Bol. San. Veg. Plagas, 31: 209-223, 2005

Importancia de los artrópodos depredadores de insectos y ácarosen España

A. URBANEJA, J. L. RIPOLLÉS, R. ABAD, J. CALVO, P. VANACLOCHA, D. TORTOSA, J. A. JACAS,

P. CASTAÑERA

Los artrópodos depredadores constituyen uno de los grupos más importantes de ene-migos naturales de los artrópodos plaga. En España, se han citado numerosas especiesde con hábitos depredadores, siendo su contribución a la regulación de las poblacionesde sus presas fundamental en numerosos cultivos. En este trabajo, se presentan algunosde los artrópodos depredadores más importantes en España agrupados por su filiacióntaxonómica. Además se pone de manifiesto la importancia de estos artrópodos depreda-dores y se discute su papel en distintos programas de control biológico de plagas.

ALBERTO URBANEJA, R. ABAD, P. VANACLOCHA, D. TORTOSA, P. CASTAÑERA. UnidadAsociada de Entomología IVIA-CIB CSIC. Instituto Valenciano de InvestigacionesAgrarias (IVIA). Ctra. de Moneada a Naquera km 5. 46113. Moneada. Valencia. E-mail:aurbaneja@ivia.esJ. L. RIPOLLÉS. Martí Navarro S.A. Avda. al Grao, 12. 12550 Almassora Castelló de laPlana.J. CALVO. Departamento de Investigación y Desarrollo. Koppert Biological Systems S.L.Finca Labradorcito del Medio s/n. 30880. Águilas, Murcia.J. A. JACAS. Departament de Ciéncies Experimentáis; Universitat Jaume I (UJI); Campusdel Riu Sec; 12071 Castelló de la Plana.

Palabras clave: artrópodos, depredadores, control biológico

INTRODUCCIÓN

Los depredadores son enemigos naturalesque necesitan alimentarse de varias presas(de la misma o distinta especie) para podercompletar la totalidad de su ciclo biológico yse diferencian de los parasitoides, en queéstos para completar su ciclo necesitan tansólo un huésped, al que además matan en eltranscurso de su fase preimaginal. Los artró-podos depredadores constituyen uno de losgrupos más importantes de enemigos natura-les (HAGEN et al., 1999). La mayor parte deellos son carnívoros a lo largo de todo suciclo de desarrollo, aunque en algunos gru-pos, la depredación está confinada exclusiva-

mente a los estadios juveniles (p.ej. Syrphi-dae, Chrysoperla sp.) o al estado adulto (p.e.Asilidae, Empidae) (HAGEN et al, 1999).Además, la variedad de presas que puedenllegar a consumir cambia mucho en funciónde la especie que se trate, abarcando esterango desde la casi especificidad del cocci-nélido Rodolia cardinalis Mulsant, hasta lagran extrema polifagia del neuróptero Chry-soperla carnea (Stephens). Una variacióninteresante puede encontrarse en algunosmíridos, ya que pueden alimentarse tanto dela planta como de presas, lo que se conocecomo zoofitofagia (Figura 1) (ALBAJES yALOMAR, 1999; ALOMAR, 2002; COLL yRUBERSON, 1998).

Figura 1. El mírido Nesidiocoris tenuis, es un ejemplode depredador zoofitófago.

La acción beneficiosa de los depredadoresen el control de plagas, se conoce y se pusoen práctica mucho antes incluso del naci-miento formal de la historia natural comociencia en la época del Renacimiento(BELLOWS y VAN DRIESCHE, 1996). Existencitas muy antiguas donde se explica cómoagricultores de Yemen y China, transportabanhormigas (Oecophylla smaragdina (Fabri-cius); Hymenoptera: Formicidae) entre cam-pos de cítricos y dátiles para el control dediversas plagas. Éstas y otras prácticas desa-

rrolladas varios miles de años atrás, fue posi-ble debido en parte a la observación directapor los propios agricultores de la acción delos depredadores, gracias a su tamaño y a lafacilidad de comprensión de su ciclo biológi-co. A lo largo de la historia, el aumento delconocimiento sobre la biología, ecología ycomportamiento de los depredadores, ha per-mitido su utilización como herramienta en elcontrol de plagas, y desde finales del sigloXIX su inclusión en programas de controlbiológico.

Importancia de los artrópodos depre-dadores

En el pasado, a los enemigos naturales delas plagas a los que se ha prestado más aten-ción desde el punto de vista científico hansido a los parasitoides (CLAUSEN 1940; GOD-FRAY, 1994; WAAGE y GREATHEAD, 1986).Esta atracción de los entomólogos por losinsectos parasitoides, se ha debido en granmedida a la fascinación que ejercen susciclos biológicos y a su gran diversidad bio-lógica. Además, y como se ha mencionadoanteriormente, el alto nivel de especificidadatribuido a los parasitoides, ha sido conside-

Figura 2. A) Modo de suelta del chinche Orius laevigatus mediante cajitas de liberación en pimiento. B) En el bote enel cual se distribuyen, los chinches van mezclados con vermiculita u otro sustrato inerte y se le adicionan huevos de

Ephestia küehniella para su alimentación durante el transporte. C) O. laevigatus en flor.

rada una de las principales ventajas para suutilización en programas de control biológi-co (BELLOWS y VAN DRIESCHE, 1996; FAO,1996; VAN LENTEREN, 2003; VAN LENTERENet al, 2003). Por el contrario, el nivel deespecificidad de muchos depredadores y suspreferencias alimenticias todavía se desco-nocen en la actualidad.

A pesar de que muchos depredadores hansido objeto de trabajos minuciosos, en gene-ral, no han sido tan estudiados como otrosgrupos de enemigos naturales. Probablemen-te y como resultado de estas premisas, anivel mundial el empleo de parasitoides hasido de 3 a 10 veces mayor que el de depre-dadores (COULSON et al, 1988; COULSON1992; FRANK y MCCOY, 1993; BARBOSA etal, 1994). Sin embargo, el resultado de losdepredadores utilizados en dichos progra-mas, en muchas ocasiones ha resultado serigual o más eficaz que el obtenido con para-sitoides (HALL et al, 1980).

Por ejemplo, en España, el número deparasitoides introducidos voluntaria o acci-dentalmente hasta la fecha como parte de pro-gramas de control biológico (tanto clásicocomo inoculativo) es de 53, mientras que el deartrópodos depredadores es de 12. Pese a ello,el primer ejemplo de enemigo natural intro-ducido en nuestro país lo constituye un depre-dador, en concreto, Rhyzobius lophantae(Blaisdell), importado exitosamente porSalas-Amat en 1908 desde Italia para el con-trol de diaspídidos (VIÑUELA et al, 1992).Otro de los ejemplos más recientes de controlbiológico clásico en España, se refiere tam-bién a un depredador, aunque no se trate de unartrópodo, sino de un vertebrado, la pintada,gallinácea de origen africano, introducida enExtremadura para luchar contra una de lasplagas con más solera en nuestro país: la lan-gosta marroquí, Dociostaurus maroccanus(Thunberg) (Acrididae: Locustidae) (J. delMoral, SPV Extremadura, corn. pers.).

Otro ejemplo reciente del gran éxitoalcanzado en programas de control biológicocon depredadores en España, es en el cultivode pimiento en invernadero del sureste espa-ñol. La clave del éxito del control integrado

de plagas en pimiento, es el control del tripsFrankliniella occidentalis (Pergande) (Thy-sanoptera: Thripidae), plaga clave enpimiento, por ser vector del virus del bron-ceado del tomate (Tomato Spotted WiltVirus, TSWV). Esta plaga se controla exclu-sivamente mediante sueltas del ácaro fitosei-do autóctono Neoseiulus (Amblyseius) cucu-meris (Oudemans) y del también autóctonochinche antocórido Orius laevigatus (Fieber)(Figura 2) (LARA et al, 2002; SÁNCHEZ etal, 2000; URBANEJA et al, 2002a y 2003a;VAN DER BLOM et al, 1997). Al igual que conF. occidentalis, contra el resto de plagas quepueden llegar a ser preocupantes (araña roja,pulgones, minador, orugas, etc.) tambiénexisten armas biológicas eficaces (LARA yURBANEJA, 2002). Gracias a estas estrategiasen los últimos años la aplicación de controlbiológico sobre las principales plagas delpimiento ha provocado una reducción deluso de insecticidas químicos, considerándo-se este cultivo un ejemplo a seguir en el restode cultivos hortícolas bajo invernadero anivel mundial (STANSLY et al, 2004).

Principales grupos de artrópodosdepredadores

Los principales artrópodos depredadoresse incluyen en las clases Insecta y Arachni-da. Como se observa en la cuadro 1, los másimportantes se engloban en distintos órdenesy familias.

Insectos depredadoresColeópteraEntre los depredadores, quizás sean los

coleópteros el orden más estudiado en Espa-ña, y dentro de éstos sean los coccinélidos lafamilia más utilizada en programas de controlbiológico, debido a la gran cantidad de espe-cies depredadoras existentes en nuestro país.

Los coccinélidos son conocidos principal-mente por su papel en la depredación dehomópteros fitófagos, aunque también exis-ten especies altamente especializadas en ladepredación de ácaros u hongos (LLORENS,1990a). Las especies de coccinélidos másimportantes en nuestro país, agrupadas

Figura 3. Larva de Adalia bipunctata sobre coloniadel pulgón de la patata Aulacorthum solani.

Figura 4. Adulto de Cryptolaemus montrouzieri,depredador de pseudocóccidos.

según sus presas preferenciales, son depre-dadores de:• Pulgones. Son las más conocidas (en este

grupo se incluyen las mariquitas), agru-pándose las especies más importantes en4 géneros: Scymnus, Adalia, Coccinella yPropylea. El género Scymnus se trata decoccinélidos de muy pequeño tamaño,oscuros y con el cuerpo cubierto de vello-sidad, muy abundantes en los meses deverano, que pueden ayudar a mantener laspoblaciones de pulgones. Por el contrario,los otros tres géneros, donde se encuen-tran especies como Adalia bipunctataLinnaeus (Figura 3), A. decempuncta Lin-naeus, Propylea quattuordecimpunctataLinnaeus y Coccinella septempunctataLinnaeus, son de tamaño mayor, de cuer-po glabro, de colores vistosos y son másabundantes en primavera con una acciónde choque mucho mayor. Por lo generalse aconsejan estrategias de conservaciónde estos pequeños depredadores, aunqueexiste muy poca información científica alrespecto. En los últimos años, se vieneliberando la especie exótica Harmoniaaxyridis Pallas y la autóctona A. bipuncta-ta medíante sueltas comerciales en culti-vos de invernadero (CALVO y URBANEJA,2004a; SIFA, 2004).

• Cochinillas. Son coccinélidos de pequeñotamaño. En este grupo se encuentran

depredadores de diaspídidos como losautóctonos Chilocorus bipustulatus Lin-naeus, Exochomus quadrispustulatus Lin-naeus y el naturalizado Rhyzobius lophan-tae Boisduval, de pseudocóccidos (coto-nets o melazos), como Cryptolaemusmontrouzieri Mulsant (Figura 4), y deMargarodidae (cochinilla acanalada)como la ya mencionada R. cardinalis. Deestos 5, C. montrouzieri está disponibleen insectarios (tanto públicos como priva-dos) y es utilizado en sueltas inoculativaspara el control de cotonet (RIPOLLÉS,1990; RIPOLLÉS et a/., 1995). Debido a laimportancia que han adquirido C. mon-trouzieri y en especial R. cardinalis en elcultivo de cítricos, su conservación eneste cultivo se considera fundamental, porlo que existen numerosos estudios deefectos secundarios de plaguicidas sobreestos dos coccinélidos (JACAS y GARCÍA-MARÍ, 2001).

Moscas blancas. Clitostethus arcuatus(Rossi), pequeño coleóptero de color cas-taño con manchas amarillas en los élitros,es un voraz depredador de ninfas demosca blanca en cítricos, que en ocasio-nes puede alcanzar valores elevados (LLO-RENS y GARRIDO, 1992). Otro coccinélidode pequeño tamaño y de color negro bri-llante que se alimenta de moscas blancasen hortícolas y ornamentales en las Islas

Figura 5. Adulto de Stethorus punctillum. Figura 6. Adulto de Cicindela campestrisalimentándose de una pupa de Ceratitis capitata.

Canarias es Delphastus catalinae (Horn)(LLORENS y GARRIDO, 1992).

• Ácaros. Stethorus punctillum (Weise) seencuentra espontáneamente alimentándo-se de varias especies de araña roja (Figu-ra 5). Este pequeño coleóptero de colornegro, posee una elevada eficacia (GAR-CÍA-MARÍ y GONZÁLEZ-ZAMORA, 1999),pero de forma natural suele aparecercuando las poblaciones de araña roja sonaltas, por lo que en la mayoría de casosllega tarde (RIPOLLÉS et al, 1995). Sinembargo, mediante liberaciones inoculati-vas se han obtenido buenos resultados ennuestro país (BIOBEST, 2004).Las otras tres familias de coleópteros

depredadores con importancia agrícola (cará-bidos, estafilínidos y cicindelas), son depreda-dores que viven en el suelo. Los carábidos ylas cicindelas (Figura 6) son depredadores conun elevado grado de polifagia, mientras quelos estafilínidos suelen estar más especializa-dos en la alimentación de huevos y larvas dedípteros que se alimentan de raíces (comoAnthomyiidae y Psilidae), aunque también lopueden hacer de insectos xilófagos (DAJOZ,2001). Para estas tres familias, se han realiza-do pocos estudios aplicados en nuestro país,que nos ayuden a entender su verdaderainfluencia en el control de plagas, y así poderdilucidar el papel que podrían desempeñar enprogramas de control biológico.

DermapteraLos dermápteros (nombre vulgar: "tijere-

tas") son fácilmente reconocibles por suspinzas caudales. La mayoría de especies tie-nen hábitos carroñeros, aunque algunasespecies son omnívoras. Pueden alimentarsede insectos de cuerpo blando como pulgo-nes. En España la especie más común es For-ficula auricularia Linnaeus (LIÑÁN, 1998)(Figura 7). La importancia de esta especiecomo depredadora de la psila del peral hizoque el grupo de trabajo de la OILB "Plagui-cidas y Organismos Beneficiosos" llegara adesarrollar un método para estudiar los efec-tos secundarios de los plaguicidas sobre lamisma (STERK et al, 1999).

DípteraEn España, las 2 familias de dípteros que

hasta la fecha han tenido mayor implicación

Figura 7. Adulto de Forficula Auricularia.

Figura 8. Adulto de sírfido. Figura 9. Larva de Feltiella acarisuga alimentándosede Tetranvchus urticae.

en el control biológico de plagas son los sílfi-dos y los cecidómidos, en cuyas familias seincluyen especies depredadoras de áfidos yotras importantes plagas. Existen otras dosfamilias, con especies depredadoras descritasen nuestro país: Muscidae y Chamaemyiidae.

La mayor parte de adultos de sírfidos tie-nen un abdomen vistoso, que recuerda encierto modo a las avispas o abejas (Figura 8).Los adultos se alimentan de néctares y líqui-dos, mientras que son las larvas quienes sealimentan principalmente de pulgones. Exis-ten varias especies que se han descrito ennuestro país sobre pulgones como sonEpisyrphus balteatus (De Geer), Paragustibialis Fallen, Meliscaeva auricollis Meigeny Scaeva albomanculata Mac Quart (LLO-RENS, 1990a). Actualmente se encuentra dis-ponible comercialmente en forma de pupasla especie E. balteatus, con buenos resulta-dos tras su liberación en el control de pulgo-nes en invernaderos (LARA y URBANEJA,2002; CALVO y URBANEJA, 2004a).

La mayor parte de especies de cecidómi-dos son fitófagas, aunque existen algunasque se comportan como depredadores y pue-den llegar a ejercer un buen control de pla-gas. Los adultos son de tamaño pequeño deaspecto diminuto y frágil, muy parecidos alos mosquitos. Dos son las especies másimportantes en nuestro país de forma natu-ral: Aphidoletes aphidimyza Rondan y Fel-

tiella acarisuga (Vallot) (Figura 9). La pri-mera es un voraz depredador de pulgones(Llorens, 1990a), mientras que la segunda loes de arañas rojas (CALVO et al., 2003).Ambos cecidómidos se encuentran disponi-bles comercialmente para su uso en sueltasde típo inoculativo.

En los últimos años, ha adquirido bastan-te importancia en el sureste de la PenínsulaIbérica el díptero depredador Coenosia atte-nuata Stein, perteneciente a la familia Mus-cidae (Figura 10). Este depredador se leconoce como la "mosca tigre1', y es muyabundante en cultivos protegidos, donde losadultos (muy parecidos a la mosca domésti-ca, pero más pequeños) se alimentan princi-palmente de adultos de mosca blanca, aun-que también lo hacen de otras pequeñasespecies, mientras que las larvas se desarro-llan en el suelo y se alimentan de larvas demosquitos esciáridos (RODRÍGUEZ y AGUILE-RA, 2002).

Finalmente, las larvas de varias especiesde Chamaemyiidae son depredadoras de pul-gones, cochinillas y cotonet, y pueden llegara ser un componente importante en el controlnatural de estas plagas en condiciones climá-ticas húmedas y relativamente calurosas(J.L. Ripollés, Martí Navarro S.L.; comuni-cación personal). La especie más abundantepertenece al género Leucopis. Sus larvas sonmuy parecidas a la de sírfidos pero con dos

Figura 10. Adulto de la mosca tigre, Coenosiaattenuata.

Figura 11. Adulto de Orius laevigatus.

tubérculos prominentes al final de su cuerpo(LLORENS, 1990a).

HeteropteraAunque la mayor parte de las especies

pertenecientes al orden de los hemípterosposeen hábitos fitófagos, existe un elevadonúmero de especies depredadoras polífagas.También es muy común dentro de este ordenlas especies con hábitos zoofitófagos. Lasfamilias con implicaciones en el control bio-lógico dentro de este orden en nuestro paísson: Anthocoridae, Lygaeidae, Miridae,Nabidae, Pentatomidae y Reduviidae. Losantocóridos son junto con los míridos lasfamilias de depredadores más estudiadas enEspaña, debido principalmente al éxito de suuso como agentes de control biológico encultivos protegidos.

Los antocóridos, son pequeños depreda-dores con un elevado grado de polifagia, yaque pueden alimentarse de un gran númerode presas, como pueden ser numerosas espe-cies de trips, pulgones, huevos y pequeñaslarvas de lepidópteros, ácaros, etc. Además,pueden alimentarse también de polen, lo cuales una gran ventaja para su mantenimientoen el cultivo en periodos de ausencia deplaga. La especie Orius laevigatus (Fieber)viene utilizándose con éxito más de unadécada para el control biológico del tripsFrankliniella occidentalis (Pergande) en

diversos cultivos hortícolas y ornamentalesprotegidos (LARA et al, 2002; SÁNCHEZ etal, 2000; URBANEJA et al, 2002a y 2003a;VAN DER BLOM, 2002) (Figura 11). Entreestos cultivos, destaca el pimiento donde suuso, por ejemplo, ha permitido en el Campode Cartagena el establecimiento de progra-mas de manejo integrado de plagas basadascasi exclusivamente en el uso técnicas inocu-lativas de control biológico (SÁNCHEZ et ai,2000; URBANEJA et al, 2002a y 2003a). Estaespecie también aparece espontáneamente,al igual que otros antocóridos como puedenser O. albidipennis (Reuter), O. niger(Wolff), O. majuscuhts (Reuter) en numero-sos cultivos tanto al aire libre como protegi-dos (LACASA y LLORENS, 1998; RIUDAVETS,1995). Además del género Orius, entre losantocóridos destaca en nuestro país, Antho-coris nemoralis (Fabricius), importantedepredador de la psila del peral (TORA et al,1995).

Son varias las especies de míridos conimportancia en el control biológico de plagas(GOULA y ALOMAR, 1994). Entre ellas desta-can Nesidiocoris tenuis Reuter (Figura 1),Macrolophus caliginosas Wagner, Diciphustamaninii Wagner, Diciphus cerastii Wagnery Daraecoris sp en cultivos hortícolas. Algu-nas de estas especies han sido objeto de pro-gramas de conservación y mejora de suspoblaciones, como los trabajos realizados en

Figura 12. Obrera de Lasius grandis una de lasespecies más abundantes en el litoral mediterráneo.

Figura 13. Larva de Chrysoperla carnea alimentándosede una larva del minador de las hojas de los cítricos.

el Maresme (prov. Barcelona) con M. caligi-nosus (ALBAJES et al, 2003; ALOMAR et al.,2002) o en la zona de Murcia con N. tenuis(CALVO y URBANEJA, 2004b). Además, conambas especies se están realizando sueltasinoculativas con éxito, principalmente encultivos protegidos del Sureste español y delas Islas Canarias (LARA y URBANEJA, 2002;URBANEJA et al., 2002b). La mayor parte deestas especies tienen un marcado hábito zoo-fitófago (URBANEJA et ai, 2005; MONSERRATet al, 2000) y debido a esta característicaalgunas especies pueden llegar a provocarbajo ciertas condiciones daños en varios cul-tivos, como D. tamaninü y N. tenuis (CALVOy URBANEJA, 2004B; LUCAS y ALOMAR,2002). Los míridos suelen tener un ampliorango de huéspedes (araña roja, trips, moscablanca, etc), aunque por lo general muestranpreferencia por las ninfas de mosca blanca(URBANEJA et al, 2003b). Otro mírido inte-resante en manzano es Campylomma verbas-ci (Meyer), que también presenta hábitoszoofitófagos. En este caso, la fitofagia nodepende de la densidad de la presa (comoocurre con D. tamaninii), sino del momentodel ciclo (AVILLA, 2005).

El resto de familias de hemípteros depre-dadores no han adquirido la importancia delos antocóridos y los míridos. Sin embargo,Geocoris sp. (Lygaeidae), Nabis sp. (Nabi-dae), así como algunas especies de redúvidos

se han citado en nuestro país como depreda-dores de varias especies de trips y moscablanca (LACASA y LLORENS, 1998; LLORENSy GARRIDO, 1992; RIUDAVETS, 1995). Ade-más, algunas de estas especies se han obser-vado alimentándose de huevos y larvas deprimeros estadios de noctuídos y de ninfasde mosca blanca. La mayoría de especies depentatómidos son generalmente plagas fitó-fagas. Sin embargo, una de las especies másestudiadas a nivel mundial como agente decontrol biológico pertenece a esta familia,Podisus maculiventris (Say). Esta especie deorigen americano, es muy polífaga y se hautilizado con éxito en el control de noctuídosen diversas partes del mundo. Sin embargo,en nuestro país a pesar de haberse introduci-do, no existen referencias sobre su adapta-ción (EPPO, 2004). P maculiventris, se hautilizado como especie de referencia paraconocer efectos secundarios de plaguicidas(VIÑUELA et al, 2000). Otro pentatómidointeresante es Zicrona caerulea Linnaeus,depredador de Aldea ampelophaga Guérin& Méneville (Coleóptera: Chrysomelidae),un fitófago que, ocasionalmente, puedeadquirir la categoría de plaga en nuestrosviñedos (LiÑÁN, 1998).

HymenopteraLa mayor parte de himenópteros son para-

sitoides, pero existen algunas familias con

comportamiento depredador. Los tres gruposmás importantes son las hormigas (Formici-dae) y dos familias de avispas (Vespidae ySphecidae), aunque se encuentran ejemplosen otras muchas familias pertenecientes aeste orden.

Existen especies de hormigas con hábitoscarroñeros, herbívoros o depredadores. Debi-do a la complejidad de su estructura tantosocial como biológica existen muy pocos tra-bajos aplicados en nuestro país sobre supotencial depredador. Por lo general, se les haconsiderado perjudiciales por su comporta-miento protector con varias especies homóp-teros, pero seguramente y al mismo tiempoalgunas especies pueden desempeñar un papelimportante en la depredación (ALVIS, 2003;GÓMEZ y ESPADALER, 2004; PALACIOS et al,1999) (Figura 12). Este papel benéfico se hapuesto de manifiesto en el medio forestal, y yaen los años 60, se estudió el potencial de lasespecies del grupo Formica rufa en la luchacontra determinadas plagas forestales (VIÑUE-LA et al, 1992).

Los véspidos y esfécidos son especies deavispas no sociales que se alimentan deinsectos y arañas, aunque hasta la fecha nose ha podido demostrar su posible importan-cia agrícola.

Scutellista caerulea [= S. cyanea (Mots-chulsky)] (Hymenoptera: Pteromalidae) esotro depredador a destacar. Sus presas favo-ritas son Saissetia oleae Olivier y Ceroplas-tes rusci (Linnaeus) (Homoptera: Coccidae),aunque también acepta otros Coccidae comopresa. La eficacia de este depredador depen-de de la capacidad reproductiva de cadacochinilla. En casos de una hembra depequeño tamaño, con una fecundidad baja,de alrededor de 500 huevos, S. caeruleapuede acabar con toda la descendencia, peroen casos de hembras mayores, la labor des-tructora de este depredador no suele sobre-pasar el 70-90% de la puesta. Se trata de unaespecie citada en España ya en 1909 (NAVA-RRO, 1909, en GÓMEZ-MENOR, 1937), aunquela enorme fecundidad de S. oleae y la faltade sincronización entre S. caerulea y supresa hacen que a este pteromálido se le atri-

buya una escasa incidencia sobre las pobla-ciones de caparreta (BRIALES y CAMPOS,1985; MONTIEL y SANTAELLA, 1995).

NeuropteraLas familias de neurópteros más conocidas

como agente de control biológico son Chryso-pidae, Coniopterygidae y Hemerobiidae.

Los crisópidos son los de tamaño mayor.Los adultos son de coloración verde o ama-rillo verdosa, con las antenas largas y loshuevos son puestos de forma característica alfinal de un largo peciolo. Las larvas, de coloramarillo amarronado, poseen las mandíbulasen forma de hoz y el dorso cubierto de que-tas. La especie más característica de estafamilia en nuestro país es Chrysoperla car-nea Stephens (Figura 13), voraz depredadorpolífago que puede alimentarse de pulgones,minadores, huevos, cochinillas, moscasblancas e incluso ácaros (GARCÍA-MARÍ etal, 1991; LLORENS 1990a y b; LLORENS yGARRIDO, 1992; URBANEJA et al, 2001). Estaespecie se utiliza en programas inoculativosde control biológico en cultivos hortícolas yornamentales de invernadero (CALVO yURBANEJA, 2004A; VAN DER BLOM, 2002), yademás, aparece espontáneamente en nume-rosos cultivos llegando a controlar numero-sas plagas, por lo que suele tenerse en cuen-ta en los programas de conservación de ene-migos naturales (RIPOLLÉS et al, 1995).

Los coniopterígidos son de tamaño menory se caracterizan por el aspecto blanquecinode los adultos debido al recubrimiento céreode sus alas. Son muy abundantes en cítricosdonde se alimentan principalmente de ácarosy homópteros (GARCÍA-MARÍ et al, 1991;LLORENS, 1990b; LLORENS y GARRIDO, 1992;RIPOLLÉS et al, 1995;), siendo las especiesmás abundantes Semidalis aleyrodiformis(Stephens) y Conwentzia psociformis (Cur-tis) (ALVÍS, 2003) (Figura 14). A pesar quepueden alcanzar niveles elevados en este cul-tivo, se desconoce realmente cuál puede sersu aportación a la regulación de plagas. Lomismo ocurre con los hemeróbidos presentesen nuestro país. A pesar que se han citadovarias especies depredando cochinillas en

Figura 14. Larva de Conwentzio psociformis. Figura 15. Adulto de Scolothrips longicornisdepredando un individuo de Panonychus citri.

cítricos (LLORENS, 1990b), se ignora cuálpueda ser su importancia agrícola. ALVÍS(2003) encontró con mayor frecuencia alhemeróbido Micromus angulatus (Stephens)en parcelas con poblaciones elevadas delminador de las hojas de los cítricos Phylloc-nistis ciirella Stainton, aunque se desconocesu influencia sobre dicha plaga.

ThysanopteraLa mayor parte de trips son fitófagos. Sin

embargo, algunos de estos fitófagos, en oca-siones pueden comportarse como depreda-dores, como es el caso de F. occidentalis,plaga clave en varios cultivos hortícolas, queen situaciones especiales puede alimentarsede pequeños artrópodos (LACASA y LLORENS,1998). También existen especies con hábitosdepredadores. En España, LACASA y LLO-RENS (1998) destacan a las especies Aeloth-rips intermedius Bagnall (Aeolothripidae) ya Scolothrips longicornis Priesner (Thripi-dae) (Figura 15). El primero es principal-mente depredador de trips y en menor medi-da de otros artrópodos (LACASA, 1980),mientras que el segundo presenta ciertaespecificidad hacia tetraníquidos (GARCÍA-MARI et al, 1991; LACASA y LLORENS ,1998).

Arácnidos depredadoresA pesar que la mayor parte de arácnidos

se comportan como depredadores, los dos

grupos más importantes en control biológicodentro de esta clase, son Acari (ácaros) yAranae (arañas).

AcariSon varias las familias de ácaros depreda-

dores pertenecientes a esta subclase (VIÑUE-LA y JACAS, 1998) pero sin lugar a dudas lamás importante en control biológico son losfitoseidos. Éstos son por lo general depreda-dores polífagos, característica que les con-vierte en buenos candidatos para su utiliza-ción tanto en planes de control biológico porsu posibilidad de mantenimiento en el culti-vo sin presencia de plaga (p.e. algunas espe-cies pueden alimentarse de polen) como porla posibilidad de su cría en masa sobre pre-sas alternativas. También existen otras espe-cies que muestran una mayor especificidadhacia su presa. En España los fitoseidos sehan utilizado y tenido en cuenta en diversosprogramas de control biológico. Sus presasprincipales son tetraníquidos aunque puedenalimentarse de otras presas de pequeñotamaño como son huevos y larvas de trips,moscas blancas, etc. (GARCÍA-MARÍ et al.,1991).

Su conservación y respeto es fundamentalen el manejo de plagas en cítricos y diversosfrutales (FERRAGUT et al., 1988; GARCÍA-MARÍ, 1991; GARCÍA-MARI et al, 1994;COSTA-COMELLES et al, 1994). En diversos

cultivos hortícolas y ornamentales bajoinvernadero se han desarrollado en los últi-mos años estrategias de control biológicoinoculativo basados en las sueltas de fitose-dos (VAN DER BLOM, 2002).

En cítricos, las especies más abundantesson Euseius stipulatus (Athias-Henriot),Typhlodwmus phialatus Athias-Henriot yNeoseiulus californicus McGregor (Figura16). De ellos, E. estipulatus es la especiepredominante y de mayor importancia, yaque ejerce un excelente control biológico delácaro pardo Panonychus citri (McGregor) yque puede alimentarse de otras plagas comomosca blanca. Debido a la importancia queadquiere E. stipulatus, su conservación en elecosistema cítricos es fundamental de cara apoder establecer un programa racional decontrol de plagas de este cultivo en España(FERRAGUT et ai, 1988; RIPOLLÉS et al.,

1995; JACAS y GARCÍA-MARÍ, 2001; JACAS et

al, 2001).En manzano, destacan algunos fitoseidos

como depredadores de Panonychus ulmi(Koch), fitófago importante para este cultivo.Entre ellos, encontramos a N. californicus,Neoseiulus andersoni (Chant) y T. phialatus,cuya conservación es primordial para el buenmanejo del cultivo (COSTA-COMELLES et al.1986;1994)

En viñedo, abundan los ácaros depreda-dores, aunque la composición específicavaría según la zona de que se trata. DestacanE. stipulatus, Kampimodromus aberrans(Oudemans), T. phialatus, Typhlodwmuspyri Scheuten (VIÑUELA y JACAS, 1998).

En hortícolas y ornamentales bajo plásti-co, son varias las empresas productoras deenemigos naturales que comercializan conéxito N. californicus y Phytoseilus persimilisAthias-Henriot para el control de la arañaroja T. urticae (CALVO et al, 2003; VAN DERBLOM, 2002) y Neoseiulus cucumeris (Oude-mans) e Iphiseius degenerans (Berlese). parael control de trips (URBANEJA et al., 2003a;VAN DER BLOM, 2002).

Además de los fitoseidos se puedenencontrar en España otras familias de ácarosdepredadores que se alimentan de otros áca-

Figura 16. Adulto de Neoseiulus californicusdepredando un individuo de Panonychus citri.

ros y de pequeños insectos (GARCÍA-MARÍ etal, 1991). De estas familias destacan losanístidos, los estigmeidos, los trombídidos ylos eritreidos.

Arañe aeAunque las arañas son depredadoras,

principalmente de insectos, su efecto en elcontrol de plagas se encuentra prácticamentesin estudiar, debido sobre todo a la compleji-dad de su comportamiento y a la dificultadde la evaluación de su impacto sobre pobla-ciones plaga. En la literatura científica losarácnidos depredadores se agrupan en dosgrandes grupos, que se distinguen por sushábitos: los que hacen telas para cazar, y losque buscan a sus presas activamente, atacán-dolas saltando sobre ellas. En España, ALVÍS(2003) confirmó la existencia de estos dosgrandes grupos en el ecosistema de los cítri-cos. Entre las familias que realizaban telasencontró Theridiidae y Araneidae, mientrasque las que buscaban sus presas encontróSalticidae (Figura 17), Thomisidae, Oxyopi-dae y Clubionidae. De hecho, las dos espe-cies que se encontraron en mayor número eneste trabajo pertenecían cada una a uno deestos grupos, Idus hamatus Koch (Saltici-dae) y Theridion pinastri Koch (Theridii-dae). Existen referencias puntuales en nues-tro país en las que se cita a las arañas comodepredadores, como por ejemplo a arañas del

Figura 17. Araña de la familia de los Saltícidos. Figura 18. Larva de Rodolia cardinalis alimentándosede Icerya purchasi.

genero Cheiracanthium sp. (Clubionidae)alimentándose de P. citrella (URBANEJA etal., 2000), pero de la que sin embargo, y talcomo se ha comentando anteriormente, sedesconoce realmente su importancia real.

Artrópodos depredadores en controlbiológico

El control biológico es un método de pro-tección de cultivos que tiene por objeto lareducción de las poblaciones plaga por deba-jo de un umbral económico de daños pormedio de la utilización de enemigos natura-les (parasitoides, depredadores y patógenos).Desde la puesta en marcha de programas decontrol biológico han sido muchos los éxitosconseguidos (VAN DRIESCHE and BELLOWS,1996). Quizás el caso más conocido, hayasido la introducción en California a finalesdel siglo XIX en California del depredadorR. cardinalis, para el control biológico clási-co de la cochinilla algodonosa (Figura 18).

Actualmente, el control biológico de pla-gas es un pilar fundamental de los programasde protección de cultivos. Los efectos contrala salud humana de los productos químicosusados en el control de plagas, el respeto porel medio ambiente, y el incremento de loscasos de resistencias de plagas a insecticidas,hace previsible un aumento del uso de lastécnicas de control biológico (ALBAJES et al.,1999; CASTAÑE 2002).

El control biológico de plagas puede divi-dirse en cuatro tipos de estrategias (EILEN-BERGe/a/., 2001):

1) C.B. clásico. Introducción intenciona-da de un enemigo natural exótico(generalmente desde la zona de origende la plaga), para su establecimiento ycontrol de la plaga a largo plazo.

2) C.B. inoculativo: Liberaciones inten-cionadas de enemigos naturales con elobjetivo que se multipliquen y contro-len la plaga durante un periodo detiempo determinado, pero no perma-nente.

3) C.B. inundativo: Liberaciones inten-cionadas de enemigos naturales con elobjetivo que controlen la plaga porellos mismos.

4) C.B. conservación: Modificación delecosistema o de las prácticas culturalespara proteger y aumentar las poblacio-nes de enemigos naturales, u otrosorganismos, y así reducir el efecto delas plagas.

El uso de depredadores en programas decontrol biológico clásico, quizás podríaverse reducido en los próximos años, debidoprincipalmente a su menor especificidad encomparación con los parasitoides, caracterís-tica de gran importancia en los estudios deriesgo previos a la introducción de enemigosnaturales (ANÓNIMO, 2002; FAO, 1996; VAN

LENTEREN et al, 2003). Sin embargo, elpapel de los depredadores en programas decontrol biológico de conservación e inunda-ción/inoculación, es de prever aumente con-siderablemente en un futuro no lejano, debi-do a factores tanto económicos, sociales ybiológicos, pero principalmente a la mayorconciencia social sobre los perjuicios del uso

de productos químicos de síntesis para elcontrol de plagas.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen a Niceto Muñoz(IVIA) la cesión de la fotografía del adultode sírfido.

ABSTRACT

URBANEJA A., J. L. RIPOLLÉS, R. ABAD, J. CALVO, P. VANACLOCHA, D. TORTOSA, J. A.JACAS, P. CASTAÑERA. 2005. Importance of predator arthropods of insects and mites inSpain. Bol San. Veg. Plagas, 31: 209-223.

The arthropod predators constitute one of the most important groups of natural ene-mies. In Spain, numerous species of predators have been reported, being their parti-cipation in the regulation of the pest populations fundamental in several crops. In thiswork, the arthropod predators more important in Spain are grouped in taxonomic groups.Furthermore, their importance and their inclusion in several biological control programsare discussed.

Key words: arthropods, predators, biological control.

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(Recepción: 19 noviembre 2004)(Aceptación: 11 abril 2005)