1

Seminarski rad iz predmeta Fotosinteza

Poreklo i evolucija fotosinteze

Profesor: Tijana Cvetić Antić Student: Katarina Radisavljević, M46/2012

2

Uvod

Fotosinteza je metabolički proces koji je nastao pre više milijardi godina kod jednoćelijskih

anaerobnih organizama koji su najverovatnije bili preci današnjih cijanobakterija, a čiji je smisao

konzervacija energije u vidu ATP-a i korišćenje te energije i redukovanih koenzima za fiksaciju ugljenika u

organska jedinjenja. Osim što je proces koji organizmima koji ga vrše omogućava autotrofni način života,

fotosinteza je bila i glavni proces koji je usmerio evoluciju u pravcu koji je doveo do nastanka sveta i

života ovakvog kakav je danas, ali pored toga je i glavni proces koji omogućava opstanak tog sveta sa

svim njegovim komponentama, usled činjenice da se u toku fotosinteze u atmosferu oslobađa kiseonik,

neohodan svim aerobnim organizmima za proces disanja, u kome se koristi kao krajni akceptor

elektrona.

Planeta Zemlja je počela da se formira pre oko 4,6 milijardi godina, a pre 4,4 milijarde postojali

su voda i kopno (Wilde, Valley Peck et al. 2001). Smatra se da su prvi organizmi nastali pre više od 3,5

milijardi godina i da su to bili prokarioti, a da je prvi pokušaj autotrofije i ujedno i prvobitni tip

metabolizma bio hemolitotrofija. Takođe se smatra da su prvi fotosintetički organizmi bili preci

cijanobakterija, koje su se pojavile pre oko 2,6 milijardi godina, i verovatno je da je u pitanju bila

anoksigena fotosinteza, jer je kao primarni donor elektrona korišćeno neko drugo jedinjenje, a ne voda,

stoga nije dolazilo do oslobađanja kiseonika u atmosferu. Sudeći po podacima o razmeri izotopa

ugljenika, fiksacija ugljen-dioksida je proces još stariji od prvog fototrofnog metabolizma, što je u skladu

sa pretpostavkom da je hemolitotrofija nastala pre fototrofije, bilo oksigene, bilo anoksigene. Različite

komponente fotosintetičkog aparata, koga čine antena-pigmenti, reakcioni centri, elektron transportni

kompleksi i mašinerija za fiksaciju ugljenika, evoluirale su na različite načine i raličito kod različitih

organizama, pa se može reći da se fotosintetički aparat najbolje opisuje kao mozaik sastavljen od

različitih delova ili subsistema, od kojih svaki ima zasebnu evolucionu istoriju (John M. Olson i R.

Blankenship, str. 373).

Evolucija fotosinteze je dakle bila veoma kompleksna i ne može se prikazati jasnim „grananjem“

pa je zbog toga teško i pratiti sam put evolucije fotosinteze, što je zadatak ovog seminarskog rada. I

pored brojnih pretpostavki, o poreklu fotosinteze se zapravo jako malo zna i malo se toga sa sigurnošću

može tvrditi. Puno je petpostavki o tome gde je i kako proces započeo, ali nema direktnih dokaza koji bi

podržali bilo koju od mogućih pretpostavki. Postoje izvesni pokazatelji, u vidu stromatolita (struktura

3

koje su slične onima koje danas formiraju cijanobakterije), da su fotosintetički organizmi postojali pre 3,5

milijardi godina, kao i brojni mikrofosili za koje se smatra da su nastali od fotototrofa (John M. Olson i R.

Blankenship, str.374). Međutim, ni u ovim sliučajevima nije sigurno da su fosili poreklom od fotototrofa

ali se o tome zaključuje na osnovu morfologije ili geološkog konteksta. Takođe, osnovu podataka o

izotopskom sastavu ugljenika se zaključuje da je do autotrofne fiksacije ugljen-dioksida dolazilo još pre

3,7-3,8 milijardi godina, iako nema dokaza koji ukazuju na to da je u pitanju bila fototrofna fiksacija

ugljen-dioksida tj. da su je vršili fotosintetički organizmi. Sve ove tvrdnje izazivaju žučne rasprave među

naučnim svetom. Ono što je sigurno jeste da je fotosinteza nastala vrlo rano u evoluciji ali da verovatno

nije bila prvi metabolizam (John M. Olson i R. Blankenship, str.373)

Kratak pregled fotosinteze

Kako bi bilo moguće sagledati nastanak i dalji razvoj fotosinteze, neophodno je imati u vidu sled

događaja u fotosintezi kakva je nama danas poznata, a koja se dešava kod viših biljaka.

Fotosinteza podrazumeva oksidaciju vode do kiseonika, redukciju koenzima NADP, i

konzervisanje energije u vidu ATP-a, u svetloj fazi, kao i fiksaciju ugljen-dioksida uz korišćenje ATP-a i

NADPH u tamnoj fazi, pri čemu se formiraju primarni produkti fotosinteze, triozofosfati (kod većine

biljaka). Proces se dešava u hloroplastima, i to svetla faza u tilakoidima (spljoštenim membranskim

vezikulama nalik diskovima), a tamna faza u stromi (rastvor sa enzimima koji ispunjava hloroplast). Kao

što je već spomenuto, fotosintetički aparat čine fotosistemi sa reakcionim centrima, antena kompleksi,

elektron transportni lanac sačinjen od izvesnog broja prenosioca elektrona, i sistem za redukciju ugljen-

dioksida.

4

Slika 1.1

Komponente neohodne za svetlu fazu fotosinteze smeštene su u membranama tilakoida i oko njih,

u lumenu tilakoida ili sa stromalne strane, a sam put i redosled prenosa elektrona duž elektron

transportnog lanca, oslikava položaj tih komponenti (slika 1.1). Sled događaja u fotosintezi je sledeći:

najpre se svetlost apsorbuje od strane antena pigmenata i hlorofila a iz reakcionih centara, od kojih se

jedan pobuđuje i prelazi u ekscitovano stanje. Vraćanje na stabilno nepobuđeno stanje, niže energije,

dešava se otpuštanjem elektrona, koji zatim posredstvom plastokinona (Pq), stiže do kompleksa citohroma

b6f (ili, kod bakterija bc1). Oksidovani hlorofil nadoknađuje otpušteni elektron od vode, koja je stoga

primarni donor elektrona. Sa plastokinona se elektron prenosi na plastocijanin (Pc), koji ga zatim predaje

fotosistemu I (PSI). Sa fotosistema I se electron putem feredoksina (Fd) i FNR, feredoksin NADP

reduktaze prenosi do NADP-a koji je krajnji akceptor elektrona i koji se ovom prilikom redukuje do

NADPH. U toku transporta elektrona, protoni koji nastaju naprestano se ispumpavanju u unutrašnjost

tilakoida, i na taj način se stvara protonska motorna sila, usled gradijenta H+ jona, koja omogućava

stvaranje visoko-energetskog jedninjenja-ATP-a, od neorganskog fosfata i ADP-a, uz pomoć enzima

ATP-sintaze, u procesu koji se naziva fotosintetička fosforilacija. NADPH poseduje redukcioni potencijal

koji se koristi u asimilaciji CO₂, zajedno sa nastalim ATP-om.(Bjorn et al, str. 244)

5

Rani dokazi o postojanju fotosinteze

Dokazi o ranom postojanju fotosinteze sastoje se u hemijskim markerima, nalazima stromatolita, i

fosilima drevnih mikroorganizama. Što se tiče hemijskih markera, glavni dokaz o postojanju fotosinteze

jeste odnos izotopa ¹²C i ¹³C u sedimentima. Taj odnos ukazuje da je dolazilo do fiksacije ugljen-dioksida

još pre 3,8-3,5 milijardi godina. (John M. Olson i R. Blankenship, str. 374). Međutim, nije poznato da li je

u pitanju bila fotosintetička fiksacija uz pomoć RuBisCo enzima, ili je korišćen neki drugi način. Takođe

se pretpostavlja da 3,8 milijardi godina stare inkluzije ugljenika u stenama pronađenim na Grenlandu

potvrđuju autotrofnu fiksaciju ugljen-dioksida, mada postoje sporovi oko toga da li su te inkluzije uopšte

biogenog porekla. (Mojzis et al. 1996.)

Stromatoliti su strukture sastavljene od više slojeva mikroorganizama (sličnim onima koje

formiraju cijanobakterije, mikrobijalni tepih, razrasla forma biofilma) i sedimenata. Postojeći stromatoliti

skoro u svim slučajevima sadrže cijanobakterije ili filamentozne fotosintetičke bakterije. Postoje

kontinuirani podaci o postojanju stromatolita od pre 2,8 milijardi godina do danas. Postoje i neki podaci o

njihovom postojanju pre 3,5 milijardi godina, ali oni sadrže mali procenat filamentoznih fotosintetičkih

bakterija i njihovo biogeno poreklo je takođe dovedeno u pitanje, tako da je najstariji dokaz o postojanju

fotosinteze vrlo dvosmislen.(John M. Olson et al., str. 374)

Neki od najstarijih mikrofosila (0,9 milijardi godina) vrlo jasno podsećaju na cijanobakterije i

pronađeni su u Australiji (Schopf 1968; Schopf i Blacic 1971), ali postoje i mikrofosili koji datiraju još od

pre 2 milijarde godina. Postoje dokazi o postojanju organizama nalik cijanobakterijama pre 2,5 milijardi

godina, na osnovu hemijskih markera nađenih u drevnim stenama, ali se na osnovu biomarkera ne može

zaključiti da li su ovi organizmi vršili oksigenu fotosintezu. Pronađeni su još stariji fosili u kojima je

zabeleženo prisustvo 4 vrste filamentoznih bakterija i pretpostavlja se da su bar neke mogle vršiti

fotosintezu.Kasnije je pretpostavljeno na osnovu morfologije da su autotrofi zapravo bile cijanobakterije

odnosno njihovi preci, koji su oslobađali kiseonik. Međutim, ne može se suditi o fiziologiji organizma na

osnovu njegove morfologije (John M. Olson i R. Blankenship, str. 375).

Kao što se primećuje iz izloženog, dokazi o postojanju puteva za fiksaciju ugljenika i fotosintezu

su brojni ali nedovoljno pouzdani, tako da se o svemu ovome još uvek može pričati samo na nivou

pretpostavki. Već je rečeno da se fotosintetički aparat može prikazati kao mozaik od subkomponenti od

kojih je svaka nezavisno evoluirala, pa se i evolucija fotosinteze donekle može posmatrati odvojeno kroz

evoluciju ovih komponenti.

6

Evolucija fotosintetičkih pigmenata

Hlorofili su esencijalni pigmenti za fotosintetičke organizme. Oni sami su produkt dugogodišnje

evolucije i mogu se iskoristiti za razumevanje evolucije drugih aspekata fotosinteze. Biosinteza hlorofila

je složeni biohemijski process sa preko 17 koraka. Prvi deo biosintetskog puta je isti kao biosinteza hema

u skoro svim koracima i očito je da je ovaj put proizišao iz puta biosinteze hema. Kasniji koraci uključuju

dodavanje magnezijuma, kao i organizaciju i supstituciju prstenova. Prvobitna verzija biosintetskog puta

je bila anaerobna, nije zahtevala niti tolerisala prisustvo kiseonika, dok put koji se danas događa kod

biljaka zahteva kiseonik kao oksidant za neke od koraka. Ovo se objašnjava zamenom gena koji kodiraju

za enzime koji učestvuju u ovim koracima biosintetskog puta, sa rezultatom da je celokupni put tj.ishod

nepromenjen, ali su enzimi u ključnim koracima potpuno drugačiji kod različitih grupa fotosintetičkih

organizama, (Robert Blankenship, str. 435). Ključni koncept koji se koristi za zaključivanje o evoluciji

fotosinteze na osnovu biosinteze pigmenata jeste da je biosintetski put zapravo rekapitulacija evolutivnog

puta, i poznat je kao Granikova hipoteza (Granick hypothesis). Svi fotosintetički organizmi sadrže

karotenoide, koji su esencijalni za fotoprotekciju, funkcionišu i kao pomoćni pigmenti a i kao regulatorni

molekuli. Za razliku od hlorofila, mogu se sresti i kod mnogih nefotosintetičkih organizama, pa njihova

evoluciona istorija može ukazati na njihove potencijalne uloge nezavisne od fotosinteze.

Granick-ova hipoteza daje odgovor na pitanje kako su biosintetički putevi evoluirali putem

slučajnih mutacija. Svaki korak ima svoju specifičnu funkciju ali može eventualno biti zamenjen novim

korakom koji ima napredniju funkciju.(John M. Olson et al., str. 375). Olson i Pierson (1987) su pomoću

Granick-ove hipoteze pokušali da konstruišu evolucionu istoriju reakcionih centara na osnovu

biosintetskih puteva hlorofila a (Chl a) i bakteriohlorofila a (BChl a). Oni su pretpostavili da je

protohlorofil a mogao da funkcioniše u primitivnom reakcionom centru pre nego što je hlorofil a uopšte

postojao, a da su protohlorofilid IX i Mg-protohlorofilid IX funkcionisali kao pigmenti dok protohlorofil a

nije nastao (John M. Olson i R. Blankenship, str. 375) Poređenjem sekvenci gena za hlorin-reduktazu i

protohlorofilid-reduktazu, došlo se do dvosmislennih zaključaka (da su prvi fotosintetski organizmi mogli

da sintetišu samo BChl a ili samo Chl a ili oba), ali ono što je definitivno na osnovu molekularne

filogenije nekoliko gena koji učestvuju u sintezi hlorofila jeste to da je proteobakterijska linnija koja je

sintetisala BChl a bliže korenu filogenetskog stabla nego što je heliobakterijska linija (koja proizvodi

BChl g ) i cijanobakterijska linija (koja proizvodi Chl a (Xiong et al. (1998, 2000a, b)). Takođe, poređenje

sekvenci gena za ove dve reduktaze jasno je pokazalo da su one nastale duplikacijom gena. Priroda te

predačke reduktaze, koja je postojala pre duplikacije, nije poznata, ali je moguće da je bila manje efikasna

i manje specifična. (Benner 2002). Moguće je da je ova reduktaza redukovala u dva koraka protohlorofilid

do bakteriohlorofilifda, a da se nakon duplikacije gena svaki enzim specijalizovao za redukciju jednog

7

prstena. Ključni momenat u pojavljivanju organizama koji imaju Chl a je bio gubitak gena za hlorin-

reduktazu, ostavljajući samo protohlorofilid-reduktazu (John M. Olson i R. Blankenship, str. 376). Sudeći

po ovome, Granick-ova hipoteza nije bila tačna s obzirom na redosled kojim su se u evoluciji pojavili Chl

a i BChl a, ali se njegova pretpostavka da su intermedijerni pigmenti (protohlorofil i Mg-protohlorofilid

IX) imali ulogu u evoluciji fotosinteze ipak ne odbacuje. Put sinteze protoporfirina IX je najverovatnije

nastao kao evolutivni odgovor na potrebu za efikasnim kofaktorom u elektron transportnom lancu, kao što

je hem u citohromu b.(John M. Olson i R. Blankenship str. 376)

Evolucija reakcionih centara

RC kompleks je ključna komponenta procesa fotosinteze. Na osnovu molekularnih sekvenci i

strukture, svi poznati reakcioni centri su podeljeni u dve grupe, reakcioni centar tipa I i tipa II. Ono što

razlikuje dva tipa reakcionih centara jesu primarni akceptori elektrona, a to su Fe-S protein u reakcionim

centrima tipa I, i feofitin/kinon kompleksi kod tipa II. Dalje analize idu u prilog tome da su svi reakcioni

centri nastali od jednog zajedničkog predačkog RC i imaju sličnu proteinsku 3D strukturu i strukturu

kofaktora, iako je sličnost u aminokiselinskoj sekvenci minimalna. (Sadekar et al., 2006). Na slici 1.2

prikazano je filogenetsko stablo bazirano na distribuciji reakcionih centara

. Slika 1.2

Pretpostavlja se da je prvobitni reakcioni centar bio između današnja dva i da su višestrukim

duplikacijama gena nastali heterodimerni kompleksi koji se mogu sresti u većini modernih reakcionih

sistema. Pitanje koje se postavlja je kako se desilo to da se oba tipa reakcionih centara nalaze kod

8

cijanobakterija, dok svi drugi fotosintetički organizmi imaju samo jedan. Postoje dva modela kojima se

ova činjenica objačnjava: model selektivnog gubitka i model fuzije. U fuzionom modelu, dva reakciona

centra su nastala nezavisno kod anoksigenih fotosintetičkih bakterija a zatim su se fuzijom dva organizma

našla na istom mestu, što je ubrzo dovelo do sposobnosti oksidacije vode. Kod modela selektivnog

gubitka, oba tipa reakcionih centara su se razvila kod zajedničkog predačkog organizma a zatim je

gubitkom jednog nastala linija organizama koji sadrže samo jedan tip reakcionog centra, dok je

sposobnost oksidacije vode naknadno nastala. Što se samog nastanka reakcionog centra tiče, takođe

postoje dve škole; jedna koja zastupa teoriju das u reakcioni centri nastali vrlo rano, tokom prebiotičke

evolucije i da su nastanak života i nastanak fotosinteze vrlo tesno spregnuti. U ovom slučaju, uroporfirin

bi mogao da funkcioniše u reakcionom centru i da bude redukovan od strane donora elektrona (to su mogli

biti sulf-hidrilni joni ili fero-joni) pri čemu bi nastajao njegov radikal, i da bude oksidovan u prisustvu

katalizatora, pri čemu bi se formirao vodonik.

Druga škola zastupa teoriju da su reakcioni centri nastali mnogo kasnje u toku evolucije, nakon

nastanka anaerobnog disanja kao metaboličkog puta, i da je fotosinteza nastala mnogo vremena nakon

nastanka zajedničkog pretka i to kod Bacteria kada su se odvojile od linije Archaea. Smatra se da je

reakcioni centar nastao od citohroma b koji prolazi kroz membranu 8 puta a koji je deo bc1 kompleksa.

Ovaj kompleks ima 8 hidrofobnih domena i 2 vezujuća mesta sa histidinima za hem, koja bi dakle

potencijalno mogla vezivati i hlorofile. Došlo se i do zaključka da bi primitivni Fe-S centar mogao nastati

kod zajedničkog pretka Bacteria i Archaea pre nego što je počela evolucija fotosinteze kod Bacteria i po

ovom scenariju moguće je da je prvi primitivni reakcioni centar bio integrisan u već postojeći respiratorni

elektron-transportni lanac. (John M. Olson i R. Blankenship, str. 377).

Elektron transportni lanac

Primarna fotohemijska reakcija i početne reakcije transporta elektrona dešavaju se u reakcionom

centru. Međutim, do krajnje redukcije NADP i konzervacije energije neohodan je niz reakcija oksido-

redukcije odnosno transport elektrona duž elektron-transportnog lanca. Ovo uključuje i bc1 i b6f

komplekse, koji oksiduju kinone produkovane na fotosistemu II. U toku transporta elektrona dolazi do

pumpanja protona i nastanka protonske motorne sile neophodne za sintezu ATP-a. svi fotosintetički

organizmi sadrže bc1 ili b6f citohrom komplekse koji su prilično slične arhitekture, osim FAP filuma

neoksigenih fototrofa koji imaju potpuno drugačiji tip kompleksa koji je nazvan alternativni kompleks III.

Evoluciono poreklo ovog kompleksa je potpuno nepoznato. I dok su citohrom b6f i bc1 slični na više

načina, citohrom c1 je potpuno drugačijeg evolucionog porekla (Robert E. Blankenship, str. 436)

9

Antena pigmenti

Svi fotosintetički organizmi sadrže antena sisteme čija je uloga u prikupljanju energije i njen

prenos na RC gde se ta energija koristi da započne fotohemijsku reakciju. Iako je prisustvo antena

kompleksa univerzalno, njihova struktura, kao i sadržaj i zastupljenost pigmenata u njima je izuzetno

varijabilna kod različitih tipova fotosintetičkih organizama, što vrlo jasno ukazuje na to da su antena

pigmenti nastali više puta u toku evolucije sa ciljem prilagođavanja organizama na različite svetlosne

uslove. Dok su evolucione veze jasne između nekih antena kompleksa kao što je veza između LH1 i LH2

kod purpurnih bakterija i LHC1 i LHC2 eukariotskih hloroplasta, nemoguće je u potpunosti povezati sve

udaljene grupe antena kompleksa (Robert E. Blakenship, str. 437). Ovo je u potpunoj suprotnosti sa

reakcionim centrima, gde svi podaci ukazuju na jedinstveno poreklo i kasniji složeni evolutivni razvoj.

Prelazak na oksigenu fotosintezu

Možda najviše diskutovan a najslabije razumljiv događaj u evoluciji fotosinteze jeste dobitak

sposobnosti da se voda koristi kao donor elektrona, čime se oslobađa kiseonik kao sporedni produkt.

Produkcija kiseonika i njegova akumulacija u atmosferi je zauvek promenila Zemlju i dozvolila razvoj

naprednijeg života koji je mogao koristiti kiseonik u aerobnoj respiraciji. Nekoliko linija geohemijskih

dokaza ukazuje na to da je slobodni kiseonik počeo da se akumulira u atmosferi pre 2,4 milijarde godina,

iako je sama oksigena fotosinteza počela da se odvija nešto ranije. Kiseonik je proizveden od strane PSII u

centru za razvijanje kiseonika, koji sadrži tetranuklearni manganov kompleks. Evoluciono poreklo centra

za razvijanje kiseonika je dugo bilo misterija. Postoji više pretpostavki ali nijedna nije dovoljno ubedljiva.

Postoji mogućnost da su postojali “funkcionalni intermedijeri” koji bi povezali anoksigeni tip II

reakcionih centara i PSII (Robert E. Blakenship, str. 438)

U najstarijem vidu anoksigene fotosinteze, kao donor elektrona najverovatnije su sližile

redukovana sumporna jedinjenja (Olson i Pierson 1986). Usled evolutivnog pritiska organizmi su morali

da koriste sve slabije donore elektrona što je favorizovalo PSII da ih koristi (s obzirom na to da ima manji

redukcioni potencijal od RCI). Olson (1970,1978) je smatrao da su uz UV zračenje produkovane velike

količine vodonika, vodonik-peroksida i hidroksilamina, i da su upravo hidroksilamin i hidrazin mogli

sližiti kao rani donori elektrona za PSII. Takođe je pretpostavljeno das u kao donori elektrona mogli da

služe i NO₂ i NO ali za to nema validnih dokaza.

10

Pre 2,9-1,6 milijardi godina najrašireniji izvor redukujućeg potencijala bio je fero-jon (Fe₂+) i

mogao je potencijalno biti elektron-donor za PSII. Zajednički predak Archaea i Bacteria mogao je koristiti

Fe(OH) kao donor elektrona za fiksaciju CO₂ (Widdle et al. 1993; Ehrenreich i Widdle 1994; Heising i

Schink 1998). S obzirom da i zelene sumporne bakterije koriste Fe(OH)+ kao donor elektrona, samo

slabo, smatra se da je glavna evoluciona sila za pojavu RCII uz RCI bila upravo neophodnost efikasnog

korišćenja Fe(OH)+ za fiksaciju CO₂ u nedostatku redukovanih sumpornih jedinjenja. Osim toga,

savremene proteobakterije su sposobne da koriste Fe(OH)+ samo uz pomoć RCII. (Widdle et al. 1993;

Ehrenreich i Widdle 1994). Pošto se redukcija NADP kod zelenih sumpornih bakterija odvija samo uz

pomoć RCI centra, ta redukcija je vrlo spora, (postoji mala razlika redoks potencijala), pa to može

objasniti zbog čega je Fe(OH)+ slab elektron.donor kod organizama koji imaju samo RCI. S druge strane,

Fe(OH)+ bi bio dobar elektron-donor za RCII jer postoji veća razlika u redoks potencijalu. Uz to,

organizmi koji vrše redukciju NADP samo uz RCII, nemaju smanjenu efikasnost procesa. Potencijalni tok

evolucije jeste da je RCII nastao pod evolutivnim pritiskom za korišćenje slabijih donora elektrona kod

organizama koji su već sadržali RCI (John M. Olson i R. Blakenship, str. 382).

Dalja evolucija kod cijanobakterija je vođena težnjom da se Fe(OH)+ zameni vodom kao donorom

elektrona. Predložen je i vodonik-peroksid kao rani donor elektrona za PSII. Blakenship i Hartman(1998)

su predložili da bi H₂O₂ mogao biti prolazni donor i da je centar za razvijanje kiseonika strukturno sličan

katalazama koje sadrže Mn. Pretpostavljena fotosintetska oksidacija H₂O₂ bi možda bila slična reakciji

kolu katalizuju katalaze i u kojoj se H₂O₂ oksiduje do vode i kiseonika. Strukturne sličnosti između

katalaza i centra za razvijanje kiseonika su ustanovljene, a osim toga, centar za razvijanje kiseonika se u

specifičnim uslovima može ponašati i kao katalaza.

Mehanizam za oksidaciju fero-jona je mogao evoluirati kod zajedničkog pretka Archaea i Bacteria

pre oko 3 milijarde godina i postojao je dok Chl a nije zamenio BChl a u reakcionim centrima i dok nije

nastao centar za razvijanje kiseonika. Ovaj način fotosinteze dovodio bi do stvaranja feri-jona, koji bi

zajedno sa fero-jonima, mogli biti odgovorni za nakupine magnetite, hematite i siderita pronađene u

gvožđevitim formacijama starim između 3 i 1,7 milijardi godina. (John M. Olson i R. Blankenship, str.

383). Smatra se da je u moru moglo doći do veoma značajnog smanjenja količina gvožđa do te mere, da su

H₂O₂ i voda zamenili fero-jon kao donori elektrona u fotosintezi, u cijanobakterijskoj liniji evolucije.

Moguće je da je vrlo primitivni centar za razvijanje kiseonika imao sposobnost neefikasne oksidacije

vode, čak is a samo jednim Mn-klasterom (umesto današnjih četiri). Takođe, pokazano je da sintetička

organometalna jedinjenja koja sadrže samo jedan atom mangana, mogu da imaju katalaznu aktivnost, a da

vrlo malim modifikacijama mogu oksidovati i vodu. Iako je tema i dalje kontroverzna, većina geologa

smatra da je kiseonik počeoo da se nagomilava u atmosferi pre otprilike 2,2-2,4 milijarde godina. Iako se

11

sposobnost razvijanja kiseonika do tada već razvila, više procesa je sprečavalo nagomilavanje kiseonika

mnogo vremena nakon što je nastala oksigena fotosinteza.(John M. Olson i R. Blankenship, str. 383)

Endosimbiotska teorija

Začetnici endosimbiotske teorije o nastanku hloroplasta su Schimper i Meyer. Najjači dokazi koji

potvrđuju ovu teoriju potiču od komparativne genomike hloroplasta i cijanobakterija. U skoro svim

slučajevima gde su izvršena poređenja sekvenci genoma, pokazana su poklapanja između gena

cijanobakterija i horoplasta (John M. Olson et al., str. 384). Dostupni dokazi ukazuju na to da su

eukariotski fotosintetički organizmi, a time i hloroplasti, nastali pre oko 2 milijarde godina (Han i

Runnegar 1992). Dugo je bilo diskutovano da li sve vrste hloroplasta potiču od jedinstvenog događaja

endosimbioze ili ih je bilo više. Većina dokaza ukazuje na samo jedan endosimbiotski događaj dovoljan

da objasni distribuciju hloroplasta ali se ne može sa sigurnošću tvrditi da nije bilo nekoliko vremenski

bliskih događaja. Primarni endosimbiotski događaj je drugačiji od sekundarne endosimbioze, u kojoj se

eukariotska alga inkorporirala u drugu ćeliju. Do ovoga je očito došlo više puta nezavisno što je

omogućilo nastanak različitih grupa fotosintetičkih algi. (Palmer i Delwiche 1996). Evolucija hloroplasta

od cijanobakterija dovela je do mnogih strukturnih promena ali su bazični principi fotosinteze i reakcije

ostale nepromenjene.

Zaključak

Iako je u prošlosti bilo puno pokušaja da se put evolucije fotosinteze rekonstruiše na jedinstven način,

jasno je da je taj put višestruk, odnosno da su delovi fotosintetičkog aparata evoluirali nezavisno jedni od

drugih i različito kod različitih organizama. Dakle proces fotosinteze je nastao vrlo rano u toku evolucije i

evoluirao do današnje raznovrsnosti i filogenetske ditribucije kao serija nelinearnih evolutivnih procesa.

Današnji podaci ukazuju da je prvobina fotosinteza bila anoksigena, da su reakcioni centri nastali od

predačkog reakcionog centra, a da su antena pigmenti i putevoi za fiksaciju ugljenika nastali više puta u

toku evolucije, i evoluirali nezavisno.(Robert E. Blankenship, str. 438)

12

Literatura:

1. Olson, J., & Blankenship, R. (2004). Thinking about the evolution of photosynthesis. In Photosynthesis

research (Vol. 80, pp. 373-385). Kluwer academic.

2. Bjorn, L., & Govindjee. (2008). The evolution of photosynthesis and its environmental impact. In

Photobiology: The science of life and light (2nd ed., pp.243-268). New York, NY: Springer.

3. E. Blankenship, R. (2010). Early evolution of photosynthesis. In Plant physiology (Vol. 154, pp. 434-

438). Sinauer Associates.

4. Cardona, T., Murray, J., & Rutherford, A. (2015). Origin and Evolution of Water Oxidation before the

Last Common Ancestor of the Cyanobacteria. Molecular Biology and Evolution, 1310-1328. (pp.1310-

1327)

5. Blankenship, R. (1992.). Origin and early evolution of photosynthesis. Photosynth Res Photosynthesis

Research, 91-111.

6. Nešković, M., Konjević, R., Ćulafić, Lj. (2010), Fiziologija biljaka (pp.101-152)