Koexistence cytotypů v sympatrických populacích:

tři příkladové studie z flóry ČR Pavel Trávníček et al.

Dva základní scénáře:

• přechodná koexistence:

soužití více cytotypů je jen přechodné a časem dojde k redukci na jednu ploidní úroveň (vyloučení minoritního nebo méně zdatného cytotypu)

• dlouhodobá koexistence:

obecně se předpokládá nízká nebo nulová životaschopnost mezi-ploidních hybridů (existuje post-zygotická izolace cytotypů)

vývoj prezygotických reprodukčně-izolačních mechanismů, které dovolují dlouhodobé soužití cytotypů bez „plýtvání silami“:

geografická separace, časová separace kvetení, adaptace na opylovače, ekologická diferenciace nebo reprodukční posun k autogamii či apomixi

Hlavní cíle:

• Lze tyto scénáře sledovat i u zástupců naší květeny?

• Je možné zobecnit platnost teoretických předpokladů?

ÚVOD: aneb jak cytotypy koexistují?

Vicia cracca L.

Známá fakta:

• 3 cytotypy (2n = 2x = 14, 2n = 3x = 21 a 2n = 4x = 28)

• autopolyploidní původ

• allogamie / autogamie

• velmi malá produkce semen

Cíle studie:

• změny v distribuci cytotypů

• frekvence smíšených populací a jejich složení

• frekvence genového toku mezi cytotypy

Vicia

cracca

48N

50N

12E 14E 16E 18E 20E 22E

3x2x+4x2x4x

48N

50N

12E 14E 16E 18E 20E 22E

3x2x+4x2x4x

1964 – 1970

• 313 pop., ? jedinců

• 2x i v J Čechách

• smíšené populace na kontaktu

Chrtková-Žertová 1973

Folia Geobot. 8: 67-93.

2005 – 2008

• 257 pop., 6554 jedinců

• 2x pouze na Slovensku

• smíšené populace i mimo kontakt

Trávníček et al. 2010

Preslia 82: 149-163.

Vicia

cracca

0

1

2

3

4

5

6

7

8

0-20 21-40 41-60 61-80 81-100

frekvence [%]

po

čet

po

pu

lací

2x

4x

• smíšené populace převážně v kontaktní zóně

• proporce diploidů ve smíšených populacích je vyšší

• triploidi velmi vzácní (ca 1 ‰) a přítomni v diploidních populacích

• z experimentálního křížení triploidi nevznikají

Závěry

• princip vyloučení minoritního cytotypu možná eliminoval diploidy v J Čechách

• jak vznikají tetraploidi je stále nejasné (‘triploid bridge’ vs. přímý vznik)

• koexistence obou cytotypů je pravděpodobně přechodný jev omezený na kontaktní zónu obou ploidií

• dlouhodobá koexistence je pravděpodobně nemožná

• silný (až absolutní) triploidní blok je zřejmě hlavní příčinou jasné geografické separace cytotypů

Gymnadenia conopsea agg.

Známá fakta:

• 3 taxony: G. densiflora (2n = 4x = 40), G. conopsea subsp. conopsea (2n = 4x = 40) a G. conopsea subsp. montana (2n = 8x = 80)

• známy minoritní cytotypy od G. conopsea (10x a 12x)

• allogamie ale self-kompatibilita

• obrovská produkce „semen“

Cíle studie:

• frekvence smíšených populací a jejich složení

• faktory ovlivňující koexistenci cytotypů

• původ minoritních cytotypů

Gymnadenia

conopsea

• 43 populací, 3581 rostlin

• 5 ploidních úrovní – 4x, 6x, 8x, 10x a 12x

• 60% populací ploidně variabilních

• koexistence až 6 taxonů / cytotypů

G. densiflora 4x

G. conopsea subsp. conopsea 4x

G. conopsea subsp. montana 8x

• 6x nejčastější z minoritních ploidií (2%)

• 10x a 12x jen s Gcm (8x)

• 6x v čistých populacích Gcc i Gd

Gymnadenia

conopsea

0

1

2

3

4

5

6

7

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18

G. densiflora

G. c. subsp. conopsea

G. c. subsp. montana

hexaploid

potomstvo

4D 4C 8M 6x 10x 12x

♀

4D 130 2 2 1

4C 140 4 3

8M 1 20

6x 3 1

Volné sprášení (2009)

Fenologie kvetení (2006)

Gymnadenia

conopsea

potomstvo

Ruční opylování 4x 8x 6x 10x 12x

4Cx4C 98.6 0.0  1.4 - -

4Cx4D + 4Dx4C 98.1 1.6 0.4 - -

4Dx4D 93.8 6.3 0.0 - -

4Cx8C + 8Cx4C - 0.8 97.5 0.8 0.8

4Dx8C + 8Cx4D - 1.9 93.3 2.2 2.6

8Cx8C - 100.0 - - 0.0

Závěry

• smíšené populace velmi časté (60%)

• pre-zygotické bariéry jen slabé:

prostorová separace cytotypů slabá, chybí preference opylovačů, fenologie kvetení jen částečně oddělené (4C vs. zbytek)

• post-zygotické bariéry chybí:

ruční křížení ukázalo kompatibilitu všech hlavních taxonů / ploidií

• přesto relativně nízké zastoupení minoritních cytotypů

existuje skrytý faktor

Pilosella echioides F.W. Schultz & Sch. Bip.

Známá fakta:

• známy 4 cytotypy: 2n = 2x = 18, 2n = 3x = 27, 2n = 4x = 36 a 2n = 5x = 45

• několik smíšených populací s jen částečně známým složením a neznámou proporcí cytotypů

• striktní allogamie (částečný mentor efekt)

• střední produkce semen

Cíle studie:

• frekvence smíšených populací a jejich složení

• jak cytotypy koexistují

• „osud“ lichých ploidních úrovní

P i l o s e l l a

e chi o i de s

• 46 populací, 4410 rostlin na FCM

• 11 populací (24%) cytotypově smíšených

• 7 typů koexistence cytotypů + 2 typy ploidně uniformní

• nově objevený hexa-ploidní cytotyp

• na S od S hranice ČR jen diploidi, jinak žádná struktura

• akumulace smíše-ných populací v okolí Znojma a Retzu

P i l o s e l l a

e chi o i de s

• 19 subpopulací, 2388 rostlin všech 5 ploidií – 2x-6%; 3x-73%; 4x-20%; 5x-1%; 6x-1 jedinec

• 2 subpopulace ploidně uniformní, 17 smíšených v 6 typech

0,0

10,0

20,0

30,0

40,0

50,0

60,0

70,0

80,0

2x 3x 4x 5x

0,0

10,0

20,0

30,0

40,0

50,0

60,0

3x 4x 5x

2x

3x

4x

5x

3x

4x

5x

P i l o s e l l a

e chi o i de s

Závěry

• smíšené populace tvoří ca ¼ populací

• lze odlišit 2 typy smíšených populací:

jeden cytotyp dominuje a další jsou v příměsi (pravděpodobný vznik z redukované+neredukované gamety a zpětného křížení: 2x+3x, 2x+3x+4x, 4x+6x a 4x+5x+6x)

alespoň 2 cytotypy ± se stejnou frekvencí → často více cytotypů s různým zastoupením

• pravděpodobně chybí jakékoliv izolační bariéry mezi cytotypy → mezi-ploidní kříženci často dominují (zejména triploidi)

• z experimentů ověřeno, že triploidi jsou fertilní (ve srovnání s 2x a 4x však trochu méně, ale mají nejvariabilnější potomstvo) a pentaploidi zřejmě sterilní

• triploidi nemohou zcela převládnout – neumí produkovat sami sebe

P. echioides představuje unikátní systém koexistence

mezi-ploidní kříženci hrají důležitou roli

triploidi jsou zdrojem největší cytotypové variability

Shrnutí

• všechny příkladové studie ukazují odlišné trendy

• různá četnost smíšených populací: 7% (Vicia cracca), 24% (Pilosella echioides), až 60% (Gymnadenia conopsea)

• mezi-ploidní hybridi (minoritní cytotypy) s různou frekvencí: 1‰ (V. cracca), 3% (G. conopsea), až 73% (P. echioides)

• různá úroveň reprodukčních bariér mezi cytotypy:

V. cracca – pravděpodobně „absolutní“ triploidní blok

G. conopsea – zatím nejasné, pravděpodobně kombinace více faktorů

P. echioides – pravděpodobně chybí jakékoliv bariéry

• různá role mezi-ploidních hybridů (minoritních cytotypů): „slepá ulička“ (V. cracca), pravděpodobně jen okrajový efekt (G. conopsea), až velmi významný faktor ovlivňující koexistenci cytotypů (P. echioides)

každý druh vykazuje odlišný typ koexistence

různá úroveň mezicytotypových interakcí

v podstatě nelze zobecňovat

Anežka Eliášová

Jan Suda

Vladislav Čurn

Jana Jersáková

Eva Krajníková

Barbora Kubátová

Jana Rauchová

Jan Suda

Zuzana Dočkalová

Jindřich Chrtek

Hana Chudáčková

Barbora Kubátová

Jana Rauchová

Radka Rosenbaumová

Tomáš Urfus

Petr Vít

Jaroslav Zahradníček

Sp

olu

pra

covn

íci

aneb

ko

mu

pat

ří m

é d

íky