ISTORIJSKI RAZVOJ P^ELARSTVA I P^ELARSTVO U ......Aristotel i njegov savremenik Teofrast. Posle njih u drugom veku pre nove ere o p~elama u svom delu „Georgike” govori Vergilije,

Postoje mnogobrojni dokazi kojigovore da je p~elarstvo jedna od najsta-rijih grana ljudske delatnosti, mnogostarija od ratarstva i sto~arstva, a naro~itood vo}arstva i povrtarstva. Love}iìvotinje i sakupljaju}i plodove raznihbiljaka za svoju ishranu, ~ovek jenailazio na {upljine u drve}u ili stenamaispunjene sa}em i medom i tako otkriopostojanje p~ela i vrlo ukusne hrane -meda. Dolazak do meda u po~etku je bioteàk, jer p~ele su uvek branile svojegnezdo, a tek otkri}em vatre olak{ani supristup p~elinjem leglu i plja~ka p~ela.ôvek u po~etku nije jeo samo med ve} isa}e sa leglom, a kroz vekove med jepostao ne samo hrana nego najve}aposlastica i lek.

U nekada{njim nepreglednimpra{umama p~ele su nalazile bogatupa{u, a u mnogobrojnim {upljinama sta-bala i stena udobna mesta za leglo i skla-di{tenje rezervne hrane, tako da su sep~elinje zajednice u divljini intenzivnoumnoàvale, i pored {tete koju im je na-nosio ~ovek svojom plja~kom. Me|utim,nestankom velikih pra{uma nestali su

mnogobrojni povoljni uslovi za razvojp~ela, a potrebe ~oveka za p~elinjimproizvodima su rasle. Ljudi su u me-|uvremenu nau~ili sami da gaje iumnoàvaju p~elinje zajednice, tako dasu mogli zadovoljavati svoje potrebe zamedom, voskom i drugim p~elinjimproizvodima.

Na po~etku ~ovek je pratio p~elekoje su se vra}ale sa pa{e do njihovoggnezda, zatim je pazio kada se roje, parojeve privla~io u {uplja stabla ili drugapristupa~nija mesta, premazuju}i ihmedom. Kasnije je, da bi mu p~ele bile{to bliè, a njihovi proizvodi {to pristu-pa~niji, sam po~eo da pravi prostrane{upljine u kro{njama ìvih stabala, stav-ljaju}i na njih vrata sa otvorom za leto, apotom ozna~avaju}i ih svojim znakom(krstom naj~e{}e) da ih drugi ne biprisvojili. [upljine iskopane u drve}uljudi su neposredno pred samo rojenjepremazivali zapaljenim sa}em kako bimiris primamio p~ele, pa su rojevi radonaseljavali tako pripremljene prostore.Na ovaj na~in ostvaren je prvi bliìobostrano korisni kontakt na relaciji

IISSTTOORRIIJJSSKKII RRAAZZVVOOJJ PP^̂EELLAARRSSTTVVAA II

PP^̂EELLAARRSSTTVVOO UU JJUUGGOOSSLLAAVVIIJJII

~ovek-p~ela, tj. bio je pripremljen „stan”za p~ele i po~elo se razvijati {umskop~elarenje. Takvo p~elarenje je bilonajrazvijenije na prostoru dana{njeRusije, jer su tu verovatno i uslovi bilinajpovoljniji.

Kada su iskr~ene stare {ume iformirana prva stalna ljudska naselja,p~ele su prenesene iz {uma i gajene uizdubljenim panjevima-dubine (dupke).Kasnije, ~ovek je po~eo da pravi pletareod pru}a, oblepljuju}i ih me{avinombalege, gline i pleve, ili samo od slame,dok je u kamenitim krajevima pravioprimitivne ko{nice u stenama. U Sudanu,Egiptu, u zemljama Bliskog istoka i MaleAzije, gde nema {uma ni pogodnihpe}ina, p~ele su prvobitno ìvele uizdubljenoj zemlji, a ljudi su kasnijepo~eli da prave ko{nice od ilova~e. Takosu formirani prvi primitivni p~elinjaci, a~ovek je sve vi{e koristio proizvodep~ela, ali uz stalnu brigu da svojim inter-vencijama {to manje na{kodi p~elinjojzajednici.

Prvi pisani podaci vezani zap~elarstvo starog anti~kog doba datirajuiz 776. godine pre nove ere, iz vremenapesnika Homera i Hesioda. U „Odiseji”Homer navodi neke pojedinosti o medu,a u „Ilijadi” upore|uje mno{tvo ljudi sap~elinjim rojevima. Hesiod u svojimpesmama opisuje trutove kao parazitekoji ìve na ra~un vrednih p~ela, ali ni{tane govori o p~elarenju. Tek iskopine naprostoru Akotire i Santorina otkrivaju dasu ko{nice iz Homerovog i Hesiodovogdoba bile pletare, koje su podse}ale naribarske ko{are od pru}a. Ne{to kasnije

pojavile su se glinene ko{nice, o ~emusvedo~i i dijalog u Aristofanovom delu„Zolje”, gde pisac iznosi sumnju uLahetovo siroma{tvo govore}i da suLahetove glinene ko{nice bile „punenovca”. Da je p~elarstvo u Atiki bilorazvijeno, moè se naslutiti i iz Solo-novih zakona kojima je bilo predvi|enoda jedan p~elinjak mora biti udaljen oddrugog najmanje 300 stopa.

Osim Homera i Hesioda, o p~elamai p~elarstvu pisali su Anaksagora iKsenofon, a u petom veku pre nove ereAristotel i njegov savremenik Teofrast.Posle njih u drugom veku pre nove ere op~elama u svom delu „Georgike” govoriVergilije, a njegov savremenik NikandaKolofonijski pi{e knjigu o p~elarstvukoja, naàlost, nije sa~uvana.

U anti~koj Gr~koj p~elarilo se nesamo da bi se dobijao med ve} i radiproizvodnje voska i propolisa koji suzajedno sa medom kori{}eni kao lek.Osim toga ure|enje p~elinjeg dru{tvasluìlo je nekim vo|ama toga doba kaoprimer da poku{aju da urede i nekegradove na tom principu.

I u Rimu p~elarstvo je bilo dobrorazvijeno kao i u Gr~koj. Tako Varon116. godine pre nove ere u svojoj knjizi„Res rustica” u jednoj glavi govori op~elarstvu. Tu opisuje ko{nice koje subile duge tri a {iroke dve stope. Plinije usvojoj knjizi „Istorija prirode” govori op~elarstvu i izu~avanju p~elinjeg ìvota,pominju}i da su neke velmoè na svojimimanjima postavljale providne ko{nice,napravljene od stakla, koje su im koris-tile za prou~avanje i otkrivanje ìvotne

12 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA PÊLA

tajne p~ela.Rimski pisac Kolumela, koji je bio

agronom, po ugledu na gr~ke piscenapisao je prvu rimsku knjigu o p~e-larstvu. U knjizi se spominje kugap~elinjeg legla, koju je prvi opisaoAristotel. Kolumela dalje u svojoj knjizinavodi kako su Aristomah sa Kipra iFeliki sa ostrva Tales pisali knjigu op~elinjim bolestima, preporu~uju}i me-tode borbe protiv truleì legla, dizenteri-je p~ela itd.

P~elarstvo je bilo razvijeno i uostalim delovima starog sveta. Tako suarheolozi na Pirinejskom poluostrvu na-{li urezane praistorijske crteè na stena-ma u takozvanoj Paukovoj pe}ini blizuBikora kod Barselone. Na crteù supredstavljeni skuplja~i meda koji medvade iz p~elinjeg gnezda sme{tenog usteni (slika 1).

Prve dokaze o p~elarstvu u se-verozapadnom delu Evrope izneo jemoreplovac i geograf Pitej koji je ìveo uMarselju, gr~koj koloniji iz ~etvrtog vekapre nove ere. Pitej isti~e kako su sta-novnici sa podru~ja dana{nje Nema~ke iDanske pravili napitke od meda. Mno-gobrojni arheolo{ki nalazi govore da jep~elarenje u zemljama severozapadneEvrope bilo dobro poznato jo{ u anti~kavremena. Tako su arheolozi u mestuEktavi na Jitlandu u Danskoj otkopaligrob jedne ène, starosti 1500 godina prenove ere, u kojem su izme|u ostalogprona{li jednu ~a{u od brezove kore ukojoj su otkriveni ostaci medovine, kojaje bila smesa meda i ekstrakta cvetajagoda i lipe. Jo{ je Plinije u I veku pre

na{e ere zapisao kako je na svojim puto-vanjima video u predelima na obalamaRajne ogromne ko{nice, veli~ine ~ak odosam stopa.

U srednjem veku p~elarstvo, madaje bilo primitivno, ipak se neprekidnorazvijalo, {to se ogledalo u stalnompove}avanju broja p~elara i ko{nica{irom feudalne Evrope (slika 2). Zapotrebe vlastele p~elarili su za to od-re|eni kmetovi sa tradicijom, postepenimrazvojem civilizacije i svih njenih teko-vina razvijalo se i p~elarstvo. Tako je 18.veku u Evropi sa razvijenom manufa-kturnom proizvodnjom i trgovinom svevi{e artikala je uklju~ivano u promet.Med je bio jedan od izuzetno traènihartikala, jer proizvodnja {e}era nije bila

ISTORIJSKI RAZVOJ PÊLARSTVA I PÊLARSTVO U JUGOSLAVIJI 13

Slika 1. Crte` iz kamenog doba na|en upe}ini u okolini Bikora u [paniji, kojiprikazuje plja~ku meda iz {upljina u

steni (crte` po Obermajeru).


Slika 2. [umsko p~elarenje u srednjem veku (crte` po Krünitzu).

poznata. Zato su vladaju}i krugovi u tovreme od naroda traìli da se {to vi{ebave p~elarstvom. U tome je najdaljeoti{la austrijska carica Marija Terezija.Za vreme njene vladavine proklamovanje propis o p~elarstvu poznat kao „Patento p~elarstvu”, a u Be~u se pod rukovod-stvom Slovenca Antona Jan{e osnivaprva p~elarska {kola. Tokom 19. vekado{lo je do izuma i usavr{avanja ko{nicasa okvirima, {to je bilo izuzetno zna~ajnoza dalji razvoj p~elarstva. U tom smislusu naro~ito velike zasluge Prokopovi}a,Dzierzona i Langstrotha, dok u istovreme Mehring patentira presu za izraduosnova sa}a, a Hru{ka p~elarsku cen-trifugu (vrcaljku) za istresanje (vrcanje)meda. Svi ovi izumi udarili su temelj zarazvoj modernog p~elarstva i nauke op~elarenju.

I na{i preci, stari Sloveni, gajili suu svojoj prapostojbini p~ele, koristilimed u ishrani i od meda proizvodili~uvenu medovinu za okrepljenje. Podoseljenju na Balkansko poluostrvoSloveni su nastavili da se bave p~elar-stvom, s tim {to su sa primanjem hri{-}anstva intenzivirali takozvano mana-stirsko p~elarenje, koje je bilo nukleusna{eg p~elarstva, odakle se sve vi{e {iri-lo, jer su se pored monaha p~elarstvompo~eli baviti vlastela i seljaci na svojimimanjima.

Zna~ajan doprinos razvoju p~e-larstva u Srbiji imao je pronalazakko{nice sa pokretnim ramovima, koju jeu na{e p~elarstvo, pre oko 140 godina,prvi uveo prof. Jovan ìvanovi}, kon-strui{u}i ne{to modifikovane ko{nice u

odnosu na iste takve koje su postojale uZapadnoj Evropi. Zato se sa punimpravom moè smatrati ocem racionalnogp~elarenja u nas.

P~elarstvo u Jugoslaviji pre Dru-gog svetskog rata bilo je relativno dobrorazvijeno, o ~emu svedo~i postojanje oko800.000 ko{nica, od ~ega je oko 500.000bilo modernih sa pokretnim sa}em(Katalini} i sar., 1968), dok je ostatakotpadao na ko{nice sa nepokretnimsa}em. Tokom II svetskog rata znatanbroj ko{nica je uni{ten, ali je posle ratazahvaljuju}i organizovanom naporu,{teta otklonjena i pristupilo se uvo|enjusavremenih metoda p~elarenja. Me|u-tim, proces zamene primitivnih ko{nicasavremenim i{ao je dosta sporo kod na{ihp~elara, pa je i proizvodnja meda biladugi niz godina ispod stvarnih mogu}-nosti. Ipak, uz velike napore zna~ajno jepromenjen odnos primitivnih i modernihko{nica u korist ovih drugih, a uvo|e-njem takozvanog sele}eg p~elarstva, kojeje podrazumevalo organizovano odvoè-nje ~itavih p~elinjaka na sezonske pa{eili prezimljavanja, proizvodni rezultati suzna~ajno pobolj{ani, ali globalno gle-dano ipak su bili skromni, tako da jeprosek proizvodnje meda iznosio od 10do 15 kg po ko{nici. To je uslovljavalo dasmo imali, a i sada imamo, dosta niskukulturu upotrebe i malu potro{nju medapo stanovniku u odnosu na razvijenezemlje u svetu.

Poslednjih godina do{lo je do zna-~ajnih promena u pogledu uvo|enja sa-vremenijih tehnologija p~elarske pro-izvodnje, {to je doprinelo zna~ajnom

ISTORIJSKI RAZVOJ PÊLARSTVA I P^LARSTVO U JUGOSLAVIJI 15

pove}anju koli~ine proizvedenog meda idrugih p~elinjih proizvoda. Tako|e uovom periodu je zapa`eno smanjenjebroja p~elara koji p~elare sa manjim bro-jem ko{nica, uz istovremeno pove}anjebroja p~elara sa ve}im brojem savre-menih ko{nica, jer sve vi{e preovla|ujestav me|u stru~njacima i p~elarima da senajracionalnije p~elari sa oko 200ko{nica savremenog tipa. Tako u Srbijidanas postoji negde oko 35-40.000p~elara (Filipovi}, 1996), sa oko 400.000p~elinjih dru{tava, sa prose~nom proiz-

vodnjom od 25 do 30 kg meda po p~eli-njem dru{tvu. Me|utim, geogafski i kli-matski uslovi u na{oj zemlji su takvi dapru`aju izvanredne mogu}nosti za uzgojpreko jednog miliona p~elinjih dru{tava,dok bi se intenzivnim obu~avanjemp~elara i primenom najsavremenijihtehnologija p~elarske proizvodnje u tokuizuzetno povoljnih ekolo{ko-proizvod-nih godina pri stacioniranom p~elarenjumoglo dobiti do 50 kg, a pri sele}emp~elarenju od 80 do 100 i vi{e kg medapo ko{nici.


Medonosna p~ela (Apis melliferaL.) ima svoje dalje i bliè srodnike sakojima pokazuje niz sli~nosti, ali i razli-ka. Najbliì srodnici dana{nje medo-nosne p~ele su divlje solitarne p~ele iose. Me|utim, medonosna p~ela je usvom razvoju, promeniv{i uslove ìvotau odnosu na solitarne p~ele i ose, oti{ladrugim evolutivnim putem, tako da sedanas po svom na~inu ìvota, gra|i iobliku tela znatno razlikuje od predaka,koji su u isto vreme bili zajedni~ki precine samo medonosne p~ele ve} i solitarnihp~ela i osa.

Prvobitne p~ele su ìvele usamlje-nim (solitarnim) na~inom ìvota, tj. svakaènka sakupljala je hranu za sebe i svojeleglo, sli~no kao i dana{nje solitarnep~ele, koje su u odnosu na medonosnup~elu ostale na nièm nivou razvoja.Dana{nja medonosna p~ela razvila se kaodru{tvena (socijalna) ìvotinja, koja ìviu velikim zajednicama, sa vrlo sloènimodnosima me|u ~lanovina dru{tva.

Postanak p~elinje zajednice irazvoj socijalnog instikta medonosnep~ele mogu se pratiti prou~avanjem

razvoja i pona{anja dana{njih solitarnihp~ela (slika 3 i 4) roda Halictus, ili p~elaiz podfamilije Bombinae ili familijeMeliponidae. Tako se zapaà da se vi{eènki solitarnih p~ela roda Halictusudruùje i na pogodnom mestu gradegnezda i legu jaja, ali svaka za sebe,mada u slu~aju opasnosti zajedni~kibrane legla. I ako su ovi po~eci zajed-ni~kog ìvota (okupljanje vi{e ènki najednom mestu, zajedni~ka odbrana,zajedni~ko zimovanje, zajedni~ka izgra-dnja gnezda) solitarnih p~ela va`ni, jerdoprinose osposobljavanju za stvaranjeorganizovanijih zajednica, ipak to nisubili ~vrsti elementi za stvaranje socijalnezajednice, jer ènke solitarnih p~elanemaju neposredni kontakt sa potom-stvom. Naime, ènke solitarnih p~ela nedo~ekaju porod, ve} pre izvo|enjapotomstva one od iscrpljenosti - uginu.Zna~i, nema ni traga formiranoj porodi-ci, ali razvoj ide dalje i vrsta seproduùje.

Pretpostavlja se da su ènke preda-ka dana{nje medonosne p~ele u jednomtrenutku u cilju lak{eg preìvljavanja

PPOORREEKKLLOO,,RRAASSPPRROOSSTTRRAANNJJEENNJJEENNOOSSTT,,

TTAAKKSSOONNOOMMSSKKII SSTTAATTUUSS II RRAASSEE MMEEDDOONNOOSSNNEE

PP^̂EELLEE

po~ele da prave zajedni~ke cev~ice, pos-tavljene jednu do druge, u kojima su za-jedni~ki zasnivale i negovale leglo. To jene samo doprinelo grupisanju }elija uleglu ve} i pove}avanju brzine izgradnjelegla zajedni~kim naporom vi{e udru-ènih jedinki. Istovremeno, ènke sumogle pre po~eti sa polaganjem jaja, ivremena je bilo vi{e za negu legla, jed-nom re~ju, ènke su postajale plodnije, arazvoj legla se ubrzao. Na ovaj na~inuspostavljen je generacijski kontakt, ost-varen je susret ènki i potomstva, {to jebio prvi uslov za stvaranje porodice, aporodica je osnova za izgradnju socijali-

zovanog p~elinjeg dru{tva. Pojava ranogi brzog poroda u p~elinjem gnezdu bila jenajbitnija promena u celoj evolucijip~elinje zajednice. Prvi put u evolucijipored matica i trutova, koji su karakte-risti~ni za opnokrilce, javljaju se i polu-matice, tj. zakr`ljale ènke posve}eneodràvanju i nezi legla. U novoj zajedni-ci, gde su izgradnja i odràvanje leglazavisili od zakr`ljalih ènki-polumatica,javio se nedostatak prostora i hrane, {toje uslovilo pojavu prve preraspodele radau ovoj primitivnoj zajednici.

Vrlo zna~ajan faktor koi je vodionastanku savremene p~elinje zajednice


Slika 3. Leglo solitarnih p~ela.

bila je pojava partenogenetskog razvi}akod njenih predaka - primitivnih p~ela.Partenogeneza zna~i devi~ansko ra|anje,tj. razvi}e iz neoplo|ene jajne }elije, amoè biti potpuna i nepotpuna. Kod pot-pune partenogeneze iz neoplo|enihjajnih }elija izvode se ènke, dok kodnepotpune partenogeneze iz neoplo|enihjaja nastaju samo ènke ili samo mu`jaci.Ceo ovaj proces tokom filogenije p~elaodvijao se verovatno na na~in koji }emoopisati.

Svaka ènka solitarnih p~ela (slika4) poseduje jak nagon da kada se izleènapusti svoj dom, i krene u potragu zamu`jakom s kojim bi se sparila. Pojavaprvih partenogenetskih ènki u primi-tivnom p~elinjem dru{tvu predakamedonosne p~ele, tj. pojava sposobnostida se bez sparivanja i bez mu`jaka moèprodukovati potomstvo, uslovila je nes-tanak nagona za napu{tanjem staroggnezda zbog potrage za mu`jakom, takoda se mlada matica mogla pridruìtimajci u no{enju jaja i ostalim poslovimaoko nege legla. Pretpostavlja se da je uprvobitnoj p~elinjoj zajednici najprenastala potpuna, a tek kasnije nepotpunapartenogeneza. U po~etku su u primi-tivnoj p~elinjoj zajednici potpunompartenogenezom produkovane praveènke, sposobne da samostalnoodràvaju p~elinju vrstu, a kasnije tokomevolucije javljaju se ènke sa nepot-punom partenogenezom koje su pro-dukovale mu{ko potomstvo. ènke sanepotpunom partenogenezom nisu moglevi{e samostalno opstati, jer produkcijasamo trutova u leglu vodila bi propasti

porodice i vrste, zato se ove ènke oku-pljaju i veù oko svoje majke, pomaù}ijoj u svim poslovima oko legla osim urazmnoàvanju. Tako su postepenotokom evolucije nastale prave radilice,koje su zajedno sa majkom maticom itrutovima formirale jedan novi biolo{kifenomen - socijalizovanu p~elinjuzajednicu.

Ne zna se ta~no gde je pradomo-vina na{e medonosne p~ele, jer je malopaleontolo{kih ostataka koji bi doku-mentovanije govorili o njenom poreklui evolutivnom razvoju. Ne{to na|enih,o~uvanih fosilnih ostataka poreklom jeiz tercijera, starosti od 15 do 60 milionagodina. Pojedini autori (Lowel) smatrajuda je prapostojbina na{e medonosnep~ele Indija, s obzirom na to da se jedi-no u ju`noj Aziji (Indiji) mogu na}i skorosve danas poznate vrste p~ela, a me|unjima i ~etiri naj~e{}e vrste medonosnep~ele: Apis indica, A. florea, A. dorsata iA. mellifera, s tim da su vrste Apis indi-

POREKLO, RASPROSTRANJENOST, TAKSONOMSKI STATUS I RASE 21

Slika 4. Solitarna p~ela.


Slika 5. Tri vrste medonosne p~ele: 1a - matica, 1b - radilica, 1c - trut vrste Apis mellifera L.;2a - matica, 2b - radilica, 2c - trut patuljaste p~ele (Apis florea F.) ; 3a, matica, 3b - radilica,

3c - trut indijske p~ele (Apis indica F) (Lavrehin i sar.,1975).

1a 1b 1c

2a 2b 2c

3a 3b 3c


Slika 6. Matica gigantske p~ele Apis dorsata i njeno sa}e na drvetu

(Lavrehin i sar., 1975).

ca, A. florea i A. dorsata (slika 5) speci-fi~ne samo za ovo podru~je i ne nalaze seni na jednom drugom kontinentu.

Drugi autori (Butel-Reepen) tvrdeda je prapostojbina na{e medonosnep~ele Srednja Evropa, s obzirom na to daje u tercijeru u Evropi vladala tropskaklima i da je iz Evrope p~ela migriralakako u Indiju tako i druge krajeve sveta.Me|utim, fosilni ostaci medonosne p~eledo danas su na|eni samo u nekim evrop-skim zemljama (Nema~koj, Francuskoj iêhoslova~koj).

U ekogeografskom smislu, vrsteroda Apis danas naseljavaju tri velikeoblasti na Zemlji:

- Prva oblast uklju~uje Afriku ievroazijsko podru~je bez ju`nog iisto~nog dela Azije i naseljena je vrstomApis mellifera.

- Druga oblast zahvata ju`ni iisto~ni deo Azije, tj. Indiju, Kinu i Japan.Na ovom podru~ju naseljene su tri vrsteroda Apis: A. indica, A. dorsata i A. flo-rea. Treba ista}i da su ranije neki autorivrstu A. indica smatrali podvrstom

vrste A. mellifera, jer su te{ko uo~avalive}e biolo{kie razlike me|u njima. A.dorsata je dìnovska p~ela (veli~ina ma-tice 23-25 mm), koja naseljava Indiju iostrva u Indijskom okeanu. Nema ve}iekonomski zna~aj u p~elarstvu. A. floreaje patuljasta p~ela, najmanja je me|up~elama, a naseljava isto podru~je kao iA. dorsata. Ni ova vrsta p~ele kao nidìnovska p~ela ne mogu se gajiti uko{nicama jer grade samo jednu plo~u odsa}a, i to na drve}u (slika 6).

- Tre}a oblast obuhvata Severnu iJu`nu Ameriku i Australiju. Ovo podru~jeje bilo nenaseljeno vrstama roda Apis.Na teritoriji Amerike od predstavnikafamilije Apidae bile su zastupljene vrstepodfamilija Bombinae, kao i posebnafamilija p~ela bez àoke, Melliponidae.Podru~je Australije je bilo naseljenosamo predstavnicima familije Mellipo-nidae. U Severnu Ameriku medonosnap~ela je introdukovana (unesena) u XVIIveku, a u Australiju i Ju`nu Amerikukrajem XVIII i po~etkom XIX veka.


Medonosna p~ela (Apis melliferaL.) taksonomski pripada:

- tipu (phylum) Arthropoda (zglav-kara),

- podtipu (subphylum) Mandibu-lata,

- klasi (classis) Insecta (Hexapoda)- klasa insekata,

- potklasi (subclassis) Pterygota -potklasa insekata sa krilima,

- redu (ordo) Hymenoptera, - redopnokrilaca,

- familiji (familia) Apidae, -familija p~ela,

- rod (genus) Apis -rod p~ela i- vrsti (species) Apis mellifera

Linne (1758) - medonosna p~ela.

Tokom evolucije pojavile su serazli~ite rase, pa i sojevi medonosnep~ele. Sve rase medonosne p~ele premaKoènikovu mogu se svrstati u dvegrupe:

- grupu crnih ili tamnih rasa (Apismellifica mellifica L.) i

- grupu ùtih rasa medonosne p~e-le (Apis mellifica fasciata L.).

U prvu grupu, tj. grupu tamnih ilicrnih medonosnih p~ela, svrstavaju se:kavkaska, severnoafri~ka, zapadnoafri~-ka, madagaskarska, nema~ka crna ikranjska p~ela, dok u drugu grupu ubra-jamo: italijansku, ùtu kavkasku, gr~ku,sirijsku, palestinsku, egipatsku i saharskumedonosnu p~elu (slika 7).

Me|utim, danas je u nau~noj lite-raturi prihva}eno gledi{te po kojem pos-toji vi{e varijeteta medonosne p~ele, alise mogu razlikovati samo ~etiri ekonom-ski zna~ajne rase, koje se morfolo{ki igeografski lako izdvajaju. To su:

- Apis mellifera mellifera L. - tam-na (crna) holandska i nema~ka medonos-na p~ela,

- Apis mellifera carnica Polm. -kranjska (siva) medonosna p~ela,

- Apis mellifera caucasica Gorb. -kavkaska (tamna i ùta) medonosnap~ela,

- Apis mellifera ligustica Spin. -italijanska (ùta) medonosna p~ela.


RRAASSEE MMEEDDOONNOOSSNNEE PP^̂EELLEE

Apis mellifera mellifera je tamna medo-nosna p~ela koja naseljava prostor se-verne i srednje Evrope, a najvi{e je ima uBelgiji, Skandinaviji i Holandiji (ho-landska p~ela) odnosno u Francuskoj iNema~koj (nema~ka p~ela). Ova rasa,koja se u literaturi ~esto naziva nema~kacrna medonosna p~ela, poseduje hitin ta-mne boje (hitin nema~ke p~ele je ne{tosvetliji od hitina holandske), kratke eks-tremitete, a rilica joj je duìne 5,8-6,4 mm.Odlikuje se sporim razvojem legla uprole}e, a punu ja~inu dru{tvo postiè uleto. Prezimljuje u jakim dru{tvima,smanjenog je rojidbenog nagona i gradisa}e sa najmanje trutovskih }elija. Ne-ma~ka crna p~ela je jako vredna i skupljabogatu zimnicu, a naro~ito mnogo donosipropolisa, kojim oblepljuje strana telakoja ne moè da izbaci iz ko{nice.Glavna mana ove rase medonosne p~eleje velika agresivnost (ljuta je, naro~itoholandska), te se s njom te{ko radi. Kadase ko{nica otvori, p~ele nervozno jure izjednog u drugi kraj, pri podizanju okvirasilaze na donju ivicu ko{nice, padaju nazemlju, podiù}i „pripravnost” ko{nicena jo{ vi{i nivo. Tako|e vrlo ranozavr{ava sa leglom, pa nije pogodna zaiskori{}avanje poznih jesenjih pa{a. Obavarijeteta su sklona grabeì (holandskanaro~ito) i slabije su otporne prema bo-lestima, naro~ito prema nozemi (nema~kivarijetet ne{to vi{e).

Apis mellifera carnica je kranjskamedonosna p~ela, koja se poslednjih de-cenija nalazi u ekspanziji kako u Evropi

tako i {irom sveta (Ruttner,1992). Pod-ru~je dana{nje Savezne Republike Jugo-slavije nalazi se u samom centru arealarasprostranjenja ove podvrste medo-nosne p~ele, mada je za njenu prvunau~nu analizu i opisivanje uzorkovanana podru~ju Kranja u Sloveniji, pa otudai naziv podvrste. Na podru~ju biv{eJugoslavije ova rasa je zastupljena sa dvavarijeteta, tj. „sivka”, koja se po svojojspolja{njoj morfologiji nalazi izme|ucrnih i ùtih rasa p~ela i banatska ùtap~ela. Ukr{tanjem „sivke” i banatskep~ele u zapadnoj Srbiji su dobijeniposebni ekotipovi, tj. sjeni~ko-pe{terska,rasinska, {arplaninska, homoljska, gori~-ka itd. (–orovi}, 1994).

Kranjska medonosna p~ela je ne{tomanja od nema~ke tamne p~ele, hitin jojje svetlosrebrnaste boje, obrasla je hitin-skim dla~icama, upadljivo je sive boje, teje zbog toga nazivaju jo{ i „sivka”. Eks-tremiteti su joj duì nego kod nema~ketamne p~ele, rilica je duìne od 6,5 do 6,9a po nekim autorima i do 8,2 mm(Konstantinovi}, 1976).

Kranjsku p~elu karakteri{e velikiìvotni potencijal i rojidbeni nagon, gradiod 20 do 30 mati~njaka, mada se u for-siranim eksperimentalnim uslovima tajbroj moè kretati, ~ak, od 50 do 100mati~njaka, {to govori o njenom izvan-rednom geneti~kom rojidbenom potenci-jalu (–orovi}, 1994), krotkost, vredno}a iizdr`ljivost na velike hladno}e, kao idobra otpornost prema bolestima. Tako-|e, ova rasa p~ele se odlikuje dobromsposobno{}u prezimljavanja (prezimljujeu dru{tvu srednje veli~ine), utro{kom



Slika 7. Rasprostranjenje p~elinjih rasa u Evropi, na Bliskom istoku i u Severnoj Africi(Katalini} i sar., 1968).

male koli~ine hrane, veoma dobro razvi-jenim sposobno{}u za orijentaciju ivelikom produkcijom. Nedostaci sivkesu veliki rojidbeni nagon i rani prestanakleènja, tako da, kao i nema~ka medo-nosna p~ela, nije pogodna za iskori{-}avanje kasne jesenje pa{e.

Banatska medonosna p~ela nasel-java Panonsku niziju. tj, predele Banata,Rumunije i Ukrajine. Ovaj varijetet pod-vrste Apis mellifera carnica je ùte boje,s tim {to su joj prva tri abdominalnaprstena narandàsta, dok je zadnji trbu{nisegment sive boje. Mnogo je sli~nakranjskoj medonosnoj p~eli, ali se od njerazlikuje sporijim razvi}em dru{tva uprole}e, znatno ve}om produkcijompropolisa i ne{to kra}om duìnom jezika(–orovi}, 1994).

Crna (tamna) gr~ka p~ela je srodnakranjskoj medonosnoj p~eli, od koje seveoma te{ko razlikuje. Kod ove p~ele semoè javiti, mada nije pravilo, ùto obo-jen pojas, po kome se jedino moè raz-likovati od kranjske medonosne p~ele.Odlikuje se velikom mirno}om i ekono-mi~no{}u, velikom plodno{}u, ali i jakimrojidbenim nagonom. Nedostatak joj je{to po zavr{etku glavne prole}ne pa{enaglo usporava razvoj, te su joj dru{tvaslabija i nisu pogodna za iskori{}avanjekasnih letnjih i jesenjih pa{a.

Apis mellifera caucasica je kavkaskamedonosna p~ela, dosta sli~na kranjskojp~eli i javlja se u dva varijeteta, tj. kaotamna i ùta kavkaska p~ela. Oba vari-jeteta naseljavaju Zakavkazku oblast,ra{irena su u Rusiji, a njihovim ukr{ta-

njem sa talijanskom, gr~kom i tuniskommedonosnom p~elom dobijeni su vrlokvalitetni melezi.

Tamna kavkaska p~ela odlikuje sevelikom mirno}om, sposobno{}u brzognalaènja hrane, smanjenim rojidbenimnagonom, dobrim i brzim razvojemdru{tva u prole}e. Rilica joj je duga od6,7 do 7,0 mm. Tamnoj kavkaskoj p~elise zamera {to mnogo lepi ko{nicu pro-polisom, izgra|uje dosta zaperaka i {toizle}e po hladnom vremenu, te ih takomnogo strada od hladno}e.

Kavkaska ùta p~ela se odlikujevelikom produktivno{}u i mirno}om.Lo{e osobine su joj spor razvoj dru{tva uprole}e, sklonost plja~ki - grabeù, iz-gradnja velikog broja zaperaka i sporprelaz u medi{te. Amerikanci su je ukr{-tali sa italijanskom ùtom p~elom i dobiliveoma dobre rezultate.

Apis mellifera ligustica je italijanska ùtamedonosna p~ela, rasprostranjena je naApeninskom poluostrvu, a nastala jeverovatno ukr{tanjem nema~kog truta iegipatske matice. Prva tri abdominalnaprstena su joj crvenkastoùta ili na-randàsta, a ~etvrti je u zavisnosti od ~is-to}e rase vi{e ili manje svetao ili taman.Mrlje po telu su re|e. Trutovi su sivi, sauskim ùtim prstenovima po abdomenu.Matice imaju tri trbu{na segmenta svet-locrvenkaste ili ù}kaste boje, dok jezadnji trbu{ni segment crno obojen.

ùta italijanska p~ela se odlikujevelikom mirno}om, vredno}om, plod-no{}u, nije sklona rojenju, brzo i lakoprelazi u medi{te, te je vrlo pogodna za


p~elarenje u ko{nicama (nastavlja~ama).Mane ove rase su: slab razvoj dru{tva uprole}e, ne {tedi zalihe hrane, sklona jeplja~ki-grabe`u, zbog ~ega nije pogodnaza paviljonsko gajenje.

Ostale rase medonosne p~ele, tj.egipatska, sirijska i kiparska p~ela, veo-

ma su srodne, s tim {to su sirijska i kipar-ska poreklom od egipateke rase medono-sne p~ele, slabih su ekonomskih vred-nosti, ali predstavljaju zna~ajan materijalu selekciji i procesu osve`avanja visokoselekcionisanih ekonomski vrednih rasa.


P~ele su socijalni insekti, prila-go|eni ìvotu u zajednici, gde me|u~lanovima vladaju vrlo sloèni odnosi.P~elinju zajednicu ~ine: matica, radilice itrutovi (slika 8).

Svaki ~lan p~elinje zajednice imata~no odre|ene uloge, od ~ijih izvr{ava-nja zavisi opstanak cele zajednice. ìvotp~elinjeg dru{tva se odlikuje velikomdinamikom, s obzirom na veliku pro-

menljivost ìvotnih uslova, stalno se teìuspostavljanju ravnoteè, koja se i pos-tiè, ali je svakog trenutka nova, dru-ga~ija kako za pojedinog ~lana tako i zazajednicu u celini. Uporedo sa pro-menom ravnoteè de{avaju se i promeneu razvi}u, radu i pona{anju p~ela, {to je irazlog specifi~nosti dru{tvenog ìvotasvake p~elinje ko{nice.

SSOOCCIIOOLLOO[[KKOO UUSSTTRROOJJSSTTVVOO

PP^̂EELLIINNJJEEGG DDRRUU[[TTVVAA

Slika 8. A - matica, B - radilica, i C - trut medonosne p~ele Apis mellifica L. 1758. (Lavrehin i sar., 1975).

A B C

Zapadnoevropski narodi i Ame-rikanci maticu nazivaju kraljicom p~ela,{to je posledica prvobitno lo{e shva}eneuloge matice u p~elinjem dru{tvu. Maticanije vladarka, niti je vo|a, a ni gospoda-rica, ve} majka celog p~elinjeg dru{tva,koja je po prirodi jedina u p~elinjojzajednici sposobna da polaè jaja i takoodràva ìvot vrste. Zato je prikladnijinaziv koji su joj dali stari Sloveni nazi-vaju}i je majkom, matkom ili maticom(slika 9).

Op{te je poznato da bez jakog p~e-linjeg dru{tva nema ni visokih prinosameda i ostalih p~elinjih proizvoda, istotako je jasno da bez dobre selekcioni-sane, zdrave, mlade i plodne matice ne-ma ni jakog p~elinjeg dru{tva. Prakti~no,bez dobre matice nema ni visokih prinosau p~elarstvu.

Matica ima vi{estruku ulogu up~elinjem dru{tvu, ali su dve najva`nije:

- da obavlja produkciju jajnih}elija iz kojih }e se razvijati novi ~lanovip~elinje zajednice, doprinose}i tako raz-mnoàvanju i umnoàvanju p~elinjegdru{tva u celini, jer je jedino matica pot-

puno razvijena i reproduktivno sposobnaènka u ko{nici, i

- da svojim prisustvom i lu~enjemferomona deluje na skladan i normalanìvot i razvoj p~elinjeg dru{tva.

Matica, dakle, nije nikakva vladar-ka. Nau~no je dokazano postojanje obo-stranog vrlo sloènog odnosa izme|umatice i ostatka p~elinjeg dru{tva. Nai-me, utvr|eno je da kao {to matica delujena p~elinju zajednicu, tako i p~elinjedru{tvo kao celina, a i njeni pojedina~ni~lanovi deluju na maticu, ~ak i kada je upitanju razmnoàvanje. Zna~i, ni u tojsvojoj najva`nijoj funkciji maticasamostalno ne odlu~uje.

U cilju {to boljeg sagledavanjefunkcije same matice, kao i zna~ajasloènog sistema delovanja na relacijimatica-p~elinja zajednica kao celina, ma-tica-pojedini ~lanovi p~elinjeg dru{tva iobrnuto navedimo nekoliko primera.

- Ako matica posle izleganja iz jajane izleti blagovremeno na sparivanje,p~ele radilice je postepeno izgone napo-lje iz ko{nice na „svadbeni let”.


MMAATTIICCAA

SOCIOLO[KO USTROJSTVO P^ELINJEG DRU[TVA 35

Slika 9. Obele`ena matica sa radilicom na sa}u.

- Ako matica prestane da lu~iodre|ene feromone, radilice po~injuintenzivno da grade mati~njake, da biobavile zamenu matice.

- Ako se matica vrati sa „svad-benog leta” o{te}ena ili suvi{e zaprljana,a uz to je i dugo bila odsutna izvanko{nice, radilice je okruè, tj. uklup~a-vanjem ne dozvoljavaju p~elama hrani-teljicama da je hrane. Takva matica ubrzougine. Zna~i, ako matica bilo na kojina~in umanji ili prestane da obavlja nekuod svojih funkcija, biva zamenjena.

Me|utim, kada matica normalnoiza|e na „svadbeni let”, p~ele radilice jevrlo pa`ljivo ispra}aju, a kada je oplo-|ena i blagovremeno se vrati u ko{nicu,onda je p~ele radilice vrlo bri`no do~e-kuju, ~iste}i joj polne organe od ostatkatrutovskog reproduktivnog trakta, uz is-tovremenu ishranu, ~i{}enje i doteri-vanje, a sve u cilju da bi {to pre po~ela sapolaganjem jajnih }elija. Oplo|ena mat-ica jaja polaè osam do deset mesecigodi{nje i za to vreme trebalo bi da po-loì u proseku od 480.000 do 600.000jajnih }elija. Me|utim, tempo polaganjajaja nije uvek isti, najintenzivniji jeneposredno po oplo|enju i tokom ume-rene p~elinje pa{e, da bi produkcija jaj-nih }elija postepeno opadala i u jesenpotpuno prestala, tako da matica u jednojgodini poloì oko 200.000 jajnih }elija.

Matica je odgovorna za odràvanjekontinuiteta vrste, koherentnosti i mirnogìvota u p~elinjoj zajednici. Sve svojefunkcije matica postiè ili produkcijomjajnih }elija - kontinuitet vrste - ililu~enjem specifi~nih hemijskih supstanci- feromona, koje p~ele pratilje liù sa

njenog tela i dale u procesu transferapredaju ostalim ~lanovima dru{tva. Pre-ma Batleru, „matica lu~i materije kojeliù radilice, tako odràvaju}i celovitost ikoherentnost p~elinjeg dru{tva” (Butler,1954). Ovu materiju on je nazvao „ma-ti~nom supstancom”. Me|utim, danas jepoznato da matica lu~i vi{e tipova ovihhemijskih supstanci koje se nazivaju fe-romoni, kao i da neke vrste feromonaprodukuju p~ele radilice. Feromonipredstavljaju hemijska jedinjenja sli~nahormonima, ali koja se, za razliku odhormona, ne izlu~uje u krv, ve} na spol-ja{nju povr{inu tela matice ili uspolja{nju sredinu. Termin „feromon”poti~e od dve gr~ke re~i: „pherein” -prenositi i „hormon” - podsticati.

Prva saznanja vezana za feromonedobijena su istraìvanjem materijazaduènih za seksualni poziv leptirova.Naime, 1931. godine Zeuner je utvrdioda neke materije vaginalnih `lezda ènkileptira privla~no deluju na mu`jake. Ne-posredno posle toga izdvojeni su i anali-ti~ki obja{njeni prvi seksualni feromonileptira, a do danas je opisan veliki brojferomona mnogih vrsta insekata i utvr-|eno je da su svi oni po hemijskom sas-tavu, prete`no derivati nezasi}enih alko-hola ili nezasi}enih ugljenih kiselina sa10 do 18 ugljenikovih atoma. Gari(Gary) je 1962. godine utvrdio hemijskisastav feromona matice, isti~u}i da je tonezasi}ena oksikiselina sa 10 C atoma(trans-9-oktodenska kiselina-2).

Osim podele feromona na mati~nei radili~ne, daleko zna~ajnija je podelaferomona prema dejstvu na feromonekoji deluju preko hemoreceptora i nerv-


nog sistema i feromone koji deluju prekoorgana za varenje. Prvi ili olfaktorni fe-romoni uti~u na pona{anje jedinki, dokdrugi, tj. oralni feromoni, uti~u na pro-menu fiziolo{kog stanja p~ela, inhibira-ju}i ili aktiviraju}i polne i endokrine`lezde p~ela.

Prema na~inu reakcija p~elinjezajednice mati~ni feromoni mogu biti(Free, 1987):

- feromon rasta,- mati~ni feromoni (seksualni

feromoni) i- integracioni feromon.

Feromon rasta. Ovaj feromon stimuli{erazvi}e i rast ~lanova p~elinjeg dru{tva,naro~ito legla. Nije poznato koje `lezdelu~e ovaj feromon, niti je poznata njego-va hemijska struktura, ali je zapaèno dasvi mladi i u razvoju ~lanovi p~elinjegdru{tva, kao i celo leglo pokazuju slabijirast i nepravilno razvi}e ako se uklonimatica iz ko{nice. Na osnovu ovakvogzapaànja izveden je zaklju~ak o posto-janju feromona rasta.

Mati~ni feromoni ili seksualni feromoninastaju u mandibularnim `lezdama ma-tice koje se izlivaju u osnovi prednjih vi-lica (mandibula). Do danas je hemijskiizolovano 14 razli~itih feromona, aline{to vi{e se zna o biolo{kom zna~ajuinhibicionog ili feromona I, rojidbenogferomona ili feromona II i feromonaprivla~nosti matice za radilice i trutoveili feromona III. Inhibicioni feromon je po hemijskomsastavu trans-9-oktodenska kiselina-2(trans-9-okso-decenoi~na kiselina),

koja je nezasi}ena ketokiselina sa 10ugljenikovih atoma. Ima ulogu uspre~avanju razvi}a jajnika kod p~elaradilica, kao i u spre~avanju izgradnjemati~njaka.

Rojidbeni feromon je po hemijskom sas-tavu trans-9-hidroksidentna kiselina-2,koja je nezasi}ena oksikiselina sa 10ugljenikovih atoma. Feromon II ili rojid-beni feromon je od prvorazrednog zna-~aja za organizaciju i stabilizaciju rojid-benog grozda. Naime, najnovijaistraìvanja su pokazala da tokomprirodnog rojenja matica najpre pro-dukuje feromon III, kojim matica okosebe okupi p~ele, a zatim, produkcijomferomona II ili rojidbenog feromona,matica uti~e na p~ele radilice da se stisnuu gust roj.

Feromon privla~nosti matice za trutove iradilice je supstanca koja je u hemijskompogledu identi~na trans-9-oktodentnojkiselini-2, mada najnoviji podaci govoreda je u pitanju jedan od njenih izomera.Neki autori isti~u da je re~ o dva razli~itaferomona, ali kako neko tre}e jedinjenjeili neki novi izomer pomenutih kiselinanije otkriven, onda se ustalilo mi{ljenjeda dejstvo ovog feromona (privla~nost zatrutove ili radilice) zavisi od koli~inskihodnosa trans-9-oktodentne i trans-9-hi-droksidentne kiseline-2 u ukupnojizlu~enoj koli~ini feromona III. Naime,kada neoplo|ena matica izleti iz ko{nicei dospe do mesta okupljanja trutova, po-~inje produkciju feromona III u kojemdominira trans-9-oktodentna kiselina 2,i koji je jako privla~an za trutove, mada


na atraktivnost i privla~nost matice zatrutove uti~u i mnogi spolja{nji faktori.

Eksperimentalno su ispitivani spo-lja{nji faktori koji uti~u na privla~nostmatice za trutove i ustanovljeno je dapredominantni zna~aj ima visina na kojojmatica leti. Naime, ekstrahovanim fero-monom III natopi se sun|erasti ~epi} ipri~vrsti za helijumski balon za koji jevezan najlonski konac, tako da se moè,preko konca, regulisati visina i pratitipona{anje trutova. Na taj na~in je utvr-|eno da je visina izuzetno zna~ajan fak-tor za privla~nost i parenje matica, jer jematica najprivla~nija za trutove na visiniod 15 do 30 m, dok su na visini od 4 do6 metara manje privla~nosti. Tako|e jeustanovljeno da matice koje lete na visi-ni manjoj od 4 m uop{te nisu atraktivneza trutove bez obzira na koli~inu pro-dukovanog feromona III. Trutovi moguda osete mati~ni feromon privla~nosti narazdaljini do 60 m, jer na svojim antena-ma poseduju veliki broj organa ~ulamirisa, ~ak 30.000 ~ulnih jamica poanteni (Filipovi}, 1956).

Me|utim, privla~nost matice zatrutove ne zavisi samo od feromona IIIkojeg produkuju mati~ne mandibularne`lezde ve} i od atraktivnih materija sub-epidermalne `lezde sme{tene dorzalno uabdomenu. Najnovija istraìvanja supokazala da ve}i deo (85%) feromonaprivla~nosti ~ini dvokomponentni fero-mon III, dok ostatak (15%) otpada nasekret subepidermalnih `lezda matice.

Ve} je napomenuto da je feromonIII privla~an i za p~ele radilice. Naime,izvedena istraìvanja feromona III uka-

zuju na ~injenicu da ako u sebi sadrìvi{e trans-9-hidroksidentne kiseline-2 uodnosu na trans-9-oktodentnu kiselinu-2, uti~e na radilice kao feromon privla~-nosti, uslovljavaju}i njihovo okupljanjeoko matice.

Integracioni feromon. Najnovijaistraìvanja mati~nih feromona rezulti-rala su otkri}em integracionog ili „foot-print” feromona koji podsti~e lu~enjeferomona privla~nosti matice za ostale~lanove p~elinje zajednice, istovremenosinhronizuju}i njihovu delatnost i dopri-nose}i u~vr{}ivanju zajedni{tva iintegriteta p~elinjeg dru{tva.

Feromoni prepoznavanja su mirisnematerije, produkti mirisnih `lezda, kojeodre|uju miris tela nesparene ili sparenematice, miris radilica, trutova i larvi, kaoi mirisne materije koje podsti~u p~elehraniteljice da neguju i hrane mlado istaro leglo, kao i da obavljaju razmenuhrane sa odraslim p~elama, tj. da hranematicu i trutove. U ovu grupu feromonaulazi i specifi~ni miris dru{tva, koji jeveoma sloèn, i u ~ijem obrazovanju, po-red ostalih povr{inskih feromona, u~es-tvuju: miris tarzalnih `lezda, miris celegrupe, miris celokupnog legla, kao i mi-ris bilja ~ije su cvetove p~ele pose}ivale.

Specifi~ni miris p~elinje zajednicezavisi od ve}eg broja komponenti kojeulaze u strukturu p~elinjeg dru{tva, kojaje promenljiva, jer je uslovljena mnogo-brojnim spolja{njim i unutra{njim fak-torima. Naime, miris p~elinje zajednicenije uvek isti u svim fazama razvoja


p~elinjeg dru{tva, {to je od interesa i zap~elarsku praksu, jer u primeni pojedinihmetoda gajenja p~ela p~elar uvek morada vodi ra~una i o momentalnom stanjup~elinjeg dru{tva.

O takozvanim radili~kim feromo-nima ne{to vi{e }emo re}i u delu oveknjige koji se odnosi na sporazumevanjeme|u radilicama. U tom poglavlju go-vori}emo i o odbrambenim feromonimap~ela radilica, koji podsti~u p~ele nanapad i intenzivnije ubadanje, sve u ciljuodbrane dru{tva od uljeza.

Prepoznavanje matice

Normalno razvijena matica lako serazlikuje od radilica i trutova. Oko dvaputa je duà i 2,8 puta teà od radilice.Poseduje duì abdomen, na donjem kra-ju zaobljen, preko kojeg su u toku miro-vanja poloèna krila, koja prepokrivajuvi{e od pola trbuha. Matica posedujemanju glavu od radilica, nema razvijenmedni èludac, àoka je sabljasta, nadolepovijena, a matica je koristi u borbi sadrugom maticom, ali i kao legalicu, zapolaganje jajnih }elija u }elije sa}a, {to jeprvobitno i bila njena osnovna funkcija.

U p~elinjem dru{tvu postoji samojedna matica, ali ako se u kojem slu~ajupojave dve, onda me|u njima po~injebeskompromisna borba, koja se zavr{avasmr}u slabije. Me|utim, tokom tihe za-mene matice, u jednom dru{tvu mogu daìve i zajedno rade majka matica i k}erkamatica. Po pravilu, obe matice ostaju za-jedno u ko{nici samo dok traje jaka pa{a,

a ~im pa{a po~ne da jenjava stanje u ko{-nici se ra{~isti, pa ostaje samo jedna i tonajbolja matica, {to je naj~e{}e mlada, tj.k}erka matica.

Oko matice se nalazi grupa p~elaradilica koje je hrane. To su hraniteljiceili pratilje (slika 10), uglavnom mladep~ele, koje jedino u ovom stupnju razvo-ja mogu da lu~e mati~ni mle~, mada tusposobnost zimi imaju i starije p~ele,koje prezimljuju u ko{nici i staraju se zaishranu i o~uvanje svih vitalnih funkcijamatice, sve do prvih lepih prole}nih da-na. Matica moè da ìvi do sedam godi-na, mada je iz literature poznat slu~ajmatice iz Rusije starije vi{e od devetgodina.

Pod izuzetno povoljnim uslovima(dobra pa{a, jako dru{tvo, povoljne vre-menske prilike, matica mlada, zdrava iplodna) matica moè u toku 24 ~asa dapoloì oko 2000 jajnih }elija, {to je ravnoukupnoj njenoj teìni. Ovo je vrlo retkapojava u prirodi pa se name}e pitanje:odakle tolika ìvotna snaga matici,naro~ito ako se poredi sa radilicama itrutovima? Daju}i odgovor na ovo pitan-je, mogu se navesti dva faktora ovakovelike ìvotne snage matice:

- Matice se legu iz jaja poloènih umati~njake, koji predstavljaju najve}e}elije u sa}u ko{nice.

- P~ele radilice hrane larvu iz koje}e se izle}i matica, a kasnije i samu ma-ticu najkvalitetnijom hranom, tj. mle-~om.

Matica ima veoma brzo razvi}e.Od trenutka polaganja oplo|enje jajne}elije u mati~njak pa do trenutka izlega-nja mlade matice pro|e 16 dana, s tim da


se neposredno posle tri dana iz polo`enejajne }elije izvede larva, mati~njak budezatvoren, tj. do|e do ulutkavanja za osamdana, a do trenutka izvo|enja mlade ma-tice pro|e jo{ osam dana. Izme|u larvimatice i ostalih p~elinjih larvi postojeznatne razlike. Sve larve se hrane sa dvevrste hrane (mle~ i med). Me|utim, ma-ti~ina larva obe vrste hrane dobija u od-nosu 1:1, dok ostale p~elinje larve dobi-ju znatno manju koli~inu mle~nobelehrane (mle~), s tim da na kasnijimnivoima razvi}a dobijaju i tre}u vrstuhrane (polen itd). Mati~ina larva ima~e{}e obroke, ~iji se broj kre}e od 1550do 1650, dok kod larvi radilica taj broj

iznosi oko 150 obroka u toku razvi}a,tako|e mati~ine larve tokom razvi}adobijaju mnogo vi{e hrane u odnosu naostale larve p~elinjeg dru{tva.

Izvesno vreme po izleganju maticaizlazi na „svadbeni let”, radi sparivanjasa trutovima. Nau~no je dokazano da sesparivanje matice i trutova obavlja vanko{nice u letu.

P~ele radilice ne pona{aju se na istina~in prema oplo|enoj i neoplo|enojmatici. Mlade p~ele radilice suindiferentne prema nesparenoj matici,dok su starije veoma zainteresovane damatica bude blagovremeno oplo|ena.Ispitivanja su pokazala da se, ako se tek


Slika 10. Obele`ena matica sa p~elama pratiljama.

izvedena matica nalazi u dru{tvu mladihp~ela radilica, moè desiti da ne izleti nasparivanje i tako ostane neoplo|ena.Me|utim, ako se u datom dru{tvu nalazei starije p~ele radilice, to se nikada ne}edesiti, jer }e one maticu izagnati vanko{nice. Ako je vreme lo{e i matica nemoè da izleti, radilice je ipak izbacuju izko{nice, pa se matica moè na}i ili nadasci za poletanje, ili na poklopnoj dascisa donje strane. Sve su to razlozi za{to seu vreme rojenja mlada matica moè na}ii ispod ko{nice, {to zbunjuju}e deluje nap~elare. Me|utim, ako neoplo|ena mati-ca i pored uticaja p~ela radilica ne}e daiza|e iz ko{nice na sparivanje, radilice jeokruè, tj. uklup~aju se oko nje i nedozvoljavaju p~elama hraniteljicama daje hrane, pa matica ugine od gladi, anekada se ugu{i usled nedostatkakiseonika, ili je p~ele radilice nagomila-vanjem i pritiskom usmrte. Ako neop-lo|ena matica iz bilo kojih razloga neiza|e na sparivanje u periodu od 20 do 30dana od dana njenog izleganja, a za sveto vreme ostane ìva, gubi sposobnostsparivanja i postaje trutu{a, tj. po~inje dapolaè neoplo|ene jajne }elije iz kojih separtenogenetski razvijaju haploidnimu`jaci - trutovi. Tako|e, neoplo|enamatica gubi sposobnost produkcije nekihferomona, npr. feromona privla~enja zatrutove, dalje, gubi polni nagon i ostajetrajno neoplo|ena.

U normalnim okolnostima, tekizvedena matica tre}eg, a najkasnije sed-mog dana od izleganja izlazi na „svad-beni let”. Sparivanje sa trutovima seobavlja po lepom, toplom vremenu iz-

me|u 12 i 16 ~asova. Matica ~im izleti izko{nice napravi nekoliko krugova okonje radi fiksiranja poloàja ko{nice i ucilju bolje orijentacije, nakon ~ega sevine u visinu i vrlo brzo leti. Za njompoleti veliki broj trutova, a onaj koji jenajbrì, najizdr`ljiviji i najsposobniji,jednom re~ju najbolji, stiè maticu ioplodi je. Parenje se de{ava na visiniizme|u 10 i 25 metara i traje vrlo kratko,svega nekoliko sekundi. Sâm ~in polnogakta je koban za truta, jer tokom oplod-nje nakon ejakulacije polni organi trutase ~upaju iz tela i ostaju u polnoj dupljimatice, nakon ~ega trut padne na zemljui ugine (slika 11). Istraìvanja su pokaza-la da je matica poliandri~na, tj. po izleta-nju iz ko{nice oplodi se sa vi{e trutova,nekada i do 24, mada po nekim autorima,koji su obavljali molekularno geneti~keanalize sperme, u oplo|enju maticeu~estvuje ~ak 39 trutova (Hunt & Page,1995).Tako|e je utvr|eno da mladamatica tokom „svadbenog leta” izko{nice na sparivanje izle}e dva do triputa i pri svakom izletanju sparuje se sa5-10 trutova.

Samo mali broj matica oplodi se ublizini p~elinjaka iz kojeg poti~u, ali itada trutovima iz drugih p~elinjaka. Ma-tice radi sparivanja odlaze na sabirali{tetrutova, koja mogu biti na udaljenosti ido 5, a nekada i vi{e od 7 km od p~eli-njaka. Ovo je bitno napomenuti zbogtoga {to i danas mnogi p~elari smatrajuda se matica sparuje samo sa trutovima izsopstvenog p~elinjaka.

Imaju}i na umu sâm mehanizamoplodnje i njegove posledice, kao i ~inje-


nicu da je matica poliandri~na, postavljase pitanje: Kako se matica osloba|a tru-tovskih polnih organa?

- Po nekim autorima, svaki nared-ni trut pre nego {to pristupi parenju izpolnih organa matice vadi ostatke polnihorgana svog prethodnika, {to je veomaprihvatljiva hipoteza mada nije potvr|ena.

- Po drugim autorima, matica od-

mah po zavr{enom polnom aktu sa jednimtrutom brzo odlazi do ko{nice gde jojp~ele radilice ~upaju ostatke trutovskihpolnih organa, nakon ~ega ponovo uzle}e.U vezi sa ovim shvatanjem postoji dile-ma: Da li matica odlazi u ko{nicu ilimaticu na „svadbenom letu” prate p~elepratilje?

Ako se matica vra}a u ko{nicu radiva|enja ostataka polnih organa truta kojiju je oplodio, onda je to ve}a opasnost irizik po njen opstanak, a ve}e je i rasipa-nje energije, tako da je prihvatljivije sta-novi{te da maticu na letu sparivanja pratei radilice pratilje, koje se brinu za njenubezbednost i osloba|aju je ostataka tru-tovskih polnih organa, mada nije jasnokako pratilje uspevaju da je prate, jermatica leti vrlo brzo. Obe hipoteze sunepotvr|ene, tako da danas timovistru~njaka poku{avaju da razjasne ovajfenomen, u novije vreme koriste}ivrhunsku videotehniku (kamere zasuperbrzo snimanje). Poslednjih neko-liko godina snimljeno je vi{e video-sni-maka koji idu u prilog prvoj hipotezi, tj.da svaki naredni trut obavi va|enjeostataka polnih organa svog prethodnikaiz reproduktiuvnog trakta matice, a da popovratku matice u ko{nicu ostatke re-produktivnog trakta poslednjeg truta, sakojim se sparila matica, vade p~elepratilje.

Ranije se smatralo da matica to-kom svog ìvota samo jednom izlazi nasparivanje, te je zato poliandri~na, jermora svoju semenu kesicu napuniti do-voljnom koli~inom sperme, ali najnovijaistraìvanja ukazuju na ~injenicu da kada


Slika 11. [ema mogu}eg poloàja matice itruta tokom sparivanja: A - po~etni poloàj,

B - poloàj tokom parenja, C - trut seodvaja od matice i pada na zemlju

(Gary,1963).

A

B

C

matica u svom reproduktivnom ciklusuiscrpi zalihe sperme, ponovo izlazi nasparivanje. U semenu kesicu kod zdravematice stane vi{e od 7 miliona spermato-zoida, te ako uzmemo da jedno prose~nop~elinje dru{tvo ima 50.000 p~ela radili-ca, to je onda teorijski mogu}e da maticapoloì toliko oplo|enih jajnih }elija izkojih se moè razviti oko 140 jakih p~e-linjih zajednica. Ako se sve odvija kakotreba, matica po~inje da polaè jaja ve}posle tri dana. Iz oplo|enih jajnih }elijakoje se polaù u radili~ke }elije sa}a raz-vijaju se p~ele radilice, a iz oplo|enihjajnih }elija poloènih u po~etkemati~njaka po~inju da se razvijaju mati-ce, dok ako se jajna }elija polaè u pro-{irene, stare, radili~ke }elije sa}a, kadane dolazi do oplo|enja, razvijaju se ha-ploidni mu`jaci - trutovi.

Me|utim, tokom „svadbenog leta”moè se desiti nesre}ni slu~aj, maticamoè biti pojedena od raznih predatora(ptica ili drugih insekata), matica moèzajedno sa trutom da padne na zemlju iugine, da usled nepovoljnih vremenskihprilika izgubi orijentaciju te dospe u dru-gu ko{nicu, gde biva ubijena, ili se mati-ca moè neplanirano duè zadràti vanko{nice i tako izgubiti specifi~ni mirisdru{tva, pa je njeno dru{tvo ne prihvati.Bez obzira na na~in na koji je maticaizgubljena, takvo p~elinje dru{tvo, zna~idru{tvo bez matice, se naziva bezmatak.Bezmatak se lako prepoznaje po inten-zitetu zujanja kada se ja~e nadimi - nai-me, ~uje se vrlo jak zvuk, kao da svep~ele odjednom najja~e mogu}e zazuje.Sli~an zvu~ni efekat kod bezmati~njakase postiè i kada se skine poklopna daska

ko{nice. Obezmati~eno p~elinje dru{tvokarakteri{u vrlo ljute i nemirne p~ele ko-je ~e{}e ubadaju, te ih je i ja~im nadim-ljavanjem vrlo te{ko umiriti, {to nije slu-~aj sa normalnim p~elinjim dru{tvom.

U bezmatku se obavi raspodela ra-da me|u radilicama, tako da neke od njihbivaju izabrane i hranjene specijalnomhranom, pa po~inju sa polaganjem neo-plo|enih jajnih }elija iz kojih se parteno-genetski razvijaju trutovi. Ove odabraneradilice koje polaù neoplo|ene jajne}elije nazivaju se la`ne matice. Dobarznak da je p~elinje dru{tvo bez matice jepojava po dve ili vi{e jajnih }elija polo-ènih u radili~kim }elijama sa}a. Vrlo jebitno znati da li je poreme}aj u p~elinjemdru{tvu posledica postojanja trutu{e -neoplo|ene matice - ili je posledica pri-sustva la`nih matica. Trutovsko dru{tvosa velikim brojem trutova od la`nihmatica se teè dovodi u red, a na sa}u sapoklopljenim leglom ovakvog dru{tva sejavljaju ispup~enja i nazivaju se grbavadru{tva. Ako se u rano prole}e u p~eli-njem dru{tvu uo~avaju samo stare radi-lice bez radili~kog podmlatka, to je znakda je takvo dru{tvo ostalo bez matice ilida je ona postala trutu{a.

Dru{tvo sa la`nim maticama ilitrutu{ama je osu|eno na propast, jer unjemu nema obnove radili~ke kompo-nente, tj. nema mladih radilica, koje bizamenile stare. Takvo dru{tvo brzo slabi,lako podleè bolestima i {teto~inama.Dobar pokazatelj da je p~elinje dru{tvosa pravom maticom jeste prisustvo radi-li~kih }elija u leglu u svim fazamarazvi}a.


Trutovi (slika 12 i 13) su haploid-ni mu`jaci p~elinjeg dru{tva, ~ija je pr-venstvena uloga oplo|enje matice. Up~elinjem dru{tvu se nalaze od ranogprole}a do kasne jeseni, tj. sve dok nepo~ne da jenjava intenzitet p~elinje pa{e,jer ~im prestane p~elinja pa{a i p~elinjedru{tvo po~ne pripreme za prezimljava-nje, p~ele radilice ne dozvoljavaju tru-tovima koji su iza{li iz ko{nice da se unju vrate, dok one trutove koji su ostali uko{nici teraju na periferiju ko{nice, nedozvoljavaju}i im pristup hrani, te takooni uginu od gladi ili od hladno}e. Uko{nici prezimljava samo matica saradilicama.

Trutovi `ive 5-6 nedelja, a za spa-rivanje su sposobni ve} posle 12 dana`ivota, jer su im tada polni organi pot-puno funkcionalni. Nakon sparivanja samaticom trutovi uginu, jer im se iz telai{~upaju polni organi i ostaju u polnomotvoru matice.

Trutovi su krupniji od radilica,velikih su krila i veoma izdr`ljivi, moguda lete na udaljenost ve}u od 7 km odko{nice (10-15 km, Kulin~evi}, 1991),


TTRRUUTTOOVVII

Slika 12. Trut na sa}u.

pri ~emu se obi~no u grupama skupljajuna ta~no odre|enim zbornim mestima(kongregaciona mesta). Rutner isti~e dasu trutovska zborna mesta udaljena oko 4km, a najvi{e 7 km od ko{nice i trutovi unameri da do njih do|u prevaljuju, ~esto,i planinske masive visine preko 1000metara. Uzrok ovih masovnih okupljanjanije dovoljno poznat, ali se pretpostavljada je mo`da sparivanje sa maticom, jer sena ovim zbornim mestima okupljajusposobni i vitalni trutovi jednog podru~-ja. Verovatno se na ovaj na~in postiè

koncentrisanost velike geneti~ke varija-bilnosti na jednom mestu, koja se moèiskoristiti za postizanje {to povoljnije ge-neti~ke konstitucije budu}ih p~elinjihdru{tava. Svakako da su ove trutovskeselidbe u funkciji selekcije, jer na zbornomesto pristiù samo najbolji iz razli~itihko{nica, a opet maticu oplodi samo dese-tak najboljih trutova pristiglih na zbornomesto.

Po{to se za odgajanje jedne tru-tovske larve utro{i toliko hrane koliko jepotrebno za odgajanje pet larvi radilica,


Slika 13. Trutovi i radilice na sa}u.

dugo se smatralo, a danas takvo mi{lje-nje imaju i mnogi p~elari, da trutovi osimoplodnje matice nemaju nikakvu drugufunkciju, te da u p~elinjoj zajednici pred-stavljaju samo balast. Me|utim, mnogo-brojna eksperimentalna istraìvanja, ~ijije cilj bio sagledavanje zna~aja i funkci-je trutova u p~elinjem dru{tvu, ukazujuna slede}e:

- U ko{nicama u kojima su namer-no uni{tena trutovska legla nije bilo nimeda za ce|enje. Na osnovu ovoga izve-den je zaklju~ak da prisustvo trutovastimuli{e radilice na ve}i rad i produkci-ju ve}e koli~ine meda.

- U ko{nici sa ostarelom maticomintenzivira se produkcija trutova, {to jeznak da se p~elinje dru{tvo priprema zazamenu matice ili rojenje. Pove}an brojtrutova moè da bude i posledica ve}ekoli~ine trutovskog i starog sa}a uko{nici, u kome ima mnogo pro{irenih}elija.

Nau~no je dokazano da trutovskalegla u p~elinjoj zajednici predstavljajuefikasnu rezervu vode i proteina. Naime,tokom su{nih godina vi{e je trutovskih}elija. Tako|e je dokazano da kod dru{-tava sa velikim trutovskim leglom u tre-nutku nastupa nepovoljnih uslova ìvota,kada p~elinje dru{tvo ne moè da se pre-hrani, radilice po~inju da koriste belan-~evine iz trutovskog legla u cilju pre-hrane radili~kog legla. Pod veoma nepo-voljnim uslovima radilice u istu svrhupo~inju da koriste i periferna radili~kalegla (Dreller i sar., 1995).

Trutovi imaju ulogu u zagrevanju

ko{nica, pri preradi nektara u med, jerodstranjuju vi{ak vode iz nektara. Truto-vi mogu nesmetano da ulaze u drugeko{nice i to zahvaljuju}i sluzi koju lu~enjihove polne `lezde i koja je privla~naza p~ele radilice i na njih deluje relaksi-raju}e, tj. smiruje ih. Tako|e je utvr|enoda ova sluz stimuli{e radilice na inten-zivniji i organizovaniji rad, {to je veomazna~ajna funkcija trutova sa aspekta po-ve}anja proizvodnih sposobnosti p~eli-njeg dru{tva i pove}anja proizvodnjemeda i ostalih p~elinjih proizvoda.

Kada se danas govori o selekciji up~elarstvu, misli se prvenstveno na se-lekciju matice. Me|utim, pravilnomselekcijom trutova moè se uticati na po-ve}anje produktivne sposobnosti p~elin-je zajednice, kao na suzbijanje varozep~elinjeg dru{tva. Me|utim, neki stru~-njaci preporu~uju isecanje trutovskoglegla, kao biolo{ki metod borbe protivvaroze (Kolmens, 1985), {to jo{ uvekzna~ajni deo stru~ne javnosti prihvata sarezervom.

Sve do sada re~eno govori o zna-~aju trutovskog legla u p~elinjoj zajedni-ci, kao i o neosnovanosti shvatanjap~elara prakti~ara da su trutovi balastp~elinjeg dru{tva. Isecanjem i uklanja-njem trutovskog legla samo se stvara do-datni posao p~elama radilicama, jerumesto da idu na pa{u, moraju se deli-mi~no preorijentisati na izgradnju novogtrutovskog legla, tako dodatno ibespotrebno gube}i vreme, snagu imaterijal.


Radilice su stalni i najmnogobro-jniji ~lanovi p~elinjeg dru{tva, koji ~inenjegovu glavnu snagu. U rano prole}ep~elinje dru{tvo ima oko 15-20.000 ra-dilica, ali se njihov broj tokom prole}a ina po~etku leta, u vreme glavne p~elinjepa{e naglo pove}a, ~ak na oko 50-80.000, dok im u jesen brojnost opada,tako da zimu p~elinje dru{tvo po~inje saoko 30.000 radilica (–orovi}, 1994).

ìvot p~ele radilice (slika 14) jekratak i traje u proseku od 30 do 45 dana,s tim {to p~ele radilice izvedene u drugojpolovini leta ili u jesen ìve nekolikomeseci, a njihov zadatak je da odrèp~elinje dru{tvo preko zime. Zna~i,duìna ìvota p~ela radilica zavisi odintenziteta njihovog rada, pa {to je radintenzivniji utoliko je i njihov ìvotkra}i. Leti, u vreme obilnih pa{a, radiliceìve jedva 4 ili 6 nedelja, a iscrpljeneuginu daleko od ko{nice. Tokom letnjeintenzivne pa{e nekada ugine i preko1000 p~ela radilica dnevno iz jedneko{nice, ali to se ne prime}uje i neodraàva na radnu sposobnost dru{tvazbog njegovog ubrzanog razvi}a i

stalnog izvo|enja novih mladih p~ela.Kada je p~elinji rad manji, naro~ito zimipri mirovanju p~ela, radilice duè ìve.Tako jesenje radilice mogu ìveti sve doprole}a, a onda postepeno po~nu uginja-vati.

Pored ostalih organa specifi~nih zap~ele, radilice poseduju àoku, koja imsluì u odbrambene svrhe, za borbu pro-tiv svakog ko ugroàva p~elinje dru{tvo.àoka predstavlja izmenjenu legalicu i uvezi je sa otrovnim `lezdama i njihovimrezervoarom. Nije svaki ubod p~ele ra-dilice za nju letalan, a takvu posledicu zap~elu, jedino, ima njen ubod sisara, jerjoj je àoka harpunastog izgleda i priubodu usled kontrakcije potko`ne mus-kulature sisara dolazi do ukle{tenja ào-ke. P~ela radilica pri poku{aju da izvu~eàoku, istrè deo svog utrobnog trakta,{to se letalno zavr{ava.

Radilice lete relativno brzo. Prilepom, mirnom i tihom vremenu, bezvetra, mogu leteti brzinom i do 45 km/h.Ako oko p~elinjaka ima dovoljno pa{e,p~ele ne lete daleko od ko{nice (1,5 do 2km); me|utim, pri nedovoljnoj pa{i u


RRAADDIILLIICCEE

blizini ko{nice, p~ele radilice u potrazi zahranom mogu da lete na udaljenost 3 do4 i vi{e kilometara od ko{nice (Katalini}i sar., 1968).

P~ele radilice obavljaju svefunkcije u p~elinjem dru{tvu izuzevreproduktivne i mogu se svrstati u dvevelike grupe: grupu ku}nih i grupu p~elaleta~ica (izletnica).

Grupa ku}nih p~ela uklju~uje mla-de p~ele radilice starosti do tri nedeljekoje su zaduène za sve radove u ko{nicii ~ine oko 2/3 ukupnog broja p~elaradilica. Drugu grupu p~ela radilica ~inestarije p~ele zaduène za obavljanje svihposlova van ko{nice, tj. sakupljaju polen,

nektar, vodu i druge materije potrebne zaìvot p~elinjeg dru{tva.

Ku}ne p~ele. Mlada p~ela radilica, kojase potpuno razvila u svojoj }eliji sa}a,progriza vo{tani poklopac i izlazi iz svojerazvojne }elije. Tek izvedena p~ela radi-lica je veoma dlakava i zbog toga svetli-je boje, slaba je, sporo se kre}e i ne moèda leti. Prva 2-3 dana po izvo|enjumlada p~ela ~isti svoje telo, hrani se po-lenom i s vremena na vreme se zavla~i usvoju }eliju gde miruje, kao da dozreva,jer njen organizam nije dovoljno snaànza teè poslove. Ve} pri kraju tre}eg izaklju~no sa petim danom ìvota mlade


Slika 14. A - „Ku}na” radilica-hraniteljica na sa}u; B-p~ele graditeljice sa}a na po~ecima sa}a; C-straàrice na letu (Bel~i} i sar., 1985).

A C

B

radilice ~iste }elije sa}a (higijeni~arke), azatim se posve}uju zagrevanju mladog iishrani starijeg legla. U periodu od 5 do12 dana radilice hrane staro i mladoleglo, zatim maticu i trutove i nazivaju sehraniteljicama. Najpre od petog do os-mog dana ìvota hraniteljice polenom imedom intenzivno hrane staro leglo,istovremeno i same uzimaju}i velike ko-li~ine polena, {to doprinosi razvoju nji-hovih mle~nih `lezda. Mle~ne `lezdefunkcioni{u od 8 do 12 dana ìvota i utom periodu hraniteljice ubrzano hranemlado leglo. Obi~no mle~ne `lezde posle12 dana ìvota atrofiraju, mada se u van-rednim okolnostima ponovo mogu akti-virati. Naime, ukoliko se iz raznih razlo-ga prekine rad mladih p~ela u vremefunkcionisanja mle~nih `lezda, one osta-ju i dalje razvijene, tako da u ovakvimuslovima i starije p~ele radilice moguprodukovati mle~. To je naro~ito slu~ajposle rojenja ili zimovanja. Tako|e sezna da kod p~ela radilica izvedenih nakraju sezone mle~ne `lezde mogu funk-cionisati skoro celu zimu (Filipovi},1956). Mle~om hraniteljice hrane imaticu, ali za ovaj posao je zaduènagrupa do 12 p~ela koje okruùju i pratematicu, a nazivaju se p~ele pratilice (Ka-talini} i sar., 1968). Posle 12 dana ìvotaradilicama profunkcioni{u vo{tane `lez-de, pa postaju graditeljice sa}a. U ovomperiodu koji traje do 18. dana ìvota ra-dilice obilno izlu~uju vosak i marljivograde sa}e, mada povremeno izlazenapolje, obi~no u manjim grupama snamerom da oprobavaju svoja krila.Ovakve kratke izlete ~ine svakog dana po

lepom vremenu i to je takozvana igramladih p~ela. U ovom periodu se moèdesiti da jake p~elinje zajednice svojimzujanjem privuku mlade p~ele slabijegdru{tva u svoju ko{nicu, tako jo{ vi{eslabe}i i onako slabo dru{tvo, {to je ipakretka pojava, i naziva se nalet p~ela, aliako se nalet p~ela dogodi, onda se os-labljeno dru{tvo mora oja~ati sa 1-2 ok-vira sa leglom i p~elama iz drugog, ja~egdru{tva. U ovom periodu sve do 18. danaìvota radilice provetravaju ko{nicu, lepepukotine propolisom, prera|uju nektar imed, a tako|e obavljaju i konzerviranjecvetnog polena. Posle 18. sve do 21. da-na p~ele radilice obavljaju straàrskuslu`bu na letu, spre~avaju}i poku{ajeulaska drugih insekata u ko{nicu (lep-tirova, osa itd.), istovremeno mirno pro-pu{taju}i u ko{nicu natovarene p~eleradilice (~ak i radilice iz drugih ko{nica)koje se vra}aju sa pa{e. Me|utim, p~elestraàrice ne dozvoljavaju ulazak radili-cama drugih ko{nica koje èle da ukradumed. Kra|a ili grabe` je ~esta pojava,naro~ito krajem leta kada ponestanepa{e, kada p~ele radilice iz ja~ih dru{tavauporno navaljuju i èle da u|u u ko{nicuslabije p~elinje zajednice sa ciljem od-no{enja hrane. Tada se znaju razviti ès-toke borbe, koje se zavr{avaju kobno zaveliki broj p~ela. Pri kraju ovog prvogìvotnog perioda (period ìvota samo uko{nici) ku}ne p~ele izlaze sve ~e{}e izko{nice i obavljaju kratke orijentacijskeletove u cilju upoznavanja okoline i uve-`bavanja krila za let.

Posebnu grupu ku}nih p~ela ~inep~ele skladi{tarke, koje su iste starosti


kao i p~ele straàrice. Osnovna uloga ovegrupe p~ela je da od sabira~ica prihvata-ju nektar i deponuju ga u }elije sa}a. Ozna~aju ove grupe p~ela u normalnomfunkcionisanju p~elinje zajednice bi}evi{e re~i u delu o sporazumevanju p~ela.

P~ele leta~ice (izletnice-sabira~ice). Oko20. dana ìvota p~ele radilice odlaze napa{u (slika 15), tj. na sakupljanje polena,nektara, vode i drugih materija, kojedonose u ko{nicu za potrebe p~elinjegdru{tva. Svakako ovaj rok nije strogofiksiran, jer vreme odlaska na pa{u moèbiti ranije ili kasnije, {to zavisi od potre-ba p~elinjeg dru{tava, zatim od uslovap~elinje pa{e i vremenskih prilika. Tako,na primer, za vreme obilne nektarske pa-{e mlade radilice mogu napustiti ko{nicuranije nego {to je to normalno.

Rad p~ela sabira~ica traje od ranogprole}a do kasne jeseni, a najintenzivnijije u vreme bujanja i cvetanja bilja. Svojeradove sabira~ice ne obavljaju redom,ve} u zavisnosti od okolnosti i potrebazajednice, najpre obavljaju jedan, ondadrugi, da bi se ponovo vratile na prvi po-sao i tako naizmeni~no. Me|utim, u dobajakih pa{a, sabira~ice kada se prihvatejednog posla, recimo sakupljanja bagre-movog nektara, ostaju pri njemu sve dokizvor hrane traje. Po potrebi ipak mogupre}i i na drugi rad, ali pri povratkuprvobitnih okolnosti opet se vra}ajuranijem zanimanju. Uo~eno je da sa-bira~ice pokazuju sklonost ka stalnompose}ivanju bogatih izvora pa{e, tj. akosu po~ele sakupljati nektar sa jedne vrstecveta, onda celog tog dana kao i narednihpose}uju cvetove samo date vrste bilja, itako sve dok ono lu~i nektar. U dobaslabije pa{e ova stalnost prema odre|enojvrsti cveta je manja i p~ele pose}uju idruge vrste medonosnog bilja.

Tokom obilne pa{e p~ele ne letedalje od 1,5 do 2 km od ko{nice, dok zavreme lo{e pa{e u potrazi za hranom mo-gu odleteti i na udaljenost od preko 3-4km i vi{e. Zapaèno je da sabira~ice u ju-tarnjim ~asovima pose}uju bliè, a u po-podnevnim satima udaljenije izvore hra-ne. P~ele uzimaju nektar pomo}u rilica(glossa - jezik), a do ko{nice ga prenoseu voljci - mednom èlucu. Zapreminavoljke je oko 50 mm3, tako da za 1 kgdonetog nektara u ko{nicu treba oko15.000 punjenja, odnosno isto toliko le-tova, dok za 1 kg meda treba obaviti triputa vi{e letova, odnosno punjenja med-


Slika 15. P~ela izletnica na cvetu sabira nektar.

nog èluca. Ako se ima na umu jo{ i~injenica da p~ela tokom dugog letamora izvesnu koli~inu hrane upotrebiti iza svoje potrebe, onda se lako moè do}ido ra~unice da je za 1 kg meda neophod-no napraviti od 100.000 do 150.000 p~e-linjih letova. Tokom dana u cilju sakup-ljanja nektara p~ele sabira~ice prose~no10 puta odlaze na pa{u, a svaki let trajeprose~no oko pola sata. Pri lepomvremenu i obilnoj pa{i p~ele u ko{nicudnevno mogu uneti vi{e kilograma nek-tara i meda, a u toku sezone prikupi semeda daleko vi{e nego {to je to potrebnop~elinjoj zajednici. Na ovome se i bazirasavremeno p~elarenje, u kojem je cilj odp~elinjeg dru{tva uzeti samo vi{ak neugroàvaju}i snabdevenost i dalji ìvotp~ela u ko{nici. Taj vi{ak u prose~nojsezoni moè se kretati od 10 do 20 kg, au doba izuzetno jakih pa{a uz odgovara-ju}e p~elarenje prinos se moè kretati od50 do 100 kg.

Bitan posao p~ela sabira~ica je sa-kupljanje i dono{enje u ko{nicu polena(slika 16). Prilikom sakupljanja polena,p~ele ga kvase i lepe nektarom ili ostaci-ma meda u voljci, a zatim ga lageruju upolenovoj korpici na spolja{njim strana-ma zadnjih ekstremiteta. Prose~na teìnapolenskog tovara iznosi od 8 do 12 mg, ap~ela ovu koli~inu prikupi i u ko{nicutransportuje za oko desetak minuta. Ujednom tovaru uglavnom je pome{an po-len razli~itih biljnih vrata, ali nije redakslu~aj da polenski tovar uklju~uje samojednu vrstu polena. Da bi se napunilajedna satna }elija polenom, neophodno jedopremiti 18 p~elinjih polenskih tovara

do ko{nice. P~elinja zajednica ima velike

potrebe za vodom, koju p~ele iz prirodedonose u svom mednom èlucu. Za tusvrhu me|u p~elama sabira~icama pos-toji posebna grupa p~ela vodono{a (slika17). To su najstarije p~ele, koje ne mogudaleko da lete i da sakupljaju nektar.P~ele vodono{e uzimaju vodu sa poji-li{ta, u voljkama je dopremaju do ko{-nice, gde je predaju p~elama rezervoari-ma, koje su slabo pokretne i „sede” nasa}u. Prema potrebi p~ele rezervoaripredaju vodu ~lanovima svoje porodice,a kada svu rezervu utro{e, vodu ponovopreuzimaju od p~ela vodono{a. U svrhudopremanja dovoljne koli~ine vode uko{nicu vodono{e mogu dnevno napra-viti i preko 50 letova.

Osim hrane i vode, p~ele sabira~iceu ko{nicu donose i propolis, koji pred-


Slika 16. P~ela sabira~ica sakuplja polen (beli kruguokviruje polen sakupljen u polenovoj korpici).

stavlja sme|ezelenkastu smolastu sup-stancu, sakupljenu sa raznovrsnog smo-lastog bilja (uloga mu je za{tita lisnihpupoljaka), a dopremljenu do ko{nice upolenovim korpicama na zadnjim ekstre-mitetima p~ele. Propolis p~ele skidajuusnim aparatom, a zatim ga ~etkicama natarzusu prednjih i srednjih nogudopremaju do polenovih korpica. Kadase p~ela sabira~ica vrati sa pa{e do~ekujuje mlade ku}ne p~ele koje joj pomaù uodlaganju tovara. Dopremljeni propolisp~ele koriste za premazivanje unutra{-njosti ko{nice, zatim za zatvaranje puko-tina, kao i za izolaciju krupnih stranihtela u ko{nici (recimo, uginulih mi{evaitd.). Propolis p~ele sakupljaju u tokutoplih dana, naro~ito krajem leta i posleglavne jesenje pa{e.

P~ele sabira~ice mogu obavljati idruge funkcije u ko{nici - recimo,provetravanje, naro~ito tokom toplih let-njih dana, ~i{}enje, straàrsku slu`bu ili~ak ishranu legla ukoliko je broj mladihradilica drasti~no smanjen. To zna~i daizloèna podela rada u p~elinjem dru{tvunije neprikosnovena, ve} pri vanrednimokolnostima potrebe p~elinjeg dru{tvaiziskuju da p~ele prelaze sa jednog nadrugi posao bez obzira na njihovu sta-rost. Vremenom tokom rada p~ele radi-lice gube hitinske dla~ice sa svog tela, tedobijaju tamniju, gotovo crnu boju. P~eleradilice tokom starenja gube na teìni,tako da su stare sabira~ice lak{e od ku}-nih p~ela i u proseku teè od 75 do 85mg.


Slika 17. P~ele vodono{e uzimaju vodu na pojilu.


40

150º

40150º

Slika 18. Orijentacija p~ela radilica u prirodi (Graebner, 1971).

Orijentacija i snalaènje p~ela u prirodi.Ku}ne p~ele se povremenim izlascima izko{nice upoznaju sa okolinom, poku{a-vaju da zapamte poloàj ko{nice i pritome se orijenti{u u odnosu na upadljiveobjekte, uzimaju}i u obzir veli~inu,poloàj u odnosu na Sunce i ko{nicu,boju itd. (slika 18).

Ako se ko{nica pomakne sa mesta,ne vi{e do jednog metra, p~ele u povrat-ku sa pa{e dolazi}e ta~no na mesto gde jeko{nica ranije bila, a tek posle duègvremena prona}i }e svoju dislociranuko{nicu i ulazi}e u nju.

Zato u doba intenzivne pa{e i dru-gih aktivnosti p~ela ne treba pomeratiko{nice niti menjati raspored ko{nica nap~elinjaku. Isto tako, ako se na p~elinja-ku nalaze ko{nice blizu jedna uz drugu, auz to su iste veli~ine ili boje, p~ele popovratku sa pa{e mogu praviti gre{ku neulaze}i u svoju ve} u tu|u ko{nicu. Ovonije poèljno iz higijensko-sanitarnihrazloga, jer se tako mogu prenositibolesti ili paraziti. Zato je bolje ako suko{nice na p~elinjaku nepravilnije ras-pore|ene i nisu blizu jedna druge, a jo{bolje bi bilo ako su prednje strane sused-nih ko{nica razli~ito obojene.

U snalaènju u prirodi p~ele sekoriste svojim ~ulima, prvenstveno ~u-lom vida i mirisa. Sposobne su da razli-kuju, ~ak i na velikim rastojanjima, ùtu,plavu, belu i zelenu boju. U orijentaciji ipronalaènju svoje ko{nice p~ele koristei ~ulo mirisa. Svako p~elinje dru{tvoposeduje specifi~an miris, koji p~eleradilice na letu lepezanjem krila {ire.

Specifi~an miris p~elinjeg dru{tva pro-dukuju mirisne `lezde na abdomenu p~e-la radilica. U rano prole}e ili u drugimprilikama kada je neophodno dobromarkirati poloàj ko{nice (u doba rojen-ja kada je roj preseljen u drugu ko{nicuili u situacijama kada se promene mesto ipoloàj ko{nice) na letu se uo~ava velikibroj p~ela radilica okrenutih glavomprema ulazu, podignutog abdomena, aspu{tenog vrha nadole, koje lepezanjemkrila {ire miris ko{nice.

U jednoli~nim predelima, gde ne po-stoje upadljivi objekti, koji bi p~ele kori-stile kao orijentir, p~ele se orijenti{u pam-te}i udaljenost ko{nice od izvora hrane,dok smer leta odre|uju na osnovu smeraSun~evih zraka. Ako je vreme obla~no,p~ele se orijenti{u na osnovu ultraljubi~as-tih zraka koji delimi~no prodiru krozoblake.

Sporazumevanje p~ela radilica. Aktiv-nost p~elinjeg dru{tva kao celine ne po-drazumeva neko centralno komandova-nje ili utvr|enu hijerarhiju. Me|utim,ukupno delovanje p~elinje zajednice za-visi od kombinovanja i uskla|ivanjaaktivnosti velikog broja individualnihp~ela radilica, od kojih svaka obavlja„svoj posao”. Pri uskla|ivanju svogpona{anja unutar dru{tva p~ele koristeposeban povratni „feed back” sistem, tj.me|u p~elama postoji ta~no definisanpovratni sistem komunikacije.

P~ele me|u sobom komunicirajupreko sistema komunikacionih molekula,na relaciji matice-radilice, matice-tru-tovi, trutovi-radilice, i sistemom pokreta


(ples p~ela) na relaciji radilica-radilica,radilice-roj. O molekularnoj komunika-ciji p~ela ne{to je re~eno u delu o mati-cama i trutovima, a sada }e vi{e re~i bitio molekularnoj komunikaciji me|u radi-licama i o pokretima - igri p~ela - kaoobliku sporazumevanja p~ela.

Sporazumevanje p~ela radilicaobavlja se putem radili~nih feromona. Izove grupe feromona posebno su zna~ajniferomoni produkovani u mirisnim orga-nima ili Nazanovljevoj `lezdi radilica.Ova `lezda je sme{tena ispod tankehitinske opne izme|u pretposlednjeg iposlednjeg abdominalnog segmenta. Ipored toga {to je ovaj feromon zna~ajanu formiranju specifi~nog mirisa svakep~elinje zajednice, ipak je dokazano danije specifi~an ni za svako pojedina~nodru{tvo ni za rasu, ve} da je naro~itovaàn u procesu komunikacije me|uradilicama i markiranju mesta novogdoma pri prirodnom rojenju ili novogizvora hrane.

Produkcija Nazanovljevih fero-mona je naro~ito intenzivna kod p~elaizvidnica i izletnica (sabira~ica). Kadaprona|u bogat izvor hrane, o ~emu suobavestile igrom druge p~ele izletnice,pri povratku na izvor hrane oble}u ga iizlu~uju sekret Nazanovljeve `lezde,markiraju}i tako mesto sa novim izvo-rom hrane onim radilicama koje senalaze u blizini. Tako|e starije p~ele iz-letnice, takozvane predvodnice, po po-vratku sa rada na poletaljci izlu~ujuNazanovljev feromon, pomaù}i mladimp~elama koje se nalaze na orijentacionimizletima da lak{e prona|u ko{nicu.

Detaljne analize sekreta Nazano-vljevih `lezda ukazale su na prisustvovi{e feromonskih komponenti. Naime,najpre je izolovan geraniol (poseduje mi-ris mati~njaka - Mellisa officinalis), kaodominiraju}i feromon sekreta ovih`lezda, koji se javlja u promenljivimkoli~inama, a zatim su jo{ otkriveni ge-raniolova i nerolova kiselina. U novijevreme iz sekreta mirisnih organa (Naza-novljeve `lezde) p~ela radilica izdvojenje citral, ~iji je miris sli~an mirisu limu-na.

Za me|usobnu komunikaciju iobeleàvanje mesta gde se nalazi noviizvor hrane, ili za markiranje mesta ko{-nice (novog doma pri prirodnom rojenju)p~ele radilice koriste jo{ i miris feromonatarzalnih `lezda. Ove `lezde se nalaze natarzalnim delovima ekstremiteta za ho-danje, produkuju feromon ~iji je mirispostojaniji od mirisa sekreta Nazano-vljevih `lezda. Smatra se da je mirisferomona tarzalnih `lezda uklju~en uformiranje specifi~nog mirisa p~elinjegdru{tva.

Posebnu grupu komunikacionihmolekula p~ela radilica predstavljajuodbrambeni ili alarmni feromoni. Oviferomoni produkuju se u ào~nom kom-pleksu i mandubularnim `lezdama p~elastraàrica i izletnica, a ne postoji kodmatice i vrlo mladih radilica. Alarmniferomoni i njihov miris se osloba|aju umomentu uboda p~ele, a maksimum togmirisa se postiè u trenutku kada je àokaodvojena od tela p~ele. Produkovanimiris privla~i druge p~ele radilice i uti~ena njihovo pona{anje, podsti~u}i agre-


sivnost, alarmno i napada~ko pona{anje.Jedan od ào~nih alarmnih feromona jeizopentil- ili izoamil-acetat, ~ija sekoli~ina po àoci kre}e od 1 do 5 mikro-grama. Da bi izopentil-acetat izazvaoalarmno pona{anje ili alarmnu komu-nikaciju, neophodno je da bude izlu~en uneposrednoj blizini, tj. na udaljenostinajvi{e do 60 cm od ko{nice. Prilikomnadimljavanja dim verovatno maskiraalarmni miris, pa nadimljene p~ele nenapadaju ve} se povla~e u ko{nicu i uzi-maju med.

Pomenuto je da kod p~elastraàrica i izletnica osim ào~nogregiona alarmni feromon produkuju imandibularne `lezde. Po hemijskom sas-tavu alarmni feromon ovih `lezda je 2-heptanon, a ima jak i kratkotrajan miris.Ovaj feromon, osim {to podsti~e agre-sivnost i alarmno pona{anje p~ela (izlu~ise u proseku oko 40 μg po jednoj p~eliizletnici) u cilju odbrane dru{tva oduljeza, ima i ulogu u odvra}anju i opom-injanju stranih p~ela (tu|ica) od ko{niceili obave{tavanju drugih p~ela sabira~icada je izvor hrane iscrpljen, jer koli~ina od150 μg 2-heptanona odbija sakuplja~iceod izvora hrane ili tu|ice od ko{nice, kaoi 10 zgnje~enih glava ili mandubularnih`lezda odraslih p~ela radilica (izletnice,sabira~ice, vodono{e itd.). Dva-heptanonnije prona|en kod mladih p~ela radilica,matice i trutova, tako da se u pravomsmislu re~i moè nazvati feromonomp~ela izletnica.

Na kraju treba pomenuti jo{ i „footprint” feromon (nogama prenosni fero-mon) kojeg produkuju matice i radilice, a

rasturaju ga pomo}u tarsusa („stopala”).Ovaj feromon radilice izlu~uju napovr{inu poletaljke ko{nice, njegovastruktura nije poznata, a pretpostavlja seda ima ulogu u obeleàvanju (trasiranju)puta u unutra{njost ko{nice, {to je poseb-no bitno za mlade p~ele koje se vra}ajusa orijentacionih izleta. Tako|e „footprint” feromon radilica ima veliki zna~aji za celu p~elinju zajednicu, naro~itotokom prirodnog rojenja, kada ovaj fero-mon doprinosi odràvanju integriteta,zbijenosti i stabilne strukture rojidbenoggrozda.

Komunikacija putem feromonasamo je jedan od na~ina sporazumevanjame|u p~elama na relaciji radilica-radili-ca, radilica-roj, jer podjednako bitan deome|up~elinje komunikacije jeste igra iliples p~ela. Naime, zapaèno je da tokomslabe pa{e manji broj p~ela sabira~icaizlazi iz ko{nice, {to je upu}ivalo nazaklju~ak da su one dobro informisane ostanju pa{e. Istraìvanja su pokazala dase me|u sabira~icama nalaze grupe mla-|ih p~ela (izvidnice) zaduènih da izvi-|aju okolinu, pronalaze dobru pa{u i otome obave{tavaju ostale sabira~ice uko{nici. Ova tvrdnja se moè vrlo lakodokazati izvo|enjem jednog prostogogleda. Naime, ako se na izvesnoj uda-ljenosti od eksperimentalne ko{nice pos-tavi posuda sa {e}ernim sirupom ili, bo-lje, sa rastvorom meda i polena, posleizvesnog vremena uo~i}e se prva p~ela,koja }e nakupiti dovoljno hrane u svojojvoljci, a zatim posle dva napravljenakruga iznad posude odleteti. Uskoro }ese pojaviti jo{ p~ela sabira~ica, za koje se


pra}enjem moè utvrditi da poti~u iz isteko{nice. Zna~i, prva p~ela je odnela in-formaciju ostalim sabira~icama u ko{nicio mestu i poloàju izvora hrane. Kako seta informacija prenosi?

Istraìvanja su pokazala da p~elasabira~ica izvidnica, po{to se vratila uko{nicu, po~inje izvo|enje niza poveza-nih ritmi~kih pokreta telom, takozvaniples-igra p~ela, kojim informi{e drugep~ele o udaljenosti i smeru pa{e od ko{-

nice (slika 19). Tako, na primer, ako jeizvor hrane udaljen od ko{nice 10 m,izvidnica izvodi kru`ni ples, tr~e}i nasa}u u uskom krugu, menjaju}i smer levoi desno. Ako je izvor hrane udaljen oko100 m, p~ela izvidnica izvodi ples u viduspljo{tene osmice, tr~e}i najpre u malompolukrugu, a zatim se naglim zaokretomvra}a na po~etnu ta~ku, da bi odmah za-po~ela na suprotnu stranu da opisuje istipolukrug, vra}aju}i se istom crtom kao i


Slika 19. ”Ples p~ela” - oblik preno{enja informacija (Graebner, 1971).

prvi put na po~etak. Polazno-povratnucrtu p~ela izvidnica uvek prelazi istimsmerom, neprestano izvo|e}i zadnjimdelom abdomena pokrete ~as levo, ~asdesno, s tim da je u~estalost brzih okre-taja u vidu osmice oko 10 za 15 sekundi.Crta kojom se p~ele u plesu uvek vra}ajuistim smerom na po~etnu poziciju govorio smeru kretanja ka izvoru hrane. Utvr-|eno je da ako p~ela plesa~ica crtu prela-zi odozdo nagore, onda se izvor hranenalazi u smeru Sunca, a ako je kretanjeodozgo ka dole, hrana je u suprotnomsmeru od Sunca. Ako je p~ela pri izvo-|enju plesa polazno-dolaznu crtu pome-rila levo ili desno pod izvesnim uglom uodnosu na vertikalnu osu, onda je to znakda se pa{a nalazi pod nazna~enim uglomlevo ili desno u odnosu na Sunce. Uo~e-no je da ako je udaljenost izvora hrane odko{nice ve}a, utoliko je broj okretaja

manji, ples je sporiji, ali duì (slika 20).Tako pri udaljenosti izvora hrane do 3km, pristigla p~ela radilica izvodi samodva okretaja u jednoj minuti. Tokomplesa pristigle p~ele radilice i ostale sabi-ra~ice prilaze izvidnici i doti~u je svojimjezicima, poku{avaju}i da pokupe miriscveta (miris nektara) sa kojeg p~elaizvidnica dolazi.

Dakle, p~ele mirisom primaju in-formaciju o kvalitetu i vrsti pa{e, dokinformaciju o njenom poloàju i udalje-nosti od ko{nice dobijaju na osnovu plesap~ela izvidnica. Pri tome kao glavni ori-jentir sluì im Sunce, dok kao putokazkoriste Sun~eve zrake, pomo}u kojih se,ina~e, orijenti{u kada je obla~no.

Sli~an sistem znakova i plesa kori-sti se i za sporazumevanje p~ela izvidni-ca i roja prilikom potrage za novim sta-nom u vreme rojenja. Naime, kada izvid-


Slika 20. ”Ples p~ela” - ve}a u~estalost abdominalnih pokreta zna~i da je pa{a blizu,a manja u~estalost da je pa{a daleko od ko{nice (Graebner, 1971).

nice prona|u novi stan, vra}aju se i ig-rom na povr{ini rojidbenog grozda, sli~-no kao pri pronalasku hrane, o tome oba-ve{tavaju roj. Roj se zatim ubrzo diè uvazduh i odlazi na nazna~eno mestonovog skloni{ta.

Boljem shvatanju i razumevanjupovratnog sistema komuniciranja me|up~elama doprinela je studija Seelly andTovey iz 1994. godine, koja opisujejedinstven povratni sistem sporazume-vanja p~ela, kojim dru{tvo reguli{eintenzitet sakupljanja nektara prekokoordinacije aktivnosti p~elasakuplja~ica i p~ela skladi{tarki.

P~ele sakuplja~ice, kada se vrate uko{nicu sa punim mednim èlucima(voljkama) nektara, ne ulaze u ko{nicuda same odloè svoj teret, ve} ih na ulazudo~ekuju p~ele skladi{tarke, koje prih-vataju nektar i u procesu transfera „jezikna jezik” odlaù ga u prethodno priprem-ljene }elije sa}a. Neposredno nakon pre-uzimanja nektara skladi{tarka se pomeraiz podru~ja prijema, ustupaju}i takomesto drugoj spremnoj da prihvati teret.Ako se u ko{nicu u isto vreme vrati ve}ibroj sakuplja~ica sa pa{e, p~ele skladi{-tarke postaju prezauzete, pa se moè de-siti da na primopredajnom mestu nematoliko dovoljno slobodnih ovih p~ela ko-liko ima prispelih sakuplja~ica. U tomslu~aju sakuplja~ice po~inju potragu zaslobodnim p~elama skladi{tarkama, gu-be}i vreme. Prema Saliju i Toviju, zbirizgubljenog vremena koje potro{e saku-plja~ice u potrazi za slobodnim skladi-{tarkama je mera efikasnosti p~elinjegdru{tva u iskori{}avanju aktuelne p~eli-

nje pa{e, jer sa porastom broja saku-plja~ica koje se vra}aju sa pa{e efikas-nost prenosa i predaje hrane od cveta domesta skladi{tenja opada, osim ako seistovremeno ne pove}ava i broj p~elaskladi{tarki.

U normalnim okolnostima, kada jebrzina sakupljanja nektara od stranedru{tva (izraèna preko broja sakuplja-~ica) manja od njegovog prera|iva~kogkapaciteta (izraènog preko broja slo-bodnih skladi{tarki), vreme traènja


Slika 21. Vreme traènja p~ela skladi{terkisa pove}avanjem broja sabira~ica prido{lih

na leto (Seelly and Tovey, 1994).

skladi{tarki je kratko, ne duè od 20sekundi. U ovakvim uslovimasakuplja~ice su stimulisane da izvode„repni ples” kojim se regrutuju dodatnep~ele sakuplja~ice, {to uti~e napove}avanje brzine i efikasnosti sakupl-janja nektara jednog p~elinjeg dru{tva.Me|utim, ako brzina sakupljanja pre-vazi|e kapacitet prerade, vreme zapronalaènje skladi{tarki se produùje, ikada dostigne oko 50 sekundi, dolazi dodestimulacije p~ela sakuplja~ica, tj. onevi{e ne izvode „repni ples”, ve} po~injuda izvode „drhtavi ples” (le|no--trbu{ne vibracije), koji regrutuje novep~ele skladi{tarke u cilju pove}avanjakapaciteta prerade p~elinjeg dru{tva. Ceoovaj mehanizam kontrole unosa hrane uko{nicu prikazan je na slici 21. Iz slike sevidi da ako je u~estalost povratka sakup-lja~ica ve}a, to je i duè vreme traènja.Naime, kada se u ko{nicu vra}a 8-10p~ela u minuti, vreme traènja skladi-{tarki se znatno produàva, na vi{e od

pola minuta, {to je posledica prezauze-tosti skladi{tarki koje su ve} preuzelenektar od ranije pristiglih sakuplja~ica, tenisu u mogu}nosti da opsluè i novopri-do{le. Zna~i, vreme traènja skladi{tarkije osetljiv i ta~an pokazatelj relativnebrzine sakupljanja i prerade nektara nanivou p~elinjeg dru{tva.

„Feed back” povratnim mehaniz-mom p~ele uskla|uju svoje pona{anjeunutar dru{tva, tj. koordini{u i kontroli{urad i unos hrane u ko{nicu. Na pove}anjekoli~ine nektara u prirodi dru{tvo bi tre-balo da reaguje istovremenim pove}ava-njem kako broja p~ela za sakupljanjetako i broja p~ela za skladi{tenje donetognektara.

Opisani na~ini sporazumevanja up~elinjem dru{tvu, kao i ukupna harmo-nija koja u njemu vlada, toliko su us-kla|eni da se slobodno moè re}i dapredstavljaju jedinstvenu preciznost isavr{enstvo u ìvotinjskom svetu.


P~elinje gnezdo predstavlja prostoru ko{nici kojeg popunjava p~elamazaposednuto sa}e (slika 22). To zna~i dap~elinje gnezdo osim legla, koje pred-stavlja skup }elija na sa}u u koje je mat-ica zalegla jaja iz kojih se u procesurazvi}a formira potomstvo, uklju~uje jo{slobodno sa}e i sa}e sa rezervama hrane(sa}e sa nektarom, medom i polenom).Sve skupa predstavlja p~elinju zajednicuili p~elinje dru{tvo.

Izgradnja p~elinjeg gnezda po~injeizgradnjom sa}a, koje za p~elinje dru{tvopredstavlja mesto za stvaranje i razvojpotomstva, za odlaganje rezervi hrane imesto za kompletan `ivot i rad p~elinjegdru{tva.

Poreklo i nastanak p~elinjeg gnezda i na-gona za izgradnjom sa}a. Prvo pitanjekoje se name}e, ne samo stru~njaku ip~elaru nego i obi~nom ~oveku, jeste:Kako je nastalo p~elinje gnezdo i kako sekod p~ela razvio nagon za izgradnjomsa}a?

Dati jednostavan odgovor na ovopitanje nije nimalo lako, jer za to jeneophodno dobro poznavanje evolucijemedonosne p~ele i `ivota danas primi-

IIZZGGRRAADDNNJJAA PP^̂EELLIINNJJEEGG GGNNEEZZDDAA

Slika 22. Izgled p~elinjeg gnezdanapravljenog u staroj ba~vi

(Stanimirovi}, 1997).

tivnih solitarnih p~ela. Ipak je na osnovudugotrajnih istraìvanja i pore|enja pos-tavljena takozvana hipoteza biosim-biotske socijalizacije.

Prvobitne p~ele, preci dana{njemedonosne p~ele, kao i recentne ose ko-pa~ice, svoje gnezdo su gradile u viduizdubljenih cev~ica u zemlji, pri ~emu jetelo same p~ele sluìlo kao kalup kako zaoblik tako i za dimenzije izgra|ene cev-~ice. Tako nastala cev~ica, odnosno ja-mica u zemlji, koju je gradila prvobitna,solitarna p~ela, predstavlja prapo~etakdana{nje }elije sa}a, tj. to je pra}elijap~ele iz koje su se razvili svi ostali tipovi}elija sa}a medonosne p~ele.

Poznato je da p~elinja zajednica,kao i svaka druga socijalizovana skupina,opstaje zahvaljuju}i sinhronizovanomradu i {tedljivosti. Tako je i prvobitnap~ela tokom svoje evolucije, zbog soci-jalizacije, tj. korisnog udruìvanja vi{eènki, sve vi{e dobijala; zajednica jepostajala sve savr{enija, a sa njenim usa-vr{avanjem ìvot p~ela je postajao duì,one sve plodnije, a potomstvo se sve brè

razvijalo. Ceo ovaj sve intenzivniji tem-po razvoja zajednice nametao je potrebuza bròm izgradnjom ve}eg broja cev~icaza leglo. Iz svih ovih razloga izgradnjaodvojenih, ~esto ra{trkanih cev~ica zaleglo postala je neproduktivna, odnosnojavila se potreba za ekonomi~nijim isko-ri{}avanjem prostora. Zato p~ele pristu-paju grupisanju jamica, bliè drugoj, {toje bio

Documents

ISTORIJSKI RAZVOJ P^ELARSTVA I P^ELARSTVO U ......Aristotel i njegov savremenik Teofrast. Posle njih u drugom veku pre nove ere o p~elama u svom delu „Georgike” govori Vergilije,