IL

Institut royal des Sciences naturelles de Belgique

BULLETIN

T o m e X X X I X , n° 1 0

B r u x e l l e s , f é v r i e r 1 9 6 3 .

Koninklijk Belgisch Instituut voor Natuurwetenschappen

MEDEDELINGEN

D e e l X X X I X , n­ 10

B r u s s e l , f e b r u a r i 1 9 6 3 .

R E L A T I O N E N T R E L E C O E F F I C I E N T D E C O N S A N G U I N I T E «

E T L E C O E F F I C I E N T D E C O R R E L A T I O N G A M E T I Q U E

( C A S D E S P O P U L A T I O N S D ' E F F E C T I F C O N S T A N T

E G A L A D E U X ) ,

p a r E l i s a b e t h DEFRISE­GUSSENHOVEN ( B r u x e l l e s ) .

I N T R O D U C T I O N . / • 7 ?

L ' i n t e r p r é t a t i o n d ' u n c o e f f i c i e n t d e c o n s a n g u i n i t é , ( c . d e c ) , o b s e r v é ^ q / , d a n s u n e p o p u l a t i o n h u m a i n e , p o s e d e s p r o b l è m e s d é l i c a t s . O n p e u t ^ T é v i d e m m e n t c o n s i d é r e r les u n i o n s c o n s a n g u i n e s c o m m e r é s u l t a n t d u j e u d e la p a n m i x i e d a n s u n e p o p u l a t i o n à e f f e c t i f l imi té . C ' e s t c e q u e f a i t DAHLBERG ( 1 ) , q u i c a l c u l e l ' e f f e c t i f t o t a l d e l ' i so l â t à l ' a i d e d e l a f r é ­q u e n c e o b s e r v é e d e s u n i o n s e n t r e c o u s i n s g e r m a i n s , s u p p o s é e s c o n t r a c t é e s a u h a s a r d , a u m ê m e t i t r e q u e l e s m a r i a g e s e n t r e s u j e t s n o n a p p a r e n t é s .

N e f a u t ­ i l p a s , a u c o n t r a i r e , c o n s i d é r e r q u e c e r t a i n s g r o u p e s h u m a i n s f a v o r i s e n t d é l i b é r é m e n t les u n i o n s e n t r e p r o c h e s p a r e n t s ? D a n s c e c a s , le n o m b r e d e c e s d e r n i è r e s s e r a i t p l u s é l e v é q u e n e le v o u d r a i t le s i m p l e h a s a r d . O u e n c o r e , s e m a n i f e s t e ­ t ­ i l u n e t e n d a n c e à é v i t e r c e s u n i o n s ( 2 ) ? A l o r s l e s m a r i a g e s c o n s a n g u i n s s e r a i e n t t r o p r a r e s e t le c o e f f i c i e n t d e c o n s a n g u i t é o b s e r v é d e v i e n d r a i t i n f é r i e u r à ce lu i q u i r é s u l t e r a i t a u t o ­m a t i q u e m e n t d e l a l i m i t a t i o n d e l ' e f f e c t i f d e la p o p u l a t i o n .

A i n s i p o s é e s , c e s q u e s t i o n s n e p e u v e n t ê t r e r é s o l u e s , c a r si l ' o n p e u t t o u j o u r s r e c e n s e r les u n i o n s c o n s a n g u i n e s d e d e g r é i n f é r i e u r , d a n s u n e a i r e g é o g r a p h i q u e d é t e r m i n é e o u d a n s u n g r o u p e h u m a i n d é f i n i s o c i a l e ­m e n t , o n n ' a p a s r é u s s i , j u s q u ' à p r é s e n t , à p r é c i s e r a v e c s u f f i s a m m e n t d e r i g u e u r l ' é t e n d u e g é o g r a p h i q u e e t n u m é r i q u e d ' u n i s o l â t , c ' e s t ­ à ­ d i r e d ' u n e n s e m b l e d o n t l e s s u j e t s s e m a r i e n t e x c l u s i v e m e n t e n t r e e u x .

( 1 ) DAHLBERG, G. , 1947, p. 90. (2) SuTTER, J. et TABAH, L., 1956

2 E. DEFRISE-CUSSENHOVEN. — COEFFICIENT X X X I X , 10

O n p e u t t e n t e r d ' a b o r d e r ces p r o b l è m e s à l ' a i d e d e d e u x m é t h o d e s d i f f é r e n t e s . L a p r e m i è r e m é t h o d e c o n s i s t e à mu l t i p l i e r les o b s e r v a t i o n s s u r le t e r r a i n , à c o m p a r e r le c. d e c. o b s e r v é à la vi l le e t à la c a m ­p a g n e o u d a n s d ' a u t r e s r é g i o n s qui o f f r e n t d e s c o n t r a s t e s , à s u i v r e l ' évo ­l u t i o n d u p h é n o m è n e p e n d a n t p l u s i e u r s a n n é e s et à m e t t r e en p a r a l l è l e le c. d e c. et la d e n s i t é d e s u n i t é s g é o g r a p h i q u e s u t i l i sées ( 3 ) .

L a d e u x i è m e m é t h o d e , p l u s t h é o r i q u e , r e l è v e d e la g é n é t i q u e d e s p o p u ­l a t i o n s e t s ' a t t a c h e à c o n c e v o i r d e s m o d è l e s m a t h é m a t i q u e s d o n t la s t r u c t u r e s e r a i t a u s s i p r o c h e q u e p o s s i b l e d e s c o n d i t i o n s r e n c o n t r é e s d a n s l e s p o p u l a t i o n s h u m a i n e s . C ' e s t à c e t t e d e r n i è r e c a t é g o r i e d e r e c h e r c h e s q u e s e r a t t a c h e c e t t e n o t e . N o u s c h e r c h o n s la r e l a t i o n qu i u n i t le c. d e c. a qu i r é s u l t e d ' u n r é g i m e m a t r i m o n i a l d o n n é et le c o e f f i ­c i e n t d e c o r r é l a t i o n g a m é t i q u e r qu i p e r m e t d e r e c t i f i e r la loi d e H a r d y -W e i n b e r g . N o u s é t u d i o n s ici u n i q u e m e n t le c a s d ' u n e p o p u l a t i o n à e f f e c ­tif c o n s t a n t e t r é d u i t et n o u s a n a l y s o n s e n dé t a i l le c a s N = 2. C e s e f f e c t i f s t r è s f a i b l e s s e r e n c o n t r e n t s o u v e n t en l a b o r a t o i r e oîi l ' ob jec t i f p r i n c i p a l es t d ' o b t e n i r d e s i n d i v i d u s h o m o z y g o t e s p o u r t o u s les loci . C e p r o b l è m e a é t é t r a i t é p a r H a l d a n e , F i s h e r , Li, K e m p t h o r n e ( 4 ) et d ' a u t r e s .

N o u s n o u s p r o p o s o n s s i m p l e m e n t ici d e p r é s e n t e r la q u e s t i o n d e m a n i è r e i n t u i t i v e et d e p r é c i s e r la s i g n i f i c a t i o n d e a et d e r .

1. C a l c u l d u c . d e c . a d a n s u n e p o p u l a t i o n à e f f e c t i f N = 2 , c o m p o s é e , à c h a q u e g é n é r a t i o n , d ' u n m â l e e t d ' u n e f e m e l l e .

L e s 2 e n f a n t s d e c h a q u e c o u p l e s ' u n i s s e n t e n t r e e u x . L o r s q u e , c o m m e ici, il n ' y a q u ' u n c o u p l e a u d é p a r t , ce r é g i m e d e c r o i s e m e n t f r è r e p a r s œ u r , r é p é t é à c h a q u e g é n é r a t i o n é q u i v a u t à la p a n m i x i e .

So i t d o n c u n c o u p l e in i t ia l Mo X N „ c o m p o s a n t la g é n é r a t i o n F„. P o u r s u i v r e les loci i n d i v i d u e l l e m e n t , n o u s f i g u r o n s c h a q u e locus d ' u n c o u p l e d ' a l l è l e s p a r u n e l e t t r e p a r t i c u l i è r e , qui d é s i g n e r a t o u j o u r s ce m ê m e l o c u s d a n s la d e s c e n d a n c e .

S o i e n t d o n c e[ les loci h o m o l o g u e s d e M o et gh c e u x d e N„ . C h a c u n d e c e s loc i es t le s i è g e d e l ' u n ou l ' a u t r e d e s g è n e s a l l è l es A ou a .

D é s i g n o n s p a r M „ X N „ le c o u p l e d e la n i è m e g é n é r a t i o n F „ . L e s e n f a n t s d u c o u p l e M„ X N „ s e r o n t c a r a c t é r i s é s p a r la p o s s e s s i o n d e s p a i r e s d e loci :

eg, eh. [g ou [h.

c h a q u e t y p e d ' e n f a n t a y a n t u n e p r o b a b i l i t é é g a l e à }/^; ces e n f a n t s d e la g é n é r a t i o n F , f o r m e r o n t les c o u p l e s d e p l u s i e u r s t y p e s , d o n t l es d e s ­c e n d a n t s r e s p e c t i f s f i g u r e n t d a n s les c a s e s d u t a b l e a u L

(3) TwiESSELMANN, F. et al., 1962; DéFRISE, E. et al., 1963. (4 ) HALDANE, J. B. S. . 1937; FISHER, R., 1949: Li, C. C . 1955 (p. 115 et 189) ;

KEMPTHORNE, O . , 1957 (p. 8 1 ) .

X X X I X , 10 DE CONSANGUINITé ET DE CORRéLATION GAMéTIQUE 3

T A B L E A U I.

Chaque case représente une union possible en F, et contient les probabilités des génotypes des enfants issus de cette union.

M o

N, 9 eh fg fh

P = 34 P = 34 P = 34

eg ce 3^ ee 14 e{ 14 e/ 34 Vi eh 34 eg 34 e/i 34

99 14 eg 14 ig 34 gh 'A Aff 34 ff/" 34

eh ce ee 3^ 34 eî 34 e/î 3^ eg % e/î 34

eh 34 /T/! 34 fh 34 34 P = ^ gh H p/i 34 /7/i 34

ly el 34 H 'A ?f 34 eff 14 cff 34 Ig Vi ig A tg 34 A gg 34 ih A

P = H 99 % gh 34 gh 34

Ih ef % 34 n 34 a 34 eh 34 eh 34 /ft 34 [9 34 34 ïg 'A hh A

P=% gh 34 />h 34 gh 34

L e c o u p l e X eg ( p r o b . = 34 ^ 34) a u r a , en g é n é r a t i o n Fo, d e s e n f a n t s et qu i s e r o n t r e s p e c t i v e m e n t ce, eg, gg avec d e s p r o b a ­b i l i t é s a p r io r i é g a l e s à 34- ^2' M '

Il es t d è s l o r s fac i le d e c a l c u l e r la p r o b a b i l i t é a p r io r i d ' u n e n f a n t e e e n g é n é r a t i o n F^.

P ( ee en F . ) = P ( e g X eg en F . ) X % + P {eg X eh e n F i ) X 14 + P (e/î X eg en F , ) X % + P (eh X eh en F J X 14 = VIG-

P ( 2 loci i d e n t i q u e s en F , ) = P f ' e e j + P ( f [ ) + P(gg) + P(hh) = Vu. X 4 = >4 =

«2 e s t , p a r d é f i n i t i o n , le c o e f f i c i e n t d e c o n s a n g u i n i t é d e s e n f a n t s d e la g é n é r a t i o n F^.

4 E. DEFRISE-GUSSENHOVEN. — COEFFICIENT X X X I X , 10

D u t a b l e a u I o n t i r e e n c o r e :

P ( e f e n F , ) = P{gh e n = P , .

P(eg e n F^) = P(eh e n F , ) = P([g e n F , ) = P{fh e n F , ) = V s

= Q 2 .

L e s e n f a n t s d e la g é n é r a t i o n F . f o r m e r o n t l e s c o u p l e s M 2 X N j , a v e c d e s p r o b a b i l i t é s q u i n e s o n t p a s é g a l e s a u p r o d u i t d e s p r o b a b i l i t é s d u t y p e d e c h a c u n d e s c o n j o i n t s ; en e f f e t , l e s c o n j o i n t s s o n t f r è r e e t s œ u r d e s o r t e q u e l e s p r o b a b i l i t é s d e l e u r s g é n o t y p e s r e s p e c t i f s n e s o n t p a s i n d é p e n d a n t e s .

L a p r o b a b i l i t é d ' u n c o u p l e c e X e e e n F j v a u t , p a r e x e m p l e , V.ii, a l o r s q u e c e l l e d ' u n e n f a n t e e d e l a m ê m e g é n é r a t i o n e s t V m {Vm ¥^ VIB')-

A la g é n é r a t i o n F„, l e s p r o b a b i l i t é s a p r i o r i r e s p e c t i v e s d e s g é n o ­t y p e s e e ( o u f f , gg, hh), ef ( o u gh) e t eg ( o u eh, f g , [h) s o n t a„, P „ , Q „ .

D e u x s e u l e m e n t d e c e s g é n o t y p e s s o n t r é a l i s é s e t c ' e s t d ' e u x q u e d é p e n ­d e n t l e s g é n o t y p e s d e s e n f a n t s d e la g é n é r a t i o n s u i v a n t e , a,, e s t la p r o ­b a b i l i t é d ' a v o i r d e u x loc i i d e n t i q u e s , H „ = 2 P „ + 4 Q „ la p r o b a b i H t é d ' a v o i r 2 loci d ' o r i g i n e d i s t i n c t e . O n a , n a t u r e l l e m e n t a,, + 2 P „ + 4 Q „ - 1.

L e t a b l e a u I I d o n n e l e s p r o b a b i l i t é s a p r i o r i d e c h a q u e g é n o t y p e p o u r l e s g é n é r a t i o n s s u c c e s s i v e s .

O n r e m a r q u e q u e d è s la 3'' g é n é r a t i o n l e s p r o b a b i l i t é s a p r i o r i d e s s u j e t s e[ ( o u gh) s o n t d i f f é r e n t e s d e s p r o b a b i l i t é d e s s u j e t s eg ( o u eh, [g, [h). D u r a n t t o u t e s l e s g é n é r a t i o n s u l t é r i e u r e s le s o u v e n i r d u c o u p l e in i t i a l ( e / X gh) e s t d o n c c o n s e r v é e t les loc i d e M „ o u d e N „ s e t r o u ­v e n t u n p e u m o i n s s o u v e n t r é u n i s c h e z u n m ê m e i n d i v i d u q u e d e u x loci d o n t l ' u n p r o v i e n t d e M » e t l ' a u t r e d e N „ . B i e n e n t e n d u , la d i f f é r e n c e , e n t r e l e s p r o b a b i l i t é s P(e[) e t P(eg) d i m i n u e c o n t i n u e l l e m e n t ; e l l e n ' e s t

3 d é j à p l u s q u e d e à la 6'^ g é n é r a t i o n .

128

L e s p r o b a b i l i t é s a p r i o r i d e s i n d i v i d u s à loci i d e n t i q u e s a u g m e n t e n t r a p i d e m e n t et t e n d e n t v e r s u n .

L e t a b l e a u I I r é v è l e i m m é d i a t e m e n t q u e P „ es t t o u j o u r s la m o i t i é d e

P „ - , Q „ _ i t a n d i s q u e Q „ v a u t P „ t

2

X X X I X , 10 DE CONSANGUINITE ET DE CORRELATION GAMETIQUë

T A B L E A U II.

Probabilités des différents génotypes dans les unions frère-sœur répétées.

Couples Prob. de 2 loci identiques = (c. de c.) = a

P ( e e ) = P ( / n = P(ef)=:P{gh)

= P P(eg) = P(eh)

= P(/â') = P{fh) = Q

M„ X N„

M, X N,

M. X N,.

M:, X N,

X N<

M:, X N.-,

M.: X N,:

M„ X N ,

0

0

1

4

3

8

8

16

19

32

43

64

0

0

1

16

3

32

8

6 4

19

128

4 3

2 5 6

1

16

1

16

3

64

5

128

P„ Q, - 1

8

3

3 2

5

6 4

8

128

Q„ = P,.

C e l a p e r m e t d ' é t a b l i r les f o r m u l e s d e r é c u r r e n c e

Q „ - , Q „ - 2 Q „ = +

6 E. DEFRISE-GUSSENHOVEN. — COEFFICIENT XXXIX. 10

et , si l ' o n a p p e l l e 1 — «„ = H „ = 2 P „ + 4 Q „ la p r o b a b i l i t é d ' a v o i r d e s loci n o n i d e n t i q u e s o n o b t i e n t ;

H , | _ , H „ _ 2 1 « H - 1 « n - 2 H „ = — + e t «„ = — + + f o r m u l e s

2 4 4 2 2

b i e n c o n n u e s , la p r e m i è r e é t a n t ce l l e d e la s é r i e d e F i b o n a c c i . L a s e c o n d e f o r m u l e e s t o b t e n u e p a r M a l é c o t ( 5 ) p a r d e s r a i s o n n e ­

m e n t s p u r e m e n t p r o b a b i l i s t e s .

2. U t i l i s a t i o n d u t a b l e a u I I d e s l o c i p o u r d é t e r ­m i n e r l e s p r o b a b i l i t é s a p r i o r i d e s g é n o t y p e s A A , A a e t a a d a n s l a d e s c e n d a n c e d e l a p o p u ­l a t i o n N = 2 .

A ) L e s loc i e, [, g, h d e la g é n é r a t i o n F „ s o n t le s i è g e d e g è n e s p r i s a u h a s a r d d a n s u n e v a s t e p o p u l a t i o n p a n m i c t i q u e oiî les g è n e s a l l è l e s A et a o n t l es f r é q u e n c e s r e s p e c t i v e s p e t q. Il s ' e n s u i t q u e e, [, g et h s o n t o c c u p é s p a r le g è n e A a v e c u n e p r o b a b i l i t é p e t a a v e c u n e p r o b a b i l i t é q. U n g é n o t y p e s e r a A A , so i t p a r c e qu ' i l a 2 loci i d e n t i q u e s e t q u e l ' u n e s t o c c u p é p a r l e g è n e A , so i t p a r c e qu ' i l a 2 loci d i f f é r e n t s m a i s o c c u p é s t o u s d e u x p a r l e g è n e A .

L a p r o b a b i l i t é a p r i o r i d ' a v o i r u n i n d i v i d u A A à la g é n é r a t i o n F „ e s t d o n c :

P ( A A e n F „ ) = «„ .p + (1 — a „ ) p= = p= + a„ pq

P ( A a e n F „ ) = (1 - «„) 2pq

P ( a a e n F „ ) = a„ q + (1 — a„) q- = q- + a„ pq

L a f o r m e m ê m e d e c e s f o r m u l e s p r o u v e q u e le c o e f f i c i e n t d e c o r r é ­l a t i o n g a m é t i q u e r„, é v a l u é a p r i o r i , e s t é g a l à a„.

E n e f f e t , si D , H e t R s o n t l es f r é q u e n c e s r e l a t i v e s d e s g é n o t y p e s A A ,

H H A a et a a d a n s u n e p o p u l a t i o n q u e l c o n q u e , a l o r s p = D + — , q = R + —

2 2

D—p"- D R - H = . 3 4 et , p a r d é f i n i t i o n , r = = — .

pq pq

E n r e m p l a ç a n t D p a r s a v a l e u r p - + ««pq , o n o b t i e n t r

(5 ) MALéCOT, G. . 1948 , p . 29.

X X X I X . 10 DE CONSANGUINITé ET DE CORRéLATION GAMéTIQUE 7

L o r s q u e les loci d e F„ s o n t t i r é s a u h a s a r d d ' u n e p o p u l a t i o n p a n m i c t i q u e n o m b r e u s e e t q u e N = 2, o n a :

CCji ^ n*

B ) L a n a t u r e d e s g è n e s q u i o c c u p e n t les loci d e la g é n é r a t i o n Fo e s t d o n n é e a u d é p a r t .

1^'' cas. Le c o u p l e in i t ia l M o X N „ a les g é n o t y p e s A A X a a . L e s g é n o t y p e s d e s g é n é r a t i o n s u l t é r i e u r e s se d é d u i s e n t du t a b l e a u II en y

TABLEAU III. M,, xN„ : AA X aa: e = f = A, g = h = a.

Prob. Prob. Prob.

Génération a priori

des génotypes

AA

a priori des AA à loci

identiques

a priori des AA

à loci non identiques

a (a priori)

r (a priori)

F„ 1

Z

0 4 1

2 0 1

F. 0 0 4 0 0 - 1

F= 1

4

1

8 ^

1

8

1

4 0

1 3 1 3 F,

4 16 16 0

F4 5 4 1 8 1

F4 16 16 ^ 16 16 4

F. 11 19 3 19 3

32 64 ^ 64 32 8

24 43 5 43 8 F.

64 128 h

128 64 16

F. P(AA) « n

= 4 2

P„ «„

•

r, = a„ _

8 E. DEFRISE-GUSSENHOVEN. — COEFFICIENT X X X I X , 10

r e m p l a ç a n t les l e t t r e s e , [ g, h r e s p e c t i v e m e n t p a r les l e t t r e s À e t a . L e t a b l e a u I I I r é s u m e la s i t u a t i o n .

C o m m e n t a i r e s d u t a b l e a u I I I .

1. L a p r o p o r t i o n d e s A A à loci i d e n t i q u e s a u g m e n t e r a p i d e m e n t ,

2 . L a p r o b a b i l i t é a d e 2 loci i d e n t i q u e s n e d é p e n d p a s d e la n a t u r e d e s g è n e s q u i o c c u p e n t les loci .

3 . L a s i g n i f i c a t i o n e x a c t e d u c o e f f i c i e n t d e c o r r é l a t i o n r é v a l u é a p r i o r i f i g u r a n t d a n s la d e r n i è r e c o l o n n e d u t a b l e a u I I I e s t la s u i v a n t e : r„ e s t le c o e f f i c i e n t d e c o r r é l a t i o n g a m é t i q u e q u e l ' o n o b t i e n d r a i t d a n s la g é n é ­r a t i o n F „ si l ' o n é t a i t p a r t i d e n o m b r e u x c o u p l e s d e g é n o t y p e A A X a a e t si l ' o n a v a i t c o n t i n u e l l e m e n t p r a t i q u é l e s u n i o n s f r è r e - s œ u r . I l e s t b i e n e n t e n d u q u e si la p o p u l a t i o n n e c o n t i e n t q u ' u n s e u l c o u p l e , d a n s c h a q u e s i t u a t i o n u l t é r i e u r e e f f e c t i v e m e n t o b t e n u e , o n o b s e r v e r a u n c o e f f i ­c i e n t d e c o r r é l a t i o n g a m é t i q u e d i f f é r e n t , e n g é n é r a l , d e ce lu i d u t a b l e a u I I I .

4 . A l a 2^ g é n é r a t i o n , les g é n o t y p e s A A , A a e t aa o n t d e s p r o b a b i l i t é s a p r i o r i c o n f o r m e s à la loi d e H a r d y - W e i n b e r g ( p - , 2pq, q") Il e n r é s u l t e q u e si l ' o n c o n s i d è r e c e t t e g é n é r a t i o n F j c o m m e g é n é r a t i o n i n i ­t i a l e , o n e s t r a m e n é à la s i t u a t i o n d é c r i t e d a n s A ) o ù les loci s o n t o c c u p é s p a r d e s g è n e s t i r é s d ' u n e p o p u l a t i o n p a n m i c t i q u e n o m b r e u s e . Il n ' e s t d o n c p a s é t o n n a n t q u e , d a n s le t a b l e a u I I I , r.i d e la g é n é r a t i o n F4 a i t la v a l e u r d e «2- D e m ê m e rr, v a u t a-,, e t c .

5 . L ' H é R I T I E R d o n n e ( 6 ) u n e r è g l e p o u r c a l c u l e r le c o e f f i c i e n t d e c o r r é ­l a t i o n g a m é t i q u e d a n s u n e s i t u a t i o n d é t e r m i n é e , c ' e s t - à - d i r e d a n s u n e p o p u l a t i o n t e l l e q u ' e l l e e x i s t e r é e l l e m e n t à u n e g é n é r a t i o n d o n n é e : r v a u t la d i f f é r e n c e e n t r e le c o e f f i c i e n t d e c o n s a n g u i n i t é o b s e r v é , r é s u l t a n t d e s u n i o n s c o n s a n g u i n e s e f f e c t i v e m e n t c o n t r a c t é e s , e t le c . d e c. é v a l u é a p r i o r i d a n s u n e p o p u l a t i o n p a n m i c t i q u e , e t q u i r é s u l t e a u t o m a t i q u e m e n t d e la l i m i t a t i o n d e l ' e f f e c t i f .

O r , d a n s n o t r e e x e m p l e , p o u r N = 2, l e s d e u x r é g i m e s — p a n m i x i e e t u n i o n s f r è r e - s œ u r r é p é t é e s — s o n t i d e n t i q u e s , c a r le h a s a r d d e la p a n m i x i e se r é d u i t ici à u n e c e r t i t u d e . Il f a u d r a i t d o n c q u e le c o e f f i c i e n t d e c o r r é l a t i o n g a m é t i q u e s ' a n n u l e p u i s q u e l e s d e u x c . d e c , l ' u n o b s e r v é , l ' a u t r e é v a l u é a p r i o r i , s o n t é g a u x .

O r , g r â c e a u t a b l e a u I I I , o n p e u t c o n s t a t e r d ' a b o r d q u e r, é v a l u é a p r i o r i , n e s ' a n n u l e p a s . r, e f f e c t i v e m e n t o b s e r v é , n e s ' a n n u l e p a s d a v a n ­t a g e . I l f a u d r a i t , e n e f f e t , d ' a p r è s L 'HéRITIER, q u e d a n s c h a q u e s i t u a t i o n g é n é t i q u e e f f e c t i v e m e n t r é a l i s é e , l ' o n a i t :

D ' - p '^ . , r = = 0, c ' e s t - à - d i r e D ' = p'- = ( D ' + ) - ,

(6) L'HéRITIER, PH., 1954, p. 389.

X X X I X . 10 DE CONSANGUINITé ET DE CORRéLATION GAMéTIQUE 9

p ' e t q' é t a n t les f r é q u e n c e s g é n i q u e s e f f e c t i v e m e n t o b s e r v é e s , D ' ce l le d e s g é n o t y p e s A A , H ' cel le d e s g é n o t y p e s A a . S i l 'on a b o u t i t , e n F „ à u n c o u p l e q u e l c o n q u e M „ X N , „ p a r e x e m p l e d e g é n o t y p e : A A X A a , o n a p ' = q ' = 14 ™ais D ' = 3^ 7^ p ' " = V i e

M ê m e si l ' on p r e n d le c o u p l e g é n o t y p i q u e m e n t le p lu s p r o b a b l e à u n e c e r t a i n e g é n é r a t i o n , o n n ' o b t i e n t p a s s y s t é m a t i q u e m e n t r = 0, c o m m e il e s t f ac i l e d e le v é r i f i e r .

TABLEAU IV.

M„ X N„ ; Aa X Aa; e = g = A, f = h =a

Prob. Prob. Prob.

Génération a priori

des génotypes

AA

a priori des AA

à loci identiques

a priori des AA

à loci non identiques

a (a priori)

r (a priori)

F„ 0 0 + 0 0 - 1

F. 1 1

4 0 +

t

4 0 0

F= I

4

5

1

8

3

-f 1

8

1

1

3

0

1 F,

16 16 -t

8 8 4

F, 11 8 3 8 3

F, 32 3 2

+ 32 16 8

F, 24 19 5 19 8

F, 64 64 + 64 32 16

51 43 8 43 19 F.

128 1 2 8 +

128 64 32

F„ P(AA) «„

2 Q.. r» = «n — 1

10 E. DEFRISE-GUSSENHOVEN. — COEFFICIENT XXXIX. 10

L H é R I T I E R a . i m p l i c i t e m e n t , e n v i s a g é l e s s e u l s c a s o ù l ' e f f e c t i f e s t s u f f i ­s a m m e n t g r a n d . C ' e s t n o t a m m e n t l e c a s d e s e x p é r i e n c e s p o u r s u i v i e s s u r d e s r a c e s a n i m a l e s ( c h e v a u x , b é t a i l ) oi i le n o m b r e d e s u j e t s e s t c o n s i ­d é r a b l e . S i le r a i s o n n e m e n t n ' e s t p a s t o t a l e m e n t c o n v a i n c a n t , il a c e p e n ­d a n t l e m é r i t e d ' a v o i r m i s e n é v i d e n c e q u e les n o t i o n s d e c o e f f i c i e n t d e c o r r é l a t i o n g a m é t i q u e e t d e c o e f f i c i e n t d e c o n s a n g u i n i t é n e s o n t p a s a b s o l u m e n t s u p e r p o s a b l e s .

2""^ cas. L e c o u p l e i n i t i a l M o X N, , a l e s g é n o t y p e s Aa X A a . L e t a b l e a u I V r é s u m e la s i t u a t i o n .

C o m m e n t a i r e s d u t a b l e a u I V .

1. A la p r e m i è r e g é n é r a t i o n , les g é n o t y p e s A A , A a e t a a o n t l e s p r o b a b i l i t é s a p r i o r i r e s p e c t i v e s Yi '^^ M ' c o n f o r m e s à la loi d e H a r d y -W e i n b e r g . S i l ' o n p a r t d e c e t t e g é n é r a t i o n F , , o n e s t r a m e n é a u c a s A ) , d e s o r t e q u e tz — «•>, r^, — as, e t c . ( v o i r a u s s i c o m m e n t a i r e 4 d u t a b l e a u I I I ) .

2. E n c o m p a r a n t l e s t a b l e a u x I I I e t I V , o ù les c o u p l e s d e d é p a r t s o n t r e s p e c t i v e m e n t A A X a a e t A a X A a , o n c o n s t a t e q u e , d a n s le p r e m i e r c a s , o n a , e n F „ :

an P ( A A ) = + P „

2

e t p o u r le s e c o n d :

P ( A A ) = Q „ . 2

C e s d e u x f o r m u l e s c o n d u i s e n t p o u r l e s p r e m i è r e s g é n é r a t i o n s à d e s v a l e u r s d i f f é r e n t e s ; m a i s l o r s q u e n c r o î t , la d i f f é r e n c e e n t r e P „ et Q „ d i m i n u e , c e s d e u x p r o b a b i l i t é s d e v e n a n t e l l e s - m ê m e s i n s i g n i f i a n t e s p a r r a p p o r t à a,,. P o u r u n n o m b r e d e g é n é r a t i o n s s u f f i s a m m e n t g r a n d , o n a u r a p r a t i q u e m e n t d a n s l e s d e u x c a s d e s p r o b a b i l i t é s a p r i o r i é g a l e s p o u r le n o m b r e d ' h o m o z y g o t e s .

3 . C h a q u e g è n e a y a n t u n e c h a n c e n o n n é g l i g e a b l e d ' ê t r e é l i m i n é , o n a b o u t i t f a t a l e m e n t , a p r è s u n n o m b r e s u f f i s a n t d e g é n é r a t i o n s , à u n e l i g n é e p u r e m e n t h o m o z y g o t e , q u i a la p r o b a b i l i t é a p r i o r i d ' ê t r e A A et l a p r o b a b i l i t é a p r i o r i Y d ' ê t r e aa.

C e t t e r e m a r q u e s ' a p p l i q u e a u s s i a u t a b l e a u I I I .

3""^ cas. L e c o u p l e i n i t i a l M „ X N, , a l e s g é n o t y p e s A A X A a . L e t a b l e a u V r é s u m e la s i t u a t i o n .

XXXIX, 10 DE CONSANGUINITé ET DE CORRéLATION GAMéTIOUE 11

TABLEAU V

M„ X N„ : AA X Aa; e = ^ = g=A, h = a

Génération

Prob. a priori

des génotypes

AA

Prob. a priori des AA

à loci identiques

Prob. a priori des AA

à loci non identiques

a (a priori)

r (a priori)

1 1 1 F„ 0 4 0

2 2 3

1 1 1 F, 0 4 0

2 2 3

9 3 3 1 F. 0

16 16 8 4

19 9 10 3 1 F» = H

32 32 32 8 6

40 24 8 8 11 F,

64 64 32 16 12

F.-, 83 57 13 19 11

F.-, 128 64 32 24

F, 171 129 21 43 27

F, 256 256 128 64 48

3ff„ F„ P(AA) = + (P» + 2Q„) r.

4

C o m m e n t a i r e s d u t a b l e a u V .

I . I l n ' y a p l u s e n t r e « e t r u n e r e l a t i o n a u s s i s i m p l e q u e d a n s les 2 c a s p r é c é d e n t s : le n u m é r a t e u r d e r„ e s t la s o m m e d e s n u m é r a t e u r s d e an-2 e t le d é n o m i n a t e u r d e r„ e s t é g a l e m e n t la s o m m e d e s d é n o ­m i n a t e u r s d e an-2 e t « „ _ ] .

12 E. DEFRISE-GUSSENHOVEN. — COEFFICIENT XXXIX. 10

2. D a n s l e s 3 c a s , q u e l e c o u p l e in i t i a l so i t A A X aa, Aa X A a o u A A X A a , o n t r o u v e , e n 2"'^ g é n é r a t i o n r-, — 0 . R a p p e l o n s q u e ce rs e s t l e c o e f f i c i e n t d e c o r r é l a t i o n g a m é t i q u e c a l c u l é a p r i o r i q u e l ' o n o b t i e n d r a i t e n Fo si , e n Fo, o n é t a i t p a r t i d ' u n g r a n d n o m b r e d e c o u p l e s d e g é n o t y p e s i d e n t i q u e s .

L e c o e f f i c i e n t d e c o r r é l a t i o n g a m é t i q u e a p r i o r i e s t n u l p a r c e q u e t o u t i n d i v i d u e n g é n é r a t i o n F , c o n t i e n t e n f a i t 2 g è n e s a l l è l e s p r i s a u h a s a r d d a n s l a g é n é r a t i o n Fo; e n s o m m e , p o u r p r é v o i r la f r é q u e n c e d e s g é n o t y p e s e n F„4.2, c o n n a i s s a n t la s i t u a t i o n r é e l l e en F „ , o n a p p l i q u e s i m p l e m e n t a u x f r é q u e n c e s g é n i q u e s d e la p o p u l a t i o n F „ l e s r è g l e s d e l a p a n m i x i e , d e s o r t e q u e l ' o n o b t i e n t r„ + 2 = 0; e n e f f e t , la p o p u l a t i o n d e F „ + 2 e s t f o r m é e d e r e b r a s s a g e d e s g è n e s p r é s e n t s e n F,, . M a i s o n n e p e u t p a s s e r d e la m ê m e f a ç o n d e F „ à F „ + ,i. D a n s c e c a s , l e s u n i o n s f r è r e - s œ u r r é p é t é e s b o u l e v e r s e n t les r é s u l t a t s .

CONCLUSION.

L a d i f f i c u l t é , l o r s q u ' o n p a r t d ' u n e s i t u a t i o n r ée l l e , e s t q u ' o n n e p e u t c a l c u l e r à p a r t i r d e ce l l e - c i , q u e d e s p r o b a b i l i t é s a p r i o r i , m a i s n o n d e s v a l e u r s p r o b a b l e s a u t o u r d e s q u e l l e s s e g r o u p e r a i e n t l e s r é s u l t a t s t o u s é g a l e m e n t p o s s i b l e s . R a p p e l o n s q u e , d a n s l e s t a b l e a u x I I I e t I V , la

« n p r o b a b i l i t é a p r i o r i d ' u n s u j e t A A e s t . c ' e s t - à - d i r e p u i s q u e a„

2

t e n d v e r s 1. M a i s e n r é a l i t é , c e q u e n o u s t r o u v e r o n s a p r è s d e n o m b r e u s e s g é n é r a t i o n s c e s e r o n t d e s s u j e t s A A ( o u aa) a v e c u n e f r é q u e n c e 1. L a p r o b a b i l i t é a p r i o r i n e d o n n e d o n c p a s u n e i d é e d e la f r é q u e n c e q u e l ' o n o b s e r v e r a r é e l l e m e n t .

2 . L e s n o t i o n s d e r e t d e a n e s o n t p a s s u p e r p o s a b l e s , s a u f si l ' o n t i r e l e s loc i d u c o u p l e i n i t i a l d ' u n e v a s t e p o p u l a t i o n p a n m i c t i q u e .

ABSTRACT.

A n a t t e m p t is m a d e t o p r é s e n t in a s i m p l e f o r m t h e s u c c e s s i v e g é n é ­r a t i o n s u n d e r s i b - m a t i n g in a p o p u l a t i o n w i t h o n l y t w o s p é c i m e n s . T h e i n d i v i d u a l loc i c a n b e f o l l o w e d u p e a s i l y . I t is s h o w n t h a t g a m e t i c c o r r é l a t i o n c o e f f i c i e n t r a n d c o e f f i c i e n t of i n b r e e d i n g a a r e d i f f é r e n t c o n c e p t s . T h e f o r m u l a r = a —a g i v e n b y L 'HéRITIER, in w h i c h a s t a n d s f o r o b s e r v e d a n d a f o r a p r i o r i c a l c u l a t e d p a n m i c t i c i n b r e e d i n g c o e f f i ­c i e n t i s d i s p r o v e d b y e x a m p l e s .

X X X I X , 10 DE CONSANGUINITé ET DE CORRéLATION GAMéTIQUE 13

R é S U M é .

C e r t a i n s r é s u l t a t s c o n n u s d ' u n e p o p u l a t i o n d ' e f f e c t i f 2 p r a t i q u a n t d e s u n i o n s f r è r e - s œ u r r é p é t é e s , s o n t p r é s e n t é s s o u s u n e f o r m e s i m p l e q u i p e r m e t d e s u i v r e a i s é m e n t le s o r t d ' u n l o c u s i n d i v i d u e l d a n s les g é n é ­r a t i o n s s u c c e s s i v e s . O n m o n t r e ; 1" q u e le c o e f f i c i e n t d e c o r r é l a t i o n g a m é t i q u e r e t le c o e f f i c i e n t d e c o n s a n g u i n i t é a n e s o n t p a s d e s n o t i o n s s u p e r p o s a b l e s ; 2" q u e , d a n s p l u s i e u r s e x e m p l e s , la f o r m u l e r — a —a d e L 'HéRITIER n ' e s t p a s v é r i f i é e , « é t a n t le c o e f f i c i e n t d e c o n s a n g u i n i t é o b s e r v é e t a c e lu i q u ' o n c a l c u l e a p r i o r i d a n s u n e p o p u l a t i o n s u p p o s é e c o n s t a m m e n t p a n m i c t i q u e .

I N D E X B I B L I O G R A P H I Q U E .

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