TEMAS 27-03- 15

Introducción a la Ecología de Poblaciones

Métodos de muestreo.

Estimación de la abundancia

Disposición espacial

¿QUÉ ES UNA POBLACIÓN?

Población de venado de las pampas

(Ozotoceros bezoarticus) en Corrientes

en 2000

Población de palmera Yatay

(Butia yatay) en PNColón

en 2010-14.

¿Cuáles son los límites de una población? ¿Cómo se fijan los límites? las poblaciones se definen en el espacio y en el tiempo

POBLACIÓN

Conjunto de individuos de una misma especie que comparten un tiempo y un lugar (Krebs 2001)

Existe intercambio de información genética entre ellos (genéticamente similares).

Comparten un ciclo de vida.

Comparten procesos (tasas vitales)

Dinámica poblacional dominada mayormente por la natalidad y mortalidad que por la migración (población cerrada).

Dimensión espacial y temporal

¿las poblaciones son una suma de individuos?

• población biológica: grupo de individuos de la misma especie, que comparten el mismo espacio y tiempo, que se reproducen entre sí, son genéticamente similares, y en la que todos los individuos tienen la misma posibilidad de interactuar unos con otros (modelo poblacional cerrado).

METAPOBLACIÓN

Corales pétreos del Pacífico en el Golfo de

California y Méjico.

Porites panamenis

METAPOBLACIÓN

Conjunto de subpoblaciones (poblaciones locales, abiertas, fragmentadas y discontinuas) que ocupan distintos parches con una dinámica independiente, separadas entre sí por distintas distancias y vinculadas por las emigración e inmigración.

Hanski I (1999).

Gilpin y Hanski (1991)

Hanski y Gilpin (1997)

Atributos de la población

ABUNDANCIA • Número de individuos y densidad

ESTRUCTURA INTERNA • Estructura de edades. Sexos. Composición genética

DINÁMICA • Tasa de nacimiento y mortalidad • Tasa de inmigración y emigración • Tasa de crecimiento

ESTRUCTURA ESPACIAL • Distribución o estructura del hábitat (incluye el tamaño, forma, y lugar del área que ocupa) • Patrón de espaciamiento de los individuos dentro de la población • Estructura metapoblacional

ESTRUCTURA TEMPORAL • Variaciones diurnas. Estacionales . Multianuales

¿qué determina la disposición espacial y la abundancia de los organismos?

Formas de expresar la abundancia poblacional

_Número de individuos por unidad espacial.

Individuos fácilmente cuantificables.

_Biomasa de organismos por unidad espacial.

Individuos son muy pequeños (invertebrados) o cuando no es posible identificar individuos (plantas de desarrollo clonal).

La biomasa se estima mediante el peso seco de los organismos.

Densidad poblacional: individuo/m2; kg/ha; biomasa/vol

DENSIDAD BRUTA O CRUDA= densidad considerando todo el espacio

DENSIDAD ESPECÍFICA O ECOLÓGICA= densidad considerando el área

efectivamente habitable para la especie, espacio o volumen que realmente puede ser

utilizado .

Abunda

ESTIMADORES DE ABUNDANCIA

• Estimadores absolutos:

Indican la abundancia poblacional en relación a una cierta unidad de espacio o volumen.

• Estimadores relativos:

Indican si una población es mas o menos abundante que otra.

Se relativiza al esfuerzo de muestreo realizado.

200 copépodos

por volumen de

agua

La abund puede ser descripta

1 perro cada 2 personas

No. de garrapatas por perro

No. de vinchucas por hora hombre

No. individuos vistos/horas o

kilómetros de marcha.

No. cuises por trampas día.

Densidad absoluta

Densidad relativa

Nro. de cantos/tiempo

Nro. de huellas/unidad de área

Cantidad de fecas / unidad de área

Estimadores directos: observación de los individuos de la especie.

Estimadores indirectos: indicadores de la presencia de los individuos (signos: huellas, heces, nidos, cuevas, pelos). Se pueden referir a un área o volumen determinado, o a un esfuerzo de muestreo.

ESTIMADORES DE ABUNDANCIA

Trampas de pelo

Cobertura

Usado para cuantificar la abundancia de especies vegetales.

Es la proporción de la superficie muestreada recubierta por

la proyección vertical de la vegetación.

Estimar la abundancia de

la vegetación de sotobosque

Frecuencia:

Es la probabilidad de encontrar una especie en un área dada

Recuento de todos

los individuos de

una población

Recuento de algunos

individuos de la

población

CENSO MUESTREO

costo, rapidez, exactitud, precisión y contar con

mayor número de datos para cada individuo.

Diseño de muestreo

Introducción al muestreo de poblaciones

MUESTREO PROBABILISTICO .

MUESTREO NO PROBABILISTICO

Recuento de individuos, de sus signos, marcado y recaptura o remoción sucesiva

¿siempre es posible?

_ Especificar el nivel de precisión deseado _ Definir los métodos de medición _ Definir la unidad de muestreo (Forma y tamaño. Cantidad. Distribución) _Muestreo piloto _ Tamaño mínimo de la muestra _ Organizar el trabajo de campo

_ Establecer los objetivos de la investigación

_ Definir la población objetivo

_ Qué vamos a medir

PASOS DE UN BUEN DISEÑO DE MUESTREO PROBABILISTICO

UM: no superposición y cubrir toda la población.

_ altura promedio de una plantación de pinos

_ altura media de las plantaciones de pino en una región

muestrales

Tipos de muestreo probabilísticos

SIMPLE ESTRATIFICADO AZAR SISTEMATICO

_ pregunta y tipo de organismo

_ características del sistema

_ distribución de la variable a estudiar

_ selección de las unidades muestrales

Muestreo Aleatorio simple

Aleatorio estratificado

Sistemático simple

Sistemático estratificado

Muestreo en MULTIPLE ETAPAS

Muestreo por CONGLOMERADOS

UM Ambiente homogéneo

o disposición de la

población al azar

Muestreo al azar simple

¿Cómo selecciono al azar?

Enumerar los N elementos o unidades muestrales (UM) de 1 a N.

Seleccionar n muestras del total de N.

Cada una de las posibles combinaciones de UM tiene la misma

probabilidad de ser elegida

Total de muestras posibles

De modo q cada UM tenga la misma

Proba de ser elegida.

Tamaño mínimo de la muestra (n)

Muestreo al azar simple

t (1-α)

Fórmula de un IC

Muestreo piloto:

Media y desvio estándar (s)

Nivel de precisión

EA =10% de la media

deseado equivalente a

la mitad del ancho del IC

Habitat 1 Habitat 2

Ambiente heterogéneo Muestreo al azar estratificado

Dividir la población en varios subgrupos y tomar muestras al azar dentro de cada uno de los subgrupos.

¿la probabilidad de encontrar a los organismos es la misma en todo el área?

Los estratos no deben superponerse

Estratos homogéneos y diferentes entre si.

Distinto o igual tamaño.

Estratificar: cómo?, cuanto? límites de estratos?

-Utilizando la variable en medición u otra correlacionada, conocimiento

ecológico.

Profundidad del lago. gradiente de altura. diferentes microhabitats.

disponibilidad de recursos. geografía del área. más fácil contar animales en

un área. conveniencia administrativa.

- No más de 6 estratos.

-Reglas estadísticas para decidir límites de los estratos. e.i., raíz cuadrada

de la fcia acumulada del No. de muestras para la variable estratificada.

(Tabla 8.4, PP. 286. Krebs, 1999).

Reduce el No. de muestra para obtener una estimación de igual precisión.

Ganar precisión en la estimación de los parámetros.

IC más estrechos con buena elección de estratos.

Muestreo al azar estratificado

Asignación proporcional

Asignación optima

La más simple no la más eficiente

tomar una muestra grande si:

el estrato es grande

el estrato es más variable internamente

el muestreo es más barato en el estrato

tamaño de la muestra en cada estrato (nh) es

proporcional al tamaño de cada estrato Nh

Muestreo sistemático

Involucra ordenar y seleccionar cada uno de los nth casos dentro de una población definida según algun criterio espacial o temporal.

e.i., cada 10th casas o seleccionando cada 20th personas sobre una lista.

Elijo la unidad de medida k=15 unidades, elijo la 1ra al azar entre la unidad 1 y 15, luego le sumo 15 unidades a la primera elegida al azar, y asi seguir.

La primera unidad muestreal determina toda la muestra.

Es facil hacerlo y representa a toda el área (Las muestras se distribuyen uniformemente).

Pero…………

|----------o---|-----o--------|-----------o--|----o---------|-----------o--|-o------------|

0 1K 2K 3K 4K 5K

Figura 1 Ubicación de las muestras en el caso del muestreo sistemático y aleatorio

k muestra sistemática o muestra aleatoria

e.i., trampas de luz para insectos nocturnos a lo largo de una línea cada 300 metros.

Muestreo sistemático o regular

azar

Intervalos regulares A lo largo de un gradiente

¿Cuándo aplicarlo?

• Desventaja: sub o sobrestimación

• Ventajas: simplicidad, menor costo operativo, mayor representatividad de toda el área de estudio, no requiere enumeración de todas las UM antes de iniciarse.

• Desventaja: solo hay k posibles muestras.

Muestreo sistemático o regular

Perioricidad

Muestreo en múltiples etapas o submuestreo

• Muestreo en varios niveles de subdivisión de una población.

• Areas diferentes de un bosque (unidades primarias)

• Arboles de cada área

• Ramas de los árboles

• Hojas de las ramas de cada árbol.

• En cada hoja cuento el número de áfidos plaga (insecto).

¿Cuando se usa?

Recomendación: muestrear la misma

fracción de elementos dentro de cada etapa

Muestreo adaptativo por

conglomerados (“clusters”)

1.Condición de selección: una parcela se

selecciona si contiene al menos un

organismo bajo estudio (parcela X).

Si las parcelas vecinas contienen al menos un organismo bajo estudio se

convierten a su vez en parcelas X.

La muestra se concluye cuando alrededor de las parcelas X no se detectan los

organismos de interés.

3.Conglomerado: Es el grupo de parcelas que finalmente es incluida en la muestra

a partir de la parcela original X.

4. Calcular la abundancia media de los conglomerados.

2.Parcelas vecinas a las parcelas X:

todas las parcelas que tienen un lado en

común con la parcela X deben ser

muestreadas.

Parcela

x

¿Cómo registrar los datos?

GPS (Lat, Long)

Observaciones

1 m

1 m

Estimación de densidad (D)

D = (s -1 * Σ ni)/a

S= nro. de unidades

muestrales

ni = Nro. de individuos

contados en cada unidad

a= área de cada unidad

muestral

D= (1/4 * 10)/ 1 m2 = 2,5 ind/

m2

Métodos para la estimación de la abundancia

METODO AREAL

CUANTIFICAR LA ABUNDANCIA DE LOS ORGANISMOS

¿Cuál es la densidad de aves en campos cultivados? ¿Cuál la de guanacos en estepa patagónica?

¿Cuál la de mamíferos marino en la costa patagónica?

Método de banda transecta

Métodos para la estimación de abundancia

METODO DE DISTANCIA

•Medir la distancia entre individuo

más cercano. Permite estimar el

área promedio ocupada por un

solo individuo= densidad.

Asumen disposición al azar de los

individuos de la población o sus

productos.

Individuos poco móviles o vegetación,

Cuevas de animales, nidos, hormigueros…

Recomendación: conocer disposición espacial

yi

Individuo más cercano

Punto al azar

• Ubicar transectas al azar

•Sobre la transecta, se seleccionan n puntos (al azar o en forma sistemática)

•Para cada punto, se definen 4 cuadrantes de acuerdo a la transecta y una

perpendicular.

Método de los cuartos o cuadrantes:

Marcar cada árbol medido

asegura que:

(a) cada cuadrante tenga una

medida de distancia;

(b) No medir la distancia a un

mismo árbol desde dos

puntos de muestreo

diferentes.

Di = densidad promedio en el punto

D = densidad promedio en la transecta

Día 1. Capturan n1 individuos.

Marcan y se liberan.

Día 2. Capturan n2 individuos.

n21 están marcados

n2= n21+ n sin marca

n1/N = n21/n2

N = (n1 x n2)/n21

Método de captura- marcado y recaptura

Los individuos liberados se mezclan con los restantes.

Muestreo al azar.

No hay pérdidas de marcas

La captura y marca no cambia la probabilidad de ser capturado

La población es cerrada.

Probabilidad de captura > 0

Estimamos un número de individuos, no una densidad

Captura de aves

o murcielagos

Captura de anfibios

o reptiles

¿Cómo estimamos la densidad?

índice deLincoln o índice de Petersen

Supuestos:

TIPOS DE MARCAS

Trolle M, Kery M. Journal of Mammalogy 84:607–614, 2003.

Uso de cámaras-trampa para evaluar la densidad de

ocelotes usando captura-recaptura fotográfica

Trampa Shermann

Trampa de luz para estudiar

dispersión de triatominos

(vinchucas) por transporte activo;

unidades de captura: no. insectos

por trampa de luz-noche

Vazquez-Prokopec et al. Med. Vet. Entomol. 20: 273-279, 2006.

Pitfall traps

Trampas de caida

Reptiles: salamandras, viboras, lagartijas (inicio del verano).

Anfibios: ranas (primavera y otoño)

Insectos terrestres: hormigas, arañas, grillos.

Se captura individuos, se los retira de la población.

Se repite en varias ocasiones.

Se grafica el número de individuos capturados por ocasión de muestreo (U) en función

del número acumulado de capturas (Ct)

Método de Captura con remoción

aN0 U

Ct

Supuestos:

Se captura una parte

significativa de la población

La capturabilidad es

constante

La población es cerrada

Se estima el tamaño

poblacional al inicio

Si Ct= 0 , U= aN0

si U=0 N0= Ct

La ordenada y la pendiente se estiman

por regresión

a= coeficiente de capturabilidad

U= aN0 – aCt

El ambiente limita la distribución de una especie.

Si mapeamos la presencia ( o ausencia) de una especie estamos mapeando el área de distribución de la especie.

DISTRIBUCION GEOGRAFICA DE UNA ESPCIE

Aptenodytes patagonicus

(pingüino rey)

_ Extensión

Especies cosmopolitas

Especies endémicas

Biogeografía (Corología)

Si mapeamos la presencia ( o ausencia) de

Foto. Colonias de Aptenodytes patagonicus mostrando un patrón de espaciamiento regular entre

individuos.

refiere al arreglo de los individuos en el espacio.

¿por qué nos interesa?

El patrón espacial es producido por interacciones entre los individuos dentro de

la población y por la estructura del hábitat (ambiente físico) y sus recursos o

la combinación de ambos .

DISPOSICIÓN ESPACIAL DE UNA POBLACIÓN

¿Cuál es el patrón de disposición espacial de los individuos de esta población?

AZAR REGULAR CONTAGIO

Cada individuo tiene igual probabilidad de ocupar

cualquier punto del área

Espacio heterogéneo u homogéneo. Los individuos

ocupan áreas de alta abundancia local, separados por áreas de baja

abundancia.

Los individuos están uniformemente espaciados

a través del ambiente

Interacciones neutras entre individuos y entre individuos y el ambiente

local

Interacciones antagonistas entre individuos o

explotación local de recursos

Atracción entre los individuos (espacio homogéneo) o

atracción de los individuos ante un recurso en común

(espacio heterogéneo)

PATRONES

PROCESOS

Patrones de disposición espacial

Estimar parámetros de

la ec. de probabilidad a

partir de los datos

observados.

Estimar las fcias

esperadas.

Testear cuanto se aleja

de las fcias esperadas

Frecuencias observadas y esperadas

Prueba de bondad de ajuste de X2 =∑ [(Fcia obs – Fcia esperada)2 / Fcia. Esperada]

FORMAS DE EVALUAR LA DISPOSICIÓN ESPACIAL

A. Distribución de Poisson.

B. Distribución binomial positiva.

C. Distribución binomial negativa.

!x

meP

x

m

x

xk

xkm

m

kx

xk

k

mP

*)!1(!

! 1*1

xxk

x pqxkx

kP **

)!(!

! )(

Distribuciones estadísticas

Dos propiedades estadísticas deseables de los métodos:

FORMAS DE EVALUAR LA DISPOSICIÓN ESPACIAL

(x) (f) P (x)= (mx / x!) e -m

P(x=0)=e -m

P(x=1)=m e -m

3!=3*(3-1)*(3-2)=6

Todas las hojas tienen igual probabilidad de albergar un individuo y la

ocurrencia de un individuo no afecta a otro. (homogéneo –independiente)

# medio de ácaros por unidad de muestreo =m = media

= Σ (f * x) / Σ f = 172 / 150

Más hojas tenían 4 o más ácaros de lo esperado y más hojas tenían

0 ácaros de lo esperado.

e=2.72

Scanear tabla 2.2 de chapter 2.

Fcia esperada < 3 se une

a la clase anterior para

sumar 15.

Media igual a la varianza.

Prueba de bondad de ajuste

Coeficiente de dispersión

Indice de varianza-media (V/M)

2SI

Indices de disposición espacial

FORMAS DE EVALUAR LA DISPOSICIÓN ESPACIAL

Explorar patrón de puntos. Recuento por parcela (quadrat analysis)

Disposición

Azar distribución de Poisson Varianza = media 1

Contagiosa mayor a lo esperado Varianza > media >1

Uniforme menor a lo esperado Varianza< media < 1

Variación del # de indiv por parcela es

Elliot, pag. 69

Cuando se muestrea con cuadrados, el patrón espacial obtenido y los índices de

disposición espacial resultantes dependen del tamaño y forma del cuadrado.

Si la población sigue un patrón completamente al azar, no habrá cambios en el índice con

el tamaño del cuadrado pero lo contrario ocurre en la Fig. 6.7. Krebs, 1999. pp. 222.

El patrón espacial es dependiente de la escala, es decir que un mismo conjunto de

puntos aparenta seguir un patrón agregado a una escala y regular en otra.

Efectos de escala (tamaño del muestreador) sobre el patrón espacial

Azar o algo agregada

Agregada

Azar

Regular

Azar

Agregada o contagiosa

Uniforme o regular

distancias entre individuos < a entre individuos y

puntos al azar

distancias entre individuos (línea blanca = ai) ~ a

entre individuo y punto al azar (línea roja= yi)

distancias entre individuos > a entre individuos y

puntos al azar

Azar

Ʃyi2/Ʃai2 =1

Agregada o contagiosa

Ʃyi2/Ʃai2 >1

Uniforme o regular

Ʃyi2/Ʃai2 <1

Indice de distancia Ejemplo: Indice de distancia al vecino más cercano (método no areal)

FIG. 6.1 Krebs p. 193

Medir la desviación del patrón observado

respecto del patrón esperado por azar.

Fórmula de Clark-Evans.

R = [ (∑ ri)/n) / ½ * 1/ D½] =

dist media observada / dist esperada

=Indice de agregación.

1 = patron al azar;

<1 agregado;

cercano al límite (2.15) regular.

ri = dist al vecino + cercano de i

n = # indv en el área de estudio.

D = densidad de indv. en el área de estudio.

Medir la distancia entre un indiv A y el

más cercano B. Para todos los indiv.

Indice de distancia al vecino más cercano

(método no areal)

ANÁLISIS ESPACIAL DE PATRÓN DE PUNTOS PARA DATOS CON UNA

LOCALIZACIÓN EXPLÍCITA. MULTIPLES ESCALAS ESPACIALES.

Datos mapeados. Sistema de referencia espacial. Datos georeferenciados.

Localización expresada en coordenadas xy

Herramientas geoespeciales

espaciales se han vuelto una herramienta clave para

¿Cuál es la disposición espacial que predomina en las poblaciones?

(1)heterogeneidad ambiental. Respuesta a factores abióticos

(temperatura, luz, humedad relativa, etc).

(2) disposición de los recursos (aprovechamiento de parches de

alta calidad y despoblamiento de zonas pobres).

(3) modo reproductivo y dispersión (gemación o baja dispersión

de semillas, larvas o juveniles; emergencia masiva de

progenie).

(4) comportamiento sociales (búsqueda del alimento o de

pareja, crianza, refugio, temperatura, comportamientos

defensivos) que resultan en la atracción de un individuo con

otro.

(5) procesos de mortalidad diferencial (por factores ambientales

o predación).

Disposición agregada

Factores extrínsecos e intrínsecos

Distribución agregada del # de parásitos por hospedador

Nematodes en zorros Piojos en humanos

Distribución binomial negativa

Propagación a partir de un foco de infección.

Susceptibilidad diferencial del hospedador. Distinta respuesta inmunológica.

Causas genéticas, comportamentales, ambientales.

BIBLIOGRAFÍA • Krebs, Ch. J. 1989. Ecological Methodology. Harper

& Row. Nueva York.

• Rabinovich, J. 1980. Introducción a la ecología de

poblaciones animales. Compañía Editorial

Continental., SA. Mexico.

• Seber, G.A.F. 1973. The estimation of animal

abundante and related parameters. Griffin. Londres.

Sharov, A. 1996. Quantitative population ecology.

http//gypsymoth.ento.vt.edusharov/Popecol/popecol.

html

Diciembre 2005

Asociación Argentina de Ecología

FERNANDO A MILESI 1, 2, & JAVIER

LOPEZ DE CASENAVE