INCIDENCIA DE LA CONDICIÓN CORPORAL EN LA DINÁMICA

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INCIDENCIA DE LA CONDICIÓN CORPORAL EN LA DINÁMICA FOLICULAR

EN HEMBRAS BOVINAS

INCIDENCE OF BODY CONDITION ON FOLLICULAR DYNAMICS IN BOVINE

FEMALES

Kevin Farfán Hernández; Luisa Díaz Olivar

[email protected]

[email protected]

Seminario de reproducción asistida y genética animal

Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia

Universidad Cooperativa de Colombia, Sede Ibagué

Enero de 2021

http://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0/









mailto:[email protected]

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Resumen

En la actualidad la eficiencia de la ganadería se encuentra directamente relacionada

con la reproducción, donde los ganaderos determinan fácilmente el nivel

reproductivo de sus hatos. La clasificación visual que realiza el productor/ganadero

a las terneras/novillas/vacas, puede estar sujeta a la función reproductiva y además

está ligada en procesos fisiológicos que condiciona la formación de las ondas

foliculares, la cual depende de un balance nutricional, especialmente de la relación

energía – proteína. La dinámica folicular en el ciclo estral se identifica por el

desarrollo de ondas con la aparición de dos a cuatro secuencias foliculares por cada

ciclo que se presente. La dinámica folicular se afecta positiva o negativamente

según el manejo nutricional al momento de evaluar su función reproductiva, por

tanto, la dinámica folicular puede verse afectada por componentes ambientales y el

estado fisiológico influyendo en el eje hipotalámico-hipofisario-ovario para cada raza

y/o etapa fisiológica.

Palabras Clave: Condición corporal, ciclo estral, dinámica folicular, endocrinología

reproductiva












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Abstract

Currently the efficiency of livestock is directly related to reproduction, farmers easily

determine the reproductive level of their herds. The visual classification carried out

by the producer / farmer to the calves / heifers / cows, may be subject to the

reproductive function and is linked to the formation of follicular waves, that is to say,

to an adequate follicular dynamic, which in turn needs balance nutritional, especially

the energy-protein ratio. The follicular increase in the estrous cycle is identified by

the development of waves with the appearance of two to four follicular sequences

for each cycle that occurs, where only one becomes ovulatory and the rest atrophy,

generating the appearance of a new wave. Follicular dynamics is affected positively

or negatively depending on the nutritional management of these animals when

evaluating their reproductive function, therefore, follicular dynamics can be affected

by environmental components, and the physiological state of the cows, which can

alter the relationship of the hypothalamic-pituitary-ovarian axis preventing the

establishment of a specific model in follicular dynamics for each race and / or

physiological stage.

Key words: Body condition, estrous cycle, follicular dynamics, reproductive

endocrinology












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Introducción

La rentabilidad de la ganadería se encuentra directamente relacionada con una

reproducción efectiva de las hembras bovinas. Esto inicia con el buen desarrollo del

aparato reproductor femenino, se da desde el mismo momento del crecimiento fetal,

y con la funcionalidad ovárica. El ciclo estral tiene unas fases, en los ovarios los

folículos son la estructura primordial y originaria de este proceso; acompañados de

la relación del hipotálamo-hipófisis-ovario por medio de la liberación de hormonas

al torrente sanguíneo. Por otra parte, el crecimiento folicular en un ciclo estral

habitual, se identifica por un desarrollo en formas de ondas en cual se manifiestan

de 2 a 5 ondas por ciclo, llegando solo una a ser ovulatoria; este desarrollo también

se puede presentar en el periodo prepuberal, la pubertad, primer tercio de la

gestación y en la fase de anestro posparto (3). En el ciclo estral de la hembra bovina,

la demanda y abastecimiento de nutrientes debe tener un balance, debido a que

estos tendrá demandas elevadas en momentos como el parto y la lactancia, así

como, en el momento donde el consumo de energía aumente con respecto a la

demanda, este incremento se puede acumular en forma de grasa corporal (1) o por

el contrario, en un balance energético negativo (2).

La condición corporal (CC) ideal al momento del parto debe estar en una puntuación

igual a 5 (escala 1 a 9) y de 3 (escala de 1 a 5) debido a que en esta condición

tienen la capacidad de soportar la disminución progresiva del peso posparto sin

afectar la tasa de preñez (4). Un estudio que se realizó con novillas primerizas

Angus y sus cruces estableció que la perdida en un punto de su CC en una escala

de 1 a 9 equivale a 33 kg de peso en un individuo (5). Cuando inicia un nuevo ciclo

estral luego del parto, se presenta una correlación entre las alteraciones en el peso

al término de la gestación y en la condición corporal al momento del parto; es así,

que las vacas que están en un promedio de condición corporal menor a 2.5 dentro

de la calificación de 1 a 5 mostraran signos de celo en un menor tiempo, mientras












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tanto las que se encuentren en índices menores o han disminuido su condición de

peso al finalizar la gestación demoraran más tiempo (2).

Los animales con una condición corporal establecida en 3 y que se encuentren en

lactancia bajaran su condición cerca al segundo mes postparto y las vacas con CC

mayor (>4) o menor (<1) al primer servicio tendrán una disminución en la tasa de

concepción (<38%) (6), esto se relaciona con otro estudio donde evidencian que

durante una disminución en la CC se producen varios folículos de menor tamaño

(<4mm) generando un retraso en el ciclo estral, así como, con hembras bovinas de

la raza Brahman en la que obtuvieron similitudes relevantes en la agrupación de

folículos ováricos y la CC, lo que señala que a través de la recuperación corporal de

la vaca se crean folículos de diversos tamaños, continuo a la presentación del estro

y la ovulación (7).












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Hormonas implicadas en la reproducción

La hormona liberadora de gonadotropinas (GnRH) se encarga de liberar las

gonadotropinas que tienen efecto sobre crecimiento folicular y de la elaboración de

hormonas esteroides en el ovario, esta hormona estimula la hormona luteinizante

(LH) y la folículo estimulante (FSH) secretadas por la glándula pituitaria, la cual lleva

a cabo los procesos de foliculogénesis antral y la ovulación (8). La hormona LH

regula la concentración de progesterona, formación del cuerpo lúteo, además

participa en la rotura folicular para luego generar la ovulación (9), y la FSH se

encarga de la producción de estrógenos el cual depende del desarrollo del folículo

dominante y la maduración de este (10).

Cabe resaltar que la secreción de la GnRH se presenta en dos formas, la primera

denominada latente, donde es controlada por factores externos como fotoperiodo,

lactancia y bio-estimulación, y los incentivos internos son las hormonas sexuales,

hormonas metabólicas y los metabolitos, en segundo lugar, la denominada

preovulatoria o cíclica y es accionada por los estrógenos durante el estro (11). La

participación de las hormonas en el ciclo estral es fundamental, especialmente de

la LH, encargada de la ovulación y formación del cuerpo lúteo, asimismo de la

liberación de progesterona, adjunta de la FSH quien se encarga del desarrollo y

maduración del folículo dominante igualmente la producción de estrógenos. Estas

hormonas se dirigen al torrente sanguíneo por medio de estímulos de frecuencia y

amplitud, por tanto la condición corporal baja y la nutrición inadecuada se encuentra

relacionada con la detención de la actividad en el ovario y un anestro posparto

extenso en las hembras de cría unido con el rendimiento de energía presentando

efectos colaterales en la secreción de GnRH y por ende de LH (1).

La disminución en la segregación constante de LH se vincula fuertemente con la

presencia del anestro alimenticio, aunque aún no esté aclarado el indicio metabólico

entre la liberación de la GnRH y la LH y la fase energética del cuerpo lúteo, de igual

manera estos factores intervienen directamente en el crecimiento folicular y el ovario

(12). Se ha comprobado que la reducción energética en la dieta influye en la












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liberación irregular de LH en el ganado (13). Por lo tanto, las hormonas metabólicas

son primordiales en el rendimiento reproductivo y el factor de crecimiento insulínico

tipo 1 (IGF-1), donde las hormonas reproductivas se correlacionan con la función

ovárica desde las primeras etapas del desarrollo folicular hasta la fase de elección

del folículo dominante, además de la etapa final y la ovulación (14).

Requerimientos nutricionales y reproducción en la hembra

Los requerimientos nutricionales son un factor en la reproducción, ya que, las vacas

y novillas deben presentar niveles de alimentación adecuados, basándose en

suministrar pastos aptos que contengan proteína, nutrientes y oligoelementos ya

que si alguno de estos se excede o disminuye, se alterarían estos niveles (15). La

energía nutricional en altas cantidades no interrumpen la calidad y el número de los

ovocitos, a diferencia de la dieta de mantenimiento donde disminuyó la creación de

embriones in vitro en vacas Bos Indicus, siendo esta subespecie la que obtuvo

mayor calidad de ovocitos, más número de ovocitos factibles y superior

productividad de los embriones que las Bos Taurus (16). La nutrición mejorada

presenta una homeostasis metabólica que se relaciona con la maduración

reproductiva y con la pubertad (13).

Las exigencias nutricionales presentadas durante la gestación son mayores, ya que

el feto requiere niveles de nutrientes altos antes de la presentación del parto.

Después de tres semanas de comenzar la etapa de lactancia, se incrementa la

grasa, las proteínas, la lactosa y la producción de la leche, por ende, se aumenta el

consumo de alimento. El balance energético negativo es inducido por las

adecuaciones nutricionales pertinentes y por la producción de leche posparto (17).

La proteína en niveles altos puede llegar a presentar efectos negativos en la

reproducción incrementando las concentraciones plasmáticas de amonio y urea;

afectando las glándulas endometriales (18). La permanencia del déficit energético

posparto se relaciona con el estrés metabólico trayendo consecuencias en las

funciones inmunitarias (19).












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Al suministrarles dietas con nutrientes controlados, terminando la tercera semana

de preparto, se presentará un intervalo entre parto más reducido en comparación a

las vacas que se alimentan con dietas altas en energía; esto se encuentra

relacionado con el incremento de la ingesta neta de energía para la lactancia, la

cual ocurre en las 4 primeras semanas posparto (20).

Ovarios y dinámica folicular

Es considerado uno de los órganos más importantes del aparato reproductor de la

hembra bovina, por sus función exocrina y endocrina. El ovario derecho presenta

mayor actividad folicular y las ovulaciones son más usuales en este lugar en

comparación al lado izquierdo, debido a que los vasos favorecen la irrigación

sanguínea y la aparición de folículos primordiales son más importantes en el ovario

derecho que en el izquierdo (21).

Las ondas foliculares se presentan en una proporción de una a cuatro veces en la

dinámica folicular (22), pero (23) se determina en un 80% de los casos, evidencias

durante tres ondas, encontrando similitudes y reafirmando dichos hechos en los

estudios realizados (24). Dentro del ciclo estral, se presentan gran cantidad de

folículos de diferentes tamaños (pequeños, medianos, grandes), en oleadas

consecutivas de crecimiento folicular en cada ovario, donde solo uno llega a ser el

dominante y los demás folículos subordinados experimentan la atresia, por tanto, la

última onda proporciona el folículo ovulatorio. El factor de supervivencia para los

folículos grandes depende de la segregación pulsátil de LH, puesto que, la

frecuencia reducida de pulsos de LH da como resultado atresia de folículos grandes.

El primero y segundo folículo ovárico de mayor tamaño, demoraran entre los días

5,8 y 12 del ciclo estral, la dinámica folicular se ve afectada por el balance energético

negativo (BEN) y la lactancia (25), y la calidad folicular, van unidos con los niveles

de estrógenos y la progesterona (26).

De igual manera la dinámica folicular se ve influenciada con diferentes agentes

como el eje hipotálamo-hipófisis-gonadal, cumpliendo una función fundamental en

la regulación hormonal, de manejo y época del año. Las vacas posibilitan el












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desarrollo de algunas fases, entre ellas la pubertad, el ciclo estral, dando paso a la

fecundación, luego a la gestación, parto y por último la secreción láctea (1). En la

gráfica 1 se observa la dinámica folicular en la hembra bovina.

Gráfico 1. Dinámica Folicular.

Adaptada de: (27) efecto del estrés calórico en la reproducción bovina

Entre Bos taurus (taurino) y Bos indicus (cebuino) se presentan ciertas diferencias

en la dinámica folicular, especialmente en la capacidad de producir LH, el número

de ondas de crecimiento folicular por ciclo estral, diámetro folicular en la ovulación

y el área de tejido luteal (28) (29).

En los bovinos se debe cumplir con algunos requisitos nutricionales como lo son:

metabolismo basal ideal, para recuperar las reservas que el cuerpo ha perdido en

la fase posparto, y para finalizar la reactivación de la actividad ovárica (30). Se

realizó un estudio en vacas Brahman en donde se valoró el comportamiento de los












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terneros al ser separados; luego de realizar un tratamiento sobre la continuidad de

la función ovárica con progesterona y la condición corporal en el cual no se vio

afectado ninguna de las características mencionadas anteriormente (31).

La dinámica folicular se encuentra relacionada con el equilibrio energético y con la

extensión de activar las reservas de grasa. También la nutrición se vincula con las

alteraciones metabólicas y hormonales afectando la calidad de los ovocitos y el

crecimiento y desarrollo de estos. Las vacas con condición corporal –body condition

score- (BCS) ≤ 2 y los folículos que están en desarrollo, serán menos en la fase

lútea y produce menos en fase folicular que las vacas con (BCS) ≥ 3 (21).

En novillas Bos Indicus la dinámica folicular se reporta con dos ondas, el 33% y con

tres ondas el 56,1% teniendo como resultado hasta cuatro ondas por ciclo en

Nelore, Brahman, en comparación con los Bos Taurus. En la raza Holstein prevalece

de dos a tres ondas por cada ciclo. Por otra parte, las hembras Bos indicus reúnen

un número superior de folículos por cada onda desarrollada en la foliculogénesis,

entre tanto, en las hembras Bos taurus el diámetro de la onda folicular será mayor

con un folículo dominante de 17,1 en comparación a los 16,5 mm evidenciados en

la primera y segunda onda. Las Bos indicus presentarán diámetros menores en sus

ondas con 11,3 y 12,1 mm respectivamente (32).

En vacas Bos indicus en etapa de posparto, en el trópico colombiano, donde con

recurrencia se presenta la no ovulación de los primeros folículos dominantes, se

estableció como causa la dieta, relacionada con el crecimiento folicular, en donde

la ración alimentaria no cumple con los requerimientos necesarios, acompañada de

una baja disponibilidad forrajera, lo cual, se verá reflejado en las disminuciones de

la concentración del factor de crecimiento insulínico tipo 1 (IGF-I), por tal, el diámetro

del folículo dominante decrecerá, además, rebajará el tiempo de continuación para

este folículo, durante la onda que primero se presenta (33).

Los bovinos mayores, requieren niveles elevados de energía en la dieta y

concluyeron que dicho régimen, con poca energía tendrán efectos negativos sobre

la funcionabilidad reproductiva de la hembra bovina, por la presentación del balance












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energético negativo, acompañado del incremento en las concentraciones de ácidos

grasos no esterificados en sangre y la disminución en los niveles del IGF-I, la

glucosa y la insulina. La fertilidad y la función ovárica podrían verse afectados por

los metabolitos alterados y las hormonas que se presenten en sangre (12).

Las hembras Bos indicus dedicadas a la obtención de carne en el trópico bajo

colombiano, con lactancia constante, desencadena en una disminución de la

función reproductiva, gracias al largo anestro posparto, establecido en un tiempo de

8 a 10 meses. La hormona luteinizante (LH) y la Leptina cumplen un papel en esta

etapa. La disminución ligera de estradiol sérico en el parto, quita el bloqueo de esta

hormona sobre el eje hipotálamo-hipófisis durante la gestación, induce la síntesis

de ARNm incrementando la secreción de GnRH; la LH tiene su efecto en la

maduración folicular y la ovulación, aunque, en este caso no alcanza las

concentraciones a nivel sanguíneo, oportunas para alcanzar la ovulación, gracias al

impacto entre la vaca y el ternero, la alteración en la condición corporal, el tiempo

de succión del ternero, lo que ocasiona la disminución en amplitud y frecuencia (31).

Influencia de aspectos nutricionales, fisiológicos y patológicos en la

reproducción de la hembra

El periodo de transición (gestación-lactancia) en la hembra bovina genera un

desbalance metabólico importante, ocasionando un incremento de los

requerimientos nutricionales, vitaminas, proteínas, energía y minerales, de la

hembra después del parto. Se pueden presentar cambios durante esta etapa como

el balance energético negativo (BEN), enfermedades metabólicas, relacionadas con

la falta de minerales, inflamación y alteraciones inmunológicos (34). Las vacas

lecheras deben tener un estado de salud adecuado, para que así mismo, su

producción sea la mejor. El consumo de alimento interfiere en el equilibrio

metabólico de las vacas lecheras y se puede llegar a emplear como una dimensión

de balance energético (35).












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• Ácidos Grasos

Los procesos metabólicos lipolíticos se encuentran relacionados con las

concentraciones de ácidos grasos no estratificados (NEFA), y a su vez la

hipoglucemia, con el balance energético negativo o la hiperglucemia con la

obesidad; las concentraciones altas de glucosa y de NEFA, ocasionan un

incremento del oxígeno reactivo de los ovocitos (36). La lipolisis de la grasa corporal

se incrementa en la etapa de energía basal (NEB), generando un aumento de las

concentraciones de ácidos grasos no estratificados (NEFA) en la sangre. Se realizó

un estudio en el cual se ha comprobado que los ovocitos en proceso de maduración,

con concentraciones altas de NEFA, crean un aspecto negativo en la fertilidad como

es, la disminución de la capacidad y la calidad del desarrollo del ovocito. Los ácidos

grasos polinsaturados (PUFA) incrementan las concentraciones de esteroides,

colesterol, cuerpo lúteo y líquido folicular en el plasma, ya que activan la producción

de ovarios en las hormonas, como la progesterona en la fase lútea por la célula de

la granulosa. Se han realizado varios estudios en los que se estableció que las

grasas, en la nutrición de los animales, tienen unos cambios en la reproducción en

cuanto a la productividad de esteroides, crecimiento folicular, maduración de los

ovocitos y crecimiento del embrión. La suplementación de ácidos grasos en la dieta

incrementa la cantidad de folículos medianos (6-9 mm) y el tamaño del folículo

preovulatorio (37).

• Aminoácidos

Algunos aminoácidos (AA) como la asparagina, glicina, leucina, fenilalanina cuando

se aumentan generan de la misma manera un incremento en la tasa de crecimiento

de los folículos a preovulatorios, especialmente la arginina se ve involucrada en la

función ovárica ya que ocasiona un aumento de la producción de la LH. Por otro

lado, el aumento de suplementación en la dieta de proteína no degradable en el

rumen, en animales que no se encuentran lactando, incrementa el desarrollo

folicular ovulatorio, luego, de que se presente la onda folicular ovulatoria (37). En el

líquido folicular lo aminoácidos más frecuentes son la serina, glutamina y alanina,












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aportando la energía que necesita el ovario para que se presente la maduración de

los ovocitos y el desarrollo del folículo (38)(39).

• Minerales

La falta de minerales conlleva a algunas enfermedades metabólicas, las cuales

pueden ser primarias o secundarias, generando cambios en la reproducción

indirectos o directos; las deficiencias primarias se deben a la falta de estos en la

dieta, por el contrario las secundarias se deben a una combinación de otro

compuesto en la dieta, usualmente otro mineral causando disminución de la función

ovárica; siendo el mineral más importante, el calcio, ya que genera hipocalcemia,

siendo consecuente de una deficiencia primaria o secundaria con concentraciones

bajas de magnesio en la dieta o un aumento del potasio los cuales disminuyen la

absorción de calcio en la dieta; esto se debe a niveles bajos de calcio antes o

después de que se presente el parto (34). Los oligoelementos contribuyen al

desarrollo folicular y el embrionario, con unas concentraciones óptimas y adecuadas

en cuanto a su nivel fisiológico (40). En la dieta se puede suministrar Se orgánico

ya que contribuye con incrementar las concentraciones de progesterona y fertilidad

en la hembra bovina (41).

• Glucosa

La Glucosa es el sustrato metabólico con mayor importancia, usado en el

funcionamiento del sistema reproductivo en las hembras bovinas, ya que, es

conocido como la principal fuente de energía empleada por el sistema neural,

especialmente, para el sistema neuroendocrino, como mecanismo de control en las

funciones reproductivas y secreción hormonal, por tanto, la concentración de

glucosa en sangre puede llegar a ser un marcador específico para los efectos de

consumo energéticos requeridos para la reproducción (42), por tanto, esta idea

puede resultar contradictoria para determinar el efecto que presenta la condición

corporal sobre la glucosa, debido a los estudios realizado por Giraldo donde

concluyó, que la raza Brahman ubicada en Colombia, sus niveles plasmáticos de

glucosa no se alterarán por cambios significativos en la condición corporal (31).












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En las diversas funciones de la célula, la glucosa, se vuelve la fuente principal, para

que se lleven a cabo algunos procesos como la maduración de los ovocitos, por

medio de algunas vías como la pentosa fosfato, además, el ovocito está expuesto

a algunas alteraciones que dependen de la concentración de glucosa durante la

maduración nuclear y del citoplasma, lo que desencadena un desarrollo del ovario

insuficiente luego de que se dé la fertilización (43). La infusión de glucosa a los

animales, permite un incremento en la cantidad de los folículos de menor dimensión

y un aumento de tamaño entre 1 y 3,5 mm (44). El cigoto presenta algunos procesos

metabólicos, los cuales dependen de la producción de energía por medio del

desarrollo hasta la fase de blastocisto (45).

• Reserva energética

Los nutrientes, la lactancia y las reservas de energía son fundamentales en el

desempeño reproductivo de las vacas; ya que, si se les suministra proteína,

interviene en el desarrollo del folículo dominante en el estro posparto. En la raza

Brahman se encuentran folículos antrales grandes durante el anestro posparto, con

la diferencia de que no son ovulatorios. Esto se ve reflejado en las novillas cuando

una reducción de la ingesta, reduce el diámetro y persistencia de los folículos

dominantes en el ciclo (7).

La producción elevada de las vacas lecheras en el posparto, confrontan el balance

energético negativo, que conlleva a niveles altos de ácidos grasos en el líquido

folicular y la función ovárica se ve afectada por el suero reflejada en la prolongación

del intervalo entre partos, además, de la continuación cíclica normal, diferentes

factores como la incorporación de los triglicéridos acumulados, generan aumento

de los niveles sistémicos de ácidos grasos no esterificados como; el ácido esteárico,

ácido β-hidroxibutírico, ácido palmítico, ácido oleico, por otro lado, esta exagerada

movilización de lípidos se relaciona con cambios reproductivos y metabólicos que

interfieren en la morfología del ovocito (46).

El ganado Bos indicus presenta una disminución en la persistencia y la dimensión

de los folículos dominantes con el puntaje de condición corporal baja y en las












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novillas que no se le suministra alimento, reducción del peso corporal, en

comparación con las novillas, con condiciones corporales opuestas que presentan

un aumento en desarrollo y el tamaño de folículos dominantes ovulatorios (47). Otro

de los factores que se debe tener en cuenta, es el último trimestre de la gestación,

ya que se encuentra relacionado con la alimentación, siendo este un elemento

primordial cuando empieza la función ovárica luego del parto, teniendo interferencia

en el parto hasta la fecundación (30). Individuos con limitaciones de alimento

alcanzan un diámetro folicular de 10.5 mm Vs 15.8mm, la medida de desarrollo del

cuerpo lúteo será de 15.5 Vs 19.7mm, igualmente se involucran desfavorablemente

(48).

Marcadores nutricionales

• Hormonas metabólicas

La activación de señales hormonales metabólicas por parte de diferentes tejidos

periféricos como lo son, la insulina, el factor de crecimiento semejante a la insulina

tipo I (IGF-I), la hormona del crecimiento (GH), hormonas tiroideas como la

triyodotironina (T3) y tiroxina (T4) y adipocinas como la leptina, adiponectina y

resistina, están correlacionadas con la presentación de alteraciones nutricionales

que conllevan a cambios sobre la actividad ovárica de la hembra bovina (37).

• Insulina

Producida por el páncreas, siendo decisiva ya que es una molécula de señalización

donde se vincula al metabolismo con la fertilidad, generando una interacción con el

eje hipotalámico-hipofisiario-gonadal, así como en el folículo mismo (49), también

es reportada como la señal que interviene en los efectos y cambios agudos en el

consumo de nutrientes sobre la dinámica de los folículos en las hembras bovinas

(37), por tanto, esta actúa mediante el sistema de la insulina quien tiene

componentes esenciales, presentes en el folículo de los rumiantes, especialmente

sobre la teca, granulosa y oocito, donde tiene la propia insulina y el receptor de

insulina (IR), que media la acción de la insulina, es así, como las células de la












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granulosa y teca bovina generan una expresión del (ARNm) para el recepto de

insulina (IR) quien se modifica significativamente durante el desarrollo de la etapa

de reclutamiento a la preovulatoria de la foliculogénesis (50), por tanto, la

intervención de la insulina tiene una acción importante en la etapa final del desarrollo

del folículo, ya que al presentar concentraciones alteradas de estas hormonas

metabólicas, se genera una disfunción folicular, resultando en una atresia excesiva

o la formación de quistes foliculares (51).

• Factor de crecimiento semejante a la insulina tipo I (IGF-I):

Es producida en el hígado, siendo la encargada de modular la maduración del

folículo dominante durante la primera onda folicular posparto (52), ademas es

circulante en vacas ovulatorias en la primera onda folicular posparto, siendo mayor

en comparación a las vacas anovulatorias, también genera una regulación positiva

de genes reguladores esteroidogénicos y apoptóticos mediante la activación de la

quinasa dependiente de fosfatidilinositol (53), por otra parte, ocasiona estímulos

para el desarrollo de blastocistos y también el número total de células (54). Gracias

a estas acciones, es importante mantener las concentraciones de IGF-I e insulina

dentro de un rango fisiológico normal para la función folicular ovárica y el desarrollo

embrionario adecuado.

• Hormona del crecimiento (GH):

Producida por la adenohipófisis genera efectos en varios órganos, incluido el ovario,

ya sea directamente después de unirse a receptores específicos de GH (GHr) o

indirectamente después de unirse a GHr hepático estimulando la producción de IGF-

I hepático (55). Este actúa mediante la detección de actividad en unión a la GH, la

inmunorreactividad de GHR y la expresión del ARNm que codifica GHr en el tejido

ovárico de vacas (56), por lo que, se reconoce la participación de la GH en los

mecanismos fisiológicos subyacentes a la influencia nutricional sobre la función

ovárica en el ganado, generando la acción estimuladora de la GH sobre la síntesis

hepática de IGF-I, y es de importancia profundizar en los estudios sobre la acción

directa que genera la GH sobre el folículo.












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• Triyodotironina (T3) y tiroxina (T4):

Producidas por la glándula tiroides y se encuentran en los ovarios de los bovinos,

ya que, están contenidas en el líquido folicular con fracciones libres de hormonas

tiroideas y posiblemente pueden promover la participación de estas hormonas en la

regulación de la función folicular (57), el estado fisiológico del folículo dominante

frente a los subordinados influye en la acumulación de T4 en el líquido folicular (58),

y al realizar hiperestimulación ovárica inducida por hormonas, se genera un

aumento de los niveles circulantes de Tiroxina libre y el total de esta contenida en

el líquido folicular (59). Por tanto, las hormonas tiroideas pueden tener efectos

estimulantes directos sobre la función ovárica y el desarrollo del embrión en el

ganado.

• Las adipocinas (leptina, adiponectina y resistina)

Hormonas mediadoras del metabolismo energético e implicadas como mediadoras

sobre las influencias nutricionales en la reproducción (60). Leptina: Genera una

asociación positiva entre la ingesta de nutrientes y las concentraciones de leptina

en el plasma, actuando mediante un efecto central en el hipotálamo, después de

unirse a su receptor de forma larga Ob Rb, ya que, este mediador principal, es el

que genera la acción de la leptina debido a que es la única isoforma, que es capaz

de transmitir señales completas a lo largo de las vías de transducción, además, del

efecto periférico en el que está incluido el ovario. También tiene un efecto inhibidor

débil sobre la esteroidogénesis inducida por gonadotropina y / o IGF-I de las células

de la granulosa y la teca (61). Adiponectina: Es una proteína producida

principalmente por el tejido adiposo blanco, la literatura reporta que no se ha

descrito el efecto de los componentes dietéticos sobre la concentración circulante

de adiponectina en rumiantes, pero, en el plasma de los bovinos esta circula en una

variedad de formas diméricas y triméricas de alto peso molecular, puesto que, sobre

el folículo no tiene acciones directas y su acto es la modulación de las acciones

ováricas de la insulina y el IGF-I (62). Resistina: Producido por el tejido adiposo y

en mayores cantidades en ganado lactante, en comparación con el no lactante (63).












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La resistina es una proteína de 108 aminoácidos en humanos y 114 aminoácidos

en ratones (que se encuentran en la zona inflamatoria) (64). En bovinos la resistina

no se ha estudiado extensamente, pero se conoce que inhibe la esteroidogénesis

en las células de la granulosa de los folículos pequeños, e inhibe la proliferación de

las células de la granulosa de los folículos grandes, determinando que la respuesta

ovárica a la resistina se ve aumentada durante el desarrollo folicular, además de

estar involucrada en la regulación nutricional de la función ovárica y la fertilidad en

rumiantes (65).

• Condición Corporal (CC)

Se fundamenta como una calificación subjetiva, en la que se valora la porción de

tejido graso subcutáneo en algunas zonas anatómicas, o los cambios de masa

muscular cuando las vacas presentan poca grasa, considerándose como un punto

necesario en campo para calificar o indicar el estado nutricional de una vaca (66).

La CC es la señal necesaria para conocer el estado de energía y funcionalidad

reproductiva debido a sus acción sobre la actividad ovárica entre ellas la función

endocrina, quien repercute en la dinámica folicular y por consiguiente demuestra la

tasa de preñez para estas vacas que tienen como fin producir carne (4). Por otra

parte, la condición corporal de un animal se emplea como guía del estado nutricional

unido a la variabilidad del peso corporal, llegando a brindar una manera eficaz para

evaluar el potencial reproductivo (67).

El tamaño de las vacas y la condición corporal van relacionados con la reproducción,

aunque en algunas búsquedas se evidencian varias relaciones genéticas entre las

características del ganado de carne. Para esto se instauran unos parámetros y con

ello la relación entre peso, altura, condición corporal de los animales en conjunto

con las características reproductivas: días al parto e intervalo entre parto, duración

de la gestación, edad al primer parto (68).












Internacional.

• Evaluación de la condición corporal

La valoración que se realiza para determinar la condición corporal en bovinos Bos

indicus se establece mediante la asignación de un indicador dentro de una escala

compuesta entre 1-5 (69) o de 1-9 en la que 1 representa a un animal emaciado y

5 o 9 según la tabla utilizada se describe un animal obeso (70). Para realizar la

evaluación de la CC del animal se divisan y se palpan varias áreas corporales como

son las costillas, la columna vertebral, los huesos de la cadera (isquion e íleon) y la

inserción de la cola (71)(70)(66)(69).

La implementación de estas escalas, según las características de la región, la raza

y el sistema de producción, como se hace en Europa y Brasil, en la que se

implementan la valoración de 1 a 5, mientras que en zonas de EE UU y Colombia,

se implementan esta misma, así como la calificación de 1 a 9, este sistema se puede

extrapolar a la puntuación 1-5 como se evidencia en la tabla 1 (4), generalmente se

aplica la puntuación 1-5 (2).

Tabla 1. Puntuación de condición corporal (CC) según las dos escalas.

Condición corporal

(1-5)

1 1

Condición corporal

(1-9)

1.5 2

2 3

2.5 4

3 5

3.5 6

4 7

4.5 8

5 9

Adaptada de: (2) Relation between corporal condition and reproductive efficiency in

holstein cows tomada del Journal Dairy Science.












Internacional.

Por ello, la medición de condición corporal proporcionan datos subjetivos del

acumulo de grasa corporal, en donde las diferentes técnicas comparativas para la

estimación de la condición corporal, buscan obtener exactitud y precisión siendo la

observación una herramienta que facilita la medición, evita el costo y sobre todo el

nivel de ocupación del animal o el uso; dependiendo a las características de este

(raza ,edad, cambio en el tipo de cuerpo) siendo seguros para la elaboración de

sistemas de producción (2)(4). La CC se puede interpretar como la falta de energía,

entre el gasto de esta, por parte del animal y la que necesita para suplir sus

requerimientos como mantenimiento, preñez (individuo gestante) y lactancia (72).

Cuando se presentan cambios en la puntuación de la CC, estos se relacionan

efectivamente con los niveles séricos de insulina, IGF-I y la leptina, por lo que, al

obtener incrementos positivos en las calificaciones de la CC la concentración será

superior para estas hormonas, que funcionarán como signos de llegada sobre el

hipotálamo donde cambiarán la constancia de excreción de la GnRH. Por ejemplo,

el paso del anestro al inicio del estro genera un aumento considerable en la CC y

los niveles en el IGF-I, la insulina y leptina (11). Esto se reafirma con los estudios

realizados, donde un suplemento durante 10 días a hembras bovinas no lactantes,

previo, al servicio por inseminación artificial, eleva la densidad de IGF-I, pero no

afectan la respuesta a tratamientos de inducción del estro (73).

• Balance Energético Negativo (BEN)

El crecimiento folicular ovárico en las vacas, en la etapa de transición posparto

presenta un entorno metabólico endógeno comprometido, (llamado balance

energético negativo). Los acontecimientos ejecutados en el procedimiento de

desarrollo folículos/ovocitos, se puede ver alterado negativamente, por el ambiente

ovárico. Dado el caso en que se presente ausencia del mantenimiento durante el

desarrollo de los ovocitos puede ocasionar la perdida embrionaria temprana (74).

Por tanto, cuando el BEN se presenta, genera una gran porción de grasa corporal

ocasionando una alta elaboración de cetona; lo que conlleva a otras enfermedades

como lo es hígado graso y la cetosis; se evidencia con el alto rendimiento de leche












Internacional.

en las vacas lecheras cuando comienza la lactancia, esto empeora el balance

energético negativo. Una de las técnicas comprobadas para solucionar la

presentación del balance energético negativo, es el suministro de propilenglicol en

la dieta, ya que, por medio de la gluconeogénesis y de atraer la síntesis de cuerpos

cetónicos, este aditivo se encarga de incrementar la producción láctea y el

desempeño inmunológico, además, de la función reproductiva, sin embargo, una

cantidad alta de PG (encima de 500 g /d) puede ocasionar efectos adversos e

intoxicación en los animales (75).

Un desarrollo folicular comprometido, factores bioquímicos asociados con balance

energético negativo (BEN) y alcance del ovocito alterados, hacen que lo más

probable se presente y resulte en la ovulación de un ovocito de desarrollo

incompetente. Por tanto, se requieren más estudios para evaluar a largo plazo, los

efectos de tales cambios ambientales en los folículos primarios en crecimiento, que

se preparan para ovular en varias semanas. (76)

En la fase de gestación y lactancia (transición), se debe disminuir la presentación

del BEN, estableciendo dietas formuladas que mejoren la inmunidad. Dado que

todas las vacas experimentan disminución en el consumo de alimento, la condición

corporal y muchas veces la presentación de procesos infecciosos e inflamatorios

del útero después del parto, que están directamente relacionados con el aumento

en el tiempo, para la reactivación ovárica y por tanto del funcionamiento reproductivo

normal, es así, que los autores precisan que es necesario realizar más

investigaciones sobre la inmunología de las vacas en transición (34).












Internacional.

Conclusiones

• La dinámica Folicular responde a la modificación de diferentes factores

fisiológicos, así como patológicos (Hormonales y Nutricionales) que influyen

en su desarrollo.

• Existen diferentes factores como ácidos grasos, minerales, glucosa y

aminoácidos que influyen en la correcta funcionalidad reproductiva de la

hembra.

• Existen diferentes marcadores que reflejan el equilibrio nutricional de la

hembra (Insulina, IGF-I, GH y Adipocinas) permitiendo evidenciar el origen

de las alteraciones de la dinámica folicular.

• La Condición Corporal es un indicador claro del estado nutricional de la

hembra permitiendo explicar deficiencias o excesos nutricionales según su

grado.

• El Balance Energético Negativo es una de las principales explicaciones en

animales con alta producción o condiciones fisiológicas específicas para los

cambios en la dinámica folicular en hembras bovinas.

• Se considera que existe una dinámica folicular más activa en hembras Bos

Indicus que en Bos Taurus, en condiciones de trópico, debido a su

adaptación a las condiciones.












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INCIDENCIA DE LA CONDICIÓN CORPORAL EN LA DINÁMICA