Keanekaragaman Dan Perilaku Kunjungan Serangga Penyerbuk ... · arahan dari komisi pembimbing dan belum diajukan dalam bentuk apa pun kepada ... (Coleoptera), lalat (Diptera), dan

KEANEKARAGAMAN DAN PERILAKU KUNJUNGAN SERANGGA PENYERBUK SERTA PENGARUHNYA DALAM

PEMBENTUKAN BIJI TANAMAN CAISIN (Brassica rapa L.: Brassicaceae)

TRI ATMOWIDI

SEKOLAH PASCASARJANAINSTITUT PERTANIAN BOGOR

BOGOR 2008

1

PERNYATAAN MENGENAI DISERTASI DAN SUMBER INFORMASI

Dengan ini saya menyatakan bahwa disertasi Keanekaragaman dan Perilaku Kunjungan Serangga Penyerbuk serta Pengaruhnya dalam Pembentukan Biji Tanaman Caisin (Brassica rapa L.: Brassicaceae) adalah karya saya dengan arahan dari komisi pembimbing dan belum diajukan dalam bentuk apa pun kepada perguruan tinggi mana pun. Sumber informasi yang berasal atau dikutip dari karya yang diterbitkan maupun tidak diterbitkan dari penulis lain telah disebutkan dalam teks dan dicantumkan dalam Daftar Pustaka di bagian akhir disertasi ini.

Bogor, April 2008

Tri AtmowidiNRP. A461030011

2

ABSTRACT

TRI ATMOWIDI. Diversity and Visiting Behavior of Insect Pollinators in Relation to Seed Set of Mustard (Brassica rapa L.: Brassicaceae). Under the supervision of DAMAYANTI BUCHORI, SJAFRIDA MANUWOTO, BAMBANG SURYOBROTO, and PURNAMA HIDAYAT.

Insects are known to be pollinators of many species of plants. Cross pollination by insects is esential for maintenance of genetic diversity of plants. Here, we studied the diversity and visiting behavior of insect pollinators and its effect to sed set of mustard planted in agricultural areas near the Gunung Halimun-Salak National Park, West Java.

Insect pollinators were observed in three plantations using scan method. Insect pollinators were observed every hour on sunny days, from 07.30 to 14.30. The length of each observation period was 10 minutes. Species richness and abundance of insect pollinators were assessed to measure its diversity. Visiting behavior i.e. foraging rate, flower handling time, and visit duration of six bees species of pollinator were measured using focal animal sampling. Seed set of mustards in relation to diversity of insect pollinators were measured by the number of racemes per plant, pods per plant, seeds per plant, and seed weight per plant from plants caged by insect screen and opened plants.

Results showed that, at least 19 species of insect pollinators belonging to four orders i.e. Hymenoptera, Diptera, Coleoptera, and Lepidoptera pollinated the mustard. Bees (Apidae: Hymenoptera), Apis cerana (43.1%), Ceratina sp. (37%), and A. dorsata (8.4%) showed a higher abundance compared to other species (<3%). The higher abundance and species richness of pollinators occurred in the morning (08.30-10.30 am), the most probably, it related to higher flower's resource, such as pollens and nectars. Enviromental factors, such as temperature, humidity, and light intensity affected the diversity of insects.

Visiting behavior of bee pollinators on mustard flowers varied. Foraging rate of Xylocopa spp. (22.6-24.6 flowers/minute) were higher than A. dorsata (18.5 flowers/minute), A. cerana (19.5 flowers/minute), and Ceratina sp. (5.5 flowers/minute). Contrast to foraging rate, flower handling time of Ceratina sp. (10.91 sec./flower) was higher than A. dorsata (3.24 sec./flower), A. cerana (3.08 sec./flower), and Xylocopa spp. (2.44-2.65 sec./flower). The total time of bees foraging on mustard flowers was longer for A. cerana (13.1 minutes), A. dorsata (10.6 minutes), and Ceratina sp. (9.8 minuts) than that of Xylocopa spp. (0.8-4.4 minuts). Based on visiting behavior studied, most probably, A. cerana, A. dorsata, and Ceratina sp. had a higher pollination effectiveness on mustard plants.

In relation to plant reproductive succes, insect pollinations increased the number of pod, seed per pod, seed weight, and seed germinations. The number of individual pollinators had a positive affect to the numbers of seed set.

Keywords: Pollination ecology, diversity, insect pollinators, social bees, solitary bees, visiting behavior, seed set, Brassica rapa.

3

RINGKASAN

TRI ATMOWIDI. Keanekaragaman dan Perilaku Kunjungan Serangga Penyerbuk serta Pengaruhnya dalam Pembentukan Biji Tanaman Caisin (Brassica rapa L.: Brassicaceae). Dibimbing oleh DAMAYANTI BUCHORI, SJAFRIDA MANUWOTO, BAMBANG SURYOBROTO, dan PURNAMA HIDAYAT.

Asosiasi antara serangga penyerbuk dengan tanaman Angiospermae merupakan bentuk asosiasi mutualisme yang diduga telah terjadi sejak era Cretaceous (sekitar 130-90 jtl). Melalui proses koevolusi, asosiasi tersebut menghasilkan keanekaragaman tumbuhan dan serangga yang ditemukan pada saat ini. Bagi tumbuhan, asosiasi tersebut berdampak positif, terutama terjadinya penyerbukan silang. Bagi serangga, asosiasi dengan tumbuhan antara lain dimanfaatkan untuk mendapatkan nutrisi berupa serbuksari yang mengandung 15-30% protein dan nektar yang mengandung sekitar 50% gula dan senyawa lain, seperti lipid, asam amino, mineral, dan senyawa aromatik.

Penyerbukan merupakan proses bertemunya serbuksari dengan kepala putik. Pada tanaman Angiospermae, proses penyerbukan terjadi dalam tiga fase, yaitu lepasnya serbuksari dari kepalasari, perpindahan serbuksari dari kepalasari menuju kepala putik, dan perkecambahan serbuksari. Setelah penyerbukan dilanjutkan dengan pembuahan. Keberhasilan penyerbukan ditentukan oleh beberapa faktor, seperti viabilitas serbuksari, reseptibilitas kepala putik, interaksi genetik, dan keguguran post-zygotic.

Serangga merupakan agens penyerbuk yang penting pada berbagai spesies tanaman. Di lahan pertanian, serangga penyerbuk yang umum dijumpai adalah lebah madu dan bumble bees yang dilaporkan mengunjungi 20-30% spesies tanaman. Disamping lebah, serangga-serangga penyerbuk yang penting adalah kumbang (Coleoptera), lalat (Diptera), dan kupu-kupu (Lepidoptera).

Penelitian ini mempelajari keanekaragaman dan perilaku kunjungan serangga penyerbuk, serta pengaruhnya dalam pembentukan biji tanaman caisin (Brassica rapa L.). Lokasi pertanaman caisin terletak di lahan pertanian tepi hutan Taman Nasional Gunung Halimun-Salak, Kabupaten Sukabumi, Jawa Barat. Keanekaragaman serangga penyerbuk di lahan pertanian tepi hutan diduga lebih spesifik, karena beberapa serangga penyerbuk yang bersarang di dalam hutan melakukan pencarian pakan di lahan pertanian tersebut.

Caisin merupakan tanaman sayuran penting di Indonesia dan Asia. Daun bertangkai, bentuk oval, warna hijau mengkilap. Bunga tersusun dalam tandan, muncul pada batang yang berdaun kecil, dengan beberapa percabangan. Bunga berwarna kuning terang, dengan 4 petal yang tersusun bersilangan dengan panjang 1.3-2.5 cm. Setiap bunga memiliki 6 benangsari, dua diantaranya lebih pendek dan 4 lainnya lebih panjang dari kepala putik. Kepala putik tunggal berada di ujung tangkai putik. B. rapa dilaporkan bersifat self-incompatibility yang merupakan salah satu sistem penting tanaman berbunga untuk mencegah terjadinya pembuahan sendiri. Penyerbukan silang meningkatkan keanekaragaman genetik yang memberikan kekuatan hibrid (hibrid vigor) pada keturunannya.

4

Pengamatan keanekaragaman serangga penyerbuk dilakukan pertanaman caisin selama 10 menit tiap jam, mulai pukul 07.30-14.30 pada saat cuaca cerah. Pengamatan dilakukan dengan scan method. Keanekaragaman serangga penyerbuk diamati di tiga pertanaman pada tanggal 12 Januari-9 Pebruari 2006 untuk pertanaman pertama, 1-24 Maret 2006 untuk pertanaman kedua, dan 11 April-8 Mei 2006 untuk pertanaman ketiga. Pengamatan perilaku kunjungan meliputi jumlah kunjungan per menit, lama kunjungan per bunga, dan lama kunjungan pada pertanaman caisin dilakukan dengan metode focal sampling. Pengamatan dilakukan pada enam spesies lebah, yaitu Apis cerana, A. dorsata, Ceratina sp, Xylocopa caerulea, X. confusa, dan X. latipes. Keberhasilan reproduksi tanaman caisin diukur dari banyaknya tandan, polong, biji, dan bobot biji yang dihasilkan dari pertanaman terbuka yang dibantu penyerbukannya oleh serangga dan dari tanaman dikurung yang penyerbukan tidak dibantu oelh serangga. Data dianalisis dengan Analisis of variance (Anova) yang dilanjutkan uji Scheffe dan uji-t. Data ditampilkan juga dalam tabel, scatter plot dan boxplot.

Penelitian ini menunjukkan serangga penyerbuk pertanaman caisin didominasi oleh Hymenoptera (5625 individu, 10 spesies). Serangga penyerbuk dari ordo Diptera (124 individu, 2 spesies), Coleoptera (129 individu, 1 spesies), dan Lepidoptera (77 individu, 6 spesies) ditemukan dengan kelimpahan rendah. Lebah Apis cerana, Ceratina sp., dan A. dorsata (Apidae: Hymenoptera) memiliki kelimpahan tinggi, masing-masing 43.11, 36.98, dan 8.36%, spesies lainnya dengan kelimpahan kurang dari 3%. Keanekaragaman serangga penyerbuk ditemukan tinggi di pagi hari (pukul 08.30-10.30) yang diduga berkaitan dengan tingginya sumberdaya yang tersedia (bunga, serbuksari, dan nektar). Keanekaragaman serangga bervariasi pada bulan pengamatan berbeda. Faktor lingkungan, seperti suhu, kelembaban udara, dan intensitas cahaya juga berpengaruh terhadap keanekaragaman serangga penyerbuk.

Perilaku kunjungan lebah penyerbuk pada bunga pertanaman caisin bervariasi tiap spesies. Jumlah kunjungan paling tinggi terjadi pada Xylocopa spp. (22.6-24.6 bunga/menit), diikuti A. cerana (18.5 bunga/menit), A. dorsata (19.5 bunga/menit), dan Ceratina sp. (5.5 bunga/menit). Kunjungan per bunga paling lama terjadi pada Ceratina sp. (10.91 detik/bunga), diikuti A. cerana (3.08 detik), A. dorsata (3.24 detik), dan Xylocopa spp. (2.44-2.65 detik). Kunjungan pada pertanaman caisin paling lama terjadi pada A. cerana (13.1 menit), diikuti A. dorsata (10.6 menit), Ceratina sp. (9.8 menit), dan Xylocopa spp. (0.8-4.4 menit). Berdasarkan tiga perilaku kunjungan yang diamati, A. cerana, A. dorsata, dan Ceratina sp. diduga mempunyai efektifitas polinasi yang tinggi pada pertanaman caisin.

Pada pertanaman caisin yang terbuka, dimana serangga berperan dalam penyerbukannya, terjadi peningkatan jumlah biji per polong, jumlah biji per tanaman, bobot biji per tanaman, dan perkecambahan biji. Kelimpahan individu serangga penyerbuk berpengaruh positif terhadap jumlah biji yang dihasilkan.

Kata kunci: Ekologi polinasi, keanekaragaman, serangga penyerbuk, serangga sosial, serangga soliter, perilaku kunjungan, pembentukan biji, Brassica rapa.

5

© Hak cipta milik Institut Pertanian Bogor, tahun 2008 Hak cipta dilindungi undang-undang

1. Dilarang mengutip sebagian atau seluruh karya tulis ini tanpa mencantumkan atau menyebutkan sumber

a. Pengutipan hanya untuk kepentingan pendidikan, penelitian, penulisan karya ilmiah, penyusunan laporan, penulisan kritik atau tinjauan suatu masalahb. Pengutipan tidak merugikan kepentingan yang wajar IPB

2. Dilarang mengumumkan dan memperbanyak sebagian atau seluruh karya tulis dalam bentuk apapun tanpa izin IPB.

6

KEANEKARAGAMAN DAN PERILAKU KUNJUNGAN SERANGGA PENYERBUK SERTA PENGARUHNYA DALAM

PEMBENTUKAN BIJI TANAMAN CAISIN (Brassica rapa L.: Brassicaceae)

TRI ATMOWIDI

DisertasiSebagai salah satu syarat untuk memperoleh gelar

Doktor pada Program Studi Entomologi-Fitopatologi

SEKOLAH PASCASARJANAINSTITUT PERTANIAN BOGOR

BOGOR 2008

7

Penguji pada Ujian Tertutup: Dr. Ir. Hermanu Triwidodo, M.Sc.

Penguji pada Ujian Terbuka: 1. Prof. Dr. Ir. Utomo Kartosuwondo, MS.2. Dr. Sih Kahono

8

Judul Disertasi : Keanekaragaman dan Perilaku Kunjungan Serangga Penyerbuk serta Pengaruhnya dalam Pembentukan Biji Tanaman Caisin (Brassica rapa L.: Brassicaceae)

Nama Mahasiswa : Tri AtmowidiNomor Pokok : A461030011Program Studi : Entomologi-Fitopatologi

Disetujui

Komisi Pembimbing

(Dr. Ir. Damayanti Buchori, M.Sc.) (Prof. Dr. Ir. Sjafrida Manuwoto, M.Sc.) Ketua Anggota

(Dr. Bambang Suryobroto) (Dr. Purnama Hidayat, M.Sc.) Anggota Anggota

Diketahui,

Ketua Program Studi Dekan Sekolah PascasarjanaEntomologi-Fitipatologi

(Dr. Ir. Sri Hendrastuti, M.Sc.) (Prof. Dr. Ir. Khairil A. Notodiputro, MS.)

Tanggal Lulus: 11 Maret 2008 Tanggal lulus:

9

PRAKATA

Pertama, penulis memanjatkan puji syukur kepada Tuhan Yang Maha Kuasa, karena atas kuasaNya, disertasi berjudul: Keanekaragaman dan Perilaku Kunjungan Serangga Penyerbuk serta Pengaruhnya dalam Pembentukan Biji Tanaman Caisin (Brassica rapa L.: Brassicaceae) dapat diselesaikan.

Disertasi ini memuat tiga topik. Topik pertama membahas keanekaragaman serangga penyerbuk pada pertanaman caisin. Topik kedua membahas perilaku kunjungan serangga penyerbuk pada pertanaman caisin. Topik ketiga membahas pembentukan biji caisin dalam kaitannya dengan keanekaragaman serangga penyerbuk. Topik satu dan tiga telah diterbitkan di Hayati 14:155-161 dan topik kedua akan diajukan ke jurnal nasional terakreditasi.

Penulis mengucapkan terima kasih kepada Dr. Ir. Damayanti Buchori, M.Sc., Prof. Dr. Ir. Sjafrida Manuwoto, M.Sc., Dr. Bambang Suryobroto, dan Dr.Ir. Purnama Hidayat, M.Sc., masing-masing sebagai ketua dan anggota komisi, atas arahan dan bimbingan selama penelitian sampai penulisan disertasi. Ucapan terima kasih juga penulis sampaikan kepada Ketua Departemen Biologi, Dekan FMIPA, dan Rektor IPB atas ijin dan dukungan untuk tugas belajar, Dekan Sekolah Pascasajana (SPs) dan Rektor IPB yang telah menerima penulis sebagai mahasiswa Sekolah Pascasajana, dan Direktur Jendral Pendidikan Tinggi yang memberikan beasiswa BPPS.

Ucapan terima kasih juga penulis sampaikan kepada Kepala Bagian Sistematik dan Ekologi Hewan, Departemen Biologi FMIPA IPB, Kepala Laboratorium Ekologi Parasitoid dan Predator, Departemen Proteksi Tanaman, Faperta IPB, dan Kepala Laboratorium Sistematik Serangga, Departemen Proteksi Tanaman Faperta IPB atas ijin penggunaan laboratorium dan fasilitas yang diberikannya. Terima kasih juga penulis sampaikan kepada Dra. Pudji Aswari, Kepala Museum Zoologi, Puslitbang Biologi LIPI atas ijin penggunaan fasilitas laboratorium dan museum untuk identifikasi dan verifikasi spesimen serangga. Demikian juga, terima kasih diucapkan kepada Dr Sih Kahono, Dr. Rosichon Ubaidillah, M.Sc., Dr. Yayuk Rahayuningsih, Dra. Woro Nurjito, MS. Sebagai staf peneliti Museum Zoologi Puslitbang Biologi LIPI, atas bantuan identifikasi dan verifikasi spesimen serangga.

Penulis juga mengucapkan terima kasih kepada Direktur dan staf peneliti Peduli Konservasi Alam (PEKA Indonesia) atas bantuan sebagian dana penelitian dan akomodasi. Penulis juga berterima kasih kepada Kepala Taman Nasional Gunung Halimun-Salak dan staf atas bantuannya kepada penulis di lapangan. Kepada rekan dan teman-teman di Departemen Biologi FMIPA IPB, penulis ucapkan terima kasih atas bantuan, pengertian, dan kerjasamanya. Penulis juga mengucapkan terima kasih kepada Tuani Z. Rambe, kang “Kewen” dan kang Asep atas bantuan teknis selama di lapangan. Akhirnya, kepada istri dan keluarga, penulis menyampaikan terima kasih atas kesabaran, dukungan moral dan material selama menempuh studi di SPs IPB.

Semoga disertasi ini bermanfaat. Bogor, April 2008

Tri Atmowidi

10

RIWAYAT HIDUP

TRI ATMOWIDI, anak ketiga dari pasangan suami-istri Sulman Mariadi Siswojohadi dan Pariyem Setyaningsih, lahir tanggal 27 Agustus 1967 di Kebumen, Jawa Tengah. Pendidikan sekolah dasar diselesaikan pada tahun 1981 di SD Bonjoklor I, Kecamatan Bonorowo, Kabupaten Kebumen. Pada tahun 1984 tamat dari SMP Negeri I Prembun, Kabupaten Kebumen, dan tahun 1987 menyelesaikan pendidikan menengah atas dari SMU Pius Bhakti Utama, Bayan, Kabupaten Purworejo. Tahun 1992, penulis menyelesaikan pendidikan S1 (Drs.) dari Fakultas Biologi, Universitas Gadjah Mada, Yogyakarta. Tahun 2000, penulis menyelesaikan pendidikan pascasajana S2 (M.Si) di Program Studi Entomologi-Fitopatologi, Sekolah Pascasajana IPB, dan tahun 2003, penulis melanjutkan pendidikan S3 di program studi yang sama.

Sejak tahun 1993 sampai sekarang, penulis menjadi staf pengajar di Departemen Biologi FMIPA IPB. Bulan Oktober 1999, penulis mendapat kesempatan mengikuti pelatihan dan seminar Asian Science Seminar on Biodiversity selama dua minggu di Primate Research Institute, Kyoto University, Inuyama, Aichi, Jepang.

Penulis menikah dengan A. Tatik Hartanti pada tanggal 10 April 1994 dan sampai sekarang telah dikaruniai dua putra, Patricia Arindita Eka Pradipta dan Yosafat Dimas Anandita.

11

DAFTAR ISIHalaman

DAFTAR TABEL ..........................................................................................DAFTAR GAMBAR .....................................................................................DAFTAR LAMPIRAN ..................................................................................

1 PENDAHULUANLatar Belakang ......................................................................................Identifikasi Masalah ..............................................................................Tujuan Penelitian ..................................................................................Pemecahan Masalah ..............................................................................Hipotesis ...............................................................................................Manfaat Penelitian ................................................................................

2 TINJAUAN PUSTAKA .............................................................................

3 KEANEKARAGAMAN SERANGGA PENYERBUK PADA PERTANAMAN CAISIN (Brassica rapa L.: Brassicaceae)

Pendahuluan .........................................................................................Bahan dan Metode ................................................................................Hasil ......................................................................................................Pembahasan ..........................................................................................Kesimpulan ...........................................................................................

4 PERILAKU PENCARIAN PAKAN LEBAH PENYERBUK PADA PERTANAMAN CAISIN (Brassica rapa L.: Brassicaceae)


5 PEMBENTUKAN BIJI TANAMAN CAISIN (Brassica rapa L.: Brassicaceae) DALAM KAITANNYA DENGAN KEANEKARAGAMAN SERANGGA PENYERBUK


6 PEMBAHASAN UMUM ...........................................................................

7 KESIMPULAN DAN SARAN ...................................................................DAFTAR PUSTAKA ....................................................................................

12

131417

182222222424

25

3638415765

6672738589

90929398101

102

107108

DAFTAR TABEL

Halaman

1 Contoh beberapa spesies lebah soliter dan lebah sosial .............................

2 Pembentukan biji beberapa spesies tanaman yang dibantu penyerbukannya oleh serangga ..................................................................

3 Spesies dan jumlah individu serangga penyerbuk pada pertanaman caisin ..........................................................................................................

4 Jumlah individu (N), spesies (S), indeks keanekaragaman Shannon (H') dan kemerataan (evenness) (E) serangga penyerbuk pada masing-masing waktu pengamatan .....................................................................................

5 Kesamaan spesies penyerbuk tanaman caisin antar waktu pengamatan. berdasarkan indeks kesamaan Sorensen ....................................................

6 Parameter lingkungan yang meliputi intensitas cahaya (lux), suhu udara (oC), dan kelembaban udara relatif (%) di lokasi penelitian ......................

7 Hubungan antara kelimpahan serangga penyerbuk total, A. cerana, A. dorsata, dan serangga penyerbuk non-Apis dengan faktor lingkungan berdasarkan hasil analisis of variance (Anova) .........................................

8 Sifat hidup dan sifat-sifat penting spesies Hymenoptera penyerbuk pertanaman caisin ......................................................................................

9 Jumlah kunjungan enam spesies lebah penyerbuk pada pertanaman caisin ..........................................................................................................

10 Lama kunjungan per bunga enam spesies lebah penyerbuk pada pertanaman caisin ......................................................................................

11 Lama pencarian pakan enam spesies lebah penyerbuk pada pertanaman

caisin ..........................................................................................................

12 Rerata tandan, polong, dan biji yang dihasilkan tanaman caisin yang terbuka dan tanaman yang dikurung serta persentase peningkatannya ....

13 Perkecambahan biji tanaman caisin terbuka dan dikurung .......................

13

30

32

42

47

49

54

55

58

73

77

81

94

97

DAFTAR GAMBAR

Halaman

1 Diagram alur kerangka pemikiran penelitian .............................................

2 Kemungkinan evolusi koloni lebah sosial dari lebah soliter .....................

3 Morfologi tanaman caisin ..........................................................................

4 Peta lokasi penelitian keanekaragaman serangga penyerbuk di lahan pertanian di tepi hutan Gunung Halimun-Salak ........................................

5 Pertanaman caisin yang digunakan untuk pengamatan keanekaragaman serangga penyerbuk ...................................................................................

6 Persentase individu masing-masing ordo serangga penyerbuk pada pertanaman caisin ......................................................................................

7 Beberapa serangga penyerbuk pertanaman caisin ....................................

8 Jumlah spesies serangga penyerbuk berdasarkan waktu pengamatan .......

9 Jumlah individu serangga penyerbuk berdasarkan waktu pengamatan .....

10 Jumlah individu 6 spesies Hymenoptera penyerbuk pada tanaman caisin pada waktu pengamatan berbeda ...............................................................

11 Nilai indeks Shannon serangga penyerbuk pada waktu pengamatan berbeda .....................................................................................................

12 Nilai kemerataan Shannon serangga penyerbuk pada waktu pengamatan berbeda ......................................................................................................

13 Kesamaan spesies penyerbuk pada waktu pengamatan berbeda berdasarkan indeks kesamaan Sorensen ...................................................

14 Jumlah spesies, jumlah individu, dan jumlah tanaman berbunga pada pertanaman caisin pertama ........................................................................

15 Jumlah spesies, jumlah individu, dan jumlah tanaman berbunga pada pertanaman caisin kedua (pengamatan bulan Maret 2006) .......................

16 Jumlah spesies, jumlah individu, dan jumlah tanaman berbunga pada pertanaman caisin ketiga (pengamatan bulan April-Mei 2006) ................

14

23

29

33

38

39

41

44

45

45

46

47

48

48

50

50

51

17 Hubungan jumlah spesies dan individu serangga penyerbuk dengan jumlah tanaman berbunga ........................................................................

18 Jumlah individu lima spesies lebah penyerbuk dominan dalam kaitannya dengan jumlah tanaman berbunga pada pengamatan bulan Januari-Pebruari 2006 ..............................................................................

19 Jumlah individu lima spesies lebah penyerbuk dominan dalam kaitannya dengan jumlah tanaman berbunga pada pengamatan bulan Maret 2006 ...............................................................................................

20 Jumlah individu lima spesies lebah penyerbuk dominan dalam kaitannya dengan jumlah tanaman berbunga pada pengamatan bulan April-Mei 2006 ........................................................................................

21 Sebaran kelimpahan serangga penyerbuk dalam hubungannya dengan intensitas cahaya ......................................................................................

22 Sebaran kelimpahan serangga penyerbuk dalam hubungannya dengan suhu udara ................................................................................................

23 Sebaran kelimpahan serangga penyerbuk dalam hubungannya dengan kelembaban udara ....................................................................................

24 Interaksi komponen-komponen dalam perilaku pencarian pakan dan aliran energi .............................................................................................

25 Struktur tungkai ke tiga Apis cerana .......................................................

26 Enam spesies lebah penyerbuk pertanaman caisin yang diamati perilaku kunjungannya ............................................................................

27 Box plot jumlah kunjungan 6 spesies lebah pada bunga caisin ...............

28 Box plot jumlah kunjungan A. cerana pada bunga caisin .......................

29 Box plot jumlah kunjungan A. dorsata pada bunga caisin ......................

30 Box plot jumlah kunjungan Ceratina sp. pada bunga caisin ...................

31 Box plot jumlah kunjungan X. caerulea pada bunga caisin ....................

32 Box plot jumlah kunjungan X. confusa pada bunga caisin ......................

33 Box plot jumlah kunjungan X. latipes pada bunga caisin ........................

15

51

52

53

53

55

56

56

67

69

73

74

74

75

75

76

76

77

34 Box plot lama kunjungan per bunga 6 spesies lebah pada bunga caisin ..

35 Box plot lama kunjungan per bunga A. cerana pada bunga caisin .........

36 Box plot lama kunjungan per bunga A. dorsata pada bunga caisin ........

37 Box plot lama kunjungan per bunga Ceratina sp pada bunga caisin .......

38 Box plot lama kunjungan per bunga X. caerulea pada bunga caisin .....

39 Box plot lama kunjungan per bunga X. confusa pada bunga caisin ........

40 Box plot lama kunjungan per bunga X. latipes pada bunga caisin ..........

41 Box plot lama pencarian pakan 6 spesies lebah pada pertanaman caisin

42 Box plot lama pencarian pakan A. cerana pada pertanaman caisin ........

43 Box plot lama pencarian pakan A. dorsata pada pertanaman caisin .......

44 Box plot lama pencarian pakan Ceratina sp. pada pertanaman caisin ....

45 Box plot lama pencarian pakan X. caerulea pada pertanaman caisin ....

46 Box plot lama pencarian pakan X. confusa pada pertanaman caisin ......

47 Box plot lama pencarian pakan X. latipes pada pertanaman caisin ........

48 Pertanaman yang dikurung dengan kain kasa untuk mencegah serangga penyerbuk mengunjungi bunga dan pertanaman terbuka ........

49 Skema rancangan acak kelompok yang digunakan dalam penelitian ini

50 Box plot jumlah polong per tanaman caisin terbuka dan dikurungan ....

51 Box plot jumlah biji per polong tanaman caisin terbuka dan dikurung ..

52 Box plot jumlah biji per tanaman caisin terbuka dan dikurung .............

53 Box plot bobot biji per tanaman caisin terbuka dan dikurung ................

54 Box plot tinggi tanaman caisin yang terbuka dan dikurung ..................

55 Box plot perkecambahan biji tanaman caisin terbuka dan dikurung ......

56 Hubungan jumlah individu penyerbuk dengan jumlah biji ....................

16

78

78

79

79

80

80

81

82

82

83

83

84

84

85

92

92

94

95

95

96

96

97

98

DAFTAR LAMPIRAN

Halaman

1 Hasil Anova yang dilanjutkan dengan uji Scheffe jumlah kunjungan per menit 6 spesies lebah penyerbuk pertanaman caisin pada waktu pengamatan berbeda .................................................................................

2 Hasil Anova yang dilanjutkan dengan uji Scheffe lama kunjungan per bunga 6 spesies lebah penyerbuk pertanaman caisin pada waktu pengamatan berbeda .................................................................................

3 Hasil Anova yang dilanjutkan dengan uji Scheffe lama pencarian pakan 6 spesies lebah penyerbuk pertanaman caisin pada waktu pengamatan berbeda .....................................................................................................

4 Hasil uji-t two group tinggi tanaman, jumlah polong, jumlah biji per polong, jumlah biji per tanaman, dan bobot biji per tanaman dari tanaman caisin yang dikurung dan terbuka ..............................................

5 Hasil uji-t two group perkecambahan biji tanaman caisin yang dikurung dan terbuka ...............................................................................................

17

117

120

123

126

128

1. PENDAHULUAN

a. Latar Belakang

Asosiasi antara serangga penyerbuk (insect pollinators) dengan tanaman

angiospermae merupakan bentuk asosiasi mutualisme yang spektakuler. Asosiasi

ini diduga telah terjadi sejak awal Cretaceous (sekitar 130-90 jtl) melalui proses

koevolusi yang menghasilkan keanekaragaman tumbuhan dan serangga seperti

saat ini (Schoonhoven et al., 1998). Dominansi tumbuhan saat ini sangat

bergantung pada hubungan mutualistik dengan serangga penyerbuk dan burung

sebagai penyebar biji. Asosiasi mutualisme antara serangga dengan tumbuhan

bervariasi antar spesies dan terjadi dalam spektrum luas. Bagi tumbuhan, asosiasi

dengan serangga berdampak positif, terutama dengan terjadinya penyerbukan

silang. Bagi serangga, asosiasi dengan tumbuhan memberi keuntungan, yaitu

sebagai sumber pakan berupa serbuksari (pollen) dan nektar. Serbuksari

mengandung 15-30% protein dan nektar mengandung sekitar 50% gula dan

senyawa lain, seperti lipid, asam amino, mineral, dan senyawa aromatik

(Schoonhoven et al., 1998).

Penyerbukan (pollination) merupakan bertemunya serbuksari dengan

kepala putik (stigma). Sekitar 2/3 spesies tanaman berbunga memerlukan

penyerbukan serangga untuk menghasilkan biji yang optimal. Proses penyerbukan

dimulai dari lepasnya serbuksari dari kepalasari (anthesis) sampai serbuksari

tersebut menempel di kepala putik. Pada tanaman Angiospermae, penyerbukan

terjadi dalam tiga fase, yaitu lepasnya serbuksari dari kepalasari, perpindahan

serbuksari dari kepalasari menuju kepala putik, dan perkecambahan serbuksari.

Setelah terjadi perkecambahan, fase selanjutnya adalah pembuahan (fertilisasi).

Kegagalan perkecambahan menyebabkan kegagalan penyerbukan karena

serbuksari tidak mampu membuahi sel telur (Faegry & van Der Pijl, 1971).

Keberhasilan penyerbukan umumnya tinggi pada penyerbukan silang

dibandingkan penyerbukan sendiri (Barth, 1991). Beberapa faktor menentukan

keberhasilan penyerbukan, seperti viabilitas serbuksari, reseptibilitas putik,

interaksi genetik (inkompatibilitas), atau keguguran post-zygotic (Dafni, 1992).

18

Istilah efisiensi penyerbukan digunakan untuk mengakses bermacam-macam

tahap dalam perjalanan serbuksari dari kepalasari sampai biji terbentuk. Evaluasi

efisiensi penyerbukan berkaitan dengan aspek kuantitatif dalam tahap-tahap

penyerbukan. Untuk pembentukan biji yang optimal, bunga umumnya

memerlukan lebih dari satu kunjungan serangga. Menurunnya populasi serangga

penyerbuk di alam menyebabkan pembentukan biji pada tanaman pertanian dan

hortikultura menjadi kurang optimal.

Serangga merupakan agens penyerbuk yang sangat penting. Di lahan

pertanian, serangga penyerbuk yang umum dijumpai adalah lebah madu dan

bumble bees yang mengunjungi 20-30% spesies tanaman (Steffan-Dewenter &

Tscharntke, 1999). Disamping lebah, serangga penyerbuk tanaman yang penting

adalah kumbang (Coleoptera), lalat (Diptera), dan kupu-kupu (Lepidoptera)

(Faegry & Van Der Pijl, 1971). Keanekaragaman serangga penyerbuk di suatu

lokasi berkaitan dengan habitat sekitarnya. Keanekaragaman serangga penyerbuk

di lahan pertanian tepi hutan dipengaruhi juga oleh serangga penyerbuk di dalam

hutan. Hal ini disebabkan karena pencarian pakan serangga di dalam hutan juga

dilakukan di lahan sekitarnya, termasuk lahan pertanian tepi hutan. Steffan-

Dewenter et al., (2002) melaporkan keanekaragaman Bombus spp. sebagai

penyerbuk tanaman sawi (mustard) dan radish tinggi di habitat dekat hutan dan

makin menurun dengan meningkatnya jarak dari hutan. Jarak pencarian pakan

berkorelasi positif dengan ukuran tubuhnya. Ukuran tubuh lebah penyerbuk yang

besar mempunyai daerah pencarian pakan yang luas.

Lebah merupakan penyerbuk terpenting karena beberapa sifat, diantaranya

aktif mengumpulkan serbuksari dan nektar dan tubuh berambut yang membantu

mengumpulkan serbuksari. Pada saat mengumpulkan serbuksari, lebah menyisir

benangsari dengan tungkainya, selanjutnya serbuksari dikumpulkan ke dalam

pollen baskets yang terletak pada sisi luar tibia tungkai belakang (Schoonhoven et

al., 1998). Setiap koloni lebah mengkonsumsi sekitar 20 kg serbuksari dan 60 kg

nektar setiap tahunnya. Berdasarkan teori pencarian pakan optimum (optimal

foraging theory), serangga mengumpulkan sebanyak mungkin makanan dengan

energi dan waktu seminimal mungkin. Dalam pencarian pakan, lebah madu

19

menunjukkan adanya flower constancy, yaitu cenderung mengunjungi bunga dari

tanaman dalam satu spesies dalam setiap perjalanan (Schoonhoven et al., 1998).

Pencarian pakan dilakukan oleh lebah madu pekerja untuk memenuhi kebutuhan

nutrisi anggota koloninya yang berjumlah sekitar 10-50 ribu individu.

Penelitian tentang perilaku pencarian pakan merupakan hal penting di

bidang biologi penyerbukan. Perilaku pencarian pakan tersebut dapat digunakan

untuk mengevaluasi efektifitas serangga penyerbuk. Beberapa perilaku kunjungan

tersebut adalah jumlah kunjungan per satuan waktu (foraging rate), lama

kunjungan per bunga (flower handling time), dan lama pencarian pakan.

Disamping itu, efektifitas penyerbukan juga dapat diukur dari banyaknya buah

atau biji yang terbentuk (Dafni, 1992).

Di seluruh dunia, lebah dilaporkan membantu penyerbukan lebih dari 16%

dari spesies tanaman berbunga dan sekitar 400 spesies tanaman pertanian. Di

Amerika, lebah dilaporkan membantu penyerbukan lebih dari 130 spesies

tanaman pertanian dengan nilai ekonomi mencapai US$ 9 juta setiap tahunnya. Di

Inggris, serangga penyerbuk terutama lebah madu dan bumble bees membantu

penyerbukan paling tidak 39 spesies tanaman dengan nilai ekonomi mencapai 202

juta pounds (Delaplane & Mayer, 2000). Secara keseluruhan, penyerbuk mampu

memenuhi sekitar 15-30% kebutuhan hidup manusia (Roubik, 1995).

Penyerbukan serangga dilaporkan meningkatkan hasil panen pada berbagai

spesies tanaman. Tanaman yang dibantu penyerbukan oleh serangga dilaporkan

terjadi peningkatan hasil panen sebesar 41% pada cranberry, 7% pada blueberry,

26% pada tomat, 45% pada strawberry, 22-24% pada kapas (Delaplane & Mayer,

2000), 25% pada Crotalaria juncea, dan 4% pada kubis bunga (Brassica oleracea

var Botrytis) (Ramadhani et al., 2000). Disamping meningkatkan hasil panen,

lebah penyerbuk yang bersarang dalam tanah (ground-nesting bees) berperan

dalam perbaikan tekstur tanah dan membantu penyerapan nutrisi oleh tanaman

(Delaplane & Mayer, 2000).

Serangga membantu penyerbukan silang yang memberikan keuntungan

bagi tanaman berupa pencampuran dan rekombinasi material genetik dari dua

tanaman. Pencampuran dan rekombinasi material genetik tersebut meningkatkan

20

heterosigositas keturunannya (Barth, 1991). Disamping meningkatkan

heterosigositas, penyerbukan silang juga meningkatkan keragaan (fitness),

kualitas dan kuantitas biji dan buah, dan akhirnya dapat mencegah kepunahan

spesies tanaman (Kearns & Inouye, 1997).

Tanaman caisin (Brassica rapa: Brassicaceae) merupakan tanaman

sayuran penting di Indonesia dan Asia pada umumnya. Tanaman ini mulai

berbunga setelah pertumbuhan daun mulai terhenti. Bunga tersusun dalam tandan,

berwarna kuning terang, petal berjumlah 4 yang tersusun bersilangan, benangsari

(stamen) berjumlah 6, dua diantaranya lebih pendek dan 4 lainnya lebih panjang

dari tangkai putik (stylus). Kepala putik tunggal berada di ujung stylus (Delaplane

& Mayer, 2000). Tanaman caisin bersifat hermaprodit, namun demikian tanaman

ini memerlukan penyerbukan silang karena bersifat self-incompatibility (SI) yang

memerlukan penyerbukan silang untuk pembentukan biji (Takayama & Isogai,

2005). Angin tidak berperan penting dalam penyerbukan beberapa spesies

Brassica (Delaplane & Mayer, 2000).

Penelitian ini mempelajari keanekaragaman dan perilaku kunjungan

serangga penyerbuk serta pengaruhnya dalam pembentukan biji tanaman caisin.

Dalam penelitian ini, tanaman sengaja ditanam di lahan pertanian tepi hutan

Taman Nasional Gunung Halimun-Salak, Kabupaten Sukabumi, Jawa Barat.

Keanekaragaman serangga penyerbuk dipelajari berdasarkan waktu dan lokasi

yang berbeda, fenologi bunga, dan parameter lingkungan. Perilaku kunjungan

serangga penyerbuk dipelajari dari jumlah kunjungan per satuan waktu (foraging

rate), lama kunjungan per bunga (flower handling time), dan lama pencarian

pakan pada pertanaman caisin. Perilaku kunjungan tersebut diamati pada enam

spesies lebah, yaitu Apis cerana, A. dorsata, Ceratina sp., Xylocopa caerulea, X.

confusa, dan X. latipes.

21

b. Identifikasi Masalah

1. Sedikitnya informasi tentang keanekaragaman serangga penyerbuk pada

berbagai tanaman pertanian di Indonesia.

2. Sedikitnya informasi tentang perilaku kunjungan dan efektifitas

penyerbukan masing-masing spesies serangga penyerbuk.

3. Sedikitnya informasi dan pemahaman tentang peranan serangga dalam

membantu penyerbukan tanaman.

c. Tujuan Penelitian

1. Mempelajari keanekaragaman serangga penyerbuk pada pertanaman caisin

di lahan pertanian tepi hutan.

2. Mempelajari perilaku kunjungan enam spesies lebah penyerbuk yang

meliputi jumlah kunjungan per satuan waktu (foraging rate), lama

kunjungan per bunga (flower handling time), dan lama kunjungan pada

pertanaman caisin.

3. Mengukur hasil panen pertanaman caisin yang dibantu penyerbukannya

oleh serangga dan tanpa serangga.

d. Pemecahan Masalah

Untuk mendapatkan penyelesaian terhadap masalah dan tujuan seperti di

atas, dilakukan penelitian yang mencakup tiga aspek yaitu keanekaragaman dan

perilaku kunjungan serangga penyerbuk, serta pengaruhnya dalam pembentukan

biji pertanaman caisin. Lokasi penelitian dipilih di lahan pertanian di tepi hutan

Gunung Halimun-Salak, di desa Cipeuteuy, Kecamatan Kabandungan, Kabupaten

Sukabumi, Jawa Barat. Keanekaragaman serangga penyerbuk di lahan pertanian

tepi hutan diduga lebih spesifik, karena serangga penyerbuk yang bersarang di

dalam hutan melakukan pencarian pakan di lahan pertanian tersebut.

Keanekaragaman serangga penyerbuk diamati di tiga pertanaman caisin yang

ditanam pada waktu berbeda dan lokasi pertanaman terletak pada jarak 0-400 m

dari tepi hutan.

22

Pengambilan data keanekaragaman serangga penyerbuk dilakukan dengan

scan method (Martin & Bateson, 1993), selama sekitar 15 menit, mulai pukul

07.30-14.30 pada saat cuaca cerah. Data keanekaragaman serangga penyerbuk

dianalisis berdasarkan jumlah spesies dan individu pada waktu berbeda dan di

kaitkan dengan jumlah tanaman berbunga dan data lingkungan. Perilaku

kunjungan diamati pada 6 spesies lebah penyerbuk, yaitu Apis cerana, A. dorsata,

Ceratina sp., Xylocopa caerulea, X. confusa, dan X. latipes (famili Apidae)

dengan metode focal sampling (Martin & Bateson, 1993). Perilaku kunjungan

yang diamati adalah jumlah kunjungan per menit, lama kunjungan per bunga, dan

lama kunjungan pada pertanaman caisin. Data perilaku kunjungan tersebut

digunakan untuk menduga efektivitas penyerbukan masing-masing spesies pada

pertanaman caisin. Pengaruh keanekaragaman serangga penyerbuk terhadap

pembentukan biji caisin diukur dari jumlah polong per tanaman, biji per polong,

biji per tanaman, bobot biji per tanaman, dan perkecambahan biji. Secara

keseluruhan, kerangka pemikiran penelitian dituangkan ke dalam diagram alur,

seperti ditampilkan dalam Gambar 1.

Gambar 1 Diagram alur kerangka pemikiran penelitian.

23

e. Hipotesis

1. Ho: Keanekaragaman serangga penyerbuk pada pertanaman caisin tidak

bervariasi pada waktu pengamatan berbeda.

H1: Keanekaragaman serangga penyerbuk pada pertanaman caisin bervariasi

pada waktu pengamatan berbeda.

2. Ho: Perilaku kunjungan lebah penyerbuk tidak bervariasi antar spesies.

H1: Perilaku kunjungan lebah penyerbuk bervariasi antar spesies.

3. Ho: Pertanaman caisin terbuka dimana penyerbukannya dibantu oleh serangga

tidak menghasilkan jumlah biji lebih banyak dibandingan dengan

pertanaman yang dikurung.

H1: Pertanaman caisin terbuka dimana penyerbukannya dibantu oleh serangga

menghasilkan jumlah biji lebih banyak dibandingan dengan pertanaman

yang dikurung.

f. Manfaat Penelitian

1. Keanekaragaman serangga penyerbuk pada pertanaman caisin dalam

penelitian ini dapat dijadikan gambaran umum tentang keanekaragaman

serangga penyerbuk di lahan pertanian.

2. Data tentang perilaku kunjungan lebah penyerbuk dapat digunakan untuk

menentukan efektivitas penyerbukan masing-masing spesies.

3. Penyerbukan oleh serangga yang meningkatkan kuantitas dan kualitas

hasil panen tanaman sangat mendukung usaha intensifikasi pertanian.

4. Pemahaman tentang pentingnya keanekaragaman dan peranan serangga

dalam membantu penyerbukan tanaman menjadi landasan dalam usaha

konservasi serangga penyerbuk dan habitatnya.

24

1. TINJAUAN PUSTAKA

a. Praktik Pertanian, Fragmentasi Habitat, dan Keanekaragaman Hayati

Bentang alam (lansekap) tropik didominasi oleh sistem pertanian

(agroekosistem). Sistem pertanian intensif menyebabkan berkurangnya habitat

alami, meningkatnya fragmentasi dan isolasi habitat yang menyebabkan

menurunnya keanekaragaman hayati (Saunders et al., 1991) yang kemudian

berakibat menurunnya stabilitas dan fungsi ekosistem (Naeem et al., 1995).

Dalam kaitannya dengan serangga penyerbuk, fragmentasi habitat menyebabkan

menurunnya jumlah spesies (species richness) dan kelimpahan individu

(abundance), mengubah perilaku pencarian pakan (foraging behavior), dan

merusak interaksi tanaman dengan serangga penyerbuk (Steffan-Dewenter et al.,

2002). Kerusakan dan fragmentasi habitat menurunkan kompleksitas struktur

lansekap yang berpengaruh terhadap keanekaragaman dan kelimpahan lebah

soliter dan bumble bees (Steffan-Dewenter et al., 2002). Disamping itu,

fragmentasi habitat dapat menurunkan pembentukan biji dan aliran gen (gen flow)

dari populasi tanaman yang terisolasi (Didham et al., 1996). Disamping

fragmentasi dan isolasi habitat, menurunnya keanekaragaman serangga penyerbuk

juga disebabkan karena penggunaan pestisida (Shephered et al., 2000) dan

pertanaman monokultur (Delaplane & Mayer, 2000). Perubahan penanaman

polikultur menjadi monokultur mendorong terjadinya isolasi habitat yang dapat

mempengaruhi struktur komunitas lebah (Steffan-Dewenter & Tscharntke, 1999).

Usaha-usaha menjaga biodiversitas perlu dilakukan, terutama difokuskan

pada ekosistem alami (Moguel & Toledo, 1999). Usaha menjaga biodiversitas

dapat juga dilakukan dengan praktik pertanian tradisional, seperti agroforestry

yang menghasilkan struktur lansekap mosaik dengan keanekaragaman vegetasi

tinggi (Pimentel et al., 1992). Disamping itu, usaha untuk meningkatkan kekayaan

spesies dan kelimpahan populasi lokal dapat dilakukan dengan memelihara

struktur “koridor” sebagai penghubung organisme dalam memanfaatkan

sumberdaya yang terpisah secara spasial (habitat connectivity) (Gonzales et al.,

1998). Struktur konektivitas juga memungkinkan setiap individu berinteraksi

25

dengan individu lain melalui kemampuan menyebar (With et al., 1999).

Disamping itu, habitat dengan konektivitas tinggi meningkatkan populasi musuh

alami yang dapat mengendalikan populasi hama di bawah ambang batas (Thies &

Tscharntke, 1999).

b. Struktur Habitat dan Keanekaragaman Serangga Penyerbuk

Penelitian serangga penyerbuk dalam kaitannya dengan struktur habitat

telah banyak dilaporkan. Steffan-Dewenter & Tscharntke (1999) melaporkan

kelimpahan individu dan kekayaan spesies lebah liar (wild bees) pengunjung

bunga sawi (Sinapsis arvensis: Brassicaceae) ditemukan tinggi di habitat alami

dan kelimpahannya makin menurun dengan meningkatnya jarak dari habitat

alami. Habitat alami merupakan source habitat bagi habitat di sekitarnya. Pada

pertanaman kopi dalam sistem agroforestry, Klein et al. (2002) melaporkan

intensitas penggunaan lahan berpengaruh terhadap keanekaragaman lebah

penyerbuk. Kelimpahan dan kekayaan spesies lebah sosial makin meningkat

dengan menurunnya intensitas penggunaan lahan, sedangkan kelimpahan lebah

soliter makin meningkat dengan meningkatnya intensitas penggunaan lahan.

Dalam kaitannya dengan struktur habitat, Steffan-Dewenter (2002) melaporkan

kelimpahan lebah pengunjung bunga Centaurea jacea (Asteraceae) makin

meningkat dengan meningkatnya struktur habitat. Struktur habitat juga

berpengaruh terhadap aktifitas pencarian pakan lebah penyerbuk. Jumlah

kunjungan lebah pada bunga di struktur habitat yang sederhana lebih tinggi

dibandingkan dengan struktur habitat yang kompleks (Steffan-Dewenter et al.,

2001). Proporsi dan keanekaragaman tipe habitat menjadi faktor penting bagi

keberadaan lebah penyerbuk (Steffan-Dewenter & Tscharntke, 1999).

c. Taksonomi dan Biologi Lebah Penyerbuk

Lebah (Superfamili Apoidea, Ordo Hymenoptera) terbagi dalam 2 Seri,

yaitu Apiformes dan Spheciformes. Seri Apiformes memiliki 7 famili, yaitu

Stenotritidae, Colletidae, Andrenidae, Halictidae, Melittidae, Megachilidae, dan

Apidae. Seri Spheciformes memiliki 3 famili, yaitu Ampulicidae, Sphecidae, dan

26

Crabonidae. Di seluruh dunia, jumlah spesies lebah diperkirakan mencapai

16.000 (Michener, 2000). Berdasarkan struktur alat mulutnya, lebah

dikelompokkan menjadi 2, yaitu lebah dengan alat mulut pendek (short-tongued

bees) dan lebah dengan alat mulut panjang (long-tongued bees). Lebah dengan

alat mulut pendek diduga sudah ada sejak munculnya tanaman Angiospermae

awal yang mempunyai bentuk bunga dangkal (shallow). Lebah dengan alat mulut

panjang muncul setelah adanya tanaman Angiospermai dengan struktur bunga

yang lebih berkembang. Sejalan dengan meningkatnya kompleksitas bunga

angiospermae, lebah dengan alat mulut panjang lebih diuntungkan. Lebah madu

merupakan contoh lebah dengan alat mulut panjang (Winston, 1987).

Famili Apidae mempunyai 3 subfamili, yaitu Xylocopinae, Nomadinae,

dan Apinae. Subfamili Xylocopinae memiliki 3 tribe, yaitu Manueliini (1 genus:

Manuelia), Xylocopini (1 genus: Xylocopa), dan Ceratinini (2 genus: Ceratina dan

Megaceratina). Subfamili Nomadinae mempunyai 10 tribe, sebagai contohnya

tribe Nomadini dengan contoh genusnya Nomia. Subfamili Apinae mempunyai 19

tribe. Tribe Meliponini (contoh Trigona) dan Apini (1 genus: Apis) merupakan

serangga sosial dengan tingkatan paling tinggi (Roubik, 1989; Michener, 2000).

Lebah dalam subfamili Xylocopinae dan Nomadinae termasuk lebah

soliter. Pada umumnya, induk betina lebah soliter tidak pernah bertemu dengan

anaknya. Namun pada beberapa spesies Ceratina, Xylocopa, Nomia, dan

Megachilidae ditemukan induk-anak atau anak-anak di dalam sarangnya. Diantara

lebah dewasa sering menunjukkan pembagian kasta, yaitu mirip ratu dan mirip

pekerja (Michener, 2000). Roubik (1989) menyatakan beberapa spesies Ceratina

dan Xylocopa termasuk kelompok parasosial, yaitu sebagai komunal, kuasisosial,

atau semisosial. Michener (2000) mengelompokkan Xylocopa sebagai lebah

subsosial karena anak dan induk ditemukan dalam satu sarang dan induk secara

aktif memberi makan anak-anaknya.

Trigona spp. dan Apis (subfamili Apinae) termasuk lebah sosial dengan

tingkatan paling tinggi (Roubik, 1989; Michener, 2000). Anggota Apinae

dicirikan oleh adanya corbicula atau pollen basket pada permukaan luar tibia

tungkai belakang yang digunakan untuk membawa serbuksari dan material

27

pembuat sarang (Roubik, 1989). Genus Apis memiliki 9 spesies, yaitu A.

mellifera Linnaeus, A. cerana Fabricus, A. dorsata Fabricus, A. laboriosa Smith,

A. florea Fabricus, A. andreniformis Smith, A. koschevnikovi Buttel-Reepen, A.

nigrocincta, dan A. nuluensis (Michener, 2000). Lebah A. cerana dan A. mellifera

merupakan lebah berukuran sedang (10-11 mm), sarang dibuat di dalam lubang

yang terdiri beberapa sisir (multiple combs), jumlah pekerja mencapai 6 000-7 000

individu pada A. cerana dan dapat mencapai 100 000 individu pada A. mellifera

(Winston, 1987). Sarang A. florea, A. andreniformis, A. dorsata, A. laboriosa

ditemukan di tempat terbuka dengan sisir tunggal (single comb) (Michener, 2000).

d. Lebah Soliter dan Lebah Sosial

Dalam siklus hidupnya, lebah dapat bersifat soliter, sosial fakultatif, atau

sosial obligat. Lebah soliter berbeda dengan serangga soliter pada umumnya,

karena pada lebah soliter terjadi interaksi antara satu individu dengan individu lain

dalam satu sarang. Koloni pada lebah dapat berupa asosiasi multifoundress, ketika

beberapa lebah terkonsentrasi di suatu area, atau berupa asosiasi matrifilial,

ketika lebah keturunannya hidup bersama dengan induk dalam satu sarang

(Roubik, 1989). Sarang lebah soliter dibuat oleh induk betina dan induk tersebut

memberi makan keturunannya. Biasanya induk mati atau meninggalkan sarang

sebelum keturunannya dewasa. Oleh karena itu, sifat soliter pada lebah dapat

berupa: “komunal”, jika sarang digunakan oleh induk dan betina soliter lain;

“subsosial”, jika koloni terdiri satu betina dewasa yang memberi makan

keturunannya; “kuasisosial”, jika koloni terdiri atas beberapa betina dewasa yang

berumur sama dan menghasilkan keturunannya; atau “semisosial”, jika koloni dari

lebah dewasa yang berumur sama, biasanya saudaranya, beberapa diantaranya

tidak meletakkan telur. Koloni semisosial, kuasisosial, dan komunal secara

kelompok disebut “parasosial” (Roubik, 1989).

Lebah sosial mempunyai tingkat lebih tinggi dibandingkan lebah soliter.

Beberapa ciri lebah sosial adalah membentuk koloni, adanya pembagian kasta

sebagai ratu, pekerja, dan jantan, dan pertemuan generasi dalam koloni. Dalam

koloni terdapat 1 individu ratu, beberapa-ratusan individu jantan, dan beberapa-

28

ratusan ribu individu pekerja. Lebah pekerja umumnya tidak kawin dan berperan

dalam pemeliharaan koloni, sebagai penjaga, dan mencari pakan. Lebah ratu

melakukan perkawinan dengan lebah jantan dan meletakkan telur (Michener,

2000). Lebah madu dan stingless bees (Trigona spp). merupakan lebah sosial

dengan tingkatan paling tinggi (Roubik, 1989). Kemungkinan tahapan evolusi

lebah soliter ke sosial tertera dalam Gambar 2 dan beberapa contoh spesies lebah

soliter dan sosial tertera dalam Tabel 1.

Gambar 2 Kemungkinan evolusi koloni lebah sosial dari lebah soliter. Lingkaran kecil menggambarkan sarang dan lingkaran besar menggambarkan koloni sarang (Roubik, 1989).

29

Tabel 1 Contoh beberapa spesies lebah soliter dan lebah sosial (Roubik, 1989).

Lebah soliter: komunal, kuasisosial, semisosial

Lebah subsosial dan eusosial primitif

Lebah eusosial

Colletidae Hylaeus Andrenidae Andrena Halictidae Nomia Lasioglossum Apidae Xylocopa Ceratina Euglossa Megachilidae Chalicodoma

Halictidae Halictus Lasioglossum Apidae Bombus Ceratina

Apidae Apis Melliponinae

e. Serbuksari dan Nektar sebagai Sumber Pakan

Serbuksari merupakan sumber pakan utama lebah karena mengandung 16-

30% protein, 1-7 % pati, 0-15% gula, 3-10% lemak, dan 1-9% ashes. Nektar

merupakan sumber gula dengan kandungan antara 25-75%. Perbandingan

glukosa, fruktosa, dan sakarosa dalam nektar bervariasi pada berbagai spesies

tanaman (Faegry & Van Der Pijl, 1971). Selain gula, nektar juga mengandung

asam amino, protein, asam organik, phospat, vitamin, dan enzim dalam jumlah

kecil (Barth, 1991).

Kualitas dan kuantitas nektar dan serbuksari menentukan perkembangan

dan kelangsungan hidup koloni lebah. Oleh lebah, nektar diproses menjadi madu

sebagai sumber energi bagi koloni. Serbuksari merupakan sumber utama protein

bagi perkembangan larva dan perkembangan kelenjar pada lebah pekerja yang

masih muda (Winston, 1987). Serbuksari mengandung protein, lemak,

karbohidrat, sterol, vitamin, dan mineral yang semuanya merupakan nutrisi yang

diperlukan lebah madu, namun nilai nutrisi serbuksari lebih ditentukan oleh

kandungan proteinnya (Cook et al., 2003). Serbuksari dari spesies tanaman

berbeda mempunyai komposisi dan konsentrasi asam amino berbeda. Serbuksari

dengan kandungan asam amino esensial yang tinggi mempunyai nilai nutrisi yang

30

tinggi (Day et al., 1990). De Groot (1953) melaporkan asam amino esensial bagi

lebah madu adalah methionine, arginine, tryptophan, lysine, isoleucine,

phenylalanine, histidine, valine, leucine, dan threonine. Asam amino non esensial

bagi lebah adalah tyrosine, cysteine, serine, hydroxyproline, alanine, glycine, dan

proline.

Perilaku pencarian pakan pada lebah madu dipengaruhi oleh kualitas dan

kuantitas nutrisi, termasuk gula, asam amino, dan air (Stone, 1994), dan kondisi

iklim mikro (Bosch & Kemp, 2002). Preferensi lebah madu dalam menentukan

kualitas serbuksari ditentukan oleh warna dan aromanya. Preferensi tersebut

bukan merupakan innate preference, tetapi sesuatu yang dipelajari (acquired).

Berdasarkan pembelajaran terhadap warna dan aroma, lebah madu dapat

menentukan kualitas makanannya (Cook et al., 2003).

f. Serangga Penyerbuk dan Pengaruhnya dalam Pembentukan Biji

Penggunaan serangga untuk membantu penyerbukan berbagai tanaman

pertanian telah banyak dilaporkan. Penggunaan Bombus vosnesenskii sebagai

penyerbuk tanaman tomat di dalam rumah kaca, meningkatkan ukuran buah

(Dogterom et al., 1998). Buah tomat hasil penyerbukan serangga mempunyai

daging buah lebih padat dan mengandung 20% vitamin C lebih tinggi

dibandingkan buah tomat tanpa penyerbukan serangga (Kahono, komunikasi

pribadi). Pada tanaman mentimun (Cucumis sativus L.), jumlah kunjungan lebah

madu berpengaruh terhadap buah yang dihasilkan. Tanaman yang dikunjungi

lebah madu menghasilkan buah tiga kali lebih banyak dibandingkan dari tanaman

yang tidak dikunjungi lebah. Kunjungan lebah madu 6 kali meningkatkan lebih

dari 50% buah, sedangkan kunjungan kurang dari 1 kali menyebabkan tanaman

tidak atau sedikit menghasilkan buah (Gingras et al. 1999). Pada tanaman bunga

matahari (Halianthus annuus), keberadaan lebah liar dapat meningkatkan efisiensi

penyerbukan lebah madu melalui mekanisme interaksi perilaku interspesies.

Keberadaan lebah liar dapat meningkatkan frekuensi lebah madu dalam

mentransfer serbuksari ke bunga betina. Efisiensi penyerbukan lebah liar pada

bunga matahari bervariasi dari 1 sampai 19 biji per kunjungan. Efisiensi

31

penyerbukan lebah madu meningkat pada waktu kelimpahan lebah liar tinggi

(Greenleaf & Kremen, 2006). Peningkatan produksi biji dilaporkan juga terjadi

pada beberapa tanaman yang dibantu penyerbukannya oleh serangga (Tabel 2).

Tabel 2 Pembentukan biji beberapa spesies tanaman yang dibantu penyerbukannya oleh serangga.

Spesies TanamanProduksi biji (%)

Tanaman dikurung

Tanaman tidak

dikurung

Sumber Pustaka

Wild rosemary(Andromeda glaucophylla)

0.7 33.6 Schoonhoven et al., 1998

Swamp laurel(Kalmia polifolia)

0 55.6 Schoonhoven et al., 1998

Labrador tea(Ledum groenlandicum)


Large cranberry(Vaccinium macrocarpon)


Sarson(Brassica campestris)

34.7 65.3 Khan & Chaudory, 1995

Toria(Brassica napus)

7.46 92.54 Khan, 1995

g. Tanaman Caisin (Brassica rapa: Brassicaceae)

Famili Brassicaceae mempunyai lebih dari 300 genus dan 3000 spesies.

Anggota famili ini merupakan komoditas sayuran penting, penghasil minyak biji,

dan sebagai tanaman hias. Beberapa tanaman dari famili ini memiliki sifat anti

kanker. Ciri khas tanaman dalam famili ini adalah tingginya kandungan

glukosinolat. Oleh enzim mirosinase, senyawa glukosinolat diubah menjadi

senyawa yang berasa pahit, seperti isotiosianat, tiosianat, nitril, dan goitrin yang

bersifat goitrogenik (penyebab gondok). Pada spesies yang dibudidayakan dengan

seleksi dan pemuliaan, kandungan glukosinolat menjadi sangat berkurang. Genus

Brassica merupakan tanaman terpenting dari Brassicaceae yang memiliki sekitar

40 spesies (Rubatzky & Yamaguchi, 2000).

32

Brassica rapa (caisin) merupakan tanaman sayuran penting di Asia. Daun

bertangkai, bentuk agak oval, warna hijau mengkilap, tegak, menempel pada

batang, tangkai daun hijau muda, berdaging, tinggi tanaman sebelum berbunga

berkisar 15-30 cm. Daun dipanen pada umur 30-40 hari setelah tanam (Rubatzky

& Yamaguchi, 2000). Pembungaan tanaman ini terjadi setelah fase pertumbuhan

daun mulai berhenti. Bunga berwarna kuning terang, tersusun dalam tandan,

muncul pada batang yang berdaun kecil, dengan beberapa percabangan. Setiap

bunga terdiri dari 4 petal, tersusun bersilangan dengan panjang 1.3-2.5 cm,

dengan 6 benangsari, dua diantaranya lebih pendek dan 4 lainnya lebih panjang

dari tangkai putik. Kepala putik berada di ujung putik (Delaplane & Mayer, 2000)

(Gambar 3). Takayama & Isogai (2005) melaporkan B. rapa bersifat self-

incompatibility (SI) sehingga memerlukan penyerbukan silang untuk

pembentukan biji yang optimum.

Gambar 3 Morfologi tanaman caisin (A), bunga caisin tersusun dalam tandan (B), satu bunga dengan 4 petal dan 6 benangsari (C), dan polong yang mengandung biji (D).

33

1 mm

7 mm

A B

C

D

Serbuksari tanaman caisin dilindungi oleh lapisan exine kompleks, tanpa

kutikula, bertipe triseluler: 2 sel generatif dan 1 sel vegetatif. Sel generatif (sel

sperma) terletak di dalam sitoplasma sel vegetatif yang hanya dipisahkan oleh

membran sel. Stigma dan stylus merupakan organ glandular. Metabolisme organ

tersebut berkaitan dengan proses pembungaan dan penyerbukan. Stigma

mengandung sel-sel penerima (receptive cells) untuk mengenali serbuksari dan

mengandung substrat untuk membantu perkecambahan. Stigma Brassicaceae

hanya dilindungi oleh lapisan pelikel atau adesif sebagai cairan eksudat, sehingga

digolongkan sebagai stigma “kering”. Cairan eksudat tersebut berperan penting

dalam interaksi serbuksari-kepala putik, seperti meningkatkan adhesi serbuksari,

membantu perkecambahan, melindungi dari serangan predator dan mikroba, dan

mencegah dehidrasi stigma. Disamping itu, cairan eksudat berperan sebagai

nutrisi bagi serbuksari selama pertumbuhan dan sebagai reward bagi penyerbuk

(Dafni, 1992).

Spesies B. rapa, B. nigra, dan B. oleracea mempunyai genom tunggal

(monogenomik), masing-masing dengan 10, 8, dan 9 pasang kromosom. Spesies

Brassica dengan genom tunggal diyakini sebagai tetua (ancestor) bagi spesies

yang bergenom ganda (amfidiploid), seperti B. carinata (n=17), B. juncea (n=18),

dan B. napus (n=19) (Rubatzky & Yamaguchi, 2000).

h. Aplikasi Biologi Penyerbukan di Bidang Pemuliaan Tanaman

Berkaitan dengan kehidupan manusia, aplikasi biologi penyerbukan

mempunyai arti penting dalam penyediaan pangan dan benih (biji). Beberapa

metode pemuliaan pada tanaman menyerbuk sendiri berbeda dengan tanaman

menyerbuk silang. Metode pemuliaan dapat digunakan untuk mengembangkan

benih berbasis varietas bersari bebas. Benih caisin yang beredar di masyarakat

kemungkinan besar adalah varietas bersari bebas. Disamping itu, dengan

pemuliaan dapat dikembangkan varietas hibrida yang mempunyai sifat unggul.

Metode pemuliaan tanaman menyerbuk sendiri dapat dilakukan melalui

introduksi, seleksi massa atau seleksi galur murni, hibridisasi yang dilanjutkan

dengan seleksi. Metode pemuliaan tanaman menyerbuk silang sedikit berbeda

34

dengan tanaman menyerbuk sendiri karena pada tanaman menyerbuk silang,

dalam populasi alami terdapat individu-individu yang secara genetik heterozigot

untuk kebanyakan lokus. Secara genotipe juga berbeda dari satu individu ke

individu lainnya, sehingga keragaman genetik dalam populasi sangat besar.

Beberapa metode yang populer pada tanaman menyerbuk silang, diantaranya

pembentukan varietas hibrida, seleksi massa, seleksi daur ulang, dan dilanjutkan

dengan pembentukan varietas bersari bebas atau varietas sintetik (Makmur, 1984).

Fenomena lain yang dimanfaatkan dalam tanaman menyerbuk silang adalah

ketegaran hibrida atau heterosis, yaitu meningkatnya ketegaran (vigor) dan

besaran F1 melebihi kedua tetuanya, sedangkan pada tanaman yang menyerbuk

sendiri terjadi tekanan inbreeding (Mohr & Schopfer, 1995).

35

3. KEANEKARAGAMAN SERANGGA PENYERBUK PADA PERTANAMAN CAISIN (Brassica rapa L.: Brassicaceae)

PENDAHULUAN

Lebah madu dan bumble bees merupakan serangga penyerbuk utama pada

tanaman pertanian. Lebah tersebut dilaporkan mengunjungi 20-30% spesies

tanaman (Steffan-Dewenter & Tscharntke, 1999). Lebah mempunyai tubuh

berambut dan pada tungkai ke tiga terdapat struktur khusus untuk membawa

serbuksari. Dengan strukur tersebut, lebah efektif menangkap dan membawa

serbuksari (pollen) ketika lebah tersebut menyentuh kepalasari (anther) suatu

bunga. Serbuksari yang lengket memfasilitasi serangga dalam membantu

penyerbukan tanaman (Schoonhoven et al., 1998). Disamping lebah, serangga

penyerbuk pada tanaman adalah kumbang (Coleoptera), lalat (Diptera), dan kupu-

kupu (Lepidoptera) (Faegry & van Der Pijl, 1971). Pemeliharaan interaksi

mutualisme antara tanaman dengan penyerbuk perlu dilakukan untuk mendukung

pertanian yang berkelanjutan.

Keanekaragaman serangga penyerbuk pada tanaman pertanian telah

banyak dilaporkan. Di Jepang, Amano et al. (2000) melaporkan Osmia cornifrons

sebagai lebah soliter merupakan penyerbuk utama pada tanaman apel, Bombus

terrestris pada tanaman tomat, dan A. mellifera pada berbagai tanaman pertanian.

Disamping ke tiga spesies tersebut, Trigona spp. (stingless bees) merupakan

serangga yang perlu dipertimbangkan sebagai penyerbuk. Lebah T. carbonaria

merupakan penyerbuk potensial pada tanaman Macadamia integrifolis, sedangkan

T. silvetriana, T. fulviventrid, dan T. textacea dapat merusak korola bunga

Thunbergia grandiflora.

Di lahan pertanian di Jawa Tengah dan Jawa Barat didominasi oleh empat

ordo serangga penyerbuk, yaitu Coleoptera, Diptera, Lepidoptera, dan

Hymenoptera. Pada bunga kupu-kupu, Crotalaria juncea L. dan Tephrosia vogeli

ditemukan 12 spesies serangga pengunjung, yaitu Xylocopa caerulea F., X.

confusa Per., X. latipes Dr. (Apidae), Polistes sp. (Vespidae), Megachile clotho

Smith., Megachile sp. (Megachilidae), dan Campsomeris sp. (Scoliidae), Papilio

36

memnon F., Graphium sarpedon Millon (Papilionidae), Delias belisama glauce B.

(Pieridae), Celadima dilecta paradilecta F., dan Surendra viparna Horsf

(Lycaenidae) (Ramadhani et al., 2000). Pertanaman tomat di lahan pertanian

organik ditemukan Hylaeus sp. (Hymenoptera) dan Thrips sp. (Thysanoptera)

sebagai penyerbuk utama (Fajarwati, 2005). Lebah Bombus vosnesenskii (Apidae)

merupakan penyerbuk potensial pada pertanaman tomat di dalam rumah kaca

(Dogterom et al., 1998).

Pada tanaman Centaurea jacea (Asteraceae) ditemukan lebah liar yang

terdiri atas Bombus (126 individu), Lasioglossum (81 individu), Halictus (22

individu), dan Andrena (1 individu)(233 individu) dan lebah madu (227 individu)

sebagai penyerbuk utama (Steffan-Dewenter et al., 2001). Pada tanaman bunga

matahari (Halianthus annuus), lebah madu merupakan penyerbuk dengan

kelimpahan paling tinggi (75%). Lebah tersebut mengumpulkan serbuksari

umumnya dari bunga jantan dan nektar dari bunga betina, sedangkan lebah liar

banyak mengunjungi bunga betina (Greenleaf & Kremen, 2006).

Penelitian tentang keanekaragaman serangga penyerbuk pada

Brassicaceae telah banyak dilaporkan. Di Georgia, komposisi serangga penyerbuk

pada tanaman canola (B. campestris dan B. napus) adalah lebah madu (64%),

Xylocopa spp. (24%), Bombus spp. (7.5%), dan lebah lainnya (5%). Diantara

lebah tersebut, lebah madu membawa serbuksari paling banyak. Tanaman tersebut

juga dikunjungi oleh Diptera, Lepidoptera, dan Hemiptera (Delaplane & Mayer,

2000). Steffan-Dewenter & Tscharntke (1999) melaporkan pada tanaman sawi (S.

arvensis) dikunjungi oleh 1745 individu serangga yang termasuk dalam 5 ordo.

Lebah (179 individu) merupakan penyerbuk utama yang terdiri atas lebah soliter,

Bombus sp., dan A. mellifera. Kunin (1993) melaporkan, B. kaber dan B. hirta

dikunjungi oleh A. mellifera sebagai pengunjung utama, sedangkan B.

californicus, B. vosneskii, B. occidentalis, B. sitkensis, Megachilidae, Halictidae,

Andrenidae, Diptera, dan Lepidoptera merupakan pengunjung dengan kelimpahan

rendah. Penelitian tentang keanekaragaman serangga penyerbuk pada tanaman

caisin (B. rapa) di Indonesia masih sangat sedikit dilaporkan.

37

Dalam penelitian ini dipelajari keanekaragaman serangga penyerbuk pada

pertanaman caisin (B. rapa). Keanekaragaman serangga penyerbuk diamati pada

waktu pengamatan berbeda selama masa pembungaan berlangsung. Data

keanekaragaman serangga penyerbuk dikaitkan dengan fenologi bunga dan faktor

lingkungan, yang meliputi suhu udara, intensitas cahaya, dan kelembaban udara.

BAHAN DAN METODE

a. Deskripsi Lokasi Penelitian

Penelitian ini dilakukan di lahan pertanian yang terletak di tepi hutan

Taman Nasional Gunung Halimun-Salak di desa Cipeutey, Kecamatan

Kabandungan, Kabupaten Sukabumi, Jawa Barat, dengan ketinggian 845 m di

atas permukaan laut (dpl) (Gambar 4). Lahan pertanian tersebut terletak diantara

perkampungan penduduk dengan hutan sepanjang sekitar 1500 m. Lokasi

penanaman caisin terletak pada jarak 0, 200, dan 400 m dari tepi hutan dengan

topografi bergelombang yang ditanam berbagai tanaman pertanian, diantaranya

cabe, kacang panjang, kacang tanah, caisin, markisah, terong-terongan, dan padi.

Di sekitar lokasi penelitian terdapat aplikasi pestisida yang dilakukan oleh petani

untuk mengendalikan hama.

Gambar 4 Peta lokasi penelitian keanekaragaman serangga penyerbuk di lahan pertanian di tepi hutan Gunung Halimun-Salak.

38

Lokasi penelitian

b. Penyemaian dan Penanaman Caisin

Biji caisin disemai dalam nampan 72 lubang pada media pupuk kandang

asal kotoran sapi. Pada umur sekitar 25 hari, 200 benih caisin ditanam di lahan

pertanian di tepi hutan Gunung Halimun-Salak. Penanaman dilakukan 3 kali, yaitu

tanggal 30 Nopember 2005, 26 Januari dan 16 Maret 2006, masing-masing di

lokasi 200, 0, dan 400 m dari tepi hutan. Pada saat penanaman sampai sebelum

dilakukan pengamatan serangga, pertanaman dilindungi oleh paranet hitam untuk

mengurangi sekitar 65% intensitas cahaya. Pemupukan tanaman dilakukan sekali,

yaitu pada saat pengolahan lahan menggunakan pupuk kandang dengan dosis 40

kg per petak untuk 50 tanaman. Pengendalian hama dilakukan secara manual

tanpa aplikasi pestisida.

c. Pengamatan Keanekaragaman Serangga

Keanekaragaman serangga penyerbuk diamati pada 3 pertanaman caisin

selama pembungaan berlangsung. Pengamatan dilakukan pada 100 tanaman caisin

(Gambar 5) dengan metode scan sampling (Martin & Bateson, 1993) yang

dilakukan selama 10-15 menit setiap jam mulai pukul 07.30-14.30. Pengamatan

meliputi penghitungan jumlah spesies dan individu. Pengamatan keanekaragaman

serangga pada pertanaman pertama, kedua dan ketiga masing-masing selama 21,

16, dan 16 hari. Penangkapan sampel serangga dilakukan dengan jaring dan

serangga yang tertangkap diawetkan dalam ethanol 70% atau secara kering

sebelum dilakukan identifikasi di laboratorium.

Gambar 5 Pertanaman caisin yang digunakan untuk pengamatan keanekaragaman serangga penyerbuk.

39

d. Pengukuran Parameter Lingkungan

Selama pengamatan serangga, dilakukan pengukuran parameter

lingkungan yang meliputi intensitas cahaya (lux) dengan luxmeter, suhu udara

(oC) dan kelembaban udara (%) dengan thermometer basah-kering. Data

kelembaban udara diperoleh dari data suhu udara basah-kering yang telah

dikonversi berdasarkan tabel kelembaban.

e. Preservasi dan Identifikasi Serangga

Spesimen serangga diawetkan secara basah dalam ethanol 70% dan secara

kering dengan metode standar (Borror et al., 1989). Spesimen yang telah

dipreservasi secara kering kemudian dimasukkan dalam freezer suhu -20oC

selama 7 hari untuk membunuh parasit yang menempel pada spesimen.

Identifikasi spesimen dilakukan sampai tingkat famili, subfamili, genus, atau

spesies. Identifikasi spesimen dilakukan di Laboratorium Bioekologi Parasitoid

dan Predator, Departemen Proteksi Tanaman IPB, Laboratorium Sistematik dan

Ekologi Hewan, Departemen Biologi FMIPA IPB, dan di Laboratorium

Entomologi, Puslitbang Biologi, LIPI Cibinong. Spesimen diidentifikasi

berdasarkan Sasaji (1971), Tsukada (1981, 1982, 1985, 1991), Goulet & Huber

(1993), Zimmerman (1994), Borror et al., (1989), Kurahashi et al., 1997),

Michener (2000), Amir (2002), dan Sola et al., (2005) serta dibandingkan dengan

spesimen koleksi museum Zoologi, Puslitbang Biologi LIPI Cibinong. Spesimen

serangga disimpan di Laboratorium Sistematik dan Ekologi Hewan, Departemen

Biologi FMIPA dan sebagian disimpan di Laboratorium Sistematik Serangga,

Departemen Proteksi Tanaman, Faperta IPB.

f. Analisis Data

Jumlah spesies (S), famili (F), ordo (O), dan kelimpahan individu (N)

serangga penyerbuk pertanaman caisin ditampilkan dalam tabel dan grafik.

Jumlah spesies dan individu serangga penyerbuk dikaitkan dengan jumlah

tanaman berbunga yang ditampilkan dalam grafik. Keanekaragaman serangga

penyerbuk pada pengamatan yang berbeda dianalisis dengan indeks dan

40

kemerataan Shannon. Kesamaan spesies penyerbuk yang ditemukan pada masing-

masing pengamatan dihitung dengan indeks kesamaan Sorensen (Magurran,

1987). Rumus yang digunakan adalah:

H' = - Σ pi ln pi, E = H'/ln S, Cs = 2j/(a+b)

H': indeks keanekaragaman Shannon; E: kemerataan (evenness) Shannon; Cs:

indeks kesamaan Sorensen; pi: proporsi kelimpahan spesies ke-i (ni/N); S: jumlah

spesies total; j: jumlah spesies yang ditemukan di kedua pengamatan; a: jumlah

spesies yang ditemukan pada pengamatan a; dan b: jumlah spesies yang

ditemukan pada pengamatan b. Nilai masing-masing indeks dan kemerataanya

ditampilkan dalam tabel dan grafik. Hubungan keanekaragaman serangga

penyerbuk dengan parameter lingkungan digambarkan dalam scatter plot.

HASIL

a. Keanekaragaman Serangga Penyerbuk

Serangga penyerbuk yang diamati pada pertanaman caisin berjumlah 5955

individu yang termasuk dalam 19 spesies dan 4 ordo. Keempat ordo tersebut

adalah Hymenoptera, Lepidoptera, Coleoptera, dan Diptera. Hymenoptera

merupakan ordo yang paling dominan (5625 individu, 95%), sedangkan Diptera

(124 individu, 2%), Lepidoptera (77 individu, 1%), dan Coleoptera (129 individu,

2%) merupakan ordo dengan kelimpahan individu rendah (Gambar 6).

Gambar 6 Persentase individu masing-masing ordo serangga penyerbuk pertanaman caisin.

41

Serangga penyerbuk pertanaman caisin didominasi oleh Hymenoptera (10

spesies, 4 famili), sedangkan Lepidoptera (6 spesies, 5 famili), Diptera (2 spesies,

1 famili), dan Coleoptera (1 spesies, 1 famili) dengan kelimpahan yang rendah.

Tiga spesies lebah, yaitu Apis cerana (2567 individu, 43.1%), Ceratina sp. (2202

individu, 37%), dan Apis dorsata (498 individu, 8.4%) (Hymenoptera) ditemukan

dengan kelimpahan tinggi. Spesies lainnya dengan kelimpahan rendah (< 3%)

(Tabel 3).

Tabel 3 Spesies dan jumlah individu serangga penyerbuk pada pertanaman caisin.

Serangga penyerbuk pertanaman caisin yang termasuk ordo Lepidoptera

adalah Nyctemera sp. (0.5%), Parnara guttata (0.3%), Eurema hecabe (0.2%),

Potanthus sp. (0.2%), Jamides virgulatus dan Neptis hylas masing-masing dengan

kelimpahan kurang dari 0.1%. Serangga penyerbuk lain yang ditemukan pada

42

Takson Spesies Jumlah Individu PersentaseJan-Peb Maret Aprl-Mei Total (%)

Hymenoptera Apidae, Subf. Apinae Apis cerana 1468 733 366 2567 43.11

Apis dorsata 5 493 0 498 8.368 0 1 9 0.15

Apidae, Subf. Xylocopinae Xylocopa caerulea 37 27 5 69 1.16Xylocopa confusa 28 21 20 69 1.16Xylocopa latipes 7 2 6 15 0.25

1072 207 923 2202 36.98 Colletidae, Subf. Hylaeinae 32 13 62 107 1.8 Halictidae, Subf. Nomiinae 67 0 21 88 1.48 Scoliidae Compsomeris lindernii 0 1 0 1 0.02Lepidoptera 0 Arctiidae 25 0 2 27 0.45 Pieridae Eurema hecabe 7 3 1 11 0.18 Lycaenidae Jamides virgulatus 0 4 1 5 0.08 Nymphalidae Neptis hylas 0 1 0 1 0.02 Hesperiidae Parnana guttata 12 7 1 20 0.34

10 0 3 13 0.22Coleoptera 0 Scarabaeidae Popilia biguttata 42 39 48 129 2.17Diptera 0 Syrphidae Shyrpus balteatus 82 37 4 123 2.07

Megaspis argyrocephala 1 0 0 1 0.02Jumlah individu 2903 1588 1464 5955 100Jumlah spesies 16 14 15 19Rerata individu/hari 138 99 91

Trigona sp.

Ceratina sp.Hylaeus sp.Nomia sp.

Nyctemera sp.

Potanthus sp.

pertanaman caisin adalah Popilia biguttata (Coleoptera) dan Syrphus balteatus

(Diptera), masing-masing dengan kelimpahan sekitar 2% (Tabel 3). Jumlah

individu serangga penyerbuk pengamatan bulan Januari-Pebruari (2903 individu)

lebih tinggi dibandingkan Maret (1588 individu) dan April-Mei 2006 (1464

individu). Beberapa gambar Hymenoptera, Lepidoptera, Coleoptera, dan Diptera

penyerbuk pada pertanaman caisin tertera dalam Gambar 7.

b. Keanekaragaman Serangga Penyerbuk Berdasarkan Waktu Pengamatan

Spesies serangga penyerbuk pertanaman caisin pada pengamatan bulan

Januari-Pebruari sebanyak 16 spesies, bulan Maret sebanyak 14 spesies, dan

April-Mei sebanyak 15 spesies (Tabel 3). Jumlah spesies pada pengamatan bulan

Januari-Pebruari lebih tinggi dibandingkan bulan Maret dan April-Mei (Gambar

8). Jumlah individu serangga penyerbuk pada pengamatan bulan Januari-Pebruari

(2903 atau 138 individu/hari) lebih tinggi dibandingkan bulan Maret (1584 atau

97 individu/hari) dan April-Mei 2006 (1464 atau 92 individu/hari) (Tabel 3,

Gambar 9). Tiga spesies lebah, yaitu A. cerana, Ceratina sp., dan A. dorsata

ditemukan dominan. Jumlah individu ketiga spesies tersebut ditemukan tinggi

pada pukul 7.30-10.00, dengan puncak kunjungan terjadi pukul 08.30 untuk A.

cerana dan Ceratina sp. dan pukul 09.30 untuk A. dorsata. Pada pukul 10.30-

14.30, kelimpahan ketiga spesies tersebut makin menurun. Pada pukul 12.30,

kelimpahan Ceratina sp. lebih tinggi dibandingkan A. cerana dan A. dorsata

(Gambar 10).

Berdasarkan data pengamatan total, 14 spesies ditemukan, paling tidak

sekali pengamatan, di setiap waktu pengamatan. Ke 14 spesies tersebut adalah A.

cerana, A. dorsata, X. caerulea, X. confusa, Ceratina sp., Hylaeus sp., Nomia sp.

(Hymenoptera), Nyctemera sp., P. guttata, Potanthus sp., E. hecabe, J. virgulatus

(Lepidoptera), P. biguttata (Coleoptera), dan S. balteatus (Diptera). Spesies yang

hanya ditemukan di pagi dan siang hari adalah X. latipes, Trigona sp., dan C.

lindenni, sedangkan N. hylas dan M. argyrocephala cenderung hanya ditemukan

di siang-sore hari.

43

Gambar 7 Beberapa serangga penyerbuk pertanaman caisin: A. cerana (A), Ceratina sp. (B), A. dorsata (C), X. confusa (D), X. caerulea (E), X. latipes (F), Nomia sp. (G) (Hymenoptera), P. biguttata (Coleoptera) (H), dan S. balteatus (Diptera) (I), Nectemera sp. (J), E. hecabe (K), J. virgulatus (L), N. hylas (M), P. guttata (N), dan Potanthus sp. (O) (Lepidoptera).

44

B C

D F

G H I

J K L

M

A

N O

Gambar 8 Jumlah spesies serangga penyerbuk berdasarkan waktu pengamatan. Jumlah spesies yang ditunjukkan pada gambar merupakan jumlah spesies dari pengamatan total (Januari-Mei, 53 hari).

Gambar 9 Jumlah individu serangga penyerbuk berdasarkan waktu pengamatan. Jumlah individu yang ditunjukkan pada gambar merupakan rerata individu dalam 15 menit pengamatan.

45

0

5

10

15

20

25

30

35

07.30 08.30 09.30 10.30 11.30 12.30 13.30 14.30Waktu pengamatan (pukul)

Jum

lah in

divid

u

Januari-PebruariMaretApril-MeiRerata

4

6

8

1012

14

16

18

20

07:30 08:30 09:30 10:30 11:30 12:30 13:30 14:30Waktu pengamatan (pukul)

Jum

lah

spes

ies

MaretJanuari-PebruariApril-MeiTotal pengamatan

Gambar 10 Jumlah individu 6 spesies Hymenoptera penyerbuk pada tanaman caisin pada waktu pengamatan berbeda. Jumlah individu yang ditunjukkan pada gambar merupakan rerata individu dalam 15 menit pengamatan.

Secara umum, keanekaragaman serangga penyerbuk paling tinggi pada

pengamatan bulan Maret (H'=1.39, E=0.53), disusul bulan Januari-Pebruari

(H'=1.25, E=0.45), dan bulan April-Mei (H'=1.10, E=0.41) (Tabel 4). Berdasarkan

waktu pengamatan, keanekaragaman dan kemerataan spesies penyerbuk

meningkat mulai pukul 7.30-11.30, setelah waktu tersebut keanekaragaman dan

kemerataan spesies relatif stabil (Gambar 11 dan 12).

Berdasarkan nilai indeks kesamaan Sorensen, kesamaan spesies penyerbuk

di pagi (pukul 07.30-10.30), siang (pukul 11.30-12.30), dan sore hari (pukul

13.30-14.30) berkisar 85-97%. Kesamaan spesies penyerbuk antara pagi dan

siang hari (Cs=0.97) lebih tinggi dibandingkan antara pagi dan sore hari

(Cs=0.85) dan antara siang dan sore hari (Cs=0.88) (Gambar 13). Kesamaan

spesies penyerbuk antar bulan pengamatan cenderung lebih tinggi di siang hari

dibandingkan dengan pagi hari (Tabel 5). Hal ini menunjukkan keanekaragaman

spesies penyerbuk di pagi hari lebih tinggi dibandingkan siang dan sore hari.

46

Tabel 4 Jumlah individu (N), spesies (S), indeks keanekaragaman Shannon (H') dan kemerataan (evenness) (E) serangga penyerbuk pada waktu pengamatan berbeda.

Gambar 11 Nilai indeks Shannon serangga penyerbuk pada waktu pengamatan berbeda.

47

Bulan, Waktu pengamatan (pukul) JumlahKeanekaragaman 07.30 08.30 09.30 10.30 11.30 12.30 13.30 14.30Pebruari-Pebruari

N 490 623 517 398 320 234 175 146 2903S 10 12 12 14 13 13 11 11 16H' 1.00 1.08 1.10 1.18 1.43 1.42 1.51 1.55 1.25E 0.44 0.44 0.44 0.45 0.56 0.55 0.63 0.65 0.45

MaretN 198 287 341 259 156 118 119 106 1584S 9 8 11 11 10 9 11 7 14H' 0.52 0.97 1.35 1.34 1.46 1.64 1.58 1.47 1.39E 0.24 0.47 0.56 0.56 0.64 0.74 0.66 0.75 0.53

April-MeiN 242 362 273 162 130 122 92 81 1464S 6 6 8 8 10 9 8 7 15H' 0.84 0.82 1.05 1.18 1.48 1.19 1.14 1.16 1.10E 0.47 0.46 0.50 0.57 0.64 0.54 0.55 0.60 0.41

TotalN 930 1272 1131 819 606 474 386 333 5951S 14 14 15 16 16 14 13 11 19H' 1.03 1.18 1.43 1.51 1.64 1.59 1.56 1.65 1.44E 0.39 0.45 0.53 0.55 0.59 0.60 0.61 0.69 0.49

Gambar 12 Nilai kemerataan Shannon serangga penyerbuk pada waktu pengamatan berbeda.

Gambar 13 Kesamaan spesies penyerbuk pada waktu pengamatan berbeda berdasarkan indeks kesamaan Sorensen.

48

Tabel 5 Kesamaan spesies penyerbuk tanaman caisin antar waktu pengamatan. berdasarkan indeks kesamaan Sorensen.

c. Keanekaragaman Serangga Penyerbuk dalam Kaitannya dengan Jumlah Tanaman Berbunga

Jumlah spesies yang ditemukan di awal sampai akhir pembungaan berkisar

antara 4-9 spesies. Jumlah spesies yang ditemukan di awal sampai akhir

pembungaan tidak terlalu berfluktuasi. Jumlah spesies pada pengamatan bulan

Januari-Pebruari (5-12 spesies) lebih tinggi dibandingkan bulan Maret (4-9

spesies) dan April-Mei (4-8 spesies).

Berbeda dengan jumlah spesies, jumlah individu serangga penyerbuk

sangat berfluktuasi berkaitan dengan pembungaan tanaman. Kelimpahan serangga

penyerbuk ditemukan tinggi pada pembungaan hari ke 6-10 (156-166 individu)

untuk bulan Januari-Pebruari, hari ke 10-18 (134-177 individu) untuk bulan

Maret, dan hari ke 8-11 (134-198 individu) untuk bulan April-Mei. Kelimpahan

tertinggi terjadi pada hari pembungaan ke 8 (311 individu) untuk bulan Januari-

Pebruari, hari ke 12 (177 individu) untuk bulan Maret, dan hari ke 9 (198

individu) untuk bulan April-Mei (Gambar 14-16). Jumlah spesies serangga

penyerbuk relatif konstan dengan makin banyaknya tanaman berbunga, sedangkan

jumlah individu penyerbuk makin meningkat dengan makin banyaknya tanaman

berbunga (Gambar 17).

49

Waktu Indeks SorensenJanuari-Pebruari vs Maret Januari-Pebruari vs April-Mei Maret vs April-Mei

07.30 0.63 0.50 0.5308.30 0.60 0.67 0.5709.30 0.70 0.70 0.6310.30 0.72 0.73 0.6311.30 0.61 0.78 0.6012.30 0.82 0.73 0.5613.30 0.82 0.84 0.6314.30 0.78 0.78 0.86Total 0.73 0.90 0.76

Gambar 14 Jumlah spesies, jumlah individu, dan jumlah tanaman berbunga pada pertanaman caisin pertama (pengamatan bulan Januari-Pebruari 2006).

Gambar 15 Jumlah spesies, jumlah individu, dan jumlah tanaman berbunga pada pertanaman caisin kedua (pengamatan bulan Maret 2006).

50

Gambar 16 Jumlah spesies, jumlah individu, dan jumlah tanaman berbunga pada pertanaman caisin ketiga (pengamatan bulan April-Mei 2006).

Gambar 17 Hubungan jumlah spesies dan individu serangga penyerbuk dengan jumlah tanaman berbunga.

51

Spesies penyerbuk yang dominan pada pertanaman caisin adalah A. cerana,

A. dorsata, Ceratina sp., Hylaeus sp., Nomia sp., dan Xylocopa spp. Tiga spesies

lebah, yaitu A. cerana, A. dorsata, dan Ceratina sp. dengan kelimpahan sangat

tinggi. Lebah A. cerana ditemukan paling dominan diantara serangga penyerbuk,

diikuti oleh Ceratina sp. dan A. dorsata. Kelimpahan individu A. cerana tertinggi

untuk bulan Januari-Pebruari (235 individu), Maret (158 individu), dan April-Mei

(102 individu), masing-masing terjadi pada hari ke 6, 11, dan 7. Lebah A. dorsata

hanya ditemukan pada pengamatan bulan Januari-Pebruari dan Maret 2006.

Kelimpahan individu A. dorsata yang tinggi (474 individu) ditemukan pada bulan

Maret. Pada bulan Januari-Pebruari 2006, hanya ditemukan 5 individu A. dorsata.

Puncak kelimpahan A. dorsata dan A. cerana terjadi pada hari yang berbeda.

Kelimpahan individu Ceratina sp. relatif tidak berfluktuasi dari awal sampai akhir

pengamatan. Kelimpahan Ceratina sp. tertinggi (81 individu) terjadi pada hari ke

14 untuk bulan Januari-Pebruari dan hari ke 5 (96 individu) untuk bulan April-

Mei. Kelimpahan individu Ceratina sp. bulan Maret lebih rendah dibandingkan

bulan Januari-Pebruari dan April-Mei (Gambar 18-20).

Gambar 18 Jumlah individu lima spesies lebah penyerbuk dominan dalam kaitannya dengan jumlah tanaman berbunga pada pengamatan bulan Januari-Pebruari 2006.

52

Gambar 19 Jumlah individu lima spesies lebah penyerbuk dominan dalam kaitannya dengan jumlah tanaman berbunga pada pengamatan bulan Maret 2006.

Gambar 20 Jumlah individu lima spesies lebah penyerbuk dominan dalam kaitannya dengan jumlah tanaman berbunga pada pengamatan bulan April-Mei 2006.

53

d. Kelimpahan Serangga Penyerbuk dalam Kaitannya dengan Faktor Lingkungan

Di lokasi penelitian, suhu udara berkisar antara 22-30oC, intensitas cahaya

antara 5000-64100 lux, dan kelembaban udara antara 58-91%. Intensitas cahaya

paling tinggi (64100 lux) terjadi pada pukul 10.30, suhu udara tertinggi (30oC)

terjadi pada pukul 11.30, dan kelembaban tertinggi (76.9%) terjadi pukul 07.30

(Tabel 6). Berdasarkan analisis varian (Anova), kelimpahan serangga penyerbuk

total dipengaruhi oleh suhu dan kelembaban udara. Kelimpahan A. cerana dan A.

dorsata dipengaruhi oleh suhu udara dan intensitas cahaya. Kelimpahan serangga

penyerbuk non-Apis dipengaruhi oleh intensitas cahaya, kelembaban udara,

interaksi suhu-kelembaban udara, dan interaksi suhu-intensitas cahaya (Tabel 7).

Kelimpahan serangga penyerbuk tinggi umumnya terjadi pada kisaran intensitas

cahaya 5.000-6.4100 lux (Gambar 21), suhu udara 24-28oC (Gambar 22), dan

kelembaban udara 67-85% (Gambar 23). Kelimpahan A. cerana dan A. dorsata

umumnya tinggi (lebih dari 30 individu), sedangkan kelimpahan serangga

penyerbuk lainnya kurang dari 20 individu.

Tabel 6 Parameter lingkungan di lokasi penelitian yang meliputi intensitas cahaya (lux), suhu udara (oC), dan kelembaban udara relatif (%).

Keterangan: Int: intensitas, Min: minimum, Mak: maksimun.

54

Waktu Int cahaya (x100 lux) Kelembaban udara (%)(Pukul) Min Mak Rerata Min Mak Rerata Min Mak Rerata07.30 55 502 257.6 22 29 24.5 62 91 76.908.30 59 531 310.3 22 28 25.3 63 84 75.509.30 107 629 357.4 22 29 26.2 63 91 73.110.30 66 641 381.7 23 29 26.8 63 84 72.211.30 65 634 355.7 23 30 26.9 64 91 71.712.30 57 634 345.6 22 29 27.1 58 91 71.713.30 55 628 265.1 22 29 26.8 58 91 71.814.30 50 494 201.8 22 29 26.4 63 91 73.1

Suhu udara (oC)

Tabel 7 Hubungan antara kelimpahan serangga penyerbuk total (n=1219), A. cerana dan A. dorsata (n=323), dan serangga penyerbuk non-Apis (n=896) dengan faktor lingkungan berdasarkan hasil analysis of variance (Anova).

Keterangan: SHU: suhu udara, LEMB: kelembaban udara, CHY: intensitas cahaya, SHU:LEMB: interaksi suhu dengan kelembaban, SHU:CHY: interaksi suhu dengan intensitas cahaya, LEMB:CHY: interaksi kelembaban dengan intensitas cahaya, SHU:LEMB:CHY: interaksi suhu, kelembaban, dan intensitas cahaya.

Gambar 21 Sebaran kelimpahan serangga penyerbuk dalam hubungannya dengan intensitas cahaya. APC: Apis cerana, APD: Apis dorsata, CRT: Ceratina sp.

55

Serangga polinator total Serangga non-ApisLingkungan Nilai P Lingkungan Nilai P Lingkungan Nilai PCHY 0.927 CHY 0.000 CHY 0.402SUHU 0.000 SUHU 0.174 SUHU 0.001LEMB 0.007 LEMB 0.037 LEMB 0.000CHY:SHU 0.745 CHY:SHU 0.824 CHY:SHU 0.000CHY:LEMB 0.572 CHY:LEMB 0.059 CHY:LEMB 0.017SHU:LEMB 0.209 SHU:LEMB 0.151 SHU:LEMB 0.071CHY:SHU:LEMB 0.141 CHY:SHU:LEMB 0.413 CHY:SHU:LEMB 0.085

A. cerana dan A. dorsata

Gambar 22 Sebaran kelimpahan serangga penyerbuk dalam hubungannya dengan suhu udara. APC: Apis cerana, APD: Apis dorsata, CRT: Ceratina sp.

Gambar 23 Sebaran kelimpahan serangga penyerbuk dalam hubungannya dengan kelembaban udara. APC: Apis cerana, APD: Apis dorsata, CRT: Ceratina sp.

56

PEMBAHASAN

a. Keanekaragaman Serangga penyerbuk

Lebah (ordo Hymenoptera) merupakan serangga penyerbuk dominan pada

pertanaman caisin dibandingkan ordo Lepidoptera, Coleoptera, dan Diptera. Tiga

spesies lebah, yaitu A. cerana (43.1%), Ceratina sp. (37%), dan A. dorsata (8.4%)

merupakan spesies yang ditemukan dominan (Tabel 3). Kedudukan dalam

taksonomi, sifat hidup, dan sifat penting lainnya 10 spesies Hymenoptera

penyerbuk pada pertanaman caisin terangkum dalam Tabel 8.

Pentingya lebah sebagai penyerbuk tanaman telah dilaporkan sebelumnya,

antara lain oleh Ramadhani et al. (2000), Steffan-Dewenter et al. (2001), dan

Greenleaf & Kremen (2006). Pada tanaman canola (B. campestris dan B. napus),

lebah madu ditemukan dengan kunjungan paling tinggi (Delaplane & Mayer,

2000). Pada tanaman sawi (S. arvensis), lebah Bombus sp. dan A. mellifera

sebagai penyerbuk utama (Steffan-Dewenter & Tscharntke, 1999). Pada B. kaber

dan B. hirta, pengunjung utamanya adalah A. mellifera (Kunin, 1993). Penelitian

ini tidak menemukan A. mellifera. Hal ini disebabkan karena A. mellifera

umumnya dibudidayakan oleh para peternak dan “diangon” secara berpindah di

lokasi-lokasi yang banyak terdapat tanaman berbunga. Di lokasi penelitian tidak

ditemukan lebah yang diangon. A. mellifera jarang bersarang secara alami di

alam. Seperti dilaporkan oleh Appanah & Kevan (1995), A. mellifera bukan

merupakan spesies yang biasa dijumpai di hutan tropik. Lebah yang biasa

ditemukan di hutan tropik antara lain A. cerana, A. dorsata, A. florea, Bombus,

Augochlora, Allodapine, Euglossini, Dialictus, Halictus, Lasioglossum, Trigona,

dan Xylocopa.

Tiga spesies lebah penyerbuk pada pertanaman caisin, yaitu A. cerana, A.

dorsata, dan Trigona sp. termasuk lebah sosial. Pada lebah sosial di dalam koloni

terdapat pembagian kasta ratu, pekerja, dan jantan yang mempunyai tugas

berbeda. Michener (2000) melaporkan dalam koloni A. cerana ditemukan

beberapa-60 ribu lebah pekerja yang berperan mencari pakan untuk kebutuhan

koloninya.

57

Tabel 8 Sifat hidup dan sifat-sifat penting spesies Hymenoptera penyerbuk pertanaman caisin.

Famili, Subfamili Spesies

Sifat hidup

Sifat penting Pustaka

Apidae, Apinae Apis cerana Eusosial Ukuran tubuh medium (panjang 10-

11 mm), sarang banyak sisir, di dalam rongga. Koloni: 1 ratu, 6-7 ribu pekerja, beberapa ratus jantan.

Winston, 1987; Michener, 2000

Apis dorsata Eusosial Ukuran tubuh besar (panjang 17-19 mm), sarang satu sisir, terbuka, biasanya di pohon tinggi. Koloni: ratu, jantan, lebih 20 ribu pekerja.

Winston, 1987; Michener, 2000

Trigona sp. Eusosial Ukuran tubuh kecil (panjang 4-6.5 mm), sarang umumnya dalam rongga, beberapa spesies sarang terbuka pada ranting pohon. Koloni: ratu, jantan, dan beberapa puluh-100 ribu atau lebih pekerja.

Michener, 2000

Apidae, Xylocopinae Xylocopa Soliter,

sosial primitif

Ukuran tubuh besar (panjang tubuh 13-30 mm), bersarang dengan membuat lubang-lubang pada kayu mati. Dalam satu sarang sering dijumpai 2 atau lebih individu.

Michener, 2000

Ceratina sp. Soliter, beberapa spesies komunal

Ukuran tubuh kecil (panjang 3-12.5 mm), sarang pada batang/ranting mati. Dalam satu sarang sering ditempati oleh beberapa individu beda generasi, mulai menunjukkan perbedaan perilaku: mirip ratu dan mirip pekerja.

Michener, 2000

Halictidae, Nomiinae Nomia sp. Soliter,

beberapa spesies komunal

Ukuran tubuh sedang (panjang 6.5-16 mm). Bersarang dengan membuat lubang di dalam tanah/kayu kering, dalam satu sarang ditemukan 1-20 betina dan 23-191 sel.

Michener, 2000

Colletidae, Hylaeinae Hylaeus sp. Soliter Ukuran tubuh kecil (panjang 4-7

mm, bersarang dengan membuat lubang-lubang di dalam tanah, kayu mati, atau bebatuan.

Michener, 2000

58

Dalam sekali perjalanan, lebah madu pekerja cenderung mengunjungi bunga

dari satu spesies tanaman. Lebah madu dapat membawa 10-30 mg serbuksari atau

25-40 mg nektar dalam sekali perjalanan. Kemampuan lebah membawa

serbuksari didukung oleh tubuh yang berambut dan struktur pollen basket pada

tungkai ke tiga. Dalam satu hari, lebah madu dapat melakukan 10-15 kali

perjalanan, walaupun pencarian nektar dapat mencapai 150 kali/hari (Winston,

1987). Tingginya kelimpahan A. cerana pada pertanaman caisin menunjukkan

adanya sarang di sekitar lokasi pengamatan. Sarang tersebut kemungkinan besar

terdapat di dalam hutan yang tidak terlalu jauh dari lokasi pengamatan. Kevan et

al. (1995) melaporkan jarak pencarian pakan A. cerana umumnya kurang dari 500

m dan umumnya pada jarak kurang dari 100 m dari sarang. Amano et al. (2000)

melaporkan pekerja lebah madu dapat melakukan pencarian pakan pada jarak 2-3

km dari sarang.

Disamping A cerana, pertanaman caisin juga dikunjungi oleh A. dorsata

sebagai lebah sosial yang ditemukan dengan kelimpahan tinggi. Seperti pada A.

cerana, jumlah individu A. dorsata dalam satu koloni dapat mencapai 50000

individu (Appanah & Kevan, 1995). Lebah A. dorsata mempunyai ukuran tubuh

lebih besar dibandingkan A. cerana, tubuh berambut dan terdapat organ

pengumpul serbuksari pada tungkainya. Lebah ini membuat sarang di pohon

tinggi di dalam hutan pada (Sola et al., 2005) dan spesies ini sebagai penyerbuk

utama tumbuhan dengan kanopi tinggi (Appanah & Kevan, 1995). Pada

pengamatan ini, A. dorsata ditemukan di bulan Januari-Pebruari dan Maret 2006

dan tidak ditemukan pada bulan April-Mei 2006. Hal ini berkaitan dengan lokasi

pertanaman caisin pada pengamatan bulan Januari-Pebruari dan Maret 2006 yang

terletak pada jarak kurang dari 200 m dari tepi hutan. Kemungkinan jarak tersebut

masih terjangkau dalam pencarian pakan. Pengamatan bulan April-Mei terletak

pada jarak 400 m dari tepi hutan dan kemungkinan jarak tersebut sudah tidak

terjangkau dalam pencarian pakannya. Namun Roubik (1989) melaporkan jarak

pencarian pakan A. dorsata dapat mencapai 6.7-10 km dari sarang, sehingga

kemungkinan pencarian pakan juga mencakup pada jarak 400 m dari tepi hutan.

Tidak ditemukannya A. dorsata pada pengamatan bulan April-Mei diduga lebah

59

tersebut sudah melakukan migrasi ke tempat lain.

Disamping A. cerana dan A. dorsata, lebah sosial lain yang mengunjungi

bunga caisin adalah Trigona sp. dengan persentase kunjungan rendah (0.15%)

(Tabel 3). Trigona sp. merupakan lebah yang tidak bersengat (stingless bee),

mampu beradaptasi di iklim tropik dan subtropik, dan bersifat people and

ecosystem-friendly. Dalam satu koloni ditemukan beberapa puluh sampai ratusan

ribu pekerja (Michener, 2000). Sedikitnya jumlah individu Trigona sp. yang

ditemukan pada bunga caisin kemungkinan akibat aplikasi pestisida yang

dilakukan petani pada berbagai tanaman sayuran di sekitar pertanaman caisin.

Kemungkinan lain sedikitnya jumlah individu Trigona sp. pada pertanaman caisin

adalah lokasi sarang yang terlalu jauh, sehingga pencarian pakan tidak mencapai

pertanaman caisin. Amano et al. (2000) melaporkan pencarian pakan Trigona

dilakukan sampai jarak 1 km dari sarang. Pada T. carbonaria jarak maksimum

pencarian pakan 500 m dan umumnya 100 m dari sarang. Sarang stingless bees

terletak di dalam lubang pohon, beberapa spesies primitif, seperti Meliplebeia,

Plebeia, dan Nogueirapis membangun sarang di dalam rongga tanah atau

menggantung di ranting pohon. Sebagian besar Trigona bersifat polylectic, yaitu

melakukan pencarian pakan pada berbagai spesies tanaman. Stingless bees mampu

melakukan pencarian pakan tanpa sinar ultraviolet (Tezuka & Maeta, 1993).

Lebah T. carbonaria dilaporkan efektif dalam penyerbukkan Macadamia

integrifolia dan spesies ini cepat beradaptasi dengan tanaman yang belum dikenal

sebelumnya (Amano et al., 2000).

Disamping lebah sosial, bunga pertanaman caisin juga dikunjungi oleh

lebah soliter, yaitu Ceratina sp., Hylaeus sp., Nomia sp., dan Xylocopa spp.

Diantara lebah soliter tersebut, Ceratina sp. ditemukan dengan kelimpahan paling

tinggi (36.98%). Kelimpahan spesies ini pada pertanaman caisin hanya sedikit

dibawah kelimpahan A. cerana. Tingginya kelimpahan Ceratina pada pertanaman

caisin menunjukkan bahwa lahan tersebut merupakan habitat yang sesuai untuk

tempat bersarang. Klein et al. (2003) melaporkan sarang Ceratina ditemukan di

habitat yang agak terbuka, kelembaban rendah, dan banyak tanaman herba sebagai

sumber serbuksari dan nektar. Michener (2000) melaporkan Ceratina termasuk

60

lebah lebah subsosial, bersarang di dalam ranting atau batang pohon mati. Dalam

satu sarang ditemukan tetua-anak atau anak-anak. Pada pertanaman caisin,

Ceratina diduga sebagai penyerbuk yang potensial.

Lebah soliter lain yang mengunjungi bunga caisin adalah X. caerulea, X.

confusa, dan X. latipes dengan persentase kunjungan rendah. Sarang Xylocopa

ditemukan di dalam kayu rumah penduduk pada jarak sekitar 500 m dari tepi

hutan. Xylocopa spp. yang mengunjungi bunga caisin berasal dari koloni tersebut,

atau mungkin dari koloni lain yang bersarang di sekitar lahan pertanian atau di

dalam hutan. Spesies ini diduga mempunyai efektifitas penyerbukan rendah pada

pertanaman caisin. Rendahnya kelimpahan Xylocopa pada pertanaman caisin

berkaitan dengan struktur bunga caisin yang tidak sesuai bagi Xylocopa. Bunga

yang sesuai bagi Xylocopa adalah bunga dengan struktur lebih berkembang,

seperti famili Papilionaceae (Kahono, komunikasi pribadi). Gerling (1989)

melaporkan spesies tanaman yang sering dikunjungi Xylocopa adalah Delonix

regia, Crotalaria sp., Calliandra sp., dan markisah. Roubik (1989) menyatakan

Xylocopa bersifat parasosial dalam bentuk komunal, kuasisosial, atau semisosial.

Michener (2000) menyatakan Xylocopa sebagai lebah subsosial karena dalam

sarang ditemukan anak dan induk dan induk secara aktif memberi makan anak-

anaknya. Lebah Xylocopa berukuran tubuh besar dan dilaporkan berperan dalam

penyerbukan berbagai tanaman pertanian. Lebah X. confusa dan X. latipes

membantu penyerbukan tanaman belimbing (Rahayu et al., 2004). Fajarwati

(2005) dan Damayanti (2007) melaporkan X. confusa sebagai penyerbuk tanaman

tomat, sedangkan X. nigrocaerulea merupakan penyerbuk tanaman kopi (Klein et

al., 2002). Pada tanaman blueberry, lubang bekas pencarian nektar Xylocopa

digunakan kembali oleh lebah madu (Delaplane & Mayer, 2000).

Lebah soliter lain yang mengunjungi bunga caisin adalah Hylaeus sp.

dengan persentase kunjungan rendah. Lebah Hylaeus sp. dikenal sebagai lebah

polyster atau lebah membran. Lebah ini bersarang di dalam tanah (Delaplane &

Mayer, 2000). Hylaeus sp. bersifat kleptoparasit, induk betina meletakkan

telurnya di dalam sarang individu lain (Michener, 2000).

61

Disamping Hylaeus sp., pada pertanaman caisin juga ditemukan Nomia sp.

(Halictidae) dengan persentase kunjungan rendah. Hylaeus dikenal dengan alkali

bee, banyak ditemukan di daerah tropik dan daerah sedang. Lebah Nomia

umumnya membuat sarang di dalam tanah atau kayu kering. Berdasarkan analisis

S-T (short-tongue), Halictidae secara konsisten merupakan unit monophyletic,

dengan subfamili tunggal yaitu Nomiinae (Michener, 2000). Pencarian pakan

anggota famili ini dapat mencapai jarak 1.6 km dari sarang. Alkali bee merupakan

penyerbuk utama tanaman lucerna (Delaplane & Mayer, 2000). Di Sulawesi, N.

thoracica dan N. (Culvinomia) fulvata merupakan penyerbuk pertanaman kopi

dalam sistem agroforestry (Klein et al., 2002).

Disamping lebah, serangga penyerbuk pada pertanaman caisin adalah kupu

dan ngengat (Lepidoptera). Enam spesies Lepidoptera mengunjungi bunga caisin,

3 spesies diantaranya, yaitu E. hecabe, J. virgulatus, dan N. hylas berpotensi

sebagai penyerbuk karena aktif mencari pakan. Sola et al. (2005) melaporkan ke

tiga spesies tersebut merupakan spesies yang umum dijumpai di daerah pertanian,

hutan, semak-semak, dan daerah dekat perairan. Lepidoptera lain yang

mengunjungi bunga caisin adalah P. guttata, Potanthus sp. (Hesperidae), dan

Nyctemera sp. P. guttata dan Potanthus sp. biasa dijumpai di jalan setapak,

persawahan, atau tumbuhan bawah dalam hutan. Nyctemera sp. biasa dijumpai di

habitat terganggu atau terbuka, aktif di siang hari, dan tertarik cahaya di malam

hari (Sola et al., 2005). Rendahnya persentase kunjungan Lepidoptera pada

pertanaman caisin menyebabkan perananya sebagai penyerbuk diduga rendah.

Disamping Lepidoptera, bunga pertanaman caisin juga dikunjungi oleh

kumbang P. biguttata (Coleoptera: Scarabaeidae) dan S. balteatus (Diptera:

Syrphidae) dengan persentase kunjungan rendah. Sola et al. (2005) melaporkan P.

biguttata penting dalam penyerbukan tanaman, namun spesies ini sensitif terhadap

aplikasi pestisida. Pengamatan di lapangan menunjukkan bahwa spesies ini tidak

sering berpindah dari satu bunga ke bunga lain, sehingga peranannya sebagai

penyerbuk pada pertanaman caisin diduga rendah. S. balteatus sering ditemukan

hinggap pada bunga, dahan, atau daun dan sering terbang melayang dan potensi

spesies ini sebagai penyerbuk pertanaman caisin diduga rendah. Potensi

62

penyerbukan yang rendah pada spesies ini juga dilaporkan oleh Steffan-Dewenter

& Tscharntke (1999) pada tanaman Brassica. Efisiensi penyerbukan lalat syrphid

lebih rendah dibandingkan Osmia rufa (lebah liar) dan lebah madu.

Secara umum, keanekaragaman serangga penyerbuk di lokasi pengamatan

masih tinggi. Hal ini disebabkan karena lokasi yang berdekatan dengan hutan TN

Gunung Halimun-Salak yang mempunyai habitat relatif tidak terganggu. Hutan

merupakan source habitat bagi keanekaragaman di sekitarnya. Spesies yang

bersarang di dalam hutan, seperti A. dorsata juga ditemukan di lahan pertanian di

tepi hutan. Lebah A. dorsata jarang ditemukan lahan pertanian yang lokasinya

jauh dari hutan.

b. Keanekaragaman Serangga Penyerbuk dalam Kaitannya dengan Waktu Pengamatan, Fenologi Bunga, dan Faktor Lingkungan

Keanekaragaman serangga penyerbuk di suatu habitat berkaitan dengan

sumber pakan terutama serbuksari dan nektar dan faktor lingkungan. Berdasarkan

waktu pengamatan, jumlah spesies penyerbuk terbanyak dijumpai pukul 10.30,

sedangkan jumlah individu tertinggi terjadi pukul 08.30. Puncak kunjungan

serangga penyerbuk di pagi hari juga dilaporkan Wallace et al. (2002) pada

tanaman Persoonia virgata (Proteaceae). Kelimpahan T. carbonaria (Apidae) dan

Leioproctus speculiferus (Colletidae) tinggi terjadi pukul 09.00-11.00. Pada

tanaman C. juncea, T. vogelii, dan B. oleraceae, puncak kunjungan serangga

penyerbuk terjadi pukul 08.00-08.30 (Ramadhani et al., 2000). Bunga caisin

mekar di pagi dan bertahan sampai 3 hari. Disamping serbuksari, bunga caisin

juga menghasilkan nektar yang disekresikan di bagian basal bunga (Delaplane &

Mayer, 2000). Jumlah serbuksari dan kandungan nektar yang tinggi di pagi hari

diduga merupakan faktor penarik bagi serangga. Kondisi lingkungan di pagi hari

yang optimal (rerata suhu 22oC, kelembaban udara 63%, dan intensitas cahaya

5900 lux merupakan faktor yang menyebabkan tingginya kelimpahan individu.

Penelitian menunjukkan tingginya kelimpahan serangga penyerbuk

disebabkan oleh tingginya kelimpahan lebah sosial. Hal ini disebabkan karena

jumlah individu lebah sosial paling banyak dibandingkan dengan serangga

63

penyerbuk lain yang ditemukan pada pertanaman caisin. Keanekaragaman

serangga penyerbuk ditemukan tinggi pada saat banyak tanaman caisin berbunga.

Hal serupa juga dilaporkan oleh Steffan-Dewenter & Tscharntke (2000), tingginya

kelimpahan lebah sosial terjadi pada saat banyak tanaman kopi berbunga (mass-

flowering). Pada saat hanya beberapa tanaman yang berbunga banyak ditemukan

lebah soliter. Westphal et al. (2003) melaporkan terdapat korelasi positif antara

ketersediaan bunga tanaman B. napus dengan densitas Bombus sp.

Kompetisi antara lebah sosial dengan lebah soliter dan serangga lain pada

saat pencarian pakan diduga terjadi. Penelitian ini menunjukkan adanya

kompetisi antara lebah soliter (Ceratina sp.) dengan lebah sosial (A. cerana). Hal

ini ditunjukkan dari puncak kunjungan A. cerana dan Ceratina sp. yang terjadi

pada hari berbeda. Kompetisi antara A. cerana dengan Ceratina sp. kemungkinan

bersifat membagi sumberdaya (scramble competition) karena tingginya

sumberdaya yang tersedia pada pertanaman caisin. Kompetisi antara A. cerana

dengan A. dorsata (keduanya serangga sosial) juga terjadi yang ditunjukkan dari

puncak kunjungan kedua spesies tersebut terjadi pada hari yang berbeda.

Kompetisi antara lebah madu dengan lebah liar pada saat pencarian pakan juga

dilaporkan oleh Steffan-Dewenter et al. (2001).

Disamping jumlah bunga, warna bunga juga menentukan kelimpahan

serangga pengunjung. Warna bunga biru atau kuning lebih disukai lebah

penyerbuk, walaupun pada lebah Amegilla sp. ditemukan mengunjungi bunga

berwarna putih dan jingga (Reddi, et al., 1999). Lebah dapat melihat dalam

kisaran spektrum 0-700 nm (ultraviolet-hijau) dan 400-550 nm (biru-kuning).

Tidak seperti manusia, lebah tidak dapat melihat cahaya merah (700-800 nm)

(Barth, 1991). Warna kuning terang pada bunga caisin mudah dikenal oleh lebah

penyerbuk.

Disamping ketersediaan nutrisi, keanekaragaman serangga penyerbuk juga

dipengaruhi oleh faktor lingkungan, seperti suhu, kelembaban udara, dan

intensitas cahaya. Kelimpahan serangga penyerbuk pada pertanaman caisin

ditemukan tinggi pada kisaran intensitas cahaya 5000-64100 lux, suhu udara 24-

28oC, dan kelembaban udara 67-85%. Suhu udara dan intensitas cahaya umumnya

64

berkorelasi positif, sedangkan kelembaban udara berkorelasi negatif dengan

kelimpahan serangga penyerbuk (Kleinert-Giovannini & Imperatriz-Fonseca,

1987; Klein et al., 2002). Aktivitas terbang Melipona marginata (stingless bees)

dipengaruhi oleh kondisi cuaca. Aktifitas tersebut berkorelasi positif dengan suhu,

namun berkorelasi negatif dengan kelembaban udara (Kleinert-Giovannini &

Imperatriz-Fonseca, 1987). Klein et al. (2002) juga melaporkan jumlah spesies

lebah soliter yang diamati pada pertanaman kopi makin meningkat dengan

meningkatnya intensitas cahaya. Beberapa spesies lebah mempunyai respon

berbeda terhadap perubahan faktor lingkungan. Lebah soliter melakukan aktifitas

pada cuaca yang lebih luas, sedangkan aktifitas lebah madu sangat dipengaruhi

oleh kondisi cuaca. Aktivitas Megachile bergantung pada intensitas cahaya.

Kelembaban dan suhu udara kurang berpengaruh terhadap aktifitas pencarian

pakan Megachile dan Xylocopa (Roubik, 1989).

Faktor cuaca (meteorologi) mempengaruhi aktivitas terbang lebah dan

pengaturan suhu tubuh. Disamping menentukan waktu kapan lebah terbang, cuaca

juga mempengaruhi pencarian pakan pada bunga. Pada saat suhu udara tinggi,

lebah cepat terbang berpindah dari satu bunga ke bunga lainnya. Ketika produksi

panas terlalu besar dibandingkan energi yang didapatkan, lebah hanya berjalan

dari bunga ke bunga lainnya. Aktivitas terbang pada lebah memerlukan suhu

thoraks minimum 25-30oC dan maksimum 45-50oC (Roubik, 1989).

KESIMPULAN

Serangga penyerbuk pada pertanaman caisin terdiri atas 4 ordo, yaitu

Hymenoptera, Diptera, Lepidoptera, dan Coleoptera. Hymenoptera merupakan

ordo dengan kelimpahan paling tinggi. Tiga spesies lebah (Hymenoptera), yaitu

A. cerana dan A. dorsata (Apinae), serta Ceratina sp. (Xylocopiae) merupakan

penyerbuk utama pertanaman caisin. Jumlah individu dan spesies serangga

penyerbuk ditemukan tinggi di pagi hari (pukul 0.8.300-10.30). Keanekaragaman

serangga penyerbuk berkaitan dengan jumlah tanaman berbunga dan faktor

lingkungan, seperti suhu, kelembaban udara, dan intensitas cahaya.

65

4. PERILAKU KUNJUNGAN LEBAH PENYERBUK PADA BUNGA PERTANAMAN CAISIN

(Brassica rapa L.: Brassicaceae)

PENDAHULUAN

a. Perilaku Pencarian Pakan (Foraging Behaviour) Lebah Penyerbuk

Lebah memerlukan beragam sumberdaya yang digunakan untuk

membangun sarang, memelihara aktivitas metabolisme, dan reproduksi.

Sumberdaya tersebut meliputi resin, lipid, nektar, serbuksari, lilin, dan lainnya

(Roubik, 1989). Dalam melakukan pencarian pakan, lebah pekerja menentukan

spesies tanaman yang akan dikunjungi dan jaraknya dari lokasi sarang. Oleh lebah

pekerja, keberadaan sumber pakan diiformasikan kepada pekerja lainnya di dalam

sarang dengan “tarian melingkar” (round dance) atau tarian bentuk angka 8

(waggle dance). Round dance merupakan bentuk tarian yang paling sederhana dan

tidak memberi informasi secara rinci jarak atau arah sumber pakan. Round dance

umumnya memberi informasi sumber pakan yang dekat dengan lokasi sarang.

Waggle dance memberikan banyak informasi tentang jarak, arah, dan kualitas

pakan. Waggle dance umumnya menginformasikan sumber pakan lebih dari 100

m dari sarang. Dalam pencarian pakan, lebah pekerja cenderung bersifat spesialis

terhadap satu tipe pakan, yaitu nektar atau serbuksari. Lebah pekerja juga

cenderung mengunjungi bunga dari satu spesies tanaman dalam sekali perjalanan

(floral fidelity) (Winston, 1987). Pencarian pakan pada lebah mempertimbangkan

beberapa faktor, seperti karakteristik sumber pakan, aroma (odour), waktu, dan

kondisi cuaca (Schoonhoven et al., 1998). Interaksi komponen-komponen dalam

perilaku pencarian pakan secara rinci dijelaskan pada Gambar 24.

Pada lebah madu, pencarian nektar, serbuksari, atau air dilakukan oleh

lebah pekerja mulai umur 3 minggu. Jarak pencarian pakan bervariasi antara 1-3

km, kadang dapat mencapai 12 km dari sarang dengan kecepatan terbang antara

10-29 km/jam. Pencarian pakan pada Bombus spp. dilakukan pada jarak 50-631 m

dari sarang (Osborne et al. 1999). Pekerja B. muscorum melakukan pencarian

pakan dalam radius 500 m dari sarang, sedangkan B. terrestris melakukan

66

pencarian pakan pada jarak 1500-1750 m dari sarang. Lebah B. lapidarius

melakukan pencarian pakan pada jarak kurang dari 500 m dan sekitar 9% individu

spesies tersebut melakukan pencarian pakan pada jarak 1000-1500 m dari sarang

(Walther-Hellwig & Frankl, 2000).

Gambar 24 Interaksi komponen-komponen dalam perilaku pencarian pakan dan aliran energi (Dafni, 1992).

Aktivitas pencarian pakan lebah berhubungan dengan jumlah dan warna

bunga. Dalam satu hari, lebah dapat melakukan 6-47 perjalanan, bergantung pada

kondisi dan jarak tanaman dari sarang (Gojmerac, 1980), ukuran patch, densitas,

dan vegetasi sekitar (Kunin, 1993). Waktu yang diperlukan lebah madu dalam

sekali perjalanan berkisar 6 menit-3 jam, dengan mengunjungi 8-100 bunga dan

membawa antara 12-29 mg serbuksari (Gojmerac, 1980). Jumlah bunga yang

dikunjungi serangga penyerbuk bervariasi antar spesies. Pada tanaman cabe, lebah

mengunjungi 1-8 tanaman dalam sekali perjalanan dan hanya 3 spesies yang

67

mengunjungi lebih dari 6 tanaman (Raw, 2000). Dua spesies lebah, Dialictus

picadensis dan Augochlora morrae mengunjungi 1 tanaman dalam sekali

perjalanan, sedangkan B. atratus mengunjungi 53 bunga dalam sekali perjalanan.

Untuk mendapatkan serbuksari maksimum (full pollen load), lebah memerlukan

waktu yang bervariasi dari 2 menit 18 detik sampai 6 menit 37 detik yang

mengunjungi 18–47 bunga cabe. Jumlah bunga dikunjungi dalam sekali

perjalanan berkaitan dengan ukuran tubuh penyerbuk. Lebah berukuran kecil

memerlukan 20-50 bunga cabe dari beberapa tanaman dalam sekali perjalanan.

Lebah berukuran besar memerlukan lebih banyak bunga dan tanaman dan jarak

pencarian pakan yang lebih jauh (Raw, 2000).

Jumlah kunjungan serangga penyerbuk pada berbagai spesies tanaman

bervariasi. Di hutan temperate di Chile, Smith-Ramirez et al. (2005) melaporkan

jumlah kunjungan 26 spesies penyerbuk bervariasi. Jumlah kunjungan maksimum

(5.6x10-3 kunjungan/bunga/jam) ditemukan pada tanaman Eucryphia cordifoli,

diikuti tanaman Ovidia pillopillo (3.8x10-3 kunjungan/bunga/jam) dan tanaman

Myrceugenia planipes (3.4x10-3 kunjungan/bunga/jam). Kunjungan terendah

(0.1x10-3 kunjungan/bunga/jam) terjadi pada tanaman Myrtreola sp.

Waktu yang diperlukan lebah dalam mengunjungi satu bunga bervariasi.

Secara umum, spesies lebah berukuran tubuh kecil lebih cepat waktu

berkunjungnya. Dialictus ypirangensis yang mempunyai ukuran tubuh kecil

mengunjungi satu bunga dalam waktu 5.8 detik. Augochlora morrae,

Exomalopsis fulvofasciata, dan E. auropilosa dengan ukuran tubuh yang lebih

besar mengunjungi satu bunga dalam waktu 7.7-8.1 detik (Raw, 2000). Lebah

Trigona (Tetragona) fuscobalteata mengunjungi bunga dalam kisaran waktu 15-

50 detik/bunga (Kun-Suk, 2004).

Disamping jumlah bunga, kunjungan lebah berkaitan dengan warna bunga.

Warna biru atau kuning lebih disukai lebah, walaupun Amegilla sp. mengunjungi

juga bunga berwarna putih dan jingga (Reddi, et al. 1999). Lebah dapat melihat

dalam kisaran spektrum 0-700 nm (ultraviolet-hijau) dan warna biru-kuning

dengan kisaran panjang gelombang 400-550 nm. Tidak seperti manusia, lebah

tidak dapat melihat cahaya merah (700-800 nm) (Barth, 1991).

68

Lebah merupakan penyerbuk yang paling penting karena secara eksklusif

memakan serbuksari dan nektar dan mengunjungi banyak bunga dari satu spesies

tanaman (flower constancy) dalam sekali perjalanan. Tubuh berambut pada lebah

membantu membawa serbuksari (Delaplane & Mayer, 2000). Disamping

digunakan sebagai organ lokomosi, tungkai lebah madu mengalami modifikasi

untuk mengumpulkan serbuksari. Pada pasangan tungkai pertama lebah terdapat

noktah untuk membersihkan antena. Rambut-rambut pada basi-tarsi tungkai

pertama dan kedua digunakan untuk membersihkan serbuksari yang menempel di

daerah kepala dan thoraks. Serbuksari yang menempel pada tungkai 1 dan 2,

dengan manipulasi dan gerakan berseri akan disimpan sementara dalam corbicula

atau pollen-basket pada tibia tungkai ke 3 dalam bentuk padatan (Gojmerac,

1980). Pada sisi dalam tungkai ke 3 terdapat organ yang membantu mendorong

serbuksari ke dalam pollen basket (Winston, 1987). Struktur pollen basket pada A.

cerana tertera dalam Gambar 25. Lebah Xylocopa tidak mempunyai struktur

pollen basket seperti pada lebah madu, sehingga serbuksari menempel di rambut-

rambut pada seluruh permukaan tubuhnya. Pada X. aureipennis dilaporkan

membawa kumpulan serbuksari (pollinia) dari tanaman Asclepiadaceae dan

Orchidaceae di bagian depan kepala (Roubik, 1989).

Gambar 25 Struktur tungkai ke tiga Apis cerana. Pollen basket (tanda panah, A) digunakan untuk mengumpulkan serbuksari. Serbuksari di dalam pollen basket (B).

69

femurt ibia

tarsus

A

serbuksari

B

Penelitian tentang perilaku pencarian pakan serangga penyerbuk

merupakan hal yang sangat penting dalam biologi penyerbukan. Studi tentang

perilaku pencarian pakan tersebut dapat digunakan untuk mengevaluasi aktivitas

penyerbuk. Beberapa perilaku pencarian pakan serangga penyerbuk yang dapat

diukur adalah laju kunjungan (visitation rate), laju pencarian pakan (foraging

rate), indeks laju kunjungan (Dafni, 1992), dan perilaku intrafloral (Reddi, et al.,

1999). Laju kunjungan dihitung dari waktu pencarian pakan per jam dibagi

dengan hasil perkalian flower handling time dengan jumlah bunga yang diamati.

Laju pencarian pakan dihitung dari jumlah bunga dikunjungi per unit waktu.

Indeks laju kunjungan dihitung dari jumlah total kunjungan pada periode

pengamatan dibagi dengan jumlah bunga pada periode tersebut (Dafni, 1992).

b. Biologi Lebah Apis cerana, A. dorsata, Ceratina sp., dan Xylocopa spp.

Sebagian besar lebah hidup soliter dalam organisasi sosial primitif. Dari

semua spesies lebah, hanya genus Dactylurina, Lestrimelitta, Melipona,

Meliponula, dan Trigona (Tribe Meliponini) dan Apis (Tribe Apini) yang bersifat

sebagai lebah sosial dengan struktur koloni lebih berkembang (Moritz &

Southwick, 1992). Lebah sosial dicirikan dengan perawatan terhadap anak,

pertemuan antar generasi, dan pembagian tugas dalam koloni. Pembagian tugas

dalam koloni berkaitan dengan umur individu (age polyethism) yang berkaitan

dengan perkembangan kelenjar atau organ (Winston, 1987). Biologi spesies lebah

penyerbuk yang diamati perilaku kunjungannya diuraikan.

Apis cerana Fabricus. Lebah ini bersifat eusosial, dalam koloni terdapat 1

individu ratu, 6-7 ribu individu pekerja, dan beberapa ratus individu lebah jantan.

Spesies ini mempunyai ukuran tubuh medium (panjang 10-11 mm), panjang sayap

depan berkisar 7.47-8.89 mm (Winston, 1987; Michener, 2000). Lebah A. cerana

mempunyai beberapa kemiripan dengan A. mellifera dalam bersarang, komposisi

sarang, dan perilaku terbang. Sarang A. cerana terletak di dalam rongga yang

terdiri atas beberapa sisir. Ukuran sayap depan dan indeks kubital merupakan

karakter yang dapat digunakan untuk membedakan kedua spesies tersebut. Lebah

A. cerana lebih temperamen, mudah “dikelola”, namun spesies ini tidak populer

70

bagi para peternak karena koloni mudah pecah (swarming) (Verma, 1995). Jarak

pencarian pakan spesies ini umumnya kurang dari 500 m dari sarang, namun di

Jerman dilaporkan mencapai 1500 m dari sarang (Koeniger, 1995).

A. dorsata Fabricus. Lebah ini bersifat eusosial, berukuran besar (panjang

tubuh 17-19 mm), sarang terbuka terdiri atas 1 sisir, lokasi sarang umumnya di

pohon tinggi. Dalam koloni ditemukan 1 individu ratu, beberapa ratus individu

lebah jantan, dan lebih dari 20 ribu individu lebah pekerja (Winston, 1987;

Michener, 2000). Lebah A. dorsata mempunyai kebiasaan migrasi ke habitat yang

mempunyai sumberdaya yang lebih tinggi (Kevan et al., 1995). Pencarian pakan

A. dorsata dilakukan pada kisaran jarak 6.7-10 km dari sarang. Di Philipina, A.

dorsata mengunjungi 14 famili tanaman dengan 20 tipe serbuksari (Manila-

Fajardo et al., 2004). Pencarian pakan dimulai sekitar pukul 08.00 pada saat

sarang sudah terkena sinar matahari. Pencarian pakan berakhir sekitar pukul

16.00. Pencarian pakan mencapai puncaknya pada pukul 10.30-14.30. Pencarian

pakan juga dilakukan pada malam hari pada saat bulan purnama (Roubik, 1989).

Aktifitas pencarian pakan tersebut dipengaruhi oleh suhu (Molitas-Colting &

Cervancia, 2004).

Ceratina Latreille. Genus Ceratina terdiri 17 subgenus. Ceratina hidup

soliter, beberapa spesies hidup komunal, ukuran tubuh kecil (panjang 3-12.5 mm),

bersarang di batang atau ranting pohon mati. Dalam satu sarang sering ditempati

oleh beberapa individu yang berbeda generasi. Spesies ini mulai menunjukkan

adanya perilaku seperti ratu dan mirip pekerja (Michener, 2000).

Xylocopa Latreille. Genus Xylocopa termasuk lebah soliter, beberapa

spesies menunjukkan perilaku kehidupan sosial primitif, ukuran tubuh besar

(panjang tubuh 13-30 mm), dan sarang ditemukan di dalam lubang kayu mati.

Dalam satu sarang sering dijumpai 2 atau lebih individu (Michener, 2000).

Pencarian pakan Xylocopa dapat mencapai 12 km dari sarang dan jarak pencarian

tersebut berkaitan dengan jumlah hamuli yang terdapat pada sayap (Roubik,

1989). Xylocopa merupakan penyerbuk yang efektif pada tanaman markisah,

mentimun, bunga matahari, dan tanaman tomat (Delaplane & Mayer, 2000).

71

Penelitian ini mempelajari perilaku kunjungan enam spesies lebah

penyerbuk yang meliputi jumlah kunjungan per menit, lama kunjungan per bunga,

dan lama kunjungan pada pertanaman. Keenam spesies lebah tersebut adalah A.

cerana, A. dorsata, Ceratina sp., X. caerulea, X. confusa, dan X. latipes.

BAHAN DAN METODE

a. Pengamatan Perilaku Kunjungan

Perilaku kunjungan diamati pada 6 spesies lebah penyerbuk, yaitu Apis

cerana dan A. dorsata (Apinae), serta Xylocopa confusa, X. caerulea, X. latipes,

dan Ceratina sp. (Xylocopinae) (Gambar 26). Perilaku kunjungan yang diamati

adalah jumlah kunjungan per menit (foraging rate), lama kunjungan per bunga

(flower handling time), dan lama kunjungan pada pertanaman caisin. Pengamatan

dilakukan dengan metode focal sampling (Martin & Bateson, 1993). Lama

kunjungan lebah pada pertanaman caisin dihitung dari mulai lebah mengunjungi

bunga sampai lebah tersebut meninggalkan pertanaman. Pengamatan perilaku

dilakukan pada tiga pertanaman caisin yang ditanam pada bulan berbeda dan

lokasi pertanaman terletak pada jarak 0, 200, dan 400 m dari tepi hutan.

Pengamatan perilaku kunjungan dilakukan selama 21 hari pada pertanaman

pertama dan masing-masing 16 hari pada pertanaman kedua dan ketiga.

b. Analisis Data

Data hasil pengamatan perilaku kunjungan 6 spesies lebah penyerbuk

ditampilkan dalam tabel dan box plot dan dianalisis dengan analysis of variance

(Anova) yang dilanjutkan dengan uji Scheffe.

72

Gambar 26 Enam spesies lebah penyerbuk pertanaman caisin yang diamati perilaku kunjungannya: A. cerana (A), Ceratina sp. (B), A. dorsata (C), X. confusa (D), X. caerulea (E), dan X. latipes (F).

HASIL

a. Jumlah Kunjungan per Menit

Jumlah kunjungan enam spesies lebah penyerbuk pada bunga tanaman

caisin bervariasi. Jumlah kunjungan tertinggi terjadi pada genus Xylocopa (22.6-

24.6 bunga/menit), diikuti A. cerana dan A. dorsata (masing-masing 18.5 dan

19.5 bunga/menit), dan Ceratina sp., (5.5 bunga/menit) (Tabel 9). Jumlah

kunjungan spesies lebah bervariasi pada pengamatan berbeda (Gambar 27-33).

Tabel 9 Jumlah kunjungan enam spesies lebah penyerbuk pada pertanaman caisin.

* Huruf yang sama pada kolom yang sama menunjukkan tidak berbeda dengan uji Anova level 95% yang dilanjutkan uji Scheffe. Tanda (-) menunjukkan tidak ada pengamatan.

73

A B C

D E F

Famili, Subfamili Spesies Jan-Peb Maret April-Mei RerataApidae, Sf. Apinae Apis cerana Apis dorsata -Apidae, Sf. Xylocopinae

- Xylocopa caerulea Xylocopa confusa Xylocopa latipes -

Jumlah kunjungan per menit+standar deviasi

18.75 (+3.28) 21.08 (+3.70) 18.88 (+2.85) 19.5a (+1.31)18.88 (+3.66) 17.98 (+2.68) 18.5a (+0.11)

Ceratina sp. 4.44 (+1.70) 8.56 (+2.76) 5.5b (+2.91)26.03 (+4.09) 22.12 (+4.55) 20.00 (+1.83) 24.6c (+3.06)23.65 (+4.20) 23.20 (+3.59) 19.86 (+4.17) 22.6d (+2.07)

24.46 (+5.41) 24.50 (+6.83) 24.5dc (+0.03)

Gambar 27 Box plot jumlah kunjungan 6 spesies lebah pada bunga caisin. Huruf yang sama pada grafik menunjukkan tidak berbeda dengan uji Anova 95% yang dilanjutkan uji Scheffe (Lampiran 1).

Gambar 28 Box plot jumlah kunjungan A. cerana pada bunga caisin. Huruf yang sama pada grafik menunjukkan tidak berbeda dengan uji Anova 95% yang dilanjutkan uji Scheffe (Lampiran 1).

74

Gambar 29 Box plot jumlah kunjungan A. dorsata pada bunga caisin. Huruf yang sama pada grafik menunjukkan tidak berbeda dengan uji Anova 95% yang dilanjutkan uji Scheffe (Lampiran 1).

Gambar 30 Box plot jumlah kunjungan Ceratina sp. pada bunga caisin. Huruf yang sama pada grafik menunjukkan tidak berbeda dengan uji Anova 95% yang dilanjutkan uji Scheffe (Lampiran 1).

75

Gambar 31 Box plot jumlah kunjungan X.caerulea pada bunga caisin. Huruf yang sama pada grafik menunjukkan tidak berbeda dengan uji Anova 95% yang dilanjutkan uji Scheffe (Lampiran 1).

Gambar 32 Box plot jumlah kunjungan X. confusa pada bunga caisin. Huruf yang sama pada grafik menunjukkan tidak berbeda dengan uji Anova 95% yang dilanjutkan uji Scheffe (Lampiran 1).

76

Gambar 33 Box plot jumlah kunjungan X. latipes pada bunga caisin. Huruf yang sama pada grafik menunjukkan tidak berbeda dengan uji Anova 95% yang dilanjutkan uji Scheffe (Lampiran 1).

b. Lama Kunjungan per Bunga

Kunjungan spesies lebah yang diamati paling pendek terjadi pada Xylocopa

(2.53-2.76 detik/bunga), diikuti A. cerana dan A. dorsata masing-masing 3.18

dan 3.36 detik/bunga, dan Ceratina sp. (13.79 detik/bunga) (Tabel 10). Lama

kunjungan lebah penyerbuk bervariasi pada pengamatan berbeda (Gambar 34-40).

Tabel 10 Lama kunjungan per bunga enam spesies lebah penyerbuk pada pertanaman caisin.

* Huruf yang sama pada kolom yang sama menunjukkan tidak berbeda dengan uji Anova level 95% yang dilanjutkan uji Scheffe. Tanda (-) menunjukkan tidak dilakukan pengamatan (Lampiran 2).

77

Famili, Subfamili Lama kunjungan per bunga (detik)+standar deviasi Spesies Jan-Peb Maret April-Mei RerataApidae, Sf. Apinae Apis cerana Apis dorsata -Apidae, Sf. Xylocopinae


3.30 (+0.58) 2.93 (+0.48) 3.26 (+0.55) 3.18a (+0.56) 3.32 (+0.78) 3.42 (+0.60) 3.36a (+0.71)

Ceratina sp. 15.90 (+6.92) 7.86 (+2.98) 13.79b (+7.08) 2.36 (+0.38) 2.81 (+0.50) 3.02 (+0.28) 2.53a (+0.47) 2.62 (+0.46) 2.66 (+0.52) 3.15 (+0.67) 2.76a (+0.58)

2.55 (+0.53) 2.60 (+0.65) 2.57a (+0.56)

Gambar 34 Box plot lama kunjungan per bunga 6 spesies lebah pada pertanaman caisin. Huruf yang sama pada grafik menunjukkan tidak berbeda dengan uji Anova 95% yang dilanjutkan uji Scheffe (Lampiran 2).

Gambar 35 Box plot lama kunjungan per bunga A. cerana pada pertanaman caisin. Huruf yang sama pada grafik menunjukkan tidak berbeda dengan uji Anova 95% yang dilanjutkan uji Scheffe (Lampiran 2).

78

Gambar 36 Box plot lama kunjungan per bunga A. dorsata pada pertanaman caisin. Huruf yang sama pada grafik menunjukkan tidak berbeda dengan uji Anova 95% yang dilanjutkan uji Scheffe (Lampiran 2).

Gambar 37 Box plot lama kunjungan per bunga Ceratina sp. pada pertanaman caisin. Huruf yang sama pada grafik menunjukkan tidak berbeda dengan uji Anova 95% yang dilanjutkan uji Scheffe (Lampiran 2).

79

Gambar 38 Box plot lama kunjungan per bunga X. caerulea pada pertanaman caisin. Huruf yang sama pada grafik menunjukkan tidak berbeda dengan uji Anova 95% yang dilanjutkan uji Scheffe (Lampiran 2).

Gambar 39 Box plot lama kunjungan per bunga X. confusa pada pertanaman caisin. Huruf yang sama pada grafik menunjukkan tidak berbeda dengan uji Anova 95% yang dilanjutkan uji Scheffe (Lampiran 2).

80

Gambar 40 Box plot lama kunjungan per bunga X. latipes pada pertanaman caisin. Huruf yang sama pada grafik menunjukkan tidak berbeda dengan uji Anova 95% yang dilanjutkan uji Scheffe (Lampiran 2).

c. Lama Kunjungan pada Pertanaman Caisin

Lama kunjungan 6 spesies lebah penyerbuk pada pertanaman caisin

bervariasi. Kunjungan paling lama terjadi pada A. cerana (13.1 menit), diikuti A.

dorsata (10.6 menit), dan Ceratina sp. (9.8 menit), dan Xylocopa spp. (0.8-4.4

menit) (Tabel 11). Lama kunjungan masing-masing spesies pada pertanaman

caisin bervariasi pada bulan pengamatan berbeda (Gambar 41-47).

Tabel 11 Lama kunjungan enam spesies lebah penyerbuk pada pertanaman caisin.

* Huruf yang sama pada kolom yang sama menunjukkan tidak berbeda pada uji Anova level 95%, dilanjutkan uji Scheffe. Tanda (-) menunjukkan tidak dilakukan pengamatan.

81

Famili, Subfamili Spesies Jan-Peb Maret-Aprl Mei RerataApidae, Sf. Apinae Apis cerana Apis dorsata -Apidae, Sf. Xylocopinae


Lama kunjungan pada pertanaman (menit) +standar deviasi

16.90 (+4.59) 11.89 (+4.13) 12.10 (+6.14) 13.1a (+2.83)9.72 (+6.71) 13.68 (+6.79) 10.6ab (+2.81)

Ceratina sp. 10.82 (+5.56) 7.78 (+4.14) 9.8abd(+2.15)5.89 (+6.72) 3.19 (+2.20) 1.40 (+1.45) 4.4bd (+2.26)5.62 (+7.27) 9.56(+15.18) 0.93 (+1.22) 4.1d (+4.32)

1.17 (+2.25) 0.37 (+0.51) 0.8d (+0.57)

Gambar 41 Box plot lama kunjungan enam spesies lebah pada pertanaman caisin. Huruf yang sama pada grafik menunjukkan tidak berbeda dengan uji Anova 95% yang dilanjutkan uji Scheffe (Lampiran 3).

Gambar 42 Box plot lama kunjungan A. cerana pada pertanaman caisin. Huruf yang sama pada grafik menunjukkan tidak berbeda dengan uji Anova 95% yang dilanjutkan uji Scheffe (Lampiran 3).

82

Gambar 43 Box plot lama kunjungan A. dorsata pada pertanaman caisin. Huruf yang sama pada grafik menunjukkan tidak berbeda dengan uji Anova 95% yang dilanjutkan uji Scheffe (Lampiran 3).

Gambar 44 Box plot lama kunjungan Ceratina sp. pada pertanaman caisin. Huruf yang sama pada grafik menunjukkan tidak berbeda dengan uji Anova 95% yang dilanjutkan uji Scheffe (Lampiran 3).

83

Gambar 45 Box plot lama kunjungan X. caerulea pada pertanaman caisin. Huruf yang sama pada grafik menunjukkan tidak berbeda dengan uji Anova 95% yang dilanjutkan uji Scheffe (Lampiran 3).

Gambar 46 Box plot lama kunjungan X. confusa pada pertanaman caisin. Huruf yang sama pada grafik menunjukkan tidak berbeda dengan uji Anova 95% yang dilanjutkan uji Scheffe (Lampiran 3).

84

Gambar 47 Box plot lama kunjungan X. latipes pada pertanaman caisin. Huruf yang sama pada grafik menunjukkan tidak berbeda dengan uji Anova 95% yang dilanjutkan uji Scheffe (Lampiran 3).

PEMBAHASAN

Perilaku kunjungan serangga penyerbuk, seperti lama kunjungan per bunga

dan jumlah dan frekuensi kunjungan dapat digunakan untuk mengevaluasi

efektivitas spesies penyerbuk. Selain itu, efektivitas penyerbuk juga dapat diukur

dari jumlah dan bobot biji dan buah yang terbentuk (Stubbs & Drummond, 2001;

Dafni, 1992). Berdasarkan 6 spesies lebah penyerbuk yang diamati, jumlah

kunjungan 3 spesies lebah, yaitu Xylocopa spp. (22.6-24.6 bunga/menit), A.

cerana (18.5 bunga/menit), dan A. dorsata (19.5 bunga/menit) tinggi, sedangkan

jumlah kunjungan Ceratina sp. (5.5 bunga/menit) rendah (Tabel 9). Berbeda

dengan jumlah kunjungan per menit, kunjungan per bunga paling lama pada

Ceratina sp. (10.91 detik/bunga), sedangkan kunjungan A. cerana (3.08

detik/bunga), A. dorsata (3.24 detik/bunga), dan Xylocopa spp. (2.44-2.65

detik/bunga) berlangsung lebih singkat (Tabel 10). Tiga spesies lebah, yaitu A.

cerana, A. dorsata, dan Ceratina sp. melakukan kunjungan pada bunga

85

pertanaman caisin lebih lama (masing-masing 13.1, 10.6, 9.8 menit) dibandingkan

dengan Xylocopa spp. (0.8-4.4 menit) (Tabel 11).

Lebah A. cerana dan A. dorsata mempunyai jumlah kunjungan per menit

tinggi (masing-masing 18.5 dan 19.5 bunga/menit), kunjungan per bunga singkat

(masing-masing 3.08 dan 3.24 detik/bunga), dan kunjungan pada pertanaman

caisin lama (masing-masing 13.1 dan 10.6 menit). Pengamatan menunjukkan

bahwa bunga caisin merupakan tipe bunga yang cocok bagi kedua spesies lebah

tersebut. Jumlah kunjungan A. cerana pada bunga caisin (19.5 bunga/menit) jauh

lebih tinggi dibandingkan A. mellifera yang mengunjungi tanaman blueberry (8

bunga per menit). Kedua spesies tersebut mempunyai ukuran tubuh relatif sama.

Jumlah kunjungan A. cerana dan A. dorsata pada bunga pertanaman caisin lebih

tinggi dibandingkan Bombus impatiens yang mengunjungi bunga tanaman

blueberry (11 bunga per menit) (Stubbs & Drummond, 2001). Ketiga spesies

tersebut termasuk lebah sosial dengan ukuran tubuh yang tidak jauh berbeda.

Kunjungan A. cerana (3.08 detik/bunga) lebih cepat dibandingkan kunjungan A.

mellifera dan B. impatiens pada bunga blueberry (masing-masing 8.8 dan 5.6

detik/bunga) (Stubbs & Drummond, 2001). Lama kunjungan per bunga yang

singkat pada A. cerana dan A. dorsata kemungkinan berkaitan dengan sifat

hidupnya yang sosial dan membutuhkan jumlah makanan yang besar untuk

anggota koloninya. Pencarian pakan kedua spesies tersebut dilakukan lebih

intensif dengan cara lebih banyak mengunjungi bunga. Lebah A. cerana dan A.

dorsata mengumpulkan serbuksari dalam bentuk padatan (pellet) yang disimpan

dalam pollen basket di tungkai belakang. Lebah A. cerana dan A. dorsata

termasuk lebah sosial dengan jumlah individu dan kebutuhan pakan yang tinggi.

Untuk memenuhi kebutuhan pakan bagi anggota koloni, lebah pekerja berusaha

mengumpulkan lebih banyak serbuksari sehingga memerlukan waktu lebih lama.

Lebah Ceratina sp. mempunyai jumlah kunjungan per menit rendah (5.5

bunga/menit), kunjungan per bunga lama (10.91 detik/bunga), dan kunjungan

pada pertanaman caisin lama (9.8 menit). Lebah Ceratina sp. menghabiskan lebih

banyak waktu dalam mengunjungi satu bunga. Pengamatan menunjukkan bahwa

bunga caisin merupakan tipe bunga yang cocok bagi Ceratina sp. Jumlah

86

kunjungan Ceratina sp. pada pertanaman caisin (5.5 bunga/menit) relatif sama

dibandingkan kunjungan Amegilla sp. pada tanaman Moringa oleifera (6-10

bunga/menit), Martynia annua (Pedaliaceae) (4-10 bunga/menit), Bauhinia

purpurea (6-11 bunga/menit), Tamarindus indica (Caesalpiniaceae) (7-12

bunga/menit), dan Cochlospermum religiosum (4-7 bunga/menit). Jumlah

kunjungan Ceratina sp. yang diamati lebih rendah dibandingkan Amegilla (8-35

bunga/menit) yang mengunjungi beberapa tanaman dalam famili Lamiaceae dan

Verbenaceae (Reddi, et al., 1999). Kedua spesies tersebut termasuk lebah soliter.

Kunjungan Ceratina pada bunga caisin yang diamati (10.91 detik/bunga) lebih

lama dibandingkan dengan kunjungan Amegilla yang mengunjungi bunga

tanaman famili Lamiaceae, Verbenaceae, Moringaceae, Pedaliaceae, dan

Caesalpiniaceae yang berkisar 1-10 detik/bunga). Kunjungan Ceratina sp. pada

pertanaman caisin lebih pendek dibandingkan dengan kunjungan Amegilla pada

Cochlospermum religiosum (Cochlospermaceae) (40-60 detik/bunga) (Reddi, et

al., 1999).

Lebah Ceratina sp. mempunyai jumlah kunjungan per menit tinggi (22.6-

24.6 bunga/menit), kunjungan per bunga singkat (2.44-2.65 detik/bunga), dan

kunjungan pada pertanaman caisin sangat singkat (0.8-4.4 menit). Kunjungan

yang sangat singkat tersebut disebabkan karena bunga caisin bukan merupakan

tipe bunga yang cocok bagi Xylocopa. Ukuran bunga caisin (sekitar 12 mm)

terlalu kecil dibandingkan dengan ukuran tubuh Xylocopa (panjang tubuh 13-30

mm) (Michener, 2000). Pengamatan menunjukkan pada saat Xylocopa hinggap

pada bunga caisin, tangkai bunga melengkung ke bawah menahan beban tubuh

Xylocopa. Disamping itu, kemungkinan sumberdaya pada bunga caisin terlalu

sedikit bagi Xylocopa, sehingga Xylocopa lebih tertarik ke bunga tanaman lain

yang mempunyai sumberdaya lebih banyak. Dengan kondisi tersebut, maka lama

kunjungan Xylocopa pada bunga pertanaman caisin tidak menggambarkan lama

perjalanan pencarian pakan. Ketidakcocokan tipe bunga caisin bagi Xylocopa juga

dapat ditunjukkan dengan lama kunjungan pada pertanaman caisin sangat singkat

(Tabel 11). Lebah Xylocopa cenderung mengunjungi bunga dari tanaman

Papilionaceae dengan struktur bunga yang lebih berkembang. Beberapa tanaman

87

yang sering dikunjungi Xylocopa adalah Crotalaria, D. regia, Calliandra sp.

(Gerling, 1989).

Jika dikaitkan dengan ukuran tubuh, lebah yang berukuran tubuh besar

cenderung mempunyai jumlah kunjungan lebih tinggi. Dari spesies lebah yang

diamati, ukuran tubuh yang paling besar adalah Xylocopa spp, diikuti A. dorsata,

A. cerana, dan Ceratina sp. Penelitian menunjukkan lebah dengan ukuran tubuh

kecil (Ceratina sp.) mempunyai kunjungan lebih lama dibandingkan lebah dengan

ukuran tubuh besar (A. dorsata, A. cerana, dan Xylocopa spp.). Hasil penelitian

ini tidak sejalan dengan kesimpulan umum yang dilaporkan Raw (2000) yang

menyatakan bahwa lebah dengan ukuran tubuh kecil mempunyai waktu

berkunjung cepat dibandingkan lebah dengan ukuran tubuh besar. Pada Ceratina

sp. yang berukuran tubuh kecil, kebutuhan serbuksari tidak sebanyak lebah yang

berukuran tubuh besar.

Perilaku pencarian pakan lebah bervariasi tergantung pada kondisi dan jarak

tanaman dari lokasi sarang (Gojmerac, 1980). Tiga spesies lebah yang diamati,

yaitu A. dorsata, A. cerana, dan Xylocopa spp. kemungkinan besar bersarang di

dalam hutan. Jumlah kunjungan ke tiga spesies tersebut cenderung makin rendah

dengan meningkatnya jarak dari hutan (Tabel 9). Jarak pencarian pakan yang jauh,

menyebabkan energi yang diperlukan makin besar sehingga diduga menurunkan

jumlah kunjungan. Jumlah kunjungan pada Ceratina sp. cenderung tidak

berkaitan dengan jarak dari hutan. Jumlah kunjungan Ceratina sp. pada

pengamatan bulan April-Mei 2006 (lokasi 400 m dari hutan) justru lebih tinggi

dibandingkan dengan pengamatan bulan Januari-Pebruari (lokasi 200 m dari

hutan). Hal ini disebabkan karena lebah ini umumnya bersarang di ranting pohon

atau dahan dan shurbs di sekitar lahan pertanian yang lebih terbuka dengan

kelembaban relatif rendah (Klein et al., 2003). Berdasarkan optimal foraging

theory, penyerbuk melakukan pencarian pakan seefisien mungkin untuk

mendapatkan lebih banyak makanan atas usaha yang telah dilakukan. Pada saat

serbuksari atau nektar melimpah, lebah mengunjungi lebih banyak bunga,

sebaliknya jika nektar atau serbuksari sedikit, lebah mengunjungi sedikit bunga

dan lambat dalam mencari pakan. Banyaknya kunjungan lebah pada bunga

88

meningkatkan efektivitas penyerbukan (Delaplane & Mayer, 2000).

Dalam kaitannya dengan efektivitas penyerbukan, diduga lebah sosial (A.

cerana dan A. dorsata) mempunyai efektifitas lebih tinggi pada pertanaman caisin

dibandingkan lebah soliter (Ceratina sp. dan Xylocopa spp.). Hal ini didukung

oleh kelimpahan individu, jumlah kunjungn per menit, dan lama kunjungan kedua

spesies Apis lebih tinggi dibandingkan Ceratina dan Xylocopa spp. Greenleaf &

Kremen (2006) melaporkan keefektifan lebah sosial (A. mellifera) sebagai

penyerbuk bunga matahari (Helianthus annuus) yang mempunyai bunga jantan

dan bunga betina terpisah, dapat ditingkatkan dengan adanya lebah liar (wild bees)

dengan mekanisme interaksi perilaku interspesifik. Perilaku lebah liar tersebut

meningkatkan frekuensi lebah madu dalam memindahkan serbuksari, yang

akhirnya meningkatkan penyerbukan silang. Disamping lebah sosial, lebah soliter

juga dilaporkan sebagai penyerbuk yang efektif, karena lebih sering berpindah

dari satu tanaman ke tanaman lainnya. Sebagian besar lebah soliter mempunyai

probosis panjang sehingga kontak dengan stigma sering terjadi yang

memungkinkan terjadinya penyerbukan silang (Corbet et al., 1991).

KESIMPULAN

Lebah Apis cerana dan A. dorsata mempunyai jumlah kunjungan per menit

tinggi, waktu kunjungan per bunga singkat, dan pencarian pakan pada pertanaman

caisin berlangsung lama. Lebah Ceratina sp. mempunyai jumlah kunjungan per

menit rendah, waktu kunjungan per bunga lama, dan pencarian pakan pada

pertanaman caisin berlangsung lama. Lebah Xylocopa spp. mempunyai jumlah

kunjungan per menit tinggi, waktu kunjungan per bunga singkat, dan pencarian

pakan pada pertanaman caisin sangat singkat. Berdasarkan perilaku pencarian

pakan yang diamati, lebah A. cerana, A. dorsata, dan Ceratina sp. mempunyai

potensi dan efektivitas penyerbukan yang tinggi pada pertanaman caisin.

89

5. PEMBENTUKAN BIJI TANAMAN CAISIN (Brassica rapa L.: Brassicaceae) DALAM KAITANNYA

DENGAN KEANEKARAGAMAN SERANGGA PENYERBUK

PENDAHULUAN

a. Struktur Bunga dan Penyerbukan Tanaman Caisin

Bunga caisin (Brassica rapa) tersusun dalam tandan. Setiap bunga

mempunyai 4 petal, berwarna kuning, tersusun bersilangan, benangsari 6: dua

diantaranya lebih pendek dan 4 lainnya lebih panjang dari putik. Kepala putik

tunggal berada di ujung putik. Sekitar 95% tanaman Brassicaceae memerlukan

penyerbukan silang, beberapa varietas kol (cauliflower) melakukan penyerbukan

sendiri (Delaplane & Mayer, 2000). B. rapa dan B. oleraceae dilaporkan bersifat

self-incompatibility (SI) (Takayama & Isogai, 2005). Sifat SI B. rapa

menyebabkan tanaman ini memerlukan penyerbukan silang untuk menghasilkan

biji yang optimum. Lebah (Hymenoptera) berperan penting dalam penyerbukan

silang tanaman ini (Delaplane & Mayer, 2000).

b. Self-incompatibility pada B. rapa

Self-incompatibility merupakan salah satu mekanisme paling penting pada

tanaman berbunga untuk mencegah terjadinya pembuahan sendiri (self-

fertilization) (Takayama & Isogai, 2005). SI dikontrol secara genetik yang

menyebabkan penolakan serbuksari dalam satu individu. Penolakan serbuksari

tersebut terjadi karena adanya rekognisi antara serbuksari dan putik yang

dikontrol oleh lokus SI. SI pada tanaman caisin bersifat sporophytic self-

incompatibility (SSI), reaksi inkompatibilitas serbuksari ditentukan oleh genotip

serbuksari yang dihasilkan tetuanya. Disamping SSI, ditemukan juga adanya

gametophytic self-incompatibility (GSI). Pada tanaman GSI, s-allel incompatible

berada di dalam inti serbuksari (haploid-gametofit). Beberapa sifat SSI adalah:

secara genetik dikontrol oleh satu lokus di-alel atau multi-alel (Asteraceae dan

Cruciferae); lokasi penempelan serbuksari terdapat di permukaan stigma; stigma

kering (sedikit cairan), banyak terdapat pelikel protein; serbuksari triseluler;

90

bunga heteromorfik (sistem di-alel) atau homomorfik (sistem multi-alel).

Polimorfisme stamen-stylus (heterostyle: distyle atau tristyle) umumnya dikotrol

oleh SSI di-alel. Tanaman caisin termasuk distyle yang ditandai dengan stylus

pendek, stamen panjang, stigma besar dan datar, serbuksari banyak dan berukuran

kecil (Dafni, 1992). Selain pada Brassicaceae, SI juga dilaporkan pada tanaman

kopi (Coffea canephora: Rubiaceae) (Klein et al., 2003), Palicourea lasiorrachis

(Rubiaceae) (Kunin, 1993), beberapa spesies Rosaceae, Scrophulariaceae,

Solanaceae, dan Papaveraceae (Takayama & Isogai, 2005).

c. Keanekaragaman Serangga Penyerbuk dan Pengaruhnya dalam Pembentukan Biji Brassicaceae

Penelitian tentang serangga penyerbuk dan pengaruhnya dalam

pembentukan biji Cruciferae telah banyak dilaporkan. Keranekaragaman serangga

penyerbuk meningkatkan jumlah biji dan buah tanaman Sinapsis arvensis

(Steffan-Dewenter & Tscharntke, 1999). Penyerbukan silang oleh serangga

meningkatkan jumlah polong, biji per polong, dan bobot biji pada tanaman sawi

(B. campestris varietas “Torch” dan “Span”) (Delaplane & Mayer, 2000).

Penyerbukan lebah madu meningkatkan jumlah polong, biji per polong, bobot biji

per tanaman, dan viabilitas biji tanaman kubis bunga (B. oleraceae) (Ramadhani

et al., 2000). Penyerbukan oleh serangga meningkatkan jumlah biji B. campestris

(Khan & Chaudry, 1995). Penyerbukan oleh A. cerana dan A. mellifera pada B.

napus menghasilkan jumlah buah per tanaman lebih banyak dibandingkan dengan

tanaman yang menyerbuk sendiri atau penyerbukan dengan tangan (hand

pollinated) (Khan, 1995). Steffan-Dewenter (2003) melaporkan penyerbukan oleh

Osmia rufa meningkatkan jumlah biji B. napus.

Penelitian ini mengukur hasil panen pertanaman caisin yang dibantu

penyerbukannya oleh serangga dan tanpa serangga.

91

BAHAN DAN METODE

a. Perlakuan Tanaman dan Rancangan Percobaan

Dalam penelitian ini digunakan 200 tanaman caisin. Sebelum berbunga,

100 tanaman dikurung dengan kain kasa (insect screen) warna putih untuk

mencegah serangga penyerbuk mengunjungi bunga. Seratus tanaman lainnya

dibiarkan terbuka sehingga serangga dapat mengunjungi dan membantu

penyerbukannya (Gambar 48). Penamanan dilakukan 3 kali, yaitu bulan Januari,

Maret, dan April 2006. Percobaan menggunakan rancangan acak kelompok

dengan 2 perlakuan, yaitu pertanaman dikurung dan pertanaman tidak dikurung

(terbuka) (Gambar 49). Waktu penanaman digunakan sebagai ulangan kelompok.

Gambar 48 Pertanaman caisin yang dikurung kain kasa untuk mencegah serangga penyerbuk mengunjungi bunga (A) dan pertanaman terbuka (B).

Kelompok 1 Kelompok 2 Kelompok 3

Non-kurungan Kurungan KurunganKurungan Non-kurungan Non-kurungan

Gambar 49 Skema rancangan acak kelompok yang digunakan dalam penelitian. Digunakan 3 kelompok, masing-masing kelompok dengan 2 perlakuan, yaitu kurungan dan tanpa kurungan.

92

A B

b. Pengukuran Hasil Panen

Pemanenan polong dilakukan pada 50 tanaman dari masing-masing

perlakuan. Polong yang dipanen dibungkus dengan kertas koran, kemudian dioven

pada suhu 37o C selama 4x24 jam. Setelah kering, dilakukan penghitungan jumlah

polong per tandan, jumlah biji per polong dan per tanaman, dan bobot biji per

tanaman. Pengukuran perkecambahan biji, 100 biji dari masing-masing perlakuan

dilakukan di dalam nampan yang diberi kapas basah. Perlakuan diulang 20 kali.

Tinggi tanaman dari masing-masing tanaman yang dipanen juga diukur untuk

mengetahui pengaruh kurungan terhadap pertumbuhan tanaman.

c. Analisis Data

Keberhasilan reproduksi tanaman caisin, yang meliputi jumlah polong, biji

per polong, jumlah biji per tanaman, bobot biji per tanaman, dan perkecambahan

biji dari setiap perlakuan ditampilkan dalam bentuk box plot dan diuji dengan t-

test.

HASIL

Keanekaragaman serangga penyerbuk berpengaruh positif terhadap hasil

panen pertanaman caisin. Sembilan belas spesies serangga penyerbuk yang

termasuk dalam 4 ordo, yaitu Hymenoptera, Lepidoptera, Coleoptera, dan Diptera

ditemukan pada pertanaman caisin. Serangga penyerbuk dari ordo Hymenoptera

ditemukan lebih dominan (5.625 individu, 95%) dibandingkan ordo Diptera (124

individu, 2%), Lepidoptera (77 individu, 1%), dan Coleoptera (129 individu,

2%). Tiga spesies lebah, A. cerana (2.567 individu), Ceratina sp. (2.202

individu), dan A. dorsata (498 individu) ditemukan dominan pada pertanaman

caisin.

Penelitian ini menunjukkan keanekaragaman serangga penyerbuk

berpengaruh positif terhadap hasil panen tanaman caisin. Hal ini ditunjukkan dari

peningkatan jumlah polong, jumlah biji per polong, dan bobot biji per tanaman

pada tanaman yang terbuka, masing-masing 179, 98, 933, dan 932% dibandingkan

dengan pertanaman dalam kurungan (Tabel 12). Jumlah polong per tandan,

93

jumlah biji per polong, jumlah biji per tanaman, dan bobot biji per tanaman dari

tanaman terbuka lebih tinggi dibandingkan tanaman dalam kurungan (Gambar 50-

53). Perkecambahan biji dari pertanaman terbuka (93%) lebih tinggi dibandingkan

dengan biji dari tanaman dalam kurungan (90%) (Tabel 13 dan Gambar 55).

Kurungan (kain kasa) tidak mempengaruhi pertumbuhan tanaman. Hal ini

ditunjukkan dari rerata tinggi tanaman dalam kurungan (116.3 cm) yang tidak

berbeda dengan tanaman terbuka (113.9 cm) (Gambar 54).

Tabel 12 Rerata tandan, polong, dan biji yang dihasilkan tanaman caisin terbuka dan tanaman dalam kurungan serta persentase peningkatannya.

*Huruf yang sama pada baris yang sama menunjukkan tidak beda nyata pada uji-t (Lampiran 4). Jumlah tandan dihitung dari tandan yang mengandung biji. St.dev: standar deviasi.

Gambar 50 Box plot jumlah polong per tanaman caisin terbuka dan dikurung. Huruf yang sama dalam gambar menunjukkan tidak berbeda dengan uji-t (Lampiran 4).

94

Komponen tanaman PeningkatanTanaman terbuka Tanaman dalam kurungan hasil (%)

Tinggi tanaman (cm) -Jumlah tandan per tanaman 66Jumlah polong per tanaman 179Jumlah biji per polong 98Jumlah biji per tanaman 932Bobot biji per tanaman (g) 932

Hasil panen (rerata + st.dev)

113.9a +16.3 116.3a +13.516.6a +15.1 10.0b +9.614.9a +6.4 5.4b +3.312.8a +3.2 6.5b +2.4

3319.7a +3123.9 321.5b +308.46.4a +6.8 0.6b +0.6

Gambar 51 Box plot jumlah biji per polong tanaman caisin terbuka dan dikurung. Huruf yang sama dalam gambar menunjukkan tidak berbeda dengan uji-t (Lampiran 4).

Gambar 52 Box plot jumlah biji per tanaman caisin terbuka dan dikurung. Huruf yang sama dalam gambar menunjukkan tidak berbeda dengan uji-t (Lampiran 4).

95

Gambar 53 Box plot bobot biji per tanaman caisin terbuka dan dikurung. Huruf yang sama dalam gambar menunjukkan tidak berbeda dengan uji-t (Lampiran 4).

Gambar 54 Box plot tinggi tanaman caisin yang terbuka dan dikurung. Huruf yang sama dalam gambar menunjukkan tidak berbeda dengan uji-t. (Lampiran 4).

96

Tabel 13 Perkecambahan biji dari pertanaman caisin terbuka dan dikurung.

* Huruf yang sama pada kolom yang sama menunjukkan tidak beda nyata pada uji-t (Lampiran 5). St.dev: standar deviasi.

Jumlah biji pertanaman caisin yang dihasilkan berkaitan dengan jumlah

individu serangga penyerbuk. Jumlah biji yang terbentuk makin meningkat

dengan meningkatnya jumlah individu serangga penyerbuk (y=107.76x-8745.9,

r2=0.92, n=6) (Gambar 56).

Gambar 55 Box plot perkecambahan biji dari tanaman caisin terbuka (T) dan dikurung (K). Huruf yang sama dalam setiap bulan pengamatan menunjukkan tidak berbeda dengan uji-t (Lampiran 4).

97

PerlakuanUlangan 1 Ulangan 2 Ulangan 3 Rerata

Tanaman terbukaTanaman dikurung

Perkecambahan (rerata %+st.dev)

94a+3.92 90a+3.11 94a+3.52 93a+3.9291b+3.89 89a+2.41 92a+3.08 90b+3.41

Gambar 56 Hubungan jumlah individu penyerbuk dengan jumlah biji yang dihasilkan pada pertanaman caisin. Jumlah biji yang dihasilkan oleh tanaman caisin makin meningkat dengan meningkatnya jumlah individu penyerbuk (y=107.76x-8745.9).

PEMBAHASAN

Penelitian menunjukkan bahwa pertanaman caisin mendapat keuntungan

dari penyerbukan yang dilakukan oleh serangga berupa meningkatnya hasil panen.

Jumlah biji, jumlah tandan dan jumlah polong per tanaman, jumlah biji per

polong, jumlah dan bobot biji per tanaman pada pertanaman terbuka lebih tinggi

dibandingkan dengan pertanaman yang dikurung. Pada pertanaman caisin terbuka

terjadi peningkatan jumlah tandan sebesar 66%, jumlah polong per tandan sebesar

179%, jumlah biji per polong sebesar 98%, dan jumlah dan bobot biji per tanaman

masing-masing sebesar 933 dan 932%. Bobot biji dari pertanaman caisin terbuka

(1.93 g/1000 biji) lebih besar dibandingkan dengan bobot biji dari pertanaman

dikurung (1.86 g/1000 biji). Persentase perkecambahan biji dari pertanaman

terbuka (93%) lebih tinggi dibandingkan dengan biji dari pertanaman dikurung

(90%). Hasil serupa dilaporkan oleh Ramadani et al. (2000) pada tanaman kubis

bunga (B. oleraceae), perkecambahan biji dari tanaman terbuka (72.17%) lebih

98

tinggi dibandingkan biji dari tanaman tertutup (46.05%).

Hasil panen yang lebih tinggi pada pertanaman caisin terbuka berkaitan

dengan keanekaragaman serangga penyerbuk yang membantu penyerbukan silang

(cross-pollination). Delaplane & Mayer (2000) menyatakan sekitar 90% tanaman

dari famili Cruciferae memerlukan penyerbukan silang. Penyerbukan silang

menyebabkan percampuran dan rekombinasi material genetik dari dua individu

tanaman yang menghasilkan variabilitas genetik dan meningkatkan heterosigositas

keturunannya (Barth, 1991). Keanekaragaman genetik memberikan kekuatan

hibrid (hibrid vigor) yang akhirnya meningkatkan efisiensi pertumbuhan dan hasil

panen (Mohr & Schopfer, 1995). Tingginya hasil panen pertanaman caisin terbuka

terjadi karena adanya kekuatan hibrid hasil penyerbukan silang. Kekuatan hibrid

tersebut ditunjukkan dari banyaknya jumlah biji yang dihasilkan, termasuk

kemampuan perkecambahan.

Faktor lain yang mendukung terjadinya penyerbukan silang pada

pertanaman caisin adalah sifat self-incompatibility (SI) seperti dilaporkan oleh

Takayama & Isogai (2005). Penelitian menunjukkan pada pertanaman caisin yang

dikurung tidak terbentuk biji di dalam polong. Hal ini mungkin disebabkan karena

terjadinya penyerbukan sendiri atau gagalnya proses pembuahan karena sifat self-

incompatibility. SI merupakan salah satu mekanisme penting bagi tanaman

berbunga untuk mencegah pembuahan sendiri, sehingga keanekaragaman genetik

terpelihara. Respon SI berupa proses self-and nonself-recognition antara

serbuksari dan pistil yang diikuti dengan penghambatan selektif perkembangan

tabung serbuksari. Self-and nonself-recognition pada kebanyakan spesies tanaman

dikontrol oleh lokus multialel tunggal, yaitu lokus-s. Self-and nonself-recognition

bekerja pada level interaksi protein-protein dari dua determinan. Respon SI terjadi

ketika dua determinan muncul dari s-haplotipe yang sama (Takayama & Isogai,

2005). Sifat SI pada B. rapa memungkinkan serangga penyerbuk berperan penting

dalam penyerbukan silang.

Kurungan (kain kasa) dapat mempengaruhi hasil panen pertanaman

caisin. Kurungan dapat menghambat kecepatan angin yang berpengaruh terhadap

penyerbukan silang tanaman. Pengaruh kurungan tersebut diduga kecil. Hal ini

99

disebabkan karena angin masih bisa membantu penyerbukan tanaman di dalam

kurungan. Demikian juga, kain kasa yang berwarna putih tidak menghalangi

intensitas cahaya matahari masuk ke dalam kurungan. Penelitian ini menunjukkan

tinggi tanaman di dalam dan di luar kurungan tidak berbeda. Kecepatan angin di

dalam dan di luar kurungan tidak diukur dalam penelitian ini.

Angin dilaporkan berperan penting dalam penyerbukan tanaman. Klein et

al., (2003) melaporkan bahwa penyerbukan oleh angin meningkatkan 16%

pembentukan biji tanaman kopi (C. canephora). Smith-Ramirez (2005)

melaporkan di savana tropik Venezuela, angin berperan sebesar 10.4% dalam

penyerbukan tanaman.

Rerata biji tanaman caisin yang dihasilkan makin meningkat dengan

meningkatnya jumlah individu serangga. Hasil ini sejalan dengan laporan Steffan-

Dewenter (2003) pada B. rapa yang menyatakan bahwa jumlah biji per polong

dan bobot biji per tanaman makin meningkat dengan meningkatnya densitas lebah

penyerbuk. Steffan-Dewenter & Tscharntke (1999) melaporkan bahwa

pembentukan biji S. arvensis berkorelasi posistif dengan kelimpahan lebah

pengunjung bunga dan berkorelasi negatif dengan kelimpahan kumbang bunga.

Densitas kumbang bunga yang tinggi dapat merusak tunas bunga. Pada tanaman

kopi, C. arabica dan C. canephora yang ditanam dalam sistem agroforestry,

jumlah buah yang dihasilkan makin meningkat dengan meningkatnya jumlah

individu dan spesies lebah (Klein et al., 2003). Kunin (1993) melaporkan

pembentukkan biji S. arvensis lebih tinggi pada pertanaman yang dekat dengan

habitat alami sebagai source habitat serangga penyerbuk dibandingkan dengan

pertanaman yang jauh dari habitat alami. Penggunaan kombinasi spesies

penyerbuk dilaporkan dapat meningkatkan hasil panen. Klein et al. (2003)

melaporkan bahwa penggunaan beberapa spesies penyerbuk B. napus dalam

rumah kaca menghasilkan jumlah buah lebih tinggi dibandingkan penggunaan

spesies tunggal. Penggunaan kombinasi lebah soliter dengan lalat shyrpid

kemungkinan dapat meningkatkan hasil panen tanaman dibandingkan penggunaan

hanya satu spesies penyerbuk. Steffan-Dewenter (2003) melaporkan penggunaan

kombinasi antara lebah madu dengan bumblebees dapat menurunkan hasil panen

100

karena menyebabkan eksploitasi berlebih dan merusak bunga.

Dalam kaitannya dengan penyerbukan tanaman, jumlah spesies serangga

penyerbuk yang ada di alam tidak mampu membantu penyerbukan semua spesies

tanaman. Lebah madu hanya mengunjungi 20-30% jumlah spesies tanaman.

Apalagi pada akhir-akhir ini, populasi lebah penyerbuk cenderung turun yang

disebabkan oleh penyakit, rendahnya keberhasilan reproduksi (Williams et al.,

1991), aplikasi pestisida, perubahan penggunaan lahan, fragmentasi habitat, dan

introduksi penyerbuk (Kearns & Inouye, 1997). Lahan pertanian tidak menarik

bagi peternak lebah karena sedikitnya jumlah bunga (Williams et al., 1991).

Hilangnya interaksi penyerbuk-tanaman akan merugikan secara ekonomi bagi

sebagian besar tanaman yang mengambil keuntungkan dari kunjungan serangga

untuk pembentukan biji. Terbatasnya kelimpahan lebah sosial menjadikan lebah

soliter yang mempunyai preferensi dalam waktu dan tempat, berperan peting

dalam penyerbukan tanaman (Steffan-Dewenter & Tscharntke, 1999).

Mengingat pentingnya peranan serangga dalam membantu penyerbukan

silang tanaman, maka perlu usaha konservasi serangga penyerbuk. Usaha

konservasi serangga dapat dilakukan dengan cara mengurangi penggunaan

pestisida, menyediakan tempat bersarang bagi lebah soliter, dan meningkatkan

ketersediaan serbuksari dan nektar sebagai sumber pakan lebah (Klein et al.,

2003). Introduksi lebah madu dapat dilakukan untuk membantu penyerbukan

tanaman, namun harus diperhatikan pengaruhnya terhadap lebah lokal baik lebah

sosial maupun lebah soliter.

KESIMPULAN

Pada pertanaman caisin terbuka yang dibantu penyerbukannya oleh

serangga, terjadi peningkatkan jumlah biji per polong, biji per tanaman, bobot biji

per tanaman, dan persentase perkecambahan biji. Kelimpahan individu serangga

penyerbuk berpengaruh positif terhadap jumlah biji caisin yang dihasilkan.

101

6. PEMBAHASAN UMUM

a. Keanekaragaman Serangga Penyerbuk

Serangga penyerbuk pertanaman caisin didominasi oleh 3 spesies

Hymenoptera, yaitu A. cerana, A. dorsata, dan Ceratina sp. Tujuh spesies

Hymenoptera penyerbuk lainnya ditemukan dengan kelimpahan rendah (kurang

dari 2%). Disamping Hymenoptera, serangga penyerbuk yang mengunjungi bunga

caisin adalah Lepidoptera (6 spesies) dengan kelimpahan masing-masing spesies

kurang dari 1%. Spesies lain yang ditemukan pada bunga caisin adalah Parnana

biguttata (Coleoptera) dan Syrphus balteatus (Diptera) dengan kelimpahan sekitar

2%. Lebah merupakan penyerbuk utama pada berbagai spesies tanaman. Smith-

Ramirez (2005) melaporkan di savana tropik Venezuela, lebah merupakan

penyerbuk dominan (38.6%), diikuti oleh kupu (13.9%), lalat (12.7%), tabuan

(wasp) (10.8%), dan burung, kumbang, dan kelelawar dengan total < 3.1%.

Dalam penelitian ini ditemukan A. dorsata yang melakukan pencarian

pakan pada bunga pertanaman caisin. Lebah A. dorsata merupakan lebah sosial

yang bersarang di dalam hutan dan lebah ini sering melakukan migrasi ke tempat

lain. Di lokasi penelitian, spesies ini ditemukan pada bulan Januari-Pebruari dan

Maret 2006. Spesies tersebut tidak ditemukan pada pengamatan bulan April-Mei

2006. Di TN Gunung Halimun, A. dorsata ditemukan antara bulan Oktober-April

(Kahono, komunikasi pribadi). Ditemukannya A. dorsata pada pertanaman caisin

menunjukkan bahwa lahan pertanian di tepi hutan dikunjungi oleh serangga yang

bersarang di dalam hutan. Hal ini menyebabkan keanekaragaman serangga di

lahan pertanian tepi hutan menjadi lebih tinggi. Spesies ini jarang ditemukan

dilahan pertanian yang lokasinya jauh dari hutan.

Disamping A. dorsata, lebah sosial lain yang ditemukan pada pertanaman

caisin adalah A. cerana. Tingginya kelimpahan lebah sosial dalam pengamatan ini

sejalan dengan hasil penelitian Klein et al. (2002) yang melaporkan bahwa

kebanyakan lebah sosial ditemukan di dalam dan di pinggir hutan. Hal ini

disebabkan hutan merupakan habitat yang cocok untuk bersarang lebah madu dan

stingless bees. Berbeda dengan lebah sosial, lebah soliter lebih menyukai habitat

102

yang lebih terbuka, yaitu di lahan pertanian dengan intensitas cahaya lebih tinggi

dan kelembaban udara lebih rendah.

Kunjungan serangga penyerbuk pada pertanaman caisin banyak terjadi di

pagi hari (sekitar pukul 07.30-10.30) dengan puncak kunjungan terjadi pada pukul

08.30. Pada pengamatan pukul 11.30-14.30, kelimpahannya serangga penyerbuk

makin menurun. Hal ini berkaitan dengan cuaca di lokasi pengamatan di siang

dan sore hari umumnya mendung, berkabut, atau hujan. Kunjungan serangga

penyerbuk (Trigona carbonaria: Apidae) dan Leiopcoctus speculiferus:

Colletidae) pada tanaman Persoonia virgata (Proteaceae) dilaporkan tinggi di

pagi hari (Wallace et al. 2002). Puncak kunjungan kedua spesies lebah tersebut

terjadi pukul 09-11.00. Berdasarkan indeks Shannon, keanekaragaman dan

kemerataan serangga penyerbuk di pagi sampai sore hari makin meningkat.

Kesamaan spesies penyerbuk pada setiap pengamatan berkisar 50-90%.

Kunjungan serangga penyerbuk yang tinggi di pagi hari kemungkinan

berkaitan dengan reward didapatkan oleh serangga penyerbuk di pagi hari yang

lebih besar dibandingkan siang atau sore hari. Bunga tanaman caisin mekar di

pagi dan bertahan sampai 3 hari (Delaplane & Mayer, 2000). Penelitian

menunjukkan tingginya kelimpahan serangga penyerbuk berkaitan dengan jumlah

bunga sebagai sumber nutrisi. Wesphal et al. (2006) melaporkan lahan dengan

tanaman Phacelia sp. yang banyak berbunga (mass-flowering) menyediakan lebih

banyak sumberdaya, sehingga lebah dapat mengumpulkan lebih banyak nutrisi. Di

lingkungan dengan sedikit sumberdaya, lebah memerlukan waktu lebih lama

dalam pencarian pakan. Lebah mampu mengingat (memorise) lokasi pencarian

pakan yang terdapat banyak nutrisi, sehingga pencarian pakan selanjutkan hanya

diperlukan waktu yang singkat (site and flower constancy).

Disamping ketersediaan sumberdaya, kunjungan serangga penyerbuk juga

dipengaruhi oleh faktor lingkungan. Di lokasi penelitian, kondisi cuaca di pagi

hari lebih optimum (suhu berkisar 24.5-26.2oC, kelembaban udara 73.1-76.9%,

dan intensitas cahaya 2576-3574 lux) yang mendukung serangga dalam

melakukan pencarian pakan. Kelimpahan serangga penyerbuk tinggi pada kisaran

intensitas cahaya 5000-64100 lux, suhu udara 24-28oC, dan kelembaban udara 67-

103

85%. Suhu udara minimum dan maksimum (22 dan 30oC) di lokasi penelitian

masih dalam kisaran suhu efektif bagi lebah. Amano et al., (2000) melaporkan

suhu efektif bagi A. mellifera, A. cerana japonica, dan T. carbonaria masing-

masing berkisar 16-37, 15-36, dan 17-39oC. Pada saat terbang, suhu thoraks

bumblebees dipertahankan pada suhu antara 35-45oC. Pada suhu udara 24oC,

bumblebees hanya memerlukan waktu sekitar 1 menit untuk menaikkan suhu

tubuhnya menjadi 37oC (Barth, 1991). Kemampuan lebah madu dalam mengatur

suhu koloni menjadikan lebah mampu bertahan hidup dalam kisaran iklim luas.

Beberapa cara dilakukan lebah untuk mempertahankan suhu di dalam sarang

berkisar antara 33-35oC, antara lain dengan fanning dan evaporasi air (jika suhu

udara panas), atau membentuk kelompok (cluster) jika suhu udara turun

(Gojmerac, 1980; Barth, 1991).

b. Perilaku Kunjungan Lebah Penyerbuk

Pengamatan perilaku kunjungan 6 spesies lebah pada bunga dapat

digunakan untuk menduga efektifitas penyerbukan masing-masing spesies. Tiga

spesies lebah, A. cerana, A. dorsata, dan Ceratina sp. mempunyai jumlah

kunjungan tinggi (masing-masing 18.5, 19.5, dan 5.5 bunga/menit), waktu

kunjungan per bunga pendek (3.18, 3.36, dan 13.79 detik/bunga), dan pencarian

pakan dalam pertanaman caisin lama (13.1, 10.6, dan 9.8 menit). Waktu

kunjungan per bunga yang pendek memungkinkan lebah ini banyak berpindah ke

bunga lain dalam melakukan pencarian pakan. Diduga ke tiga spesies tersebut

mempunyai efektifitas penyerbukan yang tinggi pada pertanaman caisin.

Efektifitas penyerbukan A. cerana, A. dorsata binghami, dan Ceratina sp. juga

dilaporkan oleh Klein et al. (2003) pada pertanaman kopi. Biji yang dihasilkan

dari penyerbukan masing-masing spesies lebah tersebut mencapai 68.8, 71.7, dan

84.6%. Efektifitas penyerbukan Xylocopa pada pertanaman caisin diduga lebih

rendah dibandingkan dengan A. cerana, A. dorsata, dan Ceratina sp. Hal ini

diketahui dari lama pencarian pakan yang sangat singkat pada bunga caisin.

Struktur bunga caisin bunga merupakan tipe bunga yang sesuai bagi Xylocopa.

Lebah Xylocopa umumnya menyukai bunga dari famili Papilionaceae. Disamping

104

itu, ukuran bunga caisin yang kecil dibandingkan dengan ukuran tubuh Xylocopa

merupakan faktor yang menyebabkan rendahnya kunjungan Xylocopa. Dua

spesies Xylocopa, yaitu X. aestuans dan X. dejeanii mempunyai efektifitas

penyerbukan yang tinggi pada pertanaman kopi dan biji yang dihasilkan mencapai

100% dan 90% (Klein, et al. (2003).

c. Pembentukan Biji Caisin

Serangga penyerbuk di alam membantu penyerbukan tanaman caisin. Pada

pertanaman caisin yang tidak dikurung, dimana serangga membantu penyerbukan

dihasilkan jumlah tandan, polong per tandan, jumlah biji per polong, dan jumlah

dan bobot biji per tanaman lebih tinggi dibandingkan tanaman yang dikurung.

Pada pertanaman yang terbuka terjadi peningkatan jumlah polong sebesar 179%,

jumlah biji per polong sebesar 98%, dan jumlah biji per tanaman sebesar 932%.

Peningkatan hasil panen dengan aplikasi serangga penyerbuk juga telah

dilaporkan oleh beberapa peneliti sebelumnya, seperti Steffan-Dewenter (2003)

pada tanaman B. napus, Ramadhani et al. (2000) pada kubis bunga (Brassica

oleracea), dan Klein et al. (2003) pada pertanaman kopi.

Tingginya hasil panen tersebut terutama disebabkan terjadinya

penyerbukan silang yang dilakukan oleh serangga. Keberhasilan penyerbukan

silang pada pertanaman caisin didukung oleh sifat tanaman ini yang self-

incompatibility yang mencegah terjadinya penyerbukan sendiri (Takayama &

Isogai, 2005). Penyerbukan silang meningkatkan keanekaragaman genetik

(heterosigositas) yang memberi kekuatan hibrid (hibrid vigor) bagi keturunannya.

Kekuatan hibrid tersebut ditunjukkan dari kuantitas dan kualitas hasil panen,

termasuk kemampuan perkecambahan biji.

Jumlah biji yang dihasilkan pertanaman caisin berkaitan dengan jumlah

individu penyerbuk yang mengunjunginya. Dari hasil analisis regresi linear,

jumlah biji yang dihasilkan makin meningkat dengan meningkatnya jumlah

individu serangga penyerbuk. Klein et al. (2003) menyatakan pembentukan biji

tanaman dapat diprediksi dari kelimpahan dan keanekaragaman lebah yang

mengunjunginya.

105

Jumlah biji yang dihasilkan dari pertanaman caisin terbuka 9 kali lebih

banyak dibandingkan dengan tanaman yang dikurung. Rerata biji yang dihasilkan

per tanaman caisin terbuka adalah 3 320 biji (6.4 g), sedangkan dari tanaman yang

dikurung 322 biji (0.6 g). Jika dihitung secara ekonomi dengan harga 3 g biji

caisin di pasaran adalah Rp. 3 000,-, maka dari satu tanaman caisin yang terbuka

menghasilkan Rp. 6 400,-, sedangkan dari tanaman yang dikurung menghasilkan

Rp. 600,-. Dengan demikian, hilangnya serangga penyerbuk berpotensi kerugian

sebesar Rp. 5 800,- per tanaman atau setara dengan Rp. 116 000 000,- per hektar,

dengan asumsi per hektar ditanam 20 000 tanaman.

Berdasarkan penelitian ini, serangga berperan besar dalam penyerbukan

tanaman sehingga meningkatkan hasil panen. Peningkatan hasil panen dengan

penggunaan serangga penyerbuk sangat mendukung usaha intensifikasi pertanian

yang selama ini dilakukan. Bahkan aplikasi serangga penyerbuk ini dapat

dijadikan poin tambahan dalam usaha intensifikasi pertanian, selain melalui teknik

pengolahan lahan, pengaturan irigasi, pemupukan, pemberantasan hama, dan

penggunaan bibit unggul.

106

7. KESIMPULAN DAN SARAN

A. KESIMPULAN

Serangga penyerbuk dominan pada pertanaman caisin adalah A. cerana, A.

dorsata, dan Ceratina sp. (Apidae: Hymenoptera). Kelimpahan lebah penyerbuk

pada pertanaman caisin ditemukan tinggi di pagi hari yang berkaitan dengan

tingginya serbuksari dan nektar dan kondisi cuaca yang optimum. Lebah A.

cerana, A. dorsata, dan Ceratina sp. mengunjungi lebih banyak bunga per menit

dan melakukan pencarian pakan yang lebih lama dibandingkan Xylocopa spp.,

sehingga tiga spesies tersebut diduga mempunyai efektifitas penyerbukan yang

tinggi pada pertanaman caisin. Serangga penyerbuk meningkatkan hasil panen

pertanaman caisin.

B. SARAN

Perlu dilakukan penelitian tentang keanekaragaman serangga penyerbuk

pada berbagai spesies tanaman pertanian dan perannya dalam pembentukan

biji/buah. Perlu dilakukan penelitian tentang keanekaragaman serangga penyerbuk

pada berbagai spesies tanaman pertanian yang dikaitkan dengan fenologi bunga

secara lebih detil, meliputi struktur bunga dan serbuksari, waktu anthesis dan

reseptif, dan volume nektar dalam bunga. Perlu analisis kualitas buah/biji hasil

penyerbukan serangga, diantaranya kandungan gula, protein, minyak, vitamin dan

kandungan lainnya sesuai dengan komoditas masing-masing tanaman. Perlu

dilakukan penelitian tentang efektifitas penyerbukan masing-masing spesies

penyerbuk pada berbagai spesies tanaman. Perlu penelitian lanjutan tentang self-

incompatibilitas tanaman caisin.

107

DAFTAR PUSTAKA

Amano K, Nemoto T, Heard TA. 2000. What are stingless bees, and why and how to use them as crop pollinator?. A Rev JARQ 34:183-190.

Amir M. 2002. Kumbang Lembing Pemangsa (Coccinellidae) di Indonesia. Bogor: BCP JICA.

Appanah S, Kevan PG. 1995. Bees and the natural ecosystem. Di dalam: Kevan PG, editor. The Asiatic Hive Bee: Apiculture, Biology, and Role in Sustainable Development in Tropical and Subtropical Asia. Ontario: Enviroquest Ltd. Hlm 19-26.

Barth, FG. 1991. Insects and Flowers. The Biology of a Partnership. New Jersey: Princeton Univ. Press.

Borror DJ, Triplehorn LA, Johnson NF. 1989. Pengenalan Pelajaran Serangga. Ed ke-6.Yogyakarta: Gadjah Mada Univ. Press. Terjemahan dari: The Introduction to Insects.

Bosch J, Kemp WP. 2002. Developing and establishing bee species as crop pollinators: the example of Osmia spp. (Hymenoptera: Megachilidae) and fruit trees. Bull Entomol R 92:3–16.

Cook SM, Awmacki CS, Murray DA, Williams IH. 2003. Are honey bees’ foraging preferences affected by pollen amino acid composition?. Ecol Entomol 28:622–627.

Corbet SA, Williams IH, Osborn JL. 1991. Bees and the pollination of crop and flowers in the European Community. Bee World 72:47-59.

Dafni, A. 1992. Pollination Ecology: A Practical Approach. Oxford: Oxford Univ. Press.

Damayanti W. 2007. Penyerbukan serangga pada tanaman tomat (Lycopersicon esculentum Mill.) dan pengaruhnya terhadap pembentukan buah dan biji [skripsi]. Bogor: Fakultas Matematika dan Ilmu Pengetahuan Alam, Institut Pertanian Bogor.

Day S, Beyer R, Mercer A, Ogden S. 1990. The nutrient composition of honey bee-collected pollen in Otago, New Zealand. J Apicult R 29:138–146.

De Groot AP. 1953. Protein and amino acid requirements of the honey bee (Apis mellifera L.). J Physiol Com Oecol 3:197–285.

108

Delaplane KS, Mayer DF. 2000. Crop Pollination by Bees. Oxon: CABI Publishing.

Didham RK, Ghazoul J, Stork NE, Davis AJ. 1996. Insects in fragmented forest: a functional approach. Trends Ecol Evol 11:255-260.

Dogterom MH, Matteoni JA, Plowright RC. 1998. Pollination of greenhouse tomatoes by north american Bombus vosneskii (Hymenoptera : Apidae). J Econ Entomol 91:71-75.

Faegry K, van Der Pijl L. 1971. The Principles of Pollination Ecology. Ed ke-2. Braunschweig: Pergamon Press:

Fajarwati MR. 2005. Kajian serangga pengunjung bunga tomat (Lycopersicon esculentum Miller) pada lahan pertanian organik [skripsi]. Bogor: Fakultas Matematika dan Ilmu pengetahuan Alam, Institut Pertanian Bogor.

Gerling D. 1989. Bionomics of the large carpenter bees of the genus Xylocopa. Ann Rev Entomol 34:163-190.

Gingras D, Gingras J, Oliveira D. 1999. Visit of honeybees (Hymenoptera : Apidae) and their effects on cucumber yields in the field. J Econ Entomol 92: 435-438.

Gojmerac WL. 1980. Bees, Beekeeping, Honey, and Pollination. Westport: The Saybrook Press.

Gonzales A. Lawton JH, Gilbert FS, Balckburn TM, Evans-Freke I. 1998. Metapopulation dynamics, abundance, and distribution in a agroecosystem. Science 281:2045-2047.

Goulet H, Huber JT. 1993. Hymenoptera of the World: An Identification Guide to Families. Ottawa: Canada Comm Gr.

Greenleaf SS, Kremen C. 2006. Wild bees enhance honey bees’ pollination of hybrid sunflower. PNAS 37:13890–13895.

Herrera CM. 2000. Measuring the effect of pollinator and herbivore: evidence for non-additivity in a perennial herb. Ecology 81:2170-2176.

Kearns CA, Inouye DW. 1997. Pollinator, flowering plants, and concervation biology. BioScience 47:297-307.

109

Kevan PG, Punchihewa RWK, Greco CF. 1995. Foraging range for Apis cerana and its implications for honey production and apiary management. Di dalam: Kevan PG, editor. The Asiatic Hive Bee: Apiculture, Biology, and Role in Sustainable Development in Tropical and Subtropical Asia. Ontario: Enviroquest Ltd. Hlm 223-228.

Khan BM, Chaudory MI. 1995. Comparative Assessment of Honeybee and Other Insects with Self-pollination of Sarson (Brassica campestris) in Peshawar, Pakistan. Di dalam: Kevan PG, editor. The Asiatic Hive Bee: Apiculture, Biology, and Role in Sustainable Development in Tropical and Subtropical Asia. Ontario: Enviroquest Ltd. Hlm 147-150.

Khan BM. 1995. Comparative Study on Pollination Effect of Honeybee Species Apis cerana and Apis mellifera on the Fruit Yield of Toria (Brassica napus) in Peshawar, Pakistan. Di dalam: Kevan PG, editor. The Asiatic Hive Bee: Apiculture, Biology, and Role in Sustainable Development in Tropical and Subtropical Asia. Ontario: Enviroquest Ltd. Hlm 151-152.

Klein AM, Dewenter IS, Tscharntke T. 2003. Bee pollination and fruit set of Coffea arabica and C. Canephora (Rubiaceae). Am J Bot 90:153-157.

Klein AM, Steffan-Dewenter, D. Buchori & T. Tscharntke. 2002. Effects of land-use intensity in tropical agroforestry systems on coffe flower-visiting and trap-nesting bees and wasps. Conserv Biol 16:1003-1014.

Kleinert-Giovannini A, Imperatriz-Fonseca VL. 1987. Aspects of the trophic niche of Melipona marginata marginata Lepeletier (Apidae, Meliponinae). Apidologie 18:69–100.

Koeniger N. 1995. Biology of the eastern honeybee Apis cerana (Fabricus 1773). Di dalam: Kevan PG, editor. The Asiatic Hive Bee: Apiculture, Biology, and Role in Sustainable Development in Tropical and Subtropical Asia. Ontario: Enviroquest Ltd. Hlm 29-39.

Kun-Suk W. 2004. Foraging behavior of stingless bees in Korea. Di dalam: Camaya EN, Cervancia CR, editor. Bees for New Asia. Proceeding of the 7th

Asian Apiculture Assosiation Conference and 10th Beenet symphosium and technofora, Laguna, 23-27 February 2004. Laguna: University of the Philippines Los banos Bee Program and BEENET Philippines Foundation, Inc. hlm 33-36.

Kunin WE. 1993. Sex and the single mustard: population density and pollinator behavior effects on seed-set. Ecology 74:2145-2160.

Kurahashi H, Benjaphong N, Omar B. 1997. Blow flies (Insecta: Diptera: Calliphoridae) of Malaysia and Singapore. The Raffles Bul. Zool 5:1-88.

110

Lawton JH. 1994. What do species do in ecosystems? Oikos 71:367-374.

Makmur, A. 1984. Pokok-pokok Pengantar Pemuliaan Tanaman. Institut Pertanian Bogor. 49 halaman.

Manila-Fajardo AC, Fajardo AC, Cervancia CR. 2004. Pollen sources of Apis dorsata F. in Mt. Makiling, Luzon Island, Philippines. Di dalam: Camaya EN, Cervancia CR, editor. Bees for new Asia. Proceeding of the 7th Asian Apiculture Assosiation Conference and 10th Beenet symphosium and technofora, Laguna, 23-27 February 2004. Laguna: University of the Philippines Los banos Bee Program and BEENET Philippines Foundation, Inc. hlm 63-66.

Martin P, Bateson P. 1993. Measuring Behaviour: An Introductory Guide. Ed ke2. Cambrige: Cambrige Univ. Press.

Michener DM. 2000. The Bees of the World. Baltimore: Johns Hopkins Univ. Press.

Moguel P, Toledo WM. 1999. Biodiversity conservation in traditional coffee systems of Mexico. Conserv Biol 13:11-21.

Mohr H, Schopfer P. 1995. Plant Physiology. Berlin: Springer-Verlag.

Molitas-Colting L, Cervancia CR. 2004. Nesting behavior of giant honey bee (Apis dorsata Fabricus) in northern Luzon, Philippines. Di dalam: Camaya EN, Cervancia CR, editor. Bees for new Asia. Proceeding of the 7th Asian Apiculture Assosiation Conference and 10th Beenet symphosium and technofora, Laguna, 23-27 February 2004. Laguna: University of the Philippines Los banos Bee Program and BEENET Philippines Foundation, Inc. hlm 155-158.

Moritz RFA, Southwick EE. 1992. Bees as Superorganism, An Evolutionary Reality. Berlin: Springer-Verlag.

Naeem S, Thompson LJ, Lawlers SP, Lawtom JH, Woodfin RM. 1995. Empirical evidence that declining species diversity may alter the performance of terrestrial ecosystems. Phil Trans R Soc 347:249-262.

O'Toole C. 1993. Diversity of Native Bees and Agroecosystem. In LaSalle J, Gauld IG. (eds) Hymenoptera and Biodiversity. Wallingford: CAB International, 26 pp.

Osborne JL, Clark SJ, Morris RJ, Williams IH, Riley JR, Smith AD, Reynolds, DR, Edwards AS. 1999. A landscapescale study of bumble bee foraging range and constancy, using harmonic radar. J Appl Ecol 36:519–533.

111

Pimentel D, Stachow U, Takacs DA, Brubaker HW, Dumas AR, Meaney JJ, O'Neil JAS, Onsi DE, Corzilius DB. 1992. Corserving biological diversity in agricultural/forest systems: most biological diversity exists in human-managed ecosystems. BioScience 42:354-362.

Quinn JF, Harrison SP. 1988. Effects of habitat fragmentation and isolation on species richness: evidence from biogeographic patterns. Oecologia 75:132-140.

Rahayu DK. 2004. Keanekaragaman serangga pengunjung bunga belimbing (Averrhoa carambola L.) [skripsi]. Bogor: Fakultas Matematika dan Ilmu Pengetahuan Alam, Institut Pertanian Bogor.

Ramadhani EP, Purwatiningsih, Soesilohadi RCCH, Sastrodihardjo S. 2000. Evaluasi serangga penyerbuk tanaman pertanian. Prosiding Simposium Keanekaragaman Hayati Arthropoda pada Sistem Produksi Pertanian. Cipayung, 16-18 Oktober 2000.

Rathcke BJ, Jules ES. 1993. Habitat fragmentation and plant-polinator interaction. Curr Sci 65:273-277.

Raw A. 2000. Foraging behaviour of wild bees at hot pepper flowers (Capsicum annuum) and its possible influence on cross pollination. Annals Bot 85:487-492.

Reddi CS, Aluri RJS, Atluri JB, 1999. Foraging and pollination by the digger bee (Amegilla). A Bee J 1:1-4.

Roubik DW. 1989. Ecology and Natural History of Tropical Bees. New York: Cambridge Univ. Press.

Rubatzky VE, Yamaguchi M. 2000. Sayuran Dunia. Prinsip, Produksi, dan Gizi. Bandung: ITB Press.

Sasaji H. 1971. Fauna Japonica Coccinellidae (Insecta: Coleoptera). Tokyo: Keigaku Publ.

Saunders DA, Hobbs RJ, Margules CR. 1991. Biological consequences of ecosystem fragmentation: a review. Conserv Biol 5:18-32.

Schoonhoven LM, Jermy T, van Loon JJA. 1998. Insect-Plant Biology, From Physiology to Evolution. London: Chapman&Hall.

Seeley TD. 1995. The Wisdom of the Hive: The Social Physiology of Honey Bee Colonies. Cambridge: Harvard University Press.

112

Shephered M, Buchmann SL, Vaughan M, Black SH. 2000. Pollinator Concervation Handbook. Portland: The Xerces Society.

Sihag RC, Mishra RC. 1995. Crop pollination and Apis cerana. Di dalam: Kevan PG, editor. The Asiatic Hive Bee: Apiculture, Biology, and Role in Sustainable Development in Tropical and Subtropical Asia. Ontario: Enviroquest Ltd. Hlm 135-142.

Smith-Ramirez C, Martinez P, Nunez M, Gonzales C, Armesto JJ. 2005. Diversity, flower visitation frequency and generalism of pollinators in temperate rain forests of Chiloé Island, Chile. Bot J Linn Soc 147: 399–416.

Sola E, Widyaningrum IK, Mulyati S. 2005. A Photographic Guide to the Comon Insects of Gunung Halimun-Salak National Park. Bogor: VSO-JICA-TNGHS.

Steffan-Dewenter I, Munzenberg U, Tscharntke T. 2001. Pollination, seed set and seed predation on a landscape scale. Proc R Soc Lond B 268: 1685-1690.

Steffan-Dewenter I, Tscharntke T. 1999. Effects of habitat isolation on pollinator communities and seed set. Oecologia 121:432-440.

Steffan-Dewenter I, Tscharntke T. 2000. Resource overlap and possible competition between honey bees and wild bees in central Europe. Oecologia 122:288-296.

Steffan-Dewenter I. 2002. Landscapes context affects trap-nesting bees, wasps, and their natural enemies. Short communicatin. Ecol Entomol 27:631-637.

Steffan-Dewenter I. 2003. Seed set of male-sterile and male-fertile oilseed rape (Brassica napus) in relation to pollinator density. Apidologie 34: 227–235.

Steffan-Dewenter I., U. Munzenberg, C. Burger, C. Thies & T. Tscharntke. 2002. Scale-dependent effects of lanscape context on three pollinator guilds. Ecology 83:1421-1432.

Stone GN. 1994. Activity patterns of females of the solitary bee Anthophora plumipes in relation to temperature, nectar supplies, and body size. Ecol Entomol 19:177-189.

Stubbs CS, Drummond FA. 2001. Bombus impatiens (Hymenoptera: Apidae) an alternative to Apis mellifera (Hymenoptera: Apidae) for lowbush blueberry pollination. J Econ Entomol 94:609-616.

Takayama S, Isogai A. 2005. Self-Incompatibility in Plants. Annu Rev Plant Biol 56:467–489.

113

Tezuka T, Maeta Y. 1993. Effect of UVA film on extranidal activities of three bees. Jpn J Appl Entomol Zool 37:175-180.

Thies C, Tscharntke T. 1999. Lanscape structure and biological control in agroecosystem. Science 285:893-895.

Tischendorf L, Fahrig L. 2000. On the usage and measurement of lanscape connectivity. Oikos 90:7-19.

Tsukada E. 1981. Butterflies of the South East Asian Island. Pieridae, Danaidae. Volume ke-3. Japan: Plapac.

Tsukada E. 1982. Butterflies of the South East Asian Island. Satyridae, Bibytheidaeae. Volume ke-3. Japan: Plapac.

Tsukada E. 1985. Butterflies of the South East Asian Island. Nymphalidae I. Volume ke-4. Japan: Plapac.

Tsukada E. 1991. Butterflies of the South East Asian Island. Nymphalidae III. Volume ke-3. Japan: Plapac.

Verma LR. 1995. Apis cerana: Biometric, genetic, and behavioural aspects. Di dalam: Kevan PG, editor. The Asiatic Hive Bee: Apiculture, Biology, and Role in Sustainable Development in Tropical and Subtropical Asia. Ontario: Enviroquest Ltd. Hlm 41-53.

Wallace HM, Maynard GV, Trueman SJ. 2002. Insect flower visitors, foraging behaviour and their effectiveness as pollinators of Persoonia virgata R. Br. (Proteaceae). Austral J Entomol 4: 55–59.

Walther-Hellwig K, Frankl R. 2000. Foraging habitats and foraging distances of bumblebees, Bombus spp. (Hym., Apidae) in an agricultural landscape. J Appl Entomol 124: 299-306.

Wesphal C, Steffan-Dewenter I, Tscharntke T. 2006. Foraging trip duration of bumblebees in relation to landscape-wide resource availability. Econ Entomol 31: 389–394.

Williams IH, Corbet SA, Osborne JL. 1991. Beekeeping, wild bees and pollination in the European community. Bee World 72:170-180.

Willmer PG, Stone GN. 1989. Incidence of enthomophilous pollination of lowland coffee (Coffea canephora): the role of leafcutter bees in Papua New Guinea. Entomol Ex Appl 50:113-124.

114

Winston, ML. 1987. The Biology of the Honey Bee. Cambridge: Harvard Univ. Press.

With AK, Cadaret SJ, Davis C. 1999. Movement responses to patch structure in experimental fractal lanscapes. Ecology 80:1340-1353.

Zimmerman EC. 1994. Australian weevils (Coleoptera: Curculionidae). Volume ke-2. Melbourne: CSIRO.

Zimmerman EC. 1994. Australian weevils (Coleoptera: Curculionidae).Volume ke-4. Melbourne: CSIRO.

115

LAMPIRAN

116

Lampiran 1 Hasil Anova yang dilanjutkan dengan uji Scheffe jumlah kunjungan per menit 6 spesies lebah penyerbuk pertanaman caisin pada waktu pengamatan berbeda.

a. Spesies total 1: A. cerana, 2: A. dorsata, 3: Ceratina sp., 4: X. caerulea,

5: X. confusa, dan 6: X. latipes.

Dep Var: FORG_RATE N: 573 Multiple R: 0.816 Squared multiple R: 0.666Analysis of Variance

Source Sum-of-Squares df Mean-Square F-ratio PSPESIES 16037.387 5 3207.477 225.706 0.000Error 8057.570 567 14.211

Scheffe Test.Matrix of pairwise comparison probabilities:

1 2 3 4 5 6 1 1.0002 0.451 1.0003 0.000 0.000 1.0004 0.000 0.000 0.000 1.0005 0.000 0.000 0.000 0.016 1.0006 0.000 0.000 0.000 1.000 0.596 1.000

b. A. ceranaDep Var: FORAGING N: 176 Multiple R: 0.301 Squared multiple R: 0.091Analysis of Variance

Source Sum-of-Squares df Mean-Square F-ratio PPENGAMATAN 180.293 2 90.146 8.619 0.000Error 1809.343 173 10.459


1 2 31 1.0002 0.002 1.0003 0.975 0.001 1.000

117

c. A. dorsataDep Var: BNYK_BUNGA N: 125 Multiple R:0.136 Squared multiple R: 0.018Analysis of Variance

Source Sum-of-Squares df Mean-Square F-ratio PLOKASI 24.392 1 24.392 2.306 0.131Error 1300.856 123 10.576


1 21 1.0002 0.131 1.000

d. Ceratina sp.Dep Var: BNYK_BUNGA N: 61 Multiple R: 0.674 Squared multiple R: 0.454 Analysis of VarianceSource Sum-of-Squares df Mean-Square F-ratio PLOKASI 200.165 1 200.165 48.993 0.000Error 241.049 59 4.086


1 21 1.0002 0.000 1.000

e. X. caeruleaDep Var: FOR_RT_XYL N: 107 Multiple R: 0.437 Squared multiple R: 0.191Analysis of Variance



1 2 31 1.0002 0.000 1.0003 0.023 0.634 1.000

118

f. X. confusaDep Var: BNYK_BUNGA N: 87 Multiple R: 0.367 Squared multiple R: 0.134 Analysis of VarianceSource Sum-of-Squares df Mean-Square F-ratio PLOKASI 204.249 2 102.125 6.522 0.002Error 1315.268 84 15.658


1 2 31 1.0002 0.901 1.0003 0.012 0.005 1.000

g. X. latipesDep Var: BNYK_BUNGA N: 17 Multiple R: 0.004 Squared multiple R: 0.000Analysis of Variance



1 21 1.0002 0.988 1.000

119

Lampiran 2 Hasil Anova yang dilanjutkan dengan uji Scheffe lama kunjungan per bunga 6 spesies lebah penyerbuk pertanaman caisin pada waktu pengamatan berbeda.

a. Spesies total. 1: A. cerana, 2: A. dorsata, 3: Ceratina sp., 4: X. caerulea, 5: X. confusa, dan 6: X. latipes.

Dep Var: FLOW_HAND N: 573 Multiple R: 0.817 Squared multiple R: 0.668Analysis of Variance

Source Sum-of-Squares df Mean-Square F-ratio PSPESIES 6400.104 5 1280.021 228.286 0.000Error 3179.227 567 5.607 Scheffe Test.Matrix of pairwise comparison probabilities:

1 2 3 4 5 61 1.0002 0.994 1.0003 0.000 0.000 1.0004 0.410 0.207 0.000 1.0005 0.878 0.657 0.000 0.993 1.0006 0.961 0.892 0.000 1.000 1.000 1.000

b. A. cerana Dep Var: HAND_APC N: 176 Multiple R: 0.281 Squared multiple R: 0.079Analysis of Variance



1 2 31 1.0002 0.003 1.0003 0.918 0.005 1.000

120

c. A. dorsata Dep Var: HAND_APD N: 125 Multiple R: 0.072 Squared multiple R: 0.005Analysis of Variance



1 21 1.0002 0.426 1.000

d. Ceratina sp.Dep Var: HAND_CRT N: 61 Multiple R: 0.504 Squared multiple R: 0.254Analysis of Variance



1 21 1.0002 0.000 1.000

e. X. caerulea Dep Var: HND_XYL N: 107 Multiple R: 0.480 Squared multiple R: 0.231Analysis of Variance



1 2 31 1.0002 0.000 1.0003 0.012 0.640 1.000

121

f. X. confusa Dep Var: HAND_XYL1 N: 87 Multiple R: 0.383 Squared multiple R: 0.147Analysis of Variance



1 2 31 1.0002 0.940 1.0003 0.003 0.006 1.000

g. X. latipes Dep Var: HAND_XYL2 N: 17 Multiple R: 0.040 Squared multiple R: 0.002Analysis of Variance



1 21 1.0002 0.878 1.000

122

Lampiran 3 Hasil Anova yang dilanjutkan dengan uji Scheffelama pencarian pakan 6 spesies lebah penyerbuk pertanaman caisin pada waktu pengamatan berbeda.

a. Spesies total.Dep Var: LAMA_KNJ N: 96 Multiple R: 0.560 Squared multiple R: 0.313Analysis of Variance

Source Sum-of-Squares df Mean-Square F-ratio PSPESIES 1569.127 5 313.825 8.213 0.000Error 3438.842 90 38.209


1 2 3 4 5 61 1.0002 0.928 1.0003 0.903 0.999 1.0004 0.009 0.081 0.697 1.0005 0.005 0.048 0.629 1.000 1.0006 0.000 0.004 0.188 0.754 0.809 1.000

b. A. ceranaDep Var: LAMA_KNJNG N: 13 Multiple R: 0.405 Squared multiple R: 0.164Analysis of Variance



1 2 31 1.0002 0.492 1.0003 0.998 0.469 1.000

123

c. A. dorsataDep Var: LAMA_KNJ N: 19 Multiple R: 0.247 Squared multiple R: 0.061Analysis of Variance



1 21 1.0002 0.309 1.000

d. A. ceratinaDep Var: VAR00002 N: 12 Multiple R: 0.452 Squared multiple R: 0.204Analysis of Variance

Source Sum-of-Squares df Mean-Square F-ratio PVAR00001 2.100 2 1.050 1.153 0.358Error 8.197 9 0.911


1 2 31 1.0002 0.358 1.0003 0.799 0.581 1.000

e. X. caeruleaDep Var: LAMA_KNJ N: 22 Multiple R: 0.318 Squared multiple R: 0.101Analysis of Variance



1 2 31 1.0002 0.512 1.0003 0.904 0.529 1.000

124

f. X. confusaDep Var: LAMA_KNJ N: 24 Multiple R: 0.435 Squared multiple R: 0.189Analysis of Variance



1 2 31 1.0002 0.728 1.0003 0.122 0.556 1.000

g. X. latipesDep Var: LAMA_KNJ N: 12 Multiple R: 0.261 Squared multiple R: 0.068 Analysis of VarianceSource Sum-of-Squares df Mean-Square F-ratio PLOKASI 1.936 1 1.936 0.730 0.413Error 26.521 10 2.652


1 21 1.0002 0.413 1.000

125

Lampiran 4 Hasil uji T two group tinggi tanaman, jumlah polong, jumlah biji per polong, jumlah biji per tanaman, dan bobot biji per tanaman dari tanaman caisin yang dikurung dan terbuka.

a. Tinggi tanamanTwo-sample t test on TINGGI grouped by PERLAKUAN

Group N Mean SD1 150 113.920 16.3432 150 116.320 13.512

Separate Variance t = -1.386 df = 287.8 Prob = 0.167 Difference in Means = -2.400 95.00% CI = -5.808 to 1.008 Pooled Variance t = -1.386 df = 298 Prob = 0.167 Difference in Means = -2.400 95.00% CI = -5.807 to 1.007 b. Jumlah polong Two-sample t test on POLONG grouped by PERLAKUAN

Group N Mean SD1 150 242.733 212.7922 150 46.793 39.841

Separate Variance t = 11.085 df = 159.4 Prob = 0.000 Difference in Means = 195.940 95.00% CI = 161.030 to 230.850 Pooled Variance t = 11.085 df = 298 Prob = 0.000 Difference in Means = 195.940 95.00% CI = 161.154 to 230.726

c. Jumlah biji per polongTwo-sample t test on BIJI_POLONG grouped by PERLAKUAN

Group N Mean SD1 150 12.843 3.1712 150 6.479 2.374


126

d. Jumlah biji per tanamanTwo-sample t test on BIJI grouped by PERLAKUAN

Group N Mean SD1 150 3319.667 3123.8822 150 321.520 308.434


e. Bobot biji per tanamanTwo-sample t test on BBT_TNM grouped by PERLAKUAN

Group N Mean SD1 150 6.373 6.8052 150 0.618 0.626


127

Lampiran 5 Hasil uji-t two group perkecambahan biji tanaman caisin yang dikurung dan terbuka.

a. Lokasi 1 (ulangan1)Two-sample t test on KECAMBAH grouped by LOKASI_1

Group N Mean SD1 20 94.350 3.9242 20 90.450 3.886


b. Lokasi 2 (ulangan2)Two-sample t test on KECAMBAH_2 grouped by LOKASI

Group N Mean SD1 20 90.200 3.1052 20 88.600 2.415

Separate Variance t = 1.819 df = 35.8 Prob = 0.077 Difference in Means = 1.600 95.00% CI = -0.184 to 3.384 Pooled Variance t = 1.819 df = 38 Prob = 0.077 Difference in Means = 1.600 95.00% CI = -0.181 to 3.381

c. Lokasi 3 (ulangan3) Two-sample t test on KECAMBAH_3 grouped by LOKASI

Group N Mean SD1 20 93.600 3.5152 20 91.850 3.083

Separate Variance t = 1.674 df = 37.4 Prob = 0.103 Difference in Means = 1.750 95.00% CI = -0.368 to 3.868 Pooled Variance t = 1.674 df = 38 Prob = 0.102 Difference in Means = 1.750 95.00% CI = -0.366 to 3.866

d. Lokasi total (rerata)Two-sample t test on KECAMBAH_TOT grouped by LOKASI_TOT

Group N Mean SD1 60 92.717 3.9192 60 90.300 3.406


128

Documents

Keanekaragaman Dan Perilaku Kunjungan Serangga Penyerbuk ... · arahan dari komisi pembimbing dan belum diajukan dalam bentuk apa pun kepada ... (Coleoptera), lalat (Diptera), dan