Incidencia en la comunidad de vertebrados de los elementos ... · través de la producción de madera y como lugar de recreo, y contribuyen de forma destacada a la biodiversidad con

Incidencia en la comunidad devertebrados de los elementos dediversidad forestal relacionadoscon la gestión del bosqueIdoia VillateJorge González-Esteban Diciembre 2002

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Incidencia en la comunidad de vertebrados de los elementos de diversidad forestal relacionados con la gestión del bosque Idoia Villate Jorge González-Esteban Diciembre 2002

I. La complejidad estructural del hayedo 4

II. Las salamandras y la complejidad estructural del hayedo 24

III. Los paseriformes y la complejidad estructural del hayedo 42

IV. Los micromamíferos y la complejidad estructural del hayedo 66

V. Conclusiones 86

VI. Propuesta de actuaciones para aumentar la complejidad estructural del

hayedo a escala de rodal 87

Contiene información sensible: No

Sí

X

3

Introducción

Los ecosistemas forestales son un importante recurso económico, principalmente a

través de la producción de madera y como lugar de recreo, y contribuyen de forma

destacada a la biodiversidad con que cuenta el paisaje atlántico.

Actualmente, en países con gran tradición forestal (Estados Unidos, Canada,

Finlandia, Suecia) la gestión de los bosques ha comenzado a realizarse teniendo

en cuenta el concepto de sostenibilidad. La gestión forestal para poder calificarse

como ecológicamente sostenible debe perpetuar la integridad del ecosistema

mientras éste continúa proporcionando recursos; entendiendo por integridad del

ecosistema tanto la estructura del bosque, como su composición en especies y la

tasa de las funciones y procesos ecológicos que ocurren en él. Para alcanzar el

objetivo de la sostenibilidad ecológica, se ha abierto recientemente en estos países

una línea de investigación encaminada a dotar a los gestores del bosque de los

conocimientos necesarios.

Bajo esta perspectiva el presente estudio pretende aportar nuevos

conocimientos acerca de la relación existente entre la diversidad estructural del

hayedo y la diversidad animal. Para ello se ha elegido un grupo de especies de

vertebrados que por su posición en los niveles intermedios de la cadena trófica,

desde donde canalizan una parte relativamente importante del flujo de energía del

bosque, y por el hecho de ser abundantes y accesibles, cuentan con los rasgos

necesarios para poder ser utilizados como indicadores de los efectos que la gestión

forestal ejerce sobre la integridad del hayedo.

4

La complejidad estructural del hayedo

La fragmentación y la pérdida de hábitat pueden ocurrir en los bosques a varias

escalas espaciales. En primer lugar, a gran escala, en la escala "de paisaje", en

donde puede darse la desaparición directa del hábitat propiamente dicho. En

segundo término, aún manteniéndose intacta la cubierta forestal, áreas continuas

de un determinado tipo de bosque natural o de un determinado estado sucesional

pueden estar siendo fragmentadas como consecuencia de su explotación forestal.

Finalmente, en la escala más reducida, dentro de un determinado tipo de bosque

pueden perderse algunos de los elementos florísticos y estructurales (Angelstam

1996). Por ello la conservación del hábitat precisa estrategias de gestión a

diferentes escalas, que van desde unos pocos metros cuadrados hasta miles de

hectáreas (desde árboles individuales hasta grandes reservas). Lindenmayer y

Franklin (2002) proponen para alcanzar este objetivo las siguientes directrices: el

mantenimiento de la conectividad a través del paisaje, el mantenimiento de la

heterogeneidad del paisaje, el mantenimiento de la complejidad estructural y la

diversidad de especies vegetales a escala de mancha o de parcela y el

mantenimiento de la integridad de los ecosistemas acuáticos, incluyendo los

procesos hidrológicos y geomorfológicos.

A pequeña escala (cientos o algunos miles de hectáreas), a una mayor

complejidad estructural de las comunidades vegetales le corresponde una mayor

diversidad animal (Perry 1994). Aunque actualmente existen pocas dudas acerca

de la veracidad de esta afirmación, pocos trabajos han estudiado la relación entre

la estructura del bosque y la diversidad animal. En el grupo de los vertebrados la

atención se ha centrado sobre todo en las aves, desarrollándose la mayor parte de

los estudios en bosques boreales y templados de Norteamérica.

El propósito del presente trabajo es analizar dicha relación en el hayedo

navarro, contando con algunas especies de vertebrados como reflejo de la

diversidad animal.

Métodos En Navarra el haya es la especie arbórea principal, extendiéndose los hayedos por

123.000 ha (2º Inventario Forestal Nacional), lo que representa aproximadamente

la tercera parte de los hayedos ibéricos. A escala de paisaje, la cartografía

5

disponible permite observar que el hayedo se distribuye en manchas extensas y

relativamente bien interconectadas. Sin embargo, los distintos aprovechamientos

que en él se realizan condicionan la estructura de las distintas masas, configurando

para la fauna característica de este bosque una oferta de recursos tróficos y

espaciales que es necesario valorar.

La complejidad estructural es un rasgo común a todos los bosques

templados del mundo y altos niveles de heterogeneidad espacial son

característicos de todos los bosques maduros-viejos (Lindenmayer y Franklin

2002). La complejidad estructural a escala de mancha o de rodal incluye una

amplia variedad de rasgos estructurales, tales como:

- Árboles de diferentes edades

- Grandes árboles vivos

- Grandes árboles muertos aún en pie (que en la literatura científica se

conocen como snags)

- Grandes troncos caidos (que en la literatura científica se conocen como

logs)

- Heterogeneidad vertical creada por estratos múltiples o continuos

- Claros de distinto tamaño

- Agrupaciones densas de vegetación en el estrato inferior.

En el hayedo pueden identificarse fácilmente estos rasgos y elementos. En cada

una de las distintas partes del estudio su cuantificación se ha realizado utilizando

como unidad de muestreo la parcela de 25 m de radio (1963 m2). En primer lugar

se han contado todos los árboles vivos registrando la especie a la que pertenecen,

su diámetro a una altura de 1.4 m (dbh) y su estado de decaimiento. Se han

considerado como árboles todos aquellos cuyo dbh es superior a 10 cm. Para

valorar el estado de decaimiento de los árboles vivos se ha seguido el criterio

elaborado por Carey y Haley (1981), adaptándolo a las características de las

especies propias del hayedo:

[1]: la corona presenta una forma regular, sin que se observen ramas muertas de

más de 10 cm de diámetro.

[2]: el árbol presenta 1 o 2 ramas grandes muertas (de más de 10 cm de diámetro).

[3]: el árbol presenta 3 o más ramas grandes muertas (de más de 10 cm de

diámetro); una parte importante de la corona (> 1/3) está muerta o ha

desaparecido.

6

[4]: el árbol presenta una porción del tronco muerta.

[5]: todo el árbol está muerto, pero permanece aún en pie. Es lo que se conoce

como un snag.

En segundo lugar, se anotó el número de snags de la parcela, registrando la

especie a la que pertenecen, su dbh, su altura y su estado de pudrición. Se han

considerado únicamente aquellos que presentaban un dbh superior a 10 cm. Para

valorar el estado de pudrición de los snags se ha seguido el criterio elaborado por

Goodburn y Lorimer (1998), adaptándolo a las características de las especies

propias del hayedo. El grado de descomposición de la madera se ha valorado con

la ayuda de una varilla metálica de 5 mm de grosor y punta redondeada (no

afilada). Las clases de pudrición consideradas son las siguientes:

[1]: el árbol está muerto, pero la corteza permanece intacta; no se aprecian aún

signos pe pudrición

[2]: la corteza comienza a desprenderse y se aprecian algunos signos de pudrición;

la varilla no penetra en el tronco más allá de 1-2 cm.

[3]: la pudrición se aprecia claramente; la varilla se introduce con facilidad, sin

alcanzar aún la parte interna del tronco

[4]: la pudrición se extiende por todo el tronco; la varilla lo atraviesa fácilmente; ha

comenzado el desprendimiento de madera podrida

[5]: el árbol muestra poca integridad estructural; ha perdido gran parte de su

volumen.

El volumen de los snags se ha calculado asumiendo que todos ellos presentan

forma cilíndrica.

Posteriormente se ha calculado el volumen de los troncos muertos que descansan

sobre el suelo (logs). Se han considerado como logs todos los troncos de diámetro

superior a 10 cm y longitud superior a 1 m, que se encuentran sobre el suelo o

suspendidos por uno de sus extremos sin que el ángulo que forman con el suelo

llegue a superar los 45o. Los logs se han muestreado sobre dos diámetros de la

parcela, perpéndiculares entre si. Dado que en función de las características del

área a estudiar la distribución de los logs puede seguir una orientación

determinada, la orientación de estos diámetros fue determinada al azar. En los

puntos en los que los transectos de muestreo tocaban a los logs se anotó la

especie, su diámetro y el estado de pudrición. Para valorar el estado de pudrición

7

de los logs se ha seguido el criterio elaborado por Pyle y Brown (1998),

adaptándolo a las características de las especies propias del hayedo:

[1]: la corteza permanece intacta; no se aprecian aún signos de pudrición

[2]: sin corteza o con poca corteza; la superficie está dura aunque puede haber

comenzado el proceso de pudrición interna

[3]: sin corteza; la superficie está húmeda y se desprende al golpearla; podemos

introducir el dedo fácilmente, aunque aún presenta cierto grado de firmeza

[4]: el log se aplasta o rompe fácilmente y presenta sección ovalada o aplastada; al

apretar con el dedo exhuda humedad; comienza a aparecer en su entorno serrín o

pequeños fragmentos de madera podrida

[5]: el log está en su mayor parte hecho serrín.

El volumen fue estimado usando la fórmula descrita por Lofroth (1992):

V = (Л2Σd2) / 8L

donde V es volumen en m3/ha, d es diámetro (cm) de cada log y L es la longitud del

transecto (en este caso 100 m).

Posteriormente sobre los diámetros utilizados en el muestreo de los logs se

midió a intervalos de 5 m la profundidad de la hojarasca y sobre esos mismos

puntos se levantó una vertical anotando los intervalos de altura en los que la

vegetación contactaba con ella. Los intervalos considerados fueron: 0-0.5, 0.5-1, 1-

2, 2-5, 5-10, 10-20, >20 m. Para calcular el índice de estratificación vertical se

sumaron todos los intervalos contactados, de modo que este índice puede variar

entre 0 y 147.

Hayedos estudiados La selección de los hayedos ha estado condicionada por la necesidad de que su

conjunto ofreciese la heterogeneidad estructural necesaria para realizar el

contraste entre la diversidad estructural y animal. Se ha tenido en cuenta además

la proximidad entre las zonas elegidas de modo que todas ellas compartan los

mismos elementos faunísticos. Inicialmente las masas elegidas,

independientemente del tratamiento selvícola de que están siendo objeto, se

pueden considerar como representativas del hayedo maduro. Todas ellas

presentan dosel cerrado por encima de los 15-20 m de altura y el grupo de edad

dominante supera los 80 años. La figura 1 recoge la situación de los hayedos

estudiados. Dos de ellos (Belate y Aralar) son objeto de gestión orientada al

8

aprovechamiento maderero y el tercero (Bértiz) se encuentra dentro de un espacio

natural protegido (el Parque Natural Señorío de Bértiz), en cuyo plan de gestión no

se contempla el aprovechamiento maderero. En Bértiz la explotación maderera

cesó en 1900 y durante todo el siglo XX no ha sufrido intervenciones de

importancia (Esparza 2000), por lo que este hayedo (de aproximadamente 1800

ha) puede ser una referencia de la complejidad estructural que cabría esperar

encontrar en condiciones naturales.

Conviene señalar aquí que el caracter de "bosque natural" que otorgamos a

Bértiz se basa únicamente en que en este hayedo no se han realizado tratamientos

selvícolas de forma extensiva en los últimos cien años. En lineas generales

antiguos usos e intervenciones puntuales más recientes han modelado la

morfología actual de este hayedo. Ahora bien, no cabe duda alguna de que este

bosque es un caso único en el ámbito de los hayedos españoles y la única

referencia posible en cuanto a alta complejidad estructural.

Con objeto de conocer la magnitud y variabilidad de la complejidad

estructural del hayedo se seleccionaron una serie de parcelas en los hayedos

Bértiz, Belate y Aralar. Para garantizar la aleatoriedad del muestreo se

seleccionaron las parcelas utilizando como referencia el retículo UTM (cuadrícula

de 500 m de lado). El centro de las parcelas de muestreo se hizo coincidir con el

centro de las cuadrículas, agrupando éstas de modo que se distribuyesen en un

estrecho rango de altitud. Las figuras 2 y 3 recogen la disposición de las parcelas

seleccionadas. La caracterización de la complejidad estructural de cada parcela se

realizó conforme a los protocolos descritos. La tabla 1 recoge la descripción de los

parámetros utilizados.

Resultados En primer lugar señalar que en los tres hayedos estudiados el haya es la especie

dominante (tabla 2).

Los resultados obtenidos muestran que Bértiz dispone de una complejidad

estructural mayor que los otros hayedos (tabla 3). Esta mayor complejidad queda

reflejada en cada uno de los rasgos estructurales analizados: un mayor número de

árboles de gran diámetro, mayor número y volumen de snags (tanto si tenemos en

cuenta su estado de pudrición como su tamaño), y mayor número y volumen de

logs (tanto si tenemos en cuenta su estado de pudrición como su tamaño). Cabe

9

destacar que tanto en Belate como en Aralar no se han observado árboles vivos

con un avanzado estado de decaimiento.

Si comparamos los valores de complejidad estructural obtenidos en Bértiz

con los que ofrece la literatura científica para distintos tipos de bosque en el último

estadío de la sucesión (lo que se conoce como bosque old-growth) (tablas 4, 5 y 6)

observamos que, si bien existe una notable variación, los bosques old-growth

muestran al igual que Bértiz gran cantidad de madera muerta y una alta densidad

de árboles vivos de gran diámetro y de árboles vivos con altos niveles de

decaimiento.

Existe cierta controversia a la hora de definir lo que se entiende por bosque

old-growth, debido principalmente a la necesidad de establecer unos criterios que

permitan comparar bosques de distintas regiones. La definición más simple se

refiere a ellos como bosques relativamente viejos y relativamente inalterados.

Dicho de otra forma, la complejidad estructural y las características funcionales

asociadas con el bosque old-growth se han desarrollado en largos períodos de

tiempo con las mínimas perturbaciones (tanto de origen natural como humano)

(Tyrrell et al. 1998).

El aprovechamiento maderero produce a medio-largo plazo la uniformización

de las masas forestales a escala de paisaje y la simplificación en cuanto a

estructura y composición florística a escala de rodal (Lindemayer y Franklin 2001).

En nuestro caso los hayedos de Belate y Aralar son un claro ejemplo de masas

artificialmente regularizadas y simplificadas en las que la oferta de recursos

espaciales y tróficos para la fauna son notablemente menos abundantes que en el

hayedo no explotado (Bértiz). La información acumulada en los últimos 20 años

acerca de los requerimientos ecológicos de la fauna forestal (principalmente en

Norteamérica y norte de Europa) ha consolidado la idea de que la biodiversidad

está fuertemente ligada a la heterogeneidad espacial y a la complejidad estructural,

y que por ello es necesario realizar una gestión activa encaminada al

mantenimiento de ambas en los ecosistemas forestales. En esta línea han

proliferado en la última década trabajos que pretenden describir de forma

estandarizada para cada tipo de bosque las características del bosque old-growth

(Batista y Platt, 1997; Greenberg et al. 1997; Kennedy y Nowacki 1997), con objeto

de conocer su disponibilidad y frenar su progresiva desaparición. En los bosques

ibéricos no se han realizado estudios de este tipo. Los resultados del presente

10

trabajo pueden considerarse como la primera aportación al estudio de la

complejidad estructural del hayedo y señalan al hayedo de Bértiz como un ejemplo

de bosque old-growth.

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11

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12

Tabla 1. Descripción de las variables utilizadas en la caracterización de la

complejidad estructural del hayedo.

Variable

(abreviatura) Descripción

DA Diámetro medio de los árboles vivos medido a 1.4 m de altura (cm)

AB Área basimétrica de los árboles vivos (m2 / ha)

NA Número de árboles vivos por ha

NA30 Número de árboles vivos (por ha) con dbh > 30 cm


NA12 Número de árboles vivos (por ha) con un estado de decaimiento de clase 1 o 2


NS Número de snags por ha

NS30 Número de snags (por ha) con dbh > 30 cm


NS12 Número de snags (por ha) con un estado de pudrición de clase 1 o 2


VS Volumen total de los snags (m3 / ha)

VS12 Volumen de los snags con un estado de pudrición de clase 1 o 2 (m3 / ha)


VL Volumen total de los logs (m3 / ha)

VL30 Volumen de los logs con un diámetro mayor de 30 cm (m3 / ha)

VL12 Volumen de los logs con un estado de pudrición de clase 1 o 2 (m3 / ha)


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Tabla 2. Frecuencia relativa de las especies arbóreas en el hayedo. Se han

considerado únicamente los árboles con un dbh mayor de 10 cm.

Bértiz Belate Aralar

Haya 93.3% 99.9% 99.9%

Roble 3.9%

Castaño 2.4%

Espino albar 0.4%

Acebo <0.1% <0.1% <0.1%

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Tabla 3. Estadísticos descriptivos de las variables que definen la complejidad

estructural de los hayedos estudiados. Bértiz (n=60), Aralar (n=20), Belate (n=20).

Los valores medios señalados con letras distintas presentan diferencias

significativas entre si.

Bértiz Aralar Belate Media ET Mínimo Máximo Media ET Mínimo Máximo Media ET Mínimo Máximo

DA 36.5 1.3 18.5 63.6 38.5 1.6 33.3 49.1 33.0 2.0 20.7 45.7

AB 42.6 1.5 21.3 77.7 47.6 2.2 35.0 70.8 37.7 2.2 26.8 56.2

NA 386.2 26.8 138 1156 423.3 33.47 270 677 444.2 41.8 239 759

NA30 192.0 10.2 36 351 330.0 8.1 229 539 227.1 23.0 56 418

NA60 34.2a 4.2 0 117 6.7 b 1.7 0 46 2.8 b 2.8 0 36

NA12 348.4 26.1 97 1059 423.3 33.47 270 677 444.2 41.8 239 759

NA34 37.3 a 4.2 0 102 0 b 0 0 0 0 b 0 0 0

NS 59.3 a 4.9 15 153 7.8 b 2.8 0 36 9.8 b 3.6 0 51

NS30 21.8 a 2.5 5 66 2.3 b 0.9 0 10 0.3 b 0.3 0 5

NS60 9.9 a 2.1 0 46 0.3 b 0.3 0 5 0.3 b 0.3 0 5

NS12 44.3 a 3.96 5 127 6.7 b 2.5 0 31 8.3 b 3.1 0 41

NS34 14.9 a 2.3 0 66 1.0 b 0.5 0 5 1.4 b 0.8 0 10

VS 41.5 a 5.6 4.5 166.8 4.4 b 1.4 0 15.5 1.2 b 0.4 0 5.2

VS12 32.6 a 4.8 0.6 153.1 4.3 b 1.4 0 15.5 0.8 b 0.3 0 4.1

VS34 8.9 a 2.3 0 74.0 0.1 b 0.1 0 1.3 0.4 b 0.3 0 5.2

VL 76.9 a 9.9 0 295.4 5.2 b 1.3 0 17.4 2.6 b 1.5 0 17.4

VL30 28.8 a 6.2 0 197.4 0 b 0 0 0 0 b 0 0 0

VL12 59.9 a 8.6 0 260.2 3.2 b 0.8 0 9.8 1.8 b 1.1 0 13.9

VL34 17.0 a 3.8 0 140.2 2.0 b 1.1 0 14.9 0.7 b 0.4 0 4.7

DA: Diámetro medio de los árboles vivos medido a 1.4 m de altura (cm); AB: Área basimétrica de los árboles vivos (m2 / ha);

NA: Número de árboles vivos por ha; NA30: Número de árboles vivos (por ha) con dbh > 30 cm; NA60: Número de árboles

vivos (por ha) con dbh > 60 cm; NA12: Número de árboles vivos (por ha) con un estado de decaimiento de clase 1 o 2;

NA34:Número de árboles vivos (por ha) con un estado de decaimiento de clase 3 o 4; NS: Número de snags por ha; NS30:

Número de snags (por ha) con dbh > 30 cm; NS60: Número de snags (por ha) con dbh > 60 cm; NS12: Número de snags

(por ha) con un estado de pudrición de clase 1 o 2; NS34: Número de snags (por ha) con un estado de pudrición de clase 3 o

4; VS: Volumen total de los snags (m3 / ha); VS12: Volumen de los snags con un estado de pudrición de clase 1 o 2 (m3 / ha);

VS34: Volumen de los snags con un estado de pudrición de clase 3 o 4 (m3 / ha); VL: Volumen total de los logs (m3 / ha);

VL30: Volumen de los logs con un diámetro mayor de 30 cm (m3 / ha); VL12: Volumen de los logs con un estado de pudrición

de clase 1 o 2 (m3 / ha); VL34: Volumen de los logs con un estado de pudrición de clase 3 o 4 (m3 / ha).

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Tabla 4. Complejidad estructural de distintos tipos de bosques que se encuentran

en el último estadío de la sucesión (bosques old-growth). M (media), mn (mínimo),

mx (máximo).

Bértiz 1 2 3 4 M mn mx M mn mx M mn mx M mn mx M mn mx

AB 42.6 21.3 77.7 33.0 29.4 40.0 22.5 11.0 52.8 38 26 68 44 37 50

NA 386.2 138 1156 396 344 435 308.0 100 506 322 168 455 277 79 442

NA60 34.2 0 117 46.0 40.0 70.0

NA34 37.3 0 102 107.0 0 152 12 4 20 153

NS 59.3 15 153 19 44 49.0 0 185 31 10 70

NS60 9.9 0 46

VS 41.5 4.5 166.8

VL 76.9 0 295.4 155 66 410

Bértiz 5 6 7 8 M mn mx M mn mx M mn mx M mn mx M mn mx

AB 42.6 21.3 77.7 9.4 8.5 10.6 30 16 38 18.6 113.4 19 32

NA 386.2 138 1156 257 170 400 422 321 452 223 655 218 467

NA60 34.2 0 117 37 17 54 30 180

NA34 37.3 0 102

NS 59.3 15 153 47 13 73 170 63 130 19 47

NS60 9.9 0 46 40

VS 41.5 4.5 166.8 21.4

VL 76.9 0 295.4 177 198 336 60.4 24 211

AB: Área basimétrica de los árboles vivos (m2 / ha); NA: Número de árboles vivos por ha; NA60: Número de árboles vivos

(por ha) con dbh > 60 cm; NA34:Número de árboles vivos (por ha) con un estado de decaimiento de clase 3 o 4; NS: Número

de snags por ha; NS60: Número de snags (por ha) con dbh > 60 cm; VS: Volumen total de los snags (m3 / ha); VL: Volumen

total de los logs (m3 / ha).

[1]: Southern Mixed Hardwood forests (Batista y Platt, 1997), especies dominantes:

Fagus grandifolia, Magnolia grandifolia, Liquidambar styraciflua.

16

[2]: Seasonally Wet Oak-Hardwood Woodlands (Kennedy y Nowacki 1997),

especies dominantes: Quercus palustris, Q. phellos, Q. alba, Q. nigra, Q. laurifolia y

Q. nuttallii.

[3]: Western and Mixed Mesophytic Forests (Greenberg et al. 1997), especies

dominantes: Acer saccharum, Fagus grandifolia, Tsuga canadensis, Halesia

carolina, Liriodendron tulipifera, A. rubrum, Fraxinus americana, Q. alba, Q. rubra,

Betula alleghaniensis, Aesculus octandra y Tilia heterophylla.

[4]: Eastern Riverfront Forests (Meadows y Nowacki, 1996), especies dominantes:

Populus deltoides, Salix nigra, Platanus occidentalis, Carya illinoensis, Fraxinus

pennsylvanica, Celtis laevigata y Ulmus americana.

[5]: Sand Pine forests (Outcalt, 1997), especie dominante: Pinus clausa.

[6]: Dry and Dry-Mesic Oak-Pine Forests (White and Lloyd, 1998), especies

dominantes: Pinus echinata, Pinus rigida y Quercus alba.

[7]: Cypress-Tupelo communities (Devall, 1998), especies dominantes: Taxodium

distichum, T. ascendens, Nyssa aquatica, N. biflora.

[8]: Midwestern Old-growth Forests (Spetich et al. 1999), especies dominantes:

Quercus alba, Q. rubra, Q. velutina, Acer saccharum, Fagus grandifolia.

17

Tabla 5. Complejidad estructural de distintos tipos de bosque que se encuentran en

el último estadío de la sucesión (bosques old-growth). Se recoge para cada

variable el rango de variación (tomado de Tyrrell et al. 1998).

Bértiz 1 2 3 4 5 6 7

AB 21.3-77.7 14.4-69.1 25.7-73.0 22.0-57.0 23.9-147.6 27.7-76.6 13.8-63.3

NA 138-1156 140-772 190-907 124-602 247-1263 210-1173 151-1479 385-1750

NA50 0-213 30-85 5-175 0-63 7-82 0-188 20-45

NA60 0-117

NA70 0-107 5-25 0-27 0-30 0-90 0-20

NS 15-153 0-173 0-60 0-88 25-225 15-238 10-240 44-592

VS 4.5-166.8 0-78.7 0-74.8 4.4-129.3 14.3-153.5 0-154.1

VL 0-295.4 12.3-121.3 121-213 20.8-68.4 34.5-200.9 88.4-124.7 3.8-183.0 691-951

VL30 0-197.4 19.9-70.0

AB: Área basimétrica de los árboles vivos (m2 / ha); NA: Número de árboles vivos por ha; NA 50: Número de árboles vivos

(por ha) con dbh > 50 cm; NA60: Número de árboles vivos (por ha) con dbh > 60 cm; NA70: Número de árboles vivos (por

ha) con dbh > 70 cm; NS: Número de snags por ha; VS: Volumen total de los snags (m3 / ha); VL: Volumen total de los logs

(m3 / ha); VL30: Volumen de los logs con un diámetro mayor de 30 cm (m3 / ha).

[1]: Beech-Maple-Basswood Forests, especies dominantes: Fagus grandifolia, Acer

saccharum, Tilia americana.

[2]: Northern hardwood Forests, especies dominantes: Fagus grandifolia, Acer

saccharum, Betula allegheniensis.

[3]: Mesic and Wet-Mesic Northern Oak Forests, especies dominantes: Quercus

alba, Q. rubra, Q vetulina y Q. macrocarpa.

[4]: Hardwood Wetland Forests, especies dominantes: Acer rubrum, Fraxinus nigra,

F. pennsylvanica, Liquidambar styraciflua, Quercus palustris y Nyssa sylvatica.

[5]: Conifer Northern Hardwood Forests, especies dominantes: Tsuga canadensis,

Pinus strobus, Picea rubens.

[6]: Northern Pine Forests, especies dominantes: Pinus strobus, P. resinosa, P.

banksiana y P. rigida.

[7]: Montane and Allied Spruce-Fir Forests, especies dominantes: Picea rubens,

Abies fraseri y Abies balsamea.

18

Tabla 6. Volumen de madera muerta (m3/ha) en varios ecosistemas forestales (en

rodales en el último estadío de la sucesión, bosques "old-growth"). M (media), mn

(mínimo), mx (máximo) (tomado de Harmon et al. (1986) #; y de Siitonen (2001)*)

Bértiz Pinus sylvestris* Pseudosuga -Tsuga# Sequoiadendron - Abies#

M mn mx

VS 41.5 4.5 166.8 7 - 70 65 - 635 51

VL 76.9 0 295.4 12 - 79 309 - 1421 722

Bértiz Picea - Abies# Picea - Abies* Fagus - Betula# Quercus prinus#

M mn mx

VS 41.5 4.5 166.8 130 1 - 60

VL 76.9 0 295.4 151 - 416 13 - 117 82 132

VS: Volumen total de los snags (m3 / ha); VL: Volumen total de los logs (m3 / ha).

19

BÉRTIZ

BELATE

ARALAR

0 50 km

Figura 1. Situación de los hayedos estudiados. El área sombreada representa la

distribución del haya en Navarra.

20

Figura 2. El retículo sombreado muestra el área estudiada en el hayedo de Bértiz.

Cada cuadrado tiene 500 m de lado. El trazo negro señala el límite del parque

natural.

21

5 km0

Figura 3. El retículo sombreado muestra el área estudiada en los hayedos de

Belate (arriba) y Aralar (abajo). Estas áreas aparecen representadas sobre las

hojas 90-IV (Alkotz) y 114-II (Uharte-Arakil) de la Cartografía Temática del

Gobierno de Navarra. Los hayedos aparecen representados en azul.

22

Hayedo de Aralar. Los tratamientos selvícolas que se utilizan actualmente en el

hayedo producen a medio-largo plazo la uniformización de las masas a escala de

paisaje y su simplificación en cuanto a complejidad estructural a escala de rodal.

Hayedo de Bértiz. Este hayedo cuenta con una elevada complejidad estructural,

propia de bosques naturales en el último estadío de la sucesión ecológica.

23

La madera muerta es un elemento estructural crítico para la fauna de vertebrados

del bosque. A: snag (clase de pudrición 1), B: snag (clase 3), C: log (clase 1); D:

log (clase 3), E: log (clase 4).

24

Las salamandras y la complejidad estructural del hayedo

Los anfibios desempeñan un importante papel en las redes tróficas de los bosques

templados, canalizando una parte significativa del flujo de energía que discurre a

través de la comunidad de vertebrados (Perry 1994). Además explotan recursos

alimenticios que por su tamaño o por su modo de vida resultan inaccesibles a aves

y mamíferos (Burton y Likens 1975).

En los hayedos atlánticos y pirenaicos estudiados en el presente trabajo, a

pesar de que la humedad se mantiene alta a lo largo de todo el año, solo dos

especies de anfibios, el sapo común Bufo bufo y la salamandra Salamandra

salamandra, pueden considerarse como propias de su fauna. Y es únicamente esta

última la que cuenta con poblaciones numerosas y estables en este tipo de bosque.

Se ha detectado en las últimas décadas un declive global de las poblaciones

de anfibios (Alford y Richards 1999), asociado en la mayor parte de las ocasiones a

la alteración directa del hábitat que produce el aprovechamiento de los recursos

naturales (Griffiths 1995, Lizana y Barbadillo 1997). La información disponible

acerca del efecto de la selvicultura y de la gestión forestal sobre los anfibios pone

de manifiesto que los estadíos de bosque maduro y bosque viejo son capaces de

albergar comunidades de vertebrados más ricas y diversas, en las que los anfibios

están bien representados (Welsh y Lind 1988, Butts y McComb 2000). Se observa

también en estos trabajos que la reducción de la complejidad estructural producto

del aprovechamiento maderero incide negativamente sobre las poblaciones de

anfibios y concretamente sobre las de distintas especies de salamandras

(deMaynadier y Hunter 1995, Herbeck y Larsen 1998, Andrew y Pollock 1999,

Harpole y Haas 1999).

En el presente trabajo se estudia la relación entre distintos parámetros de

las poblaciones de salamandras y la complejidad estructural del hayedo. Para ello,

a partir de la información disponible, se plantearon las siguientes hipótesis:

- La abundancia y la distribución de tamaños dentro de las poblaciones de

salamandras están positivamente correlacionadas con la complejidad estructural

del hayedo.

- Las salamandras utilizan de forma preferente determinados elementos

estructurales del hayedo en función de las características de éstos.

25

Material y métodos. El estudio se desarrolló en los hayedos de Bértiz y Belate. En ellos se

seleccionaron 31 parcelas circulares de 25 m de radio en las que se caracterizó la

complejidad estructural y se estudiaron distintos parámetros de la población de

salamandras. La selección de las parcelas se realizó priorizando el obtener un

conjunto de muestras en el que estuviera representada la heterogeneidad

estructural propia de los hayedos navarros. Todas ellas se encuentran en el rango

altitudinal de 600-800 m, en laderas orientadas al este o al sur y distantes más de

un kilómetro de un curso de agua permanente y más de 250 m de un curso de

agua temporal.

En cada parcela se realizó un muestreo nocturno entre los meses de junio y

agosto de 2002. En dichos muestreos dos personas batieron las parcelas

capturando los animales que podían observarse a simple vista, bien en terreno

abierto o refugiados en determinados elementos estructurales (árboles vivos,

snags, logs). Dado que la actividad de las salamandras depende de la temperatura

y de la humedad ambiental (Salvador y García-Paris 2001) los muestreos se

realizaron en noches lluviosas y con una temperatura superior a los 15oC. De cada

animal capturado se registró la siguiente información: peso (precisión 0.5 g),

longitud cabeza-cuerpo (desde la punta del hocico hasta la parte posterior de la

abertura cloacal), distancia en cm al elemento estructural más proximo (árbol vivo,

snag, log) y en el caso de los ejemplares observados sobre, junto o debajo de un

log se anotó el estado de pudrición de dicho log en el punto de contacto con el

animal.

La dificultad que conlleva el medir salamandras vivas determinó que la

longitud cabeza-cuerpo se tomara en clases de 5 mm.

Para evitar recapturas en un mismo muestreo los animales fueron retirados

de la parcela tras la toma de datos y liberados en ella al finalizar el muestreo.

La caracterización de la complejidad estructural de cada parcela se realizó

conforme a los protocolos de trabajo descritos en el capítulo I. La tabla 1 recoge la

descripción de los parámetros utilizados.

Para estudiar si los desplazamientos de las salamandras en sus periódos de

actividad están asociados a la distribución de los elementos estructurales que les

puedan ofrecer refugio (árboles vivos, snags, logs) se eligieron al azar en cada

26

parcela 40 puntos desde los que se tomó la distancia al elemento estructural más

cercano. En este contraste se utilizaron únicamente las observaciones de las

parcelas en las que se capturaron más de 40 salamandras (n = 12), tomando en

cada parcela al azar las observaciones de 40 individuos.

Para estudiar si las salamandras muestran preferencia por los logs en

función de su estado de pudrición se contrastaron las distribuciones de frecuencias

de los contactos salamandra - log y de los logs disponibles en la parcela. En este

contraste se utilizaron únicamente las observaciones de las parcelas en las que se

obtuvieron más de 20 contactos salamandra-log (n = 10), tomando en cada parcela

al azar las observaciones de 20 individuos. La disponibilidad de logs en las

parcelas seleccionadas para el contraste se obtuvo a partir de las observaciones

realizadas en la caracterización de la complejidad estructural, tomando para ello

únicamente 20 observaciones de logs al azar.

Resultados Existe una marcada correlación positiva entre la abundancia de salamandras y la

mayor parte de las variables que definen la abundancia de madera muerta, así

como con la abundancia de grandes árboles y de árboles con valores de

decaimiento altos (Tabla 2 y figuras 1-12). Idéntico comportamiento se observa al

contrastar el peso total de las salamandras capturadas con las variables de

caracterización (Tabla 2). Ambos parámetros, número de salamandras y peso total

de salamandras presentan una elevada correlación positiva entre si (r Pearson =

0.94, p < 0.001, n = 31). Únicamente se observa correlación negativa con la

abundancia de árboles y con la abundancia de árboles con valores bajos de

decaimiento.

Con objeto de analizar la importancia de estos parámetros se ha construido

un modelo mediante regresión lineal multiple (Por etapas jerarquizada, Norman y

Streiner 1996) siendo el número de salamandras la variable dependiente y

actuando como variables independientes las variables de caracterización de la

complejidad estructural. Se ha transformado previamente los datos mediante la

expresión log(x+1) para garantizar que los datos se distribuyen conforme a la

distribución normal. El análisis destaca como variables predictoras del número de

salamandras al volumen de snags y al volumen de logs (Tabla 3), señalando la

27

igual importancia de ambos parámetros (coeficientes estandarizados muy

semejantes).

En lo que se refiere al uso de estructuras, en primer lugar señalar que las

salamandras se distribuyen sobre el terreno más proximas a los elementos

estructurales de lo que cabría esperar en una distribución azarosa (distancia media

de las salamandras al elemento estructural más cercano = 23.57 cm, distancia

media desde puntos aleatorios al elemento estructural más cercano a dicho punto =

85.79 cm, N =480, t = 11.57, p < 0.001). En segundo lugar, se puede señalar que

las salamandras no muestran preferencias por los logs en función de su estado de

pudrición, ya que las distribuciones de frecuencias de logs y de contactos

salamandra-log en función del estado de pudrición de los logs no son

significativamente diferentes: X2 = 7.617, p = 0.055.

Por último, con objeto de estudiar la relación entre la distribución de tamaños

y la complejidad estructural del hayedo se han agrupado por un lado las 10

parcelas que cuentan con mayor cantidad de madera muerta (volumen de logs +

volumen de snags) y por otro las 10 parcelas que cuentan con menor cantidad de

madera muerta. En el primer grupo el rango de tamaños es mayor, faltando en el

hayedo pobre en madera muerta la fracción de la población de menor tamaño (por

debajo de 60 mm) (Figura 13). Además la población de salamandras del hayedo

pobre en madera muerta presenta una mayor proporción de salamandras grandes

y el tamaño medio de los animales es significativamente mayor (t = 5.69, p <

0.001).

Discusión Los resultados obtenidos destacan en primer lugar la correlación positiva entre la

abundancia de salamandras y las características del hayedo maduro-viejo (tipo de

bosque que contaría con gran cantidad de madera muerta, con algunos árboles

vivos de gran diamétro y con árboles vivos en distintos estados de decaimiento).

Varios estudios han mostrado esta relación (Welsh y Lind 1988, Herbeck y Larsen

1999), destacando la importancia de la complejidad estructural del bosque, que

proporciona un rango más estrecho y estable de humedad y temperatura, y

apuntando principalmente al volumen de madera muerta como factor determinante

de la abundancia de salamandras o de la riqueza en especies de este grupo de

anfibios (Petranka et al. 1994, Butts y McComb 2000). En estos trabajos se destaca

28

sobre todo la importancia de los logs, elementos que pueden considerarse como un

hábitat crítico para las salamandras terrestres ya que su gran capacidad de retener

agua las protege de la desecación, al tiempo que facilita la termoregulación y sirve

de sustrato de alimentación (Maser y Trappe 1984, Aubry et al. 1988). En algunos

trabajos se destaca la preferencia de las salamandras por las parcelas que cuentan

con logs de mayor tamaño y por aquellas en los que existen logs que presentan un

estado de pudrición más avanzado (Maser y Trappe 1984, Harmon et al. 1986,

Corn y Bury 1991), ya que éstos proporcionan más cobertura y una oportunidad

más larga para ser usados y mejores lugares de refugio y mayor abundancia de

presas.

En el presente trabajo el tamaño o el estado de pudrición de la madera

muerta no determina la abundancia de salamandras y el volumen de snags

desempeña un papel tan importante como el volumen de logs. Salamandra

salamandra se comporta como un consumidor generalista de invertebrados del

suelo (principalmente coleópteros, miriápodos, dermápteros, opiliones, oligoquetos

(Bas 1983, Salvador y García-Paris 2001)) para los que la madera muerta resulta

un recurso muy atractivo y probablemente crítico (sobre todo en el hayedo acidófilo

en donde el estrato vegetal inferior está pobremente representado y la capa de

hojarasca, donde existe, es de escaso espesor). Probablemente las salamandras

satisfagan sus necesidades de alimento sin depender de la fauna de invertebrados

característica de un determinado estado de pudrición de la madera muerta. Por

otra parte, a simple vista, tanto logs como snags, proporcionan gran cantidad de

huecos donde refugiarse independientemente de su estado de pudrición. Cabe

pensar además que los elementos estructurales en avanzado estado de pudrición

han de resultar, por frágiles, menos seguros como refugio frente a los

depredadores.

Los resultados obtenidos en cuanto al uso de estructuras no hacen sino

reiterar las observaciones ya señaladas. Las salamandras se encuentran

preferentemente próximas a elementos estructurales y no muestran preferencia por

los logs en función de su estado de pudrición.

Las salamandras son marcadamente territoriales (Bas 1983), por lo que en

los hayedos con poca madera muerta la competencia por este valioso recurso

puede estar ocasionando las diferencias observadas en cuanto a la distribución de

tamaños. En estos hayedos las salamandras más pequeñas no tendrían acceso a

29

los lugares más seguros y con mayor cantidad de alimento y su mortalidad sería

mayor que en los hayedos estructuralmente complejos. De este modo los hayedos

pobres en madera muerta contarían con poblaciones pequeñas y además

envejecidas, y por tanto la probabilidad de persistencia de dichas poblaciones sería

menor.

Las salamandras son un importante componente ecológico de las

comunidades del suelo del bosque. Actuan como depredadores sobre una amplia

variedad de invertebrados realizando una eficiente conversión de nutrientes y

biomasa de baja calidad. La concentración media de proteinas en las salamandras

terrestres es del 50% (Burton y Likens 1975), lo que las convierte en una fuente de

energía de alta calidad para sus depredadores. Por otra parte, las salamandras son

los vertebrados más numerosos en el hayedo y a pesar de su lento crecimiento y

baja tasa metabólica (Bas 1983) su producción anual de biomasa debe ser superior

a la de aves y micromamíferos, tal como se ha comprobado en especies similares

(Burton y Likens 1975).

La dependencia que muestran las salamandras terrestres de las condiciones

microclimáticas del ecosistema forestal las hacen sensibles a las alteraciones, esta

circunstancia, junto con su gran abundancia en bosques con altos niveles de

complejidad estructural y la facilidad del censado de sus poblaciones, permiten

señalar a esta especie como un buen indicador de los efectos de la gestión forestal

sobre el hayedo y de los procesos y tiempos de recuperación asociados con los

aprovechamientos de este tipo de bosque.

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32



Variable


H Profundidad media de la hojarasca (cm)







(la descripción del criterio utilizado para valorar el estado de decaimiento de los

árboles vivos aparece recogida en el capítulo I)


DS Diámetro medio de los snags medido a 1.4 m de altura (cm)





(la descripción del criterio utilizado para valorar el estado de pudrición de los

snags aparece recogida en el capítulo I)








(la descripción del criterio utilizado para valorar el estado de pudrición de los logs

aparece recogida en el capítulo I)


33

Tabla 2. Coeficientes de correlación (r de Pearson) entre el número de salamadras

por parcela, la biomasa de salamandras y cada una de las variables estudiadas.

Nivel de significación, (**): p < 0.01, (*): p < 0.05.

Número de

salamandras

Biomasa de

salamandras

n

H -0.24 -0.17 31

DA 0.67** 0.63** 31

AB 0.47** 0.40* 31

NA -0.70** -0.66** 31

NA30 -0.07 0.09 31

NA60 0.78** 0.64** 31

NA12 -0.71** -0.65** 31

NA34 0.56** 0.38* 31

DS 0.71** 0.59** 31

NS 0.70** 0.57** 31

NS30 0.82** 0.66** 31

NS60 0.72** 0.58** 31

NS12 0.72** 0.58** 31

NS34 0.31 0.26 31

VS 0.85** 0.69** 31

VS12 0.88** 0.71** 31

VS34 0.36* 0.27 31

VL 0.85** 0.75** 31

VL30 0.44* 0.39* 31

VL12 0.84** 0.74** 31

VL34 0.66** 0.58** 31 H: Profundidad media de la hojarasca (cm); DA: Diámetro medio de los árboles vivos medido a 1.4 m de altura (cm); AB: Área basimétrica de los árboles vivos (m2 / ha); NA: Número de árboles vivos por ha; NA30: Número de árboles vivos (por ha) con dbh > 30 cm; NA60: Número de árboles vivos (por ha) con dbh > 60 cm; NA12: Número de árboles vivos (por ha) con un estado de decaimiento de clase 1 o 2; NA34:Número de árboles vivos (por ha) con un estado de decaimiento de clase 3 o 4; NS: Número de snags por ha; NS30: Número de snags (por ha) con dbh > 30 cm; NS60: Número de snags (por ha) con dbh > 60 cm; NS12: Número de snags (por ha) con un estado de pudrición de clase 1 o 2; NS34: Número de snags (por ha) con un estado de pudrición de clase 3 o 4; VS: Volumen total de los snags (m3 / ha); VS12: Volumen de los snags con un estado de pudrición de clase 1 o 2 (m3 / ha); VS34: Volumen de los snags con un estado de pudrición de clase 3 o 4 (m3 / ha); VL: Volumen total de los logs (m3 / ha); VL30: Volumen de los logs con un diámetro mayor de 30 cm (m3 / ha); VL12: Volumen de los logs con un estado de pudrición de clase 1 o 2 (m3 / ha); VL34: Volumen de los logs con un estado de pudrición de clase 3 o 4 (m3 / ha).

34

Tabla 3. Resultados de la regresión multiple. Variable dependiente: número de

salamandras; variables predictoras: VL (volumen total de los logs), VS (volumen

total de los snags).

Resumen del modelo

R R2 Cambio en F gl1 gl2 Sig. del cambio en F

0.885 0.784 50.779 2 28 < 0.001

Anova

F Sig.

50.779 < 0.001

Coeficientes

No estandarizados Estandarizados

B Error tip. Beta t Sig.

Constante 0.467 0.067 6.936 < 0.001

VS 0.401 0.139 0.464 2.885 0.007

VL 0.259 0.090 0.460 2.861 0.008

35

15

20

25

30

35

40

45

50

55

60

65

70

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600

nº salamandras / ha

dbh

med

io (c

m)

r = 0.67 P < 0.001

Figura 1. Relación entre el diámetro medio de los árboles vivos y la densidad de

salamandras. Círculos negros: Bértiz; círculos blancos: Belate.

15

25

35

45

55

65

75

85

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600


área

bas

imét

rica

(m2

/ ha)

r = 0.50 P = 0.008

Figura 2. Relación entre el área basimétrica de los árboles vivos y la densidad de


36

0

100

200

300

400

500

600

700

800

900

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600


nº á

rbol

es /

har = - 0.69 P < 0.001

Figura 3. Relación entre la densidad de los árboles vivos y la densidad de


0

50

100

150

200

250

300

350

400

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600


nº á

rbol

es (d

bh >

30

cm) /

ha r = - 0.07 P = 0.729

Figura 4. Relación entre la densidad de los árboles vivos cuyo diámetro es superior

a 30 cm y la densidad de salamandras. Círculos negros: Bértiz; círculos blancos:

Belate.

37

00

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600

nº salamandras

dbh

med

io (c

m)

r = 0.71 P < 0.001

Figura 5. Relación entre el diámetro medio de los snags y la densidad de


00

20

40

60

80

100

120

140

160

180

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600


volu

men

sna

gs (m

3 / h

a)

r = 0.85 P < 0.001

Figura 6. Relación entre el volumen de los snags y la densidad de salamandras.

Círculos negros: Bértiz; círculos blancos: Belate.

38

0

20

40

60

80

100

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600


nº s

nags

/ ha

r = 0.70 P < 0.001

Figura 7. Relación entre la densidad de los snags y la densidad de salamandras.


0

10

20

30

40

50

60

70

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600


nº s

nags

(dbh

> 3

0 cm

) / h

a

r = 0.82 P < 0.001

Figura 8. Relación entre la densidad de los snags cuyo diámetro es superior a 30

cm y la densidad de salamandras. Círculos negros: Bértiz; círculos blancos: Belate.

39

00

50

100

150

200

250

300

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600


volu

men

logs

(m3

/ ha)

r = 0.85 P < 0.001

Figura 9. Relación entre el volumen de los logs y la densidad de salamandras.


00

50

100

150

200

250

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600


vol l

ogs

(dia

m >

30

cm) (

m3

/ ha) r = 0.44 P = 0.013

Figura 10. Relación entre el volumen de los logs cuyo diámetro es superior a 30 cm

y la densidad de salamandras. Círculos negros: Bértiz; círculos blancos: Belate.

40

00

50

100

150

200

250

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600


vol l

ogs

(pud

rició

n 1-

2) (m

3 / h

a) r = 0.84 P < 0.001

Figura 11. Relación entre el volumen de los logs cuyo estado de pudrición se

corresponde a las clases 1 o 2 y la densidad de salamandras. Círculos negros:

Bértiz; círculos blancos: Belate.

00

05

10

15

20

25

30

35

40

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600


vol l

ogs

(pud

rició

n 3-

4) (m

3 / h

a) r = 0.77 P < 0.001


corresponde a las clases 3 o 4 y la densidad de salamandras.

41

0

5

10

15

20

25

30

35 40 45 50 55 60 65 70 75 80 85 90 95 100 105

longitud cabeza-cuerpo

frec

uenc

ia re

lativ

a

con madera muertasin madera muerta

Figura 13. Distribución de tamaños (longitud cabeza-cuerpo) en las poblaciones de

salamandras en función de la cantidad de madera muerta.

42

Los paseriformes y la complejidad estructural del hayedo

El papel de la comunidad de aves forestales como indicador de las condiciones del

bosque ha sido objeto de controversia (Morrison et al. 1992). No obstante, las

especies especialistas muestran una mayor sensibilidad a los cambios en el

ecosistema y pueden ser utilizadas como indicadoras y en lineas generales

parámetros como la abundancia, la riqueza y la diversidad de algunos grupos de

especies de aves se ven significativamente afectados por las alteraciones que

sufre el bosque (Szaro y Balda 1982). Estos cambios generalmente reducen la

complejidad estructural del ecosistema y sus efectos sobre las aves que nidifican

en él se encuentran bien documentados (Perry 1994, Hall et al. 1997, Bunnell et al.

1997), sobre todo porque las aves son fácilmente identificables y cuentan con

poblaciones con un número de efectivos suficiente como para realizar análisis

estadísticos y construir modelos predictivos.

En el presente trabajo se estudia la relación entre distintos parámetros que

definen la riqueza y diversidad de la comunidad de paseriformes y la complejidad

estructural del hayedo. Para ello, a partir de la información disponible, se

plantearon las siguientes hipótesis:

- La riqueza, la abundancia y la diversidad de la comunidad de paseriformes están

positivamente correlacionadas con la complejidad estructural del hayedo.

- Algunas especies utilizan de forma preferente determinados elementos


Material y métodos El estudio se desarrolló en los hayedos de Bértiz, Belate y Aralar (figura 1). En ellos

se seleccionaron 60 parcelas circulares de 50 m de radio en las que se caracterizó

la complejidad estructural y se cuantificó la comunidad de paseriformes nidificantes

(excepto córvidos) mediante estaciones de censo. La selección de las parcelas se

realizó priorizando el obtener un conjunto de muestras en el que estuviera

representada la heterogeneidad estructural propia de los hayedos navarros. Las

unidades de muestreo están separadas entre sí un mínimo de 200 m y al menos

150 m del borde del bosque.

43

El muestreo se ha llevado a cabo entre el 1 de junio y el 10 de julio de 2001.

Todos los censos se han realizado entre las 7:00 y las 11:00 de la mañana, en días

sin lluvia, viento o niebla. Cada unidad de muestreo ha sido censada 2 veces con

un intervalo mínimo de 10 días y siempre a distinta hora.

Para aumentar la probabilidad de detección cada unidad de muestreo ha

sido censada por dos observadores. Se han anotado todas las aves vistas u oídas

dentro de la unidad de muestreo. El protocolo seguido ha sido adaptado de Gunn

et al. (2000). Una vez alcanzada la posición central de la parcela se dejó transcurrir

un período de cinco minutos antes de comenzar el censo. No se tuvieron en cuenta

las aves observadas durante estos primeros cinco minutos. El censado comenzaba

con cinco minutos de silencio, tras los cuales se procedía a emitir durante otros

cinco minutos un reclamo grabado, acabando el censo con otros cinco minutos de

silencio. El reclamo utilizado ha sido las mobbing calls (llamadas de hostigamiento

colectivo) del carbonero común. Se ha empleado un reproductor de casetes

provisto de 2 amplificadores de 2 W cada uno. Este método proporciona un mayor

rendimiento de observaciones en medios en los que la detectabilidad de las aves

es baja (Hurd, 1996; Cassady et al., 1998; Gunn et al., 2000), como es el caso del

hayedo, en donde el dosel supera en ocasiones los 30 m de altura. En todos los

casos el número de especies observadas en los períodos de emisión del reclamo

ha sido superior al observado en el período inicial de silencio. En ensayos previos

se comprobó que todas las especies propias del hayedo responden a las mobbing

calls del carbonero común aproximándose a la fuente del sonido y emitiendo

llamadas similares. Gunn et al. (2000) estiman que este método atrae a las aves en

un radio de aproximadamente 100 m.

La abundancia y riqueza de paseriformes nidificantes se ha estimado a partir

del número de especies (NSP), el número total de parejas (NPAR) y la diversidad

(índice de Shannon-Weaver) (DIV).

La caracterización de la complejidad estructural de cada parcela se realizó

conforme a los protocolos de trabajo descritos en el capítulo I. La tabla 1 recoge la

descripción de los parámetros utilizados.

Se ha estudiado además el comportamiento del trepador a la hora de

alimentarse, eligiendo esta especie por ser una de las más numerosas y

características del hayedo y por estar ligada su alimentación con las características

y disponibilidad de determinados árboles (Matthyssen 1998). Para ello se

44

realizaron varios transectos lineales en el hayedo de Bértiz en los que, siguiendo el

protocolo propuesto por Carrascal (1983) y Weikel y Hayes (1999), se identificaron

los territorios de diferentes individuos, registrando un máximo de tres

observaciones por animal y nunca más de una por árbol. A los árboles en los que

el animal fué observado comiendo se les tomaron una serie de variables (tabla 2).

Las características que presentaban los árboles usados fueron contrastadas

mediante una regresión logística (Manly et al. 1993) con las que presentaban una

serie de árboles seleccionados aleatoriamente. Estas observaciones se realizaron

entre junio y agosto de 2000.

Del mismo modo, entre septiembre y noviembre de 2000, se observó el

comportamiento del trepador a la hora de almacenar alimento, utilizando la

regresión logística (Manly et al. 1993) para contrastar las características de los

árboles-almacén con las características de árboles seleccionados al azar.

Resultados Mediante las estaciones de censo se han obtenido observaciones de 14 especies

(tabla 3). En primer lugar cabe destacar que las variables utilizadas para definir la

abundancia y la riqueza de la comunidad estudiada tiene un comportamiento

similar en cuanto a su correlación con las variables que caracterizan la complejidad

estructural del hayedo (tabla 4). Estas correlaciones indican que la comunidad de

paseriformes es más rica y diversa en el hayedo que presenta mayor cantidad de

madera muerta (tanto en forma de snags, como en forma de logs) y de árboles

vivos en avanzado estado de decaimiento (tabla 4 y figuras 2-13).

Con objeto de analizar la importancia de estos parámetros se ha intentado

construir modelos mediante regresión lineal multiple (Por etapas jerarquizada,

Norman y Streiner 1996) utilizando como variables dependientes el número de

especies, el número de parejas y la diversidad, y como variables independientes

las variables de caracterización de la complejidad estructural. Se ha transformado

previamente los datos mediante la expresión log(x+1) para garantizar que los datos

se distribuyen conforme a la distribución normal. La combinación de las variables

estudiadas no ha permitido construir un modelo predictivo que mejore la

información inicial. Por ello, con objeto de seguir explorando la relación entre las

variables se ha reducido su número mediante el análisis de componentes

principales (ACP). Los dos primeros factores extraidos explican el 74.3% de la

45

varianza total (F1: 47.5%, F2: 26.8%). La matriz de correlaciones entre los

parámetros estudiados y los dos factores (tabla 5) permiten atribuir a F1 un

gradiente en el que se ordenarían las parcelas con mayor cantidad de madera

muerta en el extremo positivo de dicho factor y las de menor cantidad de madera

muerta en el extremo opuesto. Sobre F2 las parcelas se dispondrían de modo que

quedasen agrupadas en el extremo positivo aquellas que presentasen muchos

árboles y árboles de pequeño diámetro. En función de estos resultados y de la

distribución de las parcelas en el plano definido por F1 y F2 se han realizado cuatro

grupos. En el primero se encontrarían las parcelas con árboles de pequeño

diámetro y poca cantidad de madera muerta (dm), en un segundo grupo las

parcelas con árboles de gran diámetro y poca cantidad de madera muerta (Dm), en

un tercer grupo las parcelas con árboles de pequeño diámetro y gran cantidad de

madera muerta (dM) y en un cuarto grupo las parcelas con grandes díametros y

gran cantidad de madera muerta (DM). El contraste entre la riqueza y diversidad de

aves de estos grupos pone de manifiesto que los hayedos con mayor cantidad de

madera muerta presentan una comunidad más diversa y más rica en especies y

efectivos (tablas 6, 7 y 8). El tamaño de los árboles no determina diferencias para

esos parámetros entre las agrupaciones realizadas.

Posteriormente se ha realizado un segundo análisis de la relación entre las

aves y la complejidad estructural del hayedo a partir de la matriz de frecuencias de

las especies de aves en los grupos obtenidos mediante el ACP. Para ello se ha

utilizado el análisis de correspondencias. En este análisis no han intervenido las

especies que han proporcionado un escaso número de observaciones (chochín,

mito, zorzal charlo, mirlo común, mosquitero papialbo). La distribución de especies

y grupos sobre el plano definido por los dos factores extraidos (figura 14) y su

contribución a la inercia de cada factor (tabla 9) permiten destacar en primer lugar

la indiferencia de cuatro especies (pinzón vulgar, carbonero garrapinos, herrerillo

común y herrerillo capuchino) hacia los grupos de parcelas establecidos y la

asociación de determinadas especies y tipos de hayedo. Por un lado la presencia

del petirrojo estaría asociada con las parcelas que presentan árboles de gran

tamaño. El trepador estaría mejor representado en hayedos con grandes diámetros

y mucha madera muerta y tanto el agateador común como el carbonero palustre

preferirían hayedos con madera muerta y pequeños diámetros. Por último el

46

carbonero común aparece asociado con el hayedo con poca madera muerta y

pequeños diámetros.

En cuanto al uso de estructuras de alimentación por parte del trepador, los

resultados señalan que esta especie selecciona a la hora de alimentarse árboles

de gran tamaño, con abundante cobertura de musgo, muertos o parcialmente

muertos y que no formen parte del borde de un claro (tabla 10). Por otra parte, el

trepador selecciona como almacenes a los árboles de mayor diámetro, con mayor

número de ramas muertas y que estén preferentemente muertos o parcialmente

muertos (Tabla 11).

Discusión Los resultados obtenidos muestran como al aumentar la complejidad estructural del

hayedo (sobre todo de madera muerta, tanto logs como snags) aumenta la

abundancia, la riqueza y la diversidad de la comunidad de paseriformes

nidificantes. Esta relación se manifiesta a pesar de que la presencia o la

abundancia de algunas especies (como el pinzón vulgar o el herrerillo común) no

parecen estar determinadas por los elementos estructurales estudiados.

Numerosos estudios han puesto de manifiesto dicha relación (por ejemplo, Balda

1975, Wetmore et al. 1985, Pojar 1995), estando orientados la mayor parte de

estos trabajos a estudiar la comunidad de paseriformes en distintos estadíos

seriales o en distintas etapas de las diferentes modalidades del aprovechamiento

maderero. En ellos al igual que en el presente trabajo se destaca que si bien existe

una tendencia general a que los estadíos seriales más avanzados cuenten con una

mayor abundancia, riqueza y diversidad de aves, existen diferencias entre las

distintas especies en cuanto a selección de hábitat. Por ello a la hora de utilizar la

abundancia o la diversidad de los paseriformes forestales como un indicador de las

condiciones del bosque es necesario identificar las especies sensibles a las

modificaciones del ecosistema propias de la sucesión vegetal o de la gestión

forestal.

En los hayedos estudiados, cuatro especies (trepador azul, agateador

común, carbonero palustre y petirrojo) aparecen ligadas a las masas

estructuralmente más complejas y cada una de estas especies explota dentro del

hayedo recursos tróficos netamente distintos (Snow y Perrins 1998) por lo que

47

cabe pensar que la abundancia de estas cuatro especies en su conjunto puede ser

un buen indicador de las condiciones naturales del hayedo navarro.

Llama la atención el hecho de que el herrerillo capuchino no forme parte del

grupo de especies relacionadas con la complejidad estructural, ya que varios

autores señalan que esta especie necesita de la presencia de snags en avanzado

estado de pudrición para excavar su nido (Perrins 1979, Cook 1997).

Por otra parte las observaciones obtenidas acerca de la selección de

sustratos de alimentación que realiza el trepador no hacen sino reforzar el vínculo

de esta especie con el hayedo estructuralmente complejo y están en consonancia

con las observaciones recogidas en el trabajo de Matthysen (1998). Este autor

señala además que, si bien el trepador prefiere el bosque maduro caducifolio, sus

poblaciones son más abundantes en los robledales que en los hayedos.

Circunstancia que atribuye a que la menor rugosidad de la corteza del haya le

proporciona menor cantidad y variedad de invertebrados. Esta observación está de

acuerdo con el hecho de que el trepador prefiera el hayedo con más madera

muerta, ya que en él la oferta de recursos espaciales para los invertebrados es

mucho mayor (Dajoz 2001).

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48

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49



Variable


IE Indice de estratificación vertical










DS Diámetro medio de los snags medido a 1.4 m de altura (cm)





(la descripción del criterio utilizado para valorar el estado de pudrición de los

snags aparece recogida en el capítulo I)








(la descripción del criterio utilizado para valorar el estado de pudrición de los logs

aparece recogida en el capítulo I)


50

Tabla 2. Descripción de las variables utilizadas en el estudio de las preferencias

que muestra el trepador a la hora de alimentarse.

Variable

(abreviatura) Descripción Valores

DBH Diámetro a 1.4 m de altura (cm)

H Altura del árbol (m) [1]: 2-10 m, [2]: 10-20 m, [3]: >20

DOM Dominancia [1]: alcanza el dosel, [2]: no alcanza el dosel

NRM Número de ramas muertas de diam

> 5 cm

CON Número de contactos con las

coronas de otros árboles

ED Estado de decaimiento La descripción del criterio utilizado para

valorar el estado de decaimiento de los

árboles aparece recogida en el capítulo I

EP Estado de pudrición La descripción del criterio utilizado para

valorar el estado de pudrición de los snags

aparece recogida en el capítulo I

CM Cobertura de musgo [1]: 0-33%, [2]: 34-66%, [3]: 67-100%

CC Cobertura de corteza [1]: 0-33%, [2]: 34-66%, [3]: 67-100%

51

Tabla 3. Especies observadas y su frecuencia en los hayedos estudiados (número

de parcelas en que aparecen).

Bértiz n = 34

Belate-1 n = 14

Belate-2 n = 6

Aralar n = 6

Chochín Troglodytes troglodytes 6 2 1 0

Petirrojo Erithacus rubecula 25 6 3 4

Mirlo común Turdus merula 8 0 0 0

Zorzal charlo Turdus viscivorus 1 0 1 0

Mosquitero papialbo Phylloscopus bonelli 0 0 1 0

Mito Aegithalos caudatus 1 0 0 0

Carbonero palustre Parus palustris 17 2 1 0

Herrerillo capuchino Parus cristatus 23 11 5 3

Carbonero garrapinos Parus ater 23 10 10 0

Herrerillo Común Parus caeruleus 14 8 4 0

Carbonero común Parus major 11 10 3 4

Trepador azul Sitta europaea 28 5 4 4

Agateador común Certhia brachydactyla 10 5 0 0

Pinzón vulgar Fringilla coelebs 33 14 6 6

52

Tabla 4. Coeficientes de correlación (r de Pearson) entre el número de especies, el

número de parejas, la diversidad y cada una de las variables estudiadas. Nivel de

significación, (**): p < 0.01, (*): p < 0.05.

Número de

especies

Número de

parejas

Diversidad n

IE 0.08 0.09 0.01 60

DA -0.15 -0.13 -0.16 60

AB -0.21 -0.12 -0.20 60

NA -0.01 0.02 0.01 60

NA30 -0.14 -0.06 -0.18 60

NA60 0.10 0.09 0.11 60

NA12 -0.06 -0.04 -0.05 60

NA34 0.27* 0.28* 0.26* 60

DS 0.13 0.14 0.14 60

NS 0.30* 0.29* 0.29* 60

NS30 0.31* 0.32* 0.30* 60

NS60 0.19 0.22 0.18 60

NS12 0.24 0.24 0.24 60

NS34 0.27* 0.27* 0.26* 60

VS 0.31* 0.32* 0.30* 60

VS12 0.25 0.27* 0.24 60

VS34 0.21 0.23 0.20 60

VL 0.38** 0.39** 0.36** 60

VL30 0.25 0.28* 0.22 60

VL12 0.33 0.34** 0.31* 60

VL34 0.47** 0.48** 0.42** 60 IE: Índice de estratificación vertical; DA: Diámetro medio de los árboles vivos medido a 1.4 m de altura (cm); AB: Área basimétrica de los árboles vivos (m2 / ha); NA: Número de árboles vivos por ha; NA30: Número de árboles vivos (por ha) con dbh > 30 cm; NA60: Número de árboles vivos (por ha) con dbh > 60 cm; NA12: Número de árboles vivos (por ha) con un estado de decaimiento de clase 1 o 2; NA34:Número de árboles vivos (por ha) con un estado de decaimiento de clase 3 o 4; NS: Número de snags por ha; NS30: Número de snags (por ha) con dbh > 30 cm; NS60: Número de snags (por ha) con dbh > 60 cm; NS12: Número de snags (por ha) con un estado de pudrición de clase 1 o 2; NS34: Número de snags (por ha) con un estado de pudrición de clase 3 o 4; VS: Volumen total de los snags (m3 / ha); VS12: Volumen de los snags con un estado de pudrición de clase 1 o 2 (m3 / ha); VS34: Volumen de los snags con un estado de pudrición de clase 3 o 4 (m3 / ha); VL: Volumen total de los logs (m3 / ha); VL30: Volumen de los logs con un diámetro mayor de 30 cm (m3 / ha); VL12: Volumen de los logs con un estado de pudrición de clase 1 o 2 (m3 / ha); VL34: Volumen de los logs con un estado de pudrición de clase 3 o 4 (m3 / ha).

53

Tabla 5. Correlaciones entre los parámetros estudiados y los factores obtenidos en

el análisis de componentes principales.

F1 F2 F1 F2 F1 F2

IE NA34 0.777 VS 0.851

DA -0.880 DS VS12 0.882

AB NS 0.820 VS34

NA 0.973 NS30 0.770 VL 0.933

NA30 NS60 VL30 0.737

NA60 -0.532 NS12 0.825 VL12 0.906

NA12 0.970 NS34 0.561 VL34 0.780

IE: Índice de estratificación vertical; DA: Diámetro medio de los árboles vivos medido a 1.4 m de altura (cm); AB: Área basimétrica de los árboles vivos (m2 / ha); NA: Número de árboles vivos por ha; NA30: Número de árboles vivos (por ha) con dbh > 30 cm; NA60: Número de árboles vivos (por ha) con dbh > 60 cm; NA12: Número de árboles vivos (por ha) con un estado de decaimiento de clase 1 o 2; NA34:Número de árboles vivos (por ha) con un estado de decaimiento de clase 3 o 4; NS: Número de snags por ha; NS30: Número de snags (por ha) con dbh > 30 cm; NS60: Número de snags (por ha) con dbh > 60 cm; NS12: Número de snags (por ha) con un estado de pudrición de clase 1 o 2; NS34: Número de snags (por ha) con un estado de pudrición de clase 3 o 4; VS: Volumen total de los snags (m3 / ha); VS12: Volumen de los snags con un estado de pudrición de clase 1 o 2 (m3 / ha); VS34: Volumen de los snags con un estado de pudrición de clase 3 o 4 (m3 / ha); VL: Volumen total de los logs (m3 / ha); VL30: Volumen de los logs con un diámetro mayor de 30 cm (m3 / ha); VL12: Volumen de los logs con un estado de pudrición de clase 1 o 2 (m3 / ha); VL34: Volumen de los logs con un estado de pudrición de clase 3 o 4 (m3 / ha).

54

Tabla 6. Estadísticos descriptivos de las variables que definen la riqueza y

diversidad de la comunidad de paseriformes en función de la complejidad

estructural del hayedo.

[dm]: hayedo con árboles de pequeño diámetro y poca cantidad de madera muerta;

[Dm]: hayedo con árboles de gran diámetro y poca cantidad de madera muerta;

[dM]: hayedo con árboles de pequeño diámetro y gran cantidad de madera muerta;

[DM]: hayedo con árboles de gran diámetro y gran cantidad de madera muerta .

Parcela N Media ET

Número de especies dm 18 5.00 0.46

Dm 17 4.71 0.49

dM 11 6.64 0.59

DM 14 6.07 0.38

Número de parejas dm 18 5.50 0.51

Dm 17 5.06 0.57

dM 11 7.09 0.69

DM 14 6.93 0.54

Diversidad dm 18 2.17 0.14

Dm 17 2.04 0.19

dM 11 2.64 0.14

DM 14 2.30 0.08

55

Tabla 7. Comparación de los valores medios (ANOVA) de NSP, NPAR Y DIV en

función de la complejidad estructural del hayedo. (Abreviaturas como en la tabla 6).

F Sig.

NSP 3.215 0.030

NPAR 3.033 0.037

DIV 3.053 0.036

NSP: número de especies; NPAR: número de parejas; DIV: diversidad (Shannon).

Tabla 8. Comparaciones individuales entre pares de muestras de cada variable

analizada (método de la diferencia mínima sinificativa LSD). El nivel de

significación aparece reflejado en la tabla cuando existen diferencias significativas.

(Abreviaturas como en la tabla 6).

DM-dM DM-Dm DM-dm dM-Dm dM-dm Dm-dm de menor a mayor

NSP n.s. 0.048 n.s. 0.010 0.026 n.s. Dm dm DM dM

NPAR n.s. 0.023 n.s. 0.021 n.s. n.s. Dm dm DM dM

DIV n.s. 0.032 n.s. 0.014 0.049 n.s. Dm dm DM dM

NSP: número de especies; NPAR: número de parejas; DIV: diversidad (Shannon).

56

Tabla 9. Contribución de las especies de aves y de los grupos de parcelas a la

inercia de cada factor del análisis de correspondencias. (Abreviaturas como en la

tabla 6).

F1 F2 F1 F2

Herrerillo capuchino 0.066 0.006 Dm 0.020 0.142

Herrerillo común 0.001 0.006 dm 0.618 0.029

Carbonero común 0.554 0.001 DM 0.356 0.062

Carbonero palustre 0.130 0.371 dM 0.006 0.768

Carbonero garrapinos 0.001 0.001

Trepador 0.112 0.001

Agateador común 0.002 0.256

Pinzón vulgar 0.001 0.064

Petirrojo 0.136 0.293

Tabla 10. Resultados del análisis de regresión logística realizado para examinar el

uso selectivo de estructuras verticales sobre las que se alimenta el trepador.

Tamaño de muestra

(presencia / aleatorios)

Variable seleccionada ß ± S.E. P

127 / 180 CON 1.21 ± 0.36 <0.001

CM 0.41 ± 0.19 0.036

DBH 0.57 ± 0.18 <0.001

ED 1.22 ± 0.23 <0.001

CON: Número de contactos con las coronas de otros árboles; CM: Cobertura de musgo; DBH: Diámetro a 1.4 m de altura

(cm); ED: Estado de decaimiento.

57


uso selectivo de estructuras verticales sobre las que el trepador almacena

alimento.

Tamaño de muestra



20/180 DBH 1.01 ± 0.44 0.021

NRM 1.51 ± 0.50 0.003

ED 1.08 ± 0.53 0.041

DBH: Diámetro a 1.4 m de altura (cm); NRM: Número de ramas muertas de diam > 5 cm; ED: Estado de decaimiento.

58

BÉRTIZ

BELATE-1BELATE-2

ARALAR

0 50 km

Figura 1. Situación de los hayedos estudiados. El área sombreada representa la


59

15

20

25

30

35

40

45

50

55

60

0 0,5 1 1,5 2 2,5 3 3,5

Índice de diversidad

dbh

med

io (c

m)

r = -0,16 P = 0.225

Figura 2. Relación entre el diámetro medio de los árboles vivos y la diversidad

(índice de Shannon-Weaver) de la comunidad de paseriformes nidificantes. Círculos

negros: Bértiz; círculos blancos: Belate-1; triángulos: Belate-2; cuadrados: Aralar.

18

28

38

48

58

68

0 0,5 1 1,5 2 2,5 3 3,5


área

bas

imét

rica

(m2

/ ha)

r = -0.20 P = 0.131

Figura 3. Relación entre el área basimétrica de los árboles vivos y la diversidad

(índice de Shannon-Weaver) de la comunidad de paseriformes nidificantes. Círculos negros: Bértiz; círculos blancos: Belate-1; triángulos: Belate-2; cuadrados: Aralar.

60

0

200

400

600

800

1000

1200

0 0,5 1 1,5 2 2,5 3 3,5


nº á

rbol

es /

har = 0.01 P = 0.948

Figura 4. Relación entre la densidad de los árboles vivos y la diversidad (índice de

Shannon-Weaver) de la comunidad de paseriformes nidificantes. Círculos negros: Bértiz; círculos blancos: Belate-1; triángulos: Belate-2; cuadrados: Aralar.

0

100

200

300

400

500

600

0 0,5 1 1,5 2 2,5 3 3,5


nº á

rbol

es (d

bh >

30

cm) /

ha r = -0.18 P = 0.173

Figura 5. Relación entre la densidad de los árboles vivos cuyo diámetro es superior

a 30 cm y la diversidad (índice de Shannon-Weaver) de la comunidad de

paseriformes nidificantes. Círculos negros: Bértiz; círculos blancos: Belate-1; triángulos: Belate-2; cuadrados: Aralar.

61

5

15

25

35

45

55

65

0 0,5 1 1,5 2 2,5 3 3,5


dbh

med

io (c

m)

r = 0.14 P = 0.362

Figura 6. Relación entre el diámetro medio de los snags y la diversidad (índice de


0

10

20

30

40

50

60

70

0 0,5 1 1,5 2 2,5 3 3,5


volu

men

sna

gs (m

3 / h

a)

r = 0.30 P = 0.022

Figura 7. Relación entre el volumen de los snags y la diversidad (índice de


62

0

20

40

60

80

100

120

140

160

0 0,5 1 1,5 2 2,5 3 3,5


nº s

nags

/ ha

r = 0.29 P = 0.024

Figura 8. Relación entre la densidad de los snags y la diversidad (índice de


0

5

10

15

20

25

30

35

40

0 0,5 1 1,5 2 2,5 3 3,5


nº s

nags

(dbh

> 3

0 cm

) / h

a

r = 0.30 P = 0.019

Figura 9. Relación entre la densidad de los snags cuyo diámetro es superior a 30

cm y la diversidad (índice de Shannon-Weaver) de la comunidad de paseriformes

nidificantes. Círculos negros: Bértiz; círculos blancos: Belate-1; triángulos: Belate-2; cuadrados: Aralar.

63

0

50

100

150

200

250

0 0,5 1 1,5 2 2,5 3 3,5


volu

men

logs

(m3

/ ha)

r = 0.36 P = 0.005

Figura 10. Relación entre el volumen de los logs y la diversidad (índice de


0

20

40

60

80

100

120

140

0 0,5 1 1,5 2 2,5 3 3,5


vol l

ogs

(diá

met

ro >

30

cm) (

m3

/ ha) r = 0.22 P = 0.093

Figura 11. Relación entre el volumen de los logs cuyo diámetro es superior a 30 cm

y la diversidad (índice de Shannon-Weaver) de la comunidad de paseriformes

nidificantes. Círculos negros: Bértiz; círculos blancos: Belate-1; triángulos: Belate-2; cuadrados: Aralar.

64

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

0 0,5 1 1,5 2 2,5 3 3,5


vol l

ogs

(pud

rició

n 1-

2) (m

3 / h

a) r = 0.31 P = 0.015


corresponde a las clases 1 o 2 y la diversidad (índice de Shannon-Weaver) de la

comunidad de paseriformes nidificantes. Círculos negros: Bértiz; círculos blancos: Belate-1; triángulos: Belate-2; cuadrados: Aralar.

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

0 0,5 1 1,5 2 2,5 3 3,5


vol l

ogs

(pud

rició

n 3-

4) (m

3 / h

a) r = 0.42 P = 0.001


corresponde a las clases 3 o 4 y la diversidad (índice de Shannon-Weaver) de la

comunidad de paseriformes nidificantes. Círculos negros: Bértiz; círculos blancos: Belate-1; triángulos: Belate-2; cuadrados: Aralar.

65

DM dm

dM

Dm

HECA

CAPA

PE

TRAZ

PIVU

CAGA

HECOCACO

AGCO

Figura 14. Distribución de aves y tipos de hayedo sobre el plano definido por los

dos primeros factores extraidos en el análisis de correspondencias.

[HECO]: Herrerillo común; [HECA]: Herrerillo capuchino; [CACO]: Carbonero

común; [CAGA]: Carbonero garrapinos; [CAPA]: Carbonero palustre; [TRAZ]:

Trepador azul; [AGCO]: Agateador común; [PE]: Petirrojo; [PIVU]: Pinzón vulgar.

[dm]: hayedo con árboles de pequeño diámetro y poca cantidad de madera muerta;

[Dm]: hayedo con árboles de gran diámetro y poca cantidad de madera muerta;

[dM]: hayedo con árboles de pequeño diámetro y gran cantidad de madera muerta;

[DM]: hayedo con árboles de gran diámetro y gran cantidad de madera muerta .

66

Los micromamíferos y la complejidad estructural del hayedo Los micromamíferos contribuyen a la biodiversidad de los bosques templados,

tanto a la diversidad de especies y formas de vida como a la diversidad funcional

del ecosistema forestal. Dentro de este grupo podemos encontrar especies

consumidoras de plantas (incluyendo semillas y frutos), de líquenes y hongos,

consumidoras de invertebrados, y todas ellas sirven como alimento a una amplia

variedad de aves, reptiles y mamíferos. Además se ha comprobado que en algunos

bosques su presencia es necesaria para que se produzca la dispersión de las

micorrizas (Carey y Johnson 1995). Por ello, su abundancia y diversidad puede

servir como un buen indicador de los cambios que suceden en la estructura del

bosque (Sullivan y Sullivan 2001).

Varios trabajos se han ocupado de estudiar las modificaciones que sufren

los patrones de abundancia de las distintas especies como producto de las

distintas técnicas empleadas en el aprovechamiento maderero (Bayne y Hobson,

1998; Waters y Zabel 1998; Sullivan et al 1999). En lineas generales los resultados

de estos trabajos coinciden al señalar que la diversidad y la abundancia se ven

afectadas y no existe un patrón de respuesta común para todas las especies.

En el presente trabajo se estudia la relación entre la abundancia y la riqueza

de la comunidad de micromamíferos y la complejidad estructural del hayedo. Para

ello, a partir de la información disponible, se plantearon las siguientes hipótesis:

- La abundancia y la riqueza de la comunidad de micromamíferos están

positivamente correlacionadas con la complejidad estructural del hayedo.

- Algunas especies utilizan de forma preferente determinados elementos


Material y métodos El estudio se desarrolló en el hayedo de Bértiz (figura 1). En primer lugar y con

objeto de contrastar la composición de la comunidad de micromamíferos y la

complejidad estructural del bosque se seleccionaron 6 parcelas. Tres de ellas con

valores altos de complejidad y tres con valores bajos. Para realizar esta selección

se han tomado como referencia los valores obtenidos en la caracterización de la

complejidad estructural del hayedo (capítulo I).

67

La caracterización de la complejidad estructural se realizó conforme a los

protocolos de trabajo descritos en el capítulo I, muestreando en cada parcela dos

áreas circulares de 25 m de radio (figura 2). La tabla 1 recoge la descripción de los

parámetros utilizados y la tabla 2 los valores obtenidos.

Sobre las parcelas seleccionadas, en el mes de julio de los años 2000 y

2001, se dispuso una malla de trampeo compuesta por 48 trampas (tipo Sherman).

El retículo cubría una superficie de 1.92 ha (6 x 8 trampas, con una separación

entre trampas de 20 metros, figura 2). Las trampas se mantuvieron activas durante

7 noches consecutivas y se revisaron al menos dos veces en cada período de 24

horas. Tras ser identificados, todos los animales fueron liberados en el lugar de su

captura.

Dado que la dinámica poblacional y la distribución de algunas especies está

condicionada por las fluctuaciones de la abundancia de hayuco (Castién y

Gosálbez 1994), se tomaron medidas de la abundancia de frutos enteros,

presentes en el suelo en la primera quincena del més de diciembre de los años

1999 y 2000. Para ello se utilizó un cuadrado de alambre de 0.5 m de lado con el

que se tomaron 10 muestras por parcela.

En segundo lugar y con objeto de comprobar si los micromamíferos utilizan

los árboles y si lo hacen de forma selectiva en función de la época del año y de sus

características, se seleccionó una parcela de 2.8 ha que presentaba a simple vista

una alta complejidad estructural. En cada árbol con un dbh superior o igual a 10 cm

se colocó un tubo de PVC de 10 cm de longitud y 3 cm de anchura, a una altura

entre 3 y 4 m sobre el tronco. Cada tubo disponía de una tira de cinta adhesiva de

doble cara en la que quedaban adheridos mechones de pelo de los

micromamíferos que los visitaban. Se identificó la especie a la que pertenecían lo

pelos, siguiendo el protocolo descrito por Teerink (1991), excepto para Apodemus

flavicollis y A. sylvaticus, especies que no pueden ser diferenciadas mediante esta

técnica. Los tubos permanecieron en los árboles durante 10 días consecutivos en

tres momentos del año: julio de 1999 (árboles con hojas, flores y frutos verdes),

noviembre de 1999 (árboles sin hojas y frutos en el suelo) y abril de 2000 (árboles

sin hojas y no hay ya fruto en el suelo). Para contrastar la presencia de los

micromamíferos con las características de los árboles se recogieron éstas

mediante las variables que aparecen en la tabla 3.

68

En los contrastes de distribuciones de frecuencias se ha utilizado el test de

la X2 (Sokal & Rolf 1969) y con objeto de determinar cuáles son las características

que hacen que los micromamíferos utilicen los árboles de forma selectiva se ha

realizado una regresión logística (Manly et al. 1993).

Posteriormente, para comprobar si los micromamíferos utilizan los logs, se

seleccionó una parcela de 1.7 ha que presentaba a simple vista una amplia

complejidad estructural. En cada log se colocaron, durante 10 días consecutivos en

febrero de 2000, dos tubos de PVC semejantes a los anteriormente descritos. Uno

situado en la parte superior y otro en la parte inferior. En los logs que no

descansaban en toda su longitud en el suelo, por estar apoyados en otra

estructura, únicamente se colocó un tubo en la parte superior. Para contrastar la

presencia de los micromamíferos con las carácteristicas de los logs se recogieron

éstas mediante las variables que aparecen en la tabla 4.

En los contrastes de distribuciones de frecuencias se ha utilizado el test de

la X2 (Sokal & Rolf 1969) y con objeto de determinar cuáles son las características

que hacen que los micromamíferos utilicen los logs de forma selectiva se ha

realizado una regresión logística (Manly et al. 1993).

Posteriormente, para comprobar si los logs son utilizados por los

micromamíferos como corredores en sus desplazamientos se seleccionó una

parcela de 2.2 ha con alta complejidad estructural en la que se dispuso una malla

de trampeo utilizando trampas tipo Sherman. Las trampas fueron colocadas en el

suelo y en los árboles (a 3 m de altura) entre los meses de julio y septiembre de

2000. El trampeo se realizó en noches sin luna y con tiempo estable y sin lluvia. Se

revisaron todas las trampas entre dos y tres horas después de anochecer. Los

animales capturados fueron identificados y sexados. A continuación se impregnó

su pelaje con pigmento fluorescente, cuidando que éste no manchase la cabeza, y

fueron liberados en el mismo lugar de su captura. Durante la noche siguiente, con

ayuda de luz ultravioleta, se buscó el pigmento que había ido dejando el animal al

desplazarse sobre el terreno, pudiendo de este modo observar el recorrido

realizado y las estructuras utilizadas en él. Las observaciones referidas a las

características del recorrido seguido por cada animal fueron recogidas siguiendo el

protocolo descrito por McMillan y Kaufman (1995). Se ha realizado un contraste

mediante un test de la X2 (Sokal &Rolf 1969) entre las estructuras usadas en sus

desplazamientos y las estructuras disponibles a 20, 100 y 200 cm de distancia.

69

Posteriormente, con objeto de comprobar si los micromamíferos seleccionan

determinadas estructuras como refugio diurno en función de sus características se

seleccionó una parcela de 2.7 ha con alta complejidad estructural sobre la que se

dispuso una malla de trampeo utilizando trampas tipo Sherman. Las trampas

fueron colocadas en el suelo y en los árboles (a 3 m de altura) entre los meses de

julio y septiembre de 2000. Los animales capturados fueron identificados, sexados

y pesados. A continuación, siempre que su peso excediera los 22 g, se les colocó

un radioemisor y se les mantuvo en un terrario en observación durante tres horas.

Tras comprobar que los transmisores estaban bien colocados y no afectaban a su

comportamiento fueron liberados en el mismo lugar de captura. Posteriormente se

procedió a tomar al menos una localización de cada individuo cada 24 h siempre

entre 2 y 4 h antes de la puesta de sol y tras cerciorarse que los animales estaban

inactivos. Cada localización fué registrada y se asoció con alguna de las tres

situaciones siguientes: refugio en árbol (dentro del árbol o junto a las raices),

refugio en log (dentro o debajo), refugio excavado en el suelo sin relación con

árboles o logs. Cada animal fué seguido hasta obtener un máximo de 5

localizaciones distintas o por un período máximo de 20 días tras lo cual fue

recapturado y liberado del radioemisor. Para estudiar la selección de estructuras-

refugio se tomaron al azar 60 árboles y 60 logs, y de éstos y de los árboles

utilizados como refugio se registraron sus características mediante una serie de

variables que aparecen descritas en las tablas 3 y 4.

Las observaciones recogidas se analizaron mediante un contraste de

distribución de frecuencias (test de la X2, Sokal & Rolf 1969) para determinar si

existe preferencia por alguno de los tres tipos de refugios observados. Así mismo, y

con objeto de determinar si los micromamíferos seleccionan los árboles o los logs

como refugios en función de sus características se ha realizado una regresión

logística (Manly et al. 1993) comparando las características de dichas estructuras

con las de otras estructuras elegidas aleatoriamente. Y, por último, con objeto de

determinar si los micromamíferos seleccionan los nidos en el suelo en función de

su proximidad a árboles o a logs se ha utilizado el test de la t de Student (Sokal &

Rolf 1969).

Por último, con objeto de comprobar si los micromamíferos almacenan

alimento y si seleccionan para ello determinadas estructuras en función de sus

características se seleccionó una parcela de 1.2 ha en junio de 2000, momento en

70

el que coincidían un máximo poblacional de A. flavicollis y una baja disponibilidad

de alimento. Sobre dicha parcela se repartieron de forma homogenea 80 kg de

maíz. Durante varias noches consecutivas se observó con la ayuda de luz roja la

recogida y almacenamiento del maíz. Cada estructura en la que se observó

actividad de almacenamiento se consideró como una despensa, se identificó el tipo

de estructura y se midieron una serie de características (tabla 3).

Resultados Los resultados del contraste entre la complejidad estructural y la composición de la

comunidad de micromamíferos muestran la mayor riqueza del hayedo complejo. En

éste se capturaron en el primer trampeo tres especies (2 roedores y 1 insectívoro),

mientras que en el hayedo pobre en estructuras solo aparecen dos especies (dos

roedores) (figura 5). En cuanto a la abundancia, el conjunto de capturas en el

hayedo complejo es 20 veces superior al obtenido en el hayedo poco complejo

(figura 5). El trampeo realizado un año después en las mismas parcelas

proporcionó un número muy bajo de capturas (tan solo dos individuos), sin duda

propiciado por la escasísima producción de hayuco en el otoño previo a este

trampeo (menos de 0.01 hayucos enteros / m2). En el otoño previo al primer

trampeo la producción de hayuco fue extraordinaria (184 hayucos enteros / m2).

En segundo lugar, el estudio de la selección de los árboles muestra en

primer lugar que Apodemus utiliza los árboles en las tres épocas muestreadas

(figura 6). Dicha actividad arborícola varía significativamente a lo largo del año

(X2=113.37, p<0.001), teniendo sus valores máximo y mínimo en julio y noviembre

respectivamente. Las observaciones de Glis glis le muestran también como una

especie arborícola (la ausencia de observaciones en noviembre y abril se debe a

que en esas fechas los lirones se encuentran hibernando). El resto de especies

detectadas (Clethrinomys glareolus, Microtus agrestis y Sorex coronatus) trepan a

los árboles ocasionalmente.

Por otra parte, tanto Apodemus como G. glis no seleccionan los árboles en

función de su estado (vivo o muerto) en ninguno de los momentos del año (figura 7)

(Apodemus: julio, X2= 0.29, p>0.005; noviembre, X2= 0.53, p>0.05; abril, X2= 1.73,

p>0.05. G. glis: julio, X2= 0.81, p>0.05).

En cuanto a las características de los árboles, Apodemus selecciona los de

mayor diámetro, mientras que G. glis los selecciona tanto por su mayor diámetro

71

como por el hecho de que su entorno destaque por disponer de vegetación a

distintas alturas (tabla 5).

En cuanto al uso y la selección de los logs, los resultados obtenidos

evidencian que, del mismo modo que en los árboles, Apodemus es el más

frecuente (representa el 85% del total de observaciones), visitando en mayor

medida la parte superior de los logs (X2=6.51, p<0.05) (figura 8). Del resto destaca

C. glareolus con un 13% de las observaciones, no mostrando preferencia por la

disposición de los tubos (X2=2.43, p>0.05). G. glis y Sorex minutus visitan los logs

de forma ocasional.

Las características de los logs determinan que Apodemus se mueva

preferentemente junto o debajo de los troncos menos podridos y trepe por los

troncos elevados que disponen de buena cobertura de musgo (tabla 6).

El seguimiento de los recorridos mediante pigmentos fluorescentes permitió

obtener observaciones de 9 A. flavicollis (6 hembras y 3 machos, todos ellos

adultos) y 3 C. glareolus ( 2 hembras y 1 macho). La distancia media recorrida ha

sido de 63.4 m (con un rango de variación entre 26 y 104 m). Los resultados

muestran que Apodemus utiliza preferentemente en sus desplazamientos los logs

(X2=896.27, p<0.001), seleccionando positivamente las dos categorías estudiadas:

logs propiamente dichos (de diámetro superior a 10 cm) y ramas de entre 5 y 10

cm de diámetro (figura 9).

El estudio mediante radioseguimiento de la selección de estructuras-refugio

proporcionó observaciones de 17 A. flavicollis (10 machos y 7 hembras) y 3 C.

glareolus (2 machos y 1 hembra), obteniéndose un total de 59 refugios diurnos de

A. flavicollis (31 en árboles, 11 en logs y 17 en el suelo) y 11 de C. glareolus (2 en

árboles, 6 en logs y 3 en el suelo). A. flavicollis selecciona positivamente los

árboles como lugares donde establecer sus refugios diurnos (X2=12.1, p<0.005). C.

glareolus parece por el contrario preferir los logs. A. flavicollis selecciona los

árboles en función de su estado de pudrición y del tipo de árbol (selecciona

preferentemente árboles trasmochos muertos o parcialmente muertos) y selecciona

los logs en función de su diámetro y su estado de pudrición (selecciona

preferentemente la madera muerta de mayores dimensiones y en un avanzado

estado de pudrición) (tabla 7).

Los refugios asociados a los árboles estaban en el 53% de los casos en el

interior de dichas estructuras (entre 25 cm y 12 m de altura) mientras que los

72

asociados a logs estaban en el 64% de los casos situados debajo. Por otra parte,

los nidos de A. flavicollis en el suelo no están asociados a estructuras que les

puedan ofrecer protección (t=3.49, p<0.001)

En cuanto al almacenamiento del maiz se pudo observar como 7 grupos de

A. flavicollis recogían maiz y lo almacenaban en 6 snags y 1 log (cada grupo lo

componían entre 3 y 6 individuos). La recolección del maiz comenzaba poco

después de anochecer y se prolongaba durante varias horas, realizando cada

grupo de ratones cientos de desplazamientos en cada uno de los cuales cada

individuo aportaba a la despensa entre 1 y 3 granos de maiz. No se observó en

ninguna ocasión el almacenamiento de maiz en árboles vivos o en madrigueras

próximas a éstos, a pesar de ser los árboles vivos el elemento estructural

predominante y contar la parcela con una buena distribución de diámetros (rango

dbh: 10 - 81 cm).

Discusión En el hayedo acidófilo la riqueza de la comunidad de micromamíferos y los

patrones de abundancia de las especies que la forman parecen estar

condicionadas, en primer lugar, por las oscilaciones que presenta, de unos años a

otros, la fructificación del haya, y en segundo término por la complejidad

estructural.

Dentro de períodos de diez años se suelen dar, por lo regular, un año de

cosecha de hayuco máxima y cada tres-cinco años se puede obtener uno con una

cosecha media (Oswald 1981). Este patrón de variación determina la abundancia y

la distribución en el hayedo de las poblaciones de A. flavicollis, C. glareolus y G.

glis (Castién 1994), especies que en conjunto constituyen el grueso (en cuanto a

número de efectivos y biomasa) de la comunidad de micromamíferos.

En cuanto a la complejidad estructural, los resultados obtenidos sugieren

que una mayor oferta de estructuras se corresponde con una comunidad de

micromamíferos más rica. Por otra parte, en el estudio de la selección de

estructuras se observa como las especies más abundantes (Apodemus, Glis,

Clethrionomys) utilizan preferentemente los elementos propios del hayedo

complejo (snags, logs, grandes árboles), ya sea como refugios, como almacenes

de alimento o como vías para desplazarse. El comportamiento observado coincide

con la información que ofrecen distintos trabajos en los que se señala a la madera

73

muerta como un importante componente del hábitat de distintas especies de los

géneros Sorex (Lee, 1995), Peromyscus (McCay, 2000; Greenberg 2002) y

Clethrionomys (Tallmon y Mills 1994; Bowman et al. 2000). En nuestro caso el

hayedo estructuralmente complejo ofrece los recursos espaciales necesarios

(refugio y vías de dispersión-colonización) para que los roedores puedan

aprovechar los años de cosecha abundante de hayuco y sustratos de alimentación

(logs) para los insectívoros.

Algunos de los trabajos que han estudiado el efecto de la reducción de la

complejidad estructural producto de los diferentes tratamientos selvícolas sobre la

comunidad de micromamíferos (Probst y Rakstad, 1987; Waters y Zabel, 1998;

Sullivan et al., 1999) muestran que no existe un patrón de respuesta común para

todas las especies: algunas se muestran indiferentes a los cambios, sin que sus

parámetros poblacionales se vean afectados, en otros casos su abundancia es

significativamente menor en masas jóvenes regulares e incluso existen especies

que se ven favorecidas. Sin embargo en el hayedo acidófilo la respuesta observada

es única: la disminución de la complejidad estructural conlleva la reducción de la

diversidad de la comunidad de micromamíferos y ésta es producto de la reducción

de los efectivos de todas las especies. Hay que tener en cuenta que la baja

diversidad florística del hayedo proporciona unos recursos tróficos y espaciales

muy limitados, que resultan críticos para la comunidad de micromamíferos. En el

mejor de los casos en el hayedo difícilmente se van a poder mantener, en grandes

áreas de forma continuada, poblaciones estables de 2 o 3 especies de

micromamíferos, conduciendo cualquier alteración notable de la complejidad

estructural al enrarecimiento o a la desaparición de la comunidad característica de

este tipo de bosque.

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76



Variable













Tabla 2. Complejidad estructural de las parcelas estudiadas.

Variable P1 P2 P3 P4 P5 P6

DA 49.5 53.2 37.5 39.4 29.4 44.1

AB 50.6 60.2 45.6 36.0 47.7 32.2

NA60 81 74 30 0 0 0

NA34 48 46 10 0 3 0

NS 64 18 43 0 36 5

NS30 33 20 15 0 0 0

VS 166.7 34.5 95.0 0 2.0 0.3

VL 295.4 179.1 114.3 16.7 6.7 0.6

VL30 197.4 83.4 30.2 0 0 0

77

Tabla 3. Descripción de las variables utilizadas en la caracterización de los árboles.

Variable (abreviatura)

Descripción Valores

DBH Diámetro a 1.4 m de altura (cm)

H Altura del árbol (m) [1]: 2-10 m, [2]: 10-20 m, [3]: >20 m

ED Estado de decaimiento La descripción del criterio utilizado para

valorar el estado de decaimiento de los

árboles aparece recogida en el capítulo I


valorar el estado de pudrición de los snags



IEV Índice de estratificación vertical (ver figura 3)

CV Cobertura de vegetación inferior a 50

cm de altura en el entorno del árbol

(en una parcela circular centrada en

el árbol y de 5 m de radio)

[1]: 0-25%, [2]: 26-50%, [3]: 51-75%, [4]: 76-

100

NL Número de logs (diámetro > 10 cm y

longitud > 1 m) presentes en una

parcela circular centrada en el árbol

y de 5 m de radio.

Tabla 4. Descripción de las variables utilizadas en la caracterización de los logs.

Variable (abreviatura)

Descripción Valores

D Diámetro medio = (diámetro máximo

+ diámetro mínimo) / 2 (cm)


valorar el estado de pudrición de los logs



R Refugio (ver figura 4) [1]: ofrece refugio, [2]: no ofrece refugio

NCL Número de contactos con otros logs

NCA Número de contactos con árboles

vivos

NCS Número de contactos con snags

NCT Número total de contactos con logs,

árboles vivos y snags.

78


uso selectivo de los árboles.

Tamaño de muestra



Apodemus sp. 134/150 DBH 0.79 ± 0.39 0.04

IEV 0.30 ± 0.10 0.01 G. glis 48/150

DBH 0.53 ± 0.22 0.02

DBH: Diámetro a 1.4 m de altura (cm); IEV: Índice de estratificación vertical.


uso que hace Apodemus sp. de los logs.

A: tubo sobre log; B: tubo bajo log; C: tubo sobre log parcialmente elevado.

Posición del

tubo

Tamaño de muestra

(presencia /

Variable

seleccionada

ß ± S.E. P

A 42/57 - - -

B 21/56 EP -0.55 ± 0.19 0.004

C 16/24 CM 1.69 ± 0.84 0.04

EP: Estado de pudrición; CM: Cobertura de musgo.


uso selectivo de estructuras-refugio.

Tamaño de muestra

(presencia/aleatorios)


Árboles 28 / 60 pudrición 1.76 ± 0.59 0.003

tipo de árbol

(normal / trasmocho)

1.44 ± 0.71 0.044

Logs 11 / 60 diámetro máximo 1.87 ± 0.58 0.001

pudrición 3.08 ± 1.37 0.024

79

BÉRTIZ

0 50 km

Figura 1. Situación del hayedo estudiado. El área sombreada representa la


120 m

malla de trampeoparcelas para caracterizar la complejidad estructural

160 m

Figura 2. Disposición de la malla de trampeo y de las parcelas para caracterizar la

complejidad estructural.

80

2 m

10 m

20 m

10 m

Figura 3. Para calcular el índice de estratificación vertical asociado a cada árbol se levantaron 4 líneas verticales a 10 metros de su base. El índice es el resultado de sumar el número de intervalos de altura en los que existe algún contacto entre la vertical levantada y la vegetación arbórea. Los intervalos considerados son 2-10 m, 10-20 m, > 20 m, de modo que el índice puede variar entre 0 y 12.

B

nivel del suelo

Figura 4. En la caracterización de los logs se han diferenciado aquellos cuya proyección sobre el terreno proporciona un corredor cubierto a los micromamíferos (área sombreada) (A) de los que, por estar parcialmente incluidos en el terreno, no proporcionan dicho corredor cubierto (B).

81

julio - 2000

0

5

10

15

20

25

P1 P2 P3 P4 P5 P6

nº in

divi

duos

Apodemus flavicollis Clethrionomys glareolus Sorex coronatus

julio - 2001

0

5

10

15

20

25

P1 P2 P3 P4 P5 P6

nº in

divi

duos

Apodemus flavicollis Clethrionomys glareolus Sorex coronatus

Figura 5. Número de micromamíferos capturados en el hayedo en función de la

complejidad estructural. [P1, P2, P3]: parcelas con alta complejidad estructural;

[P4, P5, P6]: parcelas con escasa complejidad estructural.

82

0

20

40

60

80

100

120

140

julio noviembre abril

Núm

ero

de in

divi

duos

Apodemus sp.C. glareolusG.glisM. agrestisS. coronatus

Figura 6. Número de árboles visitados en función de la época del año.

83

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

árboles vivos snags

Núm

ero

de in

divi

duos

Apodemus sp.C. glareolusG.glisM. agrestis

julio 1999

0

1

2

3

4

5

6

7


Núm

ero

de in

divi

duos

Apodemus sp.S. coronatus

noviembre 1999

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45


Núm

ero

de in

divi

duos

Apodemus sp.C. glareolus

abril 2000

Figura 7. Número de árboles visitados en cada época del año en función del estado

del árbol.

84

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

A B C

Núm

ero

de in

divi

duos

Apodemus sp.C. glareolusG.glisS. minutus

Figura 8. Número de tubos visitados en función de su posición en el log. A: sobre el log; B: bajo el log; C: sobre un log parcialmente elevado.

0

5

10

15

20

25

30

35

40

En el recorrido A 20 cm A 100 cm A 200 cm

%

árboleslogsramasrocas

Figura 9. Estructuras con las que contacta A. flavicollis en sus desplazamientos y disponibilidad de estructuras en el entorno del recorrido realizado. Se han considerado únicamente las ramas de entre 5 y 10 cm de diámetro.

85

Conclusiones

1. El hayedo, a pesar de su baja diversidad florística, puede alcanzar en su último

estadío serial unos valores de complejidad estructural a nivel de rodal similares a

los de otros bosques templados.

2. Los tratamientos selvícolas utilizados en los hayedos de Aralar y Belate han

producido una notable reducción de la complejidad estructural en los rodales

maduros. Éstos se caracterizan por la escasez de los elementos estructurales que

cabría esperar encontrar en masas de su edad (especialmente significativa es la

bajísima cantidad de madera muerta y la ausencia total de madera muerta de gran

tamaño).

3. El hayedo del Parque Natural "Señorío de Bértiz" cuenta con una elevada

complejidad estructural, propia de bosques naturales en el último estadío de la

sucesión ecológica. Esta circunstancia y su extensión (1800 ha) permiten afirmar

que es un elemento singular en el conjunto de los hayedos ibéricos y dado que

contribuye de forma notable a la diversidad de este tipo de bosque es necesario

conservar sus actuales características.

4. Las especies estudiadas muestran unos patrones de abundancia, riqueza y

diversidad semejantes. Estos parámetros muestran valores significativamente

mayores en el hayedo de mayor complejidad estructural.

5. La madera muerta (tanto logs como snags) es un elemento estructural crítico

para la fauna de vertebrados del hayedo. De su oferta de recursos tróficos y

espaciales dependen las especies de pequeño y mediano tamaño y por extensión

sus depredadores.

6. Los parámetros poblacionales de la salamandra común y de algunos

paseriformes muestran una elevada sensibilidad a la variabilidad de la complejidad

86

estructural del hayedo. Circunstancia que permite señalarles como unos

indicadores útiles de los efectos de la gestión sobre el ecosistema.

Propuesta de actuaciones para aumentar la complejidad estructural del hayedo a escala de rodal

La estructura interna de los rodales es uno de los determinantes principales del

grado en el cual un paisaje forestal gestionado mantendrá su biodiversidad

característica y el correcto funcionamiento de los procesos del ecosistema.

Para realizar una gestión forestal conservadora de la biodiversidad a escala

de rodal se han empleado principalmente dos estrategias (Lindenmayer y Franklin

2002):

[1] el mantenimiento de elementos estructurales en el momento de la corta,

[2] el mantenimiento o la creación de complejidad estructural y funcional en los

rodales

1. El mantenimiento de elementos estructurales en el momento de la corta.

En cuanto a la primera estrategia, se ha comprobado que el mantenimiento de

estructuras, tales como grandes árboles en avanzado estado de decaimiento,

snags y logs, puede contribuir sustancialmente a la conservación de la

biodiversidad, ya que se mantiene el habitat crítico de algunas especies (logs y

snags), se ve favorecida la recolonización del nuevo rodal, se mantienen algunos

rasgos del microclima idóneo para algunas especies y se facilitan los

desplazamientos de los organismos a través del área intervenida.

En el caso del hayedo, si bien los resultados obtenidos en el presente

trabajo permiten identificar las estructuras que deberían conservarse en el

momento de la corta (grandes árboles vivos, snags y logs), no permiten proponer

un número o un volumen de estructuras a mantener. Este cálculo resulta

complicado incluso en los ecosistemas forestales que han sido ampliamente

estudiados. Generalmente los criterios de mantenimiento de estructuras que se han

establecido ya para algunos bosques se basan en estudios de los requerimientos

ecológicos de especies amenazadas o emulan a la distribución de esas estructuras

87

en bosques inalterados. A modo de ejemplo, en Suecia, formando parte del

estandar nacional de certificación forestal, se sigue el criterio de mantener en el

momento de la corta el número de árboles suficiente como para lograr que en el

transcurso del siguiente turno lleguen a formarse al menos 10 grandes árboles

En el hayedo, a falta de estudios específicos sobre este tipo de estrategias,

podemos considerar como valores de referencia los estadísticos descriptivos de las

variables que caracterizan la complejidad estructural en el hayedo de Bértiz. En el

caso de los grandes árboles, Bértiz muestra un valor medio de 34 árboles de más

de 60 cm de dbh por ha, aproximadamente un 9% del número medio de árboles

por ha. Un criterio a ensayar podría ser el de mantener un pequeño porcentaje de

árboles vivos (entre el 5 y el 10%). Por ejemplo, suponiendo una densidad final de

300 árboles/ha se podrían mantener 20 árboles vivos por ha: 10 de la clase

diamétrica mayor (por encima de los 50 o 60 cm), que a lo largo del turno se

incorporarían a la madera muerta y 10 árboles de entre 30 y 40 cm de dbh, que

alcanzarían el final del turno como grandes árboles o como snags.

En cuanto a la distribución espacial de los árboles retenidos, en el caso del

hayedo parece más recomendable la disposición de los árboles en agregados de

modo que se minimicen las posibles pérdidas tempranas. Pero sin duda la

disposición dispersa o agregada debería ser ensayada antes de establecer una

norma fija.

En cuanto a la madera muerta, la norma a seguir en el momento de la corta

es mucho más sencilla de establecer, ya que actualmente existe en el hayedo un

déficit notable en cuanto a cantidad total de logs y snags, y una casi absoluta

carencia de logs y snags de gran tamaño (considerados más valiosos para la fauna

que los de pequeño tamaño dado que pueden ofrecer refugio a un mayor rango de

especies y se mantienen en el bosque durante más tiempo). Por tanto, en espera

de que a medio plazo aumente la cantidad de madera muerta en nuestros hayedos,

debería mantenerse en el momento de la corta toda la madera muerta existente,

cuidando que las labores de saca no destruyan los elementos más frágiles. No

obstante, en el supuesto de que la extracción se realizase en un rodal con

abundante madera muerta, los valores medios que ofrece Bértiz (60 snags/ha, 20

snags (dbh > 30)/ha y un volumen de logs de 75 m3/ha), podrían ser una buena

referencia para realizar ensayos.

88

2. El mantenimiento o la creación de complejidad estructural y funcional en los

rodales

La gestión activa de los rodales jóvenes para aumentar su diversidad estructural es

otra aproximación a la gestión conservadora de la biodiversidad. Las técnicas que

configuran esta estrategia son las siguientes:

- Aclareos no-uniformes orientados a incrementar la heterogeneidad espacial del

rodal (la irregularidad de la masa)

- Conservación de otras especies arbóreas que jueguen diferentes papeles

funcionales y estructurales

- Creación de madera muerta, árboles con decaimiento y cavidades artificiales.

En los hayedos muestreados se ha constatado la escasez de especies

arbóreas acompañantes. Esta circunstancia, si bien es característica del hayedo,

se ve probablemente intensificada por la intervención humana (directamente o a

través de la acción del ganado), ya que de no ser así serían más abundantes

ejemplares de mayor porte (dbh > 10 cm) de especies como el acebo, el majuelo o

de algunos serbales. Estos elementos, que aportan diversidad al hayedo, carecen

de valor comercial y su retención no ocasiona perjuicio en cualquiera de las fases

de la explotación, por lo que su conservación activa debería incorporarse a los

planes de explotación.

En cuanto a la madera muerta se han mencionado ya los valores

observados en Bértiz que podrían servir como referencia en posibles ensayos. La

creación de snags es una práctica que se va incorporando progresivamente en los

tratamientos selvícolas. Es importante considerar el tamaño y la localización a la

hora de crear los snags. Como norma general es preferible crear snags grandes (a

partir de árboles de dbh > 30 cm), ya que éstos ofrecen más recursos, a mayor

número de especies animales y durante más tiempo (Maser et al. 1988). En cuanto

a la distribución de los snags, en Bértiz se ha observado que la distribución más

frecuente es la dispersa, por lo que en posibles ensayos esta sería la distribución

más adecuada.

El método más apropiado para la creación de los snags debería ser objeto

de ensayo. Las opciones son dos: la eliminación del tercio superior del árbol y el

anillado o descortezado de la base del árbol (Rose et al. 2001). La primera opción

es la más recomendada ya que el árbol muere en el momento de la intervención y

89

se emula un suceso natural. En cuanto a la segunda opción, algunos árboles

pueden tardar un tiempo en morir y además la progresión de la pudrición de fuera

hacia adentro y de abajo hacia arriba propiciará que una proporción de árboles

anillados caiga antes de que la descomposición de la madera permita que sea

utilizado por la fauna.

En cuanto a los logs, en función de la disponibilidad de madera muerta en el

rodal se puede aumentar las existencias de logs a medio-largo plazo a través de la

creación de snags o de forma inmediata mediante el derribo de árboles.

Generalmente, los grandes logs ofrecen más recursos, a más especies animales y

durante más tiempo que los pequeños. Del mismo modo que en el caso de los

snags se ha observado en Bértiz un patrón disperso de distribución de los logs, por

lo que en posibles ensayos esta sería la distribución más adecuada.

Trasladando estas consideraciones a los hayedos estudiados el aumento de la

complejidad estructural podría realizarse mediante la incorporación de tres

elementos estructurales: snags, logs y claros. El detalle de una posible actuación

es el siguiente:

En rodales con una densidad superior a los 200 pies/ha, se seleccionan 20

árboles/ha. Todos ellos presentando un estado de decaimiento de clase 1 o 2 (en

el capítulo I se detalla el criterio utilizado para valorar el estado de decaimiento de

los árboles). En cada hectárea, 10 son transformados en logs y los otros 10 en

snags. La distribución de diámetros (dbh) de cada decena es la siguiente: 4 árboles

del intervalo 30-40 cm, 4 del intervalo 40-50 cm y 2 de más de 50 cm. Los árboles

destinados a transformarse en logs se seleccionan de modo que queden

agrupados en dos grupos de cinco, separados ambos grupos por una distancia

superior a 50 m. Estos árboles son cortados por la base y derribados de modo que

descansen sobre el suelo en toda su longitud formando su eje con la dirección de

la pendiente un ángulo superior a 45o, de modo que contribuyan a su estabilización

(donde sea posible y necesario). En ningún caso debe fragmentarse el tronco o las

ramas del árbol derribado. Con el derribo de cada grupo de árboles se formará un

claro, procurando que el tamaño y la forma del claro se corresponda con lo

observado en condiciones naturales. En manchas de hayedo "old-growth" se ha

observado que el tamaño de la mayor parte de los claros oscila entre los 100 y los

90

400 m2, presentando generalmente una forma oblonga (aproximadamente el doble

de largo que ancho) (Peterken y Jones 1989, Whitbread 1991, Mountford et al.

1999, Emborg et al. 2000).

En cuanto a los snags, en cada hectárea se seleccionan 10 árboles de forma

dispersa. A cada uno de ellos se le corta el extremo superior por encima de los 12-

15 m de altura, cuidando que el tronco quede desprovisto de ramas. La parte

desprendida se dejará sin fragmentar junto al nuevo snag.

En ningún caso se extraerá madera del área intervenida (ni de pequeño ni

de gran diámetro).

Haciendo balance de esta actuación inicial se observa que la misma permite

alcanzar un notable incremento de la complejidad estructural en el hayedo (tabla

1), que en todos los casos supone que como mínimo se alcancen valores cercanos

a la tercera parte de los óptimos planteados (para algunos parámetros se llegan a

alcanzar dichos valores óptimos). Esta actuación afectaría a menos del 10% del

arbolado y al dosel en un porcentaje de entre el 5 y el 10%.

Como ya hemos señalado con la información actualmente disponible no es posible

ofrecer objetivos precisos (valores concretos) de complejidad estructural que nos

garanticen el mantenimiento de la biodiversidad del bosque. Los objetivos

deseados (lo que aquí hemos denominado "valores óptimos") pueden ser objeto de

discusión y materializarse en cada caso concreto de muy diversas formas, pero lo

que es indiscutible es el hecho de que actualmente una gran parte del hayedo

navarro (aún por cuantificar) cuenta con unos bajos valores de heterogeneidad que

sin duda están condicionando negativamente las comunidades faunísticas y

florísticas características de este tipo de bosque. En distintos bosques, en

Norteamérica y Europa, se han iniciado ensayos e incorporado criterios a la gestión

forestal con objeto de proporcionar valores óptimos precisos y se han diseñado

estrategias de seguimiento basadas en especies indicadoras orientadas a valorar

los resultados que se vayan produciendo. Estos resultados, dado lo reciente de

esta línea de investigación, aún tardarán en llegar y los que ya se tienen se refieren

a situaciones muy concretas relacionadas con especies de aves o mamíferos

amenazadas, por lo que es necesario abordar líneas de investigación y

actuaciones propias que permitan valorar el estado de conservación del hayedo

91

navarro y orientar su gestión hacia la conservación de su biodiversidad

característica.

92

Tabla 1. Resultados previsibles de una actuación inicial orientada a aumentar la complejidad estructural en el hayedo. Los valores óptimos y observados son los valores medios obtenidos en el presente estudio. El óptimo A se refiere a los valores medios obtenidos en Bértiz, el óptimo B a los valores medios de las parcelas que en el estudio de las salamandras (capítulo II) presentaban mayor abundancia (> 200 salamandras / ha) y el óptimo C a los valores medios de las parcelas que en el estudio de paseriformes forestales (capítulo III) presentaban mayor abundancia (> 6 parejas / parcela). Para el cálculo del volumen de madera muerta incorporado en la actuación inicial se ha considerado que en cada hectárea se incorporan como snags 4 árboles de 35 cm de diámetro (d) y 15 m de altura (a), 4 de 45 cm (d) y 15 m (a) y 2 de 55 cm (d) y 15 m (a), y otros tantos como logs. NS: número de snags por ha; NS30: número de snags por ha con dbh > 30 cm; VS: volumen de snags por ha; VL: volumen de logs por ha.

Belate NS NS30 VS VL

Óptimo A (Bértiz) 59.3 21.8 41.5 76.9

Óptimo B (salamandras) 56.0 35.7 76.3 76.5

Óptimo C (paseriformes) 35.2 10.2 17.4 53.2

Observado (Belate) 9.8 0.3 1.2 2.6

Incorporado (1ª actuación) 10 10 22.4 22.4

Total (observado +

incorporado) 19.8 10.3 23.6 25.0

(Total/Óptimo A)*100 33.4 47.2 56.9 32.5

(Total/Óptimo B)*100 35.4 28.9 30.9 32.7

(Total/Óptimo C)*100 56.2 101.0 135.6 47.0

Aralar NS NS30 VS VL

Óptimo A (Bértiz) 59.3 21.8 41.5 76.9

Óptimo B (salamandras) 56.0 35.7 76.3 76.5

Óptimo C (paseriformes) 35.2 10.2 17.4 53.2

Observado (Aralar) 7.8 2.3 4.4 5.2

Incorporado (1ª actuación) 10 10 22.4 22.4

Total (observado +

incorporado) 17.8 12.3 26.8 27.6

(Total/Óptimo A)*100 30.0 56.4 64.6 35.9

(Total/Óptimo B)*100 31.8 34.4 35.1 36.1

(Total/Óptimo C)*100 50.6 120.6 154.0 51.9

93

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Incidencia en la comunidad de vertebrados de los elementos ... · través de la producción de madera y como lugar de recreo, y contribuyen de forma destacada a la biodiversidad con