TINJAUAN PUSTAKA

Kelapa sawit (Elaeis guineensis Jacq.) merupakan tanaman monokotil

anggota keluarga palmae yang banyak dibudidayakan di Indonesia (Hartley

1967). Menurut Purba et a/. (1997). kelapa sawit dibedakan ke dalarn tiga tipe

berdasarkan ketebalan cangkang buahnya. yaitu dura, pisifera dan tenera.

Tipe dura rnernpunyai cangkang cukup tebal antara 2,5-5 rnm dan tidak

terdapat lingkaran sabut pada bagian luar tempurung apabila dibelah secara

melintang. Daging buah relatif tipis dengan persentase daging buah terhadap

buah bewariasi antara 3 5 5 0 % . Kernel (daging biji) biasanya besar dengan

kandungan minyak yang rendah. Dalam persilangan, tipe dura ini digunakan

sebagai induk betina.

Sedangkan tipe pisifera ketebalan tempurungnya sangat tipis, bahkan

hampir tidak ada (0-0,5 mm) tetapi daging buahnya tebal. Persentase daging

buah terhadap buah cukup tinggi, sedangkan daging biji sangat tipis. Tipe

pisifera tidak dapat diperbanyak tanpa menyilangkan dengan jenis yang lain.

Tipe ini dikenal sebagai tanarnan betina yang steril sebab bunga bet~na gugur

pada fase dini. Oleh sebab itu, dalarn persilangan dipakai sebagai induk jantan.

Penyerbukan silang antara pisifera dan tenera rnenghasilkan tipe tenera.

Tipe tenera mempunyai sifat-sifat yang berasal dari kedua induknya yaitu

dura dan pisifera. Tipe inilah yang banyak ditanarn di perkebunan-perkebunan

pada saat ini. Tebal cangkang sedang, berkisar antara 0 ,5 - 2 , 5 rnrn dan

terdapat lingkaran serabut di sekelilingnya. Persentase daging buah terhadap

buah tinggi antara 60 - 96%. Tandan buah yang dihasilkan oleh tenera lebih

banyak daripada dura, tetapi ukuran tandannya relatif lebih kecil.

6

Penyakit yang dapat timbul pada tanaman kelapa sawit sangat banyak.

Beberapa diantaranya adalah penyakit antraknosa ( Botryodiplodia sp.,

Melanconium sp.. dan Glomerella sp. ), penyakit bercak daun pembibitan

(Curvularia sp., Helminthosporiurn sp., Cochliobolus sp., dan Drechslera sp.),

penyakit tajuk (crown diseases), penyakit karat daun (Cephaleuros virescen).

penyakit busuk tandan buah (Marasmius palmivorus). dan penyakit busuk

pangkal batang (Ganoderma boninense). Dari beberapa penyakit tersebut di

atas yang paling penting dan sangat merugikan adalah penyakit busuk pangkal

batang (BPB) yang disebabkan oleh G. boninense.

Ganodennataceae adalah basidiornisetes kosmopolitan yang

menyebabkan penyakit busuk pangkal batang (white rot) pada tanaman berkayu

dengan cara rnendekomposisi lignin selain selulosa dan polisakarida lainnya.

(Blanchette 1984). Banyak tanaman perkebunan yang dilaporkan terserang

patogen ini, rnisalnya karet (Fox t970). kelapa sawit (Darmono et a/. 1997). teh

(Rayati et al. 1993), serta berbagai macam jenis pohon tanaman hutan

(Widyastuti et a/. 1998). Ganodermataceae banyak rnenarik perhatian orang

untuk melakukan penelitian karena posisinya sebagai patogen tanaman,

disamping sebagai obat herbal (Mizuno et a/. 1995 & Susanto 1998).

Penyakit Busuk Pangkal Batang Kelapa Sawit

Sebaran dan Arti Penting

Penyakit busuk pangkal batang kelapa sawit pertarna kali ditemukan

pada tahun 1915 di Zaire (Kongo) dan penyakit ini dianggap tidak menimbulkan

kerugian yang berarti (Turner 1981). Kemudian pada tahun 1920 juga dilaporkan

di Afrika Barat. Selain di kedua negara tersebut selanjutnya, penyakit BPB juga

telah dilaporkan berada di Honduras, rneskipun kejadian penyakitnya rnasih

sangat rendah. Penyakit BPB sudah rnulai juga berkernbang di Papua New

Guniea (Sanderson & Pilotti 1997).

Gejala dan Tanda Penyakit

Gejala dini penyakit ini sukar dideteksi karena perkernbangan penyakit

sangat larnbat. Gejala rnudah dilihat apabila sudah gejala lanjut atau sudah

mernbentuk tubuh buah, akibatnya tindakan pengendalian sudah sulit dilakukan

Purba (1993) rnenyatakan bahwa gejala awal penyakit ini sukar dilihat karena

gejala luar tidak sejalan dengan gejala dalarn. Pada tanarnan tua . gejala awal

terlihat pada daun kelapa sawit yang rnenunjukkan warna hijau pucat, seperti

kekurangan air ataupun unsur hara. Pada tajuk ditandai dengan rnengurnpulnya

daun pupus yang tidak mernbuka dengan jumlah yang lebih dari ernpat buah.

Gejala pada tingkat serangan lanjut adalah selain adanya daun pupus yang tidak

membuka yaitu adanya nekrosis pada daun tua dirnulai dari bagian bawah.

Daun-daun tua yang rnengalarni nekrosis setanjutnya patah dan tetap

menggantung pada pohon. Pada akhirnya tanarnan akan rnati dan turnbang.

Selain itu juga ada gejala internal yaitu terjadinya pernbusukan di pangkal

batang. Pada jaringan batang yang busuk, lesio tarnpak sebagai daerah

berwarna coklat rnuda disertai adanya daerah berwarna gelap berbentuk pita

tidak beraturan. Pita ini sering disebut sebagai zona reaksi yang rnengandung

getah (Turner 1981). Secara rnikroskopis gejata internal akar yang terserang

Ganoderma mirip pada batang yang terinfeksi. Jaringan korteks akar yang sakit

berubah warna dari putih rnenjadi coklat. Pada serangan yang sudah lanjut,

jaringan korteks rapuh dan rnudah hancur. Jaringan stele akar yang

terserangpun berubah menjadi hitarn pada serangan berat (Rahayu 1986). Hifa

biasanye ¶&apat di jaringan korteks, enbodslmis, pmiket, xilem dan ffoem.

Selain itu juga sering terbentuk klamidospora yang betfmgsi untuk bartshan

pada kondii yang ekstrim (Dams B Semen 1991~). Tanda penyakit lab yene

dapat tarbentuk pada pangkal batang kelapa d t ialah tubuh buah atau

-. Pada tanaman muda, gejala penyakii ditsndai dsngan

menguningnya sabh satu sisi tanaman atau butiknya daun bagi i b a d yang

kemudian diikuti nekmis yang meluas ke seluruh daun. Pelepah kelihatan lebih

pendek epabib dibandiikan dengan yang normal. Apabila gejale sudah Ianjut

seluruh pelapah menjadi pucat, seluruh daun dan palepeh mengering, serta daun

pupus Wak mamkrka, akhimya tanaman wadi meti.

keterangan: 1 dan 2 : pada tanaman muda, 3 : tubuh buah, 4 : pada tanaman tua; a : daun pupus tidak membuka, b : nekrosis pada daun, c : daun patah dan menggantung, d : daun mengering dan mati, e : tubuh buah pada pangkal batang

Gambar 1. Gejala penyakit busuk pangkal batang kelapa sawit

Penyebab BPS

Penyebab penyakit busuk pangkal batang kelapa sawit di tiap-tiap negara

dilaporkan berbeda-beda. Di Afrika Barat penyebab BPB diidentifikasi sebagai.

G. lucidum Karst, sedangkan di Nigeria diidentifikasi sebagai G. zonatum, G.

encidum, G. colossus, dan G. applanaturn. (Nifor 1978). Sedangkan di Malaysia

dilaporkan oleh Ho & Nawawi (1985) dan Lim et a/. (1992) yang menyatakan

bahwa ratusan tubuh buah yang dikumpulkan dari berbagai tempat di Malaysia,

semuanya dalam spesies G. boninense. Di lain pihak peneliti lain yaitu ldris et

al. (2001) menyatakan bahwa di Malaysia penyebab penyakit BPB ada 4 spesies

yaitu G. boninense, G. miniatocinctum, G. zonatum, dan G. tornaturn. Spesies

G. boninense adalah spesies yang paling sering diternukan, sedangkan G.

tomatum hanya diternukan di tanah pedalaman dataran tinggi dengan curah

hujan yang tinggi. Abadi (1987) menyatakan bahwa penyebab BPB di

Indonesia,adalah G. boninense. Ganoderma boninense tergolong ke dalam

filum Basidiomycota, ordo Aphyllophorales, dan famili Ganodermataceae

(Alexopoulus et al. 1996). Cendawan G. boninense mempunyai basidiokarp

yang sangat bervariasi ; ada yang dimidiate atau stipitate, ada yang bertangkai

atau tidak. tumbuh horizontal atau vertikat, ada yang rata atau mengembung, dan

ada yang terbentuk lingkaran konsentris. Basidiokarp dapat rnencapai 17 cm,

jari-jari 12 cm dengan tebal 2 cm (Treu 1998). Konveks atau permukaan atas

licin seperti pernis dengan warna kehitaman sampai cokelat. Dalam

pertumbuhannya daerah perbatasan akan berwarna oranye kuning serta putih

pada ujungnya. Permukaan pori berwarna putih hingga krem dengan kerapatan

4-Slmrn. Tebal kutis 0.07 mm, biasanya dilapisi lapisan tipis oranye atau kuning.

Kutis ini mengandung hymenoderma dan pada ujung hymenoderma

mengandung amyloid. Pori-pori berbentuk bulat dengan diameter 90-380 (155)

p. Basidiospora berbentuk ovoid hingga ellipsoid berwarna kecokelatan dengan

ukuran 13.5 (10,O) x 4.5 - 7 (5.9) ~1 yang bersifat bitunikatus (Holliday 1980).

Keragaman Ganoderma

Ganoderma pertama kali diidentifikasi oleh Karsten pada tahun 1881

dengan G. lucidum sebagai satu-satunya spesies (Seo & Kirk 2000). Setelah

Karsten, Ganoderma dideskripsikan oleh Patouillard (1889), Boudier & Fisher

(1894), Boudier (1895). dan Murril (1 902) dan (1 908). ldentifikasi pada masa ini

berdasarkan spesifitas inang, distribusi geografi, makromorfologi tubuh buah

termasuk di dalamnya warna konteks, bentuk tepi tudung, dan keadaan tubuh

buah (stipitate atau sessile). Kelemahan identifikasi menggunakan

makromorfologi ini sangat tidak konsis!?n karena pembentukan dan

perkembangan tubuh buah sangat dipengaruhi faktor lingkungan. Kemudian

identifikasi Ganoderma dilanjutkan oleh Akitson (1 908), Ames (1 91 3), Haddow

(1 931) Overholts (1 953), Steyaert (1 972, 1975, 1977, 1980), Baualo & Wright

(1982), dan Corner. (1983) yang menggunakan penciri morfologi dengan

spesimen yang berbeda, serta menggunakan penciri spora, hifa, (mikromorfologi)

dan basidiokarp. Penciri mikromorfologi juga mempunyai kelemahan. Hifa

beberapa Ganoderma sering menunjukkan bentuk yang sama, clamp connection

kadang tidak muncul pada media buatan, dan pertumbuhannya sangat

dipengaruhi nutrisi media. Penciri mikromvfologi yang sangat baik adalah

basidiospora mempunyai dua dinding sel . Dinding bagian luar hialin dan dinding

bagian dalam lebih tebal dan berwarna cokelai (Donk 1964). Oleh sebab itu,

12

sekarang genus ini rnernpunyai 300-an spesies yang kemungkinan besar ada

yang hanya rnerupakan sinonim saja.

Akhir-akhir ini banyak peneliti menggunakan penciri lain selain penciri

tersebut. Adaskaveg & Gilbertson (!986) rnenggunakan penciri tipe pertumbuhan

dan karakter mating, isozim oleh Hseu (1990) dan (Gottlieb 8 Wright 1999), dan

sekuen r DNA oleh (Moncalvo et a/. 1995) dan (Hseu et a/. 1996). Meskipun

penciri terakhir ini lebih teliti tetapi tidak a h n berpengaruh besar terhadap

sistematik yang sudah ada. Hal ini disebabkan oleh material yang diuji rnasih

sangat sedikit. Teknik yang terakhir ini sbngat berguna untuk klarifikasi

kesalahan narna dan hubungan kedekatan spesies yang diuji. Moncalvo (2000)

telah rnembuat sistematik molekuler Ganoderma dengan rnenggunakan sekuen

Internal Transcribed Spacers (ITS) r DNA. Ganoderma dibagi menjadi 3 grup

besar yaitu grup 1, 2. dan 3, masing-masing grup dibagi lagi rnenjadi subgrup.

Disamping 3 grup besar juga ada grup yang tidak masuk klasifikasi

(unclassified). Ganoderma boninense dari kelapa sawit di Asia Tenggara masuk

dalarn grup 2 subgrup 2.1.

Ganoderma boninense yang diternukan di lndonesia juga mempunyai

perbedaan secara rnolekuler. Hasil penelitian Darmono et a/. 1997.

menunjukkan bahwa G. boninense dari beberapa daerah di Indonesia tidak

menunjukkan hubungan yang sangat dekat. Meskipun sama-sama G. boninense

tetapi yang berasal dari Lampung berbeda dengan yang berasal dari Kalirnantan

Selatan.

Genetika Ganoderma

Perbanyakan generatif atau seksual Ganoderma adalah rnelalui

basidiospora. Basidiospora ini diproduksi pada basidia yang terletak di dalarn

13

pori-pori bagian bawah tubuh buah. Basidiospora Ganoderma bersifat bifaktorial

(Adaskaveg & Gilbertson 1986). lnkornpatibilitas Ganoderma dikendalikan oleh

dua lokus yang masing-masing bersifat multialelik. Dengan demikian dalam

setiap basidium akan dihasilkan empat jenis basidiospora dengan genotipe

mating yang berbeda yaitu A1 B1, A2B2, AlB2, dan A2B1. Jika disilangkan satu

dengan yang lainnya akan diperoleh 4 tipe yaitu A=B= (AlB1 x AlB1; A2B2 x

A2B2; A1 82 x A1 82; A2B1 x A281), A=B# (A1 B1 x A1 B2; A2B2 x A2B1), A#B=

(AIBI x A2B1; A1B2 x A2B2). dan A#B# (AlB1 x A232 ; A1B2 x A2 Bl) .

Persilangan yang akan menghasilkan hifa apit (clamp connection) dan tubuh

buah adalah persilangan yang rnenghasilkan kedua lokusnya berbeda (A#B#).

Uji inkornpatibilitas seksual ini dilakukan dengan rnempertemukan dua koloni hifa

haploid (homokaryon) di media. Terbentuknya clamp connection

rnengindikasikan bahwa kedua isolat yang diuji berasal dari kelompok atau

spesies yang sama. Hifa haploid (homokaryon) diperoleh dari perkecambahan

basidiospora. Hifa primer ini bersifat infertil dan tidak bersifat patogenik. Hasil

pertemuan dua hifa haploid yang kompatibel akan diperoleh hifa dikaryon (hifa

sekunder) yang lama kelamaan akan menjadi hifa tersier. Kemudian hifa tersier

berdiferensiasi akan rnernbentuk tubuh buah dan selanjutnya akan membentuk

basidiospora kernbali.

Adaskaveg & Gilbertson (1987) melakukan penetitian intraspesifik

inkompatibilitas vegetatif antara G. lucidum dan G. tsugae. Persilangan sendiri

(selfing) akan kompatibel dari beberapa kernungkinan persilangan akan

mempengaruhi degradasi dari kayu. Hasil degradasi menjadi bervariasi yaitu 1)

adanya zona betwarna pada kayu yang tidak terjadi pelapukan (Quercus

hypoleucordes), 2) tidak ada zona pada kayu yang tidak terjadi pelapukan (Abies

concolor), 3) adanya hifa interaksi di permukaan miselium dari kedua jenis kayu,

dan 4). tidak ada zona interaksi hifa. lnkompatibilitas vegetatif akan membatasi

masing-masing populasi G. lucidum dan G. tsugae.

Ekofisiologi Ganoderma

Pertumbuhan dan fisiologi Ganoderma di dalam inang perlu diketahui

secara mendalam agar pengendalian yang akan dilakukan dapat berjalan secara

efektif dan efisien. Untuk mengetahui kejadian apa sebenarnya di dalam tanah

sangat sulit dilakukan. Oleh sebab itu diperlukan pendekatan secara in vifro.

Ganodenna dapat tumbuh dengan baik pada berbagai media buatan

dengan menghasilkan organ vegetatifnya (somatik). lsolasinya dapat melalui

rnenanam jaringan sakit atau potongan jaringan konteks basidiokarp.

Pertumbuhan Ganodenna pada medium PDA (Potato Dextrose Agar) lebih baik

daripada pada medium MA (Malt Agar), MEA (Malt Extract Agar), CMA (Corn

Meal Agar), dan CDA (Czapek's Dox Agar) (Abadi 1987). Sedangkan penelitian

di Malaysia yang dilakukan oleh Ho & Nawawi (1986b) menunjukkan bahwa

medium LBA (Lima Bean Agar) lebih baik daripada medium RDA (Rice Dextrose

Agar) dan PDA. Basidiospora akan berkecambah setelah 30 jam diambil dari

permukaan tubuh buah dengan tingkat perkecambahan 31,5 - 64%.

Ganodenna boninense dapat tumbuh tebih baik jika pada medium ditambahkan

surnber karbon yang berupa dextrose, fruktosa. galaktosa, sakarosa, maltosa,

laktosa, selulosa (Abadi 1987). Pertumbuhan juga dipengaruhi oleh sumber

nitrogen yang digunakan. Setiap isolat memberikan respon yang berbeda dari

sumber sumber nitrogen yang berbeda yaitu NaNO*, NaN03, NH4N03,

(NH,),HPO,, asparagin, glisin, dan pepton. Pemberian suplemen biotin akan

15

meningkatkan perkecambahan basidiospora (Turner 1981). Puspa (1990)

melaporkan bahwa miselium G. boninense dapat tumbuh dan membentuk

basidiokarp pada medium serbuk batang kelapa sawit, serbuk batang kelapa

sawit + biotin, potongan akar kelapa sawit, dan potongan akar kelapa sawit +

biotin. Calon basidiokarp yang berupa tonjolan-tonjolan mulai terbentuk 30 hari

setelah inokulasi dan berkembang sempurna setelah 90 hari. Di Malaysia untuk

menginduksi basidiokarp digunakan serabut keiapa sawit, serat kapas, dan kayu

karet (Abdullah 1996). Di samping itu Dharmaputra et a/. (1990) juga

melaporkan bahwa pertumbuhan G. boninense pada ekstrak tanaman sehat

lebih lambat dibandingkan pada ekstrak tanaman sakit. Karena pertumbuhan G.

boninense relatif lambat. maka diperlukan medium selektif untuk isolasinya.

Winasti et a/. (1988) berhasil mengisolasi G. boninense dari tanah perkebunan

kelapa sawit pada medium PDA yang mengandung benomil dan medium dasar

yang ditambah selulosa, tetapi populasinya sangat rendah yaitu 3.3 propagul per

gram tanah. Selain itu medium tersebut belum dapat dikatakan selektif karena

cendawan tanah lain masih dapat tumbut. meskipun terhambat. Hasil ini

selanjutnya diperbaiki oleh Dharmaputra et a/. (1993) yang membuat medium

selektif dengan komposisi PDA yang mengandung 10 pglml benomil, 10 pglml

PCNB (Pentachloronitrobenma), 25 pglml metalaksil. 100 pglml kemisetin, dan

100 1.1glml streptomisin. Dengan medium ini G. boninense mampu tumbuh, tetapi

A. flavus, P. citrinum, dan T. harzianum tidak marnpu tumbuh. Di Malaysia ,

Darus & Seman (1991 b) juga telah membuat medium selektif untuk G. boninense

dengan komposisi sebagai berikut: bagian A : Bacto-pepton (5 g). Agar (20 g).

MgS04.7H,0 (0.25 g), K2HP04 (0.5 g), dan air destilasi (900ml) ; Bagian B:

Streptomisin sulfat (300 mg), chlorampheniccl (100 g), PCNB murni (285 mg).

16

Ridornil 25%WP (130 mg), Benlate T-20 (150 mg), 95% ethanol (20 rnl), 50%

asam laktat (2 ml). asam tannin (1,25 g) dan air destilasi pH 5.5 (80 ml).

Kernudian kedua bagian ini dicarnpur.

Di Malaysia, G. boninense turnbuh optimum pada kisaran suhu 27 -29 OC

(Ho & Nawawi 1986~) dan pada pH 3,7 - 5 (Nawawi & Ho 1990). Sedangkan

penelitian di Indonesia yang dilakukan oleh Abadi & Dharmaputra (1988)

menyatakan bahwa G. boninense dapat tumbuh pada pH 3 - 8,5 dengan suhu

optimum sekitar 30 O C dan sangat terharnbat pada suhu 15 OC dan 35 OC, serta

tidak turnbuh sama sekali pada suhu 40°C.

Di perkebunan kelapa sawit selain gulma juga banyak ditemui tanaman

kacang-kacangan penutup tanah yang berfungsi untuk menekan alang-alang ,

memperbaiki sifat fisik tanah, dan rneningkatkan ketersediaan nitrogen di dalam

tanah. Tidak ada hubungan antara kelebatan kacang-kacangan penutup tanah

dengan tingkat serangan penyakit busuk pa~gkal batang kelapa sawit (Abadi

1987). Pertumbuhan G. boninense pada ekstrak tanah juga tidak menunjukkan

hubungan dengan kandungan nitrogen, nisbah CIN , pH, maupun tekstur tanah.

Karena di perkebunan kelapa sawit sering ada perlakuan herbisida, maka

tentunya ada pengaruhnya terhadap G. boninense. Purba & Dharmaputra (1993)

menyatakan bahwa herbisida parakuat, 2.4 D amin, dan glifosat mempunyai

pengaruh yang berbeda terhadap G. boninense. Parakuat dan 2.4 D amin

memacu pertumbuhan miseliurn penyebab BPB isolat BIO-4. BIO-9, dan PPM-1,

sedangkan glifosat terutama akan rnenghambat perturnbuhan rniselium isolat

810-4 dan PPM-1.

Patogenesitas Ganoderma

Cendawan yang bersifat lignolitik umurnnya berasal dari kelompok

cendawan busuk putih (white rot fung~) yang tergolong basidiomisetes (Fukuzurni

1980). Oleh sebab itu, cendawan ini mempunyai aktivitas yang lebih tinggi

dalarn mendegradasi lignin dibandingkan kelornpok lain. Komponen penyusun

dind~ng sel tanarnan adalah lignin. selulosa, dan hemiselulosa. Dengan

demikian, untuk dapat rnenyerang tanaman cendawan tersebut harus mampu

rnendegradasi ketiga kornponen tersebut.

Lignin rnerupakan polimer senyawa arornatik yang membungkus

kornponen polisakarida dinding sel kayu baik secara fisik maupun secara

kimiawi, sehingga akan rneningkatkan ketahanan kayu sebagai material

kornposit yang resisten terhadap serangan mikroorganisme. Lignin terdiri atas

unit fenilpropan yang dihubungkan oleh ikatan karbon-karbon dan aril eter.

Struktur monomer lignin berupa koniferil, sinapil, dan kumaril alkohol.

Cendawan busuk putih rnarnpu rnendegradasi lignin dengan sistem enzim

pengoksidasi fenol seperti polifenoloksidase, lakase, dan tirosinase. Enzirn

lignolitik merupakan enzirn perornbak lignin yang terrnasuk enzirn peroksidase.

Polifenoloksidase mengkatalisis o-hidroksilasi fenol dan mengoksidasi o-dihidrat

fenol rnenjadi o-quinon dengan rnenggunakan rnolekul oksigen. Lakase

rnengoksidasi fenol dalam lignin rnenjadi radikal fenoksi yang dapat didegradasi

lebih lanjut menjadi struktur lain. Lakase terutama mendegradasi lignin pada

bubur kertas dan senyawa non-fenolik. Tirosinase mengkatalisis hidroksi

monofenol rnenjadi o-difenol dan rnengoksidasi o-difenol menjadi quinon.

Delignifikasi dapat berupa proses perombakan lignin atau pelepasan lignin dari

18

ikatannya dengan selulosa. Peneliti lain rnenyebutkan enzirn yang berperan

dalarn perornbakan lignin adalah lignin peroksidase (LIP), rnangan peroksidase

(MnP), dan Lakase. Harvey et a1.(1993) rnengernukakan bahwa LIP yang terlibat

dalarn proses degradasi, dapat rnengkatalisis proses oksidasi sebuah elektron

dari cincin arornatik lignin dan akhirnya rnembentuk kation-kation radikal.

Selanjutnya senyawa-senyawa radikal ini, secara spontan atau bertahap akan

rnelepaskan ikatan antar rnolekul dan beberapa diantaranya akan rnelepaskan

inti pada cincin arornatik. Selain itu, dilaporkan bahwa enzirn MnP yang

dihasilkan cendawan busuk putih dapat rnengoksidasi MnZ' rnenjadi Mn3' dan

H202 sebagai katalisis untuk rnenghasilkan gugus peroksida. Mn3+ yang

dihasilkan dapat berdifusi ke dalarn substrat dan rnengaktifkan proses oksidasi.

Hal ini didukung pula oleh aktivitas kation radikal dari veratril alkohol dan enzirn

penghasil H202. Proses ini diakhiri dengan bergabungnya oksigen ke dalarn

struktur lignin. Lakase berperan dalarn degradssi lignin rnelalui oksidasi gugus

fenol rnenjadi quinon, pengoksidasiannya melalui proses dirnetilasi yang akan

rnengubah rnetoksi rnenjadi rnetanol.

Selulosa rnerupakan polirner dari 800- 12.000 unit glukosa yang

dihubungkan oleh ikatan 6-1,4, glikosidik. Di alarn rnolekul glukosa tersusun

dalarn bentuk fibril yang dihubungkan oleh ikatan hidrogen. Fibril tersebut

sebagian bersifat kristalin dan pada kayu dibungkus oleh lignin yang berperan

sebagai pelindung selulosa terhadap enzirn r?rnecah selulosa. Selulosa dapat

dihidrolisis oleh enzirn kelornpok endo P-glukanase, ekso 6-glukanase, dan P-

glukosidase.

Herniselulosa pada kayu tersusun dari galaktomanan, glukomanan,

arabinogalaktan, dan xilan. Galaktornanan, rnannan. dan fragrnen oligosakarida

19

rentan terhadap hidrolisis enzirn a-D-galaktosidase, endo p-D-rnanase, ekso p-D-

rnanase, dan ekso p-D-rnanan rnanobiohidrolase.

Beberapa spesies Ganoderma, selain menghasilkan enzim-enzirn di atas

juga rnenghasilkan enzim arnilase, ekstraseluler oksidase, invertase, koagulase.

protease, renetase, pektinase, dan selulase (Venkatarayan 1936: Nobles 1965;

Das et a/. 1979).

Patogenesitas G. boninense pada kelapa sawit tidak hanya terjadi pada

tanarnan tua saja, tetapi dapat terjadi pada planlet dan bibit kelapa sawit. Fadli

et al. (1989) rnelaporkan bahwa planlet dan kalus kelapa sawit dapat diserang G.

boninense secara artifisial. Dernikian juga Puspa et a/. (1991) rnenyatakan

bahwa bibit hasil kultur juga dapat terserang G. boninense. Bibit kelapa sawit

yang diturnbuhkan pada surnber inokulum yang berupa balok kayu karet dapat

juga rnenunjukkan gejala penyakit BPB (Hashim et al. 1991).

Untuk dapat rnenirnbulkan penyakit, cendawan ini rnernbutuhkan

inokulurn yang cukup besar. Penelitian Navaratman & Chee (1965) rnenyatakan

bahwa inokulurn jaringan batang sebesar 750 crn3 telah dapat rnenginfeksi bibit

bibit kelapa sawit di polibeg. Sedangkan Hashim (1993) melaporkan bahwa

inokulurn 432 cm3 rnarnpu rnenginfeksi setelah 6 bulan inkubasi serta inokulurn

yang berukuran 216 crn3 rnarnpu rnenginfeksi setelah 9 bulan inkubasi. Utorno

et a/. (1994) rnencoba rnenginfeksi bibit kelapa sawit dengan surnber inokulurn

berupa kayu karet berukuran panjang 10 crn dan diameter 10 cm. Gejala

penyakit BPB rnuncul setelah 6 bulan rnasa inkubasi. Tanda penyakit biasanya

berupa basidiokarp kecil. Gurnosis dan tilosis juga akan terbentuk di dalarn

xilern (Sariah et al. 1994).

Epidemi Penyakit Busuk Pangkal Batang

Spesies Ganoderma yang patogenik pada kelapa sawit mempunyai

kisaran inang yang luas. Pada habitat alami di hutan, cendawan ini dapat

mnyerang tanarnan berkayu. Selain menyerang Elaeis guineensis dan Albizia

sp., G. boninense dapat rnenyerang anggota palma yang lain antara lain Cocos

nucifera, Livistona subglobosa, Casuarina tolurosa,dan Areca spp.. (Steyaert

1975). Di daerah pantai ada dua spesies palrna yang dapat menjadi sumber

penularan penyakit ini yaitu nibung (Oncosperma filamentosa) dan serdang

(Livistona cochichineasis) (Turner 1983 ). Disamping itu dilaporkan juga G.

boninense dapat menyerang Acacia mangrum (Abdullah 2001). Menurut

pengarnatan penulis, cendawan ini juga mampu hidup pada tunggul karet dan

kakao.

Penularan penyakit BPB terutama terjadi melalui kontak akar tanaman

sehat dengan sumber inokulum yang dapat berupa akar dan batang sakit. Hal

ini didukung oleh distribusi penyakit yang mengelompok. Di sekeliling tanarnan

sakit, biasanya ada tanaman sakit dengan gejala yang lebih ringan. Banyak

tanaman kelapa sawit rnati yang disebabkan BPB, apabila cara penanaman

dengan sistem underplanting. Di lain pihak ada yang menyatakan bahwa

basidiospora juga rnempunyai peran penularan yang sangat besar. Tetapi

karena harus rnembutuhkan mating type yang sama rnaka belurn tentu akan

rnernbentuk rniselium sekunder dan tubuh buah. Dengan mengunakan uji

keserasian vegetatif dan teknik Polymerase Chain Reaction (PCR) dapat

ditunjukkan bahwa Ganoderma pada suatu areal tertentu mempunyai tipe mating

yang berbeda. Demikian juga untuk pembeda secara rnolekuler (PCR). (Darus

et a/. 1996 ; Sanderson et a/. 2000; Bridge et a/. 2001). Apabila disebabkan

2 1

kontak akar, maka seharusnya Ganoderma pada tanaman yang berdekatan

adalah jenis yang sarna.

Basidiospora dibebaskan dan disebarkan paling banyak pada pukul

22.00-06.00, sedangkan paling sedikit pada ~ u k u l 12.00-16.00 (Ho & Nawawi

1986a). Penularan penyakit juga dibantu oleh kumbang Oryctes rhinoceros yang

larvanya banyak diternukan pada batang kelapa sawit yang telah membusuk.

Genty et a/. (1976) menyatakan bahwa serangga yang membantu penyebaran

penyakit ini di masing-masing negara berbeda. Di Columbia yang banyak

berperan adalah Sufetula dirninutalis, di Malaysia adalah S. sunidesalis,

sedangkan di Indonesia yang berperan adalah S. nigrescen.

Kebun yang banyak mempunyai tunggul karet, kelapa sawit, kelapa, atau

tanaman hutan lain akan cenderung mempunyai penyakit yang tinggi. Tunggul-

tunggul itu berfungsi sebagai sumber inokulum potensial Ganodenna. Oleh

karena itu disarankan pada waktu tanam ulang, sisa-sisa tanaman itu

dimusnahkan. Pengelohan tanah sebelum tanarn juga berpengaruh pada

penyakit ini. Budiana 8 Purba (1987) mengamati bahwa kebun yang diolah

secara mekanis mempunyai serangan Ganodema lebih tinggi 1,03% daripada

pengolahan tanah disertai perlakuan kemis pada tunggul tanaman kelapa sawit.

Ada kecenderungan bahwa makin tua umur tanaman, makin besar tingkat

kerusakan. Peningkatan ini sejalan dengan bertambahnya daur pertanaman

dalam suatu kebun (generasi tanarnan). Ini berarti substrat bagi Ganoderma

akan semakin tersedia atau inokulum semakin tinggi populasinya.

Letak kebun tidak terlalu berpengaruh sebab penyakit ini banyak ditemui

di daerah pantai maupun daerah pedalaman. Laporan awal menyebutkan bahwa

penyakit BPB banyak terjadi pada daerah pantai (Khairudin 1990), tetapi laporan

terakhir rnenyebutkan bahwa BPB banyak terjadi di daerah pantai maupun

daerah pedalarnan (Hasan & Turner 1998). Dernikian juga untuk jenis tanah.

taporan awal menyatakan bahwa penyakit BPB jarang ditemukan di tanah

gambut (Turner 1981) dan serangan berat banyak terjadi pada tanah laterit

(Benjamin & Chee 1995). Narnun sekarang. serangan Ganodema dapat terjadi

pada semua jenis tanah antara lain: podsolik, hidrornorfik, alluvial, dan tanah

gambut.

Luka pada tanaman berperan sebagai titik mula atau rnernbantu tempat

rnasuknya Ganoderma ke tanaman. Luka pada tanaman ini dapat disebabkan

oleh faktor biologis rnisalnya gigitan tikus, tupai, babi hutan, dan serangga.

Faktor yang kedua adalah luka mekanis, misalnya akibat parang, cangkul

ataupun alat berat. Puspa & Purba (1987) rnelaporkan bahwa pelukaan akar

sebelum inokulasi dapat meningkatkan serangan dari 23% menjadi 56.7%.

Tanarnan yang lemah akan rnudah terserang patogen. Lernahnya

tanarnan ini dapat disebabkan karena kurangnya hara bagi tanaman. Hasil

penelitian di Nigeria menunjukkan bahwa kebun yang dipupuk dengan pupuk K.

munculnya penyakit BPB lebih lambat 4 tahun daripada yang tidak diberi pupuk.

Purba et a / . (1987) melaporkan bahwa perlakuan hara rnakro lengkap dapat

meningkatkan ketahanan terhadap serangan Ganodema. Kejadian penyakit

pada perlakuan hara lengkap sebesar 13.88%. pada perlakuan tanpa hara makro

sebesar 21,74%, dan pada pertakuan tanpa pupuk N dan Mg kejadian penyakit

sebesar 32,24%.

Pengendalian Penyakit Busuk Pangkal Batang

Sarnpai saat ini sudah banyak usaha untuk mengendalikan penyakit BPB.

Cara-cara itu dapat dikelompokkan dalam pengendalian:

Kultur Teknis & Mekanis

Untuk mengurangi serangan Ganodenna, pangkal batang kelapa sawit

perlu diburnbun dengan tanah. Hal ini dilakukan dengan tujuan rnenghindari

infestasi basidiospora ke batang kelapa sawit. Pernbuatan parit di seketiling

tanarnan sakit dimaksudkan untuk rnengurangi kontak akar tanarnan sakit dan

sehat. Pernburnbunan tanah pada pangkal batang dapat rnernperpanjang umur

produksi selama 2 tahun (Ho & Hashim 1997). Pengurangan surnber inokulum di

kebun dilaksanakan dengan pengumpulan dan pembakaran tubuh buah.

Sebelum penanaman tanarnan baru, tunggul-tunggul atau sisa tanaman

dibongkar secara mekanis ataupun secara kirniawi (Chung etal. 1991).

Kirniawi

Pengendalian kimiawi telah banyak dilakukan di perkebunan kelapa

sawit, baik dengan metode absorpsi akar maupun penyiraman dalam tanah.

Berdasarkan percobaan pada tingkat laboratoriurn, banyak ditemukan fungisida

yang efektif menekan G. boninense, tetapi apabila diaplikasikan di lapangan

mengalarni kegagalan.

Fungisida Triazole yaitu triadimenol. triadirnefon, tridemorph efektif

menghambat perturnbuhan miselium G. boninense dengan konsentrasi berturut-

turut 5, 10 dan 25 pglml (Puspa & Sipayung 1991). Darus & Sernan (1991a)

mencoba rnengendalikan Ganoderma dengan rnenggunakan fumigan Dazomet.

Pernberian 500 g Dazornet per tanaman kelapa sawit dapat menahan

pembentukan tubuh buah Ganodenna selama 3 bulan. Penelitian terakhir

rnenunjukkan bahwa fungisida berbahan aktif carboxin ataupun quintozene lebih

efektif daripada Dazomet (George ef a/. 1996).

Tunggul-tunggul dapat diberi racun agar cepat rnernbusuk. Cara yang

pernah dilakukan adalah pernberian urea diikuti dengan penyirarnan asarn sulfat

(Pranata, 1974).

Hayati

Turner (1981) rnenyatakan bahwa Trichoderma sp., Penicillium sp.. dan

Gliocladium sp. bersifat antagonistik terhadap Ganoderma dan berpeluang

sebagai agens biokontrol. Trichoderma sp. dan Gliocladium sp. telah banyak

dilaporkan keberhasilannya dalarn rnenekan beberapa penyakit turnbuhan,

khususnya penyakit tular tanah. Trichoderma spp. telah digunakan sebagai

agens biokontrol pada penyakit layu tomat, melon, kapas yang disebabkan oleh

Fusarium oxysporum. Selain itu juga digunakan untuk rnengendalikan patogen

Rhizocfonia solani, Pythium ultimum, Sclemtium mlfsii. Verticillium dahliae,

Alternaria, dan Armillaria mellea. Agens biokontrol Gliocladium sp. telah

digunakan sebagai agens biokontrol untuk rnenekan patogen Rhizoctonia solani,

Sclerotinia sclemtiorum, dan Sclerotium rolfsii. (Campbell 1989, & Papavizas

1992). Untuk patogen G. boninense, Trichoderma spp, dan Gliocladium spp.

baru diuji secara in vitro dan in vivo pada potongan batang kelapa sawit.

Hasilnya adalah kedua agens biokontrol ini sangat berpeluang sebagai agens

biokontrol yang potensial terhadap G. boninense.(Abadi 1987; Dharmaputra

1989; Purba et a/. 1994; Purba et al. 1996; & Hadiwiyono et a/. 1997).

Penggunaan Tanaman Tahan

Pengendalian penyakit BPB dengan rnenggunakan tanarnan tahan

rnerupakan pengendalian yang lebih efektif dan efisien. Tetapi sarnpai saat ini

belum ada usaha yang serius untuk melakukan pemuliaan tanaman kelapa sawit

yang tahan terhadap G. boninense.

Ada indikasi bahwa bahan tanaman dura dari Afrika menunjukkan gejala

penyakit yang Lebih lambat daripada tanaman tenera di Sumatera. Elaeis

melanococca lebih toleran daripada E. guineensis. Gagasan yang banyak

dikemukakan adalah membuat hibrid antara E. oleifera dengan E. guineensis

yang diharapkan akan lebih tahan atau toleran. Hartarjo & Soebiapradja (1975)

melaporkan bahwa silangan varietas Congo (D) x Congo (P) mempunyai

kejadian penyakit yang paling rendah yaitu 10.1%.