Upload
haxuyen
View
259
Download
11
Embed Size (px)
Citation preview
Tartu Ülikool
Loodus- ja tehnoloogiateaduskond
Ökoloogia ja Maateaduste Instituut
Botaanika osakond
Madli Raidvere
Kareleheliste (Boraginaceae) süstemaatika ja
raviomadused
Bakalaureusetöö
Juhendajad: PhD Silvia Pihu
PhD Ülle Reier
Tartu 2011
2
SISUKORD
SISSEJUHATUS .............................................................................................................. 4
1 SÜSTEMAATIKA JA ÜLDISELOOMUSTUS ...................................................... 5
1.1 Kareleheliste üldiseloomustus ja levik .................................................................. 5
1.2 Kareleheliste asend süsteemis ja suhted teiste sugukondadega ............................ 6
2 ENAMLEVINUD KARELEHELISTES ESINEVAD KEEMILISED ÜHENDID
JA NENDE TOIME .......................................................................................................... 9
2.1 Alkaloidid (pürrolisidiinalkaloidid) ...................................................................... 9
2.2 Naftokinoonid ..................................................................................................... 10
2.2.1 Alkanniin ja šikoniin ................................................................................... 10
2.3 Parkained ehk tanniinid ....................................................................................... 11
2.4 Ksantoonid .......................................................................................................... 12
2.5 Flavonoidid ......................................................................................................... 12
2.6 Triterpenoidid ...................................................................................................... 13
2.6.1 Saponiinid ................................................................................................... 13
2.7 Limaained ............................................................................................................ 13
3 RAVITOIMEGA KARELEHELISED TAIMED EESTIS .................................... 16
3.1 Imikas (Anchusa officinalis L.) .......................................................................... 16
3.2 Harilik kurgirohi (Borago officinalis L.) ............................................................ 16
3.3 Harilik rass (Cynoglossum officinale L.) ............................................................ 17
3.4 Harilik ussikeel (Echium vulgare L.) .................................................................. 18
3.5 Suur rusujuur (Lithospermum officinale L.) ....................................................... 18
3.6 Harilik kopsurohi (Pulmonaria officinalis L.) .................................................... 19
3.7 Harilik varemerohi (Symphytum officinale L.) ................................................... 19
4 RAVITOIMEGA KARELEHELISED TAIMED MUJALT MAAILMAST ........ 21
4.1 Värvialkanna [Alkanna tinctoria (L.) Tausch] .................................................... 21
4.2 Prohvetlille (Arnebia Forssk.) perekonna liigid .................................................. 21
4.2.1 Arnebia benthamii (Wall. ex G. Don) Johnston .......................................... 22
4.2.2 Arnebia densiflora (Nordm.) Ledeb. ........................................................... 22
4.2.3 Arnebia hispidissima (Sieber ex Lehm.) DC............................................... 22
4.3 Kordia (Cordia L.) perekonna liigid ................................................................... 23
4.3.1 Cordia curassavica (Jacq) Roemer & Schultes .......................................... 23
4.3.2 Cordia ecalyculata Vell. (syn. C. salicifolia Cham.) .................................. 23
4.3.3 Cordia gilletii De Wild ............................................................................... 23
4.3.4 Cordia globosa (Jacq.) Kunth ..................................................................... 24
4.3.5 Cordia verbenacea DC. .............................................................................. 24
4.4 Ussikeele (Echium L.) perekonna liigid .............................................................. 24
4.4.1 Echium amoenum Fisch & CA Mey. .......................................................... 24
4.4.2 Echium arenarium Guss. ............................................................................. 25
4.5 Heliotroobi (Heliotropium L.) perekonna liigid.................................................. 25
4.5.1 Euroopa heliotroop (Heliotropium europaeum L.) ..................................... 25
4.5.2 India heliotroop (Heliotropium indicum L.) ............................................... 26
4.6 Lindeloofia [Lindelofia stylosa (Kar. et Kir.) Brand.] ........................................ 26
4.7 Loodjuure (Onosma L.) perekonna liigid ........................................................... 26
4.7.1 Himaalaja loodjuur (Onosma bracteatum Wall.) ........................................ 27
4.8 Rotula aquatica Lour. ......................................................................................... 27
5 ARUTELU .............................................................................................................. 28
3
5.1 Kareleheliste süstemaatika .................................................................................. 28
5.2 Ravitoimega kareleheliste taimede peamised keemilised ühendid ja nende
kasutamine................................................................................................................... 29
KOKKUVÕTE ................................................................................................................ 31
SUMMARY .................................................................................................................... 32
TÄNUAVALDUSED ..................................................................................................... 33
KASUTATUD KIRJANDUS ......................................................................................... 34
LISAD ............................................................................................................................. 41
4
SISSEJUHATUS
Taimi on ravimitena kasutatud tuhandeid aastaid. Vana-Egiptuses, Indias, Hiinas,
Kreekas ja Roomas oli rahvameditsiin au sees ning selleaegsete taimeteadlaste
kirjalikult jäädvustatud teadmised taimede raviomaduste kohta on kasutusel ka
tänapäeval.
Viimastel aastatel on huvi fütoteraapia vastu üha suurenenud. Olukorras, kus
kaasaja inimesed elavad saastatud õhuga linnades, söövad toitu, mis on säilitusaineid
täis ja tarvitavad sünteetilisi organismile võõraid ravimeid, on taimsete ravimite aina
intensiivsem kasutuselevõtt justkui oluline tähis inimeste suhtumise muutumises,
looduslähedane mõttelaad ajendab otsima tehisravimitele ohutumaid alternatiive. Üks
säärane taimesugukond, millest leiab palju ravimtaimedena kasutatavaid liike, on
karelehelised (Boraginaceae).
Kareleheliste süstemaatika on üsna problemaatiline. Käesoleva lõputöö eesmärgiks
on anda ülevaade kareleheliste süstemaatikast ja seda puudutavatest probleemidest,
ravimitena kasutatavate taimede keemilisest koostisest ning arutleda, milliste
terviseprobleemide puhul oleks milliseid liike võimalik kasutada.
5
1 SÜSTEMAATIKA JA ÜLDISELOOMUSTUS
1.1 Kareleheliste üldiseloomustus ja levik
Karelehelised (Boraginaceae) on ühe- ja mitmeaastased roht- või puittaimed
(harvem poolpõõsad) Sugukonnas sensu lato on üle saja perekonna ja umbes 2500 liiki
(Judd et al. 2008) Tavaliselt on nad karedad või karekarvased, kuna taimi katavad
üherakulised karvakesed, mille kesta koostises leidub lubiainet ja räni. (Judd et al. 2008;
Viljasoo 1969)
Lehed on lihtsad ja vahelduvad, harva vastakud, terve või saagja servaga ning
sulgroodsed. Abilehed puuduvad (Judd et al. 2008).
Õied on viietised, aktinomorfsed, harva sügomorfsed (Echium), kahesugulised ja
koondunud ebasarikõisikutesse, mis on spiraalselt või sirpjalt keerdunud (Bremer et al.
2003; Viljasoo 1969). Õiekroon on lühikese putke ja viiehõlmalise lameda, kellukja või
lehterja servisega, mille hõlmad on pungas paigutunud katusekivide taoliselt, harvem
keerdunult (Viljasoo 1969). Õiekrooni värvus on peamiselt sinine või violetne, harvem
roosa, kollane või valge. Erinevad õievärvused tulenevad nähtavatest pigmentidest –
antotsüaanidest, mis kuuluvad fenoolsete ühendite, flavonoidide hulka ning toimivad ka
antioksüdantidena (Kong et al. 2003). Krooni neelus on tihti mühksoomused, mis
takistavad sissepääsu putke (Bremer et al. 2003). Soomused, mis kujutavad endast
käsnjaid puhetisi, mida ei pruugi kellukjatel ja lehterjatel õitel ilma õit lõhkumata näha
olla, on sageli kroonist erineva värvusega – kas valged või kollased – ning mõnikord
redutseerunud karvatutikesteks (Reier 2010).
Tolmukaid on karelehelistel 5 ja tavaliselt on need putkesse kinnitunud korrapärase,
harvem korrapäratu reana (Viljasoo 1969).
Kaks viljalehte on kokku kasvanud ning sigimik on hüpogüünne (Judd et al. 2008),
täiskasvanud taimel tavaliselt neljaosaline (noorel taimel kaheosaline). Sigimikust võib
areneda kupar või neljaseemneline luuvili. Kui on tegu jaguviljaga, siis areneb kaks
kuni neli osapähklikest või osaluuvilja, Eesti liikidel sagedamini nelikpähklike. (Bremer
et al. 2003; Judd et al. 2008). Emakakael väljub sigimiku aluselt või tipust (Judd et al.
2008) ning on terve või tipust kaheks harunenud (Viljasoo 1969).
6
Enamiku kareleheliste emakkond on huulõieliste (Lamiaceae) omaga väga sarnane.
Samas esineb mõlemas sugukonnas liike, mille emakakael ei kinnitu sigimiku alusele.
Seega võib arvata, et antud sugukondade vaheline sarnasus on pigem konvergentsi
tulemus. (Bremer et al. 2003)
Karelehelisi tolmeldavad tavaliselt kiletiivalised (mesilased, herilased), liblikad (sh.
ööliblikad) ja kärbsed. Samuti on tolmeldajatena märgitud mardikalised, nahkhiired ja
linnud. Toimub nii ise- kui ka võõrtolmlemine. Liigid, millel on viljaks luuvili, levivad
lindude ja imetajatega. Mõnel liigil on täheldatud ka vesi- ja tuullevimist. Mõned
pähklikesed lihakate lisemetega levivad ka sipelgatega. (Judd et al. 2008)
Mitmel karelehe perekonnal, näiteks alkanna (Alkanna), rass (Cynoglossum),
ussikeel (Echium) ja rusujuur (Lithospermum) leidub punast värvainet alkanniini ehk
anhusiini või litospermiini, allantoiini (liigil harilik varemerohi – Symphytum
officinale), koliini (ehk vitamiin B4). Lisaks sisaldavad mõned liigid mürgiseid
alkaloide. (Viljasoo 1969)
Kareleheliste sugukond on ülemaailmse levikuga. Selle esindajaid leidub Arktikast
troopikani. Vähem kareleheliste liike esineb jahedamas parasvöötmes, suurem
kontsentratsioon on aga Vahemere piirkonnas. (Bremer et al. 2003; Watson & Dallwitz
1992 onwards)
Eestis esineb liike järgmistest perekondadest: Amsinckia Lehm. – karusilm (väike
karusilm Amsinckia mirantha on Eestis haruldane tulnukas), Anchusa L. – imikas,
Asperugo L. – karerohi, Borago L. – kurgirohi, Brunnera Steven – brunnera,
Cynoglossum L. – rass, Echium L. – ussikeel, Lappula Moench – takelrohi,
Lithospermum L. – rusujuur, Myosotis L. – lõosilm, Nonea Medik. – rändrass (tume
rändrass Nonea pulla on eestis haruldane tulnukas), Omphalodes Mill. – nabaseemik,
Pulmonaria L. – kopsurohi ja Symphytum L. – varemerohi. (Kukk 1999)
1.2 Kareleheliste asend süsteemis ja suhted teiste
sugukondadega
Enne APG süsteemi kuulus sugukond karelehelised (Boraginaceae) Cronquisti
(1981) järgi iminõgeselaadsete (Lamiales) seltsi. Praegu kuulub sugukond koos
seltsidega lontpõõsalaadsed (Garryales), emajuurelaadsed (Gentianales),
7
iminõgeselaadsed (Lamiales) ja maavitsalaadsed (Solanales) klaadi pärisasteriidid I ehk
lamiidid (APG III 2009). Klaadid pärisasteriidid I ja pärisasteriidid II ehk
kampanuliidid ja seltsid kontpuulaadsed (Cornales) ning kanarbikulaadsed (Ericales)
moodustavad klaadi asteriidid (APG III 2009). Lisas 1. on näha kareleheliste asukoht
süsteemis APG III järgi.
Kareleheliste sugukond ei ole geenianalüüsidest hoolimata seltsini klassifitseeritud
(APG III 2009). Kareleheliste alamsugukonnad on Boraginoideae, Cordioideae,
Ehretioideae, Heliotropioideae, Hydrophylloideae ja Lennooideae (Gottschling et al.
2001). Eelnevatele on lisandunud Hoplestigmataceae, mis on molekulaarandmete
põhjal APG III (2009) järgi paigutatud sugukonnas Boraginaceae s.l. kas
alamsugukonda Cordioidea või selle vahetusse lähedusse.
Sugukonna vesilehelised (Hydrophyllaceae) taksonoomiline asetus on olnud
segadusttekitav, kuna selle monofüleetilisust on korduvalt kahtluse alla seatud ja
seetõttu isegi kahte erinevasse gruppi jaotatud. Samuti on olnud küsitav sugukondade
Hydrophyllaceae ja Boraginaceae omavaheline seos (Ferguson 1999). Algselt arvati
need lähedalt suguluses olevateks eraldi sugukondadeks. Klaadi Asteridae molekulaarse
fülogeneesi analüüs (Olmstead et al. 1993; Ferguson 1999), mis kasutas kloroplasti
geeni rbcL järjestusi, näitas aga, et sugukond Hydrophyllaceae (v.a. perekond
Hydrolea) kuulub sugukonda Boraginaceae s.l. ning need kaks sugukonda moodustavad
seltsi Boraginales. Hilisemad uuringud (Ferguson 1999), mis põhinesid kloroplasti
ühekoopialise geeni ndhF järjestustel, kinnitasid samuti, et sugukond Hydrophyllaceae,
välja arvatud perekonnad Hydrolea ja Codon, kuulub sugukonda Boraginaceae, mis on
kitsas mõistes parafüleetiline takson. Samuti ilmnes ndhF geeni järjestustel põhinevast
uuringust, et Hydrophyllaceae tuumikrühma (mis sisaldab triibuseid Hydrophylleae ja
Phacelieae) lähimad sugulased kareleheliste alamsugukonnas on Ehretioideae,
Cordioideae ja Heliotropioideae – peamiselt troopilised puittaimed. Samas on
kaugemad sugulussidemed parasvöötme alamsugukonnaga Boraginoideae. Tuleb aga
tõdeda, et ainult ndhF järjestused ei suutnud täielikult kinnitada vesileheliste sugukonna
tuumrühma monofüleetilisust (Ferguson 1999). Samas on molekulaarsed ja
morfoloogilised uuringud ning ITS1 (tuuma ribosomaalse DNA sisemine
transkribeeritav speisser) sekundaarstruktuuri põhjal tehtud analüüs välja pakkunud, et
sugukond Boraginaceae s.l. on monofüleetiline vaid siis, kui sellesse kuuluvad
8
sugukonnad Hydrophyllaceae ja Lennoaceae (Gottschling et al 2005; Långström &
Chase 2002).
Raskusi on olnud ka perekonna Echiochilon ja selle lähisugulaste, perekondade
Antiphytum, Ogastemma ja Sericostoma asendi määramisega sugukonnas. Varasemalt
oli Echiochilon erinevate autorite poolt paigutatud kolme erinevasse triibusesse –
Echieae, Eritrichieae ja Lithospermeae (Långström & Chase 2002). Fülogeneetiline
analüüs, mis kasutas plastiidi geeni atpB järjestuste andmeid, avastas, et perekonnad
Antiphytum, Ogastemma, Echiochilon ja Sericostoma moodustavad eraldi klaadi ning
perekond Sericostoma peaks kuuluma perekonna Echiochilon koosseisu. Seda kinnitas
ka ITS järjestuste andmestik. Uuele klaadile omistati triibuse staatus ja nimi
Echiochileae. Klaadi moodustamise põhjus oli tõsiasi, et selle sugulussidemed teiste
triibustega jäid välja selgitamata. (Långström 2002; Långström & Chase 2002)
Kuigi geenianalüüside tulemused on välja pakkunud, et sugukonnad Boraginaceae
ja Hydrophyllaceae võiksid koos moodustada seltsi Boraginales, pole need siiski
seltsini klassifitseeritud ja nende omavaheline seos ning monofüleetilisus on täpsemalt
välja selgitamata. Samuti on fülogeneetilised suhted sugukonnas ja selle alamklaadide
omavahelised seosed siiani ebaselged (APG III 2009). Üks tõlgendus võimaliku seltsi
Boraginales sisestest taksonitevahelistest suhetest on kujutatud lisas 2.
9
2 ENAMLEVINUD KARELEHELISTES ESINEVAD
KEEMILISED ÜHENDID JA NENDE TOIME
Sekundaarseid ainevahetuse produkte on kasutatud taksonoomias umbes sada
aastat, rahvameditsiinis ja muudes rahvapärastes kasutusvaldkondades aga palju kauem.
Süstemaatikas on nende abil võimalik välja selgitada kõrgemate taksonite rühmade
fülogeneetilisi suhteid. (Judd et al. 2008)
Enamik sekundaarseid metaboliite on olulised vahendid kaitsmaks taimi
herbivooride ja patogeenide vastu, lisaks on neil allelopaatiline ning tolmeldajaid või
seemnelevitajaid ligitõmbav mõju. (Croteau et al. 2000)
2.1 Alkaloidid (pürrolisidiinalkaloidid)
Alkaloidid on heterotsüklilise struktuuriga lämmastikku sisaldavad aluseliste
omadustega ühendid. Neid sisaldavaid taimi kasutati juba antiikajal – toksilisuse,
valuvaigistava ja eufooriat tekitava toime tõttu. Meditsiinis on nad kasutusel
kristalliliste mineraalhapete sooladena, mis on vees kergesi lahustuvad. Vabade alustena
lahustuvad alkaloidid ka orgaanilistes lahustites, kuid sooladena mitte (erandiks on
etanool). (Raal 2010a)
Alkaloide leidub umbes 10% taimeliikides, enam kui sajas kõrgemate taimede
perekonnas. Karelehelised kuuluvad nende paljude sugukondade hulka, mis on
alkaloide sisaldavate perekondade ja liikide arvult ühed tähelepanuväärsemad.
Alkaloide leidub erinevates kogustes neid produtseerivate taimede kõikides osades,
enamasti on nende sisaldus suurim juurtes ja viljades. 10 000-st avastatud alkaloidist on
meditsiinis kasutusel umbes 80. (Raal 2010a)
Alkaloididel on spetsiifiline toime närvikeskustele, seega on nad kasutusel just
ravimite ja ergutitena. Kuna nad on mürgised, siis tuleb nende manustamisega olla väga
ettevaatlik (Tohver 1990). Alkaloidide liigne tarvitamine põhjustab oksendamist ja
kõhulahtisust ning võib kahjustada kesknärvisüsteemi. Rahvameditsiini kohaselt on
kasutatud ravimtaimede vesiekstrakte leotiste ja keedistena, tänapäeva ravimid on
10
valmistatud aga peamiselt alkoholitinktuuride baasil, mistõttu võib ravimipreparaatides
olla erinevusi. (http://www.herbs2000.com/h_menu/alkaloids.htm)
Pürrolisidiinalkaloidid, mis on peamised karelehelistes esinevad alkaloidid, võivad
piisava doosi juures olla surmavalt mürgised, samuti on neil hepatotoksiline,
kantserogeenne (Adams et al. 2009) ja genotoksiline toime (Stegelmeier et al. 1999).
Arvatakse, et genotoksilisus ja seega ka mutageensus võib olla pürrolisidiinalkaloidide
vähivastase toime põhjuseks (Kovach et al. 1979). Pürrolisidiinalkaloide esineb kõigis
kareleheliste sugukonna perekondades (Prakash et al. 1999).
2.2 Naftokinoonid
Need on taimede kollased ja oranžid pigmendid, millel on täheldatud tsütotoksiline
ja antibakteriaalne (Gurib-Fakim 2006), viiruste vastane (Akkol et al. 2009) ning
põletiku vastane toime (Tosun et al. 2008). Nende antimikroobse, parasiitidevastase ja
tsütotoksilise toime põhjusteks on näiteks võime elektrontransporti inhibeerida ning
aeroobsetes tingimustes hapniku radikaale toota (Babula et al. 2009).
Karelehtede sugukonnas leidub naftokinoone näiteks perekondades alkanna
(Alkanna Tausch.), kordia (Cordia L.), rusujuur (Lithospermum L.), prohvetlill (Arnebia
Forssk.) ja loodjuur (Onosma L.) (Babula et al. 2009). Naftokinoone leidub lehtedes,
õites, puidus, juurte koores ja viljades (Sharma et al. 2009)
2.2.1 Alkanniin ja šikoniin
Enantiomeersed naftokinoonid, mida on sajandeid kasutatud naturaalse punase
värvi allika ja haavade paranemist kiirendava ainena. Neid võib leida kareleheliste
sugukonna vähemalt 150 liigi juurte välises kihis. Alkanniinil, šikoniinil ja nende
derivaatidel on antimikroobne, põletikuvastane, antioksüdatiivne ja kasvaja vastane
toime, viimase vastu on just hiljuti hakatud suuremat huvi üles näitama (Papageorgiou
et al. 2008).
Alkanniin, mille ekstrakt on läikivpunane, eraldati esimest korda värvialkannast
[Alkanna tinctoria (L.) Tausch] (Sharma et al. 2009). Selle haavade ravimise võime on
kliiniliselt tõestatud ning selle derivaadid on haava- ja põletikusalvide
põhikomponendid (Papageorgiou et al. 1999). Alkanniini kasutati kangaste värvina juba
11
sajandeid e.Kr., selle toiduvärvina kasutamine on säilinud tänapäevani (Papageorgiou et
al. 2008).
Šikoniini mainiti esmakordselt Hiinas ja selle töötlemata ravim taimest puna-
rusujuur (Lithospermum erythrorhizon Sieb. et Zucc.) leidis rakendust sealses
rahvameditsiinis antiseptiku ja põletikuvastase salvi näol (Papageorgiou et al. 1999;
Papageorgiou et al. 2008). Šikoniini on kasutatud lisaks põletuste, haavandite,
hemorroidide, lamatiste, nahapõletike ja allergia ravi ka siidi ja toidu värvimisel. Sellel
on täheldatud ka trombidevastast aktiivsust ning kerget palavikku alandavat ja
valuvaigistavat toimet (Papageorgiou et al. 1999; Sharma et al. 2009). Kuna šikoniin ja
tema derivaadid inhibeerivad neuronite ja gliiarakkude monoamiini oksüdaasi, siis on
arvatud, et neist võib olla abi ka Parkinsoni ja Alzheimeri tõve ravimite arenduses.
Mitmed ravimpreparaadid, mis sisaldavad šikoniini, on tänapäevalgi kasutusel Hiinas,
Jaapanis ja Koreas (Papageorgiou et al. 2008).
Nii alkanniini kui šikoniini derivaate leidub alkanna (Alkanna Tausch), rusujuure
(Lithospermum L.), ussikeele (Echium L.), loodjuure (Onosma L.), imika (Anchusa L.),
rassi (Cynoglossum L.) (Papageorgiou et al. 1999) ja prohvetlille (Arnebia Forssk.)
perekonna liikmetes (Babula et al. 2009). Šikoniini sisaldavad ka suure rusujuure
(Lithospermum officinale) seemned (Raal 2010a). See on oluline naftokinoon kordia
(Cordia) perekonnas (Babula et al. 2009).
2.3 Parkained ehk tanniinid
Tanniinid on polümeersed polüfenoolid. Tanniine sisaldavad taimeriigi kõik
klassid, peamiselt on nad levinud aga kaheidulehelistes. Parkained kaitsevad taimi
kahjurite ja taimehaiguste vastu. Neid aineid on taimes kõige rohkem õitsemise ajal,
samuti suureneb nende tase taime vananedes (Raal 2010a). Tanniinidel on
antibakteriaalne ja seenhaigustevastane toime, mistõttu nad käituvad kui naturaalsed
antibiootikumid. Neid sisaldavaid taimi on kasutatud kõhulahtisuse puhul. Tanniinide
kasutamine on vähenenud, kuna neil on leitud hepatotoksiline efekt. Uuringud on
tõestanud ka teatava vähi- ja HIV-vastase toime (Gurib-Fakim 2006).
Välispidiselt kasutatakse tanniine suu ja neelu limaskestade põletiku puhul,
seespidiselt alkaloidide ja raskmetallisoolade mürgistuse vastu. Suurtes kogustes
12
sissevõetuna võivad parkained põhjustada mao limaskestade kahjustusi ja nekroosi,
samuti tekitada iiveldust, oksendamist ja kõhuvalusid. (Raal 2010a)
2.4 Ksantoonid
Ksantoonid on glükosiidid, mis erinevad naftokinoonidest täiendava benseenitsükli
poolest (Raal 2010a). Ksantoonidel on leitud antioksüdatiivne, vererõhku alandav (de
Freitas Roldão et al. 2008), haavandite (Peres et al. 2000) ja põletikuvastane (Librowski
et al. 2005) toime, samuti soodustavad need sapi- ja kuseeritust (Raal 2010a) ning
mõjuvad antidepressantidena. Neist võib olla abi ka allergia ja astma puhul (Peres et al.
2000). Ksantoone leidub näiteks perekonnas Cordia (de Freitas Roldão et al. 2008).
2.5 Flavonoidid
Flavonoidid on taimedes väga levinud fenoolsed ühendid, mis esinevad taimedes
peamiselt glükosiididena. Kõik kõrgemad taimed sisaldavad neid suuremal või
väiksemal määral. Flavonoidid esinevad taimede kõigis organeis, suuremates kogustes
esinevad nad aga lehtedes, õites ja viljades. (Raal 2010a)
Neil on antioksüdatiivsed ja antimikroobsed omadused, samuti on paljude
uuringute tulemused avastanud, et neil on ka allergia- (Cheong et al. 1998) ja
põletikuvastane ning veresooni laiendav mõju (Harborne & Williams 2000).
Epidemioloogiliste uuringute tulemusel on leitud, et flavonoidid aitavad ära hoida
südamehaigusi ja insulti (Pietta 2000), seda on seostatud punase veini tarbimisega
(Harborne & Williams 2000). Täheldatud on ka haavandite vastast (de Freitas Roldão et
al. 2008) ja seedimist soodustavat mõju (de Santayana et al. 2005), valuvaigistavat,
kõhulahtisuse ja HIV-vastast ning immuunsüsteemi stimuleerivat toimet (Gurib-Fakim
2006). Flavonoididel on verejooksu peatav ja hepatoprotektiivne toime (Harborne &
Williams 2000). Nad soodustavad sapi- ja kuseeritust, neil on ka viirustevastane ja
fungitsiidne ning vaegsuhkruveresuse vastane efekt (Raal 2010a). Mõnedel
flavonoididel on avastatud ka kasvajaid pärssiv toime (Ren et al. 2003).
13
2.6 Triterpenoidid
Terpenoidid on ained, mis koosnevad isopreeni (C5H8) fragmentidest.
Triterpenoidide koostises on kuus isopreeni jääki. (Raal 2010a)
2.6.1 Saponiinid
Saponiinid on looduslikud glükosiidsed ühendid. Looduses esineb neid laialdaselt,
vähemalt 70 taimesugukonnas. Nende suurem kontsentratsioon on maa-alustes
organites, paiknevad vakuoolis või lahustunult rakumahlas. (Raal 2010a)
Saponiinidel on tõestatud haavandite (de Freitas Roldão et al. 2008) ja põletiku
vastane mõju ning hemolüütiline toime, mille tõttu on need ained kõigusoojastele, eriti
kaladele mürgised. Ka on leitud röga-, köha- ja valuvastased ning tsütotoksilised
omadused (Gurib-Fakim 2006). Tsütotoksilisus on üks põhjus, miks saponiinidel
arvatakse olevat ka vähivastane toime, kuid seda pole uuritud saponiinidel, mis
pärinevad igapäevaselt tarvitatavatest toidutaimedest (Rao & Sung 1995). Saponiine
sisaldavate droogide tolm põhjustab aevastamist ja silmade punetust, nende suurtes
kogustes annustamine kutsub esile oksendamist, iiveldust ja kõhulahtisust. Kuna
saponiinide vesilahused vahutavad hästi, siis kasutatakse neid pesemisvahendite
tootmisel, samuti tulekustutusvahendites (Raal 2010a).
2.7 Limaained
Limaained on polüsahhariidide derivaadid, mis koosnevad pentooside ja heksooside
ning nende oksüdatsiooniproduktide (uroonhapete) jääkidest. Limaained on taime
normaalsed koostisosad, need lokaliseeruvad rakkudes (Raal 2010a). Limaainetel on
põletikuvastane, valuvaigistav, maohapet neutraliseeriv ja peristaltikat stimuleeriv toime
(de Santayana et al. 2005). Need aitavad ka külmetuse, köha ja bronhiidi korral
(Newman 1948). Oma mähkiva toime tõttu vähendavad limaained lokaalselt ärritavate
ainete toimet, samas võivad takistada raviainete imendumist seedetraktist (Raal 2010a).
Alljärgnevalt on tabelis 1. kokku võetud ravimtaimedes enamlevinud toimeainete
rühmad, nende mõju ja kasutamine ning näited kareleheliste hulgast.
14
Tabel 1. Ravimtaimedes enamlevinud keemilised toimeained, nende mõju ja ravitavad
haigused ning näited kareleheliste hulgast
AINE TOIME MILLELE
MÕJUB
HAIGUS, MIDA SAAB RAVIDA
MILLISES PEREKON-NAS ESINEB
Pürro-
lisidiin-
alkaloidid
hepatotoksiline,
kantserogeenne (Adams
et al. 2009),
genotoksiline
(Stegelmeier et al. 1999)
Maks (Adams et
al. 2009)
Kasvajad, vähk
(Kovach et al.
1979)
Echium, Borago, Cynoglossum, Symphytum, Onosma, Cordia, jne.
NAFTOKINOONID
Alkanniin Antibakteriaalne, viiruste
vastane (Papageorgiou et
al. 2008)
Topoisomeraas I (Plyta et al. 1998), Staphylococcus sp., Candida albicans, HSV-1 (Papageorgiou et al. 2008)
Haavad,
põletikud,
kasvajad
(Papageorgiou et
al. 1999;
Papageorgiou et
al. 2008)
Alkanna,
Cynoglossum,
Echium,
Lithospermum,
Onosma,
Arnebia
Šikoniin Palavikku alandav,
põletikuvastane,
valuvaigistav, viiruste
vastane (Papageorgiou et
al. 1999, Papageorgiou
et al. 2008; Sharma et al.
2009)
Topoisomeraas I
(Plyta et al.
1998), HPV
(Papageorgiou et
al. 2008)
Põletused, põletikud, hemorroidid, lamatised, haavandid, trombid, palavik (Papageorgiou et al. 1999; Sharma et al. 2009), Parkinsoni tõbi, Alzheimer (Papageorgiou et al. 2008)
Alkanna,
Echium,
Lithospermum,
Onosma,
Arnebia
15
Tabel 1. (järg)
POLÜFENOOLID
Parkained
e. tanniinid
Antibakteriaalne, anti-
kantserogeenne, HIV-
vastane, hepatotoksiline
(Gurib-Fakim 2006)
Vähirakud, HIV
(Gurib-Fakim
2006)
Kõhulahtisus,
seenhaigused,
raskmetallide
mürgitus,
limaskestade
põletikud (Raal
2010a), vähk,
HIV (Gurib-
Fakim 2006)
Borago, rass,
Lithospermum,
Pulmonaria,
Symphytum,
Alkanna,
Cordia
Ksantoonid Antioksüdatiivne,
vererõhku alandav (de
Freitas Roldão et al.
2008), soodustavad sapi-
ja kuseeritust (Raal
2010a), antidepressant
(Peres et al. 2000)
Reaktiivsed
hapnikuühendid
(de Freitas
Roldão et al.
2008)
Kõrgvererohutõb
i (de Freitas
Roldão et al.
2008), põletikud
(Librowski et al.
2005),
haavandid,
allergia, astma
(Peres et al.
2000)
Cordia
Flavo-
noidid
Antioksüdatiivne, antimikroobne (Cheong et al. 1998), veresooni laiendav (Harborne & Williams 2000), seedimist soodustav (de Santayana et al. 2005), valuvaigistav, immuunsüsteemi stimuleeriv (Gurib-Fakim 2006), sapi- ja kuseeritust soodustav, viirustevastane, fungitsiidne, vaegsuhkruveresuse vastane (Raal 2010a)
Reaktiivsed
hapnikuühendid
(Pietta 2000),
mao limaskest
(Zayachkivska et
al. 2005)
Allergiad (Cheong et al. 1998), põletikud (Harborne & Williams 2000), südamehaigused insult (Pietta 2000), vähk (Raal 2010a), haavandid (de Freitas Roldão et al. 2008), kõhulahtisus, HIV (Gurib-Fakim 2006)
Borago,
Lithospermum,
Pulmonaria,
Echium,
Onosma,
Cordia
TRITERPENOIDID
Saponiinid Hemolüütiline,
valuvaigistav,
tsütotoksiline (Gurib-
Fakim 2006)
Punalibled
(Gurib-Fakim
2006)
Haavandid (de Freitas Roldão et al. 2008), põletikud, röga, köha (Gurib-Fakim 2006)
Borago,
Symphytum,
Echium,
Onosma,
Cordia
LIMA-
AINED
Valuvaigistav, maohapet
neutraliseeriv (de
Santayana et al. 2005)
Põletikud, kõhukinnisus (de Santayana et al. 2005), külmetus, köha, bronhiit (Newman 1948)
Borago,
Pulmonaria,
Symphytum,
Cordia
16
3 RAVITOIMEGA KARELEHELISED TAIMED EESTIS
Eestis esinevate ravitoimega kareleheliste taimede liigikirjeldused on välja toodud lisas
3.
3.1 Imikas (Anchusa officinalis L.)
Nagu rahvapärane nimigi ütleb, on imikas hea meetaim. Tema noortest lehtedest on
valmistatud salateid, küllap selle pärast, et need ei ole oletatavalt veel nii mürgised kui
vanema taime lehed. Nii vanad kui noored lehed on aga karekarvased, seega ei pruugi
salat väga maitsev olla (http://bio.edu.ee/taimed/oistaim/imikas.htm). Kuna see väide
pole aga teadaolevalt kinnitust leidnud, siis on tegu pigem rahvapärimuse kui teadusliku
faktiga.
Imika juurtes ja vartes on leitud allantoiini, millest on valmistatud kuumas vees
lahustuvat pulbrit, mida on varasemal ajal väidetavalt meditsiinis kasutatud antiseptilise
vahendina ja maohaavade ravis. Juurtes leidub ka õlis lahustuvat punast ning õites
kollast värvainet. (Viljasoo 1969).
Rahvameditsiinis on imikas kasutust leidnud oma stimuleerivate omaduste poolest
ning südame- ja kopsuhaiguste ravis. Peamine pürrolisidiinalkaloid, mida imika
juurtest, seemnetest ja rohelistest osadest leida võib, on lükopsamiin, millel arvatakse
olevat kartsinogeenne ja hepatotoksiline toime. (Broch-Due & Aasen 1980)
Kuigi varasemad andmed väidavad (Viljasoo 1969), et imikat on meditsiinis
kasutatud, ei saa tänapäeval vähese uurituse tõttu siiski väita, et see tegelikult
tarvitamiseks kõlbulik oleks.
3.2 Harilik kurgirohi (Borago officinalis L.)
Ravimiks kasutatakse peamiselt ürti. Samuti on võimalik seemnetest saada
külmpressitud rasvõli või nende ekstraheerimisest või pressimisest ka rafineeritud
kurgirohuõli. Kurgirohus leidub ränihapet, lima, tanniine, saponiine, antioksüdante,
orgaanilisi happeid (õun- ja sidrunhape), eeterlikke õlisid, steroole, fenoole, flavonoide
17
(sh. antotsüaane), vähesel määral ka pürrolisidiinalkaloide ning kaltsiumiühendeid (Raal
2010b). Just viimastest pärineb hapukas kurgilõhn ja –maitse, millest tuleneb ka taime
nimetus (Viljasoo 1969). Kurgirohtu kasutatakse rahvameditsiinis nii kuivatatult kui ka
toorelt (Gorbunova 1994). Sellel on leevendav, pehmendav, lahtistav, uriini- ja
higieritust soodustav, palavikku alandav ja köhavastane toime (Gorbunova 1994;
Viljasoo 1969; Leporatti & Ivancheva 2003). Lehed on kasutatavad ka nahahaiguste ja –
põletike raviks (Conforti et al. 2008). Liigese- ja lihasevalu, reumaatiliste haiguste ja
stressi leevendamiseks ning südame töö korrastamiseks kasutatakse kurgirohu
seemneõliekstrakti (Cameron et al. 2009; Raal 2010b). Rahustava toime tõttu on
kurgirohust abi ka epilepsia korral (Jäger et al. 2006) ning selle õitest on võimalik sinist
värvi valmistada (Viljasoo 1969), mida kasutatakse villase riide värvimisel (Raal
2010b). Lisaks hoiab eemal taimede viirushaigusi ja aiakahjureid, mistõttu kasvatatakse
peenarde läheduses. Selle rasvõli kasutatakse vähesel määral toidulisandina. Siiski on
taim alkaloidide tõttu teatud määral mürgine, kahjustades mitut organit. Eriti suurt kahju
põhjustab maksale. Loomkatsetes on ka täheldatud vähki tekitavat toimet ja
genotoksilisust, mistõttu on seda soovitatud kasutada vaid välispidiselt. Droog on
vastunäidistatud raseduse ja imetamise ajal, epilepsia ja skisofreenia puhul tasub olla
ettevaatlik (Raal 2010b).
3.3 Harilik rass (Cynoglossum officinale L.)
Ravimina on kasutatud nii ürti kui juurt. Ürti on kasutatud kõhulahtisuse puhul,
kuid selle mõju on küsitav ja ehk isegi kahjulik. Samuti on sel rögalahtistav, seedimist
parandav ning köha- ja bronhiidi vastane mõju, välispidiselt aga leevendab ka
liigesevalu ja lihaspingeid. Juur on leidnud seespidiselt kasutust kõhulahtisuse vastu
ning välispidiselt soodustab haavade paranemist. Nii juurel kui ürdil on lisaks valu
vaigistav, hemorroidide vastane ja õrnalt narkootiline toime. (Raal 2010b)
Rass aitab väidetavalt ka nahalöövete ja maohammustuse puhul (Viljasoo 1969).
Taime on uuritud ka kui võimalikku looduslikku rasestumisvastast vahendit – rottidel
läbiviidud uuringus selgus, et see pikendab innaaegade vahelist perioodi ja vähendab
sellega viljakust (Unny et al. 2003). Rassi lehti on kasutatud ka krampide puhul (Jäger
et al. 2006). Värskel taimel on tõenäoliselt oma lõhna tõttu ka närilisi ja mutte peletav
18
toime (Viljasoo 1969; Raal 2010b). Tuleb aga meeles pidada, et rass on mürgine – ürt ja
juured sisaldavad pürrolisidiinalkaloide (Raal 2010b). Ürdis leidub ka konsolidiini,
koliini ja konsolitsiini, eeterlikku õli, mõruainet, juurtes esineb naftokinoone alkanniini
ja šikoniini (Papageorgiou et al. 1999), vaiku, rasva, inuliini, parkaineid (Viljasoo 1969;
Tammeorg et al. 1973) ja tanniine (Raal 2010b). Rass oli ravimtaimena populaarne eriti
19. sajandil, mil meditsiinis olid droogina kasutuses tavaliselt juured (Viljasoo 1969).
Siiski pole mürgisuse tõttu soovitatav seespidiselt tarvitada, eriti ohtlikult võib mõjuda
rasedatele ja lastele. Mürgised alkaloidid kahjustavad maksa ja võivad tekitada vähki,
halvavad kesknärvisüsteemi ning nende mõju lihastele sarnaneb kuraare toimega.
Ettevaatlik tasuks olla ka sissehingamisel (Raal 2010b).
3.4 Harilik ussikeel (Echium vulgare L.)
Kuna ussikeel on väärtuslik meetaim, siis kasvatatakse teda ka kultuuris (Viljasoo
1969). Droogiks on kõlbulikud kõik taimeosad. Rahvameditsiinis on see
tugevatoimeline taim leidnud kasutust epilepsia ravimisel ja köhavastase vahendina
(Tammeorg et al. 1973). Lõuna-Hispaania pärimuslikus meditsiinis kasutatakse selle
noori lehti ka kuseajatina ja marutõve profülaktikaks (Rivera et al. 2005). Ussikeelel on
antimikroobne toime. Varem on seda kasutatud maohammustuste vastu, millest pärineb
ka taime nimetus. Taime toimed on tõestamata. Ussikeel sisaldab naftokinoone ning
perifeerset närvisüsteemi halvavaid alkaloide tsünoglossiini, konsolidiini ja
konsolitsiini. Seega on taim mürgine ning seda ei tasuks droogina kasutada (Raal
2010b).
Teisi sama perekonna liike käsitletakse peatükis 4. „Ravitoimega karelehelised
taimed mujalt maailmast“.
3.5 Suur rusujuur (Lithospermum officinale L.)
Varem oli ametliku droogina mitmes farmakopöas nimetatud seemned, tänapäeval
aga on kasutusel lehed, ürt ja vähesel määral ka juured (Raal 2010b). Pulbriks
jahvatatud seemneid koos valge veiniga on kasutatud luuvalu raviks (Adams et al.
2009) ja sünnitusvalude leevendamiseks (Viljasoo 1969). Rusujuur aitab ka
menopausiga kaasnevate vaevuste korral, sellel on antigonadotroopne (Trouillas et al.
19
2003), antitüreotroopne ja hormonaalne toime (Raal 2010b). Taim alandab palavikku ja
soodustab vereringet, välispidiselt kasutatakse seda herpese, paisete ja põletike korral.
Lääne-Euroopas on see kasutusel neeru- ja kusepõiehaiguste puhul. Vastunäidistatud
raseduse ja imetamise ajal (Raal 2010b). Suur rusujuur sisaldab fenoolhapet, tanniine,
naftokinoone (Trouillas et al. 2003) ja flavonoide (Raal 2010b).
3.6 Harilik kopsurohi (Pulmonaria officinalis L.)
Ravimiks kasutatakse taime maapealset osa ehk ürti, mida kogutakse pärast
õiepungade ilmumist, kuid enne õite avanemist. Maha lõigatakse maapinna lähedalt,
hoidudes taime liigsest muljumisest, mille tõttu võivad lehed tumedaks muutuda ja oma
väärtuse kaotada (Raal 2010b; Tammeorg et al. 1973). Taim sisaldab tanniine,
polüsahhariide, limaaineid flavonoide, alkaloide, vitamiine (karoteen, C-vitamiin),
mineraalaineid (mangaan, ränihappe soolad) ja parkaineid (Raal 2010b; Tammeorg et
al. 1973). Kopsurohi on nii eesti kui välismaa rahvameditsiinis tuntud kui verejooksu,
köha- ja põletikuvastase, uriini- ja higieritust soodustava, rögalahtistava ning haavu
parandava toimega taim (Raal 2010b; Leporatti & Ivancheva 2003). Homöopaatias on
harilik kopsurohi kasutusel koldelise kopsupõletiku ravimisel. Rahvameditsiinis
soovitatakse seda ka käheda hääle korral ning oma haavu parandava ja vere hüübimist
soodustava toime tõttu kasutatakse taime nahahaiguste (nt. ekseemi ja psoriaasi) ravis.
Samuti aitavat vesitõmmis ka juuste väljalangemise vastu (Raal 2010b). Ürti
kasutatakse peamiselt tee, kompresside, suppide ja salatite valmistamisel (Gorbunova,
1994; Paju 2008). Raali (2010b) järgi on toimed veel tõestamata, kuid droog on
ravimiannuses ohutu. Siiski on taim ravimina raseduse ja imetamise ajal
vastunäidistatud.
3.7 Harilik varemerohi (Symphytum officinale L.)
Ravimina kasutatakse peamiselt juurt, vähem ürti ja lehti. Varemerohi on mürgine.
Selles leidub pürrolisidiinalkaloide (ehhinatiin, lükopsamiin jt), allantoiini, saponiine,
lima, tanniine, rosmariinhapet. Taime juuri on kasutatud närvi- ja reumavalu korral
rahustina, allantoiin soodustab kahjustunud kudede taastumist, kuna see aitab kaasa
rakkude vohamisele, seetõttu on tavaks droogiga seespidiselt mao- ja
20
kaksteistsõrmiksoolehaavandeid ravida. Sobib kasutada ka väliste vigastuste korral
(Raal 2010b). Juurtes leiduval rosmariinhappel on põletiku- ja valuvastane toime, mis
on ka loomkatsetega tõestatud (Adams et al. 2009; Raal 2010b). Juurtest keetmisel
saadud limal on verejooksu peatav toime, samuti on sellest valmistatud ka haavasalmi ja
kreeme. Droogi kasutatakse peamiselt luumurdude paranemise kiirendamiseks,
väljaväänatud liigeste korral ning kurgupõletiku puhul (Raal 2010b). Juure ekstrakt on
kasutatav nahahaiguste ja piimanäärmete põletiku puhul. Seespidiselt on varemerohtu
kasutatud veel düsenteeria, põievaevuste ja tuberkuloosi korral (Viljasoo 1969; Raal
2010b). Samuti on sellega ravitud põletikulisi haavu ja kõhulahtisust (Leporatti &
Ivancheva 2003). Ka rahvameditsiinis kasutatakse varemerohtu luude kokkukasvamist
kiirendava vahendina ja reuma puhul. Selle valuvaigistavat toimet on katsetatud ka
operatsioonidel. Pärast maksale mõjuvate alkaloidide avastamist 1970-ndatel aastatel
hakkas ravimtaime kasutamine vähenema. Tänapäeval on mitmetes riikides keelatud
droogi seespidine kasutamine. Kuigi välispidisel kasutamisel pole täheldatud alkaloidide
kahjustavat mõju, ei soovitata seda aastas üle ühe kuu kasutada. Ka lastel, rasedatel ja
imetavatel emadel on droogi kasutamine vastunäidistatud (Raal 2010b).
Raali (2010b) järgi on võimalik ka karedat varemerohtu (S. asperum Lepech.), mida
Eestis kasvab metsistunult ja naturaliseerunult üsna harva (Kukk 1999), samamoodi
ravimtaimena kasutada.
21
4 RAVITOIMEGA KARELEHELISED TAIMED MUJALT
MAAILMAST
4.1 Värvialkanna [Alkanna tinctoria (L.) Tausch]
Alkanna perekonnas on umbes 60 liiki (The Plant List 2010). Mitmeaastane
rohttaim, mis kasvab kuni 20 cm kõrguseks. Juur on purpurpunane, kuni 15 cm pikkune
ja 2 cm laiune. Vars ei ole väga harunenud, lehed on lineaalsed kuni süstjad. Alumised
lehed esinevad rosetis. Väikesed õied on violetset värvi. Levib Vahemere maades,
paiguti ka Põhja-Euroopas, kultuuris kasvatatakse taime ka mujal Euroopas ning Kirde-
Aafrikas. (Raal 2010b)
Droogina kasutatakse risoomi koos juurtega. Alkanna sisaldab naftokinoone nagu
alkanniin ja šikoniin, alkaloide ja tanniine. Pigmentaineid, mida on taimes 5-6%,
tuntakse alkannapunase nime all. Alkanna droogil on kinnistav ja antimikroobne toime,
samuti aitab see kaasa haavade paranemisele. Kasutatakse homöopaatias ja värvainena.
Rahvameditsiinis on alkannat kasutatud nahahaiguste, haavade, lamatiste ja sügeluse
ravis. Tarvitatakse vaid välispidiselt salvi ja plaastrite näol, raseduse ja imetamise ajal
kasutamine on keelatud, kuna on mürgine. Seespidiselt on oht maksakahjustuste ja vähi
tekkeks. (Raal 2010b)
Värvialkanna puhul on täheldatud võrdlemisi kõrget antioksüdatiivset aktiivsust,
taime metanoolekstrakt näitas aga antimikroobset aktiivsust 9 erineva mikroorganismi
puhul 32-st uuritust (Sengul et al. 2009). Kuigi taimel on arvestatav antimikroobne
toime, on see siiski mürgine. Seega tuleks droogi vaid välispidiselt kasutada.
4.2 Prohvetlille (Arnebia Forssk.) perekonna liigid
Perekonnas on erinevatel andmetel 25 (Bennett 2003) kuni 40 (The Plant List 2010)
liiki. Ühe-, kahe- või mitmeaastased taimed, püstise või lamava karvase varrega. Õied
ebasarikais, õiekroon on tavaliselt kollast, mõnikord lillakat värvi. (Bennett 2003)
Liikide juuri kasutatakse haavandite, paisete, südamevaevuste, peavalu ja palaviku
puhul, õitsvate võrsete vesiekstrakti aga keele ja kopsuhädade, palaviku ja
22
südameprobleemide korral. Taimede kõik osad omavad stimuleerivat, ergutavat,
kuseeritust soodustavat ja rögalahtistavat toimet. (Sharma et al. 2009)
4.2.1 Arnebia benthamii (Wall. ex G. Don) Johnston
Mitmeaastane rohttaim, mille lehistunud vars võib kasvada kuni 60 cm kõrguseks,
õied on punased või violetjad.
(http://www.flowersofindia.net/catalog/slides/Himalayan%20Arnebia.html).
Loode-Himaalajas kasvav taim, millel on põletikuvastased ja haavu parandavad
omadused. Selle juurtel on stimuleeriv, kuseeritust stimuleeriv, rögalahtistav ja
mõõdukas seenhaiguste vastane toime. (Sharma et al. 2008)
4.2.2 Arnebia densiflora (Nordm.) Ledeb.
Lehistunud varre ja kollaste pooleni lõhestunud tähtjate õitega rohttaim. Selle
Türgis kasvava endeemse taime juuri ja eriti nende koori on rahvameditsiinis kasutatud
haavade ravis, peamiseks lahustiks on kasutatud oliiviõli. Histopatoloogilised uuringud
tõestasid Arnebia juureekstrakti ravimisvõimet, mis peamiselt tähendab fibroblastide
paljunemist. Lisaks haavade ravitsemisele on võimalik taime juuri kasutada ka viiruste,
põletiku ja vähi vastu ning neis leidub ka purpurset värvainet, millega on tavaks olnud
vaipu värvida. Taimes leiduvatest naftokinoonidest (alkanniin ja šikoniin) toodetavat
värvainet kasutatakse toiduvärvina, samuti meditsiinis ja kosmeetikatööstuses.
Šikoniinidel on leitud veresoonte läbilaskvust inhibeeriv toime. (Akkol et al. 2009)
4.2.3 Arnebia hispidissima (Sieber ex Lehm.) DC.
Lehistunud, kuni 40 cm kõrguseks kasvava haruneva varre, punaste juurte ja
väikeste kollaste õitega rohttaim
(http://www.prota4u.org/protav8.asp?g=pe&p=Arnebia+hispidissima+(Sieber+ex+Leh
m.)+DC.). Indias, Pärsias, Hiinas, Egiptuses ja Araabias kasvaval taimel on
põletikuvastane, antimikroobne ja kasvajaid pärssiv toime. Taimes leidub flavonoide
(Sharma et al. 2009).
23
4.3 Kordia (Cordia L.) perekonna liigid
Perekonnas on 320 (Bennett 2003) kuni 400 (The Plant List 2010) liiki. Perekonda
kuuluvad heitlehised või igihaljad puud või põõsad, harva ronitaimed. Ebasarikutes või
pöörisjais õisikutes olevad õied on valged, kollased, punased või oranžid. (Bennett
2003)
Kordia liikide veel küpsemata vilju kasutatakse Indias loomasöödana, nende
seemnetel on põletikuvastane toime (Sharma et al. 2009).
4.3.1 Cordia curassavica (Jacq) Roemer & Schultes
Mitmeharuline lõhnav põõsas, mis võib kasvada 1-3 m kõrguseks, sellel on valged
õied, mis arenevad üksteise järel piki püstist tähka varre tipus
(http://www.hear.org/pier/species/cordia_curassavica.htm). Mehhiko rahvameditsiinis
kasutatakse seda põõsast seedesüsteemi, hingamisteede ja nahahaiguste ravis. Taimel on
antimikroobsed omadused, kuid edasised uuringud välja selgitamaks, mis seda toimet
põhjustab, on vajalikud. Ravimina kasutatakse ürti. Taim sisaldab terpeene ja
flavonoide. (Hernandez et al. 2007)
4.3.2 Cordia ecalyculata Vell. (syn. C. salicifolia Cham.)
Umbes 10 m kõrgune puu, mida on peamiselt Brasiilia rahvameditsiinis kasutatud
põletiku ja maohammustuste vastu, kuse-ajatina, ergutusvahendina, söögiisu
vähendajana ning kaalu langetava vahendina. Ravimina on kasutusel lehed, mis
sisaldavad polüfenoole, mis toimivad antioksüdantidena, saponiine, vaiku, limaaineid,
mineraalsooli, flavonoide, tanniine ja steroide. Vastupidi rahvapärasele uskumusele pole
uuringud taimel kaalu langetavat toimet tõestanud. (da Silva et al. 2010)
4.3.3 Cordia gilletii De Wild
Juure koort kasutatakse Kongo DVs malaaria, kõhulahtisuse, haavade ja
nahahaiguste puhul, põhjuseks enamasti antimikroobsed ja antioksüdatiivsed omadused.
Taim sisaldab terpenoide, pürrolisidiinalkaloide, flavonoide, saponiine, tanniine ja
naftokinoone. (Okusa et al. 2007)
24
4.3.4 Cordia globosa (Jacq.) Kunth
Mitmeaastane valgete kellukjate õitega põõsas, kasvab Brasiilias pool-ariidses
regioonis. Taim sisaldab komponente, mis on mürgised trüpanosoomidele –
Trypanosoma cruzi (ainurakne). Juurtes leidub terpenoid bensokinooni. Taime on
kasutatud reuma, menstruaalvalude ja seedimatuse korral, samuti on sellel krampe
peatav ja veresooni laiendav toime. (Campos Vieira et al. 2008)
4.3.5 Cordia verbenacea DC.
Valgete, veidi harunenud voldiliste õitega põõsas, mis kasvavad tähkjas õisikus.
On kasutusel Brasiilias, sellel on täheldatud põletiku-, haavandite- ja reumavastane ning
valuvaigistav toime. Ravimina kasutatakse lehti, milles leidub flavonoide, steroide,
saponiine, alkaloide, ksantoone ja fenoole. Uuring kinnitas taimel haavandite- ja
põletikuvastase toime olemasolu, kuid selle valuvaigistav mõju ei leidnud kinnitust.
Taimeekstrakt on suurtes kogustes mürgine. (de Freitas Roldão et al. 2008)
4.4 Ussikeele (Echium L.) perekonna liigid
Lisaks varem käsitletud harilikule ussikeelele on siin ära toodud veel mõned antud
perekonna liigid.
4.4.1 Echium amoenum Fisch & CA Mey.
Mitmeaastane rohttaim, millel on püstine vars ja punakad õied (Latmahalleh et al.
2011). Iraani rahvameditsiinis on selle vesiekstrakti kasutatud obsessiiv-kompulsiivse
häire puhul, kuivatatult ärevuse maandajana ja tujutõstjana. Uuringud on kinnitanud
selle taime kroonlehtede vesitõmmise rahustavat, põletikuvastast, valuvaigistavat toimet
ning võimet ravida psühhiaatrilisi sümptomeid nagu obsessiivsus. Fütokeemilised
uuringud on näidanud, et taime ekstraktis sisalduvad flavonoidid, saponiinid,
küllastumata terpenoidid ja steroolid. Siiski on märgitud, et ravi- ja võimalike
25
kõrvaltoimete kindlakstegemiseks ning kinnitamiseks on vajalikud edasised uuringud.
(Sayyah et al. 2009)
4.4.2 Echium arenarium Guss.
Kaheaastane tumelillade kellukjate õitega taim, mille tolmukad ei ulatu õiest välja
(http://web.gg.qub.ac.uk/people/staff/whalley/teaching/guide/Echium_arenarium_1883t.
html). Taime lehti on Sudaani rahvameditsiinis kasutatud kasvajate ja haavandite
vastase ravimina (Graham et al. 2000).
4.5 Heliotroobi (Heliotropium L.) perekonna liigid
Heliotroobi perekonnas on erinevatel andmetel 100-250 liiki. Taimed on
üheaastased või püsikud, põõsad. Õied on mitut värvi, enamasti violetsed või valged,
harva kollased. (Bennett 2003)
Enamik selle perekonna liike kasvab Indias, Kesk-Aasias, Hiinas ja Austraalias.
Taimedel on antimikroobne toime, mõnel liigil esineb ka vererõhku alandav ja
haavanditevastane efekt, nendest leiab abi ka skorpioni ja herilase nõelamise ning
maohammustuste puhul. (Sharma et al. 2009) Saudi Araabia edelaosas on heliotroobi
perekonna liikide abil ravitud nakatunud haavu (Abulafatih 1987). Samas võivad
perekonna esindajad ja Raali (2010b) järgi ka nende seemned olla mürgised.
4.5.1 Euroopa heliotroop (Heliotropium europaeum L.)
Üheaastane kuni 40 cm kõrge rohttaim, mille väikesed valged õied asetsevad
kaarjas ebasarikas (Bennett 2003). Taime vesiekstrakti hinnati juba 16-17 sajandil oma
lahtistava toime pärast. Selle lehti kasutati välispidiselt luuvalu leevendamiseks
jäsemetel. Heliotroobi lehed sisaldavad maksale toksilisi ja vähki tekitavaid
pürrolisidiinalkaloide. Taim sisaldab lisaks neile ka muid alkaloide nagu europiin,
heliotriin, supiniin, heleuriin. (Adams et al. 2009)
26
4.5.2 India heliotroop (Heliotropium indicum L.)
Kõrgekasvuline rohttaim, mille lehed on suured, munajad või enam-vähem ümarad,
harva südajad, vastakud. Õied tihedas õisikus, värvuselt sinakad, lillakad või punakad,
seest kollakad. Levib troopikas. (Raal 2010b)
Ravimina kasutatakse kuivatatud lehti. Keemilist koostist on vähe uuritud, teada on
alkaloidide esinemine. Taim on kasutust leidnud oma haavu parandava toime tõttu
Lääne-Euroopas. Toime on teaduslikult tõestamata, seega tuleks kasutamist droogina
vältida. Taim on tõenäoliselt mürgine, mille pärast seda kasutatakse ka putukamürgina.
(Raal 2010b)
4.6 Lindeloofia [Lindelofia stylosa (Kar. et Kir.) Brand.]
Lindeloofia perekonnas on umbes 4 (The Plant List 2010) kuni 10 liiki.
Mitmeaastane, umbes 60 cm kõrge taim, millel on pikkade silmatorkavate emakakaeltega
veinipunased õied (Bennett 2003). Umbes kümme lindeloofia liiki kasvab Kesk- ja
Lääne-Aasias ning Pakistani Himaalaja-piirkonnas. Neid kasutatakse kopsu- ja
verehaiguste puhul. Lindelofia stylosa, mille põhjal teostati ka uuring, sisaldab fenoole
nagu flavonoidid ja kumariinid, millel on antioksüdatiivne aktiivsus, mis võibki
põhjustada viiruste-, allergia- ja põletikuvastast ning vähirakkude paljunemist inhibeerivat
toimet. (Choudhary et al. 2008)
4.7 Loodjuure (Onosma L.) perekonna liigid
Perekonnas on umbes 40 (The Plant List 2010) kuni 150 liiki. Loodjuure perekonna
liigid on kaheaastased või püsikud, harjaselised rohttaimed. Nende lehed on pikad ja
kitsad, õied tavaliselt longus, kollased, harva valkjas- või lillakasroosad, torujad või
torujas-kellukjad. Õietupp peaaegu aluseni hõlmine. (Bennett 2003)
Loodjuure perekonna liikide juuri on türgi rahvameditsiinis kasutatud bronhiidi,
angiini ja hemorroidide ravis, samuti põletiku vastu ja valuvaigistina. Ka uuringud
kinnitasid perekonna liikide (nt. O. aucheranum, O. isauricum ja O. sericeum)
põletikuvastast ja valuvaigistavat toimet. Taimedes leidub flavonoide (onosmiinid),
feerulahapet, vanillhapet ehk vanilliinhapet, naftokinoone – alkanniine ja šikoniine. On
27
leitud ka antioksüdante ja antimikroobseid mõjusid. Liikidel O. leptantha, O. arenaria
ja O. stellatum on leitud pürrolisidiinalkaloide. Liigi O. leptantha juurest on isoleeritud
šikoniini derivaate, millel on tsütotoksilised omadused (Tosun et al. 2008).
4.7.1 Himaalaja loodjuur (Onosma bracteatum Wall.)
Mitmeaastane rohttaim, mis võib kasvada kuni 40 cm kõrguseks. Vars on lihtne,
tõusev. Lehed on süstjad ning tugevate roodudega. Kollased õied on kujult trompetjad.
Kasvab Põhja-Indias, kuni 3500 (4500) meetri kõrgusel. (Raal 2010b)
Ravimina kasutatakse lehti ja harvem ka õisi. Sisaldab pürrolisidiinalkaloide, vaiku,
saponiine ja glükosiide. Kasutatakse India ajurvedas, sellel on toniseeriv,
põletikuvastane, uriinieritust soodustav, lõõgastav ja haavu parandav toime. On ravitud
reumat, süüfilist ja leeprat. Alkaloidid mõjuvad halvasti maksale, kuid otsesed andmed
mürgisusest väidetavalt puuduvad. Lisaks on võimalik toota juurtest punast värvainet.
(Raal 2010b)
4.8 Rotula aquatica Lour.
Lamava varrega, roosade või tuhmide punaste õitega põõsas. Kasvab Aasia,
Aafrika ja Brasiilia troopilises piirkonnas. (Nayar et al. 1999)
Pärismaine taim Indias ning üks olulisi komponente India traditsionaalses
alternatiivmeditsiinis ajurvedas. Selle juurte vesiekstrakti kasutatakse neerukivide
korral, liigesepõletiku ja podagra ravis. Taimes leidub tanniine. (Raut et al. 2008)
India pärismaised hõimud kasutavad seda taime ka psühhotroopse agendina, kuna
sellel on kesknärvisüsteemi – taju, mõtlemist, emotsioone ja käitumist mõjutav efekt.
Kasutatakse lehti ja pehmet vart. (Nayar et al. 1999)
28
5 ARUTELU
5.1 Kareleheliste süstemaatika
Kareleheliste sugukonna asend süsteemis ja selle suhted teiste sugukondadega on
olnud segased. Varem Cronquisti (1981) süsteemi järgi iminõgeselaadsete (Lamiales)
seltsi kuulunud sugukond pole tänapäeval enam seltsini klassifitseeritud. Samuti on
olnud probleeme sugukonna Hydrophyllaceae monofüleetilisuse tõestamisega
(Ferguson 1999) ning perekondade Echiochilon, Antiphytum, Ogastemma ja
Sericostoma asendi väljaselgitamisega alamsugugukonnas Boraginoideae (Långström
& Chase 2002).
Kui varem oldi arvamusel, et vesileheliste (Hydrophyllaceae) ja kareleheliste
(Boraginaceae) sugukonnad on lähedases suguluses ja karelehelised kitsas mõistes on
parafüleetiline takson, siis praegu tuleks klaadi Asteridae fülogeneesi analüüside
(Olmstead et al. 1993) ja kloroplasti ndhF järjestuste uuringute (Ferguson 1999) tulemusi
arvestades arvata vesilehelised kareleheliste sugukonda sensu lato. Sel juhul aga jäävad
Boraginaceae s.l. sugukonnast välja Hydrophyllaceae perekonnad Hydrolea ja Codon.
Küsimusele, kas aga nõustuda asteriidide kloroplasti rbcL järjestuste analüüside tulemusel
välja pakutud lahendusega moodustada vesilehelistest ja karelehelistest s.l. selts
Boraginales (Ferguson 1999), võiksid vastuse anda lisa-analüüsid.
Kareleheliste alamsugukonna Boraginoideae perekond Echiochilon oli varasemalt
alamsugukonna piires kolme erinevasse triibusesse paigutatud. Kaks erinevat analüüsi
(Långström 2002; Långström & Chase 2002) näitasid aga, et see perekond moodustab
koos lähisugulaste, perekondadega Antiphytum, Ogastemma ja Sericostoma eraldi klaadi,
kusjuures Ogastemma peaks kuuluma Echiochiloni koosseisu. Eelnimetatud
perekondadest moodustatud klaadi, millele omistati triibuse staatus, suhted teiste
lähedaste triibustega jäid aga välja selgitamata. Seega, ka alamsugukonda
Boraginoideae kuuluvate triibuste omavaheliste täpsemate suhete välja selgitamiseks
oleksid vajalikud edasised uuringud.
Kareleheliste sugukonna süstemaatikas on siiani ebaselgeid momente. Et kindlaks
teha, kas ja kuidas oleks mõtet sugukond seltsini klassifitseerida ning kuidas on
29
sugukonnasisesed taksonid üksteisega seotud, on kindlasti vajalikud täiendavad
analüüsid.
5.2 Ravitoimega kareleheliste taimede peamised keemilised
ühendid ja nende kasutamine
Sekundaarsed metaboliidid kaitsevad taime herbivooride ja mikroobide eest,
meelitavad ligi tolmeldajaid ja seemnete levitajaid ning käituvad allelopaatiliste
agentidena (Croteau et al. 2000). Samuti on nendest abi ka inimesele erinevate
terviseprobleemide puhul. Kareleheliste (Boraginaceae) sugukonnas on mitmeid
taimeliike, mida on kasutatud nendes esinevate ainete tõttu ravimitena. Paljud
tarvitatavaist liikidest on aga osutunud mürgiseks.
Kuna liikide mürgisus on erinev, siis on mõnda võimalik suuremal või vähemal
määral kasutada. Samas on nende liikide uurituse tase erinev. Paljud rahvameditsiinis
teada olevad toimed on teaduslikult veel tõestamata. Seega on potentsiaalsetele
ravimtaimedele vaja teha täiendavaid uuringuid, et välja selgitada, millised liigid on mil
määral tarvitatavad.
Eestis esinevatest liikidest kasutatakse ravimtaimededena peamiselt imikat,
harilikku kurgirohtu, harilikku rassi, harilikku ussikeelt, suurt rusujuurt, harilikku
kopsurohtu ja harilikku varemerohtu.
Kuna harilik ussikeel (Echium vulgare L.) on väga mürgine taim ja selle ravitoimed
on tõestamata, siis ei tohiks seda taime droogina kasutada (Raal 2010b). Harilik rass
(Cynoglossum officinale L.) ja harilik varemerohi (Symphytum officinale L.) on samuti
mürgised, kuid mitte nii tugeva toimega, seega tuleb välispidisel kasutamisel olla
ettevaatlik ravimiannuse valimisel ja meeles pidada, et neid ravimina pidevalt tarvitada
ei tohiks. Seespidine kasutamine on nende puhul mittesoovitatav (Raal 2010b). Imikas
(Anchusa officinalis L.) ja harilik kurgirohi (Borago officinalis L.) on teatud määral
mürgised (Broch-Due & Aasen 1980; Raal 2010b). Seega tuleks nende seespidist
tarvitamist vältida, kuid välispidine kasutamine on kurgirohu puhul lubatud (Raal
2010b). Suurt rusujuurt (Lithospermum officinale L.) kasutatakse ametliku droogina,
mõned selle toimed on ka teaduslikult tõestatud (Raal 2010b). Seega võib seda taime
ravimina kasutadada. Hariliku kopsurohu (Pulmonaria officinalis L.) toimed on veel
30
tõestamata, kuid ravimiannuses on see ohutu. Seetõttu võib ka seda nii sees- kui
välispidiselt kasutada (Raal 2010b) ning kindlasti tasuks seda liiki edasi uurida.
Järelikult on mitmed käsitletud liigid siiski ravimtaimedena kasutatavad, kuid
turvalisuse mõttes vaid välispidiselt. Kaks liiki – suur rusujuur ja harilik kopsurohi – on
aga piisavalt ohutud ja neid võib ka seespidiselt tarvitada.
31
KOKKUVÕTE
Käesoleva töö eesmärgiks oli anda ülevaade kareleheliste sugukonna süstemaatikast
ja sellega seonduvatest probleemidest, ravimitena kasutatavate taimede keemilisest
koostisest ning välja selgitada, millist terviseprobleemi oleks milliste taimedega
võimalik ravida.
On välja pakutud, et kareleheliste ja vesileheliste (Hydrophyllaceae) sugukonnad
võiksid moodustada seltsi Boraginales. Samas on kareleheliste sugukond kitsas
tähenduses parafüleetiline, selle käsitlemine laias tähenduses aga jätaks
klassifitseerimata mõned praegu vesileheliste hulka kuuluvad perekonnad. Ka
sugukonnasisesed suhted, näiteks alamsugukonda Boraginoideae kuuluvate triibuste
omavahelised seosed, on veel lõpuni välja selgitamata.
Küsimusele, kas kareleheliste sugukonna peaks seltsini klassifitseerima, võivad
vastuse anda täiendavad analüüsid. Samuti on vaja lisauuringuid välja selgitamaks,
kuidas paiknevad üksteise suhtes sugukonnasisesed taksonid.
Sugukonnas on suhteliselt palju ravimitena kasutatavaid taimi ning nii mõnigi
ravitoime on teaduslikult tõestatud. Samas on osad mürgised, näiteks Eestis esinevatest
seni ravimtaimedena kasutatud liikidest on ussikeel ja imikas kasutamiseks liiga
mürgised, harilik rass, harilik varemerohi ja harilik kurgirohi on küll mürgised, kuid
siiski tarvitatavad välispidiselt. Suur rusujuur ja harilik kopsurohi on aga ravimiannuses
ohutud ning seetõttu võib neid ka seespidiselt kasutada.
Samas on paljude taimede toime veel kahtluse all või vähe uuritud. Seega on
oluline jätkata ka potentsiaalsete ravimtaimede mõjude väljaselgitamist.
32
SUMMARY
Systematics and medicinal use of Boraginaceae
The aim of the work was to give an overview of systematics and related problems
of the plant family Boraginaceae, the chemical compounds of the plants that are used as
remedies, and to investigate, what kind of health problems can be treated with which
plants.
It has proposed that families Boraginaceae and Hydrophyllaceae should form the
order Boraginales. Boraginaceae sensu stricto is paraphyletic, treating the family as
sensu lato would leave some of the genera of Hydrophyllaceae unclassified. The
relationships within the family, e.g. the relationships between the tribes that belong to
the subfamily Boraginoideae, are still not cleared up, too.
The question, if and how the family Boraginaceae should be classified to an order,
may be answered by additional analyses. Further research is also needed to find out,
how taxa within the family are placed in relation to each other.
There are quite a few plant species within the Boraginaceae family that are used as
herbs and some of their healing properties have been scientifically proven. But some
species are toxic, e.g. from the species used as herbs in Estonia, Viper’s Bugloss
(Echium vulgare) and Alkanet (Anchusa officinalis) are too toxic to use, Hound’s
tongue (Cynoglossum officinale), Common comfrey (Symphytum officinale) and Borage
(Borago officinalis) are toxic, yet usable externally. The doses of Common gromwell
(Lithospermum officinale) and Lungwort (Pulmonaria officinalis) are harmless and
therefore can be used internally.
But effects of many herbs are still doubtful or not examined enough. Thus it is
important to proceed the investigation of the healing properties of potential herbs.
33
TÄNUAVALDUSED
Suur tänu Silvia Pihule ja Ülle Reierile, kes olid väga suureks abiks artiklite otsimisel ja
töö viimistlemisel.
Samuti soovin tänada oma vanaisa Hans Raali, kes laenas mulle oma raamatuid
„Ravimtaimed looduses ja apteegis“ ning „Eesti NSV Ravimtaimed“, ja oma elukaaslast
Holar Seppa, kes toetas mind rasketel hetkedel.
34
KASUTATUD KIRJANDUS
Abulafatih, H. A., 1987, Medicinal Plants in Southwestern Saudi Arabia, Economic
Botany, 41 (3): 354-360.
Adams, M., Berset, C., Kessler, M., Hamburger, M., 2009, Medicinal herbs for the
treatment of rheumatic disorders – A survey of European herbals from the 16th and 17th
century, Journal of Ethnopharmacology 121: 343-359.
Akkol, E. K., Koca, U., Peşin, I., Yılmazer, D., Toker, G., Yeşilada, E., 2009, Exploring
the wound healing activity of Arnebia densiflora (Nordm.) Ledeb. by in vivo models,
Journal of Ethnopharmacology 124: 137-141.
APG III, 2009. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the
orders and families of the flowering plants: APG III. Botanical Journal of the Linnean
Society 161 (2): 105-121.
Babula, P., Adam, V., Havel, L., Kizek, R., 2009, Noteworthy Secondary Metabolites
Naphthoquinones – their Occurence, Pharmacological Properties and Analysis, Current
Pharmaceutical Analysis 5: 47-68.
Bennett, M., 2003, Pulmonarias and the Borage Family, BT Batsford, pp. 20-21, 71, 76,
78, 82, 94, 99, 113, 117-118, 166, 188, 196, 205.
Bremer, K., Bremer, B., Thulin, M., 2003, Introduction to Phylogeny and Systematics
of Flowering Plants, Acta Universitatis Upsaliensis Symbolae Botanicae Upsalienses
33:2, Elanders Gotab Stockholm, pp. 69-71.
Broch-Due, Å.I & Aasen, A.J., 1980, Alkaloids of Anchusa officinalis L. Identification
of Pyrrolizidine Alkaloid Lycopsamine, Acta Chem. Scand. B 34: 75-77.
Cameron, M., Gagnier, J. J., Little, C. V., Parsons, T. J., Blümle, A., Chrubasik, S.,
2009, Evidence of Efectiveness of Herbal Medicinal Products in the Treatment of
Arthritis, Part 2: Rheumatoid Arthritis, Phytotherapy Research 23: 1647-1662.
Campos Vieira, N., Espíndola, L. S., Santana, J. M., Veras, M. L., Pessoa, O. D. L.,
Pinheiro, S. M., de Araújuo, R. M., Sousa Lima, M. A., Silveira, E. R., 2008,
Trypanocidal activity of a new pterocarpan and other secondary metabolites of plants
from Northeastern Brazil flora, Bioorganic & Medicinal Chemistry 16: 1676-1682.
35
Cheong, H., Ryu, S.-Y., Oak, M.-H., Cheon, S.-H., Yoo, G.-S., Kim, K.-M., 1998,
Studies of Structure Activity Relationship of Flavonoids for the Anti-allergic Actions,
Arch. Pharm. Res. 21 (4): 478-480.
Choudhary, M. I., Begum, A., Abbaskhan, A., Musharraf, S. G., Ejaz, A., Atta-ur-
Rahman, 2008, Two New Antioxidant Phenylpropanoids from Lindelofia stylosa,
Chemistry & Biodiversity 5: 2676-2683.
Conforti, F., Sosa, S., Marrelli, M., Menichini, F., Statti, G. A., Uzunov, D., Tubaro, A.,
Menichini, F., Della Loggia, R., 2008, In vivo anti-inflammatory and in vitro
antioxidant activities of Mediterranean dietary plants, Journal of Ethnopharmacology
116: 144-151.
Cronquist A. 1981. An integrated system of classification of flowering plants. New
York: Columbia University Press.
Croteau, R., Kutchan, T. M., Lewis, N. G., 2000, Natural Products (Secondary
Metabolites), Biochemistry & Molecular Biology of Plants, 1250-1318.
da Silva, C. J., Bastos, J. K., Takahashi, C. S., 2010, Evaluation of the genotoxic and
cytotoxic effects of crude extracts of Cordia ecalyculata and Echinodorus grandiflorus,
Journal of Ethnopharmacology 127: 445-450.
de Freitas Roldão, E., Witaicenis, A., Seito, L. N., Hiruma-Lima, C. A., Di Stasi, L. C.,
2008, Evaluation of the antiulcerogenic and analgesic activities of Cordia verbenacea
DC. (Boraginaceaea), Journal of Ethnopharmacology 119: 94-98.
de Santayana, M. P., Blanco, E., Morales, R., 2005, Plants known as té in Spain: An
ethno-pharmaco-botanical review, Journal of Ethnopharmacology 98: 1-19.
Ferguson, D. M., 1999, Phylogenetic Analysis and Relationships in Hydrophyllaceae
Based on ndhF Sequence Data, Systematic Botany 23 (3): 253-268.
Gorbunova, T., 1994, Ravimine taimedega, Tallinn, lk. 24-25.
Gottschling, M., Hilger, H. H., Wolf, M., Diane, N., 2001, Secondary Structure of the
ITS1 Transcript and its Application in a Reconstruction of the Phylogeny of
Boraginales, Plant Biology 3: 629-636.
Gottschling, M., Miller, J. S., Weigend, M., Hilger, H. H., 2005, Congruence of a
Phylogeny of Cordiaceae (Boraginales) Inferred from ITS1 Sequence Data with
Morphology, Ecology, and Biogeography, Annals of the Missouri Botanical Garden 92
(3): 425-437.
36
Graham, J. G., Quinn, M. L., Fabricant, D. S., Farnsworth, N. R., 2000, Plants used
against cancer – an extension of the work of Jonathan Hartwell, Journal of
Ethnopharmacology 73: 347-377.
Gurib-Fakim, A, 2006, Medicinal plants: Traditions of yesterday and drugs of
tomorrow, Molecular Aspects of Medicine 27: 1-93.
Harborne, J. B., Williams, C. A., 2000, Advances in flavonoid research since 1992,
Phytochemistry 55: 481-504.
Hernandez, T., Canales, M., Teran, B., Avila O., Duran, A., Garcia, A. M., Hernandez,
H., Angeles-Lopez, O., Fernandez-Araiza, M., Avila, G., 2007, Antimicrobial activity
of the essential oil and extracts of Cordia curassavica (Boraginaceae), Journal of
Ethnopharmacology 111: 137-141.
Hultén, E., Fries, M., 1986, Atlas of North European Vascular plants: North of the
Tropic Cancer, Köningstein.
Judd, W. S., Campbell, C. S., Kellogg, E. A., Stevens, P. F., Donoghue, M. J., 2008,
Plant Systematics: A Phylogenetic Approach, Third Edition, Sinauer Associates Inc.,
pp. 95-99, 462-466.
Jäger, A. K., Gauguin, B., Adsersen, A., Gudiksen, L., 2006, Screening of plants used in
Danish folk medicine to treat epilepsy and convulsions, Journal of Ethnopharmacology
105: 294-300.
Kong, J.-M., Chia, L.-S., Goh, N.-K., Chia, T.-F., Brouillard, R., 2003, Analysis and
biological activities of anthocyanins, Phytochemistry 64: 923-933.
Kovach, J. S., Ames, M. M., Powis, G., Moertel, C. G., Hahn, R. G., Creagan, E. T.,
1979, Toxicity and Pharmacokinetics of a Pyrrolizidine Alkaloid, Indicine N-Oxide, in
Humans, Cancer Research 39: 4540-4544.
Kukk, T., 1999, Eesti taimestik. Vascular Plant Flora of Estonia, TA Kirjastus, Tartu–
Tallinn.
Kukk, T., Kull, T., 2005, Eesti taimede levikuatlas, Tartu EMÜ põllumajandus- ja
keskkonnainstituut, lk. 112-118.
Latmahalleh, D. A., Niyaki, S. A. N., Safarzadeh Vishekaei, M. N., 2011, Effects of
plant density and planting pattern on yield and yield components of Iranian ox-tongue
(Echium amoenum Fisch and Mey) in North of Iran, Journal of Medicinal Plants
Research 5(6): 932-937.
37
Leporatti, M. L., Ivancheva, S., 2003, Preliminary comparative analysis of medicinal
plants used in the traditional medicine of Bulgaria and Italy, Journal of
Ethnopharmacology 87: 123-142.
Librowski, T., Czarnecki, R., Czekaj, T., Marona, H., 2005, New xanthone derivatives
as potent anti-inflammatory agents, Medicina (Kaunas) 41: 54–58.
Långström, E., 2002, Systematics of Echiochilon and Ogastemma (Boraginaceae), and
the Phylogeny of Boraginoideae, Acta Universitatis Upsaliensis, Tryck & Medier
Uppsala.
Långström, E., Chase, M. W., 2002, Tribes of Boraginoideae (Boraginaceae) and
placement of Antiphytum, Echiocilon, Ogastemma and Sericostoma: A phylogenetic
analysis based on atpB plastid DNA sequence data, Plant Syst. Evol. 234: 137-153.
Nayar, T. S., Anil Kumar, E. S., Pushpangadan, P., 1999, Rotula aquatica,
Boraginaceae: First Report on Its Psychoactive Property, 53 (1): 115-117.
Newman, L. F., 1948, Some Notes on the Pharmacology and Therapeutic Value of Folk
Medicines, II, Folklore 59 (4): 145-156.
Okusa, P. N., Penge, O., Devleeschouwer, M., Duez, P., 2007, Direct and indirect
antimicrobial effects and antioxidant activity of Cordia gilletii De Wild (Boraginaceae),
Journal of Ethnopharmacology 112: 476-481.
Olmstead, R. G., Bremer, B., Scott, K. M., Palmer, J. D, 1993, A Parsimony Analysis of
the Asteridae Sensu Lato Based on rbcL Sequences, Annals of the Missouri Botanical
Garden 80 (3): 700-722.
Paju, A., 2008, Ravimtaimed looduses ja apteegis, Agitaator, lk. 41-43.
Papageorgiou, V. P., Assimopoulou, A. N., Ballis, A. C., 2008, Alkannins and
Shikonins: A New Class of Wound Healing Agents, Current Medicinal Chemistry 15:
3248-3267.
Papageorgiou, V. P., Assimopoulou, A. N., Couladouros, E. A., Hepworth, D.,
Nicolaou, K. C., 1999, The Chemistry and Biology of Alkannin, Shikonin, and Related
Naphtharazin Natural Products, Angew. Chem. Int. Ed. 38: 270-300.
Peres, V., Nagem, T. J., de Oliveira, F. F., 2000, Tetraoxygenated naturally ocurring
xanthones, Phytochemistry 55: 683-710.
Pietta, P.-G., 2000, Flavonoids as Antioxidants, J. Nad. Prod. 63: 1035-1042.
38
Plyta, Z. F., Tianhu, L., Papageorgiou, V. P., Mellidis, A. S., Assimopoulou, A. N.,
Pitsinos, E. N., Couladouros, E. A., 1998, Inhibition of Topoisomerase I by
Naphthoquinone Derivatives, Bioorganic & Medicinal Chemistry Letters 8: 3385-3390.
Prakash, A. S., Pereira, T. N., Reilly, P. E. B., Seawright, A. A., 1999, Pyrrolizidine
alkaloids in human diet, Mutation Research 443: 53-67.
Raal, A., 2010a, Farmakognoosia, Tartu Ülikooli Kirjastus, lk 58, 68, 181, 190, 212,
217-219, 250, 253-254, 262, 336-338, 340-341, 389, 392-395.
Raal, A., 2010b, Maailma ravimtaimede entsüklopeedia, Tallinn Eesti
Entsüklopeediakirjastus, lk. 47, 134-135, 274, 312-313, 430, 622, 761, 873.
Rao, A. V., Sung, M.-K., 1995, Saponins as Anticarcinogens, The Journal of Nutrition
125 (3): 717S-724S.
Raut, A. A., Sunder, S., Sarkar, S., Pandita, N. S., Vaidya, A. D. B., 2008, Preliminary
study on crystal dissolution activity of Rotula aquatica, Commiphora wightii, and
Boerhaavia diffusa extracts, Fitoterapia 79: 544-547.
Reier, Ü., 2010, Sugukond karelehelised – Boraginaceae. In: Leht, M. (ed.) Eesti
taimede määraja, Tartu Eesti Loodusfoto, lk. 226-231.
Ren, W., Qiao, Z., Wang, H., Zhu, L., Zhang, L., 2003, Flavonoids: Promising
Anticancer Agents, Medicinal Research Reviews 23 (4): 519-534.
Rivera, D., Obon, C., Inocencio, C., Heinrich, M., Verde, A., Fajardo, J., Llorach, R.,
2005, The Ethnobotanical Study of local Mediterranean food plants as medicinal
resources in Southern Spain, Journal of Physiology and Pharmacology 56 (1): 97-114.
Sayyah, M., Boostani, H., Pakseresht, S., Malaieri, A., 2009, Efficacy of aqueous
extract of Echium amoenum in treatment of obsessive-compulsive disorder, Progress in
Neuro-Psychopharmacology & Biological Psychiatry 33: 1513-1516.
Sengul, M., Yildiz, H., Gungor, N., Cetin, B., Eser, Z., Ercisli, S., 2009, Total Phenolic
Content, Antioxidant and Antimicrobial Activities of Some Medicinal Plants, Pak. J.
Pharm. Sci. 22 (1): 102-106.
Sharma, R.A., Singh, B., Singh, D., Chandrawat, P., 2009, Ethnomedicinal,
pharmacological properties and chemistry of some medicinal plants of Boraginaceaein
India, Journal of Medicinal Plants Research 3 (13): 1153-1175.
39
Sharma, R. S., Mishra, V., Singh, R., Seth, N., Babu, C. R., 2008, Antifungal activity of
some Himalayan medicinal plants and cultivated ornamental species, Fitoterapia 79:
589-591.
Stegelmeier, B. L., Edgar, J. A., Colegate, S. M., Gardner, D. R., Schoch, T. K.,
Coulombe, R. A., Molyneux, R. J., 1999, Pyrrolizidine alkaloid plants, metabolism and
toxicity, Journal of Natural Toxins, 8 (1): 95-116.
Zayachkivska, O. S., Konturek, S. J., Drozdowicz, D., Konturek, P. C., Brzozowski, T.,
Ghegotsky, M. R., 2005, Gastroprotective effects of flavonoids in plant extracts, Journal
of Physiology and Pharmacology 56: 219-231.
Tammeorg, J., Kook, O., Vilbaste, G., 1973, Eesti NSV Ravimtaimed, Tallinn Valgus,
lk. 71-72, 194-195, 251-252.
The Plant List (2010). Version 1. Published on the Internet; http://www.theplantlist.org/
(accessed 22.05.11)
Tohver, V., 1990, Lisamärkused peatüki „Taimedes sisalduvad mürkained“ juurde. In:
Nielsen, H. (ed.) Mürktaimed: eristamine, toime, ajalugu, Tallinn Valgus, lk. 20-29.
Tosun, A., Akkol, E. K., Bahadır, Ö., Yeşilada, E., 2008, Evaluation of anti-
inflammatory and antinociceptive activities of some Onosma L. species growing in
Turkey, Journal of Ethnopharmacology 120: 378-381.
Trouillas, P., Calliste, C.-A., Allais, D.-P., Simon, A., Marfak, A., Delage, C., Duroux,
J.-L., 2003, Antiocidant, Anti-inflammatory and antiproliferative properties of sixteen
water plant extracts used in the Limousin countryside as herbal teas, Food Chemistry
80: 399-407.
Unny, R., Chauhan, A. K., Joshi, Y. C., Dobhal, M. P., Gupta, R. S., 2003, A review on
potentiality of medicinal plants as the source of new contraceptive principles,
Phytomedicine 10: 233-260.
Viljasoo, L., 1969, Sugukond karelehelised – Boraginaceae Juss.. In: Kask, M. (ed.)
Eesti NSV Floora IV, Tallinn Valgus, lk. 456-519.
Watson, L., and Dallwitz, M.J. 1992 onwards. The families of flowering plants:
descriptions, illustrations, identification, and information retrieval. Version: 4th March
2011; http://delta-intkey.com/angio/www/boragina.htm.
40
Internetileheküljed
Alkaloidid
http://www.herbs2000.com/h_menu/alkaloids.htm, 07.05.10
Täiendused ja parandused (Kukk 1999):
http://www.zbi.ee/~tomkukk/nimestik/, 13.05.11
Imikas:
http://bio.edu.ee/taimed/oistaim/imikas.htm, 20.05.11
Arnebia benthamii:
http://www.flowersofindia.net/catalog/slides/Himalayan%20Arnebia.html, 20.05.11
Arnebia hispidissima:
http://www.prota4u.org/protav8.asp?g=pe&p=Arnebia+hispidissima+(Sieber+ex+Lehm
.)+DC., 20.05.11
Cordia curassavica:
http://www.hear.org/pier/species/cordia_curassavica.htm, 20.05.11
Echium arenarium:
http://web.gg.qub.ac.uk/people/staff/whalley/teaching/guide/Echium_arenarium_1883t.
html, 20.05.11
41
LISAD
Lisa 1. Seltside ja sugukondade fülogeneetilised seosed APG III süsteemi järgi.
Näidatud on Jackknife/Bootstrap meetodite üle 50%-line toetus ja Bayesi meetodi
üle 0,95 tõenäosus katteseemnetaimedele tehtud analüüside põhjal (APG III 2009).
42
Lisa 2. Seltsi Boraginales üks viiest parsimoonsest puust. Harude kohal olevad
numbrid viitavad kingapaela-meetodi (bootstrap) toetusele. Alla 50%-lisi toetusi
pole märgitud (Gottschling et al. 2001)
43
Lisa 3. Eestis ravimtaimedena kasutavate kareleheliste taimede liigikirjeldused
1) Imikas (Anchusa officinalis L.)
Imika perekonnas on umbes 35 liiki (Bennett 2003). Imikas, tuntud ka kui mesilill,
on mitmeaastane rohttaim, mis kasvab kuni meetripikkuseks. Kasvukohaks on
teeservad, karjäärid ja muud kuivemad kohad (Reier 2010). Vars on püstine, karvane,
kandiline ja tavaliselt harunemata. Lehed paigutuvad varrel spiraalselt, on karekarvased
ja piklikud, lühidalt teritunud tipuga, kuni 10 cm pikad ja 2 cm laiad (Viljasoo 1969).
Tolmukad ei ulatu peenikesest, õietupest veidi pikemast putkest välja. Õievärvus
varieerub helesinisest sametja tumelillani, mühksoomused on valged. Õied asetsevad
lehistunud keerisjais ebasarikuis (Reier 2010). Imikas õitseb tavaliselt juunis-juulis,
mõnikord veel septembriski. Eestis tavaline taim, esineb ka mujal Euroopas (Viljasoo
1969, Kukk & Kull 2005). Pärineb praeguse areaali kaguosast, on intodutseeritud ka
Põhja-Ameerikasse ja Uus-Meremaale (Hultén & Fries 1986).
2) Harilik kurgirohi (Borago officinalis L.)
Kurgirohu perekonnas on erinevatel andmetel 3 (Bennett 2003) kuni 5 (The Plant
List 2010) liiki. Üheaastane rohttaim, mida kasvatatakse aedades ilutaimena ja
nektarirohkuse tõttu ka meetaimena, kuid on leitud ka põldudel metsikult kasvamas.
Taim kasvab 30-90 cm kõrguseks. Selle tugev vars on püstine, karedakarvane ja
tavaliselt harunenud (Viljasoo 1969). Lehed on munajaspiklikud või munajassüstjad
(Reier 2010). Juurmised lehed asetsevad kodarikuna, alumised varrelehed on kuni 8 cm
pikkuse rootsuga, ülemised lehed on aga ebaselge rootsuga. Lehed on mõlemalt küljelt
karvased, 3-8 (10) cm pikad ja kuni 5 cm laiad. Õiekroon on helesinine, ratasjas ning
koondunud õisikusse. Kroon on sügavalt lõhenenud viieks tipust teritunud hõlmaks
(Viljasoo 1969). Valged mühksoomused ulatuvad randina neelust välja (Reier 2010).
Putkest väljaulatuvatel tolmukatel on tipus ogateravik (Viljasoo 1969). Õis on väga
lühikese putkega. Õitseaeg on juunist septembrini (Reier 2010). Taim on pärit
läänepoolsetest Vahemeremaadest (Viljasoo 1969).
44
3) Harilik rass (Cynoglossum officinale L.)
Perekonnas on erinevatel andmetel ligikaudu 50-60 (Bennett 2003) kuni 80 (The
Plant List 2010) liiki. Kaheaastane taim kasvab liivasel pinnal, teeäärtel (Viljasoo
1969), samuti ilutaimena (Raal 2010b). Vars on tavaliselt kuni 80 cm kõrge, püstine,
ülal harunenud. Lehed on teravatipulised, süstjad ja kaetud pehmete hallide karvadega.
Juurmised lehed on piklikmunajad kuni 20 cm pikad lehed, mille rootsu alus on
laienenud. Õitsemise ajaks on need kuivanud. Ülemised lehed on aga lühirootsulised või
rootsutud ja pooleldi varreümbrised, 10-15 cm pikad (Viljasoo 1969). Õied on
punakaslillad või sinised, mühksoomused on sametpunased. Vilja katavad haakjad
ogad. Taim õitseb maist augusti või septembrini (Reier 2010). Pärineb Ida-Euroopast ja
Lääne-Aasiast ning on sealt umbrohuna peaaegu kogu Euroopasse levinud (Hultén &
Fries 1986), Eestis levib paiguti, peamiselt rannikutel, mujal esineb tulnukana. (Kukk &
Kull 2005).
4) Harilik ussikeel (Echium vulgare L.)
Ussikeele perekonnas on umbes 40 (Bennett 2003) kuni 60 (The Plant List 2010)
liiki. Järgnev kirjeldus põhineb Viljasoo (1969) ja Reieri (2010) andmetel. Kaheaastane
rohttaim, mis kasvab kuni meetripikkuseks. Teda leidub kergetel muldadel, jäätmaadel,
teeäärtel, niitudel ja kivistel nõlvadel. Selle tugev vars on püstine, ruljas ja harva
harunenud. Nii varred kui lehed on tihedalt karvadega kaetud. Lehed on kitsaspiklikud
ning kuni 10 cm pikad. Lehetipud on lühidalt teritunud. Juurmised kodariku lehed on
rootsuga, alumised varrelehed ahenenud alusega, ülemised ümardunud alusega.
Õiekroon on viltuselt kellukjas, krooni servis on peaaegu kahehuuleline. Õied on
tavaliselt sinised, kuid leidub ka valgeid. Erinevate pikkustega tolmukad ulatuvad koos
kaheharulise emakakaelaga kroonist välja. Mühksoomused puuduvad. Õisik on pikk ja
lehistunud. Õitseb juunist augusti või septembrini. Pärit on taim Vahemeremaadest ja
Väike-Aasiast (pontiline piirkond) (Hultén & Fries 1986). Eestis ja mujal Euroopas
küllalt sage (Viljasoo 1969; Kukk & Kull 2005).
5) Suur rusujuur (Lithospermum officinale L.)
Rusujuure perekonna liikide arv on umbes 60 liiki (Bennett 2003; The Plant List
2010). Mitmeaastane rohttaim, mis kasvab põõsastikes, kruusal ja klibul. Võib kasvada
45
kuni meetri kõrguseks. Selle vars on ruljas, karvad on lidus või puuduvad üldse
(Viljasoo 1969). Lehed on 4-12 cm pikad, teritunud tipuga, mõne külgroo paariga, pealt
tumerohelised, alt heledamad. Õied on alati kollakasvalged ja lehterjad, asetsevad
lühikestel õieraagudel ja natuke kooldunud tipmistes ebasarikõisikutes (Viljasoo 1969;
Reier 2010). Kroon ulatub tupest veidi üle (Viljasoo 1969). Udekarvased
mühksoomused on neelus vähemärgatavad, kollakasvalged (Viljasoo 1969; Reier 2010).
Õitseb (mais) juunis-juulis (Reier 2010). Eestis leidub harva, pigem Lääne-Eesti
rannikualadel (Kukk & Kull 2005; Reier 2010), kasvab ka suuremas osas Euroopas,
Lääne- ja Kesk-Aasias (Hultén & Fries 1986).
6) Harilik kopsurohi (Pulmonaria officinalis L.)
Kopsurohu perekonna liikide kindlat arvu on raske määrata, kuna neid on üksteisest
raske eristada. Erinevate allikate põhjal on looduses liike umbes 10-18, kuid kuna osad
neist võivad üksteisega vabalt ristuda, siis on väga raske öelda, kui suur on liikide
tegelik arv kultuuris ja looduses. (Bennett 2003)
Mitmeaastane 15-40 cm kõrgune rohttaim, mis kasvab puhmastena leht- ja
segametsades, puisniitudel ja põõsastikes (Reier 2010). Taime vars on püstine ja kaetud
pikemate harjaskarvade ja lühemate näärmekarvadega (Viljasoo 1969). Juurmised
lehed, mis arenevad õitsemise ajal, on südajasmunajad, pikarootsulised ning kuni 7 cm
laiad (Reier 2010), alumised varrelehed piklikud, ülemised veidi laskuvad (Viljasoo
1969). Õiekroon on korrapärane, kellukjas. Õietupp suureneb pärast õitsemist. Pika
putke neelus puuduvad soomused, nende asemel on 5 karvatupsu. Tolmukad ei ulatu
putkest välja (Reier 2010). Õitseaeg on aprillis-mais. Eestis on liik võrdlemisi sage
(Kukk & Kull 2005), mujal kasvab peamiselt Kesk-Euroopas, on introdutseeritud ka
Inglismaale (Hultén & Fries 1986).
7) Harilik varemerohi (Symphytum officinale L.)
Perekonnas on liike 7 (The Plant List 2010) kuni 35 (Bennett 2003). Mitmeaastane
taim, mis kasvab peamiselt niisketel niitudel, veekogude kallastel, põldude ja teede ääres.
Võib kasvada 30 kuni 100 cm kõrguseks. Vars on lihakas, tipuosast harunenud ja kaetud
lühikeste valgete karvadega (Viljasoo 1969). Selle munajassüstjad karekarvased lehed on
laskuvad, mistõttu jääb mulje, nagu oleks vars tiivuline (Reier 2010). Ülemised
46
varrelehed on rootsutud ja keeljaspiklikud, 10-15 cm pikad ning pikalt teritunud tipuga
(Viljasoo 1969). Õied on longus, tavaliselt lillakad või roosakad, harva valkjad. Õiekroon
on piklikkellukjas, tupest poole pikem ja selle kolmnurksed tipmed on väljapoole
käändunud (Reier 2010). Krooni putk on väljast sametkarvane. Õisik on tipmine,
ühekülgne (Viljasoo 1969). Mühksoomused on süstjad ja näärmelishambuse servaga.
Õitseaeg on juunis-juulis (Reier 2010). Pärineb Kagu-Euroopast ja Lääne-Aasiast.
Peamiselt ravimtaimena kasvatatud, kuid on laialt levinud ka Põhja-Euroopasse, Põhja-
Ameerikasse ja Uus-Meremaale (Hultén & Fries 1986). Eestis levib peamiselt mandril,
sagedamini Lõuna-Eestis, Euroopas leidub pea kõikjal (Viljasoo 1969; Reier 2010; Kukk
& Kull 2005). Kasvatatakse ka kultuurtaimena (Raal 2010b).