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1 Introducción Importancia y distribución de las cactáceas La familia Cactaceae, es endémica de América. Comprende aproximadamente 2000 especies en todo el Continente Americano, desde el norte de Canadá hasta el Sur de la Patagonia Argentina, y desde el nivel del mar en dunas costeras hasta los 5100 metros de altitud en Perú. Su centro de origen se encuentra en Sudamérica y México es un importante centro de diversificación de ésta familia al presentar un alto índice de endemismo a nivel genérico (73%) y específico (87%) (Palacios, 2010). La historia del hombre americano nos cuenta que en las zonas áridas y semiáridas del Nuevo Mundo, las cactáceas, jugaron un papel muy importante en el sustento y la cultura de las primitivas tribus nómadas que recorrían éstos territorios, provocando su estadía y su futura civilización, ya que estas plantas significaron fuentes de alimentación, bebida y materia prima para la construcción de viviendas, para elaborar productos de caza, entre otras herramientas. Los recursos florísticos en el noroeste de México en las últimas cuatro décadas han sido sometidos a fuertes presiones antropogenicas por el abuso del uso del suelo y sin una adecuada planificación. Consecuentemente, la destrucción de los hábitats naturales, provocados principalmente por el crecimiento de la frontera agrícola y ganadera o por la demanda de plantas silvestres para fines ornamentales, para ser usadas en el país o ser llevadas al extranjero, o el uso de algunas especies para elaboración de confituras (dulce de biznaga), todas estas acciones han provocado daños no cuantificados a las poblaciones de cactáceas (Alanís-Flores y Velazco-Macías, 2008). La familia Cactaceae ha logrado adaptarse a los climas desérticos. México es

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Introducción

Importancia y distribución de las cactáceas

La familia Cactaceae, es endémica de América. Comprende aproximadamente

2000 especies en todo el Continente Americano, desde el norte de Canadá hasta el

Sur de la Patagonia Argentina, y desde el nivel del mar en dunas costeras hasta los

5100 metros de altitud en Perú. Su centro de origen se encuentra en Sudamérica y

México es un importante centro de diversificación de ésta familia al presentar un alto

índice de endemismo a nivel genérico (73%) y específico (87%) (Palacios, 2010).

La historia del hombre americano nos cuenta que en las zonas áridas y

semiáridas del Nuevo Mundo, las cactáceas, jugaron un papel muy importante en el

sustento y la cultura de las primitivas tribus nómadas que recorrían éstos territorios,

provocando su estadía y su futura civilización, ya que estas plantas significaron

fuentes de alimentación, bebida y materia prima para la construcción de viviendas,

para elaborar productos de caza, entre otras herramientas. Los recursos florísticos

en el noroeste de México en las últimas cuatro décadas han sido sometidos a fuertes

presiones antropogenicas por el abuso del uso del suelo y sin una adecuada

planificación. Consecuentemente, la destrucción de los hábitats naturales,

provocados principalmente por el crecimiento de la frontera agrícola y ganadera o por

la demanda de plantas silvestres para fines ornamentales, para ser usadas en el país

o ser llevadas al extranjero, o el uso de algunas especies para elaboración de

confituras (dulce de biznaga), todas estas acciones han provocado daños no

cuantificados a las poblaciones de cactáceas (Alanís-Flores y Velazco-Macías,

2008). La familia Cactaceae ha logrado adaptarse a los climas desérticos. México es

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el país con mayor riqueza de estas plantas, con 913 taxones, de los cuales el 80 por

ciento son endémicos del país. Las zonas desérticas y semidesérticas representadas

por los desiertos de Sonora y Chihuahua, las Selvas Bajas Caducifolias y la zona de

depresión del Balsas, contienen gran diversidad de cactáceas. Entre las zonas con

mayor diversidad en el centro de México, destacan el Valle de Tehuacán-Cuicatlán y

la Barranca de Metztitlán. Sin embargo, es alarmante el número de especies de

cactáceas mexicanas que se encuentran en alguna categoría de riesgo de extinción.

La Norma Oficial Mexicana (NOM-059-ECOL-200l) enlista 255 taxones, el Libro Rojo

de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza incluye 65 y la

Convención sobre Comercio de Especies Amenazadas de Flora y Fauna Silvestre

(CITES. Las principales causas de riesgos, son: el cambio de usos del suelo; la

introducción de especies exóticas, y la colecta directa de ejemplares.

Las cactáceas son elementos importantes en la estructura y la dinámica de las

comunidades de las zonas semidesérticas. Su desaparición conlleva a un proceso de

empobrecimiento biológico y a la pérdida de recursos útiles para las poblaciones

humanas. Ante la situación de riesgo en la que se encuentran al menos el 30 por

ciento de las especies de cactáceas mexicanas, urge tomar medidas de protección.

Entre éstas se han sugerido la colecta y la preservación de semillas; el cultivo de

plantas en invernaderos con el fin de propiciar la investigación; la introducción de

plantas a sus hábitats naturales, y fomentar un comercio legal. También se ha

sugerido el establecimiento de áreas de exclusión, tanto al daño ocasionado por el

ganado, como para evitar la extracción de ejemplares de sus ambientes naturales.

Aunado a estas acciones, es indispensable implementar campañas de educación

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ambiental que ayuden a los pobladores a formular estrategias de uso múltiple y

sostenible de sus recursos (Jiménez, 2011).

Para México, esta familia es considerada de gran importancia en cuanto a su

diversidad biológica. Se estima que las cactáceas en la flora de México alcanzan

alrededor de 700 especies que corresponden al 40% de la familia, siendo el país más

diverso para éste grupo de plantas con más de 84% de endemismo a nivel especie

(Salas-Cruz et al, 2011). México es el país con mayor riqueza de estas plantas, con

913 taxones, de los cuales el 80% son endémicos del país. Las zonas áridas y

semiáridas representadas por los desiertos de Sonora y Chihuahua, las selvas bajas

caducifolias y la zona de depresión del Balsas contienen gran diversidad de

cactáceas. Entre las zonas con mayor diversidad en el centro de México destacan el

Valle de Tehuacán-Cuicatlán, en donde existen al menos 81 especias de cactáceas,

25% de las cuales son endémicas de esta zona (Arias et al, 1997) y la barranca de

Metztitlán, en el estado de Hidalgo, donde se han registrado 70 especies (Semarnap,

1999).

En el noroeste de México concurren alrededor de 221 especies de cactáceas

distribuidas especialmente en Coahuila, Nuevo León y Tamaulipas, de estos 221

especies 67 están en estatus de protección en diferentes categorías de riesgo de

acuerdo a la NOM-059.ERCO1-2001 (Alanís-Flores y Velazco-Macías, 2008).

En el Desierto Sonorense encontramos cactáceas arbóreas, senitas, así como

algunas especies de nopales, chollas, biznagas y una gran diversidad de pequeños

órganos semi-postrados con tallos de consistencia semisuave del género

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Echinocereus. En ambientes con precipitaciones menores a 600 mm, como ocurre en

el desierto Chihuahuense (Coahuila, Nuevo León, Durango, Zacatecas, San Luis

Potosí, Guanajuato, Querétaro, Aguascalientes, Estado de México e Hidalgo),

abundan biznagas, biznaguitas, cactáceas, peyotes, nopaleras y garambullos. En

ambientes húmedos con precipitaciones anuales de entre 300 y 1800 mm (San Luis

Potosí, Tamaulipas y Veracruz), crecen cactáceas arbóreas como los pitayos (Bravo-

Hollis y Sánchez-Mejorada, 1978).

A manera de resumen de la importancia de las cactáceas Orozco (s/f) nos

comenta que el arribo desesperado y casual del almirante Cristóbal Colón y su

tripulación a las costas de tierras continentales desconocidas para ellos en 1492,

trajo consigo acontecimientos que a 500 años de distancia sigue ejerciendo

influencia en la vida social, económica y cultural de los pueblos del nuevo mundo.

En el caso particular de México, éste ha sido uno de los países del continente

americano donde el descubrimiento de América ha tenido mayor importancia, ya que

este hecho histórico fue el factor principal en la consumación de la conquista de

México en 1519 por Hernán Cortés y sus tropas, además de sus aliados tlaxcaltecas

y la Mnlintzi. De las repercusiones posteriores que trajo la acción militar de la

conquista, fue el establecimiento del dominio español, el juzgamiento de las

diferentes etnias del México prehispánico, a las cuales se les evangelizó a la fuerza

imponiéndoles una religión monoteísta, prohibiéndoles rendir culto a sus deidades,

no permitiéndoles la práctica de sus tradiciones, destruyéndoles sus antecedentes

culturales como centros ceremoniales, monumentos, dioses y todo lo que estaba a

su alcance para que los habitantes de este territorio perdieran su identidad. Otra de

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las repercusiones que trajo el descubrimiento de América para México, ha sido el

fuerte impacto que durante 5 siglos ha sufrido la flora cactológica nacional, debido a

que prácticamente casi enseguida de que los primeros españoles se establecieron

en lo que llamaron la nueva España (hoy México), encontraron ciertas plantas

desconocidas para ellos, que no las había en España. De ahí que se dieron a la

tarea de colectarlas y a muchas de ellas enviarlas para España o para Europa en

general donde por su extraña forma y la belleza de sus flores, causaron grata

Impresión, despertando entre los coleccionistas, floricultores y científicos enorme

interés por cultivarlas con diferentes propósitos, los botánicos para estudiadas, los

coleccionistas para incluirlas en sus jardines y los floricultores para propagarlas con

fines comerciales, dando origen aún incipiente mercado que con el devenir del

tiempo fue creciendo en sus ventas y en sus requerimientos en cuanto a nuevas

especies procedentes de México y probablemente de otros países del continente

americano.

Posteriormente al siglo XVI (sin poder citar una fecha exacta) han llegado al

país gentes de diferentes nacionalidades con el fin de establecerse y dedicarse a la

explotación de cactáceas silvestre y/o cultivado. Otra de las formas de llevarse las

cactáceas de México, es un permiso para sacarlas del país, que dicho sea de paso

no siempre quien lo expide está autorizado para hacerlo. Por otra parte con

frecuencia se hacen decomisos de estas plantas en la frontera con los Estados

Unidos de Norteamérica, lo que quiere decir que hay un constante flujo legal o que

aparenta ser legal de cactáceas hacia el exterior. Para concluir esta discusión, deseo

aclarar que mi objetivo con este trabajo, no es satanizar del descubrimiento de

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América y echarle la culpa de todo lo malo que nos sucede, sino que más bien por lo

que considero que este hecho histórico ha causado impacto en las cactáceas

mexicanas, es debida a que fue el factor principal que abrió las puertas para que se

iniciara la salida de estas plantas a otras partes del mundo, proceso que dio origen a

que muchas de las más bellas e importantes especies estén en peligro de extinción o

definitivamente han desaparecido de su hábitat natural, afectando poderosamente

las relaciones entre los organismos que forman los ecosistemas y su ecología.

Por otra parte, creo que en la actualidad los directamente responsables de la

depauperación de la flora cactológica somos nosotros, en primera instancia las

autoridades del país responsables de proteger nuestros recursos vegetales, no se

han preocupado por cuidar este recurso para su racional y sostenido

aprovechamiento por parte de los mexicanos, en segundo término nuestra ignorancia

es tal respecto a las cactáceas, que muy conveniente sería difundir por todos los

medios de comunicación la importancia económica, ecológica, histórica y cultural de

estas plantas, para que en esa forma aprendamos a valorarlas en su justa

dimensión, y ya con este conocimiento generalizado las conservaríamos,

propagaríamos con miras a abastecer los mercados interno y externo, evitando así

que se sigan sobre colectando estas plantas.

Las plantas de la familia cactácea que más destacan son los cactus

columnares, los cactus candelabriformes, las biznagas y biznaguitas, trepadoras,

pitahayas y una gran cantidad de nopales. La familia es originaria del continente

americano y apareció hace cerca de 80 millones de años. A pesar de que las

cactáceas viven en diferentes ecosistemas, la mayoría de ellas se desarrolla en

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ambientes áridos y semiáridos (latitudes cercanas a los paralelos 25°) donde

dominan zonas de alta presión atmosférica con corrientes descendentes de aire

fresco (Bravo-Hollis y Scheinvar 1999).

Usos de la vegetación cactácea

Morales-Rubio et al. (2004) comentan que entre la población indígena y rural

las cactáceas, han sido un recurso alimenticio importante especialmente por el agua

que contienen sus tejidos, por la gran cantidad de hidratos de carbono en sus frutos y

las proteínas y grasas de las semillas; además proveen forraje, fármacos, gomas

jabón, setos vivos, ornamentos, y son representantes muy importantes de la

biodiversidad, ya que la gran mayoría son endémicas de México. Algunas de ellas

producen frutos de valor comercial y nutricional como son: la pitahaya

(Hylocereus sp), la pitaya (Stenocereus sp), el bajinco (Acanthocereus). La mayor

parte de las especies del género Stenocereus producen frutos comestibles llamados

genéricamente pitayas, con una característica relevante, al madurar pierden sus

espinas y aerólas facilitando así su ingestión, también presentan pigmentos los

cuales pueden tener aplicación en la industria alimentaria y otros compuestos

relacionados con la farmacopea popular, el género Acanthocereus también produce

un fruto comestibles sin dejar de mencionar que sus tallos jóvenes se usan como

verdura y las pitahayas son muy apreciadas a nivel comercial y también se les

adjudican propiedades medicinales. El S. griseus presentan potencial para el

mercado internacional, pues su fruto presenta una vida útil después de cosechado. El

objetivo de este trabajo fue conocer el potencial de los géneros Hylocereus,

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Stenocereus y Acanthocereus, en cuanto a su capacidad reproductiva "in vitro" y sus

propiedades a nivel fitoquímico. Se utilizaron frutos maduros para la obtención de las

semillas y fueron puestas a germinar en condiciones asépticas.

Las plántulas germinadas se usaron como explantes y se procedió a

sembrarlas en el medio de cultivo. El medio utilizado fue el Murashige y Skoog MS

(1962), adicionado con BAP (Bencilaminopurina), 2,4-D (2,4-Diclorofenóxiacético) y

K (cinetina) en diferentes concentraciones los cultivos se mantuvieron a 26 °C +/-

2°C y con 12 horas luz. Para los estudios fitoquímicos se utilizó tallos frescos, los

cuales se pesaron y maceraron para luego colocarlos en solventes de polaridad

creciente, una vez obtenidos los extractos se realizaron las pruebas colorimétricas.

Se obtuvieron diferentes respuestas de acuerdo a las especies utilizadas, para S.

griseus se obtuvo una proliferación abundante de callo, con una pigmentación

marrón, a partir de los explantes colocados en medio MS con una concentración de

10 mg/L de 2,4-D y 10 mg/L de K, para H. undatus, S. gummosus y A. occidentalis,

las concentraciones más adecuadas para inducir brotación fueron BAP 2 mg/L y

K mg/L, para S. queretaroensis la formación de brotes y crecimiento de los mismos

se dio en concentraciones de BAP 3 mg/L y K 2 mg/L, y BAP 1 mg/L, K 0 mg/L. Las

pruebas fitoquímicas realizadas a estas especies nos revelan la presencia de

alcaloides, triterpenos, oxidrilos fenólicos, saponinas, esteroles entre otros

compuestos.

Es importante la obtención de resultados positivos para el cultivo de tejidos, ya

que estas especies pueden potenciar su uso con esta técnica, también es necesario

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realizar pruebas como biocidas a los compuestos detectados en los extractos, para

ver sus posibles aplicaciones.

Todos los órganos de las cactáceas son comestibles. Las raíces, debido a su

alto contenido de fibra, no han sido usadas como alimento humano, a excepción de

las raíces tuberosas de Neovansia striata, que crece en el Desierto Sonorense,

donde los indios Seris las usaban como verduras en épocas de escases de alimentos

(Felger y Mosser, 1976). Los tallos de las cactáceas han sido utilizados como

alimento humano desde tiempos muy antiguos. Entre los tallos más utilizados como

alimento humano destacan las especies del género Opuntia (Bravo-Hollis y Sánchez-

Mejorada, 1991). Las hojas carnosas de especies de Pereskiopsis se utilizan como

alimento humano (Digueti, 1912). Las flores de las cactáceas por lo general son

comestibles pero poco usadas en la alimentación humana, también son utilizadas

como fuente de mieles. Los frutos de las especies de cactáceas, con excepción los

pertenecientes a la subfamilia Pereskioideae, son comestibles (Bravo-Hollis y

Sánchez-Mejorada, 1991).

Las pencas de los nopales (Opuntia, subgénero Opuntia), los tallos de algunos

órganos y cardones (Cereus sensu lato) y los tallos de algunas biznagas

(Echinocactus y Ferocactus) son ampliamente utilizadas como forraje. Las pencas de

nopal son un alimento tolerable para el ganado caprino a pesar de las espinas. El

nopal es un alimento utilizado por el ganado principalmente en épocas de sequía

cuando escasea el forraje. Se ha encontrado que los nopales sirven como forraje

para el ganado ovino con la función de eliminar parásitos gastrointestinales.

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Las cactáceas también tienen uso medicinal. De esta manera han sido

utilizadas desde épocas anteriores a la conquista (Bravo-Hollis y Sánchez-Mejorada,

1991). Los indígenas del México precortesiano utilizaban diversas especies de

cactáceas como apósitos calientes para aliviar procesos inflamatorios y

escoriaciones, y para mitigar dolores musculares y de muelas. Cruse (1949) señala

que desde hace mucho se conoce la propiedad laxante del mucílago de algunos

nopales. En Colombia se utilizan los nopales como diuréticos, utilizando el jugo de

las pencas extraído por su maceración en agua. En Australia y Sudáfrica es común el

uso del nopal como antidiabético, siendo Opuntia inermis la especie preferida para

este fin. En Sudáfrica, las pencas de diversas especies de Opuntia son usadas tanto

por la población nativa como por la europea para el tratamiento de ulceraciones, y

quemaduras (Bravo-Hollis y Sánchez-Mejorada, 1991) y en la región Transvaal, con

las pencas manchadas y cocidas se prepara una bebida empleada para el

tratamiento de la tosferina. En Hawái, al igual que en México, se utiliza en mucílago

extraído de Opuntia megacantha como laxante (Bravo-Hollis y Sánchez-Mejorada,

1991).

Las cactáceas, además de los usos mencionados, tienen otros usos con fines

diversos, como los son para la protección y el mejoramiento de los suelos, como

combustibles, como material de construcción, se utilizan con fines artesanales, como

fuente de azúcar, alcohol y vinagre, como fuente de mucílagos, gomas y pectinas,

para la industria cosmetóloga, para la obtención de colorantes, como plantas de

ornato, entre otras (Bravo-Hollis y Sánchez-Mejorada, 1991).

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Tomando en cuenta que la relación que existe entre las especies vegetales y

el hombre desde los mismos albores de la vida, siempre ha sido muy estrecha y de

una gran importancia, ya que hasta nuestros días y a pesar de los adelantos

tecnológicos, de los abruptos cambios ambientales y del abuso de los recursos

naturales provocada por el mismo hombre, el reino vegetal sigue proporcionando

vida y ofreciendo la solución a las principales necesidades alimenticias del género

humano. Se hace ver claro, que tanto la vida económica como social del hombre y

las comodidades y seguridades futuras de todos los pueblos del mundo dependen de

gran manera de los conocimientos acerca de los diferentes tipos de vegetación, su

flora que los componen, así como los usos de cada una de las especies. Por lo que

hoy como nunca la búsqueda y el descubrimiento de las propiedades alimenticias,

curativas u otro uso útil de las especies vegetales se ha hecho de primera

importancia en la vida del hombre (Alanís-Flores, 2001) .

Botanical on line (2014) Comenta que las cactáceas son ampliamente

utilizadas con varios fines. El primer uso que mencionan es como alimento humano

ya que la mayoría de las cactáceas, a excepción del genero Pereskia, son

aprovechados alimenticiamente principalmente por sus frutos. Principalmente

Opuntia, Acanthocereus, Cephalocereus, Hylocereus, etc. Aparte de sus frutos

también se aprovechan las semillas que se comen asadas o se machacan para

preparar tortas; En segundo término comentan que muchas cactáceas son cultivadas

o aprovechadas en estado silvestre para alimentar al ganado (Cephalocereus,

Ferocactus, Mammillaria, etc.) muchas de estas especies son aprovechadas para

construir cercas donde guardar animales o separar campo; como tercer uso dicen

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que en los lugares áridos y ventosos se utilizan para fijar el suelo y prevenir la

erosión de las lluvias que normalmente se producen de forma torrencial en algunas

épocas del año; también hacen la observación que por sus propiedades medicinales

y tóxicas algunas cactáceas como el peyote (Lophophora willamsii) son conocidas

mundialmente por sus propiedades alucinógenas; dicen que en jardinería son

admiradas por sus atractivas formas, sus extravagantes formas o sus erizadas púas.

Las suculentas que se plantan en azoteas verdes han tenido un gran éxito en

su aportación en el mejoramiento de la calidad del ambiente. En México se

comenzaron a desarrollar hace poco más de una década. Entre sus beneficios están

la captura de contaminantes inorgánicos y orgánicos, la disminución de la

temperatura y la retención de agua de lluvia. Se han estudiado 5 azoteas verdes

extensivas con presencia de Sedum y otras suculentas en dos zonas de la ciudad

con diferente nivel de contaminación. Se ha registrado que S. dendroideum tiene el

doble de velocidad de crecimiento y cobertura, y de captación de carbono (utilizando

un IRGA) que S. rubrotinctum. En la azotea del sur de la ciudad, de 16 hidrocarburos

aromáticos policíclicos (cancerígenos y mutagénicos) analizados por cromatografía

de gases acoplado a un espectro de masas, 13 disminuyeron en el agua infiltrada,

por lo que se retienen en la azotea (sustrato más plantas), y con un 95 % de

confianza se ha determinado que 4 son retenidos: naftaleno, fenantreno, fluoranteno

y pireno. De los 7 metales pesados (analizados por espectrometría de absorción

atómica), el plomo es el que se retiene en mayor concentración.

Los resultados indican que deben seleccionarse especies crasuláceas con

mayor velocidad de crecimiento para su plantación en azoteas verdes, lo cual

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permitiría la mayor captación de carbono y contaminantes; así como promover

programas de apoyo para su implementación, en principio, en las zonas con escasa

vegetación (Arellano-Leyva et al., 2012).

García-Rubio et al. (2012) comentan que en la actualidad se han descrito

alrededor de 20 especies del género Dasylirion, varias son usadas por sus

propiedades alimenticias y medicinales; pero sin duda, el uso más conocido es para

la construcción de los arcos empleados con uso ritual. El uso tradicional de especies

de fauna y flora pueden llevar al declive acelerado de sus poblaciones, ese es el

caso de Dasylirion acrotiche. Por ello, este estudio se enfoca en la comunidad de

San Miguel Tolimán, Qro. en donde el uso ritual de estas plantas ha diezmado las

poblaciones locales, obligando a los indígenas otomíes a viajar a sitios cada vez más

remotos para conseguirlas. La construcción de un Arco en la comunidad de San

Miguel emplea alrededor de 160 plantas adultas, además se construyen otros de

menor dimensión (ocupan unas 35 plantas c/u). Se calculó que la comunidad extrae

anualmente entre 270 y 300 plantas. La población local de D. acrotiche es de unos

1000 individuos. Esta situación obligó a plantear una estrategia que permita

mantener la tradición ritual de los otomíes y conservar a estas especies.

La estrategia se basó en cuatro acciones: 1) se integró una Unidad de Manejo

Ambiental (UMA) en la que se cultiva la planta por métodos tradicionales; 2) se

desarrolló un protocolo de cultivo in vitro, con la finalidad de acortar los tiempos de

producción; 3) se hizo un análisis espacial y de preferencia de hábitat para recuperar

localmente las poblaciones nativas de D. acrotiche; y, 4) se diseñaron prácticas de

uso sostenible del recurso, ya que el uso tradicional involucra el corte completo de la

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copa, lo que mata al individuo. Siguiendo estas acciones, se espera que en los

siguientes siete años se recuperen las poblaciones.

Usos del género Ferocactus

Facultad de Ciencias Naturales-UAQ (s/f) comentan que del Ferocactus

latispinus los frutos maduros se consumen como fruta de temporada (conocidos

como guamishís, huamiches), con los que también se elaboran helados, aguas

frescas o mermeladas. El tallo de plantas maduras, de varios años de edad se está

utilizando como alternativa para la elaboración de dulce de biznaga o acitrón, lo cual

está poniendo en peligro de extinción a las poblaciones.

Ferocactus cylindraceus subsp. cylindraceus (Engelm.) Orcutt

a) Alimento: Ferocactus acanthodes aún es usada por los Seri de Sonora para

extraer de su pulpa un jugo potable usado cuando tienen mucha sed (Felger y Moser,

1976). Entre los Seri se utiliza para extraer agua de emergencia. Planta usada por

los Seri como alimento: semilla, fruto, botón floral. Los Seris, comían las semillas de

Ferocactus cylindraceus, estas se colectaban de los frutos carnosos, se molían y

preparaban como atole. Las yemas florales y las flores de Ferocactus acanthodes

son comestibles.

En el noreste del país se usaban frecuentemente, los Seris aún las usan

cocidas en agua a la que a veces agregan miel para ndulzarlas; las flores de esta

especie, debido a su sabor amargo, son consumidas rara vez, pero quizá su uso fue

mayor en tiempos prehispánicos y sobre todo en épocas de escasez de alimentos; b)

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Herramientas e instrumentos: los Cahuilla utilizaban el cuerpo de la planta como una

vasija para cocinar.

Ferocactus diguetii (F.A.C.Weber) Britton & Rose

Alimento: La pulpa de esta cactácea es susceptible de ser utilizada en la

alimentación del ganado en la época de las grandes sequías.

Ferocactus echidne (DC.) Britton & Rose

a) Alimento: los frutos comestibles; b) Artístico – artesanal – ornato ‐ recreación

Cultivada en viveros para su venta como ornamental en la población de Ajijic en el

municipio de Chapala, Jalisco.

Ferocactus echidne (DC.) Britton & Rose subsp. Echidne

a) Alimento; F. echidne subespecie echidne: Una vez que se cortan las espinas, se

usa el tallo como forraje y para preparar el dulce cristalizado denominado “acitrón”. El

fruto se emplea en la elaboración de refrescos y helados regionales; b) Artístico –

artesanal – ornato ‐ recreación: F. echidne subespecie echidne es una planta

ornamental.

Ferocactus emoryi (Engelm.) Orcutt

a) Alimento: planta usada por los seri como alimento: semilla, fruto, botón floral. Los

capullos y flores eran cocidos y comidos. Los frutos algunas veces eran consumidos

frescos, tienen un sabor parecido al limón, La semilla de esta especie se prepara de

diversas formas; quizá, la más común de estas, consiste en moler las semillas,

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previamente lavadas y secadas, para formar una harina que se consumía al igual

que el pinole (maíz tostado y molido), ya sea seca o mezclada con agua, a manera

de atole, sazonada con diversas especias o frutas, estos productos se preparaban ya

sea a partir de semillas frescas, cosechadas para tal fin, o con las semillas sobrantes

de mieles, melcochas, mermeladas y bebidas preparadas con los frutos. Es

interesante hacer notar el hecho consignado en los escritos de conquistadores,

exploradores, misioneros e historiadores relativo a la recuperación de las semillas de

cactáceas que ciertas tribus indígenas hacían de sus propias heces fecales, que tras

de secado y lavado, eran aprovechadas al igual que las frescas; las yemas florales y

las flores son usadas por los Seris cocidas en agua a la que a veces agregan miel

para endulzarlas. El fruto carnoso algunas veces se comía fresco, tiene un sabor

ácido parecido al del limón. Las semillas se preparaban de la misma manera que las

de F. wislizeni.

Estas plantas son de gran utilidad en las zonas desérticas del norte, pues sus

parénquimas almacenan grandes cantidades de agua que, tanto los viajeros, como

las bestias, utilizan para calmar la sed; la pulpa de estas cactáceas se emplea en la

preparación de dulces. Los Seris dicen que "agua" no se extrae de este cactus por

ser de sabor muy fuerte y dañino; causa dolor de estómago, diarrea, dolor de

músculos e incapacita para caminar; b) Medicinal: es utilizado por los Seri en la

medicina tradicional para dolores corporales, músculos inflamados y reumatismo.

Una rebanada de cactus sin espinas era cocida hasta que perdiera el agua, entonces

era envuelta en un paño y puesta en alguna parte inflamada del cuerpo para aliviarla.

También entre los Seri es utilizada para cortar la sangre después del parto.

Se exprime un pedazo de pulpa y se toma un vaso de este jugo. Causas y síntomas

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de la enfermedad. Algunas mujeres sangran mucho después del parto, no se les

para el sangrado, esto les pasa porque están anémicas no se alimentaron bien

durante el embarazo. Otros datos. Se come la pulpa de la viznaga cocida; c)

Materias primas: a partir de la espina central nueva emergente, los Seri produjeron

pintura para la cara de color rosa fuerte, la base de la espina se masticaba y el jugo

resultante se frotaba en las mejillas.

Ferocactus flavovirens (Scheidw.) Britton & Rose

a) Alimento: Se utiliza como forraje; b) Artístico – artesanal – ornato ‐ recreación

Potencialmente ornamental.

Ferocactus fordii (Orcutt) Britton & Rose

a) Artístico – artesanal – ornato ‐ recreación; Ornamental. Se trata de una especie

más bien pequeña. Crece bien a partir de semillas y su cultivo no presenta serias

dificultades.

Ferocactus glaucescens (DC.) Britton & Rose

a) Alimento; Fruto dulce, comestible; b) Artístico – artesanal – ornato ‐ recreación

Planta ornamental.

Ferocactus haematacanthus (Salm‐Dyck) Bravo

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a) Alimento; posee frutos comestibles. Los tallos son empleados son empleados

como forraje, lo que provoca la destrucción de gran número de ejemplares a veces

centenarios; b) Artístico – artesanal – ornato – recreación.

Ferocactus hamatacanthus (Muehlenpf.) Britton & Rose

a) Alimento: fruto oblongo, verde, carnoso, comestible. En el estado de Tamaulipas,

el fruto es comestible; b) Artístico – artesanal – ornato ‐ recreación.

Ferocactus hamatacanthus subsp. hamatacanthus (Muehlenpf.) Britton & Rose

a) Alimento: frutos carnosos globosos de color verdoso oscuro, comestibles, con la

parte central del tallo se hace un dulce localmente llamado "acitrón"; b) Medicinal

El extracto natural de esta especie, mostró inhibición de bacterias gram negativas

Ferocactus histrix (DC.) G.E.Linds.

a) Alimento; el fruto es una baya escamosa, pequeño y ácido comestible, llamado

tuna viznaga que es objeto de comercio en algunos de los mercados de regionales.

Los botones florales y los frutos son consumidos por los pobladores locales, su sabor

es un poco agrio, agradable; se consumen frescos, batidos en agua como refresco.

También se elaboran paletas, encurtidos y se comen como botanas. Con la pulpa del

tallo se preparan diversos dulces, entre ellos el acitrón de biznaga y también son

utilizados para alimentar a ganado caprino. F. hixtrix con frecuencia es utilizada

localmente como alimento y fuente de agua para el ganado.

Al igual que varias otras cactáceas, los tallos de esta especie se aprovechan

como forraje en los estados del centro y norte de México, lo que representa un

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recurso alterno de agua y carbohidratos para el ganado. En este caso, el ápice de las

plantas es desprovisto de sus espinas, lo cual permite al ganado ramonear, o bien se

cortan los tallos en pequeños trozos y se ofrecen a los animales. La importancia de

esta especie como forraje es en particular relevante en los periodos de sequía

extrema. El producto de Ferocactus histrix más conocido en México es el acitrón o

dulce de biznaga, que los eventos de producción en mayor escala implican la

utilización de una o dos toneladas de plantas. El acitrón se consume solo, o bien se

emplea en repostería o varios platillos tradicionales de la cocina mexicana. Se trata

de una de las especies más explotadas irracionalmente para la elaboración del dulce

“acitrón” a partir del tallo. Del fruto se elaboran refrescos y helados que se venden en

la región; b) Artístico – artesanal – ornato ‐ recreación, por su rara forma y gran

belleza, esta especie de biznaga sirve hoy en día como elemento decorativo en

prados y camellones, sobre todo en las ciudades del centro de México.

Ferocactus latispinus (Haw.) Britton & Rose

a) Alimento; Especie silvestre utilizada como alimento, los frutos denominados

pochas, son comestibles, de pulpa color púrpura y carnosa. Se preparan como

frituras y conservas y también se usa para dar color a los helados.

También son comestibles las flores y tallos. La planta entera es utilizada como

forraje. Sus frutos son comestibles. De esta especie se elabora un acitrón de alta

calidad y buen sabor. El fruto es comestible, de sabor agrio y mitiga la sed. Los

campesinos chupan los funículos de las semillas por el poro inferior y dicen que el

fruto madura al inicio de las lluvias, en el mes de mayo. Se usa en la elaboración de

frituras y conservas, así como colorante de helados. Fruto comestible; b) Medicinal:

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planta usada en la medicina tradicional de San Rafael Coxcatlán, Puebla, en donde

el grupo étnico predominante es el Nahua. Parte usada de la planta: parte aérea.

Enfermedad tratada: dolor de riñones. El extracto natural de esta especie, mostró

inhibición de bacterias gram negativas; c) Simbólico: uso ceremonial de esta especie

por parte de grupos Nahuas de San Rafael Coxcatlán y Popolocas de Zapotitlán de

las Salinas, Puebla; d) Artístico‐ artesanal‐ornato‐recreación.

Ferocactus macrodiscus (Mart.) Britton & Rose

a) Alimento: esta planta posee tallos, flores y frutos comestibles y es muy

apreciada para la preparación de dulces; b) Control de erosión: protección de suelos

en zonas erosionadas, se utilizan plantaciones de O. huajuapensis combinada

con F. macrodiscus.

Ferocactus macrodiscus subsp. septentrionalis (J. Meyrán) N.P.Taylor

Alimento: esta planta es muy apreciada para la preparación de dulces.

Ferocactus peninsulae (Engelm. ex F.A.C.Weber) Britton & Rose

Alimento: se utiliza en las zonas desérticas como forraje, especialmente en la época

de grandes secas, y principalmente por ellos se mantiene la vida de los animales.

Ferocactus pilosus (Galeotti ex Salm‐Dyck) Werderm.

a) Alimento: usaron sus botones y flores como importante fuente de alimento,

costumbre que aún perdura en nuestros días. En el estado de San Luis Potosí, las

flores de esta especie se expenden en el mes de abril, en los mercados para su

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consumo principalmente en forma capeada. Las flores tiernas (botones florales) se

comen a manera de verdura, e incluso se venden enlatadas bajo el nombre de

"cabuches". Sus frutos, aunque ácidos, también son comestibles y se les conoce con

el nombre vulgar de limón de viznaga. Los frutos son vendidos en mercados

regionales de los estados de Hidalgo, San Luis Potosí y Querétaro. Los usan para

preparar aguas frescas y helados. Ya se industrializan y se elaboran encurtidos; se

venden como botanas. Con frecuencia es utilizada localmente como alimento y

fuente de agua para el ganado, y para elaboración de confituras. Asimismo los

botones florales y los frutos de F. pilosus son consumidos por los pobladores locales.

Especie sometida a un frecuente uso como forraje y fuente de agua para el ganado;

b) Artístico – artesanal – ornato ‐ recreación: Intensamente extraídas de su hábitat

para ser usadas como plantas de ornato.

Ferocactus pottsii (Salm‐Dyck) Backeb.

Alimento: para los Guarijíos la pulpa cocida con piloncillo se considera una

delicadeza en toda la región. En época de sequía, cuando no hay otro forraje

disponible el ganado come los frutos.

Ferocactus recurvus (Mill.) Y.Ito ex G.E.Linds.

a) Alimento: los frutos de esta especie, son comestibles y de esta especie se elabora

un acitrón de alta calidad y buen sabor, también es considerada planta forrajera; b)

Artístico – artesanal – ornato ‐ recreación: Es una planta continuamente saqueada de

su hábitat, destruida o vendida como planta ornamental; d) Simbólico: En la

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comunidad del Valle de Tehuacán‐Cuicatlán: San Rafael‐Coxcatlán (Nahua)

(silvestre y tolerada) Puebla, toda la planta tiene uso ceremonial.

Ferocactus robustus (Pfeiff.) Britton & Rose

a) Alimento: en la región de Zapotitlán de las Salinas, Puebla, el fruto de esta especie

es comestible, en esta región, sus semillas también se consumen, estas son molidas

junto con el chile para elaborar salsas, Individuos silvestres de Ferocactus robustus

son utilizados en Zapotitlán de las Salinas, Puebla por la comunidad de origen

Popoloca como especie forrajera, siendo el fruto la parte consumida; b) Artístico –

artesanal – ornato ‐ recreación: Es una especie potencialmente ornamental.

Ferocactus viridescens (Nutt. ex Torr. & A. Gray) Britton & Rose

Alimento: en el estado de Baja California se usa para dulce; b) Artístico – artesanal –

ornato – recreación: Ornamental. No es difícil de cultivar.

Ferocactus wislizenii (Engelm.)

a) Alimento: los Seris utilizan como recurso alimenticio las semillas, frutos y flores.

Las flores y botones se cocinaban con agua y azúcar o miel o eran colocados en el

suelo cerca del fuego y servían como alimento. Los niños de la comunidad Seri

consumían los frutos, aunque son tan ácidos como el limón; la pulpa fresca era

cocinada como alimento de emergencia, algunas veces con miel. Las semillas eran

colectadas de los frutos carnosos, se molían y preparaban como atole. Los Yaquis y

Mayos comen estos frutos. Los Mayos tateman la pulpa carnosa de esta biznaga con

azúcar para comerla. En el pasado la gente separaba las semillas de la pulpa y las

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usaba para hacer tortillas. Los Mayos también utilizan los frutos como alimento para

el ganado. Un trozo de esta biznaga se tatema en las brasas y se usa para curar

heridas o llagas. Las espinas se queman con copal y tierra de hormiguero para

ahumar a las personas hechizadas. Los indios Pima de Arizona consumían los tallos

cortados en gajos y hervidos. Entre los Seri, el uso de líquido era aparentemente una

práctica común, particularmente durante la larga estación seca a finales de la

primavera y principios del verano. Cuando no había agua se extraía líquido de este

biznaga y se utilizaba como agua de emergencia; cuando se toma con el estómago

vacío se decía que causa diarrea; b) Medicinal: se utiliza para curar heridas; c)

Simbólico: poder espiritual de la planta para los Seri; d) Materias primas: en el estado

de Sonora en el municipio Pitiquito la etnia Seri utilizan las flores para producir

colorante amarillo para pintar la cara, las flores se cocían con azúcar o miel y se

obtenía el tinte amarillo, de la base de las espinas se obtiene colorantes rosa y rojo o

rojizo para la cara; e) Herramientas e instrumentos: la biznaga no era considerada

planta dañina, se sacaba toda la pulpa de su interior para hacer recipientes, los

cuales se llenaban posteriormente con los frutos de cactus columnares para preparar

vino a través de la fermentación; f) Artístico – artesanal – ornato ‐ recreación.

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Descripción y distribución de Ferocactus townsendianus Britt & Rose en el estado de

Baja California Sur

Ferocactus es el nombre de un género de cactáceas que comprende biznagas

bastante grandes y que significa “cacto fiero” o “cacto feroz” (Cactáceas de México,

1991).

En Baja California Sur existen reportes de varios autores de al menos 70

especies de cactáceas, en donde se reportan los géneros Cochemia, Cylindropuntia,

Echinocereus, Ferocactus, Lophocereus, Lemairocereus, Machaerocereus,

Mammillaria, Mytillocactus, Opuntia, Pachycereus, Peniocereus, Pereskiopsis y

Wilcoxia (Shreve and Wiggins, 1964; Bravo-Hollis y Sánchez-Mejorada. 1978, 1991,

1991; León de la Luz y Coria, 1992; Nolasco, 2002; Roberts, 1989; Wiggins, 1980,

León de la Luz, 2003; Hernández y Godínez, 1994; Ludwig, 2013; Guzmán, Arias,

y Dávila, 2003).

Su tallo es globoso, subcónico hasta cortamente cilíndrico, normalmente de 40

a 70 cm de altura o incluso superando los 150 cm, angostado hacia el ápice.

Desarrolla alrededor de 16 costillas espiraladas y algo onduladas. Areolas grandes,

distantes. Espinas radiales 14 a 16, ampliamente extendidas, de 3 a 4 cm de

longitud, algunas delgadas, setosas, otras subuladas, las tres inferiores más gruesas

parecidas a las centrales. Espinas centrales casi siempre 4, a veces sólo 3,

anuladas, dispuestas en cruz, las tres superiores ascendentes, rectas o algo

curvadas, la inferior más larga, aplanada con la punta curvada o ganchuda de hasta

10 cm de longitud y 3.5 mm de altura. Flores de color amarillo, anaranjadas o rojas,

infundibuliformes, de 5 a 7 cm de longitud; segmentos exteriores del perianto ovados,

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rojizos al centro con angosto borde amarillo; segmentos interiores oblongo

lanceolados, con una franja media de color rosa hacia el centro y los bordes amarillo

verdosos; filamentos y estilo de color rosa oscuro; lóbulos del estigma de color café

verdoso. Fruto globoso, de hasta 3 cm de longitud, amarillo, conservando adheridos

los restos del perianto apicalmente (Bravo-Hollis y Sánchez-Mejorada 1991, Taylor

1984). Ésta especie se encuentra en suelos de origen granítico y volcánico,

pedregosos a arenosos, planicies aluviales y declives. El rango altitudinal que

comprende va desde el nivel del mar hasta los 600 metros de elevación. En la región

del cabo (a excepción de la isla Cerralvo) es la única especie de biznaga existente.

En el municipio de Comondú, se encuentra en ciudad constitución. También hay en

el municipio de Loreto, en la isla San José y en Todos Santos en el municipio de La

Paz (Arias 1993).

Wiggins (1980) describen los siguientes usos a) ornamental en los últimos

años se ha incrementado el uso en parques y jardines; b) forrajero los rancheros en

épocas criticas de sequía cortan la planta, le quitan las espinas las cortan en rodajas

y se las ofrecen a sus animales y c) industrial se elabora un dulce regional que tiene

mucha aceptación en la población.

Uso de ecuaciones en vegetación

La utilización de un método no destructivo como el análisis dimensional puede ser

más económica, tanto en tiempo como en costo, para la estimación de productividad

de las diferentes formas de cosecha. Es necesario realizar estudios orientados al

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aprovechamiento de la vegetación considerando la conservación de los recursos

naturales como una labor prioritaria, por lo que la utilización debe plantearse sobre

una base que permita su sustentabilidad en el tiempo (Domínguez, 1999).

La estimación de la producción de forraje en especies arbustivas y/o arbóreas

ha sido un reto a vencer debido a las distintas formas de vida, aun en la misma

especie, ya que se encuentran influenciadas además del medio ambiente, por la

historia de ramoneo, dificultades menores como la altura, cantidad de biomasa a

cosechar y, con frecuencia, la presencia de espinas, que es bastante común en las

especies silvestres forrajeras en las áreas de Baja California Sur. La estimación de

forraje en estas especies siempre es sinónimo de destrucción, por lo que deben

buscarse alternativas que permitan una estimación relativamente sencilla, económica

y que cause el menor daño posible. La determinación de la producción forrajera de

arbustos y/o árboles a través de técnicas predictoras data de la década de los años

40, empleando métodos de análisis dimensional con modelos de regresión múltiple,

lineal o simple, potencial o cuadrática. Las variables independientes usadas para ello

pueden ser cobertura, volumen, altura, circunferencia, entre otras (Meza, 1993;

Domínguez, 1999).

Díaz-Franco et al. (2007) dicen que para la estimación de la biomasa de un

rodal forestal que se define como la cantidad total de materia orgánica aérea

presente en los árboles, incluyendo hojas, ramas, tronco principal y corteza, el

procedimiento más común es el método de estimación por regresión. Este consiste

en el muestreo destructivo de unos cuantos árboles para relacionar algunas de sus

variables fáciles de medir con el contenido de biomasa, utilizando para ello métodos

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de regresión; por ejemplo el diámetro normal (DN, diámetro a 1.30). Esta técnica es

conocida como análisis dimensional o alometría, la cual consiste en el estudio del

cambio de proporción de varias partes de un organismo como resultado de su

crecimiento. En estudios forestales el concepto de alometría se ha utilizado para

relacionar componente con variables de difícil medición (biomasa y área foliar), con

variables más fáciles de medir (altura, diámetro, área basal y área de albura).

Cuando se desea conocer la biomasa aérea de la vegetación, la respuesta

práctica la podemos encontrar en la utilización de ecuaciones alométricas, es decir

en estimaciones indirectas en el material vegetal cuya variable se desea conocer

previa recolección de datos obtenidos de muestreos directos. Estas ecuaciones

estiman las relaciones dadas entre la biomasa total con la que cuenta el árbol y

algunas de sus dimensiones como suelen ser las más comúnmente utilizadas: altura,

diámetro normal o área; así mismo pueden considerarse no sólo variables

morfológicas, sino también fisiológicas o bioquímicas (Acosta et al., 2002). Las

relaciones entre las dimensiones del fuste y la cantidad de biomasa se han empleado

también para estimar la biomasa de los componentes de un árbol (Monroy y Návar,

2004; Rojo-Martínez et al., 2005; Díaz et al., 2007; Juárez, 2008; Avendaño et al.,

2009).

Guillén et al. (2007) utilizaron ecuaciones de predicción para la producción de

forraje en las áreas desérticas de Baja California Sur, México. Se cortaron 24 árboles

con altura máxima de 1,80 m durante cada una de dos épocas (mayo y octubre) y

durante dos años consecutivos (2004 y 2005), midiéndose la altura (ALT), diámetro

de tallo (DT), diámetro mayor de la corona (DMC), diámetro menor de la corona

(DmC) y volumen (VOL). Como variables dependientes se cuantificaron el peso seco

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de las hojas (PSH), peso seco de los tallos (PST) y peso seco total (PTOT). Los

modelos obtenidos fueron elegidos en base a los coeficientes de determinación (R2)

más altos y al valor del error estándar (EE). La ecuación que mejor estima el PSH

estuvo definida por las variables ALT, VOL y DmC, mientras que PST y PTOT

estuvieron mejor definidos por las variables DMC, VOL y ALT.

Gonzales (1970), estimó el valor nutritivo de los forrajes mediante ecuaciones

de predicción. Se procedió al cómputo de ecuaciones de regresión para los

nutrientes digestibles totales (N.D.T.) y proteína digestible (P.D.).

Las relaciones alométricas en organismos son consideradas fenómenos

universales. Ha sido reportado un escalamiento positivo entre el tamaño del tallo y el

tamaño celular en diferentes plantas vasculares leñosas, pero pocos estudios han

sido realizados en plantas suculentas de lento crecimiento. Nuestros resultados con

especies que tienen tallos suculentos cortos apoyan la teoría universal de la escala

alométrica positiva de vascular plantas (Vázquez-Sánchez y Terrazas, 2011)

Los modelos alométricos para predecir pueden no ser correctos para aquellas

plantas vasculares que carecen de hojas como tales (espinas) y cuyo tallo funciona

simultáneamente con varios objetivos como fotosintético, hidráulico y mecánico

(Niklas, 2002).

El clima y las cactáceas

En una zona homogénea desde el punto de vista floral, la estructura de la vegetación

viene condicionada por el medio ambiente, sobre todo por el clima y el suelo. El clima

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ejerce sobre la vegetación una influencia directa y otra indirecta a través del suelo. El

tipo de suelo y el tipo de vegetación están determinados por el clima, pero la roca

madre influye también sobre el tipo de suelo y la flora sobre el tipo de vegetación.

Tanto el suelo como la vegetación ejercen una cierta influencia sobre el clima, pero

solamente sobre la capa de aire más cercana al suelo; es decir, influyen sobre el

microclima (Walter, 1997).

Las semillas grandes tienden a incrementar su viabilidad, germinación y

velocidad de emergencia y sobreviven mejor en condiciones adversas. En cambio,

las semillas pequeñas tienen la ventaja de formar un banco de semillas y evadir más

exitosamente la depredación. Las semillas de las especies de cactáceas germinan

rápidamente en las primeras semanas después de ser colocadas en agua (Cordero

et al. 2004).

Cada especie vegetal precisa de una determinada cantidad de energía para

desarrollar su ciclo vegetativo, así como la acumulación de cierta cantidad de energía

para iniciar su actividad tras un período de reposo. Éstas necesidades son mayores

en las formaciones arbóreas y menores en las herbáceas. Gandullo (1985), define

las relaciones entre crecimiento de los vegetales y temperatura con los siguientes

valores: Temperatura letal inferior; Temperatura letal superior; Temperatura umbral

inferior; Temperatura umbral superior y Temperatura óptima de crecimiento.

La temperatura letal inferior son las heladas que provocan daños en los

órganos de los vegetales. Las temperaturas letales superiores (que para la mayor

parte de los vegetales superiores se produce entre los 40 y 50°C) provocan

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deshidratación por transpiración y desnaturalización de las proteínas. La temperatura

umbral inferior es aquella a partir de la cual se establece la actividad vegetativa,

superado el umbral de energía necesario para que se active la fotosíntesis. Ésta

temperatura varía entre las especies pero se cifra entre 6 y 7.5°C. La temperatura

umbral superior es aquella donde la planta puede vivir mientras contenga sustancias

de reserva que le permitan respirar.

Salvador y Yoret (1995) sugieren que las altas temperaturas podrían facilitar la

germinación al debilitar las cubiertas protectoras de las semillas o al eliminar del

suelo sustancias inhibidoras de germinación. Considerando todas las especies

vegetales existentes, el intervalo entre temperatura letal inferior y superior se puede

situar entre los -50 y los 50°C. Las especies Opuntia pueden soportar temperaturas

extremas de 10-50°C (Vázquez, 1981).

La temperatura y las cactáceas

La evolución de las semillas de las plantas superiores ha permitido que se

hayan dispersado en el espacio y el tiempo. Además, la capacidad de tolerar la

desecación y de sobrevivir en el estado seco es un mecanismo clave que facilita la

sobrevivencia de las semillas a largo plazo en el entorno natural (Thompson, 2000).

El proceso de germinación consiste en la absorción de agua, reactivación del

metabolismo y la iniciación del crecimiento (Bidwell, 1987). La germinación es el

proceso de reactivación de la maquinaria metabólica de la semilla y la emergencia de

la radícula y la plúmula conducentes a la producción de una plántula. Cuando se

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ponen a germinar semillas de una especie en un ámbito amplio de temperaturas se

hace aparente la existencia de una temperatura óptima. Los reguladores de

crecimiento endógenos influyen decisivamente sobre el ámbito de temperaturas en

que ocurre la germinación.

Bewley y Blachk, (1982) señalan que las temperaturas altas (dentro de los

límites de la actividad biológica) aumentan la rapidez con la que el agua penetra en

las semillas y favorecen la disolución temprana de solutos, lo que acelera diversos

procesos enzimáticos que en muchos casos, provocan una emergencia más pronta

de la radícula. Herrera y Alizaga (1994) encontraron que el desarrollo y la

diferenciación de la plántula no siempre coinciden con la temperatura en que se

obtiene la mayor germinación.

Dawson et al. (2007) probaron el efecto de la temperatura elevada (103 ° C

durante 17 h) en la supervivencia de semillas de tres familias (Aizoaceae,

Crassulaceae y Cactáceae) con 26, 6 y 5 especies, respectivamente. En dos de las

familias (Aizoaceae y Cactáceae) las especies presentaron una correlación positiva

significativa entre la proporción de semillas sobrevivientes y la temperatura anual

máxima absoluta del aire en el lugar de recolecta. Los resultados obtenidos sugieren

que la tolerancia a las temperaturas extremas puede haber evolucionado como un

mecanismo para permitir la persistencia en los suelos desérticos. Además, estas

especies pueden proporcionar un sistema modelo útil para investigar el mecanismo

(s) de ambos desecación y termo-tolerancia en semillas.

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Álvarez et al. (200) estudiaron dos especies de cactáceas mexicanas;

Strombocactus disciformis y Turbinicarpus pseudomacrochele. Evaluaron la

germinación de las semillas en laboratorio. Las semillas se obtuvieron por disección y

fueron desinfectadas con una solución de hipoclorito de sodio (30%) durante 5

minutos; posteriormente fueron lavadas y desinfectadas con agua destilada y

secadas a temperatura ambiente. La unidad experimental consistió en una caja de

petri con papel filtro y 25 semillas por 8 repeticiones. Se colocaron en una cámara

ambiental con temperatura constante de 25 °C, luz fluorescente, y foto período de 12

horas. Las poblaciones de S. disciformis variaron en el índice de germinación y la

proporción de semillas germinadas. Las poblaciones de T. pseudomacrochele

tambien fueron diferentes en el índice de germinación y en la proporción de semillas

germinadas.

Álvarez y Montaña (1997), concluyeron que el cultivo en condiciones rústicas

por parte de los pobladores locales constituye una alternativa viable para 4 de 5

especies de cactáceas estudiadas, abriendo una ventana para la conservación ex

situ y disminuyendo la presión sobre las poblaciones in situ. Las especies de semillas

cultivadas que germinaron fueron Cephalocereus chuysacanthus, Ferocactus

latispinus, Stenocereus stellatus y Willcoxia viperina, contra la especie que no

germinó: Cephalocerus hoppenstedtii. Las semillas se lavaron con agua corriente, se

secaron a temperatura ambiente en frascos de vidrio transparentes en un ligar seco y

fresco. Se simuló la escarificación química y la mecánica mediante distintos

procesos.

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La baja disponibilidad de humedad en el suelo y las temperaturas extremas

son causantes de que la germinación de semillas se vea afectada en los ambientes

áridos, por lo que se prevé que el cambio climático disminuya aún más la

germinación (Pérez, 2009).

Durante la germinación de la semilla, el metabolismo celular se incrementa, el

embrión reanuda su crecimiento activo y las cubiertas de la semilla se rompen y

emerge la plántula. Los factores más importantes que afectan la germinación de

muchas especies son la luz, la humedad y la temperatura (Went, 1948). Los mismos

factores tienen un papel primordial en el control de germinación de las cactáceas.

La mayoría de las cactáceas tienen una germinación máxima de 25°C y esta

disminuye a un 50% en los extremos de 17 a 34 °C (Alcorn y Kurtz, 1959). Su

relación de la temperatura depende de la longevidad de la semilla y, en general,

germinan mejor recién cosechadas que después de ser almacenadas, sin embargo,

esto también depende la especie (Ayala-Cordero et al, 2004).

De la Barrera y Nobel (2003) comentan que el Stenocereus queretaroensis

tuvo una germinación optima entre 20 y 30 °C, disminuyendo está a medida que el

potencial hídrico iba bajando.

Se evaluó el efecto de la densidad de semillas en la germinación de 2

cactáceas columnares: Isolatocereus dumortieri y Myrtillocactus geometrizans. Se

utilizaron 5 tratamientos de densidad de semillas (1, 5, 10, 20 y 50 semillas).

Isolatocereus dumortieri mostró menor porcentaje de germinación con el aumento de

la densidad, mientras que la germinación de M. geometrizans no fue afectada por la

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densidad de semillas. Estos resultados sugieren que las plántulas de I. dumortieri

podrían competir por recursos (Flores y Jurado, 2009). Es probable que las especies

aquí estudiadas tengan diferentes agentes dispersores que hagan que una de ellas

enfrente mayor riesgo de competencia con plántulas hermanas que la otra.

La luz y las cactáceas

El efecto de la luz depende del genotipo y de los factores ambientales que

ocurren durante la maduración de la semilla, la latencia y el proceso germinativo. La

luz actúa como disparador de la germinación en la mayoría de las cactáceas

columnares.

Baskin y Baskin (1998) comentan que existen tres posibles respuestas por

efecto de la luz: especies con requerimiento absoluto de luz, las que germinan de

manera igual en luz y oscuridad y las que tienen un requerimiento absoluto de

oscuridad: fotoblastismo positivo, fotoblastismo neutro y fotoblastismo negativo,

respectivamente.

Rojas Aréchiga y Batis (2001) concluyen que en ambientes áridos, la luz,

aunque generalmente no es un factor limitante para el establecimiento de las plantas,

puede regular la germinación. En las cactáceas de tallo globoso (como lo es

Ferocactus townsedianus) se ha demostrado que las semillas necesitan luz para

poder germinar. Otras cactáceas no ocupan luz para poder germinar y algunas no

muestran algún requerimiento en especial (Sánchez-Soto et al., 2010).

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Reyes (2006) concluye que las semillas de Cephalocereus senilis (Haw.) Pfeiff

rápidamente pierden su viabilidad en la oscuridad, pero que tampoco es necesaria la

presencia de luz para que puedan germinar, por lo que la luz no es un factor muy

importante. Rosas et al. (2006) encontraron en Neobuxbaumia polylopha que la

germinación para los tratamientos de luz inicio a los 3 días y el tiempo medio de

germinación (t50) fue de tres días para los tratamientos probados. La germinación se

estabilizó al noveno día en el tratamiento de temperatura ambiente y a los cinco días

en el alternante. El porcentaje de germinación final fue de 97 y 99%

respectivamente, encontrándose diferencias significativas entre ellos. En la

obscuridad se alcanzó un 96% de germinación. Se concluye que las semillas no

tienen problemas de germinación y que presentan fotoblastismo negativo como se ha

encontrado para otras cactáceas columnares.

De la Barrera y Nobel (2003), investigaron los efectos de la respuesta de la

germinación de semillas en cuanto a temperatura, tiempo después de la cosecha y

luz para Stenocerus queretaroensis. La temperatura óptima de germinación fue de 20

a 30 grados centígrados. El mayor porcentaje de germinación fue de 85% en semillas

de 11 a 28 meses de edad. La germinación requirió luz.

Sánchez-Soto et al. (2010) evaluaron el efecto de la luz y la temperatura de

Mammilaria mazatoanesis, Stenocerus alamonesis y Stenocereus thuberi especies

de cactáceas que habitan en la costa noroccidental de México. Encontraron que la

luz tiene un efecto significativo (P<0,05) sobre los porcentajes de germinación de las

tres cactáceas.

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Materiales y Métodos

El levantamiento de información para el experimento uno se realizó en el

campus de la Universidad Autónoma de Baja California Sur (24° 06’ 01” N y 110° 18’

56” W) a una altura de 33 msnm. De acuerdo a la clasificación de Köppen modificado

por García (1973) el clima predominante es BW (h’) hw (x’) seco y muy cálido, con

lluvias en verano, invierno y escasas todo el año. El periodo de julio a agosto es

cuando se presenta la mayor cantidad de precipitación alcanzando una media de

195.4 mm. La temperatura media anual es de 23.6 °C y la humedad relativa oscila

entre 40 y 60 % (DGTENAL, 1980).

El experimento dos se realizó en el Laboratorio de Manejo de Pastizales

dentro del campus universitario ubicado en las coordenadas 24°06´19´´ N y 110°

18´51´´ W. Como una acción para reducir el gasto de agua, la universidad empezó a

usar especies nativas como ornamentación en sus camellones centrales y jardines,

un componente importante lo constituyen las biznagas (Ferocactus towsendianus),

que después de más de 10 años de trasplantadas, siguen algunas de ellas dando

frutos año con año, de estas plantas es de donde se ha colectado toda la semilla

usada en el presente estudio.

Experimento uno

Se realizó un recorrido del campus universitario, localizándose 25 plantas de biznaga

(Ferocactus towsendianus) de diferentes alturas y grosores, que tenían

aproximadamente 4 años de haber sido trasplantadas. En las plantas utilizando una

cinta métrica se midió la altura (ALT) de cada una así como una cinta métrica

midiendo alrededor de la planta (PERIM) de ellas. En cada planta se contó y colectó

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los frutos presentes (NF) y se colocaron en una bolsa de papel. Los frutos fueron

pesados en estado verde (PVF) y puestos a secar a temperatura ambiente, se

pesaron en estado seco (PSF) y se pesó la semilla de cada fruto (PPS), y se contó

el número total de semillas por planta (TSPP).

Para el análisis estadístico se determinó la correlación entre las variables

estudiadas y posteriormente se realizó un análisis utilizando el procedimiento

stepwise con el fin de determinar las variables predictoras a considerar en el modelo

y así obtener la mejor ecuación de predicción, siendo seleccionada de acuerdo al

valor del coeficiente de determinación (R2), y el nivel de significancia observado. Los

análisis se desarrollaron utilizando el paquete estadístico MINITAB 14.2 (Minitab,

2006).

Experimento dos

Se eligieron al azar las semillas y fueron usadas las colectadas el 28 de mayo de

2003, 13 de enero de 2004, 15 de marzo de 2010, 17 de febrero de 2012 y 1 de

mayo de 2013. Las semillas fueron colectadas en el campus universitario una vez

que el fruto se veía de color amarillo pálido, lo que indicaba que ya se desprendía

fácilmente de la planta, posteriormente se trozaban en secciones y ponían a secar a

temperatura ambiental, después de esto se almacenaban en bolsas de plástico en

las condiciones normales del laboratorio. Para iniciar la prueba previamente todas las

semillas fueron lavadas con hipoclorito de sodio al 25 % durante 5 minutos para

esterilizar las semillas, después se enjuagaron con agua corriente, se pusieron a

secar a temperatura ambiente. Se seleccionaron las semillas de apariencia sana y

fueron colocadas 20 en cada caja Petri con su respectivo papel absorbente como

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sustrato el cual era regado con agua normal cada vez que el papel absorbente se

veía sin humedad. Se utilizaron 5 unidades experimentales por fecha de colecta. Las

lecturas de germinación se hicieron diariamente por la mañana durante 20 días

considerándose la germinación al aparecer la radícula. Se obtuvo el índice de

velocidad de germinación de Scott (González y Orozco, 1996; Álvarez et al, 2004)

usando la fórmula: IG= Σ (ni ti) / N, donde ni es el número de semillas germinadas al

día i, ti son los días transcurridos desde el inicio del experimento hasta el día i, y N es

el número total de semillas germinadas. De acuerdo con el índice, cuanto mayor sea

el valor calculado, mayor habrá sido la velocidad a la que ocurrió la germinación de

semillas. Se calculó el tiempo de germinación según Ellis y Roberts (1978) y

Sánchez y Soto (2005) t20 = SG1i /SG1 donde i= día de germinación; G1 = número

de semillas germinadas en la unidad experimental al día i. Para la sobrevivencia las

plántulas obtenidas de la semilla se ordenaron en grupos experimentales con 35

plántulas de cada fecha de colecta, posteriormente fueron ubicadas en charolas de

unicel con suelo arcillo arenoso, a los dos meses de trasplantadas se evaluó la

sobrevivencia utilizando una prueba de chi-cuadrada para homogeneidad de

parámetros utilizando Minitab®17. Previo al análisis estadístico (ANDEVA) los

porcentajes de germinación fueron transformados a arcoseno para la aproximación a

una curva normal (Steel y Torrie, 1980). El índice de germinación y el tiempo de

germinación se analizaron mediante un ANDEVA y pruebas de Tukey para comparar

las medias, utilizando Minitab®17.

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Figura 1.- Localización del área de estudio.

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Resultados y Discusión

Resultados experimento uno:

Los coeficientes de correlación entre las variables consideradas como

predictoras en el modelo (ALT y PERIM) y las variables dependientes se muestran

en la tabla I. Los resultados indican coeficientes de correlación altamente

significativos (P < 0.001) entre las variables dependientes y la variable ALT, la

correlación de mayor valor fue la observada entre la variable ALT y PVF, y valores

muy parecidos entre la variable independiente (ALT) y las independientes (PSV, PPS

Y TSPP). En cambio la variable PERIM solo mostró correlación significativa con la

variable TSPP, con el resto de las variables dependientes no hubo respuesta.

En la tabla II se observa el comportamiento del peso seco del fruto (PSF)

está explicado por la siguiente ecuación:

PSF = 18.90 + 0.711 PERIM

Se puede apreciar que al igual que el peso fresco del fruto la variable que

mejor explica el comportamiento de PSF es el perímetro de la planta. El incremento

en cada gramo del peso seco del fruto está en función de la constante 0.711

multiplicado por el perímetro de la planta. Esta ecuación explica el 58.2% de la

variación total de PSF (r2).

El comportamiento del peso de la semilla (PPS) está explicado por la siguiente

ecuación:

PPS = 0.4390 +0.07768 PERIM

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El incremento en cada gramo del peso de la semilla está en función de la

constante 0.07768 multiplicado por el perímetro de la planta. Esta ecuación explica el

55.3% de la variación total de PPS (r2)

El comportamiento del total de semillas por planta (TSPP) está explicado por

la siguiente ecuación:

TSPP = 507.9 + 23.21 ALT

El incremento en cada unidad de semilla por planta está en función de la

constante 23.21 multiplicado por la altura de la planta. Esta ecuación explica el 58.2

% de la variación total de TSPP (r2).

Coeficientes de correlación Ferocactus townsendianus

El análisis de regresión (P<0.001) explica satisfactoriamente la variabilidad

observada entre PERIM y PFF. Por cada cm adicional de perímetro tenemos un

aumento en el peso del fruto de 3.365 gramos (Grafica 1). La Grafica 2 muestra el

análisis de regresión (P<0.001) explica satisfactoriamente la variabilidad observada

entre PERIM y PSF. Por cada cm adicional en el perímetro del árbol observamos un

aumento de 0.711 gramos.

El análisis de regresión (P<0.001) explica satisfactoriamente la variabilidad

observada entre PERIM y PPS. Por cada cm adicional en el perímetro del árbol

observamos un aumento en el PPS del .07768 gramos (Grafica 3).

La Grafica 4 indica que el análisis de regresión (P<0.001) explica

satisfactoriamente la variabilidad observada entre ALT y TSPP. Por cada cm

adicional en la altura del árbol el número de semillas por planta aumenta en 23.21.

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Tabla I. Coeficientes de correlación (r) y el nivel de significancia entre las variables

dependientes e independientes de Ferocactus townsendianus en Baja California Sur,

México.

VARIABLE ALT PERIM

PERIM

NF

PVF 0.673 **

PSF 0.582 **

PPS 0.553 **

TSPP 0.553 ** 0.582 **

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Tabla II. Ecuaciones de predicción para las variables dependientes evaluadas que

mostraron significancia en Ferocactus townsendianus en Baja California Sur, México.

Ecuación R2 (%) P

PVF = -7.57 + 3.365 PERIM 67.3 0.0001

PSF = 18.90 + 0.711 PERIM 58.2 0.002

PPS = 0.4390 +0.07768 PERIM 55.3 0.004

TSPP = 507.9 + 23.21 ALT 58.2 0.002

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Gráfica 1.- Regresión para peso fresco del fruto (gr) Ferocactus townsendianus en

Baja California Sur, México.

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Gráfica 2.- Regresión para peso seco del fruto (gr) Ferocactus townsendianus en

Baja California Sur, México.

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Gráfica 3.- Regresión para peso de semilla (g.) de Ferocactus townsendianus en

Baja California Sur, México.

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Gráfica 4.- Regresión para total de semillas por planta (gr) de Ferocactus

townsendianus en Baja California Sur, México.

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Discusión experimento uno

El desconocimiento local del comportamiento productivo y reproductivo de las

cactáceas ha fomentado la omisión de prácticas de preservación de las mismas, en

especial del Ferocactus. Este trabajo aporta variables (altura y diámetro) sencillas

para estimar el número de frutos y de semillas por fruto. Esas variables han sido

utilizadas para distintos fines (SEMARNAT-UABCS, 1997; Alanís y Velasco, 2008;

Guillén, 2006).Podrán ayudar a tomar medidas para la preservación de estas

especies. Además, el conocimiento del número de frutos y semillas por fruto puede

ayudar a la búsqueda de factores asociados con una escasa sobrevivencia y

establecimiento, relacionados con la disminución de las poblaciones naturales. Los

resultados indican que las variables dependientes en estudio están más

correlacionadas con el diámetro que con la altura de las plantas. Por lo tanto, el

diámetro es el que mejor define los modelos de predicción para la estimación de las

variables dependientes. Estudios como los de Price y Enquist (2006) muestran que el

diámetro y la altura fueron variables de cierta importancia en la definición de modelos

predictivos en algunas cactáceas como Ferocactus wislizenii. En otras cactáceas

(Carnegiea gigantea) se ha observado que la altura tiene un efecto importante en la

edad reproductiva (Dawn, 2008), aspecto a considerar en el conocimiento aplicado

específicamente al género Ferocactus.

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Resultados Experimento dos

En la Grafica 5 se presenta el comportamiento del porcentaje de germinación

de Ferocactus townsendianus. Por el año en que se efectuó la colecta de la semilla,

en ella se puede apreciar que dicho comportamiento es cuadrático, presentando un

comportamiento ascendente hasta el año 2010 y a partir de este año, el porcentaje

de germinación desciende significativamente hasta el año 2013. Sin embargo, el

índice de germinación por año de colecta no presenta diferencia significativa a través

de los años (Grafica 6). El índice promedio de germinación fue de 5.1, 7.1, 8.7, 4.9 y

1.9 para los años 2003, 2004, 2010, 2012 y 2013, respectivamente, no

encontrándose diferencias significativas (P>0.35) entre los años de colecta En dicha

figura se puede apreciar que para el índice de germinación, los intervalos de

confianza de Tukey al 95% se traslapan para todos los años de colecta. En la gráfica

7 se presentan los valores individuales del tiempo de germinación por año de colecta,

se puede apreciar que el tiempo de germinación es menor para el año 2003 y a partir

del 2004 se mantiene constante. La variación de los valores individuales respecto a

la linea de tendencia sigue un mismo patrón para todos los años de colecta, los

valores promedio para el tiempo de germinación fueron 0.61, 0.66, 0.79, 0.77 y 0.73

para los años 2003, 2004, 2010, 2012 y 2013, respectivamente, no encontrándose

diferencias significativas (P>0.97) entre los años de colecta. No se encontraron

diferencias significativas (P>0.07) entre los porcentajes de sobrevivencias de las

plántulas por año de colecta siendo los valores en orden descendente para 2010,

2003, 2013, 2004 y 2012, respectivamente (Grafica 8).

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Gráfica 5.- Germinación (%) de biznaga (Ferocactus townsendianus) en varios años

de cosecha en Baja California Sur.

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Gráfica 6.- Diferencia entre medidas para índice de germinación de biznaga

(Ferocactus townsendianus) en varios años de cosecha en Baja California Sur. A

intervalos de confianza de Tukey 95%.

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Gráfica 7.- Valores individuales de tiempo de germinación (%) de biznaga

(Ferocactus townsendianus) en varios años de cosecha en Baja California Sur.

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Gráfica 8.- Sobrevivencia (%) de biznaga (Ferocactus townsendianus) en varios años

de cosecha en Baja California Sur.

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Discusión experimento dos

Los datos muestran que la semilla de la biznaga requiere tiempo para madurar

como ocurre con algunas cactáceas, lo que contrasta con investigaciones en otras

especies (Sánchez et al., 2010; Soto et al., 2005; De la Barrera y Nobel, 2003;

Benítez et al., 2004; Rojas y Batis, 2001) influyendo factores ambientales por lo que

se les da tratamientos diferentes simulándolos (Miranda, 2008; Amador et al., 2013)

así como como el tamaño de la semilla (Ayala et al., 2004; Thompson et al., 1993;

Reichman, 1984) por lo que los bajos niveles de germinación en este trabajo podrían

incrementarse si fueran sometidos a tratamientos de luz y temperatura. En relación al

índice promedio de germinación se observa una tendencia contraria a la encontrada

con diversos tratamientos de escarificación usados (Sánchez et al., 2005; Navarro et

al., 2008), aunque el índice de germinación puede variar de acuerdo a la procedencia

de la semilla (Álvarez et al., 2004). Los valores del tiempo de germinación

encontrados en este trabajo coinciden con los valores diversos encontrados variando

de acuerdo a las especies y fechas de colectas (De la Barrera y Nobel, 2003; Rojas

et al., 2001) o de los tratamientos aplicados a la semilla (Martínez et al., 2006; De la

Rosa, 2008) por lo que los datos obtenidos puede ser un reflejo de las condiciones

de almacenamiento y del tiempo de colecta. Los valores obtenidos en sobrevivencia

muestran tendencia contraria a la encontrada en otras cactáceas (Álvarez y Montaña,

1997; Navarro y González, 2007).

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Conclusión

En el experimento uno de acuerdo a los resultados obtenidos se concluye que

el diámetro de las plantas es una buena variable predictora que puede utilizarse en

las ecuaciones obtenidas para el peso verde del fruto, peso seco del fruto y el

número de semillas por fruto. La altura de la planta puede usarse para predecir el

total de semillas por planta. Sin embargo, más trabajos de este tipo deben realizarse

para estimar sobre todo la producción de semillas y sacar el potencial germinativo

por fruto.

En el experimento dos, el tiempo de almacenamiento de la semilla puede no

afectar la viabilidad de la semilla de Ferocactus townsendianus sin embargo, los

valores bajos sugieren que deben emplearse algunos otros métodos para

incrementar estos valores así como los índices de velocidad y tiempo de

germinación. La sobrevivencia debe ser aumentada a través de estudios en

condiciones más apropiadas de laboratorio o en condiciones directas de campo.

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