UNIVERSIDAD AUTONOMA' METROPOLITANA

DE IZTAPALAPA

INTERACCIONES IONICAS EN LA NUTRICION 'DE

PLANTAS DE SOYA

PROYECTO DE SERVICIO SOCIAL ELABORADO PARA OBTENER EL TITULO DE BIOLOGA EXPERIMENTAL

QUE PRESENTA

PEREZ.

1 DE JULIO DE 1992.

f (u rl d s

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En nr.rest-ro g r u p o d e t t a b a jo se ha encontrado que plantas de

Soya i n s u f i c i e n t e s e n m a g n e s i a p r e s e n t a n una a l t e r a c i 4 n en l a

d i s t r i h u c i b n de los f o t o s i n t ~ a t o s e n t r e a l m i d d n y c a r b o h i d r a t o s

s o l u b l e s t o t , a . L e s , a l t e r a c i d n ~ U C ? es c o m p a r t i d a c o n l a s

i n s u f i c i e n c i a s d e f'osf at.o y txx -a t ,c ) 1. i i y u r a 1 3 . Por l o q u e r e s u l t a

conveniente consider-ar en pr'inv==r- 1r.xgaz- l a s f u n c i o n e s y slntomas

q u e c a u s a n l a s i n s u f . i c i e n c i a s cle Icvs iones Mg, B y P.

MAGNESIO .- E l magnesio t iene diversas funciones e n e l

metabolismo d e 1.a p l a n t a comcn por ejemplo forma p a r t e e s t . r u c t u r a 1

de l a mol4cula de c l o r o f i l a , m a n t i e n e los p r o c e s o s f o t o s i n t e t i c o s

luminosas mediante 1.111 intercanrbio Mg/H en l a membrana d e l

t i l a c o i d e c u y o p o s i b l e s i t i o d e 1.tlrc-;alizaci6n e s t a a s o c i a d a a l a

a c t i v i d a d del f o t o s i s t e m a I CIIayyim 19801, posiblgmente esto

pudiera asegurar- las concent raciones adecuadas de magnesio para

l a s a c t i v i d a d e s e n z i d t i c a s d e l c l o t - o p l a s t o ya que se ha observado

que duratke l a f o t o s i n t e s i s no disminuye l a c o n c e n t r a c i b n d e

magnesia en este o r g a n e l o C W a o c i r o w lrJ88); d e e n t r e s u s m i r l t i p l e s

funciones C v e r t a b l a 11 consideraremos unicamente las r e f e r e n t e s

a l m d a b o l i s m o d e c a r l o h i d r a t os.

En este s e n t i d o una de las a c t i v i d a d e s i m p o r t a n t e s d e l i o n

magnesio es como cofactor de l a K u b i s c o e n e l c i c l o d e C a l v i n

CCordoha 19-78) Cver F i g . 1 ) ; e n el c i t o p l a s m a r e g u l a l a síntesis d e

s a c a r o s a a l r t n i r s e e l ion magnesio a .La e n z i m a s a c a r o s a f o s f a t o

s i n t . a s a f ' a v o r e c i e n d o l a i n h i b i c i 6 n de l a enzima por e l f o s f a t o

inorgbnico.

Se ha reportado que l a i n s u f i c i e n c i a de magnesio en plantas

produce tonos k t r i l l a n t e r y caida prematura de hojas CWallace

19453. F a r a p l a n t a s d e n l a i z se ha observado que l a misma

i n s u f i c i e n c i a p r o v o c a una dismirluci.Sn e n l a a c t i v i d a d d e l

f o t o s i s t e m a 1: CT'adeusz 19723, inrremento en l a s u b e r i z a c i d n d e l a

raíz CFazuelo 19843, d e s i n t e g r a c i f i n d e l a membrana d e l c l o r o p l a s t o

y acumulacibn d e gr2tnulos d e almidfn CHall 19721;desapilamiento de

los grana CVesk 19603 <Harrison 19753, acumulacibn de magnesio en

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TABLA 1

FUNCIONES DEL MAGNESIO

SISTEMA

Enzimas

Ribosomas

Hojas

FUNCION AUTOR

Se une a la mol8cula de Serrano (1989) ATP mediante enlaces coor- dinados con los fosfatos gama y beta formando el sustrato activo de las ATPasas. Actúa como cafactor de

varias de las enzima8 de la glucblisis.

Estabiliza la formacidn de las par t idas rlbosd- micas.

Mantiene el potencial hldrico de las hojas.

Lenhinger( 1978)

BldweII ( 1 983)

Madhusudana ( 1 987)

10s rrtsdulos c Schauble 19583. T'andiien se ha encontrado que l a

t a s a d e d e s a r r w l l a del Brote, l a t a l l a f i n a l de l a p l a n t a y el

at- ea f o l i at- permanecen i n a l t er.adas e n p l a n t a s d e maíz con

d e f i c i e n c i a de magnusic:, Chparic:i.~:~ l W 3 3 J . En a l caso del tomate se

r e p o r t a un tnc1-etnent-o en los g r . $ ~ l ~ . t J . c : ~ s d e a1midh-l y d e s a p i l a m i e n t o

d e .Los grana CVesk 1YBO.j; en >.p.ices de cebada se observd una

s1ongacict.n que cese, a 1~rs 15-1H d i a s , algunos d e los apices

formaron poco5 y anormales primnrclios f.Lora1es (:Marinos 19633. En

cepas d e C h l o r e l l a sp. se demost Ir.? tpe baja la i n s u f i c i e n c i a no se

p r e s e n t a b a c l o r o s i s (:Kennedy 1 %lo:). (.:cm3 puede observarse e x i s t e n

d i v e r s a s y corkr-overt idas opini.ones %&re l a d e f i c i e n c i a del i o n

m g n e e i o l o que l l a v e a nuest..r-o gr-rrpu de t.rabajo a e s t u d i a r estos

síntomas en un solo veyet-al, par's 10 que se e s c o g í 6 l a Soya.

A l realizar este t r a b a j o , se encor1t.r-d que p l a n t a s d e soya

c o n i n s u f i c i e n c i a d e magnesia TIC manifestaban c lor 'osis, ni

disminucibn del ,%rea f d i a r , Lo ctl.~e c:cx~cor-cIaba con l o reportado

p a r a p 1 a n t . n ~ de nmiz (.hparicio 1!3f39), pero a l efect.rJar un a n a l i s i s

d e .la t a s a de cr-ecimiento se enccwttrr:? que l a i n s u f i c i e n c i a d e

magnesicv a f e c t a el crecimient.0 cle la.: plantas en todos los tiempos

experimentales C. 4, 7,14,21 y 30 dias j , disminr.ryer~do el c r e c i m i e n t o

h a s t a c e r c a d e un 50% con r e s p e c t o a l a s p l a n t a s c o n t r o l . La

a u s e n c i a de clorosis y el brea f 01 i a r semjar1t .e en plantas control

y p l a n t a s d e f ' i c i e n t e s en magnrsl.o i.r-dicaba , segun Huber

ClY823,que la disml.nlm:i+n en 1.n tasa d e crecimiento pudiera

deberse a una dist .ribucidrl annrmal. de los f o t o s i n t . a t o s .

Considerando est#:# se 1 1 . e ~ ~ a t -a ! :~ un a n A l i s i s d e c r e c i m i e n t o

cliferencia.1 del c u a l se obtiene .La c:cwst.ant.e a l o h t r i c a k que esta

I _ .

a l i n t e g r a r s e a 1 as glucoprut.ei nas, componentes

g l u c o l i p i d i c o s (3 f rwmando uniorws con los grupos d i o l C N e a l s

19601, C Clarkson 19743, C Lyons 3 9'70:). E s t , i m u l a l a a b s o r c i h n d e

mal &cu1 a s cargadas C 'rr.rr n u w s k a 1 Yt30.j , C Coke 1968J. En la

s i n t e s i s d e u r a c i l r 3 es un precursor del IJDPG, c o m p l e j o e s e n c i a l

para l a formacien d e l a sacarosa. Ccmm r e g u l a d o r e n z i n d t i c o se t s a

observado que i n h i h e a l a s enzimas qLuc:olHt>icas fosfoglucomutasa y

fosfohexoisamerasa, a s i como de La 6-f n s f o g l u c o n a t o deshldrogenasa

que pertenece a l a VI. a d e 1 as pent- esas C bugger 19603, C Lougham

19613, CLse 19873, En e l metaboJisnm de los c a r b o h i d r a t o s se ha

v i s t o que e n p l a n t a s de j u d i a af'ecta la r e l a c i f m a z u c a r l a l m i d d n , l o que f u6 at.ribuido a que e l b o r a t o i n t e r v i e n e e n 1 os

procesos enzitnAticos de l a s i n t e s i s de s a c a r o s a y almid6n a l

Lnhil?ir a la f'I~~fog1r.lcom~~tasa y a l a 6-f osfogluconato

deshi,drogenasa CHeller 19603, CL)uyger lYt'iOJ, C f i g 1 2 .

La i n s u f i c i e n c i a del i o n b u r a t o provoca d i f e r e n t e s s i n t o m a s

en varios t i p o s de p l a n t a s se ha ohservado que a f e c t a el

desarrollo de l o s t e j i d o s m e r i s t . e m % t i . c o s t a n t o e n r a i c e s como e n

brotes, en p l a n t a s de Haba se est.,abiliza el desarrollo cuando se

adic:lona bol-ato a.1 medio.de crrltivo r; Robertson 19743. En plantas

de lechuga cor1 i n s u f i c i e n c i . a d e bcwat.o se p r e s e n t a un

o s c u r e c i m i e n t o e11 l o s tejidos que es consecuencia de una

acumulacihn de comnpnest,os fenhlirus y auxinas CShkolnic 19743,

CCrisd 19'76>. La d e f i c i e n c i a de &st.e anibn, esta r e l a c i o n a d a con

una a l t e r a c i b n en l a formacicm cle los ribosomas , Erl p l a n t a s

d e t o m a t e c o n i n s u f i c i e n c i a de borato uno de los primeros

slntomas es l a disminucifin d e l conterlido del RNA CBirnbaum 1977>,

C Johnson 1967).

En plant,as d e m a í z l a s a l i d a de las f l o r e s macho se ve

a f e c t a d a por La a u s e n c i a de bora a s i mismo l a a n t e s i s es suprimida

o 1-etardada C h g a I w a l a 19813; d í s n d r ~ u y e la actividad de la Arpas6

y el trartspctrte de azucares CPollarrl 19773. En el a r r o z l a

misma insuf ici.encia provoca una disnd.nucitn en l a f e r t i l i d a d

y en e l tamaf5o d e l grano del polen CGary 19793. Los cereales

son poco sensibles a &Sta d e f i c i e n c i a aunque l a formacidn

de los granos se ha v i s t o a f e c t a d a CShurrocks 19823. En las

TABLA 2 FUNCIONES DEL BORATO

SISTEMA

Membranas

Pared celular

Metabolismo del RNA

Metabolismo de fenoles

Metabolismo de IAA

FUNCION AUTORES

Forma parte integral de los Raison(l973) glucolípidos y glucoproteinas. Modifica el potencial trans- Tanada( 1974)

membranal y por consiguiente Pollard( 1977) el transporte de iones.

de las ATPasas de membrana. Interviene en la actividad

Modifica la síntesis de la Wilson( 196 1) pared celular a nivel de la Slack (1964) incorporaci6n de la glucosa y formaci6n de glucanos.

Interviene directamente en Shkol'nik la síntesis del uracilo. ( 1 962)

En ausencia de boro la ac- Lee09671 actividad m8s importante de %

la 6-fosfogluconato deshi- - drogenasa favorece la sin- tesis de fenoles.

El boro se encuentra inti- Coke (1968) mamente relacionado con el metabolismo de fitohormonas pero no se ha caracterizado totalmente.

:i , 'f

En f r- 1. j o 1 la abscJrr:iotl del fosf a t o d i smi nuye

considerablemente CRohertson 1Y74J . E l m@t.abolismo d e los

carhohidt-ato% es c.lafiado debido a que se presenta una disminucidn

en l a a c t i v i d a d de 13 ! J W g l u c o s a p i r o f o s f o r i l a s a y

simultaneamente el transport,e d e los productos formados en las

ho-jas se ve a f e c t a d o C P o l l a r 1 Y'77).

FOSFATO. - EJ. f cefat-o es abst~r~hit-to por las p l a n t a s e n forma d e

HzP04, que es l a forma n\et.al:*rfilic.atn~nt.e a c t i v a e n l a p l a n t a , Este i o n t i e n e p a r t i c i p a c i h n direc : t .a eI1 nna g r a n d i v e r s i d a d d e e v e n t o s

bioqul.mic:os d e l m e t a b o l i s m d e l a p l a n t a C t a b l a 3 3 , Se ha

comprohado a l t.ra.ba jar con cIornp.Laz:t.os d e f ' i t i e n t e s e n f o s f a t o ,

que estos no manif iest.an a c t i v i c l a d f o t o s i n t & t i c a , c u a n d o s o n

i l u m i n a d o s , a c t i v i d a d que u n i c . a w n t e se t-est.aura a l i n c o r p o r a r a l

nledio f o s f a t o , CC:ockburn 1 9 6 ' 7 ) . Es n e c e s a r i a s u p r e s e n c i a p a r a el

t r a t ~ ~ p o r t e de t r i o s a s - P en l a ~ r n l r ~ r a n a externa del c l o r o p l a r t o

CWerdan 1!4'71>. E n l a g l u c 6 l i s i s y v í a d e l a s p e n t o s a s es

incrementa l a actividad c.le l a s f o s f a t a s a s de estas v i a s C B i d w e l l

1 9 7 8 ) . El f 'oefat-o inhibe la a c t i v i d a d d e l a s a c a r o s a f o s f a t o

s i n t a s a CUey 1985:). Forma p a r t e de las molBculas energ4dicas

C A W , GI'P, AZUCAKES-P, etc:) lo que 1cy hace i n l p r e c i n d i b l e s u p r e s e n c i a

e n el n e t a b o l i s n m t o t a l de l a p1ant.a.

En cuanto a J CIS sintomas que o r i g i n a l a i n s u f i c i e n c i a d e l i o n

f o s f a t o e x i s t e una s e r i e de u h s e r v s c i o n e s e n , d i f e r e n t e s p l a n t a s

como perdida premhtrtra de hojas, pr-esencia d e un d e s a r r o l l o lentoy.

a menudo achaparramient.o, acunn.xlacl:i.cmde a n t i o c i a n i n a s e n t a l l o s y

nervaduras fol iar-es, en casos ext..renms a p a r i c i h n d e z o n a s

n e c r b t i c a s en d i v e r s a s p a r t e s d e l a p l a n t a . C B i d w e l l 19782, C A r m s

1988). En Espinaca y Retabel se ha observado una disminucidn en l a

t a s a f o t o s i n t & t - . i c a CVerma l Y ' 3 5 3 , C K a k i e l Y 6 9 1 , CBottrill 19703,

S Terry 1 9 7 3 ) . En el metabolism:~ d e los c a r b o h i d r a t o s se han

observado síntomas bien d e f i n i d o s a s í en p l a n as de Soya, Tabaco y

CaRa d e azr..lcar se sabe que l a d e t icienia inc ementa notablemente

l a s l n t e s i s de almidbn C h y 198'3.).

TABLA 3 ~~~~

FUNCIONES DEL FOSFATO - """___"_"____I _ _ "__ ""

SISTEMA

ATPasa

Transporte a traves de membranas.

M acromol6 - culas.

Regulacidn metabblica

FUNCIONES

Constituye un radical qul- mico capaz de ser transferi- do de molecula a mol4cula en las reacciones de fosforila- cidn.

Bajo la forma de ortofosfa- to regula el transporte de - amino&cidos y carbohidratos mediante antiportadores que requieren movilizar fosfato en sentido contrario al del idn transportado.

Form& parte estructural de de las principales mol&culas involucradas en los procesos energ6ticos de la planta co- mo son ,el ATP,AMP,UTP fosfo- lipldos, carbohidratos y nu- cleotldos. etc.

Las concentraciones presen- - te8 tanto en el citoplasma - como en el estroma del cloro- plasto regulan las vlas meta- bdllCa8 de sintesis de almi- - dbn, el ciclo de Calvin asl - como la via de las pentosas.

AUTOR

Lehninger { 1978)

Held (1 970)

Armas ( 1 982)

Herold (1 979)

1 ) Demost-rar l a e x i s t e n c i a de ¡ma i n t e r a c c i 6 n e n t r e los i o n e s

nlagnesio y f o s f a t o , e n l a n u t r i c i i n veget-al.

OBJETIVOS PARTICULARES

1:) L)emast2rar que l a i n s u f i c i e n c i a d e l i h n magnesio provoca

alt,eraciones en los n i v e l e s de 10s i.unes r o s f a t o .

21 Comparar l a s a l t e r a c i o n e s R I I lor n i v e l e s de car.bohidratos

que espresentan e n p l a n t a s insuf i c i e n t - e s en magnesio, f o s f a t o s o boratos

33 Comparar l a s alt.eraciones de los iones fosfata que se

p r e s e n t a n e n p l a n t a s i n s u f i c i e n t e s err magnesio o boratos.

4) E s t a b l e c e r l a r e l a c i b n que e x i s t e e n t r e los iones magnesio

y f o s f a t o , en p l a n t a s d e soya.

SI EMBRA

Se semhrar $!I-\ p1.at-tta.F; de scrrya Ct;L L , C w a x > v a r i e d a d t e t a b i a t e

e n cajas de p.L&.st.ico s01x-e un sctpr>r--te de a g r o l i t a C d e Dicalite d e

M&xicd de 7 c m de espesor y regadas 3 v e c e s a l a semana con

3 0 0 n ~ L de sol txicxn de Hoagl and C M c 3 c t r . e 1 Y&l J completa para las

p l a n t a s contr.c~l y para los l o t e s expe1-imnent.ales c o n i n s u f i c i e n c i a

de magnesio se s u s t . i t u i r A el s u L f a t , o d e magnesio por s u l f a t o d e

STJdiO, e n tant.o que para las p l a n t a s c.01-1 i n s u f i c i e n c i a d e f o s f a t o s

e l f'osf'atr., de 1xdasi.o d e 1 a q.01 t t t - : i . h n cmiginal se s u r t i t u i r A por

cloruro de pot asit:, y fFna.Lment.~. de !.a s.c>luciOn Hoagland u t i l i z a d a

para plant.as c c m i n s u f i c i e n c i a de borat-o ' se e x c l u i r & este

microelernento y se aJ.mac:enar& e n r e c i p e n t e s de plAstl .co . Tanto l a

a g r o l i t a como las so1uc:iones rmt.ritivas empleadas serdn

e s t e r i l i z a d a s en a u t o c l a v e a una p r e s i b n d e 120 libras por 30 mninut.os; crlnrante e l tiempo ctel experimenta l a temperatura del invernadet--c~ 0sc.i Lar% e n t r e 25-2 +(.: y s u f o t o p e r i o d o sera de 8

horas.

COSECHA.

A los 4, 7 , 14, 14: y 30 d i a s post.eriores a l a germinacidn se

cosecharin aleat-.c>riarnente 200 p l a n t a s c.le cada lote a una misma

hora del fot .operiodo para e v i t a r a l t e r a c i o n e s e n el peso ya que a

meclida que avanza el f o t o p e r i o d o se Iran reportado cambios

s i g n i f ' i c a t i v o s en el peso (.Huber 1980, W i e c k w s k i 1963);

inmediatamer1t.e eJ. material se c;cJngelar-.A. a 7 0 O C en un congelador

Revco modelo ULI 1185 A pot- espacio de 30 minutos a l termino de

los c u a l e s ser.& l l e v a d o a sequedad a 800 durante 71 horas, para

posteriormente molerse e l nmt-erial en un mortero y g u a r d a r l o e n

c o n g e l a c i b n hast-.a s u uso para l a deterntinaci1Sn de los iones.

1 :3

D E T E R M I N A C I (.)N DE MAGNESI O, CALCIO Y FOSFATOS.

Para l a nbtenCj.r~I1 d e l conteniclc, de los d i f e r e n t e s iones en e1

t e j i d o v e g e t a l se tomr.&n 100 n q de t e j i d o seco y serhn sometidos dos veces a ni.t.raci6n hasta la e v a p o r a c i 4 n t o t a l d e l h c i d o

n í t r i c o , el I - B S ~ ~ ~ J O se resuspendet-St era HC1 1 N por e s p a c i o d e SO

minutos a 80.C en ayit~acic5n constant.,e C Lewis 19603 y c o n e s t a

muestra se determinaran lor; i.one5 divalentes t o t a l e s y f o s f a t o s .

La determinacidn del f o s f a t o t o t a l . se I l e v a r d a cabo mediante el metodo de F i s K e R Subarrow C F i s k e 29253 u t i l i z a n d o un m i l i l i t r o

cie e x t r a c t o a l c u a l se l e a d i c i o n a r a n 9 ~l d e agua d e s t i l a d a el

problema d e l a p r e s e n c i a d e prot,einaz queda eliminado cuando se

n i t r an I as mues t r a s .

Para l a determinacihn cle ior-les solubles se e m p l e a r h 100 mg d e t e j i d o s e c o a los cuales se .Les a d i c i o n a r d 10 ml d e agua

d e s t i l a d a l a s o l u c i e n se someter5 a una agit.acic5n constante durante

50 minutos y a 80 oC:, al t-4rnur.m tie este tiempo se f i l t r a r & l a

solucittm para e l iminar l o s residuos v e g e t a l e s e inmediatamente se

proceder& a l a determinacitm de los iclrnes t a l como se hizo para l a

de t e r mi nac i dt1 de 1 os i o n e s t o t al es.

Para l a ext r a c c i h n de 1.0s r:art:~cnhidr-atos so. lubles, se tomaron

200 mg d e t ,ejido seco para cada vno de l o s l o t e s e x p e r i m e n t a l e s y

1 4

I

La determinacien d e l conl..enidcr~ de almidbn se hizo segun el

n&todo de la antrona en el. diger-ic.lc3 d e l c i d o p e r c l C l r i c o CVan

Handel 19683 1 y los r e s u l t a d o s s o n expresados como mg de s a c a r o s a

por gramo d e t e j i d o seco.

L a determinacitm d e carbohi.cirat (3s solubles t o t . a l e s se hizo en

el e x t r a c t o alcotrhlico d e l a printera parte del *todo

a n t e r i o r m e n t e d e s c r i t o , segun el. m4t-cxlcv de Yemm y Willis C Y e m

19543. mientras que l a d e t e r m i n a c i f i n d e sacarosa, por e l mismo

&todo d e la anttrrrna, se realize calentando e l e x t r a c t o alcohblico

con KOH a l 30 % a 100 C por 10 d n u t o s con el o b j e t o d e oxidar y/o

(;"

OBJETIVOS Y METAS ALCANZADAS

L~~ o b j e t i v o s l o g r a d o s d u r a n t e el d e s a r r o l l o d e este t r a b a j o

fueron los propuestos inicialmente, e i n c l u s o f u e r o n s u p e r a d o s

debido a l a obtencibn d e informacion adicional. Estos comprenden

l a d e m s t r a c i o n de que el iOn magnesio provoca alteraciones en los

n i v e l e s d e los i o n e s f o s f a t o , fenomeno que se comparo con las

a l t e r a c i o n e s e n los n i v e l e s d e carbohidratos que presentan

p l a n t a s i n s u f i c i e n t e s e n magnesio, f o s f a t o s y boratos. La

f i n a l i d a d d e co--arar e s t a s a l t e r a c i o n e s f u e e s t a b l e c e r la

e x i s t e n c i a de a , l g u n a r e l a c i d n e n t r e los iones magnesio y f o s f a t o

e n p l a n t a s d e soya.

E l o b j e t i v o g e n e r a l , que f u e la demostracibn de l a e x i s t e n c i a

de- i n t e r a c c i o n e s e n t r e los ionen magnesio y f o s f a t o , se logra d e "

mnera s a t i s f a c t o r i a a 1 d e s c u b r i r l a r o d i f i c a c i h n e n l a

d i s t r i b u c i d n d e l f o n f a t o b a j o c o n d i c i o n e s d e i n s u f ' i c i e n c i a d e

magnesio, fenamenó no r e p o r t a d o e n l a l i t e r a t u r a y cuyo

comportamiento no es s i m i l a r a l de l a s p l a n t a s i n s u f i c i e n t e s en

boratos, l o q u e i n d i c a que es un c o m p o r t a m i e n t o c a r a c t e r i s t i c o d e

d i c h a i n s u f i c i e n c i a .

.- -

Para dar nrayor coherencia a los datos obtenidos se r e a l t z a r o n

experimentos tendientes a conocer l a t a s a de c r e c i m i e n t o d e l a s

p l a n t a s bajo c o n d i c i o n e s d e i n s u f i c i e n c i a de f o s f a t o s y boratos.

Tambi&n se determin6 e l contenido d e C a l c i o por absorcidn at4mica

para garantizar que lor fenoe-nos observados no se debian a este

idn, igualmente es i m p o r t a n t e d e s t a c a r q u e d i c h a s a c t i v i d a d e s no ."

estaban cont-empladas e n el p r o t o c o l o o r i g i n a l , p e r o f u e n e c e s a r i o

r e a l i z a r l a s p a r a á l c a n z a r s a t i s f a c t o r i a m e n t e los o b . j e t i v o s

plant eados . . La e x i s t e n c i a de d i c h a s i n t e r a c c i o n e s ncIs obliga a p l a n t e a r

nuevas metas entre las c u a l e s f i g u r a n e l l legar a conocer los

mecanismos d e e s t a s i n t e r a c c i o n e s , junto c o n otras - S , con l a

f i n a l i d a d d e que e n el f u t u r o se m a n i ~ ~ u l e n c o r r e c t a y e f i c i e n t e

e s t a s i n t e r a o c i a n e s para hacer frente a l a c r e c i e n t e denhanda

a l i mrtt ar i a mundi a l .

LY

""__.

FIGURA 2 CONTENIDO DE IONES DIVALENTES (Ca y Mg)

m e q

d e

i O n

d i V a I e n t e / Q t 8

1400 ,m

, I

1200 1 I

,/' 1 I I

I

1 O 0 0

800

600

400

2oo t O ' I I

I I I I

O 5 10 15 20 tiempo en dias

25 30 35

- control -t- - magnesio "-46 - boratos .-a- - fosfatos

lone6 en 16 planta6 completar

m e Q

i O n

d i

a I e n t e / 9 t S

V

1200

1 O 0 0

600

400

io0 1 n -

O dias (semilla) 4 dias 7 dias 14 dias

Tiempo en dias 21 dias 30 dias

Ca medido por absorcion atomica

m - MAGNESIO

E - BORATO

1 I

600

500

m e 400 4 d 300 e

M 200 g

T

i

100

O O dias (semilla) 4 dias 7 dias 14 dias 21 dias 30 dias

Tiempo en dias

-

Mg como (Ca+Mg)-Ca

En el T a l l o C'f ig 63 no se observa disminucitjn de los i o n e s

divalentes, en l a s i n s u f ' i c i e r w i a s de f o s f a t o y borato,en donde

inc.Luso se observa ttn .Ligero it~recrtentc3 a l o s 14 dias, mientras

que las p.Lnntas con i,nsuficiet.\cia de waaynesio mostraron una ligera d i s m i rrucibn de & s t os iones a par t. i I-- de l o s 21 d i a s de edad .

En r a i z C f i g 7.) desde l o s 4 r l i a s de edad se d e t e c t a una

disminucifm en 10s .Lanes divalet-1t.e.s e n p l a n t a s i n s u f i c i e n t e s en

maynesin nuentras que para p l a n t a s i . n s n f ' i c i e n t e s e n f o s f a t o y

hor-at.o disminuyen 1igeramentde ( L z n eL clia 7 y p o s t e r i o r w n t e se

increment. an t1ast.a a l c a n z a r valcwps n~r.ty serie jantes a los p r e s e n t e s

e n plantas c o n k r o l lleganda a set. 1 i.gerament,e mayores e n e l

caso d e plant as con irrsuf i c i e n c i a en fosf a t o e n el d l a 21.

FIGURA 5 ¡ONES DIVALENTES TOTALES

(HOJA)

600 7 I I I I I

i

500

I

40.0 - 1

!

- control - magnesio --G" - fosfato .-?lt- - borato

FIGURA 6 IONES DIVALENTES TOTALES

(TALLO) m e q

i O n

d i V a I e n t e 1 Q t S

600

500

400

I I i

-

i I

300 f !

I 200 t

I I

I l oo r

i

i

I I I I I I I O b 0 5 10 15 20 25 30 35

I.

t

- O

~ h ) O P 0 1 0 ) 0 0 0 0 0 0

O O O O O O O

01

d 01

h) 01

jl;

I

m O 1p

5 m z v,

m o)

.i ' C'

Tartt,o en ta.l.lo como en ralz las pJantas c o n i n s u f i c i e n c i a en

borato p r e s e n t . a n o s c i l a c i t m e s e n los n i v e l e s de los i o n e s

d i v a l e n t e s t..r:,ntandt> v a l o r e s semejant.es a los d e l lote c o n t r o l .

Al. i g u a l que e l f o s f a t o , e.! i t t n maynesio l i b r e , c o n s t i t u y e l a

forma met-ah31lcantente a c t i v a , p o r - 1 o que r e p r o c e d i 6 a. a n a l i z a r el

cont eni d o de i . o r w s di v a l e n t e s P.Q L V I M . es en 1 a s d i f e r e n t e s p a r t e s d e

1.a p l a n t a . Est e a n $ l i r i s const. 1 l. uye un indicador del c o n t e n i d o de

magnasio, ;ya que una disnti nuc1.i C:!IB de este i & n se r e f l e j a r a

directamente en .Lex niveles de iczrles d i v a l e n t e s s o l u b l e s . E s t o es

d e b i d o a que aparent,emente no se n t c d i f i c a s i g n i f i c a t i v a m e n t e e l

c o n t e n i d o de c a l c i o en p l a n t a s i n s r 1 f i c i e n t . e ~ en magnesio por l o

menos hasta 1.0s 21 d i a s de edad cotm se i n d i c d e n l a f i g u r a 3,

adema.s de que a diferencia del 11mgnesio el. i b n Ca practicamente

no se etxuent.ra soluble. Encontrandooe los s i g u i e n t e s

r e s u l t a d o s :

+2

FIGURA 8 ' (HOJiA) I

m I

IONES DIVALENTES SOLUBLES

e 300; Q I I

1 i 250;-

200 ;

- ! -c: O !

n 1

d i

a

i

i I j i E-

i ! 1

150:-

n 1 >, . -G // ' I / i 1 I > I l

i e 100'- .., , 2- I

7 . ,

t / -- / I- I ! i I e 50

1 9

1 O ' t

S O 5 10 15 20 25 30 35 Tiempo en dias

0-

i ! I

I I 1 I I

- CONTROL -" - MAGNESIO .-a- - FOSFATO .+. - BORATO

3

En r-ai'?: C f i g 10:) l a s pLant.as i n s u f i c i e n t e s e n b o r a t o y

f o s f a . t o m a n t i e n e n n i v e l e s semejantes a .Los d e l a s p l a n t a s c o n t r o l

h a s t a e.1 r l i a 21 y despu9s disminuyen en el caso d e las p l a n t a s c o n

irlsrrf .i.oiencia en barato y annwntatl en el. caso de las plant.as

inscd'icier1t.e-F en f'osf'ato. Por o t r a parte l a s p l a n t a s i n s u f i c i e n t e s

e n magnesio desde 1.0s 4 dias de edad presentan disminuidos los

n i v e l e s de ionef divalent.ezz solr.tbles.

Con estos resultados es p s i hle i n f e r i r que la disminucidn de los $ones divalerd.es e n p t a r r t . n s irtsuf.i.c:ientes en magnesio no es

una r e s p u e s t a generalizada para tmia 1.a p l a n t a puesto q u e e n r a í z

es sumamente marcada no as1 en t a l l o y en hoja únicamente se

manifiesta dismirwci6n a partit - c:ln l o s 21 d i a s de edad. En l a s

p.1atz-t a s i n s u f i c i e n t e s en bol-ato s o l o hacia la edad de 30 dias se

manif'iest-.a disd.nr.Icibn del ibn est (3 c.lehi.do a l daRo que s u f r e n l a s

membranas C' Smyth 1!27!x~. En 1.a.; p1.at-lt as i n s u f ' i c i e n t e s e n fosf a t o

se p r e s e n t a un f enbmeno de ac:.mwI.ac:ibn de i o n e s d i v a l e n t e s

solubles en las, ho ja s y ta.l.J-os, el. cnal no se r e f l e j a e n el

contenido delos i o n e s d i v a l e n t e s t d . a l e s f i g u r a s 5 a 1 0 , l o que

i n d i c a que e s t a aparente acumulacih-r ccr.Irre a expensas de los i ones no sol.1rtr.1 es. S i n embarga esto rho d e s c a r t a la p o s i b i l i d a d

de que pr.reda haber un incremento en otros iones d i v a l e n t e s t a l e s

como e l zinc.

E l c : o r 1 f e n i r l o d e l i o n f. osflatrrr t.ot.al tambien se determind en

las difererrt.es p a r t e s de la 1:wLant.a .y en l o s mismos tiempos

experiment. ales, C f i y 11. > ccm 1 a f i rial idad da conocer la

d i s t r i h u c i d n cla +ste i b n h a l l l n d u s e lo s i g u i e n t e :

I

4.4 . I I

(TALLO)

i

i 400: I 0 n I d 3001 i

a I e n t e 1

V

s

200

1 O 0

, /

, ,

,

/ /

. . .-El

V

O 5 10 TIEMFO EN'~IAS 25 30 35

- control + - magnesio -Q" - fosfato -+IC..- - borato

m e Q

i O n

d i

a I e n t e

/

9 t S

v

FIGURA 10 IONES DIVALENTES SOLUBLES

(RAIZ) 700 I

I

600 I

500 1- I

400 t

300

I I

I I i

i j

200 l- i

100 I

o ! I I I I I 1 -

O 5 10 15 20 25 30 35 Tiempo en dias

- control + - rnagnesio -*- - fosfato .* - borato

FIGURA 11 FOSFATO TOTAL

t t

R H O I

i I i

400 "

7

E

06

6

0 4 t"-

O 6 10 16 t O 28 a o se

Tiempo en dla8

7

E

06

6

O 6 10 16 t O 28 a o se

Tiempo en dla8

' O 0 t

' 200. d O

1 " '

100.-

RAlZ

En ral z L O S n i v e l e s cle f osf at,o t o t a l disminuyen unicamente en

las p l a n t a s con is1suf'icienci.a de fr:csfat.os a partir de los 21 d i a s

d e edad, y para e 1 r e s t o de .Lotes experimentales permanecen

i n a l t e r a d a s los niveles d e fosfat-o total . e

En 1-m j a 1t-s n i v-eles de *st u i t m s i g u i e r o n tendencias

seme jarltes en p l a n t as itrsuf 1 c i e t l t es en borato y magnesio,

t.er-ldencia ~ I J G + se caracterizo prw una disminucic5n l i g e r a pero

signif icat i.va et-I las p l a n t a s insuf ic:i.entes en magnesio a exepcidn

d e l o s 21 d a s de edad, l a cual cut-5~5 de manera paralela con los niveles mostaraJo<:, por las p l a n t a s 1.rr~;uf .icient.es en fosfatos, solo

que e n &ste u.1.tinm caso Las di.f'erencias s i g n i f i c a t i v a s se

observaron a ~ C J S 7 y 1.4 dias de edad..

' 3 3

- "_ . "" "

FIGURA 12 Fosfato inorgdnico soluble

"-7 HOJA

. "" . ... "" . 1

O

I 6 0

100

1 6 0

l o a

sa

a

TALLO

-t

4

RAlZ 'U

Fina.Lmente en J . 0 q r t e se ref ~ F T P al. crrrntenido de boratos estos

se mant.wv3.crorl en n i v e l e s 5irn.i.1.at-es a los p r e s e n t e s e n las p l a n t a s contr.r>l. en las insnfi.tr.i.enc::i.as cle lnagnerio y ' fosfatos y

I.:rnicamente se vieron riisminuiclus el-] ].as p l a n t a s i n s u f i c i e n t e s en

B s t e i t j n I: t ig 13:)

Fteferent..e a la relaci+n que guarda cada una d e las

i n s r x f i c i e n c i a s armlizaclas c o n e.1 nlet a h o l i s m d e carbohidratos, se

ha repar t ado c .p . re el j. 'sn f osf' at c) c . c . ~ ~ s t i t uye un i mp0rtant.e regulador

de algunas de l a s enzimas cl.aves en la a s i m i l a c i b n y d i s t r i b u c i 6 n

de Los f o t u z i n t a t o s producidos (31-1 l a fot-oslntesis,ant&n d e que se

ha observado 1111 incremento en e.L c o n t e n i d o d e almid6n como

p r i n c i p a l slntama d e la i n s u f i c i e n c i a d e fosf 'atos 0n p l a n t a s d e

cafia. Este incremento anc5maln de al.midbn se ve reflejado en un

i ncremnt. o en la relac.ft>n c s r b o f i d r a t o s solubles

t.ot-ales/almí ctdrtC f ' i g 16-j , s i n mlrhargo e.1 incremento en &Sta

relacic5ln no es exclusivo de la i . n r u f ' i c i e n c i a d e fosfat.os ya que

t,arnbi&n se observa en l a s insnficier-n:ias de magnesio y boratos

( : f i g u r a 19 :), i r d i c a n d o c l u e tmnl~ian para e s t a s i n s u f i c i e n c i a s

se provocan una d i s t r i h u c i d n m 3 usual en los carbohidratos no

est.ructural.eS.

FIGURA 13.

CONTENIDO DE BORATOS EN 16 PLANTAS

!

111

I ni I

I I I v

o 6 10 15 20 25 30 35 TIEMPO (dias)

El contenido de Boratos se estimo con azul de quinalizarina en muestras previamente acenitadas 8 600 C y los resultados

son el promedio de tres siembras sucesivas I

R E l. A C I o N

c S T \ A L M 1 D o N

FIGURA 14 CONTENIDO DE ALMIDON EN PLANTA COMPLETA

.. 4 7 14 21 30

TIEMPO EN DIAS

FIGURA 15 CARBOHIDRATOS SOLUBLES EN PLANTA COMPLETA.

m 9

s a C

I

g t S

16

14

12

8

!

4

. . ... I

7

T 14 21

IElinPO EN DlAS 30

R E L A C I o N

c S T 1 A L M I D

i O N I

I I

FIGURA 16 RELACION CST/ALMIDON EN PLANTA COMPLETA

[

"

4 7 14 21 30

TIEMPO EN DlAS

!

i I i

! !

i

-

En primer 1ugat- se ana.l..i.zar .fir1 las p l a n t a s i n s u f i c i e n t e s e n

fosfakos debicla a que es en esta .i.t.suficiertcia e n donde se conoce

con mayor-. det.alLe la causa de 1 a s a l t e r a c i o n e s e n l a d i s t r i b u c i d n

de .Los car-hohj.dr~at.os no est r--T.rc:.trn-ales y posteriormente se

comparar& este pat.rcin de. d i s t r i L . m c : i . c > n con las i n s u f i c i e n c i a s d e

Rorat.os y l4agnPsi.o.

Et1 l a s f iquras 14 y 1.5 se ohset-va que e l c o n t e n i d o de almid6n

tiende a incrementarse en l a s kmjas de p l a n t a s i n s u f i c i e n t e s e n

f o s f a t o , en tanto que en el res to de .la p l a n t a t i e n d e 'a disminuir not.ablemnt.e, CCSII respef2t.o a 1.0s n i v e l e s de las p l a n t a s c o n t r o l .

e s t a dist.ribt.lcic3n de los cat-bot-lidratos rtct e s t r u c t u r a l e s se r e f l e j a

e n una tendencia a disminuir. P L cord-enido d e allnCdcSn en l a t.cstalic1ac.i d e .la planta que ctrt-'Sa simult5.neamente con un ligero incremento en J.OS carbcrhidr-at.os solt.lb.les que l l e g a a ser

s i g n i f i c a t i v o a .Los 30 d i a s d e edad d e .la p l a n t a .

Las p l a n t a s con . i n s u f i c i e n c i a en m a g n e s i o i n i c i a l m e n t e t i e n e n

incrementado s u cnnt.enido de alnddtm y a p a r t i r d e los 1 4 dias

est.e t i e n d e a i g u a l a r s e c o n el ccmtenido de las p l a n t a s c o n t r o l

mientras que .los c a r b o h i d r a t o s s o l u b l e s t o t a l e s i n i c i a l m e n t e se

encuentra clisminu.i.dos, h a c i a e.1. d1.w I 4 se i g u a l a n con los n i v e l e s

d e l a s p i a n t a s control y a Ins 3 0 rlias estos se incrementan. En

hoja e n los t a l l o s y r a i c e s present.an o s c i l a c i o n e s que l l e v a n

f i n a l m e n t e a una disminuci.sn en el contenido d e almíddn y de

CONCLUSIONES

1 . -EX cont en:¡. do d e l i cm c:.a 1. c i c j 1-10 c i i s m n i nuye de manera

s i g n i f i c a t i v a err p l a n t a s con i n s u f i c i e n c i a de magnesio.

2. -L .a d e f ' i c i e n c . i a d e magnesio, no provoca i n s u f i c i e n c i a de

Borat-os n i t.ampoc::o d e fosf at-os.

3. -La insuficiencia d e f c r s f a t . n s nu provoca i n s u f i c i e n c i a d e o

magnesia.

4. -Las p.l.ant..as i n s u f i c i e n t e s el-I nmgnesio presentan una

d i s t r i h u c i 6 n anarma.1 de los iones f 0sfat.0, que se c a r a c t e r i z a p o r

un incremento del f 'osfato no soluble C probablemente unido a

m a c r o m ~ l ~ c u . L a s .) a expensas del f o s f a t o s o l u b l e , g e n e r a n d o s e asi

una i n s u f i c i e n c i a de fclsfatos solubles e n estas p l a n t a s . .

6. -El incremento era la r e l a c i d r l c a r b o h i d r a t o s s o l u b l e s

t,ot.ales/almid<m se debe a una severa disminucitm d e l contenido de

almidbn con r e s p e c t o a.1 contenido cle carbohidratos solubles, esta

s l i s m i n u c i ~ n dif.tere de l a s inc,uf'iciencias d e b o r a t o s y fosfatos e n

que tamhien hay una disminr1cirt)n d e ? l o s c a r b o h i d r a t o s s o l u b l e s

t o t a l e s , m i e n t r a s que e n las otras insuficiencias estos Qltimos no

disminuyen s ino que t i e n d e n a irlcrementarse.

7 . -Puesto que la disminuc:i6n err el c o n t e n i d o d e fosfatos solubles

pt-ovocada pot- La insuf i . c ier lc : i . a da f ' o s f at os a l c a n z a niveles

s i m i l a r e s a 10s p r e s e n t e s en plant as i n s u f i c i e n t e s en magnesio,

aunado a l hecho de que la d.islni~-~uf.i~f?n en el contenido d e almidbn

tambien es s i m i l a r en ambas i n s u f i c i e n c i a s , se puede inferir que

d i c h a s a l t e r a c i o n e s e n l a s p.l.antas i n s u f ' i c i e n t e s d e m a g n e s i o son provocadas por l .a disminucidn en los niveles de fosfatos solubles.

8. - Tanto la ' i l tsrdiciencia de magresit? como l a d e f o s f a t o s , no son

!

I

I

f I"

I