Upload
dokhue
View
240
Download
0
Embed Size (px)
Citation preview
INTERAKCIJE IZMEĐU POPULACIJA
1. Takmičenje (kompeticija)2. Iskorištavanje (predacija,
herbivornost, parazitizam)3. Suradnja (mutualizam)4. Koevolucija
M. Šolić: Osnove ekologije
SURADNJA(MUTUALIZAM)
M. Šolić: Osnove ekologije
MUTUALIZAM• Mutualizam je obostrano koristan odnos između dviju
jedinki ili vrsta• Neke jedinke mogu živjeti i bez njihovih mutualističkih
partnera pa se taj odnos naziva fakultativni mutualizam• Druge su jedinke toliko ovisne o mutualističkom odnosu
da izvan njega ne mogu živjeti. Takav se odnos naziva obligatni mutualizam
• Mutualistički odnosi su privlačili manju pažnju ekologa od kompeticije i eksploatacije na temelju čega bi se mogao izvesti pogrešan zaključak da su mutualističke interakcije u prirodi rijetke. Naprotiv, mutualizam je sveprisutna pojava u prirodi
M. Šolić: Osnove ekologije
Sveprisutnost mutualizma• Gotovo da nema nijednog organizma na Zemlji koji nije u
mutualističkom odnosu s barem jednim drugim organizmom• Bez mutualističkih interakcija mnoge se biljke ne bi mogle oprašivati,
niti bi se njihovo sjemenje moglo rasprostranjivati; mnoge biljke ne bi mogle doći do potrebnog dušika; mnogi organizmi ne bi mogli probaviti mnoge sastojke hrane; ne bi postojali lišaji niti koraljni grebeni itd.
• Biomasa bakterija koje žive u tijelu svih ljudi na Zemlji iznosi 0.012 Gtona ugljika (1 Gtona = 1015 g) i veća je od biomase svih kitova koji žive na Zemlji. Većina interakcija između ljudi i tih bakterija je mutualistička
• Višestanični organizmi na Zemlji su vjerojatno nastali kao rezultat mutualističkih odnosa između jednostavnijih organizama
M. Šolić: Osnove ekologije
Mutualizam i Simbioza
M. Šolić: Osnove ekologije
Simbioza je vrlo prisna (često obligatna) asocijacija dviju vrsta koja može imati različite učinke na njih.
Simbioza uključuje mutualizam (obostrano koristan odnos); parazitizam (odnos pozitivan za parazita a negativan za domaćina); te komenzalizam (odnos pozitivan za komenzala a neutralan za domaćina)
Tipovi mutualizma
M. Šolić: Osnove ekologije
Najveći broj vrlo raznolikih mutualističkih interakcija se može svrstati u jedan od tri osnovna tipa mutualizma:
1. Trofički mutualizam – podrazumijeva specijalizaciju partnera za uzajamnu pomoć u dobivanju energije i hranjiva
2. Obrambeni mutualizam – uključuje vrste koje od svojih partnera dobivaju hranu ili zaklon, a zauzvrat ih brane od herbivora, parazita ili predatora
3. Rasprostranjivački mutualizam – u pravilu uključuje životinje koje prenose polen od cvijeta do cvijeta za što su nagrađeni nektarom, ili rasprostranjuju sjemenke konzumirajuću plodove kao nagradu
Trofički mutualizam
M. Šolić: Osnove ekologije
M. Šolić: Osnove ekologije
Lišaji su posebna skupina biljaka, a zapravo su obligatna mutualistička simbioza između algi i gljivica
M. Šolić: Osnove ekologije
Na površini lišaja su hife gljive, dok se stanice alga nalaze u
unutrašnjosti lišaja
M. Šolić: Osnove ekologije
Lišaji
Lišaji su rezultat obligatnog mutualističkog odnosa u kojem je gljivica zadužena za opskrbu
mineralima, a alga ugljikohidratima
Stanica alge
Mikroskopski snimak strukture lišaja
M. Šolić: Osnove ekologije
Lišaji
M. Šolić: Osnove ekologije
MikorizeEktomikorizaMikorize su mutualističke simbioze između gljiva i
korjenja biljaka
Gljivica opskrbljuje korjenje biljaka
mineralima a zauzvrat se hrani
izlučevinama korjenja
M. Šolić: Osnove ekologije
Razlikujemo ektomikorize i endomikorize
Pored važne uloge u razgradnji detritusa, neke gljive rastu na površini
ili u unutrašnjosti korjenja biljaka i povećavaju njegovu sposobnost uzimanja hranjiva iz tla, tako što
prodiru u veći volumen tla i povećavaju ukupnu površinu biljke
koja je aktivna za asimilaciju hranjiva
EKTOMIKORIZA – gljiva formira presvlaku oko površine korjena
ENDOMIKORIZA – gljiva prodire u tkivo korjena
M. Šolić: Osnove ekologije
EKTOMIKORIZA
ENDOMIKORIZE
M. Šolić: Osnove ekologije
Utjecaj dodatka fosfatnog gnojiva i
inokulacije korjenja s mikoriznim gljivama
na rast rajčice
Uloga gljiva posebno dolazi do izražaja u
uvjetima niskih koncentracija fosfata u tlu
M. Šolić: Osnove ekologije
Mutualistički balans (koliko svaki partner daje i prima) između biljke i mikoriznih gljivica može se promijeniti dodatkom hranjiva u tlo
M. Šolić: Osnove ekologije
Biljka ima veću korist od mikoriznih gljivica kada raste na manje plodnom
tlu
M. Šolić: Osnove ekologije
Mikorize mogu povećati vodeni
potencijal listova i tako povećati
efikasnost korjenja u izvlačenju vode
iz tla
M. Šolić: Osnove ekologije
Mikorize su kod crvene djeteline
(Trifolium pratense) povećavale stopu transpiracije, što
sugerira da su biljke uz pomoć mikoriza
uspješnije u uzimanju vode iz tla (razgranati
micelij gljive predstavlja za biljku
dodatnu površinu koja upija vodu)
M. Šolić: Osnove ekologije
Korjenje biljke s nodulama u kojima se nalaze simbiotske bakterije koje fiksiraju dušik
Mutualistički odnos između biljaka i bakterija koje fiksiraju dušik
M. Šolić: Osnove ekologije
Korjenje biljke s nodulama u kojima se nalaze simbiotske bakterije koje fiksiraju dušik
M. Šolić: Osnove ekologije
Najznačajniji rod bakterija u tlu koje fiksiraju dušik je rod Rhizobium koji stupa u mutualistički odnos s korjenjem biljaka iz porodice mahunarki (leguminoze). Bakterija biljku opskrbljuje dušikom, a zauzvrat koristi
hranjive izlučevine korjenja
Snimka (elektronski mikroskop)
bakterija koje fiksiraju dušik
(Rhizobium) u tkivu korjena
Bakterije su grupirane u skupine
koje su okružene peribakterijskim
membranama
M. Šolić: Osnove ekologije
Mutualistički odnos između jednostaničnih alga i životinja u vodenim okolišima
U vodenim su okolišima vrlo česte mutualističke simbioze između
jednostaničnih alga i životinja kao što su koralji, meduze, vlasulje, spužve i mnogi
mekušci. U morskim se okolišima najčešće radi o jednostaničnim
flagelatima iz roda Symbiodinium, a u slatkovodnim okolišima o jednostaničnoj
zelenoj algi iz roda Chlorella
Mutualistički odnos između jednostaničnih alga i vlasulje
Mutualistički dinoflagelat
Symbiodinium u stanicama vlasulje
M. Šolić: Osnove ekologije
M. Šolić: Osnove ekologijeZooxanthellae i koralji
Jedan od najpoznatijih mutualističkih odnosa u moru je između koralja i jednostaničnih alga zooxanthella. Ovaj odnos je analogan odnosu između biljaka i mikoriznih
gljivica. Alge žive u tkivu koralja (dostižu gustoću od 1 milijun/cm2) i od svog domaćina dobivaju hranjiva.
Zauzvrat, koralji dobivaju organsku tvar koju alge proizvode kroz proces fotosinteze
Metabolizirajući proteine koralji
izlučuju amonijak. Zooxanthellae u tkivu koralja istovremeno uzimaju oslobođeni amonijak, tako da koralji koji sadrže
mutualističke alge ne oslobađaju amonijak u
okolno more
Mutualizam: školjkaš-zooxantelle
M. Šolić: Osnove ekologije
M. Šolić: Osnove ekologije
Zooxanthella
M. Šolić: Osnove ekologije
Mutualistički odnos između bakterija i poliheta cjevaša u područjima
dubokomorskih izvora vruće vode
Bakterije žive u tkivu poliheta i vrše kemosintezu uz korištenje H2S. Ove bakterije predstavljaju temelj
opstanka ovih dubokomorskih zajednica koje su potpuno
samostalne i neovisne o primarnoj proizvodnji u gornjim slojevima
M. Šolić: Osnove ekologije
M. Šolić: Osnove ekologije
Mutualistički odnos između morskih životinja i bioluminiscentnih bakterija
Brojne skupine morskih životinja imaju spsobnost proizvodnje svjetla (svjetlucanje ili bioluminiscencija).
Za taj su fenomen u pravilu zadužene simbiotske bakterije koje kemijskim putem proizvode svjetlo (svjetlo je produkt razgradnje spoja
koji se naziva luciferin)
M. Šolić: Osnove ekologije
Mutualistički odnos između životinja i mikroorganizama
koji žive u njihovom probavnom traktu
ZEC ZEBRA
OVCAKLOKAN
U probavilu životinja (osobito biljojeda kod kojih je probavilo vrlo složeno građeno) živi vrlo raznolika i složena zajednica mikroorganizama koja svojim domaćinima pomaže u probavi
hrane (osobito teško probavljivih biljnih tkiva)
M. Šolić: Osnove ekologije
Mnogi beskralježnjaci također u svojim probavilima imaju simbiotsku mikrofloru koja im pomaže u probavi celuloze i drugih teško probavljivih
spojeva
Mikroskopski snimak želuca
termita koji sadrži vrlo raznoliku
zajednicu mutualističkih
mikroorganizama
M. Šolić: Osnove ekologije
Mikroskopski snimak želuca
termita koji sadrži vrlo raznoliku
zajednicu mutualističkih
mikroorganizama
Bakterije koje stvaraju endosporeSpiroheti
M. Šolić: Osnove ekologije
Mutualistički odnos između afričke ptice Indicator indicator i ljudi
Ptica se hrani pčelinjim voskom, ali joj u tome treba pomoć ljudi. Ptica obavještava zviždukom ljude da je pronašla pčelinje gnijezdo i poziva ih da je slijede. Ljudi
dobivaju med a ptici daju ostatak voštanog gnijezda
M. Šolić: Osnove ekologije
Ptica surađuje s još nekim sisavcima, ponajviše s jazavcem koji je dovoljno snažan s jakim pandžama kojima može otvoriti pčelinje gnijezdo. Ptica je
njegov vodič do gnijezda
M. Šolić: Osnove ekologije
Ptica do gnijezda vodi najkraćim
putem
M. Šolić: Osnove ekologije
Kako se ptica približava gnijezdu mijenja se njeno ponašanje:
odmara se bliže tlu, udaljenosti između dva zaustavljanja su kraće
itd.
Obrambeni mutualizam
M. Šolić: Osnove ekologije
M. Šolić: Osnove ekologije
Obligatni mutualizam između mravi iz roda Pseudomyrmex i biljke akacije (rod Acacia)
U ovom odnosu mravi od Akacije dobivaju hranu i zaklon, a zauzvrat brane biljku od herbivora (tako da napadaju druge kukce, pa čak i krupne herbivore poput jelena), kao i od drugih biljaka (uništavaju grane
drugih vrsta biljaka koje se dodiruju s njihovim domaćinom, kao i biljke koje
rastu u blizini, čime svom domaćinu osiguravaju više svjetla, vode i hranjiva)
Nemutualistička Akacija
Mutualističke Akacije (preko 700 vrsta iz ovog roda živi u tropskim i subtropskim područjima) imaju posebno oblikovane trnove, s proširenim bazama i ispunjene mekanom srčikom. Mravi
lako iskopaju srčiku i nastane se u šupljim trnovima
M. Šolić: Osnove ekologije
Za osiguravanje hrane mravima Akacije su razvile nekoliko prilagodbi:
1. Proizvodnja listova tijekom cijele godine
2. Posebne tvorevine na vrhu listova (Beltianova tijela) koja
su izvor ulja i proteina3. Nektariji na bazi listova koji su izvor šećera i vode
M. Šolić: Osnove ekologije
Cijena koju Akacija plaća za proizvodnju nektara, Beltianovih
tijela i povećanih trnova je mala u usporedbi s koristi koju Akacija
ostvaruje kroz mutualističku interakciju
s mravima
Mutualistički odnos s mravima omogućava Akaciji brži rast ...
M. Šolić: Osnove ekologije
... manji broj herbivornih kukaca na biljkama, što
rezultira ...
M. Šolić: Osnove ekologije
... većom stopom preživljavanja
M. Šolić: Osnove ekologije
M. Šolić: Osnove ekologije
Mravi napadaju skakavca na akaciji
Mutualizam između mravi akacije i gusjenicaGusjenica ispušta hranjivi nektar za mrave, akacija tolerira
gusjenicu kao herbivora zbog mravi koji je štite od herbivora
M. Šolić: Osnove ekologije
Obrambeni mutualizam između mravi i gusjenica
M. Šolić: Osnove ekologije
Mutualistički odnos između mravi i biljaka nalazimo i u umjerenim područjima
Prisutnost mutualističkih mravi smanjuje predaciju nad
sjemenkama biljke iz roda Helianthella. Poput
Akacije i ova biljka plaća svoju obranu sokom iz nektarija
M. Šolić: Osnove ekologije
Uklanjanje mravi s biljke rezultiralo je
povećanom predacijom sjemenja
M. Šolić: Osnove ekologije
Za razliku od obligatnog odnosa između mravi i Akacije, ovaj je odnos fakultativan. Objašnjenje leži u činjenici da svaku nekoliko godina mraz
reducira populaciju ove biljke i ta razdoblja mravi ne bi preživjeli kada bi taj odnos za njih
bio obligatan. S druge strane su pojave mrazova korisne za biljku jer reduciraju populaciju kukca
koji s hrani njihovim sjemenkama.
Koralj i rakM. Šolić: Osnove ekologije
M. Šolić: Osnove ekologije
Obrambeni mutualizam između koralja i rakova
Koralji koji su u mutualističkom odnosu s rakovima trpe daleko
manju stopu predacije
M. Šolić: Osnove ekologije
Rak i vlasulja
M. Šolić: Osnove ekologije
Rak i vlasulja
M. Šolić: Osnove ekologije
Rak i moruzgva
M. Šolić: Osnove ekologije
Koralji zaštitu koju im pružaju rakovi plaćaju proizvodnjom lipida koje koncentriraju u
posebnim tvorevinama “masnim tijelima” (fat body), a koje rakovi
koriste za svoju prehranu
M. Šolić: Osnove ekologije
Obrambeni mutualizam između tropskih riba i vlasulja
Vlasuljina riba ili riba klaun (Amphiprion akallopisos) koja živi na koraljnim gebenima u Indijskom oceanu živi u mutualističkom odnosu s vlasuljom. U tom
odnosu riba dobiva zaštitu od vlasulje, a vlasulja ostatke hrane od ribe.
M. Šolić: Osnove ekologije
M. Šolić: Osnove ekologije
M. Šolić: Osnove ekologije
M. Šolić: Osnove ekologije
Obrambeni mutualizam između kozice i ribe
U ovom odnosu kozica je zadužena za izgradnju i održavanje skrovišta, dok riba stražari i upozorava kozicu ukoliko se približi predator
M. Šolić: Osnove ekologije
Mutualistički odnos između domaćina i njihovih “čistača”
Mnogi su organizmi razvili mutualistički odnos u kojem je jedan od partnera čistač, koji uklanja brojne nametnike i parazite sa domaćina i tako
dolazi do hrane
Taj je odnos čest između riba, ali isto
tako i između velikih
biljojeda i ptica
M. Šolić: Osnove ekologije
Kitopsina oko koje plivaju brojni čistači
M. Šolić: Osnove ekologije
Rasprostranjivački mutualizam
M. Šolić: Osnove ekologije
M. Šolić: Osnove ekologije
Mravi i rasprostranjivački mutualizam
Sjemenke dviju vrsta australskih biljaka koje se rasprostranjuju
pomoću mravi
Sjemenke su opremljene hranjivim tvorevinama (elaiosome) zbog kojih mravi skupljaju sjemenke i odnose ih u svoja podzemna skrovišta koja su često idealna za klijanje biljaka
Važnost odvođenja sjemenaka u podzemna skrovišta osobito dolazi do izražaja u staništima u kojima često
haraju požari nakon kojih mogu proklijati samo one biljke čije sjemenke nisu bile na površini
M. Šolić: Osnove ekologije
Argentinska vrsta mrava Iridomyrmex humilis vrši
invaziju u staništa u kojima često haraju požari i potiskuje autohtone vrste
mrava. Kako je za ovu vrstu karakteristično da sjemenke ne sprema u
podzemna skrovišta već elaiosome pojede na licu mjesta, tako je klijanje biljke iz roda Mimetesnakon požara značajno
opalo
Rasprostranjenje sjemenaka je značajno opalo pojavljivanjem mravi iz roda Iridomyrmex
M. Šolić: Osnove ekologije
Oprašivanje je vrlo učestali
oblik mutualizma
između biljaka i životinja
M. Šolić: Osnove ekologije
M. Šolić: Osnove ekologije
Polenova zrnca imaju
različite prilagodbe za
lakše prihvaćanje za usne aparate i tijelo kukaca
(kukice, bodljice, ljepljive
izlučevine itd.)
M. Šolić: Osnove ekologije
U oprašivanju
biljaka najviše
sudjeluju kukci ...
M. Šolić: Osnove ekologije
... ali tu ulogu često imaju i ptice
M. Šolić: Osnove ekologije
Kolibri
Pouzdan pokazatelj da cvjetove oprašuju ptice su veliki crveni cvjetovi (kukci u pravilu ne vide crvenu boju). U slučaju kolibrija kao oprašivača cvjetovi ne
trebaju laticu preobraženu u sletište jer kolibri oprašivanje obavlja u zraku bez slijetanja na cvijet
M. Šolić: Osnove ekologije
Raznolikost cvjetova kod biljaka iz porodice Polemoniaceae povezana je s izgledom njihovih glavnih oprašivača. Strelice sugeriraju evolucijski razvitak
pojedinih tipova cvjetova i njihovu prilagodbu na određeni tip oprašivača.
M. Šolić: Osnove ekologije
Oprašivanje orhideje Stanhopea grandiflora od
strane pčele Eulaema meriana.
Da bi došla do nektara pčela mora proći pokraj polinarija koji se tom prilikom na nju zalijepe. Dolaskom na drugi cvijet polinariji se lijepe za njušku tučka. Nagrada za obavljeno oprašivanje je
hranjivi nektar kojeg proizvodi orhideja
M. Šolić: Osnove ekologije
Oprašivanje Senita kaktusa od strane kaktusovog moljca
M. Šolić: Osnove ekologije
Jukin moljac (rod Tegeticula) je
koevoluirani oprašivač juke, biljke iz porodice
ljiljana (rod Yucca)
M. Šolić: Osnove ekologije
Jukin moljac na cvijetu juke
M. Šolić: Osnove ekologije
Obligatni mutualizam između Jukinog moljca (rod Tegeticula) i biljke juke (rod Yucca)
U ovom odnosu moljac oprašuje biljku a za uzvrat se njegove ličinke hrane sjemenkama
koje se razvijaju nakon oplodnje
Ženka moljca ulazi u cvijet juke i polaže 1-5 jaja, nakon toga sastruže polen s antera prašnika i oblikuje ga u
malu kuglicu koju pomoću posebnog usnog aparata nosi do sljedećeg cvijeta. Tamo položi nova jaja, kuglicu polena stavi na njušku tučka, te napravi novu kuglicu
polena. Ličinke koje se izvale iz jaja hrane se sjemenkama koje se razvijaju u ovariju. Ovaj je odnos obligatan: ličinke moljca se ne mogu nigdje drugdje
razvijati; juku oprašuje samo ovaj kukac. Juka tolerira hranjenje moljca sa svojim sjemenkama, ali su gubici
zanemarivi u odnosu na korist.
M. Šolić: Osnove ekologije
Mutualistički odnos između smokve i smokvine osice
M. Šolić: Osnove ekologije
Mutualistički odnos između mravi i gljivica
Jedna vrsta mravi uzgaja u svojim podzemnim nastambama jednu vrstu plijesni. Mravi režu lišće i donose ga u mravinjak kao supstrat na kojem će izrasti plijesan. Mravi se o gljivicama brinu, presađuju ih i održavaju, a za uzvrat od gljivica dobivaju hranjivi sok. Zanimljivo je da se ova vrsta plijesni ne može pronaći nigdje
drugdje u prirodi osim u podzemnim nastambama ovih mravi
M. Šolić: Osnove ekologije
Rezanje lišća
M. Šolić: Osnove ekologije
M. Šolić: Osnove ekologije
M. Šolić: Osnove ekologije
Rukovanje s gljivicama
M. Šolić: Osnove ekologije
Mravlja “autocesta”