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69SERIEFPTA-INIA

Marzo, 2019

ISSN:1688-924X

BASESECOLÓGICAS YTECNOLÓGICASPARA EL MANEJODE PASTIZALES II

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1Bases ecológicas y tecnológicas para el manejo de pastizales II

* Profesora Adjunta de la Facultad de Ciencias, Universidad de la República, Uruguay. Investigadora SNI Nivel II** Asistente de la Facultad de Ciencias, Universidad de la República, Uruguay.*** Gerente de Investigación, Instituto Nacional de Investigación Agropecuaria, Uruguay. Investigador SNI Nivel III

Editores: Alice Altesor* Luis López-Mársico** José M Paruelo***

BASES ECOLÓGICAS Y TECNOLÓGICAS PARA ELMANEJO DE PASTIZALES II

Proyecto FPTA 305, «Caracterización de estados delcampo natural en sistemas ganaderos de Uruguay:definición y uso de indicadores de condición como

herramientas de manejo» (2014-2017)

2 Bases ecológicas y tecnológicas para el manejo de pastizales II

Título: BASES ECOLÓGICAS Y TECNOLÓGICAS PARA EL MANEJO DE PASTIZALES II

Editores: Alice Altesor Luis López-Mársico José M Paruelo

Revisión científicaLos capítulos fueron gentilmente revisados por: Alice Altesor, Claudia Rodriguez Fábregas, LuisLópez-Mársico, José M. Paruelo

Cita recomendada:Altesor A, López-Mársico L y Paruelo JM. 2019. Bases ecológicas y tecnológicas para el manejode pastizales II. Serie FPTA Nº 69, INIA, Montevideo. pp. 168.

Serie: FPTA N° 69

© 2019, INIA

ISBN: 978-9974-38-412-5

Editado por la Unidad de Comunicación y Transferencia de Tecnología del INIA Andes 1365, Piso 12. Montevideo - Uruguay

http://www.inia.uy

Quedan reservados todos los derechos de la presente edición. Esta publicación no se podráreproducir total o parcialmente sin expreso consentimiento del INIA.


Instituto Nacional de Investigación Agropecuaria

Integración de la Junta Directiva

D.M.T.V., PhD. José Luis Repetto - Presidente

Ing. Agr., Mag. Mariana Hill - Vicepresidenta

Ing. Agr. Alberto Bozzo

Ing. Agr. Alejandro Henry

Ing. Agr. Jaime Gomes de Freitas

Ing. Agr. Jorge Peñagaricano



FONDO DE PROMOCIÓN DE TECNOLOGÍA AGROPECUARIA

El Fondo de Promoción de Tecnología Agropecuaria (FPTA) fue instituido por elartículo 18º de la ley 16.065 (ley de creación del INIA), con el destino de financiarproyectos especiales de investigación tecnológica relativos al sector agropecuario delUruguay, no previstos en los planes del Instituto.

El FPTA se integra con la afectación preceptiva del 10% de los recursos del INIAprovenientes del financiamiento básico (adicional del 4o/oo del Impuesto a la Enaje-nación de Bienes Agropecuarios y contrapartida del Estado), con aportes voluntariosque efectúen los productores u otras instituciones, y con los fondos provenientes definanciamiento externo con tal fin.

EL FPTA es un instrumento para financiar la ejecución de proyectos de investiga-ción en forma conjunta entre INIA y otras organizaciones nacionales o internacionales,y una herramienta para coordinar las políticas tecnológicas nacionales para el agro.

Los proyectos a ser financiados por el FPTA pueden surgir de propuestaspresentadas por:

a) los productores agropecuarios, beneficiarios finales de la investigación, o por susinstituciones.

b) por instituciones nacionales o internacionales ejecutoras de la investigación, deacuerdo a temas definidos por sí o en acuerdo con INIA.

c) por consultoras privadas, organizaciones no gubernamentales o cualquier otroorganismo con capacidad para ejecutar la investigación propuesta.

En todos los casos, la Junta Directiva del INIA decide la aplicación de recursos delFPTA para financiar proyectos, de acuerdo a su potencial contribución al desarrollo delsector agropecuario nacional y del acervo científico y tecnológico relativo a lainvestigación agropecuaria.

El INIA a través de su Junta Directiva y de sus técnicos especializados en lasdiferentes áreas de investigación, asesora y facilita la presentación de proyectos a lospotenciales interesados. Las políticas y procedimientos para la presentación deproyectos son fijados periódicamente y hechos públicos a través de una amplia gamade medios de comunicación.

El FPTA es un instrumento para profundizar las vinculaciones tecnológicas coninstituciones públicas y privadas, a los efectos de llevar a cabo proyectos conjuntos.De esta manera, se busca potenciar el uso de capacidades técnicas y de infraestruc-tura instalada, lo que resulta en un mejor aprovechamiento de los recursos nacionalespara resolver problemas tecnológicos del sector agropecuario.

El Fondo de Promoción de Tecnología Agropecuaria contribuye de esta manera ala consolidación de un sistema integrado de investigación agropecuaria para elUruguay.

A través del Fondo de Promoción de Tecnología Agropecuaria (FPTA), INIA hafinanciado numerosos proyectos de investigación agropecuaria a distintas institucio-nes nacionales e internacionales. Muchos de estos proyectos han producido resulta-dos que se integran a las recomendaciones tecnológicas que realiza la institución porsus medios habituales.

En esta serie de publicaciones, se han seleccionado los proyectos cuyos resulta-dos se considera contribuyen al desarrollo del sector agropecuario nacional. Surelevancia, el potencial impacto de sus conclusiones y recomendaciones, y su aporteal conocimiento científico y tecnológico nacional e internacional, hacen necesaria laamplia difusión de estos resultados, objetivo al cual se pretende contribuir con estapublicación.



PRESENTACIÓN

Este libro ofrece a la comunidad académica, a los técnicos y a los productores unacompilación de los resultados de investigaciones sobre los pastizales uruguayosrealizados en el marco de un proyecto financiado por el Fondo de Promoción deTecnología Agropecuaria («CARACTERIZACIÓN DE ESTADOS DEL CAMPO NATU-RAL EN SISTEMAS GANADEROS DE URUGUAY: DEFINICIÓN Y USO DE INDICA-DORES DE CONDICIÓN COMO HERRAMIENTAS DE MANEJO» FPTA-305). Consti-tuye una continuación de las investigaciones reportadas en la Serie FPTA 26 «Basesecológicas y tecnológicas para el manejo de los pastizales». Participaron en laelaboración de este libro docentes de la Facultad de Ciencias y de la Facultad deAgronomía integrantes del Grupo de Ecología de Pastizales, técnicos del Instituto PlanAgropecuario y del Departamento de Recursos Naturales del Ministerio de Ganadería,Agricultura y Pesca e investigadores del Laboratorio de Análisis Regional y Teledetec-ción, Facultad de Agronomía de la UBA.

El libro está organizado en tres secciones:SECCIÓN I. Descripción y cartografía de las comunidades de pastizal en UruguaySECCIÓN II. Los Modelos de Estados y Transiciones: un análisis de la dinámica

de la vegetación promovida por el manejo ganaderoSECCIÓN III. Productividad primaria del pastizal: análisis a distintas escalas

espacio-temporalesLa Sección I del libro comprende dos capítulos, el Capítulo 1, donde Lezama et al.

caracterizan la heterogeneidad florística de una proporción importante del país,indicando la existencia de 5 grandes comunidades y 14 subcomunidades de pastizal.En este trabajo se analizaron en conjunto todos los censos de vegetación reportadosen Lezama et al. (2011), para las cuatro regiones geomorfológicas con mayorproporción de pastizales. El segundo capítulo actualiza las cartografías generadas porBaeza et al. (2011), a la vez que amplía el área cubierta por las mismas, al relevar porcompleto las regiones analizadas. El área total cartografiada cubre aproximadamente13,3 millones de hectáreas, algo más del 75 % del territorio nacional. A partir de estetrabajo Uruguay se posiciona a la vanguardia de los países de la región en cuanto acontar con un mapa de usos y coberturas del suelo que discrimina tipos de pastizalessegún su composición florística (comunidades) y a un alto nivel de resolución espacial.Contar con información espacialmente explícita acerca de las comunidades depastizales, el uso agrícola intensivo, las plantaciones forestales, el bosque nativo,agua y uso urbano es fundamental para realizar diagnósticos territoriales y evaluar elgrado de fragmentación de los pastizales. La comparación de los resultados de estetrabajo con cartografías previas permite evaluar objetivamente la magnitud del cambioen el uso del suelo. El escenario actual indica una importante pérdida de pastizalesnaturales, los cuales cubren aproximadamente el 50% del territorio. Esto constituyeinformación relevante para generar políticas que contribuyan a la conservaciónproductiva del pastizal.

La Sección II incluye cuatro capítulos. En el primero de ellos (Capítulo 3) se analizala heterogeneidad de la vegetación derivada del manejo ganadero a través de un métodoinductivo y se caracterizan las fases y estados de cada una de las comunidades depastizal por región geomorfológica. En el Capítulo 4 se presentan las hipótesis sobreel manejo ganadero que promovería cada fase y/o estado así como las transicionesentre las mismas. El trabajo fue resultado de la valoración participativa en talleres conproductores y técnicos. En el capítulo 5 se analizaron, en términos del funcionamientoy de la provisión de Servicios Ecosistémicos, las distintas fases/estados de cada


Modelo de Estados y Transiciones. El Capítulo 6 es una revisión acerca de los efectosdel fuego en los pastizales a distintos niveles jerárquicos, desde el ecosistema hastael nivel organismo. Los METs representan la dinámica de las comunidades enrespuesta a acciones de manejo y condiciones climáticas. A escala de establecimien-to, constituyen un instrumento para el manejo adaptativo en los pastizales, ycontribuyen a plantear objetivos definiendo una «hoja de ruta» para alcanzar losestados o fases deseadas. A mayor escala los METs constituyen una herramienta parael diagnóstico del estado de salud y conservación de los pastizales, para planificarmedidas de restauración en pastizales degradados y también para identificar losvacíos de información. En el caso de Uruguay existen dinámicas que no han sidoestudiadas o acerca de las cuales existe muy escasa información, una de ellas es laresultante del uso del fuego como medida de manejo. La otra, es la dinámicasucesional de los campos abandonados por el último impulso de la agriculturaextensiva.

En la Sección III del libro se reúnen cuatro capítulos. En el capítulo 7 se caracterizala dinámica estacional e interanual de la Productividad Primaria Neta Aérea (PPNA) delas cuatro comunidades de pastizal cartografiadas del Uruguay. A diferencia deestudios previos, la estimación de la PPNA, a nivel de sección policial y comunidadde pastizal, incorpora un valor de eficiencia del uso de la radiación (EUR) variable enel espacio y el tiempo. El capítulo 8 presenta los resultados de distintas aproximacio-nes metodológicas que permitieron avanzar en el conocimiento acerca de la variaciónespacial, temporal y entre tipo de recurso forrajero de la Eficiencia en el uso de laradiación. El capítulo 9 describe la variación entre años y entre sitios de la PPNA depastizales y de pastizales intersembrados («campos naturales mejorados») de seisregiones de Uruguay. Por último, el capítulo 10 realiza un análisis, que abarca 34 años,sobre la dinámica interanual de la PPNA de los pastizales y su relación con laprecipitación en dos regiones geomorfológicas, Cuesta basáltica y Sierras del Este.


AGRADECIMIENTOS

Varios de los trabajos presentados en este libro fueron parcialmente financiados porel convenio entre MGAP (RENARE) y UdelaR (Fac de Ciencias, Fac. de Agronomía):«Desarrollo de un mapa SIG de los pastizales naturales de las regiones geomorfoló-gicas: Areniscas, Basalto, Cristalino Central, Cristalino del Este y Noreste» y por elInstituto Interamericano para la Investigación del Cambio Global (IAI, por sus siglas eninglés) CRN 3095, que cuenta con el respaldo de la Fundación Nacional de Cienciasde EEUU (Grant GEO-1128040).

Dedicamos este libro a la memoria de Rolando J.C. León, Ingeniero Agrónomo yDoctor en Ciencias Naturales, docente e investigador incansable de los pastizales delRío de la Plata. Para nuestro grupo fue un gran maestro que nos abrió las puertas dela fitosociología y nos enseñó a observar el paisaje. Desde nuestro primer encuentronos alentó a describir la heterogeneidad de la vegetación que no había sido relevadapreviamente.



SECCIÓN IDescripción y cartografía

de las comunidades de pastizal en Uruguay

Capítulo 1¿Cuán heterogéneos son los pastizales naturales en Uruguay? ............. 15Felipe Lezama; Marcelo Pereira; Alice Altesor; José M Paruelo

Capítulo 2Cartografía de los pastizales en las regiones geomorfológicasde Uruguay predominantemente ganaderas. Ampliación yactualización ..................................................................................................... 27Santiago Baeza; Gonzalo Rama; Felipe Lezama

SECCIÓN IILos Modelos de Estados y Transiciones: un análisis de

la dinámica promovida por el manejo ganadero

Capítulo 3¿Pastizales degradados o conservados? Una descripción objetivade la heterogeneidad generada por el manejo ganadero ....................... 51Alice Altesor; Manuel Ferrón; Federico Gallego; Luis López-Mársico; FabianaPezzani; Felipe Lezama; Santiago Baeza; Elsa Leoni; Silvina García; MarceloPereira; Beatriz Costa; Diego Orihuela; Diego Cáceres; Andrés Rossado;José M Paruelo

Capítulo 4Determinación de transiciones entre estados y/o fases en pastizalesde Uruguay: una aproximación basada en la valoración participativa . 73Alice Altesor; Federico Gallego; Fabiana Pezzani; Beatriz Costa;Manuel Ferrón; Marcelo Pereira

Capítulo 5Un análisis funcional de la heterogeneidad de la vegetaciónderivada del manejo ganadero...................................................................... 85Federico Gallego

Capítulo 6¿Qué sabemos sobre los efectos del fuego en pastizales? ...................... 97Luis López-Mársico; Felipe Lezama; Alice Altesor

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CONTENIDO


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SECCIÓN IIIProductividad primaria del pastizal: análisis a

distintas escalas espacio-temporales

Capítulo 7Dinámica de la productividad primaria de las comunidadesde pastizal de Uruguay .................................................................................. 111Mariano Oyarzabal; José M Paruelo

Capítulo 8Estimación de la eficiencia de la radiación en recursos forrajeros perennes del Uruguay................................................................................... 123José M Paruelo; Mariano Oyarzabal; Gabriela Cordon;María Gabriela Lagorio; Marcelo Pereira

Capítulo 9Productividad primaria neta aérea de pastizales de Uruguay:Variación entre años y entre sitios .............................................................. 139Federico Pagnanini; Mariano Oyarzabal; José M Paruelo; Marcelo Pereira

Capítulo 10Relación entre la productividad primaria anual y las precipitacionesen pastizales de la Cuesta Basáltica y de las Sierras del Este(1981-2015) ........................................................................................................ 155Marcos Texeira; Mariano Oyarzábal; José M Paruelo


SECCIÓN IDescripción y cartografía de las

comunidades de pastizal en Uruguay



"Este aspecto ha sido muy poco analizado hasta ahora, tanto en la composiciónbotánica, como en la agrológica y bromatológica. En las generalizaciones realiza-das con datos experimentales sobre suelos, rendimientos y composición forrajera,suele tomársele en cuenta aunque de un modo vago, de manera que ellas sedeslizan sobre razonamientos basados en la suposición implícita (no expresadaa veces), de que las comunidades vegetales son homogéneas."En: La variabilidad en la composición de las praderas. Rosengurtt et al. (1939).

Capítulo 1¿Cuán heterogéneos

son los pastizalesnaturales en

Uruguay?

Felipe Lezama1*; Marcelo Pereira2;Alice Altesor3; José M Paruelo3,4,5,6

1Departamento de Sistemas Ambientales, Fa-cultad de Agronomía, Universidad de la Repú-blica, Uruguay.2Instituto Plan Agropecuario, Uruguay.3 Instituto de Ecología y Ciencias Ambientales.Facultad de Ciencias, Universidad de la Repú-blica, Uruguay.4Instituto Nacional de Investigación Agrope-cuaria (INIA) La Estanzuela, Colonia, Uruguay.5IFEVA, Universidad de Buenos Aires,CONICET, Facultad de Agronomía, BuenosAires, Argentina.6Departamento de Métodos Cuantitativos ySistemas de Información, Facultad de Agrono-mía, Universidad de Buenos Aires, Argentina.

Proyecto FPTA 305Período de Ejecución: Junio 2014-Junio 2017

* [email protected]

RESUMEN

Los pastizales del Río de la Plataconstituyen una de las mayores áreas depastizales templados húmedos y sub-húmedos del mundo. Una proporciónsustancial de ellos se preservan en Uru-guay, ocupando más del 60% del territo-rio. Hasta ahora, los pastizales en Uru-guay han sido clasificados indirectamen-te, usando básicamente criterios edáfi-cos. Una adecuada descripción de laheterogeneidad de la vegetación repre-senta un pre requisito para su estudio yel diseño de estrategias de manejo yconservación. En este trabajo presenta-mos una clasificación de las comunida-des de pastizal natural del Uruguay ba-sada en un conjunto amplio de censosfitosociológicos. La matriz de censos x

especies fue analizada a través de análi-sis de clasificación multivariado. Se iden-tificaron cinco comunidades de pastizal;dos de ellas restringidas a la región de laCuesta Basáltica y las otras tres distri-buidas a través de las regiones de Sie-rras del Este, Cuenca Sedimentaria delNoreste y Centro Sur. Tres de las comu-nidades corresponden a pastizales den-sos asociados a suelos medios y profun-dos, y las restantes dos, a pastizalesralos asociados a suelos superficiales.De esta manera se identificaron los dosprincipales factores controladores de laheterogeneidad florística, en primer lu-gar, serían factores edáficos y topográfi-cos que controlan la disponibilidad deagua a nivel de sitio, y en segundo lugar,el material geológico, un factor que operaa escala regional.


INTRODUCCIÓN

El territorio uruguayo está comprendi-do en su totalidad en la región de lospastizales del Río de la Plata (PRP), unade las regiones del bioma pastizalestemplados húmedos y sub-húmedos másextensas del mundo (Figura 1; Soriano etal., 1991). Una fracción sustancial deestos pastizales es aún preservada enUruguay, estimándose que aproximada-mente el 60% del territorio está cubiertopor esta formación, donde representan labase forrajera para la ganadería extensi-va, una de las actividades económicasprincipales del país (MGAP-DIEA, 2011).

Los pastizales naturales se concentranen cuatro regiones geomorfológicas quedebido a limitaciones de tipo geográfica yrestricciones ambientales han impedido laexpansión de la agricultura y la foresta-ción: basalto, centro sur, sedimentaria delnoreste y sierras del este (Panario, 1988).En cambio, las zonas sur, litoral del ríoUruguay y planicies del este están profun-damente transformadas por las activida-des humanas quedando apenas áreas re-lictuales testimoniales de pastizal natural(MGAP-DIEA, 2011).

Una adecuada descripción de laheterogeneidad de los pastizales repre-senta un prerequisito para el estudio desu funcionamiento y el diseño de estrate-gias de manejo y conservación (Parueloet al., 2004). La falta de descripciones aescala regional representa una restric-ción a la hora de extrapolar resultadosexperimentales y observaciones puntua-les. Desde el punto de vista aplicado,Golluscio et al. (1998) identifican la faltade consideración de la heterogeneidadde la vegetación como uno de los facto-res que más afecta la eficiencia de lossistemas ganaderos extensivos.

Son numerosos los estudios florísticosde los pastizales naturales de la región,tanto básicos como aplicados, documen-tando los efectos de manejo del pastizal aescala local (i.e. Lezama et al., 2014). Sinembargo, las descripciones florísticas cu-bren sólo partes del territorio (ver Lezamaet al., 2006). En cambio, existen descrip-ciones de la vegetación a escala regionalbasadas en la suposición de una corres-pondencia directa con factores abióticos ysin el soporte de datos de campo. En estesentido, los pastizales han sido clasifica-

dos indirectamente usando criterios edafo-lógicos (Rosengurtt, 1944) y en algún casoincorporando alguna observación de distri-bución de géneros y especies dominantes(Soriano et al., 1991). Este último autorseparó a los PRP a dos niveles, primero endos subregiones, Campos y Pampas, elprimero abarca en su totalidad el territoriouruguayo. En segundo lugar divide loscampos en campos del sur y campos delnorte, a través de un límite que atraviesa deeste a oeste el Uruguay.

El método fitosociológico, orientado alreconocimiento y caracterización de co-munidades vegetales a partir del estudio dela ocurrencia conjunta de especies, repre-senta una aproximación útil para la des-cripción de la vegetación a escala regional(Ewald, 2003). En la región de los PRP hayvarios antecedentes de su utilización en lasubregión de la Pampa (León et al., 1979;Batista et al., 1988; Burkart et al., 1990;Burkart et al., 1998). En Uruguay Lezamaet al. (2006) describieron la zona del basal-to superficial a través de esta aproxima-ción. Posteriormente, Lezama et al., (2011)presentaron los resultados de un análisispreliminar de un set de datos más amplio,en que se efectuaron clasificaciones paracada región por separado. Recientemente,Lezama et al. (2019) presentan una des-cripción integrada, donde se identifican lascomunidades y sub-comunidades de pas-tizal de las cuatro regiones y las especiescaracterísticas de cada una de ellas, lascuales se caracterizan desde el punto devista estructural y ambiental. En este capí-tulo presentamos un resumen del trabajocon énfasis en las comunidades principa-les de pastizal y con la mención de algunasimplicancias a nivel local.

MATERIALES Y MÉTODOSÁrea de estudio

Dentro del territorio uruguayo se desta-can cuatro regiones geomorfológicas emi-nentemente ganaderas y con altos porcen-tajes de pastizales naturales: Cuesta Ba-sáltica, Región Centro-Sur, Sierras del Estey Cuenca Sedimentaria del Noreste (Figu-ra 1; Panario, 1988). La Cuesta Basálticaabarca aproximadamente el 21% del terri-torio nacional (4,4 millones de hectáreas),y contiene suelos formados predominante-mente a partir de materiales de la Forma-


ción Arapey (Bossi y Navarro, 1991). Des-de el punto de vista del relieve es variable,presentando desde sierras y colinas hastaáreas de lomadas suaves. La región Cen-tro-Sur del Uruguay, con una superficieaproximada de 2,25 millones de hectá-reas, se caracteriza por presentar un relie-ve ondulado con predominancia de lomasirregulares de formas redondeadas, y porcomprender suelos superficiales y profun-dos sobre basamento cristalino y sedi-mentos cuaternarios (Panario, 1988). Laregión de Sierras del Este conforma unconjunto de elevaciones con una direcciónSW-NE, y representa la región con mayorenergía de relieve del territorio uruguayo.Comprende una amplia variedad de mate-riales geológicos (Ectinitas, Migmatitas,granitos, basaltos, entre otros) (Bossi yNavarro, 1991). Esta región, con una su-perficie aproximada de 2,5 millones dehectáreas, corresponde al 14,4 % del terri-torio nacional (Panario, 1988). La CuencaSedimentaria del Noreste comprendeaproximadamente 2,5 millones de hectá-reas, lo que representa alrededor del 14,5%de la superficie del país. En la región estárepresentada una amplia variedad de mate-riales geológicos y suelos asociados, des-de suelos arenosos originados a partir delas Formaciones Tacuarembó o San Gre-gorio - Tres Islas hasta suelos arcillososdesarrollados sobre Formación Yaguarí(Bossi y Navarro, 1991). Desde el punto devista del relieve está compuesta principal-

mente por lomadas fuertes y colinas consuelos profundos.

De sur a norte, la precipitación mediaanual aumenta en Uruguay de 1098 mm a1639 mm, aumentando la temperaturamedia anual de 16,5 °C a 18,1 °C. Mínimasy máximas medias anuales varían respec-tivamente de 12,1 °C y 21,1 °C a 12,7 °C y23,4 °C (Dirección Nacional de Meteorolo-gía, datos medidos entre 1961 y 1990).

Obtención de datos

El muestreo de vegetación se realizóde acuerdo al método relevé entre losaños 2001 y 2009 (Mueller –Dombois yEllenberg, 1974). Los relevamientos seorientaron en primera instancia sobre labase de cartas de suelos y cartas geoló-gicas, contemplando abarcar las unida-des más representativas de cada regiónen términos de superficie.

A lo largo de los trayectos recorridos seseleccionaron preferencialmente stands demanera de abarcar todo el rango de varia-ción fisionómica percibido en los trayectosrecorridos. Se localizaron cuadrados de 25– 100 m2 en áreas centrales de los standsseleccionados y se registraron todas lasespecies presentes en los mismos. Acada especie se le asignó un valor decobertura–abundancia siguiendo la escalade Braun-Blanquet (Mueller-Dombois y

Figura 1. Mapa del sureste de Sudamérica donde se localizan las áreas estudiadas dentro dela región de los pastizales del Río de la Plata (Panario 1988, Soriano et al., 1991).


Ellenberg, 1974). A su vez se describiómacro y microtopográficamente cadastand, registrando la exposición y la pen-diente máxima. La rocosidad, pedregosi-dad, cobertura vegetal y porcentaje desuelo desnudo fueron variables estimadasvisualmente. El censo incluyó además unaapreciación de la fisonomía del stand (es-tratificación y altura), una estimación deltamaño del mismo, y su georeferenciaciónmediante un dispositivo de geoposiciona-miento satelital. La totalidad de los censosse realizaron en campos sometidos a pas-toreo, donde fueron evitadas áreas con altogrado de perturbación.

La matriz de especies x censos fueanalizada mediante procedimientos deanálisis multivariados de clasificación yordenación. Los agrupamientos de cen-sos se identificaron mediante la combi-nación de análisis de clasificación jerár-quico y análisis de especies indicadoras(McCune y Mefford, 2011).

RESULTADOS

Los análisis efectuados, clasificaciónjerárquica en combinación con análisis deespecies indicadoras, permitieron identifi-car cinco comunidades principales de pas-tizal (Figura 2). Dos de las comunidadesestán restringidas a la Cuesta Basáltica,presentando una de ellas una fisonomía depastizal ralo (Comunidad I), y la otra, unafisonomía de pastizal denso (ComunidadIII). Las restantes tres comunidades sedistribuyen a través de las regiones deSierras del Este, Cuenca Sedimentaria delNoreste y Centro Sur, presentando cadauna, una fisonomía distintiva: pastizal ralo(comunidad II), pastizal denso (comunidadIV) y pastizal denso alto (comunidad V).

I Pastizales ralos de la regiónCuesta Basáltica. Comunidad deSelaginella sellowii - Rostraria

cristata

Está caracterizada por especies xero ymeso-xerofíticas (Tabla 1). Las dos princi-pales especies indicadoras presentan atri-butos típicamente asociados a condicio-nes de escasez de agua: S. sellowii es unalicofita reviviscente y R. cristata es unagramínea anual invernal de ciclo efímero,ambas especies de tamaño reducido. Des-

de el punto de vista de la composición detipos funcionales de plantas, presenta unpredominio de gramíneas estivales sobregramíneas invernales, y es notable la au-sencia absoluta de arbustos (Tabla 2). Lafisonomía de pastizal ralo está determina-da por una cobertura vegetal baja, en elentorno del 60% (no alcanzando nuncavalores del 100%), y la presencia frecuentede rocas y/o piedras en la superficie (Tabla3; Figuras 3a-b). La comunidad se encuen-tra claramente asociada a afloramientosplanos y suelos superficiales ubicadosmayormente en posiciones topográficasaltas y medias del paisaje (Tabla 3). Inclu-ye dos sub-comunidades con característi-cas fisonómicas distintivas (Tabla 4).

II Pastizales ralos de lasregiones Sierras del Este,Cuenca Sedimentaria del

Noreste y Centro Sur.Comunidad de Trachypogonspicatus - Crocanthemum

brasiliense

Al igual que la comunidad I, está carac-terizada por especies típicamente xero ymeso-xerofíticas, con las cuales comparteademás especies con altos valores indica-dores (Tabla 1). Las gramíneas estivalesson el tipo funcional de planta dominante,seguido en segundo lugar por las hierbas(Tabla 2). La cobertura vegetal está engeneral en el entorno del 80%, variando sinembargo entre 30 y 90%. Presenta fre-cuentemente rocosidad y/o pedregosidaden superficie (Tabla 3). Esta comunidad seencuentra ampliamente distribuida en elterritorio, ocurriendo sobre diversos mate-riales geológicos, y estando asociada asuelos superficiales, gravillosos o areno-sos (Tabla 3; Figuras 3c-d). La comunidadII incluye cinco sub-comunidades con ca-racterísticas fisonómicas distintivas y dis-tribución geográfica variable (Tabla 4).

III Pastizales densos de laregión Cuesta Basáltica.

Comunidad de Steinchismahians - Piptochaetium stipoides

Las principales especies indicadorasson todas características de condicionesmésicas, y en su gran mayoría son gramí-


neas de alto valor forrajero (Tabla 1). Pre-senta un predominio claro de la coberturade gramíneas estivales, seguidas en se-gundo lugar por gramíneas invernales (Ta-bla 2). La cobertura vegetal en general espróxima al 100%, y la presencia de rocosi-dad y pedregosidad en superficie ocurreraramente (Tabla 3). Está asociada a sue-los medios y profundos ubicados, general-mente, en valles e interfluvios planos (Figu-ras 3e-f). La comunidad III incluye dos sub-comunidades fisonómicamente muy simi-lares (Tabla 4).

IV Pastizales densos de lasregiones Sierras del Este,Cuenca Sedimentaria del

Noreste y Centro Sur.Comunidad de Eryngium

horridum - Juncus capillaceus

Es una comunidad caracterizada porespecies mesofíticas, con varias se-mejanzas a la comunidad III en cuanto

a las especies que la caracterizan,pero con dos especies no gramíneascomo principales indicadoras, ambas,por otra parte, consideradas malezasde campo (Tabla 1). También, como enel caso de la comu-nidad III, ocurre unpredominio claro de la cobertura degramíneas estivales, seguidas en se-gundo lugar por gramíneas invernales(Tabla 2). La diferencia entre las comu-nidades III y IV se observa mayormenteen los altos niveles de cobertura quealcanzan las hierbas y los subarbustosen la última (Tabla 2). La coberturavegetal en general es próxima al 100%,siendo la rocosidad y pedregosidad ensuperficie excepcionales (Tabla 3). Lacomunidad IV ocurre en diversas zonasdel territorio, sobre diversos materia-les geológicos, estando asociada asuelos medios y profundos de laderasaltas, interfluvios y valles (Figuras 3g-h). Incluye cuatro sub-comunidades defisonomía variable (Tabla 4).

Figura 2. Dendrograma resultante de la clasificación de los censos mediante la medidade distancia de Sorensen y el método de Beta flexible como algoritmo de fusión.Se indican las cinco comunidades principales y las 14 sub-comunidades.


V Pastizales densos y altos delas regiones Sierras del Este,

Cuenca Sedimentaria delNoreste y Centro Sur.

Comunidad de Chascolytrumpoomorphum - Paspalum

pumilum

Está caracterizada por especiesmeso-higrofíticas (Tabla 1), siendo lascuatro principales especies indicado-ras gramíneas. La fisonomía de pasti-zal alto se debe a la ocurrencia dediferentes especies de pastos de alto

porte, generalmente Paspalum quadri-farium o Erianthus angustifolius, perode bajo valor indicador (Tabla 1). Lasgramíneas estivales presentan un mar-cado predominio en términos de cober-tura vegetal, seguidas en segundo lu-gar por las graminoides (Tabla 2). Lacobertura vegetal está en general cer-ca del 100%, no presentando rocosi-dad ni pedregosidad en ningún caso(Tabla 3). Está asociada a suelos pro-fundos sobre laderas cóncavas de coli-nas y lomadas y valles de arroyos ycañadas (Figura 3i). Incluye una solasub-comunidad (Tabla 4).

Figura 3. Fotos de stands representativos de las cinco comunidades de pastizal: a-b) Pastizales ralos de laregión Cuesta Basáltica; c-d) Pastizales ralos de las regiones Sierras del Este, Cuenca Sedimentariadel Noreste y Centro Sur; e-f) Pastizales densos de la región Cuesta Basáltica; g-h) Pastizalesdensos de las regiones Sierras del Este, Cuenca Sedimentaria del Noreste y Centro Sur; i) Pastizalesdensos y altos de las regiones Sierras del Este, Cuenca Sedimentaria del Noreste y Centro Sur.


Tabla 1. Tabla de dos vías con los valores indicadores de las especiespara las comunidades principales. Se presentan sólo taxa convalores significativos (p<0,05). En la parte superior de la tablase indica el número de censos contenidos en cada comunidad.


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DISCUSIÓN

Los pastizales estudiados, si bienfisonómicamente son relativamente sim-ples, mostraron una marcada heteroge-neidad en términos florísticos. A partir deun número extenso de observacionessistemáticas realizadas en una ampliaporción del territorio uruguayo se pudie-ron reconocer cinco comunidades princi-pales y catorce sub-comunidades depastizal (ver también Lezama et al., 2019).

La clasificación sugiere que el factorprincipal que controla la heterogeneidadflorística, separando por un lado a lospastizales ralos y por otro los densos, esla disponibilidad de agua relacionada aun conjunto de factores topográficos yedáficos que la determinan (Figura 2). Ensegundo lugar aparece la variación en elmaterial geológico formador de suelos,separando a los pastizales ralos y den-sos en subtipos. Estos mismos factoresfueron identificados como los controlesprincipales de la heterogeneidad por Ba-tista et al. (2014) en las sabanas de EntreRíos y por Gautreau y Lezama (2009), enla vegetación leñosa de las Sierras deUruguay.

Nuestros resultados modifican la des-cripción habitual de los pastizales deUruguay que los separa simplemente encampos del norte y campos del sur (So-riano et al., 1991), o en distintos tipos decampo según la profundidad y la texturadel suelo (Rosengurtt, 1944). Alternativa-mente, nuestros datos sugieren una dife-renciación de los pastizales en cincograndes grupos, con fisonomías y distri-buciones geográficas distintivas, queobedecen a la acción combinada delsustrato geológico y de la topografía, sinevidencias de que la latitud juegue un rolimportante.

Anteriormente, Lezama et al. (2006)clasificaron los pastizales de la zona delbasalto superficial en tres unidades prin-cipales de acuerdo a su posición a lolargo de un gradiente ambiental principal:estepas xerofíticas, pastizales meso xe-rofíticos y pastizales meso hidrofíticos.La clasificación propuesta en este traba-jo simplemente agrupa las primeras dosunidades en la comunidad de Pastizalesralos, mientras que la unidad de pastiza-les meso hidrofíticos se corresponde con

los ahora denominados pastizales den-sos.

Un aspecto llamativo es que los pas-tizales ralos y densos de la Cuesta ba-sáltica difieren de sus contrapartes delas otras regiones desde el punto de vistade su composición en tipos funcionalesde planta. Tanto en los pastizales raloscomo los densos, las hierbas son consi-derablemente más importantes en térmi-nos de cobertura en todas las regionesgeomorfológicas, a excepción de la Cues-ta basáltica. A su vez, entre las especiesindicadoras de estas comunidades hayvarias especies de bajo valor forrajero odirectamente catalogadas como male-zas lo que sugiere también un potencialganadero menor.

Las tipologías de vegetación, como laque proponemos, proveen un marco paraextrapolar información puntual de ecolo-gía y manejo de pastizales. El esquemade comunidades es aplicable a situacio-nes bajo pastoreo y dentro de las regio-nes eminentemente ganaderas del Uru-guay. Dado que las unidades fitosocioló-gicas difieren en términos de su compo-sición florística y funcional, desde elpunto de vista de su manejo es esperableque sea necesario considerar las parti-cularidades de cada una en aspectoscomo la fenología (floración y fructifica-ción) o ciclo de producción de hojas. Enefecto, el manejo ganadero debería ten-der a tratarlos diferencialmente a travésde subdivisiones que así lo permitan (Oes-terheld et al., 2005, Cid et al., 2011).

Hasta ahora en Uruguay ha sido habi-tual referirse a los pastizales o campossegún la localidad o región en la queocurren. Un ejemplo claro de esto en elámbito agronómico es cuando se repor-tan los resultados de producción forraje-ra (Gallego et al., 2017). A la luz denuestros datos, estas generalizacionespresentan limitaciones importantes, noes suficientemente preciso referirse auna comunidad de campo profundo desierras cuando ésta podría ser más simi-lar a una de la región centro sur o sedi-mentaria que a otra comunidad de lamisma región. En consecuencia, los re-sultados de este trabajo implican un cam-bio en los marcos de extrapolación y decontextualización de observaciones.


La clasificación que proponemos abrenuevas preguntas y perspectivas de in-vestigación. ¿Difieren las comunidadesen su respuesta al pastoreo? ¿Cómovaría la receptividad entre comunidades?(Lezama et al., 2014, Gallego et al.,2017). Es más, nuestra descripción decomunidades de pastizal es una basepara el mapeo de pastizales a nivel na-cional, un paso ineludible en la direcciónde la implementación de su conservacióny uso racional (Capítulo 2).

AGRADECIMIENTOS

Este trabajo fue parcialmente finan-ciado por el convenio entre MGAP (RE-NARE) y UdelaR (Fac de Ciencias, Fac.de Agronomía): «Desarrollo de un mapaSIG de los pastizales naturales de lasregiones geomorfológicas: Areniscas, Ba-salto, Cristalino Central, Cristalino delEste y Noreste».

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RESUMEN

En este trabajo describimos la varia-ción espacial de las comunidades depastizales naturales y otros usos/cober-turas del suelo en 4 regiones geomorfoló-gicas de Uruguay predominantementeganaderas: «Cuesta Basáltica», «Sie-rras y Lomadas del este», «Centro-Sur»y «Cuenca Sedimentaria del Noreste».El trabajo actualiza las cartografías ge-neradas por Baeza et al. (2011), a la vezque amplía el área cubierta por las mis-mas, al relevar por completo las regionesanalizadas. Las cartografías están gene-radas a partir de la clasificación supervi-sada de imágenes Landsat 8 y una ex-tensa base de datos de vegetación rele-vada a campo. La aproximación implicóla clasificación por separado del uso/cobertura del suelo en cada región anali-zada. Dentro de cada región se genera-ron clasificaciones independientes decada pasada (path) del satélite (involu-crando varias escenas y al menos dosfechas contrastantes) que fueron unidasa posteriori para generar el mapa final. Elárea total cartografiada cubre aproxima-damente 13,3 millones de hectáreas, algomás del 75 % del territorio nacional. El

Capítulo 2Cartografía de los

pastizales naturalesen las regiones

geomorfológicas deUruguay

predominantementeganaderas.

Ampliación yactualización

Santiago Baeza1*; Gonzalo Rama1;Felipe Lezama1

1Departamento de Sistemas Ambientales, Fa-cultad de Agronomía, Universidad de la Repú-blica, Uruguay.

* [email protected]

60 % de esa superficie está cubierta porpastizales naturales, (pastizales densos46,9% y pastizales ralos 13%), siendo eluso/cobertura del suelo dominante en lamayor parte de las regiones analizadascon excepción de la región Centro-Sur.Los mapas realizados presentan altosniveles de acierto con valores de exacti-tud global entre 86 y 97 %, y errores deomisión y comisión, bajos y equitativa-mente distribuidos. Si bien no realiza-mos una comparación formal con losmapas presentados en Baeza et al.(2011), existe una pérdida cercana al20% en la superficie cubierta por pastiza-les naturales. Estos resultados coinci-den con el avance de la frontera agrope-cuaria en Uruguay y la región reportadoen otros trabajos y resaltan la importan-cia de las políticas de conservación delpastizal. Los mapas generados constitu-yen información básica para analizar elcambio en el uso del suelo, modelaraspectos muy importantes del funciona-miento ecosistémico, evaluar los efectosde la fragmentación y pérdida de hábitatsobre la diversidad, generar políticas deordenamiento territorial y gestionar demanera más eficiente los recursos natu-rales.


INTRODUCCIÓN

La distribución espacial de la vege-tación es un componente de la hetero-geneidad y puede definirse como lavariación en la composición de espe-cies dentro de un área determinada,representando el componente geográ-fico en la diversidad de especies vege-tales (Chaneton, 2005). La coberturadel suelo y su uso (las modificacionesque los humanos hacemos de la cober-tura original) son los principales con-troles en el espacio y en el tiempo delciclado e intercambio de carbono, ener-gía y agua, dentro y entre los diferen-tes sistemas de la Tierra (Townshend,1992).Por otro lado, la cuantificaciónde la cobertura/uso del suelo tiene unagran relevancia estratégica. Dado quela superficie agrícola es el principalcontrol de los volúmenes producidosen años climáticamente normales, nu-merosos actores políticos, económi-cos y sociales requieren de esa infor-mación para planificar acciones, redu-cir la incertidumbre y/o mejorar la asig-nación de recursos (Paruelo et al.,2004). A pesar de su importancia eco-lógica y económica las caracterizacio-nes del uso/cobertura del suelo en Uru-guay y la región distan mucho de sercompletas.

Los Pastizales del Río de la Plataconstituyen una de las áreas más exten-didas de pastizales naturales en el mun-do, abarcando una superficie de más de70 millones de hectáreas, cubriendo lagran planicie del centro-este de Argenti-na, Uruguay y el sur de Brasil (Soriano,1991). En las últimas décadas las zonasocupadas por este ecosistema han sidoreemplazadas fundamentalmente porcultivos, pasturas implantadas y foresta-ciones (Paruelo et al., 2001; Jobbágy etal., 2006; Paruelo et al., 2006; Baeza etal., 2011; Baeza et al., 2014; Graesser etal., 2015; Volante et al., 2015). SegúnHoekstra et al. (2005) los pastizales tem-plados son el bioma con mayor riesgo deextinción, y la región correspondiente alos pastizales del Río de la Plata seencuentra en «peligro» o «peligro críti-co», debido a que poseen un cocienteentre superficie transformada y superfi-cie protegida de los más altos del mun-do.

Prácticamente no existen trabajos quereporten cambios en el uso/cobertura delsuelo en el cono sur de América del Sur(Graesser et al., 2015) y menos aún, lasustitución de pastizales naturales porotros usos del suelo, en concordanciacon el trabajo de Overbeck et al. (2007),que define a los pastizales naturalescomo el «bioma olvidado». Las descrip-ciones espacialmente explícitas de lacobertura y uso del suelo en los pastiza-les del Río de la Plata son relativamenteescasas. Estas pueden separarse endos grandes grupos, por un lado clasifi-caciones parciales, de algunos miles dekm2, generalmente realizadas a partir declasificaciones de imágenes satelitalesde alta resolución espacial (Landsat,CBERS, etc.) (Guerschman et al., 2003;Baldi et al., 2006; Baldi y Paruelo 2008;Baeza et al., 2010; Baeza et al., 2011).Por otro lado, existen descripciones glo-bales o continentales generalmente cons-truidas a partir de imágenes de satélitecon media o baja resolución espacial yalta resolución temporal (MODIS, AVH-RR, SPOT-VEGETATION) (DeFries et al.,1998; Hansen et al., 2000; Eva et al.,2004; Baeza et al., 2014; Graesser et al.,2015; Volante et al., 2015). La mayorparte de estos trabajos agrupan bajo unaúnica clase de «pastizal» a comunidadesvegetales heterogéneas desde el puntode vista florístico y/o fisonómico, limitán-dose a separar únicamente el uso/cober-tura de la tierra en grandes categorías(cultivos, forestación, pastizales, etc.).

En un antecedente directo a este tra-bajo (Baeza et al., 2011) se describe conprecisión y gran nivel de detalle el uso/cobertura del suelo de las cuatro regio-nes mayoritariamente ganaderas de Uru-guay, con especial énfasis en la carto-grafía de las comunidades de pastizalesnaturales. Los mapas generados en esetrabajo cubrían aproximadamente el 65%de las regiones relevadas y el 46 % delterritorio nacional. Estos fueron construi-dos a partir de clasificaciones supervisa-das de imágenes Landsat de diferentesfechas entre los años 2004 y 2009. En elpresente trabajo actualizamos y amplia-mos la cartografía de las mismas cuatroregiones, relevándolas en toda su exten-sión y con datos de campo e imágenesde satélite del periodo 2014-2016. Estobrinda una descripción más actualizada


del uso/cobertura del suelo en la mayorparte de Uruguay y sienta las bases parala comparación de ambas series de ma-pas evaluando los cambios en el uso delsuelo en el pasado reciente y la conse-cuente pérdida de pastizales naturales.

MATERIALES Y METODOS

Área de estudio

l área de estudio abarca aquellas regio-nes de Uruguay donde la ganadería es laactividad predominante. Las regiones des-

criptas son «Cuesta Basáltica», «Sierras yLomadas del este», «Centro-Sur» y «Cuen-ca Sedimentaria del Noreste» (el mapa deesta región comprende también a la IslaCristalina de Rivera y el Retroceso delfrente de Cuesta), según el criterio geomor-fológico y la delimitación espacial propues-ta por Panario (1988) (Figura 1). El uso/cobertura del suelo en estas regiones ha-bía descripto parcialmente con anteriori-dad (Baeza et al., 2011). A diferencia delantecedente directo, aquí describimos enforma completa todas las regiones nom-bradas.

Figura 1. Regiones geomorfológicas relevadas según la delimitación propuesta por Panario(1988), distribución de los datos de campo y escenas Landsat involucradas enlas cartografías. Sedimentario NE: Cuenca Sedimentaria del Noreste (el área deestudio en este caso incluye a la isla cristalina de Rivera.


La heterogeneidad de la vegetaciónherbácea de la zona de estudio ha sidodescrita por Lezama et al. (2019 y Capí-tulo1) utilizando el método fitosociológi-co a partir de 313 censos de vegetacióndistribuidos en las diferentes regionesanalizadas. En el Capítulo 1 se identifi-can cinco comunidades de pastizalesnaturales, dos exclusivas de la regiónbasáltica y tres que se repiten en el restode las regiones analizadas. Una de lascinco comunidades descriptas por Leza-ma et al. (2019 y Capítulo 1) es marginalen términos territoriales y no se discrimi-na del resto en el presente trabajo. Losmapas de cada región discriminan enton-ces, dos comunidades de pastizal (pas-tizales densos y pastizales ralos), ade-más de un conjunto variable de otrosusos/coberturas del suelo que permitendescribir la heterogeneidad del área. Unadescripción completa del método fitoso-ciológico y las comunidades descriptaspuede verse en el Capítulo 1.

Obtención y procesamiento delas imágenes

Las clasificaciones generadas utili-zan en todos los casos imágenes delsatélite Landsat 8, de más de un periodoal año, de forma de captar momentoscontrastantes en la fenología de la vege-tación (Guerschman et al., 2003). Lasimágenes fueron obtenidas del USGS.(h t tp : / /e ros .usgs .gov /# /F ind_Data /P r o d u c t s _ a n d _ D a t a _ A v a i l a b l e /Satellite_Products), teniendo en cuentalos siguientes aspectos: 1) la fecha delas imágenes corresponde a las fechasde realización de las campañas de cam-po o a la primavera y verano inmediata-mente anteriores; 2) las fechas entre losdiferentes path (imágenes correspondien-tes a la mima pasada del satélite concondiciones de adquisición muy similar)que cubren una región en cada estaciónson lo más próximas posibles, de formade minimizar las diferencias en el estadofenológico de los diferentes usos/cober-turas del suelo (todas las regiones anali-zadas son cubiertas por el satélite Lands-at en pasadas o «Paths» que ocurren endiferentes días); y 3) que la presencia denubes en la combinación de escenasutilizadas en la región fuera lo más bajaposible.

Todas las imágenes fueron sometidasa correcciones radiométricas y atmosfé-ricas de forma de hacer comparable lainformación en tiempo y espacio (Chuvie-co, 2006). La corrección radiométrica serealizó a través de los parámetros provis-tos por el sensor (Gain y Bias), la fechade adquisición (día juliano), el ángulo deelevación solar y la distancia de la tierra-sol. La corrección atmosférica de lasimágenes se realizó separando el efectoproducido por la dispersión Rayleigh deacuerdo a lo propuesto por Chander yMarkham (2003) y Chander et al. (2007).Todas las imágenes fueron verificadas encuanto a su nivel de georeferenciación,detectando en todos los casos desplaza-mientos menores a un pixel respecto aimágenes orto-rectificadas y camineríaen formato vectorial. Todas las imágenesfueron reproyectadas al sistema de refe-rencia UTM 21s con datum WGS84.

Para cada región y cada Path segeneró una imagen compuesta resultan-te de la unión espacial de las imágenescorregidas de diferentes escenas y de launión temporal de las bandas reflectivas(2, 3, 4, 5, 6 y 7) de cada estación(generalmente primavera y verano). Comoresultado se obtuvo, en cada región, doscompuestos multitemporales consisten-tes en la unión de 2 o 3 escenas (Figura1) y dos o tres fechas diferentes (12 o 18bandas reflectivas). Cada uno de estoscompuestos fue clasificado de forma in-dependiente y unido a posteriori para lageneración de los mapas finales de cadaregión.

Obtención de los datos decampo

Los datos para el entrenamiento yevaluación de los algoritmos de clasifica-ción fueron obtenidos a partir de la reali-zación de extensas campañas de cam-po, intentando abarcar la heterogeneidadde cada una de las regiones analizadas.La ruta de muestreo de los datos decampo se diseñó con un sistema deinformación geográfico, de forma que pasepor todas las escenas y se acote a cadaregión de estudio. En la ruta se relevaronparches homogéneos de los tipos princi-pales de pastizal presentes en la regióno con un mismo uso/cobertura del suelo


y se registró con GPS (Figura 1). Lasclases registradas a campo fueron: pas-tizal ralo, pastizal denso, cultivo de vera-no, cultivo de invierno, verdeo, pasturaimplantada, forestación, monte nativo,arbustal, suelo desnudo, rastrojo, urba-nización y agua. La base de datos totalregistrada a campo abarca informaciónde 6603 observaciones sobre el uso/cobertura del suelo, distribuidas por elárea de estudio. Se digitalizaron polígo-nos correspondientes a los límites de loslotes que incluían los registros de cam-po, y se les asignó una nueva clase,mediante la interpretación de la señalespectral de imágenes de primavera-ve-rano-otoño, en falso color compuesto(RGB:543). Las clases finales fueronpastizal ralo, pastizal denso, pasturaimplantada, cultivo de verano, cultivo deinvierno, doble cultivo, forestación, mon-te nativo, suelo desnudo, urbano y agua.La clase cultivo de invierno incluye a losverdeos, mientras que la clase suelodesnudo incluye a los rastrojos y a lossuelos quemados con herbicida, tanto enprimavera como en verano. En cada re-gión, los polígonos se dividieron al azaren dos subconjuntos. El 70 % de lospolígonos se utilizaron para entrenar elalgoritmo de clasificación y el 30 % res-tante se utilizó como verdad de campopara construir la matriz de contingencia yevaluar el resultado de la clasificación deforma independiente.

Clasificación

Los diferentes compuestos multitem-porales descriptos más arriba fueron cla-sificados mediante el algoritmo de clasi-ficación supervisada de máxima verosi-militud, uno de los más utilizados enteledetección, por su robustez y por ajus-tarse con rigor a la disposición original delos datos (Chuvieco, 2006). Cada clasifi-cación obtenida fue sometida a un filtromodal móvil de 3x3 píxeles. Este tipo defiltro es comúnmente utilizado para sua-vizar la apariencia de «sal y pimienta»que aparece en las clasificaciones. Elfenómeno se observa frecuentemente enclasificaciones digitales cuando existeuna excesiva fragmentación. Suele ocu-rrir que píxeles de una cierta categoría seencuentran salpicados por píxeles asig-nados a otras categorías, perdiéndose

su unidad geográfica y dificultando lainterpretación y posterior representacióncartográfica. El esquema de clasifica-ción (resolución conceptual o número declases discriminadas) dependió de laregión a clasificar y será detallado másadelante

Todas las clasificaciones fueron eva-luadas mediante la construcción y análi-sis de matrices de contingencia entre elresultado de la clasificación (filas) y lainformación de los píxeles correspon-dientes a los polígonos de control reser-vados para tal fin (Congalton, 1991). Apartir de la matriz se calculó la exactitudglobal, el coeficiente Kappa y las preci-siones de productor y usuario.

Resolución conceptual yaproximación utilizada

El diferente grado de intensificaciónagrícola en las regiones geomorfológicasimplicó aproximaciones diferentes parala obtención de los mapas finales. Lasclasificaciones de las regiones «CuestaBasáltica» y «Sierras y Lomadas deleste» fueron generadas en una únicaetapa y discriminan las siguientes cate-gorías: pastizal ralo, pastizal denso, cul-tivo de verano, cultivo de invierno, doblecultivo, forestación, monte nativo y suelodesnudo. Las clases pasturas implanta-das y arbustales fueron removidas del es-quema de clasificación debido a la imposi-bilidad de una correcta discriminación y asu presencia marginal en estas regiones.

A diferencia de las regiones arriba des-criptas, las regiones «Centro-Sur» y «Cuen-ca Sedimentaria del Noreste» presentanuna actividad agrícola mucho más intensa.La fuerte presencia de cultivos de inviernoy verano, verdeos, puentes verdes entreciclos agrícolas y pasturas implantadas dediferente edad y estado de conservación,genera paisajes mucho más heterogéneoscon señales espectrales muy variables,que dificultó la discriminación de los pasti-zales naturales. La aproximación utilizadapara lidiar con esta variabilidad fue generarlos mapas de cada región reportada en dosetapas. En una primera etapa (Producto 1)se discriminaron las siguientes catego-rías: Forestación, Monte nativo, Pastiza-les (una única categoría que incluye tantoa los pastizales densos como a los ralos)


y Uso agrícola intensivo. La categoría «Usoagrícola intensivo» incluye aquellas porcio-nes del territorio que tuvieron una remocióntotal de la cobertura vegetal en el pasadoinmediato y que estuvieron dedicadas alcultivo de herbáceas. La categoría fue cla-sificada en dos subclases unidas a poste-riori: las parcelas agrícolas con alta activi-dad fotosintética (cultivos, verdeos y pas-turas en crecimiento, con niveles modera-dos y altos de área foliar) y las parcelasagrícolas con baja o nula actividad fotosin-tética (rastrojos, barbechos, suelo desnu-do preparado para siembras, cultivos emer-giendo, pasturas implantadas recién enfar-dadas, etc). En la segunda etapa se en-mascararon todas las áreas de cada regiónque no pertenecían a la clase pastizales.De esta forma se redujo enormemente lavariabilidad espectral de las cubiertas, per-mitiendo discriminar entre las diferentescomunidades de pastizal. El mapa final decada una de estas regiones (Producto 2)resulta de la superposición del producto 1y la clasificación que discriminó entre am-bas clases de pastizal, y consta de lassiguientes categorías: Pastizales densos,Pastizales ralos, Uso agrícola intensivo,Forestación y Monte nativo.

Todos los mapas generados incluyenademás tres clases adicionales super-puestas sobre el resultado de la clasifica-ción supervisada: agua, nubes y zonasurbanas. Las clases agua y nubes seobtuvieron aplicando una máscara cons-truida con el software Fmask 3.1. (Zhu etal., 2015), el cual utiliza información radio-métrica de imagen para generar una más-cara de agua, nubes y sombras. La claseurbano se obtuvo a partir de una máscaragenerada a mediante un vector de localida-des, pueblos y ciudades del Uruguay obte-nida de la Infraestructura de Datos Espa-ciales de Uruguay (http://ide.uy/).

El procesamiento digital de las imá-genes y las clasificaciones se realizócon el software ENVI 4.6-IDL 7.0 y lasoperaciones SIG con el software ArcGis10. A continuación se describen las ca-racterísticas propias de las cartografíasgeneradas para cada región.

Cuesta Basáltica

Se seleccionaron tres escenas perte-necientes al path 224: 224/081, 224/082 y224/083 (fechas7/9/2014, 14/2/2015) y dos

escenas pertenecientes al path 225: 225/081 y 225/082 (fechas 29/8/2014, 5/2/2015). Se realizaron seis campañas decampo en los meses de agosto y setiem-bre del 2015 para obtener los registros decobertura a campo de toda la región (Figura1). A partir de esta información se digitali-zaron un total de 1699 polígonos. En elcaso de los usos/coberturas del suelovinculados a la agricultura (Cultivos deinvierno y verano, doble cultivo y suelodesnudo en ambas fechas de adquisiciónde las imágenes) la digitalización de lospolígonos implicó la interpretación de laseñal espectral de las imágenes de lacampaña agrícola anterior a partir de regis-tros de campo de rastrojos/barbechos onuevos cultivos y verdeos de invierno.

Sierras y Lomadas del Este

Se seleccionaron tres escenas perte-necientes al path 222: 222/082, 222/083 y222/084 (fechas15/11/2015, 18/2/2016) ydos escenas pertenecientes al path 223(fechas 22/11/2015, 9/1/2016). Se realiza-ron un total de seis campañas de campopara abarcar toda la región. En los mesesde octubre-noviembre del 2015 se realiza-ron las salidas a las ´´Sierras del este´´,mientras que en febrero-marzo 2016 lascorrespondientes a ´´Lomadas y Colinas´´.En total se digitalizaron 1912 polígonoscorrespondientes a los lotes donde seencontraban los registros de cobertura delsuelo. Nuevamente, en el caso de losusos/coberturas del suelo vinculados a laagricultura se requirió la interpretación dela señal espectral de imágenes para mo-mentos en los que no había datos decampo. En el caso de la región de Sierrasse interpretó lo ocurrido durante el verano2016 y en la región de Lomadas, lo ocurridoen la primavera 2015.

A pesar de los criterios explicitadospara la selección de imágenes, una parteimportante del área cartografiada en estaregión permaneció cubierta de nubes.Con la combinación de imágenes elegi-das la presencia de nubes tuvo su mayorexpresión en la escena 222-084, funda-mentalmente durante el verano 2016. Parapaliar dicha situación la porción conmayor cobertura nubosa de esa escenafue reclasificada únicamente con imáge-nes de la primavera 2015. El «parche»fue generado clasificando nuevamentetodo el path 222 a partir de los datos de


campo exclusivos de ese path (1121lotes) y solamente con imágenes de pri-mavera (22/11/2015). Como en este casose cuenta con la información fenológicade sólo una fecha, fue necesario simpli-ficar el número de clases de uso/cobertu-ra de suelo. Las clases utilizadas fueron:pastizal ralo, pastizal denso, cultivo deinvierno, pradera implantada, forestación,monte nativo y suelo desnudo; se agre-garon además, las mismas máscarasque en el resto de los mapas, utilizandoel procedimiento descripto. La clasifica-ción obtenida se recortó con los límitesdel área nubosa de mayor magnitud y sesuperpuso al mapa principal. De estaforma se reduce significativamente el áreacubierta con nubes y se minimizan losproblemas de superposición de capas allimitar la superficie del parche a un únicopolígono.

Región Centro-Sur

Se seleccionaron 12 imágenes (cua-tro escenas, tres fechas para cada una)para caracterizar el área de estudio. Parael path 223 se utilizaron las escenas 223/083 y 223/084 y las fechas22/11/2015,10/2/2016 y 17/6/2016. Para el path 224se utilizaron las escenas 224/083 y 224/084 y las fechas 29/11/2015, 16/1/2016 y8/6/2016. Se realizaron cuatro campa-ñas de campo en los meses de Julio yagosto del 2016 para obtener los regis-tros de cobertura a campo de toda laregión (Figura 1). A partir de esta infor-mación se digitalizaron 1392 polígonospertenecientes a las diferentes catego-rías.

Cuenca Sedimentaria del Noreste

Se seleccionaron ocho imágenes (cua-tro escenas, dos fechas para cada una)para caracterizar el área de estudio. Parael path 223 se utilizaron las escenas 223/082 y 223/083 y las fechas 6/11/2015 y19/6/2016. Para el path 224 se utilizaronlas escenas 224/082 y 224/083 y lasfechas 29/11/2015 y 8/6/2016. Se reali-zaron cuatro campañas de campo en losmeses de setiembre y octubre del 2016para obtener los registros de cobertura acampo de toda la región (Figura 1). Apartir de esta información se digitaliza-ron1600 polígonos pertenecientes a lasdiferentes categorías.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

El área total cartografiada cubre aproxi-madamente 13,3 millones de hectáreas,algo más del 75 % del territorio nacional.Estos mapas representan no sólo unaactualización de los mapas generadosen su antecedente directo (Baeza et al.,2011), sino una ampliación del área des-cripta del orden de 5 millones de hectá-reas. Los mapas representan una mejorasustancial en el conocimiento de nuestroterritorio al describir con gran precisión ynivel de detalle el uso/cobertura del sueloen Uruguay, en particular, las comunida-des de pastizales naturales. La mayorparte de los trabajos a nivel local (Cal etal., 2011; Baeza et al., 2014), regional(Guerschman et al., 2003; Baldi et al.,2006) o continental/mundial (Friedl et al.,2002; Eva et al., 2004; Friedl et al., 2010;Clark et al., 2012; Graesser et al., 2015),discriminan una única clase de pastiza-les. Nuestro trabajo discrimina con preci-sión entre diferentes comunidades depastizal definidas a partir de su composi-ción florística, un resultado novedoso enla literatura debido a la complejidad deseparar vegetación con comportamientoespectral similar y una alta heterogenei-dad en la composición florística (Hill etal., 2005; Wright y Wimberly, 2013;Schuster et al., 2015).

Este trabajo representa una mejorasustancial respecto a los antecedentesde descripciones de uso/cobertura delsuelo en nuestro país, al describir casitoda la superficie del Uruguay, con grannivel de detalle tanto en lo que refiere a laresolución espacial como conceptual. Adiferencia de otros trabajos que cubrentodo el territorio uruguayo con resoluciónespacial alta o media (DeFries et al.,1998; Hansen et al., 2000; Baeza et al.,2014; Graesser et al., 2015; Volante etal., 2015), los mapas aquí generadoscubren la mayor parte de Uruguay a partirde imágenes de 30 x 30 m. Separanademás las categorías de mayor trans-formación antrópica, con remplazo totalde la cobertura vegetal, de aquellas demenor grado de transformación (por ej.pastizales naturales de pasturas implan-tadas u otras herbáceas cultivadas, omontes nativos de forestaciones comer-ciales) brindando información muy útilpara la gestión de los recursos naturales.


El 60 % de la superficie cartografiada(casi 8 millones de hectáreas) está cubier-to por pastizales naturales (pastizales den-sos 46,9% y pastizales ralos 13%), siendoel uso/cobertura del suelo dominante en lamayor parte de las regiones analizadascon excepción de la región Centro-Sur. Elresto de la superficie estuvo ocupada prin-cipalmente por uso agrícola intensivo (cul-tivos, verdeos y pasturas) que cubrió el22% del área cartografiada, seguido porForestación (7,8%) y Monte nativo (5,5%).Las demás categorías definidas son margi-nales en el paisaje y ocupan proporcionesmuy bajas del área de estudio. Algo menosdel 3 % de la superficie analizada estuvocubierta por nubes y sombras y no pudoser cartografiada.

Los mapas realizados presentan al-tos niveles de acierto, con valores deexactitud global entre 86 y 97 % de lospíxeles de los datos de validación correc-tamente clasificados, dependiendo de laregión considerada. Las precisiones deproductor y usuario (o su contracara, loserrores de omisión y comisión) fueronaltas y equitativamente distribuidas. Es-tos niveles de exactitud son similares osuperiores a trabajos similares en Uru-

guay y la región (Guerschman et al.,2003; Baldi et al., 2006; Baeza et al.,2010; Baeza et al., 2011; Baeza et al.,2014). La exactitud para las clases depastizal es algo menor, generalmentecomo resultado de la mezcla entre comu-nidades de pastizal, resultado esperabledada su similitud fisonómica y funcionalrespecto al resto de las categorías discri-minadas y reportado en trabajos previos(Baeza et al., 2010; Baeza et al., 2011). Detodas maneras las precisiones para lascategorías de pastizal fueron muy buenas,con valores mínimos de 71,9% en la preci-sión de usuario de los pastizales ralos deBasalto y valores máximos de 99,7 en laprecisión de productor de los pastizalesdensos de la región Centro Sur. A conti-nuación, se presentan los resultados paracada una de las regiones analizadas.

Cuesta Basáltica

La clasificación para la región del basal-to (Figura 2), reveló que el 74,7% del áreacartografiada está cubierta de pastizalesnaturales; 24,8% corresponden a Pastiza-les ralos y 49,8% a Pastizales densos. El5,8% corresponden a Cultivo de verano, el

Figura 2. Mapa de uso/cobertura del suelo de la región Cuesta Basáltica. P. ralos: Pastizalesralos; P. densos: Pastizales densos. Cinv: cultivos de invierno; Cver: cultivos deverano; DC: doble cultivo (dos ciclos agrícolas, cultivos o verdeos por año); SD: suelodenudo en ambas fechas de adquisición de las imágenes; Forest.: Forestación.


Tabla 1. Matriz de contingencia entre los resultados de la clasificación y la verdad de campoexpresada en porcentajes (a) y píxeles (b) de la región de la cuesta basáltica. C. ver: cultivosde verano, C. inv: cultivos de invierno, D. cult: doble cultivo, Forest: forestación, P. ralo: pastizalralo, P. denso: pastizal denso, S.D: suelo desnudo.

Tabla 2. Exactitud de productor y usuario por clase (expresada enporcentaje) de la clasificación de la región cuesta basáltica. C.verano: cultivos de verano, C. invierno: cultivos de invierno, D.cultivo: doble cultivo, P. ralo: pastizal ralo, P. denso: pastizal denso,S.D: suelo desnudo.

4,3% a Cultivos de invierno, el 2,9% aDoble cultivo, el 0,2% a Suelo desnudo, el3,6% a Forestación, el 3,1% a Montenativo, el 2,6 % a agua, el 2,9% a nubes yel área urbana es despreciable. La evalua-ción de la clasificación presentó muy bue-

nos resultados. La matriz de contingencia(tabla 1) reveló una exactitud global del86% mientras que el coeficiente kappa fuedel 83%. La exactitud (usuario y productor)de cada clase del mapa se muestra en latabla 2.


Figura 3. a) Mapa de uso/cobertura del suelo de las regiones de Sierras y Lomadas del este.P. ralos: Pastizales ralos; P. densos: Pastizales densos. Cinv: cultivos de invierno;Cver: cultivos de verano; DC doble cultivo (dos ciclos agrícolas, cultivos o verdeos poraño); SD: suelo denudo en ambas fechas de adquisición de las imágenes; Forest.:Forestación.; Depart. Departamentos. b) Clasificación para el área nubosa de mayormagnitud en el mapa 3a, generado exclusivamente a partir de imágenes de primavera

Sierras y Lomadas del Este

La clasificación perteneciente a lasregiones de Sierras y Lomadas delEste reveló que el 66,2% del área car-tografiada está cubierta por pastizalesnaturales (2.110.493 ha), 16% corres-ponden a Pastizales ralos y 50,2% aPastizales densos. El 2,4% corres-ponden a Cultivo de verano, el 4% aCultivos de invierno, el 1,9% a Doblecultivo, el 2,3% a Suelo desnudo, el11,8% a Forestación, el 8,1% a Montenativo, el 0,6 % a agua y el área urbanaes despreciable (Figuras 3 y 4). Estassuperficies son el resultado de la clasi-ficación de la región en 2 etapas. Laprimera clasificación generada con 2fechas presentó una importante cober-tura de nubes (12,2%) (Fig. 3a), debidoa la falta de disponibilidad de imágeneslibres de nubes durante el verano 2016,fundamentalmente en las escenas co-

rrespondientes al path 224. Para paliaresta situación se realizó una clasifica-ción adicional del área nubosa con unasola fecha (Fig. 3b). La figura 4 mues-tra el mapa original con la superposi-ción del parche realizado a partir de laclasificación de imágenes de primave-ra para el área nubosa de mayor mag-nitud. La tabla 3 muestra la superficiecubierta por cada categoría, antes ydespués de considerar el área carto-grafiadas solo con los datos de prima-vera, expresada como porcentaje deltotal del área de Sierras y Lomadas deleste. La cobertura con nubes disminu-yó casi un 10% aumentando la super-ficie reportada para las demás clasesrestantes, con excepción de las cla-ses cultivo de verano y doble cultivo(estas categorías no fueron incluidasen el esquema de clasificación de lasimágenes de primavera).


Tabla 3. Superficie por clase, expresada como porcentaje del total del área de la regiónSierras y Lomadas del Este, para la clasificación original con nube y para la suma de laclasificación original y la realizada exclusivamente con datos de primavera en el áreanubosa mayoritaria. P. denso: pastizal denso, P. ralo: pastizal ralo, C. invierno: cultivo deinvierno, C. verano: Cultivo de verano, D. cultivo: doble cultivo y S. desnudo: suelo desnudo.

Clase Original Sin nubeP. denso 45,5 50,2P. ralo 14,8 16,0Forestación 10,6 11,8Monte 7,3 8,1C. invierno 3,1 4,0C. verano 2,4 2,4D. cultivo 1,9 1,9S. desnudo 1,6 23Agua 0,5 0,6Urbano 0,1 0,1Nube 12,2 2,6

Figura 4. Mapa de uso/cobertura del suelo de las regiones de Sierras y Lomadas del Esteresultante de la superposición del mapa original (Figura 3a) y la clasificación adhocrealizada para el área nubosa de mayor magnitud (Figura 3b). P. ralos: Pastizalesralos; P. densos: Pastizales densos. Cinv: cultivos de invierno; Cver: cultivos deverano; DC doble cultivo (dos ciclos agrícolas, cultivos o verdeos por año); SD: suelodenudo en ambas fechas de adquisición de las imágenes; Forest: Forestación.


Tabla 4. Matriz de contingencia entre los resultados de la clasificación y la verdad de campoexpresada en porcentajes (a) y píxeles (b) para las regiones Sierras y Lomadas delEste. C. inv: cultivos de invierno, C. ver: cultivos de verano, D.C: doble cultivo, P. ralo:pastizal ralo, P. denso: pastizal denso, Forest: forestación, S.D: suelo desnudo.

a) Verdad de campo

Clasificación C.inv C.ver D.C P. raloP. denso Forest Monte S. D Total

C.inv 91,9 0,1 3,5 0,1 1,9 0,4 1,1 1,2 5,8

C.ver 0,0 94,6 0,1 0,0 0,0 0,0 0,0 0,5 6,8

D.C 0,4 0,7 88,0 0,0 2,0 0,0 1,5 0,0 3,6

P. ralo 0,8 0,2 0,5 85,1 2,8 0,6 0,9 12,7 9,2

P. denso 0,1 1,1 2,0 13,6 92,9 0,1 0,3 0,0 39,1

Forest 0,3 0,1 0,1 0,8 0,2 96,5 0,4 0,0 22,0

Monte 0,0 0,1 5,9 0,1 0,1 2,3 95,7 0,0 9,6

S. D 6,4 3,2 0,0 0,4 0,1 0,1 0,0 85,6 3,9

Total 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0

b) Verdad de campo

Clasificación C.inv C.ver D.C P. ralo P. denso Forest Monte S. D Total

C.inv 2573 2 57 5 434 55 57 25 3208

C.ver 0 3736 1 0 8 0 2 11 3758

D.C 12 27 1430 0 458 0 78 0 2005

P. ralo 23 9 8 4042 626 74 44 267 5093

P. denso 4 44 32 644 20935 14 15 0 21688

Forest 8 2 2 37 35 12105 22 0 12211

Monte 0 2 95 6 22 292 4918 0 5335

S. D 180 126 0 18 17 6 2 1801 2150

Total 2800 3948 1625 4752 22535 12546 5138 2104 55448

La evaluación de las clasificacio-nes, tanto el mapa original como en lareclasificación del área con nubes, pre-sentaron muy buenos resultados. Lamatriz de contingencia de la clasifica-ción original (Tabla 4) mostró una exac-titud global del 92,9 % mientras que elcoeficiente kappa fue del 91%. La exac-titud (usuario y productor) de cada cla-se del mapa se muestra en la tabla 5.La clasificación realizada para reducir

la presencia de nubes en el mapa finalmostró una exactitud global algo me-nor (88,6 %) que la clasificación origi-nal, aunque de todas maneras presen-tó buenos niveles de acierto. La tabla 6muestra la matriz de contingencia en-tre los resultados de la clasificacióndel área nubosa y los datos de camporeservados para evaluarla y la tabla 7muestra la exactitud del usuario y pro-ductor


Tabla 7. Exactitud de productor y usuario por clase (expresada en porcentaje) de laclasificación del path 222, exclusivamente con imágenes de primavera, en la región Sierrasy Lomadas del Este. P. ralo: Pastizal ralo, P. denso: Pastizal denso, C Invierno: Cultivo deinvierno, S.Desnudo: suelo desnudo,

Clase ExactitudProductor Usuario

P. ralo 83,0 68,5P. denso 88,3 96,0Monte 96,5 91,2C. Invierno 92,9 46,5S. Desnudo 87,7 96,4Forestación 88,6 96,1

Tabla 5. Exactitud de productor y usuario por clase (expresada en porcentaje) de laclasificación de las regiones de Sierras y Lomadas del Este. C. invierno: cultivos deinvierno, C. verano: cultivos de verano, D. Cultivo: doble cultivo, P. ralo: pastizal ralo,P. denso: pastizal denso, S. desnudo: suelo desnudo.

Clase Exactitud

Productor Usuario

C. invierno 91,9 80,2C. verano 94,6 99,4D. Cultivo 88,0 71,3P. ralo 85,1 79,4P. denso 92,9 96,5Forestación 96,5 99,1Monte 95,7 92,2S. desnudo 85,6 83,8

Tabla 6. Matriz de contingencia entre los resultados de la clasificación y la verdad de campoexpresada en porcentajes (a) y píxeles (b) para la clasificación del Path 222exclusivamente a partir de imágenes de primavera. P. ralo: pastizal ralo, P. denso:pastizal denso, C. inv: cultivo de invierno, S.D: suelo desnudo, Forest: Forestación.

a) Verdad de campo

Clasificación P. ralo P. denso Monte C. Inv S.D. Forest Total

P. ralo 83,0 4,9 0,4 0,1 8,5 0,7 12,0P. denso 16,3 88,3 1,0 4,5 0,2 0,2 47,8Monte 0,1 0,2 96,5 0,1 0 5,3 9,3C. Inv 0,4 5,7 0,7 92,9 3,5 3,5 7,4S.D. 0,1 0,1 0,9 2,1 87,7 1,7 11,7Forest 0,1 0,8 0,5 0,3 0,1 88,6 11,8Total 100 100 100 100 100 100 100

b) Verdad de campo

Clasificación P. raloP. denso Monte C. Inv S.D. Forest Total

P. ralo 3415 1067 14 2 455 35 4988P. denso 672 19049 37 70 10 9 19847Monte 4 49 3512 1 0 283 3849C. Inv 16 1237 24 1434 188 186 3085S.D. 5 14 33 32 4687 93 4864Forest 2 162 18 5 3 4728 4918Total 4114 21578 3638 1544 5343 5334 41551


Tanto en el mapa de Sierras y Lomadasdel Este como en el de Cuesta Basálticalas clases pasturas implantadas y arbus-tales fueron removidas del esquema declasificación. En el caso de las pasturas ladecisión responde a la alta variación de suseñal espectral y a su presencia relativa-mente poco importante en estas regiones.Las diferencias en el tipo de pastura (edad,especies presentes) y el manejo entre eintra potrero (enfardadas en diferentes fe-chas, pastoreos rotativos dentro del mis-mo potrero) hicieron imposible su discrimi-nación. Los potreros con esta categoríaestán engrosando la superficie reportadapara las clases discriminadas, probable-mente la superficie de pastizales densos.En el caso de los arbustos, esta categoríaestuvo muy poco representada en los da-tos de entrenamiento y clasificación por lo

que su discriminación no fue posible.Probablemente estos potreros hayan sidoclasificados como pastizales cuando la den-sidad de arbustos era baja y como montecuando su densidad/porte era muy alta.

Región Centro-Sur

La clasificación supervisada de la re-gión Centro Sur abarcó un área total de2.248.986 hectáreas. El 38,8% de la su-perficie cartografiada está cubierta por pas-tizales naturales; el Uso Agrícola intensivo(cultivos en diferente estado fenológico,barbechos, suelos desnudos o preparadospara cultivar y pasturas implantadas) re-presentó el 52 % de la superficie; la fores-tación, el 3,8 %; el monte nativo, el 2,3 %;mientras que las nubes, el agua y las

Figura 5. Mapa de uso/cobertura del suelo de la región Centro-Sur; Producto 2 (superposicióndel producto 1 y una clasificación exclusiva de las aéreas de pastizal, ver texto paramás detalles). P. densos: Pastizales densos; P. ralos: pastizales ralos; UsoAgrícola Intensivo: incluye aquellas porciones del territorio que tuvieron unaremoción total de la cobertura vegetal en el pasado inmediato y que estuvierondedicadas al cultivo de herbáceas (cultivos, verdeos y pasturas rastrojos,barbechos, suelo desnudo preparado para siembra); Forest: Forestación.


zonas urbanas representaron el 1,5, 0,2 y0,1% de la superficie respectivamente.Este resultado pone de manifiesto el inten-so avance de la agricultura sobre estaporción del país, resultado coincidente conlo reportado en otros trabajos (Baeza et al.,2014; Graesser et al., 2015; Volante et al.,2015). La matriz del paisaje se invierte y laclase dominante dejan de ser los pastiza-les naturales dando paso a una matrizagrícola. Del 38,8% de la superficie cubier-ta por pastizales naturales, la mayor partecorrespondió a Pastizales densos (37%),mientras que los Pastizales ralos ocuparonuna superficie marginal (1,8%) (Figura 5).

La evaluación de la clasificación pre-sentó muy buenos resultados en ambas

etapas del proceso. La matriz de contin-gencia del producto 1 reveló una exactitudglobal del 92% y un coeficiente Kappa de0,89 (datos no mostrados), mientras quelas del Producto 2, una exactitud global de97% y un coeficiente Kappa de 0,94. Latabla 8 muestra la matriz de confusión parael Producto 2 de la región Centro-Sur y latabla 9, la exactitud de usuario y productorde las diferentes categorías discrimina-das. El mayor grado de mezcla (de todasmaneras muy bajo) ocurrió en la categoríaPastizales ralos debido a la confusión dealgunos píxeles con Pastizales densos o,en menor grado, con uso agrícola (asocia-do a la confusión entre roca en superficie ysuelo desnudo).

Tabla 9. Exactitud de productor y usuario por categoría(expresada en porcentaje) para la clasificación (producto 2) dela región Centro-Sur. P. denso: Pastizales densos; P. ralo:Pastizales ralos.

Clase Exactitud (%)Productor Usuario

Forestación 85,9 97,2Monte 97,8 98,5Uso Agrícola 96,4 99,0P. denso 99,8 91,9P. ralo 88,9 96,3

Tabla 8. Matriz de contingencia entre los resultados de la clasificación y la verdad decampo expresada en porcentajes (a) y píxeles (b) para el producto 2 de la regiónCentro-Sur. P. denso: Pastizal denso; P. ralo: Pastizal ralo.

a) Verdad de campo

Clasificación Forestación Monte Uso Agrícola P. denso P. ralo Total

Forestación 85,9 1,9 0 0 1,1 4,4Monte 0,5 97,7 0 0 0,0 2,3Uso Agrícola 11,8 0,1 96,3 0,1 2,0 62,8P, denso 1,6 0,1 3,5 99,7 7,9 29,6P, ralo 0 0 0 0 88,8 0,7Total 100 10 100 100 100 100

b) Verdad de campoClasificación Forestación Monte Uso Agrícola P. denso P. ralo Total

Forestación 3490 38 39 17 8 3592Monte 23 1864 5 0 0 1892Uso Agrícola 482 3 50364 31 14 50894P. denso 68 2 1831 22031 54 23986P. ralo 0 0 15 8 606 629Total 4063 1907 52265 22087 682 81004


Cuenca Sedimentaria delNoreste

La clasificación perteneciente a laCuenca Sedimentaria del Noreste repre-sentó un área total de 3.402.721 de hec-táreas. El 51,3% de la superficie carto-grafiada está cubierta por pastizales na-turales; el Uso Agrícola intensivo (culti-vos en diferente estado fenológico, bar-bechos, suelo desnudo o preparados paracultivar y pasturas implantadas) repre-sentó el 22,1 % de la superficie; la fores-tación, el 12,5%; el monte nativo, el 8,5 %;

mientras que las nubes, el agua y laszonas urbanas representaron el 3,3, 2 y0,1% respectivamente. Los pastizalesnaturales, están mayoritariamente repre-sentados por Pastizales densos (47,6%),mientras que los Pastizales ralos ocupa-ron una superficie marginal (2,5%) (Figu-ra 6).

La evaluación de las clasificacionesde la Cuenca Sedimentaria del Norestetambién mostró muy buenos resulta-dos en ambas etapas del proceso. Lamatriz de contingencia del Producto 1reveló una exactitud global del 94% y

Figura 6. Mapa de uso/cobertura del suelo de la Cuenca Sedimentaria del Noreste (incluyela Isla cristalina de Rivera y el Retroceso del frete de cuesta, según los limitespropuestos por Panario 1988); Producto 2 (superposición del Producto 1 y unaclasificación exclusiva de las áreas de pastizal, ver texto para más detalles). P.densos: Pastizales densos; P. ralos: Pastizales ralos; Uso Agrícola Intensivo:incluye aquellas porciones del territorio que tuvieron una remoción total de lacobertura vegetal en el pasado inmediato y que estuvieron dedicadas al cultivode herbáceas (cultivos, verdeos y pasturas rastrojos, barbechos, suelo desnudopreparado para siembra).


un coeficiente Kappa de 0,92 (datos nomostrados), mientras que la del Pro-ducto 2, una exactitud global del 96%y un coeficiente Kappa de 0,94. Latabla 10 muestra la matriz de confusiónpara el Producto 2 de la región CuencaSedimentaria del Noreste y la tabla 11,la exactitud de usuario y productor de

las diferentes categorías discrimina-das. Nuevamente, el mayor grado demezcla ocurrió en la categoría Pastiza-les ralos debido a la confusión de algu-nos píxeles con uso agrícola (asociadoa la confusión entre roca en superficiey suelo desnudo) y en menor medidacon Pastizales densos.

Tabla 10. Matriz de contingencia entre los resultados de la clasificación y la verdad decampo expresada en porcentajes (a) y píxeles (b) para el producto 2 de la regiónCuenca Sedimentaria del Noreste. P.denso: pastizal denso; P. ralo: pastizalralo.

a) Verdad de campoClasificación Forestación Monte Uso Agrícola P. denso P. ralo TotalForestación 98,4 4,7 0,0 0,0 1,0 32,5Monte 1,0 94,2 0,0 0,0 0,0 6,1P. denso 0,4 0,2 94,9 5,6 1,7 29,5P. ralo 0,0 0,0 1,1 74,1 0,4 1,8Uso agrícola 0,2 0,8 4,1 20,3 97,0 30,2Total 100 100 100 100 100 100

b) Verdad de campoClasificación Forestación Monte Uso Agrícola P. denso P. ralo TotalForestación 20984 188 0 0 186 21358Monte 216 3763 0 0 0 3979P. denso 83 9 18867 65 319 19343P. ralo 2 0 211 862 73 1148Uso agrícola 46 33 811 236 18695 19821Total 21331 3993 19889 1163 19273 65649

Tabla 11. Exactitud de productor y usuario por categoría (expresadaen porcentaje) para la clasificación (producto 2) de laregión Cuenca Sedimentaria del Noreste. P. denso:pastizal denso; P. ralo: pastizal ralo.

Clase Exactitud (%)Productor Usuario

Forestación 98,4 98,3Monte 94,2 94,6P. denso 94,9 97,5P. ralo 74,1 75,1Uso agrícola 97,0 94,3


A pesar del avance en la fronteraagropecuaria, los pastizales naturalescontinúan siendo la cobertura del suelodominante en todas las regiones analiza-das, exceptuando la región centro-sur,donde de todas maneras continúa siendouna categoría importante. El porcentajede pastizales naturales osciló entre un38,8 % en la región Centro-Sur y 74,7%en la Cuesta basáltica, cubriendo entotal el 60 % del área cartografiada. Sibien aún no realizamos una comparaciónformal con el antecedente directo a estetrabajo (Baeza et al., 2011), existe unapérdida de aproximadamente 20 puntosporcentuales en la superficie cubierta porpastizales naturales. Las pérdidas pare-cen ser máximas en la región Centro-Sur, pero superan el 10 % en todas lasregiones cartografiadas, aunque análisismás detallados son necesarios para eva-luar formalmente el proceso de remplazode pastizales. Una comparación formal,considerando exclusivamente la zona desolapamiento de los mapas de la regiónbasáltica, mostró pérdidas de pastizalesdel orden del 10% acompañadas de au-mentos muy importantes en la superficieagrícola y forestal (Rama et al., 2018).Este porcentaje de cambio en una de laszonas del país menos aptas para el desa-rrollo agrícola (Paruelo et al., 2007) es deenorme relevancia y augura pérdidasmucho más importantes en el resto delas regiones.

Estos resultados coinciden con elavance de la frontera agropecuaria enUruguay y la región reportado en otrostrabajos (Baldi y Paruelo, 2008; Cordeiroy Hasenack, 2009; Viglizzo et al., 2011;Arbeletche et al., 2012; Baeza et al.,2014; Graesser et al., 2015; Volante etal., 2015) y resaltan la importancia de laspolíticas de conservación de pastizalesnaturales. Si tenemos en cuenta que loscálculos realizados por Hoekstra et al.(2005), que clasifica los Pastizales delRío de la Plata como «en peligro» o«peligro crítico», utilizan información debase del año 2000, estas pérdidas depastizales naturales ponen a la región enuna situación aún más vulnerable.

Este trabajo provee la base para unaevaluación formal del cambio en el usodel suelo en nuestro país y los impactosque genera. La comparación de estosresultados con los de su antecedente

directo (Baeza et al., 2011), permitiránevaluar con facilidad el grado y las ten-dencias de los principales cambios en eluso del suelo. Los mapas generadospermitirán una modelación más detalla-da y espacialmente explícita de muchosaspectos importantes del funcionamien-to de los ecosistemas, cuantificar la pro-visión de servicios ecosistémicos y rea-lizar una gestión más eficiente de losrecursos naturales. Por ejemplo, la uniónde este tipo de mapas con imágenes desatélite de alta resolución temporal comolas generadas por los sensores MODIS oAVHRR, permitirá evaluar el funciona-miento de los ecosistemas de pastizalen términos de la fracción de RadiaciónFotosintéticamente Activa interceptadapor la vegetación verde (fRFA) y la Pro-ductividad Primaria Neta Aérea (PPNA).Ejemplos exitosos de este tipo de mode-lación han sido llevados a cabo en nues-tro país tanto a partir de mapas parcialesrealizados con Landsat (Baeza et al.,2010), como con mapas a nivel nacionalrealizados con imágenes MODIS (Texei-ra et al., 2015). Por otro lado, los mapasgenerados permitirán un número impor-tante de estudios que requieren una bue-na descripción del contexto espacial.Dado que la pérdida y modificación de lacalidad del hábitat (fragmentación, de-gradación) son las principales causas delas pérdidas de biodiversidad (Sala et al.,2000; Fahrig, 2003; Fischer y Lindenma-yer, 2007), los resultados de este trabajopermitirían llevar adelante estudios sobreel grado de fragmentación del paisaje y lapérdida de hábitats y su relación con lospatrones de diversidad de diferentes taxao las pérdidas de biodiversidad. Final-mente, disponer de cartografías precisasy con buen nivel de detalle es particular-mente útil para gestionar aspectos eco-nómicos (oferta, precios, cuotas de mer-cado, recaudación impositiva, monitoreode planes de manejo, etc.) y logísticos(almacenamiento, presión en la infraes-tructura vial, etc.) a nivel nacional.

AGRADECIMIENTOS

Este trabajo fue parcialmente finan-ciado por el convenio entre MGAP (RE-NARE) y UdelaR (Fac. de Ciencias, Fac.de Agronomía): «Desarrollo de un mapaSIG de los pastizales naturales de las


regiones geomorfológicas: Areniscas,Basalto, Cristalino Central, Cristalino delEste y Noreste» y el Inter-American Ins-titute for Global Change Research (IAI)CRN3095 que es financiado por US Na-tional Science Foundation (Grant GEO-1128040).

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SECCIÓN IILos Modelos de Estados y Transiciones:

un análisis de la dinámica de la vegetaciónpromovida por el manejo ganadero



RESUMEN

En este capítulo se presenta una ca-racterización de la heterogeneidad de lavegetación derivada del manejo ganaderopara la construcción de Modelos de Es-tados y Transiciones en cada una de lascomunidades de pastizal de Uruguay. Separtió de un mapa de usos y coberturasdel suelo para todo el país, que discrimi-na comunidades de pastizales naturalessegún su composición florística. Con undiseño de muestreo aleatorio se releva-ron 296 parcelas de 250x250 m distribui-das en las cuatro regiones geomorfológi-cas con mayor proporción de pastizalesnaturales (Cuesta Basáltica, Región Cen-tro-Sur, Cuenca Sedimentaria del Nores-te y Sierras del Este). En cada parcela serealizó el relevamiento, en tres cuadrosde 5x5m (888 cuadros), de un conjuntode 14 indicadores estructurales de lavegetación y de variables ambientales. Através de análisis multivariados se carac-terizaron agrupaciones de parcelas de

Capítulo 3¿Pastizales

degradados oconservados? Una

descripción objetivade la heterogeneidad

generada por elmanejo ganadero

Alice Altesor1*; Manuel Ferrón1; Fe-derico Gallego1; Luis López-Mársico1; Fabiana Pezzani2; FelipeLezama2; Santiago Baeza2; ElsaLeoni3; Silvina García2; MarceloPereira4; Beatriz Costa1; DiegoOrihuela5; Diego Cáceres5; AndrésRossado1; José M Paruelo1,6,7,8

*[email protected]

acuerdo con su semejanza en términosestructurales, lo cual permitió identificardistintos «estados» y «fases» de la vege-tación. La distinción entre fases y esta-dos se realizó a partir de evaluar la mag-nitud de los cambios ocurridos en losindicadores estructurales. Las fases den-tro de un estado estable presentan dife-rencias moderadas en los indicadores.Todas las comunidades de pastizal delterritorio uruguayo presentaron una hete-rogeneidad interna asociada a cambiosen la altura del estrato basal, la coberturatotal, la estratificación, la frecuencia deespecies decrecientes con el pastoreo,la proporción de tipos funcionales deplantas y el grado de invasión por espe-cies exóticas. Se destacan los pastiza-les de la Cuesta basáltica como los másconservados de acuerdo con los valoresde estos atributos. La aproximación in-ductiva minimizó los sesgos asociados ala experiencia personal y a las diferen-cias derivadas de protocolos de observa-ción diversos al registrar los mismosatributos en sitios seleccionados aleato-riamente.

1 Instituto de Ecología y Ciencias Ambientales,Facultad de Ciencias, Universidad de la Repú-blica, Uruguay.2 Departamento de Sistemas Ambientales. Fa-cultad de Agronomía. Universidad de la Repú-blica, Uruguay.3 Centro Regional de Profesores del Sur(Atlántida, Canelones). Consejo de Formaciónen Educación, ANEP, Uruguay.4 Instituto Plan Agropecuario, Uruguay.5 Unidad de Campo Natural, Ministerio de Gana-dería Agricultura y Pesca, Uruguay.6 Instituto Nacional de Investigación Agrope-cuaria (INIA) La Estanzuela, Colonia, Uruguay.7 IFEVA, Universidad de Buenos Aires,CONICET, Facultad de Agronomía, Buenos Ai-res, Argentina.8 Departamento de Métodos Cuantitativos ySistemas de Información, Facultad de Agrono-mía, Universidad de Buenos Aires, Argentina.


INTRODUCCIÓN

En las últimas dos décadas la trans-formación de los pastizales naturaleshacia usos forestales y agrícolas ha sidomuy importante (Baeza et al., 2011, 2014;Graesser et al., 2015; Volante et al.,2015; UNEP, 2016). La cobertura delpastizal se ha reducido del 80 % en 1990al 64,3% en 2011 (MGAP-DIEA, 2000;2011). Cartografías más recientes (Bae-za, 2017; Capítulo 2) indican que esteproceso de pérdida de pastizales conti-nuó en los últimos años. Como resultadode estos cambios en el uso del suelo, elsistema ganadero uruguayo se ha inten-sificado, incorporando cultivos forrajerosperennes y anuales, suplementación congranos y sistemas de engorde confinado(Bervejillo, 2013). Probablemente (no hayregistros fidedignos a nivel nacional) tam-bién ha aumentado la carga ganadera enlos pastizales naturales. Las preguntasque surgen son: ¿cuál es el estado deconservación de los pastizales en Uru-guay? Esta acelerada transformación delterritorio, ¿ha tenido consecuencias so-bre la estructura de las comunidadesvegetales de pastizal?

Marcos conceptuales para eva-luar el estado de los pastizales

Durante casi todo el siglo XX la teoríaclásica de la sucesión ecológica (Cle-ments, 1916) predominó como marcoconceptual para entender la dinámica delas comunidades vegetales de pastizal.Según esta teoría las comunidades vege-tales en ausencia de perturbaciones atra-viesan un conjunto de etapas serales de

manera continua, gradual y predeciblehasta llegar a un estado estable denomi-nado climax. El pastoreo produce cam-bios progresivos y en dirección opuestaal proceso sucesional. De esta maneralos estados de condición de la vegeta-ción pueden ser ubicados a lo largo de uncontinuo desde pastoreo muy intensohasta la condición climáxica en ausenciade pastoreo. La variabilidad climática, enparticular el aumento de las precipitacio-nes, tienen efectos que actúan en lamisma dirección que la tendencia su-cesional. Los efectos de la sequía, porel contrario, afectan a la vegetación enla misma dirección que el pastoreo (Figu-ra 1).

El abandono del paradigma del equili-brio y la incorporación de las perturbacio-nes y de los eventos estocásticos comodeterminantes de la dinámica de la vege-tación se materializó en modelos con-ceptuales aplicables al manejo de lospastizales recién a finales de la décadade los ochenta. Westoby et al. (1989)incorporaron la idea de que las comuni-dades vegetales de una región puedenalcanzar múltiples equilibrios estables yplantearon los Modelos de Estados yTransiciones (METs). Los METs repre-sentan la dinámica de la vegetación comoun conjunto de «estados» discretos queocurren en determinada porción del terri-torio, y las «transiciones» entre dichosestados. Las transiciones pueden sercontinuas y reversibles manteniendo alsistema dentro del mismo dominio deatracción, en este caso se reconocendistintas fases dentro de un mismo esta-do (Stringham et al., 2003). Cuando unestado estable es reemplazado por otro

Figura 1. Modelo desarrollado por Dyksterhuis (1949) que describe la dinámica de lavegetación a lo largo de un eje definido por la sucesión y la intensidad de pastoreo.


se traspasa un umbral y la transiciónpuede ser discontinua y eventualmenteno reversible. El potencial para la reversi-bilidad a través de un umbral depende dela extensión y de la duración de la modi-ficación del ecosistema (Briske et al.,2005). La resiliencia está asociada a lamagnitud de las perturbaciones que pue-den ser absorbidas antes de que el siste-ma cambie drásticamente su estructuray funcionamiento, o sea que se manten-ga dentro de un mismo estado o dominiode atracción (Holling et al., 1973; Gun-derson et al., 2002; Folke et al., 2002;Beisner et al., 2003). Los efectos acumu-lados o de largo plazo, pueden ir transfor-mando el paisaje y por lo tanto cambian-do las superficies de respuesta. Por ejem-plo, los procesos de compactación yerosión de los suelos, promovidos poralta intensidad de pastoreo, modifican laestructura de la comunidad vegetal. Esteproceso podría provocar la pérdida deresiliencia del sistema y generar nuevastrayectorias impredecibles (fenómeno dehistéresis). Asimismo, la pérdida de untipo funcional de planta, resultado de unproceso competitivo por introducción deespecies, podría también provocar lapérdida de resiliencia del sistema. Elnuevo estado resultante, de difícil o im-probable retorno, aun cuando se resta-blezcan todas las condiciones, podríaestar determinado por la invasión de es-pecies exóticas (Beisner et al., 2003).

La construcción de un MET involucrala identificación y caracterización deestos diferentes «estados» o «fases» dela vegetación. Las «variables de estado»corresponden a los atributos de la vege-tación utilizados para definir los «esta-dos» (Westoby et al., 1989; Knapp et al.,2011) y pueden ser indicadores de latransición de un estado a otro. Los atribu-tos de la vegetación pueden ser estructu-rales (ej. riqueza de especies, coberturatotal y por tipos funcionales de plantas,altura de la vegetación, composición flo-rística, etc.) o funcionales (productividadprimaria neta aérea, evapotranspiración,etc). En la literatura se han reportadodistintas aproximaciones para la cons-trucción de estos modelos, siendo el«método deductivo» el más frecuente.Según esta aproximación los estados sedefinen a partir de la experiencia y cono-cimiento de expertos (Bestelmeyer et

al., 2003; Briske et al., 2003). Alternati-vamente, los estados pueden definirse através de un proceso inductivo. En estecaso, se parte de relevamientos a campode un elevado número de situaciones ysu posterior análisis para definir agrupa-mientos de sitios en base a su similitud.Estos agrupamientos representarán los«estados» o las «fases» dentro de unestado.

El objetivo de este trabajo fue cons-truir Modelos de Estados y Transicionesa partir de describir la heterogeneidadestructural derivada del manejo ganaderoen cada una de las comunidades depastizal cartografiadas en Uruguay.

MÉTODOS

Diseño de muestreo

Se utilizó la cartografía de usos ycoberturas del suelo para las cuatro re-giones geomorfológicas con mayor por-centaje de pastizales (Cuesta Basáltica,Cuenca Sedimentaria del Noreste, Re-gión Centro-Sur y Sierras del Este) y laclasificación de comunidades de pasti-zales ralos y densos (Lezama et al.,2011; Baeza et al., 2011; ver detalles enCapítulos 1 y 2). A la cartografía decomunidades se superpuso una grilla de10 x 10 km (cuadros) y se sortearon 20cuadros en cada región. Dentro de cadauno de los cuadros se sortearon 5 celdasde 1 x 1 km. Dentro de cada una de lasceldas fueron sorteadas dos áreas coin-cidentes con píxeles MODIS (250 x 250m) que incluyeran al menos 90 % de unamisma comunidad de pastizal (Píxeles«puros», Figura 2).

Dentro de cada píxel se realizó unadescripción cualitativa a escala de paisa-je. La misma incluyó la macrotopografía(ladera alta, media y baja), la pendiente(pronunciada, moderada, leve, nula) y elporcentaje de rocosidad y de pedregosi-dad. El registro de los indicadores es-tructurales de la vegetación se realizó entres parcelas de 5 x 5 m dentro de cadapixel. Cada parcela fue georreferenciaday fotografiada. A su vez, cada pixel mues-treado fue incorporado al Sistema deSeguimiento Forrajero (Laboratorio deAnálisis Regional y Teledetección) paradisponer de estimaciones de la Produc-


tividad Primaria Neta Aérea (PPNA) ycalcular el Índice de Provisión de Servi-cios Ecosistémicos (IPSE; Paruelo etal., 2016; Capítulo 5). En la Tabla 1 seindican los meses correspondientes a larealización del muestreo a campo encada región, así como los valores deprecipitación y el promedio histórico.

Selección de indicadores

Los criterios para la selección de losatributos estructurales de la vegetaciónfueron la sencillez, la correlación concambios en la estructura y los procesosecosistémicos, la sensibilidad al cambioy capacidad de respuesta, así como unabaja relación costo-efectividad (Tabla 2).

Análisis de datos

Se construyeron matrices con los va-lores promedio y en algunos casos (ej.N° de estratos) la moda de los indicado-res estructurales de cada píxel corres-pondiente a cada comunidad vegetal. Con

el propósito de agrupar las observacio-nes de campo de acuerdo a su semejan-za en términos estructurales e identificardistintos «estados» o «fases» se realiza-ron análisis multivariados (Análisis deComponentes Principales, ACP) y análi-sis de cluster (R Core Team, 2016).

Las especies dominantes del estratobasal y de los estratos superiores de lavegetación fueron agrupadas en 14 TiposFuncionales de Plantas (TFP): Gramí-neas Estivales Erectas (GEE), Gramí-neas Estivales Postradas (GEP), Gramí-neas Estivales formadoras de Maciegas(GEM), Gramíneas Invernales (GI), Gra-míneas Invernales formadoras de Macie-gas (GIM), Graminoides (Gr), Hierbasperennes en Roseta (HR), Otros (algas ymusgos), Leguminosas (L), Arbustos (A),Subarbustos (Sa), Hierbas perennesErectas (HE), Hierbas Anuales (HA) ySelaginella sellowii (Ssel). Se construye-ron matrices de frecuencias de TFP paracada una de las fases y estados de cadacomunidad. En el caso de que un tipofuncional estuviera presente en los tres

Figura 2. Método de muestreo donde se muestran las 4 regiones geomorfológicas y encada una de ellas los 20 cuadros de 10x10 km sorteados (cuadros rojos). A laderecha se muestra una ampliación de un cuadro con las 5 celdas (1x1km) ennegro y abajo la ubicación de los píxeles (250x250m) correspondientes a Pasti-zales ralos (gris claro) y Pastizales densos (gris oscuro).


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cuadrantes de un píxel se le asignaba elvalor 3, si estaba en dos de los trescuadrantes el valor asignado era 2 y sisólo estaba representado en un cuadran-te el valor asignado era 1. Se realizaronAnálisis Discriminantes donde los esta-dos eran la variable a agrupar y los TFPslas variables independientes, con el finde determinar si los TFPs permiten dife-renciar entre fases o estados. Para ellose utilizó el programa Statistica (StatSoft, Inc, 2007). Además, se realizaronAnálisis Discriminantes con las varia-bles ambientales (posición en el paisaje,pendiente, porcentaje de rocosidad y depedregosidad) para verificar que las fa-ses y estados no se separan por diferen-cias ambientales sino fundamentalmen-te por las acciones de manejo. La distin-ción entre estados y fases se realizó apartir de evaluar la magnitud de los cam-bios ocurridos en los indicadores estruc-turales y en los TFPs. Se buscó dismi-nuir el componente subjetivo de estadistinción y se estableció que la presen-

cia de un tercer estrato arbustivo, altacobertura de los estratos 2 y 3, así comoalta cobertura de especies invasoras ode suelo desnudo serían los atributosclave a considerar.

Asignación de colores a lasfases/estados

El estado de conservación de lasfases fue valorado a través de los atri-butos estructurales de la vegetación,asignando un color a cada una de ellas.Para los pastizales densos se estable-ció que el color verde correspondía apastizales donde se cumpliera simul-táneamente con las siguientes carac-terísticas: más de 8 cm de altura delestrato basal, con menos del 30% decobertura del segundo estrato, con pre-sencia de más de 2 especies decre-cientes, con más del 90% de coberturade gramíneas en el estrato basal y sinespecies invasoras. El color azul fueasignado a las fases con más de 5 cm

Tabla 2. Indicadores estructurales de la vegetación utilizados en el relevamiento a campo.

Nº Indicador estructural Abreviatura 1 Número de estratos de la vegetación N° est 2 Altura del estrato 1 o basal Alt E1 3 Altura del estrato 2 Alt E2 4 Altura del estrato 3 Alt E3 5 Cobertura del estrato basal (%) Cob E1 6 Cobertura del estrato 2 (%) Cob E2 7 Cobertura del estrato 3 (%) Cob E3 8 Suelo desnudo % SD 9 Cobertura de gramíneas en el estrato basal % G10 Cobertura de especies anuales % An

Cobertura de especies invasoras (Lolium multiflorum, Cynodon11 dactylon, Eragrostis plana, Senecio madagascariensis, % Inv

Ulex europaeus)Número e identidad de las especies dominantes del estrato

12 basal (especies cuyas coberturas sumadas superan el 50% de N° dom 1la cobertura total)

13 Número e identidad de las especies dominantes del estrato 2 N° dom 2Número e identidad de las especies decrecientes frente alpastoreo (especies de plantas de pastizal cuya frecuencia

14 disminuye de manera significativa en régimen de pastoreo por N° decganado doméstico). Bromus auleticus, Deyeuxia viridiflavescens,Paspalum plicatulum, Mnesithea selloana, Melica brasiliana,Poa lanigera, Nassella neesiana (Cayssials, 2010)


de altura del estrato basal, con presen-cia de especies decrecientes, conmenos de 3% de suelo desnudo y másde 80% de cobertura de gramíneas,cobertura del segundo estrato variableentre 0 y 30 % y porcentaje de espe-cies invasoras variable entre 0 y 8 %.El color naranja correspondió a fasesdonde la altura del estrato basal seencuentra entre 3 y 5 cm, el porcentajede gramíneas se ubica entre 50 y 80 %de la cobertura basal, el suelo desnudoocupa menos del 3 %, las especiesinvasoras cubren un porcentaje menoral 5 % y la cobertura del segundoestrato es variable entre 4 y 40 %. Conrojo se identificaron las fases con me-nor altura de pasto (<3 cm), mayorporcentaje de suelo desnudo (variableentre 2 y 8 %), con muy bajo porcentajede cobertura del segundo estrato (<5 %)y sin especies decrecientes. Para lospastizales ralos los siguientes crite-rios determinaron la asignación de co-lores: el color verde correspondió a lasfases con más de 8 cm de altura delestrato basal, menos de 2 % de suelodesnudo, presencia de un segundoestrato con menos del 40% de cobertu-ra, más del 70 % de cobertura degramíneas, presencia de más de 2 es-pecies decrecientes y ausencia deespecies invasoras. El color azul seasignó a las fases con 4-5 cm de alturadel estrato basal, con menos de 20 %de cobertura del segundo estrato, me-nos del 4% de suelo desnudo, más del60 % de cobertura de gramíneas, sinespecies invasoras y con presencia deespecies decrecientes. El naranja co-rrespondió a pastizales con 4 cm dealtura, con un solo estrato de vegeta-ción o con presencia del segundo es-trato con muy baja cobertura (≤ 5 %),ausencia de especies decrecientes ypresencia de especies invasoras (1 %).Finalmente, el color rojo correspondióa las fases con menor altura de pasto(2-4 cm) y mayor proporción de suelodesnudo (>5 %), el segundo estratocon cobertura variable (0-20 %), másde 50 % de cobertura de gramíneas ypresencia de especies anuales e inva-soras en baja proporción.

RESULTADOS

1) Región Cuesta Basáltica(muestreo realizado en el período

setiembre-diciembre de 2014)

Comunidad III. Pastizales densos dela región de la Cuesta Basáltica.Comunidad de Steinchisma hians -Piptochaetium stipoides

Fueron re levados 48 p íxe les(250x250 m) de esta comunidad. Através del ACP se identificaron 4 gru-pos de píxeles con diferencias impor-tantes en algunas variables estructura-les de la vegetación, particularmente laaltura del estrato basal, la coberturadel segundo estrato, el porcentaje degramíneas y el número de especiesdecrecientes (Figura 3a, Tabla 3). De-bido a la magnitud y tipo de cambiosestructurales observados se interpre-taron los 4 grupos como fases dentrode un mismo estado. Esto significaque las transiciones entre dichas fasesserían posibles mediante acciones demanejo simples como alteraciones enla carga, relación lanar/vacuno y tipode pastoreo. Los pastizales de la FaseA se caracterizaron por presentar do-ble estrato en la vegetación. El estratobasal tuvo una altura promedio de 10 ±4 cm donde las gramíneas fueron domi-nantes con un alto porcentaje de co-bertura (91 ± 7 %). La altura promediodel segundo estrato fue 39 ± 20 cm y sucobertura fue de 27%. Las especiesdominantes del segundo estrato fueronprincipalmente gramíneas (Paspalumquadr i fa r ium, Sporobo lus ind icus,Andropogon la te ra l i s , Nasse l lacharruana) y en ocasiones subarbus-tos del género Baccharis y Eryngiumhorridum. De las 7 especies decrecien-tes frente al pastoreo se registraron enpromedio 2,3 ± 1. La Fase A estuvorepresentada en el 40% de los píxelesrelevados. La Fase B corresponde apastizales con un solo estrato de vege-tación con una altura promedio de 11 ±6 cm, 96 ± 4 % de cobertura de gramí-neas y presencia de 1,5 ± 1 especiesdecrecientes frente al pastoreo. La faseB estuvo representada en el 22 % delos píxeles relevados. Los pastizalesde la Fase C poseen un estrato basal


Figura 3. a) Análisis de Componentes Principales (ACP) de la matriz de atributos x píxelesrelevados en Pastizales Densos de la Cuesta basáltica. El componente 1 explicóel 28,9 % de la varianza y el componente 2 el 23,4 %. b) ACP de la matriz de atributosx píxeles relevados en Pastizales Ralos de la Cuesta basáltica. El componente1 explicó el 35,4% de la varianza y el componente 2 el 15,4 %. N_Estr (N° deestratos), Alt_E1 (altura del estrato 1), Alt_E2 (altura del estrato 2), Cob_E1(% decobertura del estrato 1), Cob_E2 (% de cobertura del estrato 2), X_SD (% de suelodesnudo), X_Gram (% de cobertura de gramíneas), X_An (% de cobertura de spp.anuales), N_Dom1 (N° de especies dominantes del estrato 1), N_Dom2(N° deespecies dominantes del estrato 2), N_Dec (N° de especies decrecientes frenteal pastoreo). Los colores corresponden a las distintas fases: verde (A), azul (B),naranja (C), rojo (D).

Tabla 3. Valores promedio y desvío estándar de los indicadores estructurales de lavegetación correspondiente a las 4 Fases (A, B, C y D) de un solo estado en lospastizales densos de la Cuesta Basáltica. En la primera columna los indicadoresson: Número de estratos de la vegetación (N° Estr), Altura del estrato basal (AltE1), Altura del estrato 2 (Alt E2), Cobertura del estrato basal (Cob E1), Porcentajede suelo desnudo (%SD), Porcentaje de cobertura de gramíneas (%G), Porcentajede cobertura de especies anuales (% An), Número de especies dominantes delestrato basal (N°dom1), Número de especies dominantes del segundo estrato(N° dom2) y Número de especies decrecientes frente al pastoreo (N° dec). * Elvalor correspondiente a Nº Estr, corresponde a la Moda.


Figura 4. Distribución de frecuencias de Ti-pos funcionales de plantas (TFPs)en las 4 fases identificadas en lacomunidad de Pastizales densosde la Cuesta Basáltica. Arbustos(A),Gramíneas Estivales Erectas(GEE), Gramíneas Estivales forma-doras de Maciegas (GEM), Gramí-neas Estivales Postradas (GEP),Gramíneas Invernales (GI), Gramí-neas invernales formadoras demaciegas (GIM), Graminoides (Gr),Hierbas anuales (HA), Hierbasperennes Roseta (HR), Legumi-nosas (L), Otros (algas y musgos)y Subarbustos (Sa). Las líneas ne-gras superpuestas a las barrasrepresentan el desvío estándar.

cuya altura es de 5 ± 2 cm, tambiéndominado por gramíneas cuya cobertu-ra correspondió al 76 ± 8 %. El segundoestrato cubrió aproximadamente el 10% del área y tiene una altura promediode 33 ± 27cm. Las especies dominan-tes del segundo estrato fueron elsubarbusto B. trimera y las gramíneasN. charruana y S. indicus. La fase Ccorrespondió al 30 % de los píxelesrelevados. La Fase D representa pasti-zales sobrepastoreados, con un soloestrato de vegetación de baja altura (5± 1 cm), con 67 ± 14 % de cobertura degramíneas y sin presencia de especiesdecrecientes. Esta fase estuvo repre-sentada en el 8 % de los sitios.

Las especies dominantes se agru-paron en 13 TFPs (Figura 4). El Análi-sis Discriminante evidenció que exis-ten diferencias significativas entre losespectros de TFPs de las distintas fases(F (39,101)=2,62, p < 0,0001). Las diferen-cias se explican por las frecuencias delas GEM, HR y Sa. El resultado delAnálisis discriminante realizado con lasvariables ambientales (rocosidad, pedre-gosidad, posición en el paisaje y pen-diente) indicó que no existen diferenciasentre las fases debido a estas variables(F(15,88)=1,59, p=0,0933).

Comunidad I. Pastizales ralos dela Cuesta Basáltica. Comunidad

de Selaginella sellowii -Rostraria cristata

Fueron relevados 50 píxeles y el resul-tado del ACP permitió identificar 4 gru-pos correspondientes a fases dentro deun mismo estado (Figura 3b). DichasFases (A, B, C y D) definen un gradientea través del cual disminuye la altura delestrato basal de vegetación así como lacobertura del segundo estrato (Tabla 4).La Fase A está caracterizada por pasti-zales con un estrato basal dominado porgramíneas (70 ± 19 %), con una alturapromedio de 9 ± 2 cm y con presencia deof 2 ± 1 especies decrecientes frente alpastoreo. El segundo estrato tuvo unacobertura promedio de 40 ± 32 % y estádominado por el subarbusto Bacchariscoridifolia. El porcentaje de suelo desnu-do es bajo (2 ± 1 %). Esta fase estuvorepresentada en el 15% de los sitios


relevados. La Fase B posee un estratobasal cuya altura promedio fue de 5 ± 2cm, con un alto porcentaje de coberturade gramíneas (62 ± 14 %) y con unpromedio de 1±1 de especies decrecien-tes. El segundo estrato ocupó en prome-dio el 19 ± 15 % del área y estuvodominado por B. coridifolia y E. horridum.El porcentaje de suelo desnudo fue de 3± 2 %. Esta fase correspondió al 25 % delos píxeles relevados. La Fase C presen-ta un estrato basal de baja altura (4 ± 2cm) con 50 % de cobertura de gramíneasen cuya composición casi no están pre-sentes las especies decrecientes frenteal pastoreo. El suelo desnudo también esimportante y alcanzó en promedio un 9 ±7 %. En esta fase casi desaparece elsegundo estrato de vegetación que tuvo5 % de cobertura en promedio. Esta esla Fase más frecuente, ocupó el 52 % delos píxeles relevados. En el extremo delgradiente se ubicó la Fase D. Presentaun solo estrato de vegetación de 4 ± 2cm. Esta fase estuvo representada en el8 % de los sitios relevados.

Las especies se agruparon en 14 TFPs(Figura 5). El Análisis Discriminante per-mitió detectar que existen diferenciassignificativas entre los espectros de TFPsde las distintas Fases (F (42,92)=2,82,

Tabla 4. Valores promedio y desvío estándar de los indicadores estructurales de lavegetación correspondiente a las 4 Fases (A, B, C y D) de un solo estado en lospastizales ralos de la Cuesta Basáltica. En la primera columna los indicadoresson: Número de estratos de la vegetación (N° Estr), Altura del estrato basal (AltE1), Altura del estrato 2 (Alt E2), Cobertura del estrato basal (Cob E1), Coberturadel segundo estrato (Cob E2), Porcentaje de suelo desnudo (%SD), Porcentajede cobertura de gramíneas (%G), Porcentaje de cobertura de especies anuales(% An), Número de especies dominantes del estrato basal (N°dom1), Número deespecies dominantes del segundo estrato (N° dom2) y Número de especiesdecrecientes frente al pastoreo (N° dec). * El valor correspondiente a Nº Estr,corresponde a la Moda.

p<0,0000). Las diferencias se explicanpor las frecuencias de las GIM, GIA, Gr ySa. El resultado del Análisis discrimi-nante realizado con las variables am-bientales (rocosidad, pedregosidad, po-sición en el paisaje y pendiente) indicóque no existen diferencias entre las fa-ses (F(4,18)=1,48, p= 0,25).

2) Región Sierras del Este(Muestreo realizado en el período

junio-octubre de 2015)

Comunidad IV. Pastizales densos delas regiones Sierras del Este, CuencaSedimentaria del Noreste y CentroSur. Comunidad de Eryngiumhorridum - Juncus capillaceus

Se muestrearon un total de 62 píxelescorrespondientes a esta comunidad. Apartir del PCA se identificaron 3 gruposde píxeles (B, C y D), los cuales repre-sentan fases dentro de un solo estado(Figura 6a, Tabla 5). La fase B se carac-teriza por tener la mayor altura promediodel estrato basal (5,4 ± 3,2 cm), y elmayor porcentaje de gramíneas (90,8 ±6,9 %). También presentó el mayor valorde especies decrecientes en pastoreo(0,9 ± 0,7). Esta fase tuvo el mayor


Figura 5. Distribución de frecuencias deTipos funcionales de plantas(TFPs) en las 4 fases identifica-das en la comunidad de Pastiza-les ralos de la Cuesta Basáltica.Arbustos (A), Gramíneas Estiva-les Erectas (GEE), GramíneasEstivales Postradas (GEP), Gra-míneas Invernales (GI), Gramí-neas Invernales Anuales (GIA),Gramíneas invernales formado-ras de maciegas (GIM), Grami-noides (Gr), Hierbas anuales(HA), Hierbas perennes Erectas(HE), Hierbas perennes en Rose-ta (HR), Leguminosas (L), Otros(O; algas y musgos), Subarbus-tos (Sa) y Selaginella sellowii(Ssel). Las barras representan eldesvío estándar.

Figura 6. a): Análisis de Componentes Princi-pales (ACP) de la matriz de atributosx píxeles relevados en PastizalesDensos de Sierras del Este. El com-ponente 1 explicó el 21,6 % de lavarianza y el componente 2 el 18,5 %.b): ACP de la matriz de atributos xpíxeles relevados en Pastizales Ra-los de Sierras del Este. El compo-nente 1 explicó el 26,7 % de la varian-za y el componente 2 el 21,9 %.N_Estr (N° de estratos), Alt_E1 (altu-ra del estrato 1), Alt_E2 (altura delestrato 2), Cob_E1(% de coberturadel estrato 1), Cob_E2 (% de cober-tura del estrato 2), X_SD (% de suelodesnudo), X_Gram (% de coberturade gramíneas), X_An (% de cobertu-ra de spp. anuales), N_Dom1 (N° deespecies dominantes del estrato 1),N_Dom2(N° de especies dominan-tes del estrato 2), N_Dec (N° de es-pecies decrecientes frente al pasto-reo), X_Inv (% de cobertura de espe-cies invasoras). Los colores corres-ponden a las distintas fases: azul(B), naranja (C), rojo (D).


porcentaje de especies exóticas invaso-ras (6,7 ± 11,3 %), principalmente repre-sentado por la gramínea Cynodondactylon. En lo que se refiere al segundoestrato, éste tuvo una cobertura aproxi-mada del 8% y una altura promedio de26,7 ± 11,6 cm, dominado por los subar-bustos Baccharis coridifolia, Baccharistrimera y Eryngium horridum. Esta faseestuvo representada en el 50% de lossitios relevados. En la Fase C aumentóconsiderablemente la cobertura del se-gundo estrato, la cual alcanzó en prome-dio el 30,9%. La altura promedio de estesegundo estrato fue de 32,6 ± 11,9 cm ytuvo como especies dominantes a lossubarbustos B. trimera, B. coridifolia, B.articulata y E. horridum, y a la gramíneainvernal formadora de maciegas N.charruana. El estrato basal tuvo una alturapromedio de 3,8 ± 1,3 cm con 72 ± 12,2 %de cobertura de gramíneas. Las espe-cies decrecientes en presencia de pasto-reo estuvieron prácticamente ausentesen este conjunto de sitios (0,4 ± 0,4), ytambién fue baja la cobertura de espe-cies exóticas invasoras (1,6 ± 3,4 %).

Esta fase estuvo representada en el 27%de los sitios relevados. La Fase D fue laque presentó mayor porcentaje de suelodesnudo (1,1 ± 0,8 %) y la menor alturapromedio del estrato basal (2,5 ± 0,9cm). Además, la cobertura por parte deespecies anuales también fue la más alta(0,7 ± 1,00 %) y el porcentaje de gramí-neas fue de 74,1 ± 10,4 %. El segundoestrato tuvo una cobertura aproximadade 5%, con una altura promedio de 18,9± 6,8 cm. Dentro de las especies quedominan el estrato 2 se encuentran lossubarbustos B. trimera, E. horridum, B.coridifolia y la gramínea estival S. indi-cus. La especie exótica invasora C.dactylon tuvo una cobertura de 3,0 ± 4,9 %.El número de especies decrecientes enpastoreo fue de 0,4 ± 0,4 (Tabla 5). Estafase estuvo representada en el 23% delos sitios relevados.

Las especies se agruparon en 9 TFPs(Figura 7). El Análisis Discriminante permi-tió detectar que existen diferencias signifi-cativas entre los espectros de TFPs de lasdistintas fases en particular se diferencióla Fase A de la B y C (F(18,102)= 2,9;

Tabla 5. Valores promedio y desvío estándar de los indicadores estructurales de lavegetación correspondiente a las 3 Fases (B, C, D) de los pastizales densos delas Sierras del Este. En la primera columna los indicadores son: Número deestratos de la vegetación (N° Estr), Altura del estrato basal (Alt E1), Altura delestrato 2 (Alt E2), Cobertura del estrato basal (Cob E1), Cobertura del segundoestrato (Cob E2), Porcentaje de suelo desnudo (%SD), Porcentaje de coberturade gramíneas (% G), Porcentaje de cobertura de especies anuales (% An),Número de especies dominantes del estrato basal (N°dom1), Número de especiesdominantes del segundo estrato (N°dom2) y Número de especies decrecientesfrente al pastoreo (N° dec). * El valor correspondiente a Nº Estr, corresponde a laModa.


Comunidad II. Pastizales ralosde las regiones Sierras del Este,

Cuenca Sedimentaria delNoreste y Centro Sur.

Comunidad de Trachypogonspicatus - Crocanthemum

brasiliense

Se muestrearon un total de 23 píxeles(27 % del total para la región) correspon-dientes a esta comunidad. A partir delPCA y del análisis de cluster se identifi-caron 2 agrupaciones de píxeles, la FaseC y la Fase D (Figura 6b). En muchoscasos no se pudieron muestrear lospíxeles seleccionados debido a que lospastizales que ocupaban los mismoshabían sido reemplazados por monocul-tivos o debido a que no podían ser consi-derados pastizales naturales por el altogrado de invasión por especies exóticas.La Fase C se caracterizó por tener unestrato basal con una altura promedio de4,8 ± 2,92 cm y con 77,4 ± 10,8 % decobertura de gramíneas. La coberturapromedio del estrato 1 fue 84 ± 17 %. Elsegundo estrato, ocupó aproximadamen-te el 16% de la cobertura vegetal y estácompuesto principalmente por subarbus-tos (Baccharis ochracea, B. coridifolia,E. horridum y B. trimera). Las especiesdecrecientes casi no fueron registradasy el porcentaje de suelo desnudo tuvo unvalor promedio de 1,3 % (Tabla 6). Estafase estuvo representada en el 70 % delos sitios relevados en esta comunidad.La Fase D estuvo representada por pas-tizales con un alto porcentaje de suelodesnudo (5,5 ± 3,5 %) y un estrato basalcon una altura promedio de 2,5 cm. Lacobertura del estrato basal fue de 71,2 ±9,2 %, el porcentaje de gramíneas fue de56 ± 9 %. El segundo estrato tuvo unacobertura aproximada del 30% con lagramínea formadora de maciegas Aristidafilifolia, y los subarbustos E. horridum yB. coridifolia como especies dominantes(Tabla 6). Esta fase estuvo representadaen el 30% de los sitios relevados.

Las especies se agruparon en 12 TFPs(Figura 8). El Análisis Discriminante indi-có diferencias marginalmente significati-vas (F(12,10)=2,44; p=0,084) entre los es-pectros de TFPs de las dos Fases. Estasdiferencias se explican por la frecuenciade Arbustos, Gramíneas Estivales for-

Figura 7. Distribución de frecuencias de Ti-pos funcionales de plantas(TFPs) de cada una de las fases(B, C, D) correspondientes a lacomunidad de Pastizales Densosde Sierras del Este. Arbustos (A),Gramíneas Estivales Erectas(GEE), Gramíneas Estivales for-madoras de Maciegas (GEM),Gramíneas Estivales Postradas(GEP), Gramíneas Invernales(GI), Gramíneas Invernales for-madoras de Maciegas (GIM), Gra-minoides (Gr), Hierbas perennesRoseta (HR) y Subarbustos (Sa).Las barras representan el desvíoestándar.

p=0,0004). Las diferencias se explicanpor las frecuencias de las Hierbas enRoseta (HR) y las Gramíneas Invernalesformadoras de Maciegas (GIM). El resul-tado del Análisis discriminante con lasvariables ambientales para esta comuni-dad no mostró diferencias significativas(F(8,102)= 0,45; p= 0,89) entre las fases.


Tabla 6. Valores promedio y desvío estándar de los indicadores estructurales de la vegetacióncorrespondiente a las 2 Fases (C y D) de los pastizales ralos de las Sierras del Este.En la primera columna los indicadores son: Número de estratos de la vegetación (N°Est), Altura del estrato basal (Alt E1), Altura del estrato 2 (Alt E2), Cobertura del estratobasal (Cob E1), Porcentaje de suelo desnudo (%SD), Porcentaje de cobertura degramíneas (% G), Porcentaje de cobertura de especies anuales (% An), Número deespecies dominantes del estrato basal (N° dom1), Número de especies dominantesdel segundo estrato (N° dom2) y Número de especies decrecientes ente al pastoreo(N° dec). * El valor correspondiente a Nº Estr, corresponde a la Moda.

madoras de Maciegas y Selaginellasellowii. El resultado del análisis discri-minante con las variables ambientalescorrespondientes a cada fase no mostróque los estados se diferencien por estasvariables (F(4,18) = 1,48; p = 0,25).

3) Región Centro-Sur (Muestreorealizado en el período abril-junio

de 2015)


En la región Centro-Sur el análisis serealizó con los píxeles sorteados de lacomunidad de pastizales densos, un to-

Figura 8. Distribución de frecuencias de Tipos funcionales de plantas (TFPs) de cada una delas fases (C y D) correspondientes a la comunidad de Pastizales Ralos de Sierrasdel Este. Arbustos (A), Gramíneas Estivales Erectas (GEE), Gramíneas Estivalesformadoras de Maciegas (GEM), Gramíneas Estivales Postradas (GEP), GramíneasInvernales (GI), Gramíneas Invernales formadoras de Maciegas (GIM), Graminoides(Gr), Hierbas Anuales (HA), Hierbas Perennes Erectas (HE), Hierbas perennesRoseta (HR) y Subarbustos (Sa). Las barras representan el desvío estándar.


tal de 45 píxeles. De la superficie cubier-ta por pastizales naturales en esta región(38,8 %), la mayor parte correspondió aPastizales densos (37 %), mientras quelos Pastizales ralos ocuparon una super-ficie marginal (1,8 %) (Capítulo 2). Elresultado del ACP permitió identificar 4agrupaciones de píxeles los cuales co-rresponden a dos Estados (1 y 2) con dosFases cada uno (B, C y D, E respectiva-mente) (Figura 9, Tabla 7). El Estado 1comprende pastizales con dos estratosde vegetación. La Fase B correspondió apastizales con alta cobertura del segun-do estrato (30 %) y un estrato basal cuya

Tabla 7. Valores promedio y desvío estándar de los indicadores estructurales de la vegetacióncorrespondiente a los 2 Estados (1, 2) y sus correspondientes Fases (B, C y D, Erespectivamente) de los pastizales densos de la Región Centro-Sur. En la primeracolumna los indicadores son: Número de estratos de la vegetación (N° Estr), Alturadel estrato basal (Alt E1), Altura del estrato 2 (Alt E2), Cobertura del estrato basal (CobE1), Cobertura del segundo estrato (Cob E2), Cobertura del tercer estrato (% Cob E3),Porcentaje de suelo desnudo (% SD), Porcentaje de cobertura de gramíneas (% G),Porcentaje de cobertura de especies anuales (% An), Número de especies dominantesdel estrato basal (N°dom1), Número de especies dominantes del segundo estrato(N° dom2) y Número de especies decrecientes frente al pastoreo (N° dec). * El valorcorrespondiente a Nº Estr, corresponde a la Moda.

Figura 9: Análisis de Componentes Principales (ACP) de la matriz de atributos x píxeles relevadosen Pastizales Densos de la región Centro-Sur. Los componentes principales 1 y 2explicaron el 30,2 y el 20,2 % de la varianza respectivamente. N_Estr (N° de estratos),Alt_E1 (altura del estrato 1), Alt_E2 (altura del estrato 2), Cob_E1(% de cobertura delestrato 1), Cob_E2 (% de cobertura del estrato 2), X_SD (% de suelo desnudo), X_Gram(% de cobertura de gramíneas), X_An (% de cobertura de spp. anuales), N_Dom1 (N°de especies dominantes del estrato 1), N_Dom2 (N° de especies dominantes del estrato2), N_Dec (N° de especies decrecientes frente al pastoreo). Los colores correspondena las distintas fases en cada estado. Estado 1: azul (Fase B), naranja (Fase C); Estado2: rojo (Fase D), negro (Fase E).


altura promedio fue de 6,6 ± 3 cm, con altoporcentaje de gramíneas (83 ± 12 %), ycon 7 % de cobertura de especies invaso-ras, particularmente C. dactylon. Estafase ocupó el 43 % de los sitios releva-dos. La Fase C, también dentro del Esta-do 1 tuvo menor cobertura del segundoestrato (4 %), menor altura del estratobasal (4 ± 3 cm) y también menor propor-ción de gramíneas (68 %). Esta faseocupó el 45% de los sitios relevados. ElEstado 2, mucho menos representado enel espacio (12 % de los sitios), corres-ponde a pastizales que poseen un tercerestrato arbustivo. La Fase D presentó unestrato basal con 84 % de cobertura ycon 3,8 ± 0,9 cm de altura en promedio.El estrato 2 cubrió un 8 % aproximada-mente y tuvo una altura promedio de 38cm, el tercer estrato también cubre el8 % y su altura promedio fue de 90 cmdominado por Acanthostyles buniifolius.La Fase E está representada en un solopíxel, se trata de un pastizal muy arbus-tizado con 67% de cobertura del segundoestrato cuya altura alcanzó 68 cm y untercer estrato de vegetación con 20% decobertura y 147 cm de altura (Tabla 7).

Las especies dominantes se agrupa-ron en 11 TFPs. El Análisis Discriminan-te permitió detectar que existen diferen-cias significativas entre los espectros deTFPs de las distintas Fases, en particu-lar se diferenciaron la Fase A de la B y C(F (22,56)= 2,45; p=0,0036). Las diferenciasse explican por las frecuencias de losSubarbustos y Gramíneas invernales (Fi-gura 10). El resultado del Análisis discri-minante con las variables ambientalespara esta comunidad no mostró diferen-cias significativas (F (10, 58)= 0,99; p= 0,465)entre las fases.

4) Región Cuenca Sedimentariadel Noreste (Muestreo realizado

en el período octubre-diciembre de2015)


En esta región los pastizales densosocuparon la mayor superficie (un 93 %del total de los pastizales que a su vez

Figura 10. Distribución de frecuencias deTipos funcionales de plantas(TFPs) de las Fases de cada unode los estados (Estado 1: B y C;Estado 2: D y E) de los pastizalesdensos de la Región Centro-Sur.Arbustos (A), Gramíneas Estiva-les Erectas (GEE), GramíneasEstivales formadoras de Macie-gas (GEM), Gramíneas Estiva-les Postradas (GEP), GramíneasInvernales (GI), Gramíneas In-vernales formadoras de Macie-gas (GIM), Graminoides (Gr),Hierbas Perennes Erectas (HE),Hierbas perennes Roseta (HR) yOtros (O, algas y musgos), Subar-bustos (Sa). Las barras repre-sentan el desvío estándar.


ocupan el 51,3 % de la superficie carto-grafiada). El total de píxeles sorteados(68) correspondió a la comunidad dePastizales densos. Con los resultadosdel ACP se identificaron 3 grupos depíxeles que corresponden a 2 Estadoscon dos y una fase respectivamente (Fi-gura 11, Tabla 8). El Estado 1 fue el másrepresentado en el espacio ocupando el79 % de los sitios relevados. La Fase Bdel Estado 1 tuvo un estrato basal deaproximadamente 5 ± 1,8 cm de altura y94 ± 3,7 % de cobertura, con Paspalum

Figura 11. Análisis de Componentes Prin-cipales (ACP) de la matriz deatributos x píxeles relevados enlos Pastizales Densos de laCuenca Sedimentaria del No-reste. Los componentes princi-pales 1 y 2 explicaron el 28,33 %y el 18,28 % de la varianza res-pectivamente. N_Estr (N° deestratos), Alt_E1 (altura del es-trato 1), Alt_E2 (altura del estra-to 2), Cob_E1(% de coberturadel estrato 1), Cob_E2 (% decobertura del estrato 2), X_SD(% de suelo desnudo), X_Gram(% de cobertura de gramíneas),X_An (% de cobertura de spp.anuales), N_Dom1(N° de es-pecies dominantes del estrato1), N_Dom2(N° de especiesdominantes del estrato 2),N_Dec (N° de especies decre-cientes frente al pastoreo). Loscolores corresponden a las dis-tintas fases: azul (B), naranja(C), rojo (D).

Figura 12. Distribución de frecuencias deTipos funcionales de plantas(TFPs) correspondiente a losEstados (1 y 2) y las 2 Fases delEstado 1 de los pastizales den-sos de la Cuenca Sedimentariadel Noreste. Arbustos (A), Gra-míneas Estivales Erectas (GEE),Gramíneas Estivales formado-ras de Maciegas (GEM), Gramí-neas Estivales Postradas (GEP),Gramíneas Invernales (GI), Gra-míneas Invernales formadorasde Maciegas (GIM), Graminoides(Gr), Hierbas Anuales (HA), Hier-bas perennes Roseta (HR), Le-guminosas (L) y Subarbustos(Sa). Las barras representan eldesvío estándar.

notatum y Axonopus affinis como domi-nantes. El segundo estrato tuvo una co-bertura muy variable con promedio de 8,5± 8,6 % y altura media de 27 ± 9,8 cm,con B. trimera y B. coridifolia como domi-


Tabla 8. Valores promedio y desvío estándar de los indicadores estructurales de lavegetación correspondiente a los 2 Estados (1 y 2) y las 2 Fases del Estado1 de los pastizales densos de la Cuenca Sedimentaria del Noreste. En laprimera columna los atributos estructurales de la vegetación son: Número deestratos (N° Estr), Altura del estrato basal (Alt E1), Altura del estrato 2 y 3 (AltE2/E3), Cobertura del estrato basal (Cob E1), Cobertura del segundo y tercerestrato (Cob E2/E3), Porcentaje de suelo desnudo (%SD), Porcentaje decobertura de gramíneas (%G), Porcentaje de cobertura de especies anuales(% An), % Cobertura de especies exóticas invasoras (% Inv), Número deespecies dominantes del estrato basal (N° dom1), Número de especiesdominantes del segundo estrato (N° dom2) y Número de especies decrecientesfrente al pastoreo (N°dec). * El valor correspondiente a Nº Estr, correspondea la Moda.

(2,9; 3,5 y 3 especies correspondientesa las Fases B, C y D respectivamente)(Tabla 8).

Las especies se agruparon en 11 TFPs.El Análisis Discriminante permitió detec-tar que existen diferencias significativasentre los espectros de TFPs de las dis-tintas Fases (F(22,110)= 4,58; p<0,0000).Las diferencias se explican por las fre-cuencias de Gramíneas estivales forma-doras de maciegas y Subarbustos (Figu-ra 12). El resultado del Análisis discrimi-nante con las variables ambientales paraesta comunidad no mostró diferenciassignificativas (F(8, 112)= 1,47; p= 0,177).

Diagnóstico general del estadode conservación del pastizal

En las comunidades de Pastizalesralos (Comunidad I y II), tanto de laCuesta basáltica como de Sierras delEste, se identificaron fases dentro de un

estado estable. Se reconocieron 4 fasesen los pastizales ralos de Basalto y 2fases en Sierras del Este. En los pastiza-les densos de Basalto (Comunidad III) yde Sierras del Este (Comunidad IV) tam-bién se caracterizó un solo estado con 4y 3 fases respectivamente. En los pasti-zales densos de la Cuenca Sedimentariadel Noreste y Centro-Sur (Comunidad IV)fueron reconocidos dos estados, en es-tos casos los cambios en la estructura ycomposición de las comunidades atrave-saron un umbral y se produjo una transi-ción hacia estados con alta cobertura dearbustos y en algunos casos tambiénpresencia de especies invasoras. La va-loración de las fases y estados, indicadacon los colores verde, azul, naranja y rojo(Figura 13), resalta que los pastizales dela Cuesta basáltica (Comunidades I y III)son los únicos que presentan el colorverde. El verde representa pastizales muyconservados, tomando en consideraciónla altura del estrato basal, la cobertura


nantes. La cobertura de invasoras esbaja, de 1% en promedio. La Fase C tuvoun estrato basal con una altura promediode 6,9 ± 3,8 cm y 94,4 ± 7,2 % decobertura. Tuvo alta cobertura de gramí-neas (87,8 ± 11 %), siendo A. affinis laespecie más frecuente y alta coberturade Cyperaceas. El segundo estrato tuvouna cobertura promedio de 4 ± 8 % con S.indicus como dominante. La especie in-vasora C. dactylon ocupó aproximada-mente el 5 % de la cobertura vegetal. ElEstado 2, ocupó el 20,6 % de los píxelesrelevados. Su característica principal fuela presencia de un tercer estrato conarbustos (A. buniifolius) con una cober-tura promedio de 42 ± 19 % y 57 ± 24 cmde altura. El estrato basal tuvo una cober-tura de 66,5 ± 20 % con aproximadamen-te 5 cm de altura. Las gramíneas tambiénson dominantes en el estrato basal ycubrieron 86,7 ± 8,2 %. La gramíneainvasora C. dactylon ocupó el 3,3 ± 4,5 %de cobertura. En las tres fases descriptasse encontraron especies decrecientes

del segundo estrato, la presencia deespecies decrecientes frente al pasto-reo, la cobertura de gramíneas y la au-sencia de especies invasoras. Los colo-res azul, naranja y rojo representan ungradiente a lo largo del cual disminuye laaltura del estrato basal y la cobertura degramíneas, aumenta el porcentaje desuelo desnudo y la presencia de espe-cies invasoras.

DISCUSIÓN

Todas las comunidades de pastizaldel territorio uruguayo presentaron unaheterogeneidad interna asociada a cam-bios en la altura del estrato basal, en lacobertura total, en la estratificación, enla frecuencia de especies decrecientescon el pastoreo y en la proporción detipos funcionales de plantas. La aproxi-mación inductiva que se utilizó en estetrabajo permitió describir no sólo «esta-dos», sino también cambios más sutiles

Figura 13. Mapa de las 4 comunidades de pastizal más representadas en Uruguay: IPastizales ralos de la Cuesta Basáltica; III Pastizales densos de la CuestaBasáltica; II Pastizales ralos de Sierras del Este, Cuenca Sedimentaria delNoreste y región Centro-Sur; IV Pastizales densos de Sierras del Este, CuencaSedimentaria del Noreste y región Centro-Sur. Los diagramas circularesrepresentan las proporciones de las fases y estados presentes en cadacomunidad y en cada región geomorfológica. Los colores indican una valoraciónde la condición de la vegetación descripta en el texto: Fase A (verde), Fase B(azul), Fase C (naranja), Fase D (rojo), Fase E (negro), en rayado se presentanfases correspondientes a otros estados. Los colores representan un gradientedesde pastizales conservados a pastizales degradados.


en la vegetación dentro de estos denomi-nadas «fases». La Figura 13 resume losresultados de este trabajo y permite vi-sualizar comparativamente la condiciónde cada comunidad. Se destaca la Cues-ta basáltica con los pastizales mejorconservados (alta proporción de colorverde).

La aproximación metodológica utili-zada minimizó los sesgos asociados ala experiencia personal y a las diferen-cias derivadas de protocolos de obser-vación diversos al registrar los mismosatributos en sitios seleccionados alea-toriamente. La aleatorización del mues-treo determinó que situaciones parti-culares (por ejemplo, extremo de de-gradación) no fueran relevados. Sinembargo, permitió cuantificar la super-ficie de las distintas fases y estados.La distinción entre estados y fases serealizó a partir de evaluar la magnitudde los cambios ocurridos en los indica-dores estructurales. Los más variablesfueron la altura y cobertura del estratobasal y del segundo estrato, el porcen-taje de gramíneas y el porcentaje desuelo desnudo. Las fases dentro de unestado presentan diferencias menoresen estos atributos. La aparición de untercer estrato arbustivo con alta cober-tura, la presencia de especies invaso-ras o de suelo desnudo con altas pro-porciones, fueron los elementos en losque se basó la caracterización de unagrupamiento de censos como un es-tado. La magnitud y tipo de estos cam-bios indicaría que se atravesó un um-bral hacia otro estado alternativo cuyoretorno requerirá una inversión de ener-gía externa (uso de maquinaria, siem-bra de especies, etc). Las transicionesentre fases ocurrirían mediante cam-bios en la carga ganadera, la relaciónlanar/vacuno o el método de pastoreo.

Este estudio describió la heteroge-neidad interna de comunidades fitoso-ciológicas. El análisis por región y porcomunidad vegetal permitió minimizarel efecto de las condiciones ambienta-les y características del hábitat comodeterminantes de la heterogeneidad ob-servada. La variación estructural y flo-rística descripta resultó de una magni-tud y jerarquía menor a la que determi-na la existencia de comunidades. En

todos los casos se registraron las es-pecies indicadoras de las comunida-des de pastizal descriptas para Uru-guay (Capítulo 1).

La caracterización de la heterogenei-dad estructural dentro de cada comuni-dad permite generar hipótesis acerca delos factores que la determinan. Al habercontrolado la variación edáfica y topográ-fica, el factor que presenta mayor varia-ción entre los sitios estudiados es elsíndrome pastoreo. El pastoreo incluyedistintos componentes como la defolia-ción, el pisoteo y la fertilización a travésde la deposición de heces y orina, y susefectos son complejos. Las múltiplesdimensiones o componentes del pasto-reo actúan de manera simultánea sobrela vegetación promoviendo efectos indivi-duales y combinados sobre diferentesatributos de la estructura y del funciona-miento (Lezama y Paruelo, 2016). Losestados y fases caracterizados sinteti-zarían la historia de pastoreo de un deter-minado sitio. ¿Cuál es la «memoria» delsistema a condiciones pasadas de pas-toreo? es una pregunta que nuestrosdatos no permiten contestar y que re-quiere de, por un lado, estudios de latrayectoria de la vegetación y, por otro,de un registro exhaustivo del síndromepastoreo experimentado por cada sitioen particular. La combinación de estu-dios experimentales manipulativos comoel de Lezama y Paruelo (2016) con estu-dios observacionales retrospectivos yexperiencias de manejo controlado delpastoreo, son la base para la generaciónde hipótesis específicas sobre los cam-bios estructurales y funcionales y sureversibilidad.

Otros factores, además del pastoreo,podrían explicar de manera complemen-taria o alternativa la heterogeneidad in-tra-comunidad observada. Si bien loscensos en cada región se concentraronen el tiempo (el período en el cual serealizaron fue de tres a cuatro meses porregión) las condiciones climáticas nofueron homogéneas y pueden dar cuentade parte de las diferencias observadas.Más aún, el clima puede también tenerun efecto de mediano y largo plazo (Bris-ke et al., 2005). Diferencias en la magni-tud de las sequias estivales experimen-tadas por los distintos sitios son, clara-


también para identificar los vacíos deinformación. Este último punto es departicular importancia en la definición deprioridades de investigación. En el casode Uruguay existen dinámicas que nohan sido estudiadas o acerca de lascuales existe muy escasa información,una de ellas es la resultante del uso delfuego como medida de manejo. La otra,es la dinámica sucesional de los camposabandonados por el último impulso de laagricultura extensiva.


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Desde el punto de vista estrictamenteflorístico las comunidades estudiadas noson homogéneas. En el Capítulo 1 seidentificaron 14 sub-comunidades consus propias especies indicadoras. ¿Enqué medida las sub-comunidades seasocian a estados o fases descriptos eneste capítulo? Las características de losrelevamientos no permiten dar respuestaa esta pregunta ya que no se registraronespecies indicadoras de subcomunida-des. Entender en qué medida las sub-comunidades se corresponden con esta-dos y/o fases o resultan de los efectos depastoreo es una interesante pregunta aabordar experimentalmente.

La identificación de estados y fasesen este trabajo es un paso esencial en ladefinición de un Modelo de Estados yTransiciones (para Uruguay). Como seindicaba más arriba el siguiente paso esla definición de hipótesis acerca de lastransiciones. Esta definición debe apo-yarse no sólo en estudios empíricos de larespuesta de distintos atributos de lacomunidad y el ecosistema al régimende perturbación, sino también en lasobservaciones de los actores locales (pro-ductores y técnicos de campo). La opi-nión de los actores locales es particular-mente importante para valorar los esta-dos (Capítulo 4). Esta consulta y discu-sión permitirá no sólo avanzar hacia unmodelo dinámico que se constituya enun instrumento para el manejo adaptativoen los pastizales sino también identificarlos estados o fases que los distintosactores perciben como aquellos a pro-mover. El manejo adaptativo basado enlos METs establece un mecanismo deretroalimentación progresivo que permitemodificar el curso del manejo a medidaque se adquieren nuevos conocimientos.

A mayor escala los METs constituyenuna herramienta para el diagnóstico delestado de salud y conservación de lospastizales, para planificar medidas derestauración en pastizales degradados y


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RESUMEN

En este capítulo se presentan losresultados de la valoración participativa yplanteo de hipótesis sobre las transicio-nes entre fases y/o estados, así comosobre el sistema de manejo ganaderoque conduciría a cada uno de ellos. Apartir de la descripción objetiva de laheterogeneidad de la vegetación de lasdistintas comunidades de pastizal desa-rrollada en el Capítulo 3 de esta publica-ción, se realizaron talleres con producto-res y técnicos de las regiones CuestaBasáltica y Sierras del Este. Guiadospor fotos representativas de las fasesdescriptas y por un protocolo de pregun-tas se discutió en grupos acerca de lasfases preferidas, las posibles transicio-nes entre fases y las medidas de manejoque controlarían dichas transiciones. Conlos resultados se construyeron los Mo-delos de Estados y Transiciones (METs)para cada comunidad de pastizal. LosMETs constituyen una herramienta muyvaliosa para la toma de decisiones y paraponer en práctica el manejo adaptativoen los sistemas socio-ecológicos gana-deros.

INTRODUCCIÓN

En los sistemas ganaderos sobre pas-tizales naturales los aspectos ecológi-cos, sociales, económicos y culturalesestán íntimamente relacionados. Por ello,el análisis de su dinámica debe concebir-los como sistemas socio-ecológicos(SSE, Walker y Salt, 2012). El conceptode SSE se deriva del reconocimiento deque los componentes y procesos de losecosistemas se encuentran íntima-mente influenciados por los procesos queocurren en los sistemas sociales yviceversa. Estos son sistemas adaptati-vos complejos que no cambian de mane-ra predecible y lineal (Liu et al., 2007;Resilience Alliance, 2010). Tienen el po-tencial de existir en más de un estado deequilibrio o fases dentro de un estadoestable en los cuales su estructura, fun-ción y retroalimentaciones son diferen-tes (Scheffer et al., 2001). La sustentabi-lidad de los SSE como los ganaderosestá estrechamente vinculada a su natu-raleza resiliente y a su capacidad adap-tativa. La resiliencia está relacionadacon la magnitud de las perturbacionesque pueden ser absorbidas antes de queel sistema cambie su estructura y funcio-namiento y pase a otro estado o dominiode atracción (Holling et al., 1973; Gun-

Capítulo 4Determinación detransiciones entre

estados y/o fases enpastizales deUruguay: una

aproximación basadaen la valoración

participativa

Alice Altesor1*; Federico Gallego1;Fabiana Pezzani2; Beatriz Costa1;Manuel Ferrón1; Marcelo Pereira3

1 Instituto de Ecología y Ciencias Ambientales,Facultad de Ciencias, Universidad de la Repú-blica, Uruguay.2 Departamento de Sistemas Ambientales, Fa-cultad de Agronomía, Universidad de la Repú-blica, Uruguay.3 Instituto Plan Agropecuario, Uruguay.

*[email protected]


derson et al., 2002; Folke et al., 2002;Beisner et al., 2003). La capacidad adap-tativa del sistema se asocia a la posibi-lidad de ajustar su estructura y funciona-miento a nuevas condiciones. El manejoganadero debe promover esta adapta-ción del SSE y para ello es necesarioreconocer la heterogeneidad de la vege-tación.

Los Modelos de Estados y Transicio-nes (METs) permiten organizar e inter-pretar la heterogeneidad derivada delmanejo ganadero en los pastizales (Wes-toby et al., 1989). También permiten in-corporar una visión dinámica mediante elanálisis de las respuestas del sistema yla modificación de las acciones de mane-jo en un proceso interactivo e iterativo apartir del cual se obtendrá mayor conoci-miento acerca del comportamiento delsistema («comprendo mientras hago»).La heterogeneidad de la vegetación deri-vada del manejo ganadero puede serorganizada e interpretada en términos deestados o de fases dentro de un mismoestado, que representan distintas etapasde la dinámica de una comunidad. Lastransiciones entre dichas etapas puedenser continuas y reversibles manteniendoal sistema dentro del mismo dominio deatracción, en este caso se reconocendistintas fases dentro de un mismo esta-do (Stringham et al., 2003). Cuando unestado estable es reemplazado por otrose traspasa un umbral y la transiciónpuede ser discontinua y eventualmenteno reversible. El potencial para la reversi-bilidad a través de un umbral depende dela extensión y de la duración de la modi-ficación del ecosistema (Briske et al.,2005).

Existen distintas aproximacionesmetodológicas para caracterizar las tran-siciones. Una alternativa es el análisisretrospectivo o manejo adaptativo pasivoque parte de la hipótesis acerca de quécombinación de medidas de manejo, ni-vel de perturbaciones y condiciones cli-máticas promueven la transición de unestado a otro. A posteriori se mide ensitios particulares y se analizan compa-rativamente las observaciones in situ,con los resultados esperados a partir delas hipótesis. Una segunda alternativa esel análisis prospectivo, o manejo adapta-tivo (Berkes et al., 2000; Rumpff et al.,2011; Knapp et al., 2011) que radica en el

análisis de las respuestas del sistema almanejo y la modificación de las accionesen un proceso iterativo a partir del cual seobtendrá mayor conocimiento acerca delcomportamiento del sistema (Knapp etal., 2011). El sistema de manejo se cons-tituye así en un experimento, en el cualse evalúan las predicciones de las hipó-tesis. Si el experimento se realiza envarios sitios simultáneamente, se pue-den establecer las transiciones entreestados y entre fases dentro de los esta-dos, con los niveles de incertidumbreasociados. En este trabajo se resumenlas hipótesis planteadas acerca de lasmedidas de manejo que conducirían acada una de las fases/estados y de sustransiciones. Las hipótesis fueron resul-tado de la valoración participativa porparte de productores y técnicos.

MÉTODO

Para establecer las transiciones en-tre fases/estados se partió de la carac-terización de la heterogeneidad de lavegetación derivada del manejo gana-dero (Capítulo 3). Se realizaron talle-res con los actores involucrados, pro-ductores ganaderos y técnicos. En lostalleres se valoraron participativamen-te las fases/estados descriptos y segeneraron hipótesis acerca de las me-didas de manejo que podrían promoverlas transiciones entre dichas fases/estados. La valoración participativa serealizó con los productores y los técni-cos de dos regiones: Cuesta Basálticay Sierras del Este. Se contó con elapoyo de algunas instituciones inte-grantes de la Mesa de Ganadería sobreCampo Natural (MGCN), en particularcon el Instituto del Plan Agropecuario ycon la Dirección General de RecursosNaturales (Campo Natural) del Ministe-rio de Ganadería, Agricultura y Pesca.

Se realizaron tres talleres, uno en laregión Sierras del Este y dos en laCuesta Basáltica. El taller en Sierrasdel Este contó con 25 participantes, 9productores y 16 técnicos. En la regiónde la Cuesta Basáltica se realizó untaller en la ciudad de Tacuarembó yotro en la Colonia Juan Gutiérrez (De-partamento de Paysandú) con una par-ticipación de 28 y 30 personas respec-tivamente. Los talleres constaron de


dos partes, en la primera se realizó unaexposición acerca de los resultados dela caracterización de las fases/esta-dos de cada una de las comunidadesde pastizales de la región. En la segun-da, se organizaron grupos de trabajointegrados por productores o por técni-cos. A cada grupo se le proporcionó unprotocolo con preguntas guía (Caja 1) yfotos representativas de las fases/es-tados de cada comunidad. Finalmente,se realizó una puesta en común ensesión plenaria donde cada grupo ex-puso y fundamentó las hipótesis acer-ca de las medidas de manejo ganaderopara promover las transiciones entrefases/estados. Dentro de cada grupose eligió una persona cuya función fueregistrar por escrito el trabajo realiza-do (respuesta a preguntas, opiniones,inquietudes, dudas, y todo lo que de-searían compartir con el resto).

RESULTADOS

Los resultados de la presentación ydiscusión de los METs realizada en lostalleres se resumen para cada comuni-dad de pastizal analizada: PastizalesDensos (Figura 1) y Ralos (Figura 2) de laCuesta Basáltica; y Pastizales Densos(Figura 3) y Ralos (Figura 4) de Sierrasdel Este (Fotos de los Talleres). LosMETs de las comunidades de pastizal deCuenca Sedimentaria del Noreste y Re-gión Centro-Sur no fueron discutidos entalleres con los actores en su territorio,por lo cual no se plantean las medidas demanejo que podrían promover las transi-ciones (Figuras 5 y 6).

Pastizales Densos de la CuestaBasáltica

En los talleres, los productores y téc-nicos reconocieron las fases identifica-das a partir del relevamiento a campo(Capítulo 3). Coincidieron en proponer lafase B como la más deseada. En cuantoa las hipótesis acerca de las medidas demanejo ganadero que conducirían a cadauna de las fases se propuso que la faseA estaría determinada por baja dotaciónganadera (<0,8 UG) y baja relación La-nar/Vacuno (L/V <1). La fase B corres-pondería a dotación ajustada (≈0,8 UG),relación L/V cercana a la unidad y pasto-reo con descansos. La fase C sería de-terminada por dotaciones mayores y re-laciones L/V mayores a uno. La fase Dcorrespondería a los valores extremos deeste gradiente de dotación y relación L/Vcon pastoreo continuo (Figura 1).

Pastizales Ralos de la CuestaBasáltica

Todos los grupos, tanto de producto-res como de técnicos, reconocieron lasfases descriptas y coincidieron en laelección de la fase B como la más valo-rada, pero en combinación con ciertaproporción de la fase A. En cuanto a lashipótesis acerca de las medidas de ma-nejo ganadero que conducirían a cadauna de las fases se propuso que la faseA estaría determinada por dotacionesganaderas muy bajas (0,4 - 0,5 UG) yrelación L/V menor a la unidad. Dotacio-nes ganaderas ajustadas (≈0,6) y rela-ción L/V cercana a la unidad serían lasmedidas de manejo que determinan lafase B. La fase C correspondería a mayor

Caja 1. Preguntas guía para la discusión en los equipos de trabajo

1) ¿Reconocen ustedes los estados/fases identificados para la comunidad depastizales densos/ralos de la región Sierras del Este/Cuesta Basáltica?

2) ¿Conocen ustedes otros «estados/fases» de la comunidad que no hayan sidoidentificados en este estudio? ¿Cómo los describirían?

3) ¿Cuál de las fases/estados identificadas sería deseable promover?4) ¿Qué dotación ganadera* (alta o baja) y relación Lanar/Vacuno (alta ≥ 1 o baja

< 1) creen ustedes que darían lugar a los distintos estados/fases?* En pastizales densos una dotación alta será aquella que supere las 0,8 UG mientras que parapastizales ralos será aquella que supere las 0,6 UG (valores de referencia, com.pers).


dotación ganadera y relación L/V mayora la unidad. Los valores extremos dedotación y de relación L/V conducirían alsistema a la fase D (Figura 2). En algu-nos grupos se propuso la incorporaciónal Modelo de un segundo estado con altacobertura de un tercer estrato arbustivo,pero este no fue detectado en los mues-treos de campo (Capítulo 3).

Pastizales Densos de Sierrasdel Este

Los productores y técnicos partici-pantes del taller en la región de Sierrasdel Este reconocieron las fases identifi-cadas a partir del relevamiento a campo(Capítulo 3). Si bien las tres fases corres-ponden a un solo estado, con altas pro-

babilidades de transición entre las mis-mas, ninguna de las condiciones regis-tradas fue considerada deseable por pro-ductores y técnicos. En todos los casosse hipotetizó que la dotación ganaderautilizada era alta, por lo cual se observómuy baja altura del estrato basal, mínimapresencia de especies decrecientes fren-te al pastoreo y presencia de especiesinvasoras. La relación L/V se consideróvariable, siendo más alta en las fases By D que en la fase C (Figura 3).

Pastizales Ralos de Sierras delEste

En esta comunidad de pastizales seidentificaron dos fases dentro de un esta-do y ambas fueron reconocidas por los

Figura 1. Modelo de Estados y transiciones de la comunidad de Pastizales Densos de laCuesta Basáltica con fotos representativas de las 4 fases descriptas. Las flechasnegras indican las transiciones más sencillas a partir de cambios en medidasde manejo ganadero. Con línea punteada roja se indican las transiciones conmayor nivel de incertidumbre. Se indica además la dotación en Unidadesganaderas (UG), la relación lanar/vacuno (L/V) y el método de pastoreo (continuoo con descansos). Las transiciones y medidas de manejo constituyen hipótesissurgidas en talleres con productores y técnicos.


Figura 2. Modelo de Estados y transiciones de la comunidad de Pastizales Ralos de laCuesta Basáltica con fotos representativas de las 4 fases descriptas. Las flechasnegras indican las transiciones más sencillas a partir de cambios en medidasde manejo ganadero. Con línea punteada roja se indican las transiciones conmayor nivel de incertidumbre. Se indica además la dotación en Unidadesganaderas (UG), la relación lanar/vacuno (L/V) y el método de pastoreo (continuoo con descansos). Las transiciones y medidas de manejo constituyen hipótesissurgidas en talleres con productores y técnicos.

Figura 3. Modelo de Estados y transiciones de la comunidad de Pastizales Densos deSierras del Este con fotos representativas de las 3 fases descriptas. Las flechasnegras indican las transiciones más sencillas a partir de cambios en medidasde manejo ganadero. Con línea punteada roja se indican las transiciones conmayor nivel de incertidumbre. Se indica además la dotación en Unidadesganaderas (UG), la relación lanar/vacuno (L/V) y el método de pastoreo (continuoo con descansos). Las transiciones y medidas de manejo constituyen hipótesissurgidas en talleres con productores y técnicos.


Figura 5. Modelo de Estados y transiciones de la comunidad de Pastizales Densos de laCuenca Sedimentaria del Noreste con fotos representativas de los dos estados(fotos enmarcadas) y sus correspondientes fases. Las flechas negras indican lastransiciones más sencillas a partir de cambios en medidas de manejo ganaderoy las rojas las transiciones con menor probabilidad, de acuerdo a la opinión delos autores.

Figura 4. Modelo de Estados y transiciones de la comunidad de Pastizales Ralos deSierras del Este con fotos representativas de las 2 fases descriptas. Las flechasnegras indican las transiciones más sencillas a partir de cambios en medidasde manejo ganadero. Se indica además la dotación en Unidades ganaderas(UG), la relación lanar/vacuno (L/V) y el método de pastoreo (continuo o condescansos). Las transiciones y medidas de manejo constituyen hipótesis surgidasen talleres con productores y técnicos.


Figura 6. Modelo de Estados y transiciones de la comunidad de Pastizales Densos de laregión Centro-Sur con fotos representativas de los dos estados (fotos enmarcadas)y sus correspondientes fases. Las flechas negras indican las transiciones mássencillas a partir de cambios en medidas de manejo ganadero y las rojas lastransiciones con menor probabilidad, de acuerdo a la opinión de los autores.

asistentes al taller. El sobrepastoreo (do-taciones elevadas), los valores altos dela relación L/V y el método de pastoreocontinuo fueron las principales caracte-rísticas del sistema de manejo predomi-nante en esta comunidad (Figura 4).

DISCUSIÓN

Los productores y técnicos partici-pantes de los talleres identificaron ladotación, la proporción entre lanares yvacunos y el método de pastoreo (funda-mentalmente la existencia de períodosde descanso) como los principales facto-res que regulan las transiciones entre lasfases. Sus opiniones permitieron esta-blecer las transiciones entre las fases ehipotetizar acerca de las medidas demanejo que promoverían cada una de lastransiciones. Se identificaron transicio-nes rápidas y fáciles de lograr con medi-das de manejo y otras con alto grado deincertidumbre y que podrían requerirmayor inversión de energía (ejemplo, in-corporación de maquinaria, insumos,

etc.). La caracterización estructural delas fases de cada comunidad y las fotosrepresentativas de cada una fueron reco-nocidas por la totalidad de los participan-tes. En algunos casos se mencionó laexistencia de otros estados, no incluidosen el modelo por no haber sido relevadosen los muestreos a campo, probable-mente por su baja representación en elespacio. Tal es el caso de estados depastizales altamente arbustizados (conAcanthostyles buniifolius) o con presen-cia de cardilla o caraguatá (Eryngiumhorridum) en la comunidad de PastizalesDensos de Basalto.

La preferencia, expresada por los pro-ductores y técnicos, por las fases A y Bde los modelos para la Cuesta Basáltica,tuvo como argumento central el nivel deoferta de servicios ecosistémicos de pro-visión. Ellos valoran fundamentalmentela cantidad y calidad en la producción deforraje, la baja demanda de insumos y laestabilidad frente a eventos climáticosextremos y contingencias del manejo.En muy pocos casos se mencionaron


Taller con productores y técnicos de Sierras del Este realizado en junio de 2016 enAiguá, departamento de Maldonado.


Taller con productores y técnicos de Cuesta Basáltica realizado en junio de 2016 en eldepartamento de Tacuarembó.


Taller con productores y técnicos de Cuesta Basáltica realizado en noviembre de 2016en la Colonia Juan Gutiérrez, departamento de Paysandú.


otros beneficios como la diversidad deespecies, la protección contra la ero-sión, el secuestro de carbono o la provi-sión de agua.

Estas instancias participativas no sólopermiten avanzar hacia un modelo diná-mico que se constituya en un instrumen-to para el manejo adaptativo en los pas-tizales, sino también contribuyen a iden-tificar los estados o fases que los distin-tos actores perciben como aquellos apromover y alertar frente a situaciones dedegradación del pastizal.

Esta experiencia de trabajo participa-tivo demostró la utilidad de los Modelosde Estados y Transiciones como unaherramienta para la toma de decisionespor parte de productores y de técnicos, ytambién para mejorar la comunicación ycontribuir a desarrollar la percepción, dequienes manejan los pastizales, sobre laheterogeneidad de la vegetación.

El manejo adaptativo basado en losModelos de Estados y Transiciones es-tablece un mecanismo de retroalimenta-ción progresivo que permite modificar elcurso del manejo a medida que se ad-quieren nuevos conocimientos: «com-prendo mientras hago» (Knapp et al.,2011). También permite conocer la im-portancia relativa de las prácticas demanejo y los procesos ecológicos queconducen esas transiciones.

La integración de conocimientos yperspectivas científicas, técnicas y loca-les aumentan la capacidad adaptativa delos sistemas socio-ecológicos ganade-ros haciendo compatible productividad yconservación.

AGRADECIMIENTOS

Los talleres fueron organizados con lacolaboración de los integrantes del grupoCampo Natural de la Dirección de Recur-sos Naturales del Ministerio de Ganade-ría Agricultura y Pesca (MGAP) y delInstituto Interamericano de Cooperaciónpara la Agricultura (IICA).


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RESUMEN

Hacer compatible la producción ga-nadera con la conservación de los pas-tizales naturales es un desafío. LosModelos de Estados y Transiciones(METs) permiten representar la diná-mica de estos sistemas complejos yconstituyen una poderosa herramientapara guiar el manejo ganadero. LosMETs correspondientes a las comuni-dades de pastizales de las cuatro re-giones geomorfológicas de Uruguayfueron caracterizados a partir de datosestructurales. En el presente estudio,se analizaron, en términos del funcio-namiento y de la provisión de serviciosecosistémicos (SE), las distintas fa-ses/estados de cada MET. La caracte-rización funcional estuvo basada en ladinámica estacional y promedio anualdel índice de vegetación normalizado(IVN) para el período 07/2014 - 06/2016(período del muestreo). Para calcular

la oferta de SE, se utilizó el índice deprovisión de servicios ecosistémicos(IPSE). Se compararon los valores deIVN e IPSE entre las fases/estadosutilizando un ANOVA y el test de Tukey.A pesar de la relativa homogeneidadfisonómica entre las fases de un mis-mo estado y una misma comunidad depastizal y región, se detectaron dife-rencias sutiles en las ganancias decarbono y en la provisión de SE. Elfuncionamiento ecosistémico de lasdistintas fases respondió de maneradiferencial frente a los eventos climáti-cos extremos. Las fases/estados me-jor conservadas mostraron una mayorresistencia frente eventos climáticos.Estos resultados muestran que dife-rencias estructurales derivadas delmanejo ganadero, dentro de una mis-ma comunidad de pastizal, se tradu-cen en cambios en las ganancias de C,un determinante crítico de la provisiónde SE.

Capítulo 5Un análisis funcionalde la heterogeneidad

de la vegetaciónderivada del manejo

ganadero

Federico Gallego1

1 Instituto de Ecología y Ciencias Ambientales,Facultad de Ciencias, Universidad de laRepública.

* [email protected]

«No matter who we are, or where we live, our well-being depends on the wayecosystems work» Haines-Young, R & Potschin, M.


INTRODUCCIÓN

El pastoreo por ganado domésticoconstituye una perturbación clave quedetermina la estructura y el funciona-miento de los pastizales (Altesor et al.,2005; Rodríguez y Cayssials, 2011; Le-zama et al., 2014). En este sentido, losmodelos de estados y transiciones(METs) son una poderosa herramientaque brinda la posibilidad de conocer yevaluar el estado y la dinámica de lascomunidades de pastizales (Bestelme-yer et al., 2009). La construcción de losMETs se basa en la caracterización deatributos estructurales de la vegetación(cobertura de tipos funcionales de plan-tas, altura de la vegetación, presencia deespecies decrecientes frente al pasto-reo, de especies invasoras y la distribu-ción vertical o estratificación (Capítulo3), sin incluir aquellos vinculados al fun-cionamiento de la misma. Estos últimosrefieren al intercambio de materia y ener-gía entre la comunidad biótica y la at-mósfera; y su caracterización involucrala medición de flujos, como por ejemplola productividad primaria, la mineraliza-ción del N, etc. (Nosetto et al., 2005;Piñeiro, 2011; Capítulo 8).

El estudio de los ecosistemas basadoen atributos funcionales presenta unaserie de ventajas frente a las aproxima-ciones estructurales. Por un lado, el in-tercambio de materia y energía entre labiota y el ambiente tiene una respuestamás rápida a las perturbaciones que laestructura de la vegetación, lo que evitaque la inercia estructural retrase la per-cepción de la respuesta de los ecosiste-mas ante los cambios (Milchunas y Lau-enroth, 1995). Por otro lado, los atributosfuncionales se encuentran íntimamenterelacionados con los servicios ecosisté-micos que los sistemas naturales (eneste caso pastizales) proveen a la socie-dad (MEA, 2005; Fisher et al., 2009).Finalmente, los atributos funcionalespueden ser estimados a través de imáge-nes de satélite. La teledetección permi-te, bajo un mismo protocolo de observa-ción, disponer de una cobertura comple-ta del territorio y no es necesario, por lotanto, definir protocolos de intra o extra-polación de observaciones puntuales(Chuvieco, 2002).

En los últimos años, la puesta enórbita de satélites ha permitido generaruna gran cantidad de datos utilizadospara el estudio del planeta Tierra. Lossensores a bordo de satélites registran,de manera continua y a intervalos regula-res de tiempo, la energía electromagné-tica que es emitida y/o reflejada por unobjeto o superficie del planeta. Cadaobjeto o superficie posee una respuestadiferencial en el espectro electromagné-tico lo que permite su discriminación demanera relativamente sencilla (Curran,1985). Esta capacidad ha sido amplia-mente utilizada para generar mapas deusos y coberturas del suelo (DeFries etal., 1998; Baldi y Paruelo, 2008; Baeza etal., 2011, Capítulo 2), así como tambiénpara la cuantificación de procesos y ser-vicios ecosistémicos (Nosetto et al.,2005; Guido et al., 2014; Paruelo et al.,2016; Capítulo 8).

Diversos índices espectrales, deriva-dos de las imágenes de satélite, estánvinculados a variables funcionales de losecosistemas, por ejemplo, la productivi-dad primaria (Prince, 1991; Running etal., 2000), la evapotranspiración (Jack-son, 1985; Nosetto et al., 2005), la tem-peratura superficial (Di Bella et al., 2000),el albedo superficial (Fernández y Piñei-ro, 2008), entre otros. El índice de vege-tación normalizado (IVN o NDVI, «Nor-malized Difference Vegetation Index» porsus siglas en inglés) es uno de los índi-ces más ampliamente utilizado a nivelglobal (Turner et al., 2001). El IVN poseeuna estrecha correlación con la fracciónde la radiación fotosintéticamente activainterceptada por la vegetación (Sellers etal., 1992), y por lo tanto con la producti-vidad primaria neta aérea (PPNA; Prince,1991). La PPNA se define como la tasade producción de biomasa por unidad deárea y tiempo, y está directamente vincu-lada con la cantidad de carbono (C) alma-cenado en los órganos de las plantas.Esta es una variable integradora del fun-cionamiento del ecosistema y determinala cantidad de energía disponible para losniveles tróficos superiores (McNaughtonet al., 1989).

Paruelo et al. (2016) propusieron uníndice de provisión de servicios ecosisté-micos (IPSE) para Sudamérica, el cualpuede ser monitoreado de manera conti-


nua en el tiempo y espacio medianteimágenes satelitales. El IPSE está basa-do en dos atributos funcionales deriva-dos de la dinámica estacional del IVN: 1-el promedio anual, un indicador de laradicación absorbida; y 2- el coeficientede variación intra-anual del IVN, un des-criptor de la estacionalidad. Se trata deun índice integrador de la provisión deservicios ecosistémicos ya que se rela-ciona con el C orgánico del suelo, lariqueza de aves, la recarga de agua sub-terránea y la evapotranspiración.

El objetivo del presente trabajo fueanalizar el funcionamiento ecosistémicoy cuantificar la provisión de serviciosecosistémicos de las fases y estados delpastizal caracterizados en el Capítulo 3para las cuatro regiones geomorfológi-cas predominantemente ganaderas deUruguay.

MATERIALES Y MÉTODOS

El funcionamiento ecosistémico decada fase y estado del pastizal, y paracada región geomorfológica, fue analiza-do en base a datos espectrales aporta-dos por imágenes de satélite. Las imáge-nes utilizadas fueron provistas por elsensor MODIS (Moderate ResolutionImaging Spectroradiometer, colección 6,Mod13q1) a bordo de los satélites Terra/Aqua. Este sensor brinda una imagencada 16 días y con una resolución espa-cial de 250 metros (~6 ha). El IVN fuecalculado a partir de la reflectancia en lasporciones del espectro electromagnéticocorrespondiente al rojo e infrarrojo [IVN =(IR-R)/(IR+R)]. Cada imagen fue filtradautilizando la banda de calidad (Roy et al.,2002) y únicamente aquellos píxeles sinnubes o sombras y con bajos niveles deaerosoles en la atmósfera fueron analiza-dos.

Para la caracterización funcional fue-ron utilizados los pixeles de 250 metrosrelevados a campo (Figura 1, por másdetalle ver capítulo 3), los cuales coinci-den con los medidos por el satélite MO-DIS. El funcionamiento ecosistémicoestuvo basado en la dinámica estacionaly el promedio anual del IVN. Se utilizaron

los valores de IVN para el año en el quese realizaron los muestreos a campo yse consideró el período julio-junio. Paracada pixel se obtuvieron los valores delIVN de 23 imágenes (intervalos de 16días), los cuales fueron interpolados tem-poralmente. De esta forma se obtuvieronvalores mensuales de IVN para cadafase/estado.

A partir de los valores del IVN, seestimó el IPSE como [IPSE = IVNpromedio*(1-IVNCV)] (Paruelo et al., 2016), dondeIVNpromedio e IVNCV es el Índice de Vegeta-ción Normalizado promedio anual y elcoeficiente de variación intra-anual, res-pectivamente, para cada fase/estado.

Fueron utilizados 83 pixeles para laCuesta Basáltica (41 para pastizalesdensos y 42 para pastizales ralos), 80para Sierras del Este (62 para pastizalesdensos y 18 para pastizales ralos), 68para la Cuenca Sedimentaria del Noreste(pastizales densos únicamente) y 41 parala región Centro-Sur (pastizales densosúnicamente). El detalle de los pixelesutilizados para la caracterización funcio-nal y estimación de la provisión de SE,para cada fase dentro de las comunida-des y para cada región geomorfológica,se muestra en la Tabla 1 y Figura 1.

Análisis estadísticos

Para analizar la dinámica estacio-nal de las fases y/o estados de cadacomunidad de pastizal y para cadaregión geomorfológica, se utilizó unANOVA de medidas repetidas en eltiempo, siendo la fase/estado la varia-ble dependiente y los meses del año elfactor repetido en el tiempo. Por suparte, para analizar diferencias en elpromedio anual del IVN y en el índicede provisión de SE entre fases y esta-dos de cada comunidad de pastizal encada región, se utilizó un ANOVA deun factor, siendo la fase/estado la va-riable dependiente. Para evaluar la exis-tencia de diferencias significativas en-tre fases y estados de una mismacomunidad se utilizó la prueba posthoc Tukey HSD (Zar, 1996).


Figura 1. Distribución de los píxeles correspondientes al satélite MODIS utilizados para elanálisis en las cuatro regiones geomorfológicas (Panario et al., 1988; 2014).

Tabla 1. Número de píxeles analizados, por región geomorfológica y comunidad depastizal, para cada fase/estado descrita en el Capítulo 3.

Fases/EstadosA B C D

Cuesta Basáltica Pastizales densos 15 12 14 - 41Pastizales ralos 6 11 21 4 42

Sierras del Este Pastizales densos - 31 17 14 62Pastizales ralos - - 12 6 18

Centro-Sur Pastizales densos - 17 20 4 41CuencaSedimentaria NE Pastizales densos - 24 30 14 68

Región Comunidad Total


RESULTADOS

Cuesta Basáltica

Pastizales Densos

Las fases definidas para los pastiza-les densos de la Cuesta Basáltica (salvola Fase D que fue eliminada por falta deréplicas) mostraron diferencias significa-tivas en el promedio anual (F=8,2; gl= 2;p<0,001) y en la dinámica mensual(F=2,8; gl= 24; p<0,0001) del IVN (Figura2). El test de Tukey HSD mostró diferen-cias significativas entre las fases para 10de los 12 meses analizados (Tabla 2),siendo la fase B la que presentó losvalores más altos del IVN a lo largo delaño, seguida de las fases A y C. El picomáximo de actividad fotosintética ocurrióen diciembre de 2014 para la fase B y enenero de 2015 para las fases A y C. Porel contrario, la mínima actividad fotosin-tética coincidió entre las fases siendo lamisma en abril de 2015 (Figura 2).

En lo que respecta a la provisión deservicios ecosistémicos (IPSE), las fa-ses B y C de estos pastizales mostrarondiferencias significativas (F=3,8; gl= 2;p<0,05), siendo B y C las fases de mayory menor provisión de SE, respectivamen-te (Figura 3-A).

Pastizales Ralos

Las cuatro fases definidas para lospastizales ralos de la Cuesta Basálticano mostraron diferencias significativasen el promedio anual del IVN (F=1,3; gl=3; p=0,274), pero si en su dinámica men-sual (F=1,67; gl= 36; p<0,05) (Figura 2).El test de Tukey HSD mostró diferenciassignificativas entre las fases para 5 delos 12 meses analizados (Tabla 2). Elpico máximo de actividad fotosintéticacoincidió en todos las fases y se dio enenero de 2015. Por el contrario, la míni-ma actividad fotosintética difirió entre lafase A y las fases B, C y D, siendo mayoy abril de 2015, respectivamente (Figura2). Al igual que en los pastizales densos,las cuatro fases analizadas mostraronuna caída abrupta en los valores delíndice en abril de 2015, siendo ésta máspronunciada para la fase C y D.

En lo que respecta a la provisión deservicios ecosistémicos (IPSE), no se

encontraron diferencias significativas(F=1,1; gl= 3; p=0,376) entre las fasesdel pastizal ralo (Figura 3-B).

Sierras del Este

Pastizales DensosLas tres fases definidas para los pas-

tizales densos de Sierras del Este nomostraron diferencias significativas en elpromedio anual del IVN (F=2,3; gl= 2;p=0,113), pero sí en su dinámica men-sual (F=1,9; gl= 24; p<0,05) (Figura 2). Eltest de Tukey HSD mostró diferenciassignificativas entre las fases para 2 delos 12 meses analizados (Tabla 2). To-das las fases mostraron un comporta-miento bimodal en la dinámica estacio-nal del índice, con una moda primaveral(valores máximos en noviembre 2015), yotra estival tardía (valores máximos enabril 2016). El pico máximo de actividadfotosintética difirió entre la fase C y lasfases B y D, siendo noviembre 2015 yabril 2016, respectivamente. Por el con-trario, la mínima actividad fotosintéticacoincidió entre las fases siendo la mismaen julio de 2015 (Figura 2).

En lo que respecta a la provisión deservicios ecosistémicos (IPSE), se en-contraron diferencias significativas mar-ginales entre la fase D y las fases B y C(F=3,0; gl= 2; p=0,05), siendo D la fasecon mayor provisión de SE (Figura 3-C).

Pastizales Ralos

Las dos fases definidas para los pas-tizales ralos de Sierras del Este no mos-traron diferencias significativas en el pro-medio anual del IVN (F=0,06; gl= 1;p=0,804), ni en la dinámica mensual(F=1,8; gl= 12; p=0,277) (Figura 2 y Tabla2). Las fases mostraron un comporta-miento bimodal en la dinámica estacio-nal del índice, con una moda primaveral(valores máximos en noviembre 2015), yotra estival tardía (valores máximos enabril 2016). El pico máximo de actividadfotosintética difirió entre la fase C y D,siendo abril y mayo de 2016, respectiva-mente. Por el contrario, la mínima activi-dad fotosintética coincidió entre las fa-ses siendo la misma en julio de 2015.

En lo que respecta a la provisión deservicios ecosistémicos (IPSE), no se


Figura 2. Dinámica mensual (paneles de la izquierda) y promedio anual (paneles de laderecha) del Índice de Vegetación Normalizado (IVN) para las fases de los pastizalesdensos y ralos de Cuesta Basáltica (CB), Sierras del Este (SE), Centro-Sur (CS) yCuenca Sedimentaria del Noreste (CSNE). CB D.A-C: fases A, B y C de los pastizalesdensos de la Cuesta Basáltica; CB R.A-D: fases A, B, C y D de los pastizales ralosde la Cuesta Basáltica; SE D.A-C: fases B, C y D de los pastizales densos de Sierrasdel Este; SE R.A-B: fases C y D de los pastizales ralos de Sierras del Este; CS D.B-D: fases B y C del estado 1, y estado 2 de los pastizales densos de la región Centro-Sur; y CSNE D.B-D: fases B y C del estado 1, y estado 2 de los pastizales densos dela Cuenca Sedimentaria Noreste. Las letras diferentes en las barras del promedioanual denotan diferencias significativas entre las fases y/o estados (p < 0,05). Loscolores asignados a las fases coinciden con los asignados en el Capítulo 3.


encontraron diferencias significativasentre las fases (F=0,1; gl= 1; p=0,710)(Figura 3-D).

Centro-Sur

Pastizales DensosLas fases correspondientes al estado

1 (B y C) y estado 2 (D), definidos paralos pastizales densos de la región Cen-tro-Sur (la fase E del Estado 2 fue elimi-nada por falta de réplicas), no mostrarondiferencias significativas en el promedioanual del IVN (F=0,5; gl= 2; p=0,624), nien la dinámica mensual (F=0,867; gl=

Tabla 2. Diferencias en la dinámica mensual del Índice de Vegetación Normalizado (IVN)entre las fases y/o estados para el período: a) Cuesta Basáltica: julio 2014 - julio 2015y b) Sierras del Este, Centro-Sur y Cuenca Sedimentaria Noreste: julio 2015 - julio2016. Letras diferentes muestran diferencias significativas entre fases (Test deTukey HSD, p<0,05).

24; p=0,867) (Figura 2 y Tabla 2). Todaslas fases mostraron un comportamientobimodal en la dinámica estacional delíndice, con una moda primaveral (valoresmáximos en diciembre 2015), y otra es-tival tardía (valores máximos en abril2016). El pico máximo y mínimo de acti-vidad fotosintética coincidió en las fasesdel estado 1 y en el estado 2, siendoenero de 2016 y julio de 2015, respectiva-mente.

En lo que respecta a la provisión deservicios ecosistémicos (IPSE), no seencontraron diferencias significativasentre estados ni fases (F=0,2; gl= 2;p=0,787) (Figura 3-F).


Cuenca Sedimentaria delNoreste

Pastizales DensosLas fases del Estado 1 (B y C) y

Estado 2 (D), definidos para los pastiza-les densos de la región Cuenca Sedi-mentaria del Noreste, mostraron diferen-

cias significativas en el promedio anual(F=5,1; gl= 2; p<0,01) y en la dinámicamensual (F=2,8; gl= 24; p<0,0001) delIVN (Figura 2). El test de Tukey HSDmostró diferencias significativas entre lasfases de los estados para 9 de los 12meses analizados, siendo la fase B laque presentó los valores más altos del

Figura 3. Índice de Provisión de Servicios Ecosistémicos (IPSE) de las fases y/o estadospara cada comunidad de pastizal y región geomorfológica analizada. Las barrasrepresentan el error estándar y las letras diferentes muestran diferenciassignificativas entre fases (Test de Tukey HSD, p<0,05). A: Pastizales densos dela Cuesta Basáltica; B: Pastizales ralos de la Cuesta Basáltica; C: Pastizalesdensos de Sierras del Este; D: Pastizales ralos de Sierras del Este; E: Pastizalesdensos de la Cuenca Sedimentaria del Noreste, y F: Pastizales densos de laregión Centro-Sur


IVN a lo largo del año, seguido la fase Cy estado D (Figura 2 y Tabla 2). El picomáximo y mínimo de actividad fotosinté-tica coincidió entre las fases del Estado1 y Estado 2, siendo noviembre y julio de2015, respectivamente.

En lo que respecta a la provisión deservicios ecosistémicos (IPSE), se en-contraron diferencias significativas entrela fase B del estado 1 y la D del estado 2(F=3,2; gl= 2; p<0,05), siendo B la fasecon mayor valor de provisión de SE (Figu-ra 3-E).

DISCUSIÓN

En este trabajo se caracterizaron, apartir de atributos funcionales de la vege-tación y de la provisión de SE, las distin-tas fases y estados de las comunidadesde pastizal descritas en el Capítulo 3. Apesar de la relativa homogeneidad fiso-nómica entre las fases de un mismoestado y una misma comunidad de pas-tizal y región, las imágenes utilizadas(MODIS) permitieron detectar diferenciassutiles en las ganancias de carbono y enla provisión de servicios ecosistémicos.Por ello, este trabajo representa una delas primeras caracterizaciones funciona-les que contempla las diferencias intra-comunidad derivadas del manejo gana-dero.

La dinámica estacional del IVN paralas fases del pastizal fue, en términosgenerales, similar a la observada paracomunidades de pastizales en otros es-tudios realizados a partir de una aproxi-mación basada en sensores remotos(Baeza et al., 2010; 2011; Gallego, 2014;Guido et al., 2014, Gutiérrez, 2016). Lasfases correspondientes a las regionesgeomorfológicas Sierras del Este (pasti-zales densos y ralos) y Centro-Sur (pas-tizales densos) se caracterizaron por uncomportamiento bimodal, con un pico deproductividad primaveral y otro estivaltardío. Por su parte, las fases correspon-dientes a las regiones geomorfológicasCuesta Basáltica (pastizales densos yralos) y Cuenca Sedimentaria del Nores-te (pastizales densos), mostraron unúnico pico de productividad en verano yprimavera, respectivamente. El patróndescrito, para cada unidad geomorfológi-ca, puede deberse a dos factores. Por un

lado, es compatible con la estacionali-dad de la radiación incidente y la tempe-ratura, que restringe fundamentalmenteel crecimiento de la vegetación en invier-no y promueve que los máximos ocurranen primavera y/o verano (Chapin et al.,2002). Por otro lado, la existencia de unoo dos picos de productividad por estaciónde crecimiento, podría estar asociado ala abundancia relativa de especies C3 yC4, las cuales explicarían el pico prima-veral y/o estival tardío (Sala, 2001).

El funcionamiento ecosistémico delas distintas fases respondió de maneradiferencial frente a los eventos climáticosextremos. Particularmente, durante losmeses de febrero a abril de 2015, granparte del territorio nacional (en especialla región de la Cuesta Basáltica) estuvobajo un evento severo de déficit hídrico.Las precipitaciones acumuladas prome-dio para los últimos 15 años, en el perío-do febrero-abril para la región norte delpaís (Cuesta Basáltica), fueron de 346mm. (INIA Tacuarembó, 2018). Sin em-bargo, durante el período de análisis (fe-brero a abril de 2015), la precipitaciónacumulada para la región Norte fue de 92mm, una diferencia de 254 mm menosrespecto al promedio histórico. Este fac-tor de estrés se vio reflejado en la dinámi-ca del funcionamiento estacional de lasfases, las cuales respondieron de mane-ra diferencial a este aspecto. Aquellasfases con menor altura y cobertura vege-tal del estrato basal y baja cobertura delestrato 2, denotaron una caída abruptaen el IVN (ver fase C de pastizales den-sos y fases C y D de pastizales ralospara la Cuesta Basáltica), y por lo tantoen su productividad. Los pastizales delas fases mejor conservadas (fases A yB) por el contrario, mostraron una mayorresistencia frente a este evento climáti-co.

Los resultados obtenidos ponen enevidencia la resiliencia de las fases fren-te a eventos de estrés (déficit hídrico) y/o perturbación (pastoreo). La resilienciase encuentra relacionada con la capaci-dad de un sistema de absorber perturba-ciones y factores de estrés sin cambiardrásticamente su estructura y funciona-miento (Holling, 1973; Gunderson y Ho-lling, 2002; Folke et al., 2002). Particular-mente en el caso de las fases C y D,correspondientes a ambas comunidades


de la Cuesta Basáltica (pastizales den-sos y ralos), mostraron su capacidadresiliente al recuperar su funcionamientoy manteniendo su estructura luego deunos pocos meses de ocurrido el eventoclimático adverso.

Las fases y estados de los pastizalesdensos de la región Cuesta Basáltica yCentro-Sur mostraron diferencias en lasganancias anuales de C. Estas diferen-cias podrían estar asociadas a las carac-terísticas de la vegetación, es decir losatributos estructurales que definen y ca-racterizan a cada fase y/o estado decondición del pastizal (composición, es-tratos, cobertura vegetal), y que son elresultado del manejo ganadero realizadoen cada potrero/establecimiento. Porejemplo, para el caso particular de lospastizales densos de la Cuesta Basálti-ca, la mayor productividad estuvo pre-sente en la fase B, la cual presenta unúnico estrato herbáceo de gran altura (11cm aproximadamente) con mucho mate-rial fotosintéticamente activo. En contra-posición, las fases A y C presentaronambas fisonomías similares, caracteri-zadas por presencia de dos estratos. Lascaracterísticas sutiles que diferencian alas fases A y C, como altura del estratobasal y porcentaje de gramíneas (Capítu-lo 3) no fueron captadas a partir de lasimágenes satelitales utilizadas.

La provisión de servicios ecosistémi-cos mostró diferencias entre fases quevariaron según la comunidad de pastizaly la región geomorfológica analizada.Dado que el IPSE no solo contempla laproductividad anual, sino también quétan variable es en el tiempo, en general,las fases con menor % de suelo desnudofueron las que mostraron mayor provisiónde SE. El suelo desnudo generaría, porun lado, menor productividad anual, y porel otro, mayor coeficiente de variación,ocasionando una disminución drásticaen la provisión de SE. El índice de provi-sión de SE calculado en este trabajo(IPSE) presenta una serie de ventajas,entre ellas la caracterización sinópticadel territorio o la resolución temporal(desde el 2000 a la fecha). Este índice serelaciona con cuatro SE provistos por lospastizales (biodiversidad de aves, rendi-miento hidrológico, recarga de agua sub-terránea y C orgánico en el suelo; Parue-lo et al., 2016). Los resultados mostraron

diferencias entre fases con respecto a lasensibilidad frente al déficit hídrico y alas perturbaciones generadas por el pas-toreo, particularmente en los pastizalesdensos.

AGRADECIMIENTOS

Este trabajo fue parcialmente finan-ciado por el Instituto Interamericano parala Investigación del Cambio Global (IAI,por sus siglas en inglés) CRN3095, quecuenta con el respaldo de la FundaciónNacional de Ciencias de EEUU (GrantGEO-1128040).

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RESUMEN

En este capítulo se describen losprincipales efectos del fuego, a nivelmundial, sobre un conjunto de atribu-tos estructurales y funcionales de lavegetación en ecosistemas dominadospor vegetación herbácea. Se resumenalgunos de los principales efectos delfuego sobre distintos niveles jerárqui-cos: ecosistema, comunidad y pobla-ción. A lo largo de este capítulo, losefectos del fuego son considerados eninteracción, tanto con el pastoreo,como con ciertas variables climáticasy características propias del sitio deestudio. Se presenta una revisión detrabajos que evaluaron los efectos delfuego y que han sido desarrollados enlos pastizales del Río de la Plata. Fi-nalmente se hace una mención a unestudio experimental que está siendollevado a cabo en la región Sierras delEste, Uruguay.

EL FUEGO EN ECOSISTEMASCON VEGETACIÓN

HERBÁCEA

Los pastizales y las sabanas se en-cuentran sujetos a una combinación defactores bióticos y abióticos, como sonla variabilidad climática, la herbivoría y elfuego (Oesterheld et al., 1999; Collins ySmith, 2006). Las tendencias en las va-riables climáticas pueden afectar la dis-ponibilidad de agua y sus patrones esta-cionales (Lauenroth y Sala, 1992), mien-tras que la herbivoría y el fuego sonconsiderados como los principales agen-tes perturbadores de las comunidadesherbáceas (Noy Meir, 1995). Este tipo deperturbaciones mantienen la diversidad yla fisionomía de los ecosistemas domi-nados por vegetación herbácea a lo largode grandes áreas, al reducir la biomasaaérea y abrir espacio para el estableci-miento de otras especies oportunistas.Si bien ambas perturbaciones afectan laestructura y el funcionamiento ecosisté-mico a través del consumo de biomasavegetal (Olff y Ritchie, 1998; Bond yKeeley, 2005), existen diferencias en suforma de acción.

El fuego puede generar cambios enlas propiedades fundamentales de la ve-getación, aunque a nivel global, sus efec-tos sobre la vegetación han recibido menoratención que los efectos que ejerce el

Capítulo 6¿Qué sabemos sobrelos efectos del fuego

en pastizales?

Luis López-Mársico1*; FelipeLezama2; Alice Altesor1

1 Instituto de Ecología y Ciencias Ambientales,Facultad de Ciencias, Universidad de laRepública, Uruguay.2 Departamento de Sistemas Ambientales,Facultad de Agronomía, Universidad de laRepública, Uruguay.

* [email protected]


pastoreo (Bond y Keeley, 2005; Gibson,2009). Algunos investigadores conside-ran al fuego como un «herbívoro» extre-madamente efectivo debido a su bajaselectividad (Bond y Keeley, 2005). Elfuego depende de la cantidad de com-bustible acumulado (biomasa vegetalseca). A través de la volatilización y de ladeposición de cenizas, determina cam-bios en la disponibilidad de nutrientes yun concomitante cambio en la estructurade la vegetación (Knapp et al., 1998;Bond y Keeley, 2005). El pastoreo porganado doméstico puede aumentar laheterogeneidad de la vegetación pormedio de la selección de su alimento, ya través de la deposición de heces y orinaincorpora nutrientes al suelo de maneraparcheada (Olff y Ritchie, 1998; Lezamay Paruelo 2016). Paradójicamente, lascaracterísticas de las plantas que sonconsideradas como adaptaciones parareducir la herbivoría, como por ejemplo lapresencia de hojas duras y fibrosas, lashacen más propensas a ser consumidaspor parte del fuego. Contrariamente, lasespecies de hojas tiernas preferidas porlos grandes herbívoros domésticos, re-ducen la probabilidad de consumo porparte del fuego (Knapp et al., 1998).

Para que un incendio se propague enel espacio, deben darse tres condicio-nes: 1) que se produzca una fuente deignición, 2) que la biomasa esté lo sufi-cientemente seca como para que sepueda quemar y 3) que haya suficientebiomasa vegetal con cierta continuidadespacial (Cheney y Sullivan, 2008). Con-secuentemente, el fuego encuentra enlos pastizales un medio perfecto para supropagación (Bond y Keeley, 2005; Ze-dler, 2007). En diferentes ecosistemas alo largo de todo el mundo los incendiosnaturales o antrópicos forman parte desu dinámica (Bond y van Wilgen, 1996;Cheney y Sullivan, 2008). Los principa-les componentes del estrato herbáceoen los pastizales son los pastos (gramí-neas), los cuales no desprenden sushojas al envejecer y se acumulan en pieen caso de no ser removidas (Metcalfe,1960). Debido a que el material combus-tible en general consiste de elementosfinos y pequeños, los incendios en lospastizales se propagan rápidamente yson de corta duración (Zedler, 2007). Elfuego puede generar daños en la biota

aérea y subterránea y promover cambioslocales en las comunidades vegetales, apesar de las notables características delsuelo como aislante del calor (Zedler,2007).

Las quemas provocadas son amplia-mente utilizadas en pastizales de todo elmundo como herramienta de manejo confines productivos así como en planes deconservación y restauración. La presen-cia de especies poco palatables acumu-lan restos secos en pie, por lo que losproductores ganaderos emplean la que-ma como medida de manejo. Un eventode quema, que favorece el enterneci-miento de la vegetación a través delrebrote de las especies quemadas, y unaposterior introducción del ganado, queconsume esos rebrotes tiernos, sonempleados con el fin de disminuir laabundancia de plantas poco palatables(Royo Pallarés et al., 2005; Berretta,2006). En sitios en los que se desearecuperar o proteger áreas de pastizales,el fuego es empleado para cambiar o paramantener la composición de especiesvegetales respectivamente (Knapp et al.,1998; Overbeck y Pfadenahauer, 2007;Borghesio, 2009).

Existen distintas estrategias de lasplantas en respuesta a eventos de que-mas. Las plantas que emergen, luego deun evento de quema, provienen principal-mente del rebrote de las especies queformaban la matriz de la comunidad vege-tal antes de la quema (Benson et al.,2004). La mayoría de las especies degramíneas presentan sus yemas de re-brote al ras (hemicriptófitas) o dentro delsuelo (geófitas) (Raunkiaer, 1934), por loque podrían rebrotar luego de un eventode fuego (Daubenmire, 1968). Dentro deestas últimas, las rizomatosas han pre-sentado gran interés ya que forman unbanco de yemas (Benson et al., 2004)que se lo relaciona con la resiliencia delas comunidades vegetales en respuestaa distintas perturbaciones (Hartnett etal., 2006). Además, las yemas puedenestar protegidas por un manojo de vai-nas, como ocurre en las gramíneas queforman maciegas (pajas) (Bond y vanWilgen, 1996). Esta característica lesproporciona a las gramíneas una ventajafrente a especies de otras familias deplantas ya que pueden rebrotar rápida-mente luego de la remoción de los restos


secos en pie (Bond y van Wilgen, 1996).Por otra parte, algunas especies puedenapostar a la germinación y aprovecharlas condiciones generadas por el fuego,ya sea a través de la acción directa delcalor, del humo o de la deposición denutrientes (Pausas y Keeley, 2009), oindirectamente a través de la generaciónde espacio y ausencia de competencia(Laterra, 1997; Juan et al., 2000; Over-beck et al., 2006). A pesar de lo dichoanteriormente, la regeneración de lasplantas puede ser afectada debido a quelos incendios en pastizales pueden al-canzar distintas temperaturas, en fun-ción de la heterogeneidad en la distribu-ción espacial de la vegetación.

EFECTOS DEL FUEGO ANIVEL ECOSISTÉMICO

Los efectos del fuego han sido evalua-dos con respecto a su frecuencia deacción y a la interacción con la topogra-fía, la herbivoría y la disponibilidad deagua en el suelo. En sitios que sonmanejados con baja frecuencia de que-

mas y/o que presentan una gran acumu-lación de biomasa, un evento de quemapuede tener un efecto puntual positivosobre la productividad primaria neta aé-rea (PPNA) (Vogl, 1974). En Konza Prai-rie se ha observado que la PPNA tiendea disminuir a medida que la frecuencia dequema aumenta, hasta alcanzar valoresmínimos en sitios con frecuencias anua-les de quema (Risser y Parton, 1982).Asimismo, la tasa neta de mineraliza-ción del N disminuye a medida que au-menta la frecuencia de quemas (Blair,1997). En esta misma zona, se ha pro-puesto que la topografía puede ser deter-minante, ya que sitios con quema anual,la PPNA puede aumentar exclusivamen-te en zonas bajas del paisaje (Knapp etal., 1998).

Existe un modelo conceptual parapastizales y sabanas que relaciona elefecto relativo de las principales pertur-baciones y el clima sobre la PPNA a lolargo de un gradiente de precipitación(Figura 1; Oesterheld et al., 1999). Conrespecto al fuego, estos autores propo-nen que los eventos de quema promue-

Figura 1. Modelo conceptual de los efectos relativos del fuego, el clima y el pastoreo sobrela Productividad Primaria Neta Aérea (PPNA) a lo largo de un gradiente deprecipitación media anual. Modificado de Oesterheld et al. (1999).


ven que la PPNA aumente a medida quelas precipitaciones se ven incrementa-das, determinado principalmente por di-ferencias latitudinales (espaciales). Estemismo patrón ha sido observado en in-vestigaciones a largo plazo en KonzaPrairie (Risser y Parton, 1982), aunqueen este caso, la causa de las diferenciashan sido las precipitaciones promedioentre años (temporales). La quema po-dría incrementar la PPNA en años conbuena disponibilidad de agua, mientrasque las quemas realizadas en años conbajas precipitaciones, podrían reducir laPPNA (Risser y Parton, 1982). En pasti-zales subhúmedos, según el modeloconceptual propuesto por Oesterheld etal. (1999), el fuego aumentaría cincoveces la PPNA en relación al pastoreo.Además, como el fuego es empleadopara «enternecer la vegetación» y favore-cer el consumo del ganado, se ha plan-teado que el pastoreo moderado podríatener mayores efectos sobre la PPNA ensitios que han sido quemados que ensitios no quemados o sin quemas recien-tes (Risser y Parton, 1982). En estesentido, algunos autores proponen que lainteracción entre las dos perturbacioneses más importante que la suma de cadauna por separado (Fuhlendorf y Engle,2004).

EFECTOS DEL FUEGO ANIVEL DE LA COMUNIDAD

VEGETAL

Las comunidades vegetales son cam-biantes a lo largo del espacio y del tiem-po y responden a interacciones con fac-tores bióticos y abióticos (Fuhlendorf yEngle, 2004; Collins y Calabrese, 2012).Estas interacciones pueden determinarla estructura de las comunidades al afec-tar la disponibilidad de recursos y laabundancia relativa de las especies (Co-llins y Calabrese, 2012). Existe un grannúmero de antecedentes acerca de losimpactos del fuego sobre las comunida-des de pastizales (Collins y Steinauer,1998; Laterra et al., 2003; Overbeck yPfadenhauer, 2007) y sin embargo nohay respuestas generalizadas simples.En Konza Prairie se ha observado que lacomposición de especies responde a lafrecuencia de quemas (Gibson y Hulbert,

1987; Collins et al., 1995) y la diversidadvegetal disminuye a medida que aumen-ta la frecuencia de eventos de fuego(Collins et al., 1995; Collins y Steinauer,1998). Las principales causas de estosprocesos se deben a una disminución dedicotiledóneas y de gramíneas con meta-bolismo fotosintético C3 y a un incremen-to de gramíneas con metabolismo foto-sintético C4 (Collins et al., 1995). A me-dida que las quemas son más frecuen-tes, disminuye el contenido de N inorgá-nico en el suelo (Blair, 1997; Collins ySteinauer, 1998). En estas condicioneslas gramíneas con metabolismo fotosin-tético C4 prosperan y aumentan su cober-tura, ya que incorporan rápidamente el Ndisponible y pueden reducirlo a nivelesinaccesibles para otros tipos funcionalesde plantas (Collins et al., 1995; Knapp etal., 1998). Sin embargo, la interacciónentre el fuego y la herbivoría promueve unincremento en la diversidad vegetal y enla heterogeneidad de las comunidadesvegetales (Collins et al., 1995). Se hadocumentado que el fuego puede aumen-tar la cobertura de las gramíneas quedeterminan la matriz de los pastizales,mientras que el pastoreo puede incre-mentar la cobertura de las especies ru-derales (Collins et al., 1995).

En los Campos del Norte en Brasil, seha observado que en áreas recientemen-te quemadas hay un incremento en lacobertura de hierbas arrosetadas y gra-minoides (Overbeck et al., 2005; Fideliset al., 2012) y la riqueza de especiespuede aumentar (Overbeck et al., 2005) opermanecer incambiada (Fidelis et al.,2012). A medida que aumenta el tiempodesde la última quema, se genera uncambio estructural de la vegetación. Estecambio es promovido por la dominanciade unas pocas especies y por la acumu-lación de restos secos que impiden elestablecimiento de especies que se de-sarrollan al ras del suelo. Finalmente,ocurre una disminución de la riqueza deespecies (Overbeck et al., 2005).

EFECTOS DEL FUEGO ANIVEL POBLACIONAL

El fuego juega un importante rol sobrela estructura de las poblaciones de plan-tas y en particular sobre los individuos


que las componen. Es posible distinguirentre efectos directos e indirectos a es-tos niveles jerárquicos. Algunas pobla-ciones de plantas pueden aumentar sucobertura debido a efectos directos delfuego. De esta manera, un evento dequema puede estimular el rebrote a partirde estructuras de reserva o aumentar elporcentaje de germinación, la tasa demacollaje y la generación de estructurasreproductivas (Daubenmire, 1968; Fide-lis y Blanco, 2014). De manera contraria,el fuego puede provocar una disminuciónde la cobertura de algunas poblacionesvegetales a causa de la mortalidad deindividuos y la inhibición de rebrotes (Dau-benmire, 1968; Biganzoli et al., 2009).Los efectos indirectos sobre las plantasson aquellos mediados por modificacio-nes del ambiente luego de un evento dequema que elimina parcial o totalmentela biomasa aérea de la vegetación (Kna-pp et al., 1998). Estos cambios aumen-tan la incidencia de la radiación sobre lasuperficie del suelo y su temperatura,disminuyendo la disponibilidad de agua yde nutrientes, entre otros (Knapp et al.,1998). Además, los efectos del fuegointeractúan con otras perturbaciones (porej: el pastoreo) y pueden determinar dife-rencias en la frecuencia relativa de lascategorías de tamaños así como en lastasas de sobrevivencia de las distintaspoblaciones vegetales (Vignolio et al.,2003).

QUEMAS EN PASTIZALESDEL RÍO DE LA PLATA

En los pastizales del Río de la Platalos efectos del fuego han sido evaluadosde forma dispar entre las distintas regio-nes. Los principales resultados obteni-dos en la región se encuentran resumi-dos en la Tabla 1. La mayoría de losaportes provienen de estudios realizadosen los Campos del Norte (Porto Alegre,Brasil) y en la Pampa inundable (BuenosAires, Argentina). En el primer caso seplantea que el fuego y el pastoreo sonperturbaciones necesarias para la con-servación del pastizal y han evitado quese desarrollen especies leñosas, lo cualsería esperable de acuerdo a las condi-ciones climáticas (Overbeck y Pfaden-hauer, 2007). En el caso de la pampainundable, existen estudios en los que la

quema en pajonales de Paspalum quadri-farium, además de abrir espacio para laaccesibilidad del ganado, puede generarun cambio en la composición de espe-cies y un incremento en la riqueza deespecies (Juan et al., 2000). Sin embar-go, ese cambio en la composición vege-tal se debe a un incremento en la cober-tura de especies exóticas (Laterra, 1997;Juan et al., 2000; Laterra et al., 2003). EnUruguay el fuego se emplea en algunasregiones como medida de manejo paracontrolar especies arbustivas o pajona-les (Royo Pallarés et al., 2005; Berretta2006). Los primeros intentos de evaluarlos efectos del fuego sobre la comunidadvegetal datan de 1946, cuando BernardoRosengurtt en su quinta contribucióndedicó unas páginas para comentar algu-nos resultados de quemas en espartilla-res de Stipa charruana. Pasado el tiem-po, las publicaciones en las que se hacereferencia a esta perturbación son des-cripciones puntuales u observaciones enartículos de distribución nacional (Bay-ce, 1989; Berretta, 1993; Gayo, 2002;Pereira, 2011) y no existen datos prove-nientes de un diseño experimental quepermitan evaluar sus efectos. Actual-mente se ha avanzado en evaluar el efec-to de los principales determinantes delfuego (golpe de calor y humo) sobre lagerminación de especies nativas (López-Mársico et al., 2019).

En los pastizales del Río de la Plataexisten regiones que presentan unagran cobertura de especies cespito-sas. Debido a quemas poco frecuenteso a bajas cargas ganaderas, el calorpuede alcanzar mayores temperaturasy/o permanecer durante más tiempo(Fidelis et al., 2010a). La distribuciónen el espacio de las plantas cespito-sas favorece la propagación del fuego,ya que se encuentran suficientementeseparadas como para permitir una bue-na oxigenación y suficientemente cer-canas como para permitir su avance(Zedler, 2007). Este tipo de plantasque forman maciegas, presentan un«sistema de protección», otorgado porla acumulación de restos secos y devainas que alojan a las yemas de re-nuevo (Bond y van Wilgen, 1996). Du-rante un incendio, la biomasa secaaérea se quema, mientras que las vai-nas no. Las yemas de renuevo quedan


Tabla 1. Resumen de las variables estudiadas y los resultados existentes en estudiosrealizados en las diferentes regiones de los pastizales del Río de la Plata


expuestas a la radiación solar y pue-den comenzar a rebrotar (Zedler, 2007).Luego de un evento de quema, hay unporcentaje de suelo que queda descu-bierto (Juan et al., 2000), propenso aalbergar especies por propagación ve-getativa, a partir del banco de yemassubterráneas, del banco de semillas yde semillas dispersadas por viento opor animales.

ESTUDIO EN MARCHA ENPASTIZALES DE SIERRAS DEL

ESTE, URUGUAY

En la región geomorfológica Sierrasdel Este, la paja estrelladora (Erian-thus angustifolius Ness), una gramí-nea cespitosa de baja calidad forraje-ra, ocupa grandes superficies en laszonas cóncavas del paisaje (Gallego,2013) pertenecientes a la comunidad Vdefinida en el Capítulo 1 y Lezama etal. (2019). La gran cobertura espacialde esta maciega constituye un proble-ma para los productores de la zona, loscuales utilizan al fuego como forma decontrolar su crecimiento y además lo-grar «tiernizar el campo». Los rebrotestiernos producidos luego de una quemageneran un incremento puntual en laPPNA y su consumo por parte delganado es apreciado por los producto-res (Royo Pallarés et al., 2005; Be-rretta, 2006). En la zona del PaisajeProtegido Quebrada de los Cuervos (de-

partamento de Treinta y Tres) se hamontado un experimento con el fin deevaluar los efectos de la interacciónfuego-pastoreo en una zona dominadapor E. angustifolius. Para esto, se di-señó un experimento bi-factorial condos niveles de pastoreo y de quema, loque resultó en cuatro tratamientos:pastoreado sin quema, clausurado sinquema, pastoreado quemado y clausu-rado quemado. El experimento fuemontado en primavera, debido a que esla época en la que se realizan la mayorcantidad de quemas en esta región(Figura 2). Cada parcela representa aun tratamiento, tiene una superficie de300 m2 y tres réplicas (Figura 3).

La quema fue caracterizada in situ através de un conjunto de indicadores:la intensidad, la duración y la eficien-cia. Cada parcela tiene una superficiede 300 m2 y la mitad de ellas (n=6)fueron quemadas en este experimento.La quema tuvo una Intensidad de 330 ±152 KW.m-1 y cada parcela fue comple-tamente quemada entre 8 y 15 minu-tos. La biomasa de maciegas de E.anfustifolius, previo a la quema, fue de1071 ± 388 g.m-2 y luego de la quemafue de 190 ± 61 g.m-2, lo que representauna Eficiencia de quema de 82 ± 2,5 %.Las maciegas de E. anfustifolius detamaño promedio (rango de coberturadel dosel = 60-70 cm; n=52), demora-ron 52,3 ± 6,0 segundos en consumirsecompletamente.


luego de un evento de quema? ¿Quésucede a lo largo del tiempo? ¿Algunasespecies se ven favorecidas o perjudica-das, en términos de abundancia, porefecto del fuego? ¿Cómo se ve afectadala germinación en función de señales delfuego como el humo y el golpe de calor?El empleo del fuego como herramienta demanejo se utiliza por parte de producto-

Perspectivas

A partir de este experimento han sur-gido un gran número de preguntas queestán siendo abordadas, tanto a campocomo en laboratorio. ¿Cómo afecta laquema a la cobertura de E. angustifo-lius? ¿Cómo se ve afectada la composi-ción y la riqueza de especies vegetales

Figura 2. Imágenes del momento de la quema y luego de ocurrida en un experimento enSierras del Este, Uruguay.

Figura 3. Imagen aérea obtenida de Google Earth en la que se observa el diseño experimentalcon los tres bloques, los senderos y los cortafuegos (izquierda). Imagen obtenidaa los 480 días luego de la quema en la que se observa uno de los bloques y loscuatro tratamientos con sus respectivos cortafuegos (derecha): Q = Quemado,NQ = No Quemado, CL = Clausurado y PA = Pastoreado.


res ganaderos. Nuestra tarea, a través dela investigación, será la de proporcionardatos y generar conocimiento.

AGRADECIMIENTOS

Este trabajo fue parcialmente finan-ciado por: INIA-FPTA 175, POS-NAC-2013-11159 (ANII), Comisión académicade posgrado, FCE-2013-100601 (ANII),CSIC-INI-2013 (C254), IAI-CRN-3095.


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SECCIÓN IIIProductividad primaria del pastizal:análisis a distintas escalas espacio-

temporales



RESUMEN

La productividad primaria neta aérea(PPNA) determina la disponibilidad deforraje en los sistemas ganaderos ex-tensivos, y por lo tanto la carga animal.En los pastizales del Río de la Plata, yen los de Uruguay en particular, se hageneralizado el uso de estimacionesde PPNA a partir de datos provistos porsensores remotos. En este capítulo secaracteriza la dinámica estacional einteranual de la PPNA de las cuatrocomunidades de pastizal del Uruguaysusceptibles de ser cartografiadas. Adiferencia de estudios previos, la esti-mación de la PPNA, a nivel de secciónpolicial y tipo de pastizal (comunida-des I y II, pastizales ralos; III y IV,pastizales densos), incorpora un valorde eficiencia de uso de la radiación(EUR) variable en el espacio y el tiem-

Capítulo 7Dinámica de laproductividad

primaria de lascomunidades de

pastizal del Uruguay

Mariano Oyarzabal1,2*;José M Paruelo1,2,3,4

1 IFEVA, Universidad de Buenos Aires,CONICET, Facultad de Agronomía, BuenosAires, Argentina.2 Departamento de Métodos Cuantitativos ySistemas de Información, Universidad de Bue-nos Aires, Facultad de Agronomía, Argentina.3 Instituto Nacional de Investigación Agrope-cuaria (INIA) La Estanzuela, Colonia, Uruguay.4 Instituto de Ecología y Ciencias Ambientales.Facultad de Ciencias, Universidad de la Repú-blica, Uruguay.

* [email protected]

po. La PPNA media varió entre 5260 y5953 kg MS.ha-1.año-1para las comuni-dades I y IV, respectivamente. Si bienlos pastizales densos siempre tuvieronmayor PPNA que los ralos, cuál comu-nidad dentro de cada tipo presentóvalores más altos varió con los años.Dentro de un año y en promedio, lacomunidad IV presentó la PPNA másalta, excepto para el invierno, cuandola comunidad I tuvo la mayor PPNA. LaEUR estimada a partir de un índice dereflectancia fotoquímica derivada dedatos MODIS (resolución 1000 m),muestra una clara estacionalidad, conmáximos en invierno y mínimos en pri-mavera tardía. Sin duda, evaluar conmayor resolución las diferencias espa-ciales de EUR asociadas a comunida-des o tipos de recursos forrajeros esuno de los aspectos a trabajar paramejorar las estimaciones de PPNA.


INTRODUCCIÓN

Estimar la productividad primaria netade manera precisa y con una resoluciónespacial y temporal compatible con laescala a la cual se toman decisiones esun punto crítico en el uso y la conserva-ción de los pastizales (Golluscio et al.,1998). La productividad primaria netaaérea (PPNA) es el determinante princi-pal de la disponibilidad de forraje en lossistemas de producción ganadera exten-siva y el principal control de la cargaanimal (Oesterheld et al., 1992; Gollus-cio, 2009). La PPNA constituye una va-riable funcional ecosistémica clave, yaque determina la energía disponible parael resto de los sistemas tróficos y fija ellímite a la capacidad de secuestrar C(McNaughton et al., 1989). Richmond etal. (2007) identifican a la PPN como elproceso que mejor explica las variacio-nes en el nivel de oferta de serviciosecosistémicos. De hecho, buena partede las funciones de producción de servi-cios ecosistémicos finales incluyen a laPPN y a su dinámica estacional comouno de los determinantes de la oferta(Paruelo et al., 2016).

En los pastizales del Río de la Plata,y en los de Uruguay en particular, se hageneralizado el uso de estimaciones dePPNA basadas en índices de vegetacióncalculados a partir de datos provistos porsensores remotos. Estas estimacionesse apoyan en el uso de índices espectra-les y el modelo propuesto por Monteith(1972, ver Running et al., 2004 y Capítulo10 de este volumen). Varios trabajosdescribieron la variabilidad espacial ytemporal de la PPNA o de alguno de susdeterminantes (por ejemplo, la fracciónde la radiación fotosintéticamente activaabsorbida por tejidos verdes) para distin-tas zonas del territorio uruguayo (Piñeiroet al., 2006, Baeza et al., 2010, Guido etal., 2014, Texeira et al., 2015). Estosestudios han sido, por otro lado, la basede un sistema de seguimiento forrajeroque lleva adelante el INIA, el InstitutoPlan Agropecuario y CONAPROLE (Gri-gera et al., 2007; Paruelo et al., 2011).

El sistema de seguimiento forrajeroactivo en Uruguay ha permitido identificaralgunos de los aspectos sobre los cualestrabajar para mejorar las estimacionesde PPNA. Uno de ellos es la estimación

de la Eficiencia de Uso de la Radiación(EUR), una de las variables en las cualesse basa el cálculo de PPNA propuestopor Monteith (1972). Trabajos previos(Piñeiro et al., 2006, Oyarzabal et al.,2011, Baeza et al., 2011a) generaronestimaciones de EUR para distintos re-cursos forrajeros a partir de datos decortes secuenciales de biomasa y medi-ciones de radiación absorbida (Oester-held et al., 2011). En el Capítulo 8 sedescriben las alternativas metodológicaspara su estimación a partir de la medi-ción de procesos ecofisiológicos (fluo-rescencia), o mediante el uso de índicesespectrales, particularmente del Photo-chemical Reflectance Index (PRI). El usode estos índices es particularmente atrac-tivo ya que permitiría la estimación remo-ta de la EUR. Algunas de las bandas es-pectrales del sensor MODIS permiten elcálculo del PRI, aunque a una baja reso-lución espacial (1 km).

Otro de los insumos que requiere elsistema de seguimiento forrajero es unaadecuada descripción de la heterogenei-dad estructural de la vegetación. Estadescripción no sólo involucra distinguirentre recursos forrajeros cultivados ypastizales naturales sino también, den-tro de estos últimos, entre comunidades.La delimitación y la cartografía de comu-nidades vegetales de pastizal presenta-da en los Capítulos 1 y 2 constituyeentonces un insumo clave para describirla dinámica estacional de la PPNA de lospastizales uruguayos.

En este capítulo se caracteriza ladinámica estacional e interanual de laPPNA de las cuatro comunidades depastizal del Uruguay susceptibles de sercartografiadas. A diferencia de estudiosprevios, la estimación de PPNA incorpo-ra un valor de EUR variable en el espacioy el tiempo. Los valores de EUR derivande datos de PRI calculados a partir de lasbandas 11 y 12 del sensor MODIS (Gar-bulsky et al., 2008).


Se estimó la PPNA de cuatro comuni-dades de pastizal natural en cuatro regio-nes geomorfológicas de Uruguay: CentroSur, Cuesta Basáltica, Cuenca Sedimen-taria del Noroeste, Sierras del Este e Isla


Cristalina. Las comunidades estudiadasse describen brevemente en la Tabla 1, yen detalle en el Capítulo 1. Se utilizóinformación provista por el sensor sateli-tal MODIS (EVI) y estimaciones de radia-ción incidente realizadas por el INPE. Laresolución espacial más detallada de lasestimaciones fue de 5,3 ha (superficiedel píxel o mínima área que «releva» elsatélite de la que se obtuvo el índice devegetación), y la temporal de 16 días,aunque como se explica más abajo, otrasvariables usadas para el cálculo tuvieronuna resolución menos detallada (píxelesmás grandes y datos mensuales). Lasestimaciones de PPNA abarcan el perío-do 2000-2016.

En cada región, los datos de PPNApara cada fecha (prácticamente 2 da-tos por mes y por píxel), se sintetiza-ron a nivel de región geomorfológica,comunidad vegetal, tipo de pastizal(denso o ralo) y por sección policial. Elnúmero total de registros de PPNAabarcan casi 2 millones de ha (inclu-yen más de 365 mil píxeles) durante 17años. Cada dato de PPNA promediopara una fecha y sección policial estáacompañado por una medida de varia-bilidad (desvío estándar espacial o va-riabilidad entre píxeles) y por el núme-ro de píxeles involucrados en la esti-mación. La base de datos completa anivel de sección policial (Apéndices 1 y2 , d ispon ib les en h t tp : / /pastizales.fcien.edu.uy/)

Se utilizó el modelo propuesto porMonteith (1972) y, a partir de datos pro-vistos por sensores remotos (Piñeiro etal., 2006), se estimó la PPNA de cada

píxel con pastizal con una resoluciónespacial de 230 m (5,3 ha):

PPNA [(kg MS)/(ha . mes)] =

RFAi [MJ/(ha . mes)] . fRFAA . EUR (kgMS/MJ)

donde RFAi es la radiación fotosintética-mente activa incidente, fRFAA es la frac-ción de la radiación fotosintéticamenteactiva incidente que es absorbida, y EURla eficiencia de uso de la radiación.

La radiación incidente promedio (2000-2015) se obtuvo de las imágenes sateli-tales del producto «Solar Global» deINPE (Instituto Nacional de PesquisasEspaciales, Brasil), con detalle mensualy una resolución espacial de 0,4º (el píxelmide aproximadamente 40 km de lado).A partir de la cartografía de coberturasdel suelo y de comunidades de pastizalprovista por el Grupo de Ecología dePastizales, UDELAR (Baeza et al., 2011by Capítulo 1), se seleccionaron los píxe-les MODIS que correspondían íntegra-mente a las distintas comunidades depastizal, y se extrajeron las series tem-porales de EVI desde febrero de 2000hasta diciembre de 2016 (productoMOD13Q1). Se corrigió la serie temporalde EVI de cada píxel por la banda decalidad provista en el mismo producto, yluego cada dato de EVI se transformó afRFAi utilizando un modelo lineal calibra-do para la región de los pastizales del Ríode la Plata (Grigera et al., 2004). Enton-ces, la fRFAA fue estimada a la mismaresolución que el EVI, cada 5,3 ha y 16días.

Por otro lado, se estimó la EUR apartir de calibrar estimaciones a campo

Tabla 1. Comunidades de pastizal del Uruguay para las cuales se estimó la productividadprimaria neta aérea, por tipo de pastizal, especies características y región que ocupan(Capítulo 1). B = Cuesta Basáltica, SE = Sierras del Este e Isla Cristalina, CS = CentroSur, CSNE = Cuenca Sedimentaria del Noreste.

Tipo Comunidad Región

Pastizal ralo I. Comunidad de Selaginella sellowii y BRostrata cristata

Pastizal ralo II. Comunidad de Trachypogon spicatus y SE, CSNE, CSCrocanthemum brasiliense

Pastizal denso III. Comunidad de Steinchisma hians y BPiptochaetium stipoides

Pastizal denso IV. Comunidad de Eryngium horridum y SE, CSNE, CSJuncus capillaceus


con datos de Phothochemical Reflectan-ce Index – PRI (Gamon et al., 1992) paratodo el período. El PRI se estimó como ladiferencia entre la reflectancia en la ban-da 11 y la banda 12, dividida la suma deambas reflectancias (Garbulsky et al.,2008). Se utilizaron datos del mismosensor MODIS, pero en este caso el píxelfue de 1000 m de lado (100 ha; imágenesMOD021KM). A diferencia del productoanterior que se utilizó para extraer datosde EVI, estas imágenes no aseguran queel píxel elegido tenga siempre la mismaposición. Entonces, para asegurar lacondición que los píxeles de 100 haestén íntegramente cubiertos por pasti-zal, primero se delimitaron áreas de pas-tizal de 400 ha o mayores (185 áreas entotal para las regiones bajo estudio).Para cada una de estas áreas de pastizalse contó con un píxel con datos de PRIdesde 2000 hasta 2015. Si bien es posi-ble acceder a datos diarios, éstos seobtuvieron cada 16 días en la fecha co-rrespondiente a la fecha modal de todoslos píxeles de 5,3 ha (producto MOD13Q1)incluidos en el de 100 ha. De este modo,los datos estimados de PRI tuvieron lamejor calidad dentro de cada período de16 días. Más allá de esto, las 185 seriesde PRI durante todo el período presenta-ron una muy marcada tendencia inte-ranual, producto probablemente de unadegradación del sensor. Se eliminó latendencia a partir de calcular la pendien-te del modelo lineal para cada píxel y dere-escalar todos los valores a los delprimer año de la serie, de modo de mini-mizar el efecto de la degradación.

El PRI se transformó a valores de EUR(g/MJ) mediante una interpolación lineal.Para cada píxel de 100 ha se igualaronlos percentiles 5 y 95 (serie 2000-2015)con los percentiles 5 y 95 de estimacio-nes de EUR a campo en pastizales ralos(3 sitios) y pastizales densos (2 sitios)de la Cuesta Basáltica hechas durante elperíodo 2006-2009 (Oyarzabal et al.,2011). Los datos intermedios de EUR seobtuvieron por interpolación lineal. Así,se dispuso de registros de EUR cada 16días (2000-2015) en 185 píxeles cubier-tos por pastizales. Luego, se asignaronlos valores de EUR a todos los píxeles de250 m que quedaran incluidos dentro delas áreas de 400 ha elegidas. Al resto delos píxeles de 250 m sin pertenencia a

una de estas áreas se les asignó el valorde EUR promedio de la región geomorfo-lógica para cada fecha. Por último, losdatos de EUR para el año 2016 se obtu-vieron a partir del promedio 2000-2015.

RESULTADOS

La productividad media anual varióentre 5260 y 5953 kg MS.ha-1.año-1 paralas comunidades I y IV respectivamente(Figura 1). Las comunidades I y II (ambasde pastizales ralos) no mostraron dife-rencias significativas entre sí pero resul-taron diferentes a las comunidades III yIV (pastizales densos; p<0,001). Estasúltimas dos tampoco mostraron diferen-cias entre sí (Figura 1). Las comunida-des de pastizales ralos fueron más varia-bles en el espacio (entre secciones poli-ciales) que las de pastizales densos(Figura 1). El coeficiente de variaciónespacial fue de 4,7 y 7,0 % para lascomunidades I y II (ralos) y de 2,9 y 3,3 %para las III y IV (densos).

Las diferencias y el orden de las co-munidades en cuanto a valores de PPNAanual variaron entre años. Si bien lospastizales densos (comunidades III y IV)siempre tuvieron mayor PPNA que losralos (comunidades I y II), cuál comuni-dad dentro de cada tipo presentó valoresmás altos varió con los años (Figura 2).La figura 3 muestra los patrones regiona-les de PPNA a nivel de sección policialpara las comunidades I y II (pastizalesralos) y III y IV (pastizales densos).

Los valores estacionales de PPNAmuestran diferencias importantes y sig-nificativas entre comunidades (p<0,05;Figura 4). Excepto para el invierno endonde la comunidad I de pastizales ralosfue la más productiva, los pastizalesdensos de la comunidad IV presentaronlos valores mayores (p<0,05). Las doscomunidades de pastizales tuvieron dis-tinta PPNA solo en invierno y primavera(p<0,05). Las correspondientes a pasti-zales ralos tuvieron diferencias de PPNAen invierno y verano (p<0,05).

La curva estacional promedio de lasdistintas comunidades resultó similardebido a la fuerte influencia de la dinámi-ca de la radiación incidente sobre losvalores de PPNA (Figura 5; las curvaspunteadas no representan un año en


Figura 1. Productividad primaria neta aérea anual (PPNA) de cuatro comunidades depastizal natural de Uruguay. Cada círculo corresponde a la PPNA promedio de unasección policial para el período 2000-2016 (n=46, 115, 52, 135; respectivamentepara las comunidades I, II, III y IV). Las líneas indican el promedio general ± 1 EE.Letras distintas indican diferencias significativas (p<0,05).

Figura 2. Productividad primaria neta aérea (PPNA) anual de cuatro comunidades depastizal natural de Uruguay. Cada símbolo corresponde al promedio anual de nsecciones policiales (n=46, 115, 52, 135; respectivamente para las comunidadesI, II, III y IV; no hay datos de la comunidad III en 2005).

particular ya que los valores fueron ob-servados en diferentes años). Se advier-ten, sin embargo, algunos rasgos distin-tivos. Por un lado, diferencias en estacio-nalidad: el coeficiente de variación de losvalores promedio mensuales de PPNA

varió entre 0,20 para la comunidad I (me-nos estacional) y 0,29 para la IV (másestacional). Por otro lado, se observandiferencias en el momento de máximaproductividad. Un análisis del momentode ocurrencia de los valores máximos


Figura 3. Productividad primaria neta aérea promedio anual (kg/ha.año) de pastizalesralos (izquierda) y densos (derecha) para cada sección policial de Uruguay.

Figura 4. Productividad primaria neta aérea (PPNA) diaria por estación de cuatro comunidadesde pastizal natural de Uruguay. Cada símbolo corresponde al promedio 2000-2016de n secciones policiales (n=46, 115, 52, 135; respectivamente para las comunidadesI, II, III y IV). En la tabla, las letras diferentes muestran, para cada estación, diferenciassignificativas entre comunidades (p<0,05).


muestra que en el caso de la comunidadII la proporción de años con picos dePPNA en primavera y verano fue muysimilar. La comunidad III mostró un com-portamiento similar, pero en este casose observaron en algunos años dos picosanuales. La comunidad I mostró una fre-cuencia signi f icat ivamente mayor(p<0,005) de años con picos primavera-les (Figura 6).

La EUR estimada a partir de valoresde PRI derivados de datos MODIS mues-tra una clara estacionalidad, con valoresmáximos en junio y julio y mínimos enoctubre y noviembre (Figura 7). Estepatrón se repite para las áreas ubicadasen distintas regiones. Además de unafuerte variación estacional, la EUR deri-vada del PRI muestra una importantevariación interanual (Figura 8). La EUR anivel mensual mostró una leve correla-

Figura 5. Productividad primaria neta aérea (PPNA) diaria de cuatro comunidades depastizal natural de Uruguay a lo largo del año. Las líneas continuas con símbolosmuestran la PPNA promedio y las punteadas la PPNA máxima y mínimas, parael período 2000-2016 (n=17).

ción negativa con la fracción de la radia-ción fotosintéticamente activa absorbidapor los tejidos verdes (fRFAA, Figura 9).La intensidad de la correlación negativafue mayor en el caso de la radiaciónfotosintéticamente activa absorbida porlos tejidos verdes (RFAA, Figura 9).

DISCUSIÓN

En este capítulo se sintetizan a nivelde todo el territorio uruguayo las diferen-cias espaciales y temporales en la PPNAde pastizales naturales. A diferencia deestudios previos (Guido et al., 2014, Texei-ra et al., 2015) los valores se discriminanpor comunidad vegetal según la defini-ción de unidades de pastizal presentadaen el Capítulo 1. De las cinco comunida-des definidas en ese trabajo se evaluó la


Figura 6. Frecuencia relativa (%) de secciones policiales por tipo de comunidad de pastizalnatural (n=46, 115, 52, 135; respectivamente para las comunidades I, II, III y IV).Cada columna agrupa a las secciones policiales que tuvieron un pico deproductividad primaria neta aérea mayoritariamente en primavera (9 o más añosdel período 2000-2016 con pico en octubre, noviembre y/o diciembre), en verano(9 o más años del período 2000-2016 con pico en enero, febrero y/o marzo), o enambas estaciones. La comunidad I tuvo frecuencias en primavera y veranodistintas a las esperadas por azar (Chi2 5,3; p=0,02), no así el resto de lascomunidades (p>0,20).

Figura 7. Eficiencia de uso de la radiación de pastizales naturales de tres regionesgeomorfológicas de Uruguay a lo largo del año. Cada columna indica la eficienciapromedio (2000-2016) de n pixeles MODIS elegidos en cada región (n=146, 140y 190; respectivamente en Cuesta Basáltica, Cuenca Sedimentaria del Norestey Sierras del Este e Isla Cristalina).


Figura 8. Eficiencia de uso de la radiación de pastizales naturales de tres regionesgeomorfológicas de Uruguay en el período 2000-2016. Cada columna indica laeficiencia anual promedio de n pixeles MODIS elegidos en cada región (n=146,140 y 190; respectivamente en Cuesta Basáltica, Cuenca Sedimentaria delNoreste y Sierras del Este e Isla Cristalina).

Figura 9. Relación entre la eficiencia de uso de la radiación (EUR) y la fracción de la radiaciónfotosintéticamente activa absorbida (fRFAA) o la radiación absorbida (RFAA). Cadasímbolo corresponde al promedio para un mes del período 2000-2016 (n=192) paralas comunidades I (paneles A y B), II (C y D), III (E y F) y IV (G y H). En cada panel seindica el r de correlación y el valor P.


PPNA de cuatro de ellas. La restante(Comunidad V, Pastizales altos y den-sos de Chascolytrum poomorphum –Paspalum pumilum) se manifiesta en elespacio en áreas de un tamaño tal queimpide su evaluación mediante datosMODIS. Las diferencias entre pastizalesdensos y ralos fueron en promedio del13%, una diferencia porcentual similar ala reportada por Baeza et al. (2011b) parapastizales densos y ralos de la CuestaBasáltica. Como en ese estudio, las dife-rencias que aquí se muestran entre co-munidades fueron más marcadas y esta-dísticamente significativas fuera de laestación invernal.

Los resultados presentados destacandiferencias regionales en la PPNA depastizales densos (Figura 3). Los valoresde productividad aumentan de SO a NEreflejando el gradiente de precipitaciónque se desarrolla en ese espacio geográ-fico. Las diferencias regionales en lospastizales ralos no se asociaron al gra-diente climático sino al tipo al tipo desustrato, observándose los menores va-lores promedio en las Sierras del Este eIsla Cristalina.

Las estimaciones de PPNA realiza-das en este trabajo presentan una dife-rencia respecto de trabajos previos (Gri-gera et al., 2007; Paruelo et al., 2011;Durante et al., 2017), también basadasen el uso del modelo de Monteith (1972):los valores de EUR fueron variables en eltiempo. La variabilidad temporal (tantoestacional como interanual) fue estima-da con el índice PRI (Photochemical Re-flectance Index), calculado a partir debandas MODIS. Tanto los cambios esta-cionales como entre años fueron muymarcados. Respecto del mínimo esta-cional (en primavera tardía), la EUR re-sultó un 46% más alta en el invierno(Figura 7). Los valores máximos de EURse observaron cuando el nivel de radia-ción fue mínimo. Los cambios estaciona-les observados son similares a las varia-ciones en valores de EUR calculados apartir de datos de cortes de biomasa (verParuelo et al., 2010).

La correlación negativa entre EUR(estimada a partir del PRI) y la radiaciónabsorbida por los tejidos verdes (estima-da a partir del EVI y la radiación inciden-

te, Figura 9) sugiere una influencia impor-tante de la disponibilidad del recurso(radiación) sobre la eficiencia de uso. LaEUR disminuye marcadamente cuandolos valores de radiación son altos y lamagnitud de los déficits nutricionales ehídricos son mínimos (primavera tardía).

Los cambios estacionales en EURtienen consecuencias muy importantessobre la estimación de la PPNA. Consi-derar una EUR constante a lo largo delaño genera valores 17% menores en in-vierno y más de 20% mayores en prima-vera que cuando la EUR se consideravariable. La relación entre la máxima ymínima PPNA mensual pasa de 3,4 a2,3. Las mediciones a campo de PPNAmuestran relaciones entre valores máxi-mos y mínimos de 2, o menores (Altesoret al., 2005). Respecto del año con me-nor EUR promedio (2009) aquel que re-gistró el máximo tuvo un valor 25% ma-yor. Usar un valor constante de EURgenera sobre y subestimaciones de laPPNA que varían entre -9 y 15%.

A diferencia de lo observado en ladimensión temporal, los valores de EURresultaron similares entre áreas de pas-tizales de distintas regiones geomorfoló-gicas. Esto destaca la influencia de fac-tores climáticos. Si bien esto se condicecon la ausencia de diferencias significa-tivas entre los valores de EUR de pastiza-les densos y ralos presentada en el Ca-pítulo 8, las diferencias espaciales yentre tipos de recursos pueden resultarde problemas metodológicos. Por unlado, y cómo se señala en el Capítulo 8,las estimaciones de EUR derivadas decortes de biomasa a campo tienen unagran variabilidad y desajustes en la esca-la de las estimaciones de PPNA y deradiación absorbida. Por otro lado, lasestimaciones de EUR derivadas de datosdel sensor MODIS, dada la resoluciónespacial de estos, impide percibir dife-rencias asociadas a comunidades. Sinduda, la evaluación a campo de las dife-rencias espaciales de EUR asociadas acomunidades o tipos de recursos forraje-ros es uno de los aspectos a trabajarpara mejorar las estimaciones de PPNAa partir de sensores remotos.


AGRADECIMIENTOS

El CONICET patrocinó a M. Oyarzabalmediante una beca posdoctoral. Estetrabajo fue financiado por el InstitutoNacional de Investigación Agropecuaria(FPTA 305), la Universidad de BuenosAires (0265BA 2014-2017) y el Inter-American Institute for Global ChangeResearch (IAI; CRN3095; BridgingEcosystem Services and Territorial Plan-ning BEST-P: A southern South Ameri-can initiative; el cual es a su vez financia-do por US National Science Foundation-Grant GEO-1128040). Mucho agradece-mos a Luciana Staiano, Facundo DellaNave, Paula Galansino y Lucas Suad porcolaborar en la elaboración y manejo dela base de datos.

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RESUMEN

La Eficiencia de Uso de la Radiación(EUR) es un determinante clave de laproductividad de los sistemas pastori-les. Su estimación presenta una seriede dificultades logísticas que impidendisponer de estimaciones confiablesde su variabilidad espacial y temporalen pastizales naturales. En este capí-tulo presentamos distintas aproxima-ciones metodológicas para entender larelación entre diversos parámetros defluorescencia (fluorescencia activa ypasiva), índices espectrales y la EUR,para así mejorar el conocimiento de lavariación espacial, temporal y entre

Capítulo 8Estimación de la

eficiencia de uso dela radiación en

recursos forrajerosperennes del

Uruguay

José M Paruelo1,2,3,4*; MarianoOyarzabal2,3; Gabriela Cordon2;María Gabriela Lagorio5,6; MarceloPereira7

1 Instituto Nacional de Investigación Agropecua-ria (INIA) La Estanzuela, Colonia, Uruguay.2 IFEVA, Universidad de Buenos Aires, CONICET,Facultad de Agronomía, Buenos Aires, Argen-tina.3 Departamento de Métodos Cuantitativos y Sis-temas de Información, Facultad de Agronomía,Universidad de Buenos Aires, Argentina.4 Instituto de Ecología y Ciencias Ambientales.Facultad de Ciencias, Universidad de la Repú-blica, Uruguay.5 Departamento de Química Inorgánica, Analíticay Química Física. Facultad de Ciencias Exactasy Naturales, Universidad de Buenos Aires, Ar-gentina.6 Instituto de Química Física de los Materiales,Medio Ambiente y Energía (INQUIMAE), CONICET,Universidad de Buenos Aires, Argentina.7 Instituto Plan Agropecuario, Uruguay.

* [email protected]

tipo de recursos forrajeros de la EUR.Por un lado, se evaluó a nivel de plantaindividual y de canopeo artificial la re-lación entre la fluorescencia inducidapor el sol (SIF por sus siglas en inglés)y el índice de reflectancia fotoquímica(PRI por sus siglas en inglés). Por otrolado, se evaluó el uso del PRI derivadode los datos provistos por el sensorMODIS para describir la variabilidadtemporal de la EUR medida a campomediante cortes de biomasa. Final-mente se comparó la variación estacio-nal del PRI para áreas correspondien-tes a pastizal, denso y ralo, y pasturasimplantadas usando radiómetros demano en condiciones de campo.


INTRODUCCIÓN

Para mejorar la estimación de la pro-ductividad primaria neta aérea (PPNA) delos recursos forrajeros en Uruguay me-diante sensores remotos y el modelopropuesto por Monteith (1977), es nece-sario conocer mejor la variabilidad espa-cial, temporal y entre tipos de coberturasde la Eficiencia de Uso de la Radiación(EUR). Medir o estimar la EUR no essencillo, y las pocas estimaciones dis-ponibles no siempre pueden ser extrapo-lables a todas las estaciones de creci-miento y áreas de interés. Por un lado lamedición a campo de la EUR (ver Oyar-zabal et al., 2011; Baeza et al., 2011)presenta una serie de problemas funda-mentales que limitan su aplicación: ladisponibilidad de series largas de datos,la correspondencia entre la escala espa-cial a la cual se realizaron los cortes debiomasa y la estimación de la radiaciónfotosintéticamente activa absorbida(RFAA) por la vegetación y finalmente loserrores asociados al cálculo de la PPNAa partir de variaciones en la biomasa(Oesterheld et al., 2011; Oyarzabal etal., 2011).

Recientemente se han desarrolladometodologías que permiten estimar cuan-titativamente la EUR a partir de medicio-nes no destructivas y no invasivas comola fluorescencia de clorofila y la espec-troscopia de reflectancia, a través deluso de diversos índices espectrales comoel PRI (Photochemical Reflectance In-dex) (Cordon et al., 2016). Sin embargo,tanto los parámetros derivados de la fluo-rescencia de clorofila como los índicesespectrales deben ser calibrados conmediciones de EUR. A su vez la medi-ción de fluorescencia a campo es difícildesde el punto de vista logístico. El usode estas nuevas metodologías tiene po-cos antecedentes y su desempeño debeser cuidadosamente evaluado antes degeneralizar su uso. En este capítulo pre-sentamos distintas aproximaciones me-todológicas para entender la relación entrediversos parámetros de fluorescencia(fluorescencia activa y pasiva), PRI y laEUR, para así mejorar el conocimientode la variación espacial, temporal y entretipo de recursos forrajeros de la EUR.

La Eficiencia de Uso de laRadiación por parte de la

vegetación

La estimación de la PPNA de recur-sos forrajeros perennes depende funda-mentalmente de la cantidad de radiaciónefectivamente absorbida por los tejidosfotosintéticos (Di Bella et al., 2004). Comoseñalábamos, esta cantidad puede esti-marse a partir de la radiación incidente yde la proporción absorbida calculada enbase a índices de vegetación derivadosde sensores remotos (por ejemplo, elÍndice de Vegetación Normalizado, NDVIpor sus siglas en inglés). La eficienciacon la cual la energía absorbida es con-vertida en biomasa (gramos de biomasapor MJ de energía absorbida) explica unaporción sustancialmente menor de lavariabilidad espacial y temporal de laPPNA. Más aún, la EUR y la absorciónde RFA suelen estar correlacionadas paraun mismo tipo de cobertura. Sin embar-go, en ocasiones la eficiencia de uso dela radiación (EUR) determina diferenciasen las tasas de acumulación de biomasaque pueden ser importantes desde elpunto de vista aplicado, por ejemplo,para el cálculo mensual de raciones ensistemas ganaderos.

Aquellos factores que afecten la fija-ción de C por parte del aparato fotosinté-tico, pero no la generación de poderreductor y energía a partir de la transfe-rencia de fotones modificarán la EUR.Luego de producida la absorción de foto-nes por parte de los fotosistemas de lostejidos verdes, la cantidad de CO2 que sepuede reducir depende de la difusión deCO2 al cloroplasto y de la actividad de laenzima RUBISCO, responsable de la re-ducción del dióxido de carbono. La difu-sión del CO2 a los cloroplastos dependede la resistencia al flujo o de su inversa,la conductancia foliar. El grado de aper-tura de los estomas es el control másimportante de la resistencia foliar a ladifusión del CO2. Por su parte el estadohídrico (el potencial agua) de la hojadeterminará el grado de apertura. Deesto sigue que la disponibilidad de agua,a través de su efecto sobre el estadohídrico de la vegetación, afectará la EURal operar sobre la difusión del CO2.


Dos factores determinarán la activi-dad enzimática del proceso fotosintéti-co: la concentración de RUBISCO y latemperatura. La cantidad de enzima es-tará fundamentalmente limitada por ladisponibilidad de N y/o la eficiencia deuso de este nutriente por parte de lasplantas. La temperatura afectará, a tra-vés de su Q10 específico, la velocidad delas reacciones.

Las distintas comunidades de pasti-zal en Uruguay (Lezama et al., 2019)difieren en cuanto a su composición deespecies y magnitud de estrés hídricoque experimentan. Estas diferenciasderivan, en gran medida de la profundidaddel suelo del sitio. ¿En qué medida laEUR de los pastizales ralos difiere de losdensos? La respuesta a esta preguntapermitirá ajustar las estimaciones dePPNA de los recursos forrajeros peren-nes de la Cuesta Basáltica. Un análisispreliminar en la región muestra que losvalores de EUR de pastizales tienen unrango de variación similar a los de pastu-ras, y que los valores más bajos seasocian a períodos de mayor estrés hídri-co (Oyarzabal et al., 2011).

La fluorescencia de clorofilacomo estimador de la eficiencia

de uso de la radiación

La eficiencia de uso de la radiación(EUR) se encuentra fuertemente relacio-nada con los procesos de fotoprotección.La energía lumínica absorbida por lasplantas que no es utilizada en el procesofotosintético (por baja disponibilidad demoléculas de CO2 o baja actividad enzi-mática) necesariamente tiene que serdisipada para evitar daños en el aparatofotosintético (Coops et al., 2010). Esteexceso de energía puede perderse comocalor (decaimiento no radiativo) o puedeser emitido como fluorescencia (decai-miento radiativo) (Maxwell y Johnson,2000; Cordon y Lagorio, 2006).

Existen actualmente diversas técni-cas que permiten captar la emisión defluorescencia de la clorofila. A nivel dehoja es posible utilizar fluorómetros por-tátiles modulados, esta es una metodo-logía activa (el equipo posee una luzpropia que le permite excitar las molécu-las de clorofila de las hojas) con la cual

es posible obtener diversos parámetrosfotosintéticos a partir de la señal defluorescencia de clorofila variable en eltiempo. A nivel de cobertura es posiblesextraer la señal de fluorescencia de clo-rofila inducida por el sol (SIF, por sussiglas en inglés) de los espectros deradiancia de la cobertura vegetal evalua-da. Estudios muy recientes muestranque si bien la señal de SIF contribuyesólo en una pequeña proporción a lareflectancia total de la vegetación (menoral 3% de la radiación reflejada por lacobertura), puede aún ser detectada paraasí relacionarla con la asimilación delCO2 (Moya et al., 2004; Damm et al.,2010; Coops et al., 2010).

Índices espectrales asociados ala fluorescencia y la EUR

El índice de reflectancia fotoquímica(PRI, por sus siglas en inglés) permitemonitorear el exceso de energía que sedisipa como calor. El PRI fue desarrolla-do inicialmente para estimar cambiosrápidos (en una escala temporal diaria)en los niveles relativos de los pigmentosdel ciclo de las xantofilas a partir de loscambios observados en la señal espec-tral alrededor de 531 nm (Gamon et al.,1992; Gamon et al., 1997). Las xantofilasmodulan el flujo de energía hacia y desdela maquinaria fotosintética. La violaxanti-na absorbe luz azul y la transfiere hacialos centros de reacción del fotosistema IIpara iniciar la fotosíntesis, mientras queanteraxantina y zeaxantina remueven elexceso de energía cuando la luz quellega a una planta excede la cantidad quepuede ser utilizada en el proceso fotosin-tético o existe algún factor de tensiónque disminuye la tasa de fijación decarbono (Grace et al., 2007). Este proce-so conduce a un aumento en la disipa-ción de la energía como calor, es unmecanismo de protección contra la foto-degradación (Demmig-Adams y Adams2006) y como muestra los cambios en ladistribución de energía dentro del apara-to fotosintético, provee una medida útilde la EUR fotosintética (Gamon et al.,1992).

Cuando las mediciones se realizan enescalas espaciales o temporales mayo-res, o abarcan diferentes especies vege-tales, el PRI se encuentra fuertemente


influenciado por la relación clorofila/caro-tenoides (Sims y Gamon, 2002; Stylinskiet al., 2002; Filella et al., 2004). De estamanera la variación de PRI podría así seruna función combinada de cambios acorto plazo (diurnos) en los niveles delpigmento del ciclo de la xantofila y decambios relativos de largo plazo (esta-cionales) del contenido de carotenoidesy de clorofilas a lo largo de varias sema-nas (Garbulsky et al., 2008; Gamon etal., 2015). Ambas respuestas están fuer-temente relacionadas con la actividadfotosintética, pero a diferentes ritmos ymediante el uso de diferentes mecanis-mos que involucran a los carotenoides(Gamon et al., 2015).

Para calcular los valores de PRI deacuerdo con Gamon et al. (1992) seutilizan dos valores de reflectancia fija-dos a alrededor de 531 nm y 570 nm (verecuación 2). El radiómetro hiperespec-tral ASD Field Spec Pro FR permiteobtener los valores de PRI utilizandoesas bandas específicas de reflectanciacon una anchura a media altura (FWHM)de 5 nm. El Sensor SRS Decagon utilizabandas centradas en 532 nm y 570 nm,en este caso las bandas tienen un anchode 10 nm. También es posible calcularvalores de PRI con las bandas 11, 12 y 13del sensor MODIS, esas bandas abarcandesde los 526-536 nm, 546-556 nm y662-672 nm respectivamente.

Objetivos

El objetivo general del trabajo presen-tado en este capítulo es describir lasdiferencias temporales en EUR entre ti-pos de coberturas (comunidades de pas-tizal, intersiembras de leguminosas y

pasturas implantadas) usando distintasaproximaciones metodológicas. Estasdescripciones apuntan a incorporar lavariabilidad espacial, estacional e inte-ranual en el algoritmo de estimación de laPPNA. Para ello se realizaron una seriede experimentos y análisis a distintasescalas y niveles con el objetivo de satis-facer los siguientes objetivos parciales:1. Evaluar la relación entre la fluorescen-

cia inducida por sol (SIF) en la bandasituada a 760 nm (SIF760) y el PRI paracanopeos artificiales que simulen dis-tintas coberturas herbáceas. Para ellose trabajó con mezclas de gramíneasC3, C4 y dicotiledóneas con distintaproporción de material no fotosinteti-zante (o seco).

2. Estimar la diferencia en la EUR pro-medio entre pastizales densos y ralosa partir de datos de la PPNA medidosa campo mediante cortes de biomasay de estimaciones de radiación absor-bida a partir de Índices espectrales.

3. Estimar la dinámica estacional de laEUR de los dos tipos de pastizalnatural y de intersiembras a partir dedatos de campo e índices espectra-les.

4. Analizar los controles climáticos de laEUR estimada a partir del PRI.


Experimentos

Se diseñaron tres experimentos orien-tados a satisfacer los objetivos plantea-dos en ellos (Tabla 1). Se estimó la EURy el PRI usando distintas aproximacio-nes y a diferentes escalas.

Tabla 1. Esquema general de los experimentos realizados.

Estimadores PRI EUR Escala

Exp. 1 ASD Fluorescencia (SIF760/a) Laboratorio/canopeo artificial

Exp. 2 MODIS banda 11 y 13 PPNA a campo y RFFA A campo, cortes de biomasade MODIS

Exp. 3 Decagon A campo, mediciones de PRIPRI: índice de reflectancia fotoquímica, EUR: eficiencia de uso de la radiación, SIF760/a: rendimiento defluorescencia aparente, PPNA: productividad primaria neta aérea, RFFA: radiación fotosintéticamenteactiva absorbida por la vegetación, ASD: espectrorradiómetro ASD, MODIS: bandas del sensor MODIS.


Experimento 1

En laboratorio se realizaron medicio-nes a nivel de hoja y de canopeo encoberturas construidas con macetas deAvena sativa (C3) y Setaria italica (C4).Semillas de ambas especies se sembra-ron en macetas de 30 cm de diámetro,las cuales fueron mantenidas bajo condi-ciones de campo, expuestas al sol yregadas diariamente. Se agregaron nu-trientes para evitar potenciales deficien-cias. Se realizaron mediciones de ra-diancia (L) y reflectancia (R) de la co-bertura vegetal con un espectro-radió-metro portátil ASD Field Spec Pro FR.El rango de longitudes de onda regis-trado fue de 350 nm a 2500 nm. Paracubrir la heterogeneidad del pequeñocanopeo la fibra óptica del radiómetrose movió sobre la cobertura armadacon las macetas (5x5 macetas), cadadía de medición se registraron 10 es-pectros de reflectancia y 10 de radian-cia. La luz solar incidente (E) fue medi-da utilizando un blanco de calibración(Spectralon, Labsphere Inc.) de 51 x 51cm de lado.

La fluorescencia de clorofila inducidapor el sol (SIF) fue medida en las líneasoscuras también conocidas como líneasde Fraunhofer donde la irradiancia se vemuy reducida por la absorción de energíapor parte de los diferentes gases queconforman la atmósfera (Moya et al.,2004). Las bandas de absorción del oxí-geno molecular dentro de la atmósferaterrestre se encuentran dentro de la re-gión donde se ubican los máximos deemisión de fluorescencia de la clorofila,exactamente a 688 nm (O2-B) y a 760 nm(O2-A).

La SIF del canopeo se obtuvo apartir del método conocido como Fraun-hofer Line Discrimination. La magnitudde la fluorescencia para la banda cen-trada en 760 nm (O2-A) se dedujo apartir de la irradiancia solar incidente(E) y la radiancia de la cobertura (L) enel fondo (in) y en el hombro (out) de labanda considerada. La señal de SIF seobtuvo a partir de la ecuación 1.

SIF tiene las mismas unidades físicasque la radiancia, W m-2 nm-1 sr-1. Se utilizóel valor de 760 nm como valor dentro dela banda (in) mientras que afuera de labanda (out) se utilizó el valor promedioentre 750-755 nm. Los valores de SIF a760 fueron normalizados por la irradian-cia que llegaba al canopeo en el momen-to de la medición en el borde de la líneaevaluada (a). De esta manera SIF760/a seconvierte en el rendimiento de fluores-cencia aparente, un número adimensio-nal que es independiente del nivel de luzque llega a la superficie, mientras que laSIF depende linealmente de la intensidadde luz fotosintéticamente activa comofue demostrado por Liu y Cheng (2010).

Los valores de PRI de las coberturasse calcularon a partir de los espectrosde reflectancia de acuerdo con la ecua-ción 2.

( ) ( )570531570531 / RRRRPRI +−= (2)

donde R531 es el valor de la reflectancia a531 nm y R570 la reflectancia a 570 nm. Apartir de los registros del ASD tambiénse calculó el PRI usando las bandas delsensor TERRA-MODIS (banda 11: 526-536 nm, banda 12: 546-556 nm y banda13: 662-672) y del sensor DECAGON(532 nm y 570 nm, FWHM = 10 nm enambas bandas). Los valores del NDVI secalcularon de acuerdo con la ecuación 3

( ) ( )677774677774 / RRRRNDVI +−= (3)

También se calcularon los valores delNDVI simulando las bandas del sensorDecagon (630 nm y 800 nm, FWHM = 10nm y 10 nm, respectivamente).

Se llevó a cabo una experiencia adi-cional sobre Cichorium intybus y Setariaitalica a nivel de canopeo para evaluar losresultados obtenidos con Avena sativa yS. italica. Se armaron coberturas vegeta-les con plantas de C. intybus y de S.italica también cultivadas en macetas.Durante las mediciones se reemplazaronpaulatinamente y en forma aleatoria ma-cetas de la cobertura por otras conte-niendo paja de trigo seca dispuesta ver-ticalmente sobre el sustrato (el mismo

( ) ( ) ( ) ( )[ ] ( ) ( )[ ]inoutinoutinout EEELLESIF λλλλλλ −−∗= * (1)


sustrato que las plantas verdes). En elprimer arreglo se reemplazó sólo unamaceta con material seco (no fotosinte-tizante), subsecuentemente se reempla-zaron 2, 4, 6, 8 y finalmente 10 macetascon material seco (sólo permanecieron 2macetas con plantas). Para cada arreglose hicieron 3 disposiciones distintas alazar del material seco. Se determinaronlos espectros de reflectancia, radiancia eirradiancia de cada uno de los arreglos. Apartir de estos espectros se calcularonlos valores de PRI y la SIF760/a.

Adicionalmente se realizaron medi-ciones de los parámetros fotoquímicosde las hojas derivados de la cinética deKautsky, para ello se empleó un fluoró-metro modulado Hansatech FMS1. Serealizaron al menos 10 mediciones sobrela cara adaxial de diferentes hojas paratener en cuenta la variabilidad natural delas plantas. Todas las mediciones serealizaron in vivo, en hojas adaptadas ala oscuridad durante 15 minutos.

El valor de fluorescencia inicial (F0) fueobtenido iluminando las hojas con unaintensidad de luz muy baja, luego seaplicó un pulso de luz hiper-saturante loque permitió obtener el valor máximo defluorescencia (Fm). Luego las hojas fue-ron expuestas a luz actínica hasta alcan-zar un valor de fluorescencia estaciona-rio (Fs). Finalmente, se aplicó un nuevopulso de luz saturante lo que permitióobtener el valor máximo de fluorescenciade las hojas adaptadas a la luz ambiente(Fm´). Con estos datos se obtuvieron tresparámetros fotosintéticos claves: el ren-dimiento cuántico máximo del fotosiste-ma II (PSII), la eficiencia cuántica delPSII (o rendimiento cuántico efectivo delos centros de reacción abiertos del PSII)y el parámetro de Stern-Volmer, un coefi-ciente de quenching no-fotoquímico(NPQ), relacionado con la disipación tér-mica (Lagorio, 2011).

( ) mmmv FFFFF 0−= (4)

( ) ´´ msmPSII FFF −=φ (5)

( ) ´´ mmm FFFNPQ −= (6)

Experimento 2

Entre enero de 2007 y junio de 2009se realizaron cosechas de biomasa en 4potreros de campo natural ubicados en 3sitios de la Cuesta Basáltica (Figura 1).Los sitios difieren tanto en términos delas comunidades dominantes como enlas características edáficas (Figura 1).Dos potreros están dominados por pasti-zales ralos que se presentan mayorita-riamente sobre suelos superficiales ymedios de textura franca. Los otros dospotreros están dominados por pastizalesdensos sobre suelos medios y profundosde textura limo arcillosa o areno arcillo-sa. Las estimaciones de productividadprimaria neta aérea (PPNA) y de radia-ción fotosintéticamente activa absorbidapor los tejidos verdes (RFAA) se obtuvie-ron siguiendo el protocolo presentadopor Oyarzabal et al. (2011) y por Baeza etal. (2011). La estimación de Eficiencia deUso de la Radiación (EUR) se realizópara cada período entre cortes y corres-ponde al cociente PPNA/RFAA.

Para cada una de los sitios se adqui-rieron las imágenes MODIS – Terra L1b –MOD021km V005 correspondientes a lasbandas 11 (526-536 nm), 12 (546-556nm) y 13 (662-672 nm). Con estos datosse estimaron dos índices asociados alPRI originalmente propuesto por Gamonet al. (1992). En ambos casos la bandade referencia es la 11. En un caso sesustrae la 12 (Garbulsky et al., 2008) yen la otra la 13 (Drolet et al., 2005). Lasimágenes diarias tienen una resoluciónde 1 km y están disponibles para todo elplaneta. Sin embargo, no se encuentranintegradas a un producto específico,como en el caso de variables como elNDVI o el EVI, ni han sido co-registradas.Esto determina que el valor a obtenerrepresenta un área sensiblemente mayora la de resolución del sensor, aproxima-damente unas 2500 ha, y que la informa-ción provista no pueda representar unpotrero específico sino la situación de unárea más amplia. En este análisis se usóel valor de PRI calculado a partir de lasbandas 11 y 12 ya que la banda 13presentó con mucha frecuencia valoresfaltantes y anómalos.


Experimento 3

Se seleccionaron potreros ocupadospor las dos comunidades de pastizal dela Cuesta Basáltica (3 potreros corres-pondientes a pastizales densos (comu-nidad meso-hidrofítica) y 3 potreros apastizales ralos (comunidad meso-xero-fítica, Lezama et al., 2019, y Capítulo 1)y por pasturas implantadas (3 potreros).Todos los potreros se ubicaron en laColonia Juan Gutiérrez en el Departa-mento de Paysandú. En cada uno de lossitios se realizaron periódicamente me-diciones de radiación incidente y refleja-da por el dosel en cuatro longitudes deonda (532 nm, 570 nm, 630 nm y 800 nm)mediante 4 sensores Decagon dispues-tos de manera de registrar la radiación enun área de aproximadamente 1,5 m2 (Fi-gura 2). En cada oportunidad se realiza-ron 10 mediciones que fueron considera-das submuestras del potrero respectivo.Las mediciones se realizaron periódica-mente entre julio y noviembre de 2015. Apartir de los valores de reflectancia secalculó el NDVI y el PRI.

RESULTADOS

Experimento 1

Los valores de PRI de los canopeosfueron negativos en ambas especies ydisminuyeron con el transcurso de lasenescencia. El rendimiento de fluores-cencia aparente a 760 nm (SIF760/a) mues-tra la misma tendencia que el PRI en lasdos especies estudiadas (A. sativa y S.italica), es decir, un descenso en la señalde fluorescencia con el transcurso deltiempo. Se halló una correlación positiva(r2=0,78, p<0,001) entre los valores dePRI y SIF760/a cuando los datos de am-bas especies fueron considerados juntos(Figura 3).

Para el caso de los canopeos deS.italica y de Cichorium intybus los valo-res de PRI y de SIF760/a de los canopeostambién descendieron a medida que laproporción de material seco aumentó(Figura 4).

Se encontró una correlación positivaentre los valores de PRI del canopeo y el

Figura 1. Ubicación de los tres sitios de muestreo en la región Cuesta Basáltica donde sehicieron estimaciones de EUR a partir de cosechas secuenciales de biomasa ydatos provistos por sensores remotos (Oyarzabal et al., 2011).


Figura 2. Soporte en forma de «L», con los cuatro sensores Decagon en un extremo, quepermitieron medir la radiación en cuatro longitudes de onda en un área deaproximadamente 1,5 m2.

Figura 3. Relación entre PRI y SIF760/a, ambos a nivel de canopeo de Avena sativa (n=5) ySetaria italica (n=3). Ecuación de la recta: SIF760/a = 5,75 + 39,92 * PRI, R2 = 0,78,p < 0,001. Las barras corresponden al error estándar (n = 10).


Figura 4. Relación entre PRI y SIF760/a, ambos a nivel de canopeo, para Avena sativa (n=5) y Setaria italica (n=3) en distintos momentos de senescencia y Cichoriumintybus (n=6) y Setaria italica (n=6) con agregados de distintas cantidades debiomasa seca. Ecuación de la recta, SIF760/a = 6,8 + 45,9 * PRI, R2 = 0,59, p < 0,001.Las barras corresponden al error estándar (n = 10 y 3, respectivamente).

Figura 5. Relación entre los parámetros fotosintéticos (Fv/Fm y FPSII) y los valores de PRIobtenidos a nivel de canopeo. Ecuación de la recta para el rendimiento cuánticoefectivo del PSII: FPSII = 0,73 + 1,98 * PRI, R2 = 0,65, p <0,05.Las barras de errorrepresentan el error estándar (n = 10).


Figura 6. Relación entre el PRI y el NDVI derivados de la medición de canopeos artificialesen condiciones controladas. PRI = 1,65 NDVI – 0,93; n=79; R2=0,82; P<0,001.

Figura 7. Relación entre PRI estimado a partir de simular las bandas 11 y 12 del sensorMODIS con los datos registrados con el espectrorradiómetro manual y lafluorescencia estimada mediante el SIF760/a. SIF760/a = 0,0030 – 0,00014 PRI +0,0205 PRI2; R2=0,61; n=78.


rendimiento cuántico efectivo del PSII(FPSII) medido a nivel de hoja cuando secombinaron los valores de A. sativa y S.italica (Figura 5). No se halló relación enel caso del rendimiento cuántico máximodel PSII (Fv/Fm).

Los valores de PRI presentaron unacorrelación muy estrecha con el NDVI(Figura 6). Esto sugiere que, al menos encondiciones de laboratorio, buena partede los cambios en EUR se correspondencon cambios en la intercepción de radia-ción asociada a procesos tales comosenescencia o estrés.

Por su parte el PRI estimado a partirde la simulación de las bandas 11 y 12del sensor TERRA-MODIS mostró unarelación estrecha con SIF760/a (Figura 7)indicando que los datos provistos por lasimágenes podrían ser una alternativa paraestimar variaciones espaciales y esta-cionales de la EUR. Los resultados basa-dos en la banda 13 fueron similares peroel ajuste fue menor.

Experimento 2

Las dos comunidades presentaronvalores promedio de EUR derivados demediciones de PPNA a campo que no

Figura 8. Eficiencia de uso de la radiación (EUR) estimada con cosechas secuenciales debiomasa y sensores remotos en dos tipos de comunidades de la región CuestaBasáltica de Uruguay: meso-xerofítica (o pastizal ralo) y meso-hidrofítica (opastizal denso). En el gráfico pequeño, cada punto corresponde a una fecha y lasbarras al promedio y error estándar. En el gráfico principal, las columnas indicanel promedio y las barras el error estándar entre potreros (P=0,39).

fueron signi f icat ivamente dist intos(p<0,01) (Figura 8). La asociación entrelos valores puntuales de EUR y del PRIderivado de MODIS 11-12 no fue signifi-cativa. Sin embargo, las variaciones es-tacionales del PRI MODIS reflejaron unpatrón esperable en base al conocimien-to de los factores que operarían sobre elEUR en distintos momentos del año. Ladinámica estacional fue menos clara enel caso de los datos de EUR derivados demediciones a campo (Figura 9). En elcaso de los datos MODIS el NDVI y elPRI también estuvieron correlacionadospero esta relación fue negativa y de me-nor magnitud que en el caso del experi-mento de laboratorio (r2=0,24). El signonegativo de la correlación muestra que acampo los controles abióticos relaciona-dos con disponibilidad de agua y tempe-ratura operarían de manera diferente so-bre la EUR y la fracción de la radiaciónabsorbida.

Experimento 3

El PRI medido a campo a nivel deparcela (sensor Decagon, promedio de10 parcelas aproximadamente 1,5 m2)muestra di ferencias signi f icat ivas(p<0,05) entre comunidades de pastizal


(denso o meso-hidrofítica y ralo o meso-xerofítica) y pasturas implantadas (PR;Figura 10). Estas diferencias son simila-res a las observadas en los datos de EURderivadas de cortes. La dinámica esta-cional (al menos para la porción del añoestudiada) muestra un patrón similar aldel PRI 11-12.

DISCUSIÓN

Los resultados sugieren que tanto elrendimiento cuántico del PSII (FPSII) comoel rendimiento de fluorescencia aparente(SIF760/a) podrían emplearse para esti-mar la EUR de la cobertura, incluso cuan-do existe material vegetal en diferentes

Figura 9. Dinámica estacional promedio de la Eficiencia de uso de la radiación derivadade mediciones a campo (línea punteada) y del índice PRI estimado a partir de lasbandas 11 y 12 del sensor MODIS (línea llena).

Figura 10. Dinámica estacional del índice PRI medido a campo a nivel de parcela en doscomunidades de pastizal (denso o meso-hidrofítica y ralo o meso-xerofítica) yuna pradera implantada. Cada punto corresponde al promedio por mes entrejulio y noviembre de 2015 de 10 parcelas de aproximadamente 1,5 m2 cada una.


estados de senescencia. Las relacionesentre los valores de PRI y los estimado-res de fluorescencia (PSII y SIF760/a) fueronpositivas en ambos casos. Por lo que unincremento en los valores de PRI (valoresmenos negativos) como en los paráme-tros de fluorescencia indicarían mayoresvalores de EUR. Trabajos anteriores hanreportado relaciones positivas entre PRIy EUR en herbáceas a nivel de hoja(Gamon et al., 1997; Guo y Trotter, 2004)y a escala de canopeo (Strachan et al.,2002; Cheng et al., 2013). Basados enesos trabajos y en los resultados mos-trados en la figura 5, es posible asumirque incrementos en los valores de PRI(valores menos negativos) y en el rendi-miento cuántico efectivo del PSII (FPSII)indican mayores valores en la eficienciafotosintética en el uso de la radiación.

En cuanto al rendimiento de fluores-cencia aparente a 760 nm (SIF760/a), esteparámetro debería relacionarse de mane-ra inversa con la EUR sólo cuando la víade desactivación no fotoquímica (calor)permanece constante (Liu y Cheng, 2010).En nuestro caso, los valores de NPQaumentaron en el tiempo (datos no mos-trados). En una revisión publicada re-cientemente los autores sostienen que laSIF y el rendimiento cuántico del PSIIvarían concomitantemente en respuestaa condiciones de estrés cuando las me-diciones se realizan en condiciones dealta irradiación (Porcar-Castell et al.,2014). Las condiciones establecidas porlos autores coinciden con las condicio-nes de nuestras mediciones, las cualesfueron realizadas sobre plantas senes-centes siempre bajo alta irradiación deluz (entre las 11 y las 14 h). Basados enestas observaciones y bajo nuestrascondiciones de medición, obtuvimos unacorrelación positiva entre SIF760/a y FPSII ypor lo tanto con la EUR.

Tal como lo sugerían evidencias ante-riores, el NDVI y el PRI (y por lo tanto laEUR) presentan una correlación muy fuer-te para una cobertura dada, al menos encondiciones abióticas similares (radia-ción, temperatura). Alguno de los facto-res que modifican una y otra variableoperan (para pastizales templados) demanera similar. Por ejemplo, un estrésnutricional reduce ambas variables. Sinembargo, en condiciones de campo la

correlación fue inversa y más débil queen laboratorio. Esto sugiere que una par-te de la variabilidad tiene controles inde-pendientes para el NDVI y el PRI. Dehecho, variaciones en el nivel de radia-ción o en el estrés hídrico (y su interac-ción) puede determinar variaciones dedistinto signo y magnitud en la EUR y enla fracción de la radiación absorbida.

¿Por qué no se relacionan los valo-res de EUR medido a campo y el PRIMODIS11-12 cuando en el laboratoriomostraban una asociación clara? Unaserie de factores puede explicar esto.Por un lado, diferencias en la escalaespacial de las mediciones. Las parce-las de corte a campo ocupan unos pocosm2 mientras que el valor de PRI estáintegrando un área de cientos de hectá-reas. Hay, a su vez, problemas asocia-dos a la escala temporal. El PRI corres-ponde a un valor instantáneo mientrasque los datos a campo integran períodosde meses. Por otro lado, las medicionesa campo de PPNA por cosechas debiomasa presentan errores muy impor-tantes (Sala y Austin, 2000; Oesterheldet al., 2011) y parte de la variabilidad enEUR provendría de la incertidumbre aso-ciada a esas estimaciones.

Los datos provenientes de distin-tas fuentes (PRI con distintas fuentes,EUR a partir de cortes) muestran que lostres recursos evaluados difieren en suvalor promedio. Las pasturas implanta-das presentan valores mayores que lospastizales densos y éstos son superio-res a los ralos. La magnitud de la diferen-cia es mayor entre pasturas y camponatural que entre comunidades, tal comolo sugerían estudios previos (Oyarzabalet al., 2011; Baeza et al., 2011).


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RESUMEN

La productividad primaria neta aérea(PPNA), o tasa de crecimiento, repre-senta la principal fuente de generaciónde alimento para el ganado. El objetivode este capítulo fue describir la varia-ción entre años y entre sitios de laPPNA de pastizales («campos natura-les») y past iza les in tersembrados(«campos naturales mejorados») de seisregiones de Uruguay. Utilizamos esti-maciones de PPNA generadas a partirde datos satelitales para el período2000-2011, y las relacionamos con laprecipitación y con la profundidad y uníndice de productividad del suelo (índi-ce CONEAT). Analizamos la variaciónentre años y entre sitios de la PPNA auna resolución espacial poco detallada(áreas de 62500 ha en seis regiones).Evaluamos también la variación de laPPNA entre sitios a una resoluciónmás detallada (áreas de entre 6 y 1700

Capítulo 9Productividad

primaria neta aéreade pastizales de

Uruguay: Variaciónentre años y entre

sitios

Federico Pagnanini1*; MarianoOyarzabal1,2; José M Paruelo1,2,3,4,;Marcelo Pereira5

1 IFEVA, Universidad de Buenos Aires,CONICET, Facultad de Agronomía, BuenosAires, Argentina.2 Departamento de Métodos Cuantitativos ySistemas de Información, Facultad deAgronomía, Universidad de Buenos Aires,Argentina.3 Inst i tuto Nacional de Invest igaciónAgropecuaria (INIA) La Estanzuela, Colonia,Uruguay.4 Instituto de Ecología y Ciencias Ambientales,Facultad de Ciencias, Universidad de laRepública, Uruguay.5 Instituto Plan Agropecuario (IPA), Montevideo,Uruguay.

*[email protected]

ha en la región Cuesta Basáltica). Aresolución espacial poco detallada, lavariación entre años de la PPNA anualfue explicada en el 96% de los sitios(n=49) por una relación lineal y positivacon la precipitación anual. La pendien-te de esta relación lineal entre PPNA yprecipitación, una medida del cambioen la PPNA frente a cambios de laprecipitación, fue similar entre pasti-zales y pastizales intersembrados. Aresolución espacial más detallada, laPPNA anual de pastizales (n=379) y depastizales intersembrados (n=38) va-rió lineal y positivamente con la profun-didad del suelo, y de modo unimodalcon el índice CONEAT. En síntesis, laPPNA anual de cada sitio dependióprincipalmente de la precipitación delaño, y en la Cuesta Basáltica dependiótambién de la profundidad del suelo. LaPPNA de pastizales de la Cuesta Ba-sáltica no se asoció linealmente con elíndice CONEAT.


INTRODUCCIÓN

La productividad primaria neta aérea(PPNA) representa la tasa de generaciónde nueva biomasa vegetal aérea por uni-dad de superficie y tiempo, y es unamedida de la energía disponible para losniveles tróficos superiores (McNaughtonet al., 1989). En sistemas pastoriles, laPPNA es el principal control de la pro-ducción ganadera, dado que determina lacantidad de forraje y la proporción consu-mida por el ganado (Golluscio et al.,1998). Enriquecer el conocimiento sobrela variabilidad en la PPNA, y su relacióncon variables ambientales, resulta funda-mental para un manejo sustentable delos sistemas ganaderos (Guido et al.,2014).

La PPNA presenta una alta variabili-dad en el espacio (entre sitios) y en eltiempo (entre años). Entre sitios, en ungradiente regional, la PPNA está asocia-da lineal y positivamente con la precipita-ción media anual (Sala et al., 1988; Pa-ruelo et al., 1999). Esta relación se en-cuentra documentada para numerososecosistemas en el mundo, como porejemplo las Grandes Llanuras de Esta-dos Unidos (Smoliak, 1986; Lauenroth ySala, 1992), las Planicies de Mongolia(Gilmanov, 1996: 1998) o la Pampa Inun-dable de Argentina (Durante et al., 2017).En un rango estrecho de precipitaciónmedia anual, como el que presenta Uru-guay, el poder explicativo de las precipi-taciones disminuiría y tendrían mayorimportancia los gradientes topográficos,edáficos y aspectos vinculados al mane-jo (Sala et al., 1988, Paruelo et al., 1997;Oesterheld et al., 1999; Posse et al.,2005; Baeza et al., 2006; Aragon et al.,2008). Entre años, hay una idea menosclara acerca de los patrones de variaciónde la PPNA y de sus controles (Oester-held et al., 1999). Dentro de una región,las variaciones entre años de la precipi-tación determinan variaciones en la PPNA(Lauenroth y Sala, 1992; Oesterheld etal., 1999; Durante et al., 2017). Incluso,algunos trabajos muestran cómo la pre-cipitación de años anteriores podría ex-plicar parte de la variación en la PPNA noexplicada por la precipitación de esemismo año (Oesterheld et al., 2001). .

En general, los modelos que expli-can la relación entre la precipitación y

la PPNA entre sitios muestran mayo-res pendientes que los modelos queexplican esta relación entre años (Pa-ruelo et al., 1999; Jobbágy et al., 2002).La pendiente de estos modelos se de-fine como respuesta marginal a la pre-cipitación (Verón et al., 2005; 2006;2010), y es un indicador del funciona-miento de la vegetación, una medidade cuánto cambia la PPNA ante uncambio de la precipitación. Las dife-rencias de pendientes entre los mode-los estarían relacionadas con limitan-tes de la vegetación y limitacionesbiogeoquímicas (Paruelo et al., 1999).Las limitantes de la vegetación se danpor una baja o nula respuesta de lasespecies frente a los cambios en ladisponibilidad de agua (Paruelo et al.,1999). En cambio, las limitaciones bio-geoquímicas estarían relacionadas conla disponibilidad de nutrientes (princi-palmente nitrógeno; Paruelo et al. ,1999). Adicionalmente, la profundidaddel suelo, que determina la capacidadde almacenamiento de agua, tambiénpodría explicar parte de estas diferen-cias.

A pesar de la importancia de conocerla variación entre sitios y entre años de laPPNA, la información actual disponiblepara Uruguay es aún escasa (Paruelo etal., 2010). Berretta et al. (1998) estudia-ron la PPNA estacional de comunidadesde pastizal en la Cuesta Basáltica; Socaet al. (2011) analizaron la variabilidad dela PPNA en un potrero en la región CentroSur; Altesor et al. (2005) analizaron losefectos del pastoreo sobre la PPNA enpotreros de esa misma región. Desdeotro enfoque, Paruelo et al. (2010) anali-zaron los flujos y depósitos de C a lolargo de los gradientes ambientales yBaeza et al. (2006) caracterizaron lostipos funcionales de ecosistemas y com-pararon dicha caracterización con patro-nes climáticos, geomorfológicos y deusos del suelo. En un trabajo posterior,Baeza et al. (2011a) sugirieron que lacapacidad de retención hídrica podríaexplicar parte de la variabilidad entresitios de la PPNA en un gradiente regio-nal. Por otro lado, Guido et al. (2014)analizaron la variabilidad entre sitios yentre años de la PPNA de pastizalesentre 2000-2010, utilizando un índiceespectral, el índice de vegetación mejo-


rado (EVI), en combinación con el mode-lo de Monteith (1972). Los resultados deGuido et al. (2014) mostraron una varia-ción de la PPNA entre regiones. La PPNAaumenta desde el Norte y el Centro-Oeste hacia el Este y el Sudeste deUruguay (Guido et al., 2014). Este pa-trón, estaría relacionado a diferencias enla profundidad del suelo entre regiones ya las variaciones que esto provocaríasobre el agua disponible en el perfil delsuelo (Guido et al., 2014). Por otro lado,se desconoce la vinculación que podríantener estos patrones con las variables eindicadores de productividad de los sue-los (como por ejemplo los asociados a lacartografía CONEAT1). Más recientemen-te, Texeira et al., (2015) estimaron larelación entre las ganancias de C y laprecipitación en diferentes años y sitiospara diferentes usos de suelo. En estevolumen, se muestran también estima-ciones de PPNA por tipo de comunidadde pastizal natural, en este último casopara todo Uruguay (Capítulo 7).

El objetivo general de este capítulo fuedescribir la variación entre sitios y entreaños de la PPNA anual de pastizales ypastizales intersembrados en Uruguay.Se utilizó la base de datos de PPNA delseguimiento forrajero realizado en Uru-guay (proyecto FPTA-175) por el Labora-torio de Análisis Regional y Teledetec-ción (LART) de la Facultad de Agronomíade la Universidad de Buenos Aires (Gri-gera et al., 2007; Paruelo et al., 2011).

Los objetivos específicos fueron:A) Evaluar, con una resolución poco de-

tallada, la variación entre años de laPPNA anual ante cambios en la preci-pitación anual.

B) Analizar, con una resolución de ma-yor detalle, la variación entre sitios dela PPNA promedio anual en un gra-diente de profundidad del suelo y delíndice CONEAT.


El área de estudio abarcó seis de lasdiez regiones geomorfológicas que cu-bren todo Uruguay (Panario, 1988; Figura1): Cuesta Basáltica, Centro Sur, Cuen-ca Sedimentaria del Litoral Oeste, Siste-ma de Planicies, Sierras del Este y Co-linas del Este.

La región Cuesta Basáltica abarcaaproximadamente el 21% del total deUruguay (4,39 millones de ha; Panarioet. al., 2011). Incluye suelos someros yprofundos, entre los más representativosse encuentran Brunosoles eutricos, Ver-tisoles y Litosoles (Brazeiro et. al., 2012).Aproximadamente el 74,7% de la super-ficie de esta región está cubierta depastizales naturales; 24,8% correspon-den a pastizales ralos y 49,8% a pastiza-les densos (Capítulo 2). La ganaderíaextensiva de bovinos y ovinos es la acti-vidad principal de esta unidad (MGAP-DIEA, 2000). La región Centro Sur cubreel 12,8 % de la superficie del país (2,25millones de ha; Panario, 1988). Los sue-los dominantes son Brunosoles subéutri-cos y Vertisoles (Brazeiro et. al., 2012).Posee un relieve ondulado con predomi-nancia de lomas irregulares y suelosformados sobre basamento cristalino ysedimentos cuaternarios (Millot et al.,1987; Panario, 1988). La mayoría de lossuelos de esta región tienen profundidadmoderada. Aproximadamente el 38,8%de la superficie de esta región está cu-bierta por pastizales naturales, mientrasque un 52% de la superficie está cubiertapor agricultura intensiva (Capítulo 2). LaCuenca Sedimentaria del Litoral Oestecubre aproximadamente el 13,1% (2,2millones de ha; Panario, 1988). Los sue-los dominantes son Brunosoles éutricosy subeutricos (Brazeiro et al., 2012).Está compuesta por sedimentos de are-niscas cretácicas y sedimentos tercia-rios, sobre los que se desarrollaron sue-los de elevada fertilidad (Panario, 1988).Esta región presenta una elevada super-ficie (superior al 39,2%) cubierta por agri-cultura y forestación (Achkar et al., 2012).El Sistema de Planicies cubre aproxima-damente 1,6 millones de hectáreas (9%de la superficie del país). Los suelosdominantes son de profundidad modera-da incluyendo Planosoles, Argisoles,Gleysoles e Histosoles (Brazeiro et al.,

1La cartografía CONEAT define áreas homogé-neas o «grupos CONEAT» en base a la capacidadproductiva relativa de lana y carne bovina y ovinadel área (Capurro, 1977). A cada área homogé-nea o grupo CONEAT se le asigna un índice quese calcula como la productividad secundaria delárea dividida por la productividad secundariamedia nacional.


2012). La región Sierras del Este abarcaaproximadamente el 14,8% del total deUruguay (2,6 millones de ha; Panario etal., 2011). Se caracteriza por presentaruna gran heterogeneidad en cuanto alrelieve, afloramientos rocosos y pendien-tes. Presenta suelos de profundidadmoderada y superficiales rocosos, entrelos que se incluyen Brunosoles subéutri-cos-dístricos y Litosoles (Brazeiro et al.,2012). Los pastizales y pastizales ar-bustivos naturales son los tipos de vege-tación dominantes en esta región (cu-bren aproximadamente el 90% de la su-perficie; Ferreira, 2001). La región Coli-nas del Este ocupa aproximadamente4,7 % de la superficie del país (0,8 millo-nes de ha). Los suelos dominantes sonBrunosoles subéutricos-dístricos y Lito-soles (Brazeiro et al., 2012). Se caracte-riza por presentar una gran heterogenei-dad en cuanto al relieve, afloramientosrocosos y pendiente.

Se utilizó una base de datos de PPNAgenerada por un sistema satelital deseguimiento forrajero, elaborada por elLaboratorio de Análisis Regional y Tele-detección (IFEVA, FAUBA/CONICET) encolaboración con el Instituto Plan Agro-

pecuario (Grigera et al., 2007; Paruelo etal., 2011). El sistema de seguimientoforrajero estima la PPNA con una resolu-ción de potrero y paso mensual a partirdel índice de vegetación mejorado (EVI,por sus siglas en inglés de EnhancedVegetation Index), la eficiencia del usode la radiación (EUR) y la radiación foto-sintéticamente activa incidente (RFAi)(Oesterheld et al., 2011).

El EVI se obt iene del productoMOD13Q1 proveniente del sensor MO-DIS-Terra (http://modis.gsfc.nasa.gov/).El producto MOD13Q1 tiene una resolu-ción espacial de 250 metros (píxel de 5,4ha.) y temporal de 16 días, dando comoresultado 23 imágenes por año. Los da-tos de EUR provienen de la literaturaespecializada o mediante calibracionesdel modelo de Monteith (1972) a partir decortes de biomasa (Oyarzabal et al.,2011). En el área abordada por estetrabajo, el seguimiento forrajero utiliza elmismo valor de eficiencia del uso de laradiación (0,365 g/MJ) para los pastiza-les y pastizales intersembrados de lasseis regiones geomorfológicas. Los da-tos de RFAi se obtuvieron de estacionesmeteorológicas del INIA. En las regiones

Figura 1. Píxeles TRMM (cuadrados vacíos; 62500 ha) y ubicación de los potreros (círculosnegros) para los cuales se contó con al menos 8 años de datos de productividadprimaria neta aérea durante el período 2000-2011 (12 datos de PPNA mensualpor campaña ganadera). En colores se muestran las seis regiones geomorfoló-gicas en donde se ubicaron los potreros. Las áreas en blanco corresponden aotras regiones no relevadas en este trabajo.


relevadas por este trabajo, se utilizó unmismo valor mensual de RFAi.

La base de datos utilizada tiene, paracada uno de los potreros, el tipo derecurso forrajero con detalle anual. Estainformación fue provista directamente porlos productores de los establecimientos.Lo que habitualmente se denomina «cam-pos naturales» o «campos brutos», paraeste trabajo se agruparon bajo la denomi-nación de «pastizales». Lo denominadocomo «campos naturales mejorados» o«campos sembrados en cobertura», aquíse agruparon bajo la denominación de«pastizales intersembrados».

Se obtuvo la información de PPNA de745 potreros que cubrió 12 campañasganaderas, desde julio de 2000 a junio de2011. Se incluyeron solo aquellos potre-ros con al menos 8 campañas ganaderascompletas, es decir con 12 registros dePPNA mensual por campaña.

Para caracterizar la precipitación seutilizó la base de datos de la Misión deMediciones de Lluvias Tropicales (TRMM,Tropical Rainfall Measuring Mission, porsus siglas en inglés; Huffman et al.,2007). Las imágenes derivadas poseenuna resolución espacial de 0,25º (píxelde 62500 ha) y temporal diaria (Lawfordet al., 2007; 2012). Para cada píxel seobtuvieron los valores diarios de precipi-tación a partir de los cuales se calcularonlos valores anuales (ver más abajo).

El índice de productividad y la profun-didad del suelo se obtuvieron de la carto-grafía de grupos CONEAT (escala carto-gráfica 1:20.000). La cartografía CONEATrepresenta áreas espacialmente explíci-tas conocidas como «grupos CONEAT»,definidas por su capacidad productiva entérminos de carne bovina, ovina y lana enpie (Capurro, 1977). Dicha cartografía fueconstruida a partir de la fotointerpreta-ción de fotos aéreas, verificaciones acampo, análisis físico-químicos de lossuelos y censos agropecuarios en loreferente cifras de existencias de ganadoy producción de lana (Lanfranco y Sapri-za, 2011). El índice de productividad deun grupo CONEAT se define a partir de lacapacidad productiva media del país, a laque corresponde el índice 100 (Capurro,1977). Así, el índice de productividad degrupos CONEAT posee un rango de 0 y263, aumentando de acuerdo a la capaci-

dad productiva definida para cada uno delos 188 grupos (Lanfranco y Sapriza,2011). Dado que la profundidad del sueloes una de las variables que intervienen enel cálculo del índice de productividad delos suelos (Capurro, 1977), en este tra-bajo se consideró al índice de productivi-dad y a la profundidad del suelo comovariables no independientes.

El análisis de la variación entre añosy entre sitios de la PPNA se realizó a dosresoluciones espaciales. La variaciónentre años se realizó a una resoluciónespacial poco detallada (resolución dadapor los píxeles TRMM, 62500 ha). Paraesto se promedió la PPNA de cada cam-paña ganadera o «año» de los potrerosincluidos en cada píxel TRMM, obtenien-do un valor de PPNA para cada píxel ycada año (Figura 1). La sensibilidad de laPPNA a la precipitación se estimó comola pendiente de la relación entre la PPNAanual y la precipitación anual, variabledenominada respuesta marginal a la pre-cipitación (Verón et al., 2006). De lamisma manera, el análisis de la variaciónentre sitios de la PPNA con la precipita-ción se realizó a resolución espacialpoco detallada, para esto se utilizó laPPNA y la precipitación promedio anual,obteniendo un valor de PPNA y de preci-pitación promedio de todo el período (2000-2011) para cada píxel TRMM. Por otraparte, el análisis de la variación entresitios de la PPNA con la profundidad delsuelo se realizó con una resolución es-pacial más detallada (resolución dadapor los potreros del seguimiento forraje-ro, entre 6 y 1700 ha), y se limitó sólo ala región Cuesta Basáltica, dado que fuela única con potreros muestreados entodo el gradiente.

RESULTADOS

A una resolución poco detallada, lavariación entre años de la PPNA estuvoasociada lineal y positivamente a la pre-cipitación en 47 de los 49 píxeles (Figura2). La precipitación anual explicó entre el43 y el 89% de la variación entre años dela PPNA anual de pastizales de las regio-nes Centro Sur, Colinas del Este, CuestaBasáltica, Sistema de Planicies, Cuen-ca Sedimentaria Litoral Oeste y Sierrasdel Este. Similarmente, la precipitaciónanual explicó entre el 54 y el 84% de la


Figura 2. Productividad primaria neta aérea anual (PPNA) de pastizales en función de laprecipitación anual en píxeles de 62500 ha (cada panel) en las regiones CentroSur (A), Colinas del Este (B), Cuenca Sedimentaria del Litoral Oeste (C), CuestaBasáltica (D), Sistema de Planicies (E) y Sierras del Este (F). Las líneasrepresentan los modelos de ajuste lineal (p<0,05).


variación entre años de la PPNA anual depastizales intersembrados de las regio-nes Centro Sur, Colinas del Este, CuestaBasáltica y Sistema de Planicies (Figura3).

La pendiente de la relación entre laPPNA anual y la precipitación anual fue

similar entre los pastizales de la CuestaBasáltica (0,88 kg.mm.ha-1.año-1), Sie-rras del Este (0,98 kg.mm.ha-1.año-1),Centro Sur (1,15 kg.mm.ha-1.año-1), y lospastizales intersembrados de la CuestaBasált ica (0,817 kg.mm.ha-1.año-1,p>0,05; Figura 4).

Figura 3. Productividad primaria neta aérea anual (PPNA) de pastizales intersembrados enfunción de la precipitación anual para píxeles de 62500 ha en las regiones CentroSur (A), Colinas del Este (B), Cuesta Basáltica (C) y Sistema de Planicies (D). Laslíneas representan los modelos de ajuste lineal (p<0,05).

Figura 4. Pendiente de la relación entre la productividad primaria neta aérea anual y laprecipitación anual para los pastizales de Cuesta Basáltica (CB) (n=8), Sierras delEste (SE) (n=5), Centro Sur (CS) (n=8), y los pastizales intersembrados de CuestaBasáltica (CB PI) (n=5). Las barras indican la media más/menos un error estándar.


La variación de la PPNA entre sitiosno fue explicada por la precipitación. LaPPNA anual promedio (2000-2011) depastizales y pastizales intersembradosno estuvo asociada a la precipitaciónanual promedio (p>0,05; Figura 5).

A una resolución espacial más de-tallada, en la Cuesta Basáltica, la va-riación de la PPNA anual promedioentre potreros con pastizales y pasti-zales intersembrados aumentó lineal ypositivamente con el aumento de laprofundidad del suelo (Figura 6). Lapendiente de la relación entre la PPNA

y la profundidad del suelo fue aproxi-madamente la mitad para pastizales(3,72 ± 0,56 kg.cm.ha-1.año-1) que parapastizales intersembrados (8,08 ± 1,94kg.cm.ha-1.año-1). Un análisis igual alanterior pero restringido a un año seco(2007-08) y a uno húmedo (2008-09)mostró que la PPNA anual de los pas-tizales de la Cuesta Basáltica aumen-tó con un valor de pendiente aproxima-damente cuatro veces mayor para elaño seco (4,55 ± 0,64 kg.cm.ha-1.año-1)que para el año húmedo (1,20 ± 0,6kg.cm.ha-1.año-1) (Figura 7, panel A y

Figura 5. Productividad primaria neta aérea (PPNA) promedio anual promedio de pastizales(A; ne»8) y pastizales intersembrados (B; ne»8) en función de la precipitaciónpromedio anual. Los símbolos representan las distintas regiones geomorfológicas.

Figura 6. Productividad primaria neta aérea (PPNA) anual promedio de pastizales (A) ypastizales intersembrados (B) de la Cuesta Basáltica en función de la profundidaddel suelo de cada potrero. Pastizales (panel A; R2=0,10, p<0,0001, PPNA = 3,72*prof + 3926), Pastizales intersembrados (panel B; R2=0,32, p<0,0002, Y = 8,08*prof + 3930). Las líneas representan los modelos de ajuste lineal.


B). De manera análoga, la PPNA de lospastizales intersembrados de la CuestaBasáltica aumentó lineal y positivamenteen el gradiente de profundidad de suelopero en este caso no se registraron dife-rencias significativas entre el año seco

(7,01 ± 2,47 kg.cm.ha-1.año-1) y el húme-do (7,18 ± 2,42 kg.cm.ha-1.año-1) (Figura7, panel C y D).

La PPNA anual de pastizales de la Cues-ta Basáltica mostró una respuesta de segun-do orden al índice CONEAT (Figura 8).

Figura 7. Productividad primaria neta aérea (PPNA) anual de potreros de pastizal enfunción de la profundidad del suelo para el año de menor (panel A; R2=0,11,p<0,001, Y = 4,55*X + 3480) y mayor (panel B; R2=0,01, p<0,04, Y = 1,20*X + 4423)precipitación anual de la serie. Productividad primaria neta aérea anual depotreros de pastizal intersembrado en función de la profundidad del suelo parael año de menor (panel C; R2=0,19, p<0,007, Y = 7,01*X + 3807) y mayor (panel D;R2=0,19, p<0,005, Y = 7,18*X + 4624) precipitación anual de la serie. Las líneasrepresentan los ajustes lineales (p<0,05).

Figura 8. La productividad primaria neta aérea (PPNA) anual promedio de pastizales de laregión Cuesta Basáltica en función del índice CONEAT (R2=0,32). Las líneasnegras corresponden a un modelo polinómico de segundo grado de ajustesignificativo (p<0,05).


DISCUSIÓN

La PPNA de los principales recursosforrajeros de Uruguay varía tanto en elespacio (entre sitios) como en el tiempo(entre años). A resolución poco detalla-da, la variación entre años de la PPNAanual de pastizales y pastizales inters-embrados fue explicada entre el 43 y el84% por la variación de la precipitación(Figura 2 y 3). Esto marca la importanciade la precipitación anual en el control dela variación interanual de la PPNA de lossistemas ganaderos, lo cual es eviden-ciado en muchos trabajos similares en laregión y en el mundo (Lauenroth y Sala,1992; Oesterheld et al., 2001; Piñeiro etal., 2006a; Baeza et al., 2010; Paruelo etal., 2010; Guido et al., 2014; Durante etal., 2017).

La pendiente de la relación entre laPPNA anual y la precipitación anual nomostró diferencias entre regiones, ni tam-poco entre tipos de pastizales (Figura 4).Dado que este análisis se realizó a unaresolución espacial poco detallada (píxelde 62500ha), los gradientes locales detopografía y de suelo que ocurren a ma-yor detalle podrían explicar parte de lavariabilidad no explicada a esta resolu-ción espacial, como ocurre en la CuestaBasáltica (ver más abajo). Por otro lado,el rango de variación de las pendientesde la relación entre la PPNA anual y laprecipitación anual (0,9 a 1,6 kg.mm.ha-

1.año-1), es similar al registrado con datosde campo para pastizales naturales porParuelo et al. (1999), que también hacenreferencia a la alta variabilidad de estapendiente.

A resolución espacial poco detallada,la variación de la PPNA promedio anualentre sitios con pastizales y pastizalesintersembrados no estuvo asociada a laprecipitación anual (Figura 5). En gene-ral, en otros sitios alrededor del mundo,la bibliografía muestra que la precipita-ción es un controlador determinante de lavariación de la PPNA entre sitios (Parue-lo et al., 1999; Jobbágy et al., 2002;Guershman et al., 2003). Sin embargo,para el caso específico de Uruguay, dadoque el rango de variación espacial de laprecipitación es muy estrecho, hay otroscontroles que tendrían mayor preponde-rancia (Baeza et al., 2006; Guido et al.,2014). A una resolución espacial más

detallada, este trabajo abona esta últimahipótesis y muestra cómo la profundidaddel suelo explica una parte significativade la variación espacial de la PPNA anualde los pastizales y pastizales intersem-brados de la Cuesta Basáltica (Figura 6).El efecto positivo de la profundidad delsuelo sobre la PPNA anual estaría dadopor una mayor capacidad de almacena-miento hídrico de los suelos profundos, yconsecuentemente una mayor disponibi-lidad de agua en el perfil (Sala et al.,1988; Lauenroth y Sala 1992; Guido etal., 2014).

En la Cuesta Basáltica, tanto en elperíodo seco (2007-08) como en el húme-do (2008-09), la PPNA anual aumentólinealmente con la profundidad del suelo(Figura 7). Esto fue consistente con losresultados para un año promedio (Figura6), y refuerza la hipótesis que propone ala profundidad del suelo como un controlde la variabilidad espacial de la PPNA.Adicionalmente, la PPNA anual de lospastizales aumentó con un valor de pen-diente de aproximadamente el cuádrupleen el año seco que en el año húmedo(Figura 7). Esta diferencia en las pen-dientes podría estar dada por el mayorefecto que la profundidad del suelo y lacapacidad de almacenamiento tienen ensituaciones de baja disponibilidad hídri-ca. En un año seco, los pastizales desuelos someros estarían sometidos aestrés hídrico, dado por una menor capa-cidad de almacenamiento y disponibili-dad hídrica. En cambio, los pastizales desuelos profundos estarían sometidos amenor estrés hídrico, dado por la mayorcapacidad de almacenamiento de agua yconsecuentemente una mayor disponibi-lidad hídrica. Esto apoya la hipótesis quepropone que la profundidad del suelo, através de aumentar la capacidad de al-macenamiento hídrico del perfil, tiene unefecto positivo sobre la productividad (Salaet al., 1988; Lauenroth y Sala, 1992;Baeza et al., 2006; Guido et al., 2014).Este patrón no fue observado en pastiza-les intersembrados (Figura 7 C-D), aun-que cubren un menor gradiente de profun-didad de suelo. La PPNA anual en elperíodo húmedo aumentó, respecto alperíodo seco, tanto en suelos someroscomo en suelos profundos (Figura 7C-D),probablemente por una mayor capacidad


de respuesta de las especies intersem-bradas a la mayor disponibilidad hídrica.

A una más resolución detallada, lavariación de la PPNA anual entre sitiosde la Cuesta Basáltica mostró una res-puesta de segundo grado al índice CO-NEAT (Figura 8 A-B). Si bien para lospotreros que presentaron índices de pro-ductividad menores a 100 la PPNA adop-tó una respuesta de tipo lineal y positiva,para valores del índice CONEAT superio-res a 100, la PPNA tuvo una respuestamenos que proporcional respecto al au-mento en el índice de productividad. Elpastoreo podría tener un rol preponderan-te en determinar esta respuesta. La evi-dencia de los efectos del pastoreo en laproductividad es contradictoria (Rusch yOesterheld, 1997; Semmartin y Oester-held, 2001; Altesor et al., 2005; 2006).Por un lado, el pastoreo podría disminuirla productividad, debido a la remoción debiomasa verde y la consecuente dismi-nución en el área foliar y la intercepciónde radiación (Piñeiro, 2006a). Por otrolado, el pastoreo también podría incre-mentar la productividad al remover teji-dos viejos que poseen menor eficienciafotosintética (McNaughton, 1983; Knappy Seastedt, 1986). Algunos autores se-ñalan que estos efectos contradictoriosse darían por diferencias en la extensióntemporal de análisis, si bien en una ex-tensión temporal corta (ej. 5 años) losefectos podrían ser ambiguos, a exten-siones temporales más largas (ej. 40años) los efectos serían claramente ne-gativos y aumentarían con el paso deltiempo (Brown y Allen, 1989; Milchunasy Lauenroth, 1993). En ese contexto, esprobable que los potreros de elevadoíndice CONEAT hayan tenido una histo-ria de pastoreo más larga e intensa quelos potreros de bajo índice CONEAT. Deesta manera, el pastoreo continuo conaltas cargas ganaderas durante variasdécadas podría haber modificado aspec-tos estructurales en la vegetación (com-posición de especies, abundancia de ti-pos funcionales, distribución vertical dela biomasa, etc.) y haber afectado nega-tivamente la productividad. Por otro lado,algunos de estos potreros pudieron ha-ber tenido una historia agrícola previa yhaber sido abandonados, lo que implica-ría un estado de deterioro (por invasión deespecies o pérdida de suelo) y conse-

cuentemente una menor productividad.Estas hipótesis podrían ser puestas aprueba en futuros trabajos con datos decampo. En conclusión, el índice de pro-ductividad CONEAT con valor mayor a100 no es un indicador lineal de la pro-ductividad forrajera.

Dado que se utilizó la misma eficien-cia del uso de la radiación para pastiza-les y pastizales intersembrados (0,365 gMs/Mj), este trabajo podría estar subes-timando o sobreestimando la PPNA. Porejemplo, Baeza et al. (2011b) estimarona través de cortes sucesivos de biomasaen Sierras del Este, que la eficiencia deluso de la radiación de los pastizalessería de la mitad (0,24 g Ms/Mj) de la depastizales intersembrados (0,48 g Ms/Mj). Por otro lado, la eficiencia del uso dela radiación también podría presentarvariaciones sujetas a las temperaturas ya las precipitaciones (Piñeiro et al.,2006b). Por ejemplo, Piñeiro et al. (2006b)reportó valores para la Pampa inundableargentina con un rango de variación a lolargo del año de hasta 6 veces, lo queestaría relacionado con el efecto de laprecipitación y la temperatura. En estevolumen, se presentan también estima-ciones de eficiencia del uso de la radia-ción que varían entre años y entre esta-ciones, con mínimos en la primaveratardía y máximos en invierno (Capítulos 7y 8). La ausencia de estas consideracio-nes podría ser alguna de las causas queexplique la similitud en la PPNA anual depastizales y pastizales intersembrados.En este sentido, consideramos que lautilización de diferentes eficiencias deluso de la radiación (calibradas para cadarecurso, e incluso por ambiente), podríamejorar las estimaciones de PPNA yamplificar las diferencias registradas,tanto entre regiones como entre recursosforrajeros. De todos modos, es importan-te resaltar que para un mismo sitio yrecurso forrajero la variación interanual laPPNA es, en términos relativos, indepen-diente de cuál sea la eficiencia anualasignada.

La ganadería es una de las activida-des económicas más importantes deUruguay. La mayor parte de esta ganade-ría es de tipo extensiva y realizada sobrepastizales naturales. Esta situación plan-tea varios desafíos. Por un lado, está lanecesidad de aumentar la eficiencia y


productividad de los sistemas ganade-ros. Por otro lado, el desafío de preservarel nivel de provisión de servicios ecosis-témicos de estos sistemas, principal-mente de los pastizales naturales (se-cuestro de C, mantenimiento de la biodi-versidad, rendimiento hidrológico, etc.)(Altesor et al., 2011). Afrontar ambosdesafíos de manera simultánea implicaevitar los atajos que plantea la simplifica-ción de los sistemas ganaderos (Parueloet al., 2010). Para esto, es necesarioampliar el conocimiento sobre su funcio-namiento, y generar un marco que permi-ta avanzar hacia un manejo adaptativo.En ese sentido, este trabajo hace unaporte al conocimiento que tenemos so-bre el funcionamiento de los sistemaspastoriles, particularmente en lo que res-pecta a los controles espaciales y tem-porales de la productividad forrajera.


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RESUMEN

La productividad primaria neta aérea(PPNA), o la tasa de crecimiento de lavegetación, es un atributo clave de losecosistemas. Representa la energíadisponible para los niveles tróficos su-periores y determina la producción deforraje, un servicio ecosistémico clavepara la ganadería de base pastoril. LaPPNA es muy variable en el espacio yen el tiempo y la dificultad para esti-marla ha limitado su estudio en gran-des extensiones y/o series de tiempo.El objetivo de este capítulo fue carac-terizar la variación interanual de laPPNA y su relación con la precipita-ción en pastizales de dos regionesgeomorfológicas: la Cuesta Basálticay las Sierras del Este, para el período1981-2015. La PPNA anual fue estima-da con una resolución de 2500 ha apartir de tres productos satelitales (MO-DIS, LTDR y radiación-INPE) y datosde eficiencia en el uso de la radiación

Capítulo 10Relación entre la

productividadprimaria anual y las

precipitaciones enpastizales de la

Cuesta Basáltica y delas Sierras del Este

(1981-2015)

Marcos Texeira1,2*; MarianoOyarzábal1,2; José M Paruelo1,2,3,4

1 IFEVA, Universidad de Buenos Aires,CONICET, Facultad de Agronomía, BuenosAires, Argentina.2 Departamento de Métodos Cuantitativos ySistemas de Información, Facultad de Agrono-mía, Universidad de Buenos Aires, Argentina.3 Instituto Nacional de Investigación Agrope-cuaria (INIA) La Estanzuela, Colonia, Uruguay.4 Instituto de Ecología y Ciencias Ambientales.Facultad de Ciencias, Universidad de la Repú-blica, Uruguay.

* [email protected]

obtenidos experimentalmente. La va-riación interanual de la PPNA fue, enprácticamente toda el área, menor a lade la precipitación. La PPNA estuvocorrelacionada positiva y significativa-mente con la precipitación en el 47%del área estudiada. En promedio, lacorrelación fue un 16% más alta en lasSierras del Este que en la Cuesta Ba-sáltica. La PPNA apareció estable enlos últimos 35 años y solo un 4% delárea mostró tendencias temporales sig-nificativas, en su mayoría negativas.Sin embargo, la variación entre años dela PPNA no explicada por la precipita-ción (y asociada a otras variables) es-tuvo asociada a tendencias mayorita-riamente negativas y afectó al 11% delárea estudiada. La diferencia en el áreaafectada, apunta a otros controles dela productividad como causa de lastendencias observadas, en particularcambios indirectos en el uso del suelo.


INTRODUCCIÓN

La productividad primaria neta aérea(PPNA), definida como la tasa de produc-ción de biomasa vegetal aérea por unidadde superficie y tiempo, es una variableque integra diversos aspectos del funcio-namiento de los ecosistemas y la capa-cidad que estos tienen para proveer dis-tintos servicios (McNaughton et al., 1989;Running, 2012; Paruelo et al., 2016). Lavariabilidad espacio-temporal de la PPNAdetermina la entrada y acumulación decarbono y energía en los ecosistemas,en especial en los ecosistemas de pas-tizal (Piñeiro et al., 2006). A su vezdetermina la cantidad y calidad del forra-je, así como la proporción del mismo quees consumida por los herbívoros, tantoen sistemas naturales como ganaderos(Oesterheld et al., 1992). A escala globaly regional las diferencias en la PPNAentre sitios se encuentran asociadaspositivamente con la precipitación mediaanual (Sala et al., 1988; Durante et al.,2017; Ye et al., 2018). A escalas espa-ciales más finas, otros controles adquie-ren mayor preponderancia, como la topo-grafía, las características de los suelos,los disturbios (por ejemplo el fuego y laherbivoría) y el manejo (Oesterheld et al.,1999).

A lo largo del tiempo (y para un mismositio), la variabilidad en la PPNA tambiénse encuentra asociada positivamente conla precipitación, aunque con una menorintensidad (Paruelo et al., 1999, Jobbágyet al., 2002). La menor intensidad de larelación productividad-precipitación en losmodelos temporales (a lo largo del tiem-po) respecto de los modelos espaciales(entre sitios), ha sido asociada a la exis-tencia de efectos inerciales (Oesterheldet al., 2001; Sala et al., 2012) o a limita-ciones estructurales o biogeoquímicasde la vegetación (Paruelo et al., 1999).Los efectos inerciales dan cuenta delefecto que la PPNA o la precipitación delaño anterior tienen sobre la PPNA ac-tual. Las limitantes estructurales se aso-cian al hecho de que las respuestas de lavegetación de un sitio a la variabilidad enla precipitación se encuentran restringi-das por las características de las espe-cies. Así por ejemplo, en ambientes se-miáridos, la respuesta de la PPNA aprecipitaciones extremas (por ejemplo

años excepcionalmente lluviosos) puederequerir cambios significativos en la co-bertura del suelo, los cuales se asociana cambios en la composición de espe-cies. Además la baja tasa de crecimientorelativa de las especies característicasde ambientes semiáridos, impide queestas utilicen eficientemente las precipi-taciones en años favorables. En las re-giones sub-húmedas del gradiente deprecipitación (como lo son los pastizalesdel Río de la Plata), la dominancia deespecies con una alta tasa de crecimien-to relativa y una (relativamente) baja va-riabilidad interanual en la precipitaciónreducen la magnitud de esta limitaciónestructural. Las especies característi-cas de estos sitios, pueden «ajustar» sucobertura o su índice de área foliar (IAF)más rápidamente que las especies ca-racterísticas de sitios semiáridos. Si bienesta cualidad permite a estas especiesresponder más rápidamente a la precipi-tación, al mismo tiempo puede aumentarla limitación por nutrientes (por ejemploN) o luz (limitaciones biogeoquímicas).

Las caracterizaciones de la variabili-dad espacial y (en especial) temporal dela PPNA a escala regional son escasaspara Uruguay. Baeza et al. (2010) carac-terizaron la variabilidad espacial y tem-poral de la PPNA en la Cuesta Basálticapara el período 2000-2004 en base asensores remotos y estudios fitosocioló-gicos. Paruelo et al. (2010) analizaronlos flujos y reservorios de C para lospastizales del Río de la Plata, sintetizan-do información proveniente de estudiosde distinta naturaleza (sensores remo-tos, estudios experimentales a campo ymodelos de simulación). Guido et al.(2014) caracterizaron la variabilidad es-pacial y temporal de la PPNA para elperíodo 2000-2010 basada en sensoresremotos. Texeira et al., (2015) caracteri-zaron espacial y temporalmente la varia-bilidad en la intercepción de radiaciónfotosintética (un componente clave de laPPNA) así como su principal control, laprecipitación, para el período 1981-2013.

Los pastizales naturales representanel 65,9% (Baeza et al., 2014) del área delpaís y la ganadería bovina y ovina exten-siva son su principal uso. La ausencia deun conocimiento acabado de la variabili-dad espacial y temporal (tanto inter anualcomo estacional) de la productividad es


una de las razones clave que impide eldesarrollo de planes de manejo de pasto-reo racional y sustentable (Golluscio etal., 1998; Altesor et al., 2011). Por otrolado estas caracterizaciones son de granutilidad en la elaboración de planes deordenamiento del territorio (Paruelo etal., 2010) como en una evaluación de lacapacidad del mismo para proveer distin-tos servicios ecosistémicos (Paruelo etal., 2016). Los sensores remotos se hanvuelto una herramienta fundamental, yaque entre otras utilidades, permiten esti-mar la PPNA mediante el modelo deMonteith (ver abajo), para extensionesespaciales desde locales a global, conprotocolos unificados y con bajos costoseconómicos y logísticos.

El objetivo general de este trabajo fuecaracterizar la variabilidad temporal inte-ranual de la PPNA así como su relacióncon la variabilidad temporal interanual desu principal control -la precipitación- endos regiones geomorfológicas domina-das por pastizales naturales (CuestaBasáltica y Sierras del Este). Los objeti-vos específicos fueron:a) Caracterizar la PPNA en términos de

su variabilidad relativa durante el pe-ríodo 1981-2015 (coeficiente de varia-ción interanual de la integral anual dela PPNA, CV I-PPNA) así como surelación con el coeficiente de varia-ción interanual de la precipitación anual(CV I-PPT) y la correlación entre la I-PPNA y la I-PPT.

b) Estimar las tendencias temporales enla PPNA anual (tendencias en la I-PPNA) durante el período 1981-2015.

c) Estimar las tendencias temporales enla I-PPNA no asociadas a su principalcontrol (la precipitación anual) a esca-la regional.

MÉTODOS

Área de estudio y selección desitios focales

El área de estudio correspondió a dosregiones geomorfológicas dominadas porpastizales naturales: la Cuesta Basálti-ca y las Sierras del Este (Panario, 1988,Figura 1). La Cuesta Basáltica, se en-cuentra en el centro N del país (entre los

31° 35' y 32° 12' de latitud S y los 56° 12'y 27° 20' de longitud W) y ocupa un áreade 4,39 millones de hectáreas. Los sue-los característicos de esta región no sonaptos para el desarrollo de las activida-des agrícolas y forestales. Los pastiza-les naturales son dominantes, con esca-sos montes, arbustales o arbustos aisla-dos (Lezama et al., 2019). La regiónSierras del Este se localiza en el E delpaís (entre los 32° 04' y 34° 54' de latitudS y los 53° 43' y 55° 36' de longitud W) yocupa un área de 2,52 millones de hectá-reas. En esta región también dominanlos pastizales naturales, pero los mon-tes y arbustales son más frecuentes(Capítulo 2). En ambas regiones la prin-cipal actividad productiva es la ganaderíaextensiva de bovinos y ovinos (MGAP-DIEA 2000). La precipitación media anualvaría entre los 1200 y 1600 mm (1980-2009) mientras que la temperatura mediade enero es de 24 °C y la de julio de 11,6°C (Castaño et al., 2011).

Sobre el mapa de las regiones geomor-fológicas de Uruguay (Panario, 1988),superpusimos una clasificación de usosy cobertura del suelo previamente gene-rada (Baeza et al., 2014, Texeira et al.,2015). A su vez, generamos una grilla deceldas cuadradas de 0,05° de lado (2500ha) coincidente con los píxeles de lasimágenes satelitales utilizadas para ob-tener las estimaciones de PPNA (versiguiente sección). Luego, selecciona-mos aquellas celdas de la grilla de laCuesta Basáltica y de las Sierras delEste en las que la cobertura de pastiza-les naturales fuera mayor al 75%; 1855celdas cumplieron este requisito (1240en Cuesta Basáltica y 615 en Sierras delEste).

Estimación de la PPNA medianteel modelo de Monteith

Estimamos la PPNA mensual para elperíodo 1981-2015 a partir del modelo deMonteith (1972, figura 2), el cual estable-ce que la PPNA resulta del triple produc-to entre la cantidad de radiación fotosin-téticamente activa incidente (RFAi), lafracción de la radiación que es absorbidapor la vegetación verde (fRFA) y la efi-ciencia de uso de la radiación (EUR;ecuación 1).


Figura 1. Región de estudio, con las dos unidades geomorfológicas consideradasresaltadas en grises oscuros.

Figura 2. Esquema del algoritmo aplicado para obtener la productividad primaria netaaérea (PPNA) en base al índice de vegetación normalizado (IVN) y el modelo deMonteith, así cómo los análisis derivados: tendencias temporales a escala anual(a), modelos temporales entre integral de la PPNA (I-PPNA) y la integral de laprecipitación anual (I-PPT)(b), y tendencias temporales en los residuos de larelación entre la I-PPNA y la I-PPT (c) . RFAi representa la radiación fotosintética-mente activa incidente, fRFA, la fracción de la radiación fotosintéticamente activaincidente que es absorbida, RFAA, representa la radiación efectivamente absor-bida. EUR es la eficiencia fotosintética en el uso de la radiación y PPT laprecipitación. Fuentes de datos y referencias: (1) Texeira et al. (2015), (2)Ceballos y de Oliveira Macedo (2014), (3) Oyarzábal et al. (2011) y trabajo inéditoy (4) Chen et al. (2002).


PPNA = RFAi x fRFA x EUR (1)La información necesaria para apli-

car este modelo (ecuación 1) la obtuvi-mos o derivamos de diversas fuentes(Figura 2). Obtuvimos la radiación foto-sintética activa incidente (RFAi) delproducto provisto por la división de sis-temas ambientales de INPE (DSA,http://satelite.cptec.inpe.br/radiacao/).Este producto provee estimaciones deRFAi para Sudamérica para el período2000-2016 con una resolución tempo-ral mensual y una resolución espacialde 0,04° (Ceballos y de Oliveira Mace-do, 2014). Debido a que las series deRFA derivadas de este producto nomostraron tendencias temporales, uti-lizamos para cada mes del período deestudio (1981-2015) la radiación pro-medio de cada mes de la serie 2000-2015.

La fRFA fue estimada a partir delíndice de vegetación normalizado (IVN,Rouse et al., 1973). Primero generamosuna serie continua de IVN mensual a unaresolución espacial de 0,05° (aproxima-damente 25 km2 o 2500 ha) para el perío-do 1981-2015. Como ningún sensor cu-bre todo el período, elaboramos un em-palme de información espectral provistapor dos plataformas satelitales con dife-rentes características: LTDR y MODIS(Texeira et al., 2015). El producto de IVNde LTDR ("Long Term Data Record") esproducido en base a información colecta-da por el sensor AVHRR a bordo de laserie de satélites del NOAA (Pedelty etal., 2007). Este producto cubre el período1981-1999 y combina una alta resolucióntemporal (diaria) con una resolución es-pacial moderada (2500 ha). El IVN - LTDRse construye con los canales 1 (visible580-680 nm) y 2 (infrarrojo cercano, 725-1100 nm) del sensor AVHRR. Este pro-ducto provee además información aso-ciada que permite evaluar la calidad deldato de IVN registrado ("quality flags", enla terminología de LTDR). El otro produc-to, el IVN - MODIS (MOD13Q1) se derivade las bandas 4 (radiación roja, 620-670nm) y 5 (radiación infrarroja, 841-876 nm)del sensor TERRA a bordo del sistemade observación terrestre de la NASA,MODIS (''Moderate Resolution ImagingSpectroradiometer''). Este producto po-see una alta resolución espacial (~6 ha),una resolución temporal moderada (quin-

ce días) y está disponible desde media-dos de 2000. Al igual que el productoLTDR, posee información anexa de cali-dad. El proceso completo por el cualunificamos ambos productos de IVN ylos llevamos a una escala espacial (2500ha) y temporal (30 días) única, está des-cripto en Texeira et al. (2015). Estima-mos la fRFA en base a estos valores dela serie continua de IVN (1981-2015)asumiendo una relación no lineal entreambos (Los et al., 2000; Piñeiro et al.,2006; Grigera et al., 2007; Caride et al.,2012). Esta relación considera el efectode saturación observado en el IVN encanopeos densos con un alto índice deárea foliar (IAF > 3) e implica una relaciónlineal entre la fRFA y una transformacióndel IVN, "el cociente simple" ("SimpleRatio index"), SR = (1 + NDVI)/(1 - NDVI).Parametrizamos la relación fRFA - IVNasignando absorción nula de radiación(fRFA=0) a valores de IVN de píxeles sinvegetación (suelo desnudo) y absorciónmáxima (fRFA = 0,95) a valores de IVN depíxeles con alta densidad de vegetaciónverde (pasturas con IAF>3 y cultivos detrigo de alto rendimiento en antesis, Gri-gera et al., 2007). La ecuación resultantefue:

fRFA =min [(SR - SRmin)/(SRmax - SRmin), 0,95],

donde SRmin y SRmax representan los valo-res extremos de SR: Srmin = 1,55 (IVNmin =0,215) y SRmax = 11,62 (IVNmax = 0,842).

El último componente del modelo(ecuación 1), la eficiencia en el uso de laradiación (EUR), fue obtenida experimen-talmente entre 2006 y 2009 en cuatrositios de la Cuesta Basáltica (Oyarzábalet al., 2011). Se asumió un valor constan-te a lo largo del año e igual a 0,365 g/MJpara ambas regiones.

Precipitación

Obtuvimos la precipitación (figura 2)del producto PREC/L ("Precipitation Re-construct ion Overl Land", ht tp: / /www.esrl.noaa.gov/psd/data/gridded/data.precl.html, Chen et al., 2002) pro-visto por la Agencia NOAA. Este produc-to cuenta con estimaciones mensualesde precipitación (generadas por la asimi-lación de datos provenientes de estacio-


nes meteorológicas, sensores remotos ymodelos de simulación) desde enero de1948 y hasta marzo de 2012, a unaescala espacial de 2500 ha. Evaluamoslas estimaciones provistas por este pro-ducto con información de 16 estacionesmeteorológicas (Dirección Nacional deMeteorología e INIA) cuyos datos de pre-cipitación no fueron utilizados en la gene-ración del producto PREC/L. Los regis-tros de precipitación de ambas fuentesmostraron una alta correlación (rmínimo =0,508, rmáximo = 0,926, rmediana = 0,822)

Análisis de datos

Variación interanual de la PPNA y surelación con la precipitación

Para cada uno de los 1855 píxelesdominados por pastizales naturales, es-timamos la PPNA anual (considerando laestación de crecimiento desde julio ajunio del año siguiente) para el período1981-2015 y calculamos su coeficientede variación interanual (CV I-PPNA).Calculamos también la precipitación anual(de julio a junio del año siguiente) para elperíodo 1981-2015, y su coeficiente devariación interanual (CV I-PPT). Compa-ramos la variabilidad interanual de am-bas variables. Además, estimamos lacorrelación entre la PPNA anual y la PPTanual (ver b en Figura 2).

Tendencias temporales de la PPNAPara cada píxel evaluamos la tenden-

cia de la PPNA anual para el período1981-2015 mediante regresión lineal con-siderando el año como variable indepen-diente (Quinn y Keough, 2002; ver a enFigura 2). Con el fin de considerar lapresencia de posibles efectos inercialesen la PPNA anual (i.e. que la PPNA de undeterminado año esté asociada a la PPNAdel año anterior o de años anteriores,Oesterheld et al., 2001) ajustamos dife-rentes estructuras de error a los residua-les de las regresiones lineales (Zuur etal., 2009) y seleccionamos la mejor paracada píxel mediante el criterio de infor-mación de Akaike de segundo orden(AICc, Burnham y Anderson, 2002).

Tendencias en la PPNA no asociadasa la precipitación.

Para estimar las tendencias en laPPNA no asociadas a la precipitación,se aplicó el método de tendencias resi-duales ("restrends", Evans y Geerken,2004; Wessels et al., 2007). Este méto-do consiste en estimar la tendencia tem-poral en los residuales de la regresiónentre la PPNA anual y la PPT anual (verc en Figura 2). Este método asume quelas tendencias temporales en los resi-duales de la relación PPNA-PPT, indica-rían el efecto de otras variables explica-tivas sobre la PPNA (por ej. el pastoreo)de las cuales no tenemos informacióndetallada (i.e. en forma de series tempo-rales para cada pixel).

RESULTADOS

Variación interanual de la PPNAy su relación con la

precipitación.

La variación interanual de la PPNA fuesimilar entre regiones, con un valor pro-medio de 15,3% (Tabla 1) y no mostrógradientes geográficos claros (Figura 3).La mayor variabilidad interanual (~25%)ocurrió en el centro del país, coincidentecon el S de Cuesta Basáltica y el NW deSierras del Este. La menor variabilidadinteranual (del 8% al 12%) ocurrió enmayoritariamente al S de las Sierras delEste.

La variabilidad interanual de la PPNAfue menor a la de la PPT. Prácticamentetodos los píxeles mostraron un coeficien-te de variación interanual de la PPNAmenor al respectivo de la PPT (Figura 4 yTabla 1).

Aproximadamente la mitad de los píxe-les (877 o el 47%) mostró correlacionespositivas y significativas entre la PPNAanual y la PPT anual (Figura 5). Enpromedio, el grado de correlación (rpromedio)fue un 16% más alto (p<0,001) en lasSierras del Este que en la Cuesta Basál-tica (0,70 y 0,60 respectivamente, Tabla1).


Figura 3. Mapa (a) e histograma de distribución de frecuencias (b) del coeficiente devariación inter anual de la I-PPNA para el período 1981-2015 (CV I-PPNA en %).El gráfico de caja y bigotes sobre el histograma (c) muestra la distribución de CVI-PPNA media en las dos unidades geomorfológicas estudiadas: Cuesta Basáltica(CB, gris claro) y Sierras del Este (SE, gris oscuro). La línea negra central verticalen el histograma y en el gráfico de caja y bigotes representa el promedio de ladistribución de CV I-PPNA sin discriminar entre unidades. La línea vertical de colorgris oscuro en el histograma representa el promedio del CV I-PPNA en la CuestaBasáltica, mientras que la linea vertical gris clara, el promedio para las Sierrasdel Este. Los límites de las cajas en el gráfico de caja y bigotes representa el rangointercuartílico (es decir entre los percentiles 25% y 75%) mientras que las líneasverticales negras la mediana (el percentil 50%) de la distribución de CV I-PPNAen cada unidad geomorfológica.

Figura 4. La relación entre el coeficiente de variación de la productividad primaria netaaérea anual [CV I-PPNA (%)] y el coeficiente de variación de la precipitación anual[CV PPT (%)] para la Cuesta Basáltica (gris claro) y las Sierras del Este (grisoscuro). La cruz pequeña enmarcada en un círculo representa el promedio de larelación (promedio CV I-PPNA versus promedio CV I-PPT) sin discriminar entreunidades geomorfológicas, mientras que la cruz de color rojo, el promedio parala Cuesta Basáltica y la cruz verde el promedio para las Sierras del Este. Larelación 1:1 (CV I-PPNA = CV I-PPT) está representada por la recta negra.


Tendencias temporales de la PPNA

La PPNA mostró tendencias tempora-les significativas en alrededor de un 4% delárea (99 píxeles; b1 promedio =-10,16 g/m2.año2,E.S.=0,663 g/m2.año2), y estas fueronmayormente negativa (91píxeles; Figura6).

Las tendencias fueron diferentes en-tre ambas regiones geomorfológicas(p<0,01), siendo un 120% más negativasen Cuesta Basáltica (b1 promedio = -11,72 g/m2.año2, E.S.=0,325 g/m2.año2) que enSierras del Este (b1 promedio = -5,313 g/m2.año2, E.S.=2,306 g/m2.año2). Todoslos modelos de regresión ajustados mos-traron algún tipo de autocorrelación tem-poral en sus residuales (90% autocorre-lación de primer orden, el 10% restanteautocorrelación de orden 2), hecho queevidencia la dependencia parcial de laPPNA actual de sus valores en añosprevios.

Tendencias en la PPNA noasociadas a la precipitación

Las tendencias en la PPNA asocia-das a otras variables independiente-mente de la precipitación, representa-ron sólo el 11% del área (310 píxeles o~7700 km2, Figura 7). Estas fueronmayoritariamente negativas (292 píxe-les, b1 Restrendpromedio = -5,41 g/m2.año2,E.S.= 0,157 g/m2.año2). En Cuesta Ba-sáltica prácticamente todos los píxelesmostraron tendencias residuales negati-vas (269 de 270 píxeles; b1 Restrendpromedio= -6,059 g/m2.año2, E.S.= 0,078 g/m2.año2).En cambio, en Sierras del Este, un pocomás de la mitad de los píxeles mostrótendencias residuales negativas (23 de 40,en el sector N de la unidad) y el restopositivas (17 de 40, en la parte S; b1Restrendpromedio = -1,018 g/m2.año2, E.S.=0,820 g/m2.año2).

DISCUSIÓN

La variabilidad interanual de la produc-tividad anual (CV I-PPNA) no mostró gra-dientes, aunque fue aproximadamenteun 5% menor en las Sierras del Este queen la Cuesta Basáltica (Figura 3). Elpastizal amortigua, al menos en cuanto alas ganancias de C, la variabilidad inte-

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Figura 5. Mapa (a) e histograma de distribución de frecuencias (b) de las correlaciones significativasentre la I-PPNA (en gramos/m2.año) y la I-PPT (en mm). El gráfico de caja y bigotes sobreel histograma (c) muestra la distribución de correlaciones significativas en las dosunidades geomorfológicas estudiadas: Cuesta Basáltica (CB, gris claro) y Sierras delEste (SE, gris oscuro). La línea negra central vertical en el histograma y en el gráfico decaja y bigotes representa el promedio de la distribución de correlaciones significativassin discriminar entre unidades. La línea vertical de color gris oscuro en el histogramarepresenta el promedio de correlaciones significativas en la Cuesta Basáltica, mientrasque la linea vertical gris clara, el promedio para las Sierras del Este. Los límites de lascajas en el gráfico de caja y bigotes representan el rango intercuartílico (es decir entrelos percentiles 25% y 75%) mientras que las líneas verticales negras la mediana (elpercentil 50%) de la distribución de correlaciones significativas en cada unidadgeomorfológica.

Figura 6. Mapa (a) e histograma de distribución de frecuencias (b) de las tendencias significativasen la I-PPNA (en gramos/m2.año2) para el período 1981-2015. El gráfico de caja y bigotessobre el histograma (c) muestra la distribución de tendencias significativas en las dosunidades geomorfológicas estudiadas: Cuesta Basáltica (CB, gris claro) y Sierras delEste (SE, gris oscuro). La línea negra central vertical en el histograma y en el gráfico decaja y bigotes representa el promedio de la distribución de tendencias significativas sindiscriminar entre unidades. La línea vertical de color gris oscuro en el histogramarepresenta el promedio de tendencias significativas en la Cuesta Basáltica, mientras quela línea vertical gris clara, el promedio para las Sierras del Este. Los límites de las cajasen el gráfico de caja y bigotes representan el rango intercuartílico (es decir entre lospercentiles 25% y 75%) mientras que las líneas verticales negras la mediana (el percentil50%) de la distribución de tendencias significativas en cada unidad geomorfológica.


ranual en la I-PPT (Figura 4). Este efectose ha mostrado en otros pastizales ybiomas (Paruelo y Lauenroth, 1998; Fanget al., 2001).

Las correlaciones entre la PPNA anualy la PPT anual, por el contrario, mostra-ron un claro patrón espacial, con losmayores valores en las Sierras del Este.Este patrón resulta inesperado, dadoslos suelos más superficiales en la Cues-ta Basáltica, hecho que a priori llevaría apensar en una mayor dependencia de laprecipitación anual (i.e. mayores correla-ciones) en esta región geomorfológica.Estas diferencias espaciales confirmandescripciones previas basadas en pro-medios con una menor representatividadtemporal, acerca de la PPNA y sus con-troles y que relacionan las diferenciasentre unidades geomorfológicas con dife-rencias en características edáficas (Bae-za et al., 2010; Lezama et al., 2011,Guido et al., 2014). Los suelos mássuperficiales de la Cuesta Basáltica, tie-

nen una menor capacidad de retenciónde agua que los de las Sierras del Este(Panario, 1988), lo que se traduciría enmenor agua disponible para la vegeta-ción, mayores pérdidas por percolación,y por tanto menor PPNA en promedio,más variable y con una mayor dependen-cia de las precipitaciones.

Las tendencias temporales en la I-PPNA, así como las tendencias residua-les, i.e., aquellas no asociadas a la pre-cipitación, también mostraron un fuertegradiente NW-SE. Hacia el NW las ten-dencias en la I-PPNA y las tendenciasresiduales fueron mayormente negativas,con mayores valores absolutos y másfrecuentes en la Cuesta Basáltica. En unestudio previo basado en estimacionesde fRFA, encontramos un patrón similar,aunque con una (mucho) mayor frecuen-cia de tendencias negativas (Texeira etal., 2015). Esta diferencia podría ser elresultado de la utilización de componen-tes parciales del modelo de Monteith

Figura 7. Mapa (a) e histograma de distribución de frecuencias (b) de las tendencias residualessignificativas (en gramos/m2.año2) para el período 1981-2015. El gráfico de caja ybigotes sobre el histograma (c) muestra la distribución de tendencias residualessignificativas en las dos unidades geomorfológicas estudiadas: Cuesta Basáltica(CB, gris claro) y Sierras del Este (SE, gris oscuro). La línea negra central vertical enel histograma y en el gráfico de caja y bigotes representa el promedio de ladistribución de tendencias residuales significativas sin discriminar entre unidades.La línea vertical de color gris oscuro en el histograma representa el promedio detendencias residuales significativas en la Cuesta Basáltica, mientras que la líneavertical gris clara, el promedio para las Sierras del Este. Los límites de las cajas enel gráfico de caja y bigotes representan el rango intercuartílico (es decir entre lospercentiles 25% y 75%) mientras que las líneas verticales negras la mediana (elpercentil 50%) de la distribución de tendencias residuales significativas en cadaunidad geomorfológica.


(fRFA, Figura 2) en oposición a todos suscomponentes (RFAi, fRFA y EUR, Figura2), como estimadores de la PPNA. Porotro lado, Piñeiro et al. (2006) mostraronque este tipo de inconsistencias puedensurgir cuando el pico estacional de radia-ción incidente (RFAi) ocurre en un mo-mento diferente que el pico de radiaciónabsorbida (fRFA).

Todas las tendencias significativas enla I-PPNA presentes en laCuesta Basál-tica fueron negativas, mientras que enlas Sierras del Este también se observa-ron tendencias positivas. En todos loscasos, los modelos ajustados incluyeronerrores autocorrelacionados, lo que mues-tra la presencia de efectos inerciales(Oesterheld et al., 2001; Sala et al.,2012) en la dinámica del I-PPNA en am-bas regiones.

La diferencia en el área afectada porlas tendencias en la I-PPNA (~2500 km2,o ~4% del área de pastizales) vs. aquellaafectada por tendencias residuales(>7700 km2 o ~11% del área de pastiza-les) apuntan a que la incidencia de loscambios en la PPNA no asociados a laprecipitación (por ejemplo, el manejo)serían mucho más importantes. Entrelos años 2000 y 2011 ambas unidadesgeomorfológicas experimentaron una re-ducción generalizada en el área dedica-da a recursos forrajeros perennes (pasti-zales naturales, pastizales mejorados ypraderas implantadas). Alrededor del 68%de las unidades censales de la CuestaBasáltica y del 57% de las unidadescensales de las Sierras del Este exhibie-ron reducciones en el área de recursosforrajeros (DIEA, 2000, 2011). De hechoen el mismo período, el área de pastiza-les transformada a cultivos (estivales yde doble ciclo) se incrementó en un 265%(Volante et al., 2015). Este incrementofue mayor en el NW del país, en el límiteoccidental de la Cuesta Basáltica. Estastransformaciones pueden haber resulta-do en algún tipo de proceso incipiente dedegradación consecuencia de cambiosindirectos en el uso del suelo (i.e. Over-mars et al., 2011): la conversión de pra-deras naturales en cultivos, al disminuirel área dedicada a la ganadería, puedehaber aumentado la presión de pastoreoen los pastizales remanentes. Esto setraduciría en una disminución en el tiem-po de la I-PPNA, no asociada a la preci-

pitación y posiblemente, en una altera-ción en la dinámica estacional de lasganancias de C. Estos sitios (i.e. lossitios en tonos naranjas en la figura 7)merecen una especial atención respectoa posibles acciones de manejo, restaura-ción o conservación.


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