KOMPLEKS GOLGI

Kadek Reny Purnama Yanti

(Jurusan Pendidikan Sains, 1329061007, Pasca Sarjana Undiksha 2014)

A. Pendahuluan

Badan golgi merupakan organel berbatas membran dalam sel eukariota yang

berperan dalam berbagai fungsi penting, meliputi (i) mengemas bahan-bahan sekresi

yang dilepaskan dari sel, (ii) pemrosesan protein meliputi glikosilasi, fosforilasi,

sulfasi dan proteolisis selektif, (iii) tempat utama sintesis karbohidrat, menyortir dan

mendistribusikan produkproduk retikulum endoplasma (Sheeler dan Bianchii, 1983;

Allar, 2005), (iv) sintesis glikolipida, dan (v)proliferasi elemen-elemen membran

untuk membran plasma (Sheeler dan Bianchii, 1983)

Badan golgi ditemukan pada tahun 1898 oleh C. Golgi. Ia melaporkan adanya

struktur-struktur internal yang dijumpai di dalam sel saraf yang olehnya diberi nama

Apparato Reticular Interno atau struktur retikular internal (Thorpe, 1984). Atas dasar

penemuan tersebut, pada tahun 1906, C, Golgi menerima hadia nobel dalam bidang

sitologi (Sheeler dan Bianchii, 1983). Kompleks golgi memiliki banyak nama, antara

lain diktiosom, golgisom, lipokondria, idiosom, badan golgi, zat golgi, aparat golgi,

kompleks golgi, dan vesikula golgi.

Gambar A.1 C.Golgi

http://w3.uniroma1.it/anat3b/images/golgi2.jpg

B. Struktur Badan Golgi

Pengamatan dengan mikroskop elektron menunjukkan bahwa badan golgi

tampak menyerupai kantung-kantung pipih dengan sejumlah struktur-struktur perifer

yang bervariasi. Setiap kantung pipih diberi nama sakula atau lamella atau sisterna.

Setiap sakula berbatas membran dengan tebal kurang lebih 7,5nm dan di dalamnya

terdapat ruang dengan lebar berkisar 15 nm yang diberi nama lumen (Sheeler dan

Bianchii, 1983).

Pada sel tumbuhan, tumpukan sejumlah lamella dinama-kan diktiosom. Jarak

antar lamella dalam suatu diktiosom berkisar 20 nm. Jumlah lamella pada suatu

diktiosom kurang lebih 10 buah. Permukaan kompleks golgi yang terorientasi ke arah

retikulum endoplasma disebut permukaan pembentukan atau permukaan cis. Sedang-

kan permukaan yang lain disebut permukaan matang atau permukaan transyang

terorientasi ke arah membran plasma (Sheeler dan Bianchii, 1983).

Sisterna pada permukaan pembentukan berbentuk cembung, sedangkan

sisterna pada permukaan matang berbentuk cekung. Vesikula-vesikula sederhana

yang berada disekitar permukaan pembentukan akan berfusi dan berkontribusi

menambah struktur badan golgi. Vesikulavesikula yang terdapat di sekitar permukaan

matang lebih besar dan dibentuk dari permukaan sisterna. Vesikula-vesikula

sederhana juga dilepaskan dari bagian tepi sisterna diantara permukaan pemebentukan

dan permukaan matang

Gambar B. Struktur Badan Golgi (Sheeler and Bianchii, 1983)

Badan golgi pada kebanyakan sel terutama berfungsi dalam hubungannya

dengan fungsi sekresi. Permukaan pembentukan yang terletak di dekat inti atau di

dekat bagian khusus dari retikulum endoplasma yang tidak memiliki ribosom

dinamakan retikulum endoplasma transisi. Membran inti dan retikulum endoplasma

halus adalah sumber vesikula-vesikula sederhana yang berfusi dengan permukaan

pembentukan. Beberapa vesikula-vesikula besar dibentuk dari permukaan matang

dinamakan vesikula sekresi dan kelak akan berfusi dengan membran plasma. Jika

vesikula-vesikula dilepaskan dari permukaan matang badan golgi, juga

memungkinkan terbentuknya struktur-struktur internal sel seperti yang terjadi selama

pembentukan akrosom pada sel sperma. Atau pembentukan lisosom (Sheler dan

Bianchii, 1983.

C. Asal Badan Golgi

Menurut (Sheeler dan Bianchii, 1983) ada tiga sumber yang diusulkan yang

diduga sebagai asal badan golgi, yaitu

1. Vesikula-vesikula yang berasal dari membran luar salut inti atau retikulum

endoplasma.

2. Vesikula-vesikula atau struktur-struktur sitoplasma yang lain.

3. Pembelahan dari badan golgi yang telah ada di dalam sel.

Sisterna dari golgi dapat dibentuk dari vesikula-vesikula yang berasal dari

membran luar salut inti atau reticulum endoplasma. Vesikula-vesikula transisi

bermigrasi ke permukaan pembentukan dari badan golgi dan selanjutnya berfusi

dengan membran sisterna badan golgi yang sudah ada. Dengan cara ini, satu

kompleks golgi dapat dibentuk secara sempurna. Agregasi-agregasi dari vesikula

transisi terjadi pada daerah sitoplasma yang disebut zona eksklusi (zones of exclusion)

yang bebas ribosom. Zona tersebut biasanya dikelilingi oleh membran-membran

retikulum endoplasma atau membran inti. Badan golgi-badan golgi sederhana

diasumsikan telah ada pada awal perkembangan organel yang dijumpai pada zona

tersebut. Beberapa bukti bahwa badan golgi terbentuk pada zona eksklusi (Sheeler

dan Bianchii, 1983) adalah sebagai berikut:

1. Sel-sel pada biji yang dorman pada umumnya tidak memiliki badan golgi, namun

pada zona eksklusi terdapat kumpulan vesikula-vesikula kecil. Hasil

fotomikrograf pada sel biji pada stadium awal perkecambahan mendukung adanya

per-kembangan badan golgi yang progresif pada zona eksklusi. Perkembangan

badan golgi ber-tepatan dengan hilangnya vesikula-vesikula tran-sisi.

2. Pada telur katak, badan golgi tampak berkembang dari kelompok-kelompok

vesikula yang terdapat pada zona eksklusi.

Selama berlangsungnya pembelahan sel pada sel hewan dan tumbuhan, jumlah

badan golgi meningkat. Jumlah badan golgi yang dijumpai pada sel anak setelah

pembelahan sama dengan jumlah badan golgi pada sel induk. Pada algae

Botrydium granulatum yang multinukleat, pada setiap kutub sel yang sedang

membelah tepat pada pembentukan spindel,terdapat sebuah badan golgi. Pada

metafase lanjut, kedua badan golgi tersebut terdapat pada setiap ujung spindel dan

dipisahkan oleh sentriol. Hal tersebut mendukung bahwa badan golgi dapat

dibentuk melalui pembelahan organel. Pembentukan badan golgi dari retikulum

endoplasma melalui peleburan sisterna yang berbentuk tubular yang terdapat pada

bagian perifer dari retikulum endop-lasma kasar. Hal ini terlihat pada sel-sel hati

embrio. Pada saat sel-sel hati matang, sisterna tubular berubah menjadi bentuk

mangkuk, kemudian bagian luar dari sisterna dibentuk vesikula-vesikula sekresi.

Fenomena yang se-rupa dijumpai pada zoospora dan pembentukan sperma

Gambar C.1 Pembentukan badan golgi dari retikulum endoplasma (Sheeler & Bianchi, 1983)

D. Komposisi Kimia Badan Golgi

Seperti halnya retikulum endoplasma, badan golgi juga mengandung senyawa

lipida yang terdiri atas fosfolipida dan lemak netral. Sedangkan protein terdiri atas

glikoprotein, mykoprotein, dan enzim.

1. Kandungan Lemak

Membran badan golgi memiliki kandungan lipida yang berbeda dari membran sel

lain

Table D1. Perbandingan komposisi lipida retikulum endoplasma (RE), badan golgi (BG) dan membran plasma (MP)

2. Kandungan Enzim

Analisa enzimatik dari badan golgi yang diisolasi didapatkan bahwa, badan

golgi mengandung enzim-enzim yang sangat heterogen, misalnya enzim-enzim

glikolisil transferase,oksidoreduktase, fosforase, dan sebagainya

E. Fungsi Badan Golgi

Seperti diungkapkan sebelumnya bahwa, fungsi dari kompleks golgi adalah

sebagai tempat pemrosesan protein pasca translasi. Protein-protein tersebut berasal

dari lumen retikulum endoplasma dan bergerak ke badan golgi.

Ada dua cara bagaimana

protein melewati permukaan

pembentukan ke permukaan

matang dari badan golgi, yaitu (i)

Model Sisternal Progression

atau model transport vesikula

dan (ii) Model Sisternal Transfer

atau model pematangan sisterna

(Thorpe, 1984; Allar, 2005)

Gambar. F Model pengangkutan protein (Allar, 2005)http://faculty.harrisburgu.net/~allar/Golgi%20Lyso

%20Pero%20Mito%20TTh.Ppt

Protein yang berasal dari retikulum endoplasma berfusi dengan permukaan

pembentukan dari badan golgi untuk mengalami proses lebih lanjut. Kemudian setiap

sisterna bergerak melalui tumpukan badan golgi ke arah permukaan trans. Pada

permukaan trans, sisterna dipecah-pecah menjadi sejumlah vesikula kecil yang

membawa protein ke tujuannya. Kelemahan model ini adalah karena sisterna badan

golgi mempunyai sifat-sifat yang berbeda, sehingga sulit untuk menjelaskan

bagaimana satu sisterna dengan sifat-sifat tertentu dapat berubah menjadi sisterna

dengan sifat-sifat lain (Thorpe, 1984; Allar, 2005).

Pada model sisternal transfer, protein bergerak dari satu sisterna ke sisterna

yang lain melalui pembentukan vesikulavesikula kecil yang dilepaskan dari sisterna

sebelumnya.Vesikula-vesikula tersebut bergerak maju dan berdifusi dengan sisterna

berikutnya. (Thorpe, 1984; Allar, 2005)

Kompleks golgi berfungsi dalam biosintesis glikoprotein dan glikolipida.

Glikoprotein adalah protein yang mengandung karbohidrat yang terikat secara

kovalen, biasanya berupa Dgalaktosa, D-mannosa, L-fucosa, D-glukosamin, N-asetil-

Dgalaktosamin, dan asam N-asetil-muramat atau asam sialat. Unit-unit monosakarida

tersebut terikat dalam rantai

oligosakarida. Bahan-bahan

yang akan disekresikan pada

akhirnya berkumpul pada

permukaan trans badan golgi

dan kemudiandilepaskan

dalam bentuk vesikula.

Vesikula-vesikula sekresi

melepaskan kandungannya

dengan dua cara, yaitu secara

konstitutif dan secara

regulatif.

Sejumlah protein-protein terlarut maupun yang terikat membran yang baru

disintesis, lipida membran plasma yang baru disintesis dilepaskan dengan cara

konstitutif, artinya tidak tergantung pada signal-signal tertentu seperti hormone atau

neurotransmitter. Sejumlah proteinprotein tertentu yang tersimpan di dalam vesikula

sekresi hanya dapat dilepaskan bilamana ia menerima sinyal-sinyal tertentu yang

Sekresi konstitutif dan Regulatif.http://darwin.bio.uci.edu/~bardwell/

231B_2006_Suetterlin_Lec4.ppt

berasal dari hormone atau neurotransmitter. Sekresi seperti ini dinamakan sekresi

regulative.

1) Sintesis, Pengemasan dan Pelepasan Hormon Peptida

Sintesis, pengemasan dan pelepasan hormon-hormon peptida

melibatkan organel-organel sitoplasmik, yaitu reticulum endoplasma kasar

bersama ribosom dan badan golgi. Tahap awal adalah sintesis protein pada

yang berlangsung pada ribosom yang melekat pada retikulum endoplasma dan

menghasilkan rantai polipeptida yang dikenal sebagai preprohormon. Rantai

polipeptida tersebut diarahkan ke dalam lumen reticulum endoplasma oleh

signal sequence asam-asam amino. Enzim-enzim pada retikulum endoplasma

memotong signal sequence dan menghasilkan prohormon yang tidak aktif.

Prohormon selanjutnya ditranspor menuju badan golgi. Di dalam badan golgi

dikemas dan dilepaskan melalui pertunasan badan golgi dalam bentuk vesikula

sekresi. Di dalam vesikula sekresi terdapat sejumlah enzim yang berperan

memotong prohormon menjadi satu atau lebih hormon yang aktif dan

sejumlah fragemen-fragmen peptida. Hormon-hormon tersebut selanjutnya

dirembeskan masuk ke dalam aliran darah untuk dibawah menuju jaringan

target.

2) Sekresi Kelenjar Tiroid

Satu peranan kompleks golgi dalam biosintesis glikoprotein terlihat

jelas pada sel-sel folikel tiroid. Sel-sel ini terlibat dalam sintesis tiroglobulin,

suatu glikoprotein yang disekresikan oleh sel-sel ke dalam folikel dimana ia

Gambar Sintesis, pengemasan dan pelepasan hormon-hormon peptida

diiodinasi dan disimpan. Folikel adalah ruang interseluler yang besar dan

dikelilingi oleh sel-sel epitel yang mensintesis tiroglobulin.

Tiroglobulin terdiri atas dua tipe rantai polipeptida yaitu tipe pertama

yang hanya terdiri atas disakarida Nasetilglukosamin yang terikat pada

mannosa dan tipe kedua yang lebih kompleks. Selain mengandung gula, juga

mengandung galaktosa, fruktosa, dan asam sialat (Thorpe,1984)

Urutan selama pembentukan tiroglobulin Tiroglobulin diangkut secara

vektorial dalam sel, dimulai pada retikulum endoplasma kasar dimana rantai

polipeptida dibentuk. Polipetida mengalami prosesing berupa penambahan

unit-unit monosakarida membentuk glikoprotein yang belum sempurna.

Glikoprotein yang belum sempurna dibawa ke badan golgi melalui vesikula-

vesikula transpor.

Di dalam badan golgi glikoprotein mengalami penyempurnaan dengan

penambahan unit-unit galaktosa (Thorpe, 1984). Vesikula-vesikula sekresi

yang mengandung glikoprotein yang telah sempurna dibentuk secara apikal

dari kompleks golgi dan bergerak ke arah lumen folikel. Di dalam folikel

berlangsung iodinasi. Glikoprotein yang telah diiodinasi kemudian disimpan

dalam folikel-folikel hingga sel epitel distimulasi oleh TSH dari kelenjar

pituitari untuk mengabsorbsi tiroglobulin. Hormon tiroid yang telah diiodinasi

dipotong-potong dan selanjutnya dilepaskan ke dalam darah untuk selanjutnya

menuju organ target.

Proses pembentukan hormon tiroksin (Thorpe, 1984)

Sel-sel folikel tiroid secara aktif mentranspor ion-ion iodine dari darah. Ion-

ion tersebut selanjunya ditranspor menuju lumen folikel tiroid. Beberapa asam amino

tirosin di dalam tiroglobulin akan mengalami iodinasi. Namun demikian ion-ion iodin

tidak dapat terikat secara langsung pada asam amino tirosin. Oleh sebab itu ion-ion

iodin harus melepaskan elektronnya melalui proses oksidasi. Oksidasi ion-ion iodin

dikatalisis oleh enzimenzim peroksidase. 1 atau 2 ion-ion iodin yang telah mengalami

oksidasi selanjutnya berikatan dengan asam amino tirosin membentuk T1 dan T2. T1

selanjuntnya bergandengan dengan T2 membentu T3 dan T2 bergandengan dengan

T2 membentuk T4.

Perakitan tiroglobulin (Thorpe, 1984)

Tiroglobulin yang telah mengalami iodinasi tetap berada di dalam

folikel tiroid dalam bentuk koloid. Dibawah pengaruh hormone Thyroid

stimulating hormon (TSH) yang berasal dari hipofisis, tiroglobulin selanjutnya

dimasukkan di dalam sel-sel folikel tiroid secara endositosis. Di dalam sel-sel

folikel, endosom yang mengandung tiroglobulin berfusi dengan lisosom primer

dan selanjutnya berlangsung proses pemotongan. Pemotongan tiroglobulin

tersebut oleh enzim-enzim lisosom menghasilkan hormone triiodotironin (T3) dan

tetraiodotironin (T4). Selanjutnya hormone tersebut siap dirembeskan ke aliran

darah.

3) Proliferasi membran-membran seluler

Kompleks golgi selain berperan dalam sekresi, juga memainkan peranan

dalam persiapan protein-protein untuk organel-organel seperti lisosom dan

membran plasma.Protein -protein yang dipersiapkan untuk lisosom atau membran

plasma disintesis oleh ribosom-ribosom yang melekat pada retikulum endoplasma

kasar. Beberapa dari proteinprotein tersebut dilepaskan ke dalam lumen reticulum

endoplasma dan yang lain tetap pada membran reticulum endoplasma dan kelak

menjadi dinding vesikula transpor. Dalam beberapa menit setelah sintesis, protein-

protein tersebut tampak pada permukaan cis dari badan golgi.

Mekanise transport protein dari lumen RE ke badan golgi berlangsung

melalui vesikula transport. Vesikula transport berfusi dengan permukaan cis badan

golgi. Selanjutnya protein berpindah dari suatu sisterna ke sisterna berikutnya

hingga mencapai permukaan trans. Protein-protein yang dipersiapkan untuk

menjadi komponen membran lisosom dan membrane plasma tetap tertanam pada

membrane RE. Protein tersebut diranspor dengan cara yang sama, namun pada

saat tiba pada sasaran, protein tersebut tetap terikat pada membran.

Beberapa fungsi dari badan golgi (Sheeler & Bianchi, 1983)

4) Menyortir Protein-protein untuk Sasaran Tertentu

Protein-protein yang disintesis pada reticulum endoplasma yang

diperuntukkan untuk membran plasma, lisosom, dan vesikula sekresi, diangkut ke

badan golgi pada permukaan pembentukan. Protein-protein yang sampai pada

permukaan pembentukan kompleks golgi bersama-sama dengan protein membran

retikulum endoplasma. Vesikulavesikula yang dilepaskan dari permukaan trans

tidak mengandung protein membran retikulum endoplasma. Kompleks golgi

berperan memilih protein membran reticulum endoplasma oleh vesikula-vesikula

kecil dari sisterna badan golgi permukaan pembentukan.

Rothman (1981 dalam Thorpe, 1984) membedakan permukaan

pembentukan badan golgi dengan permukaan matang badan golgi. Permukaan

pembentukan terdiri atas semua sisterna golgi kecuali satu atau dua yang terakhir.

Peranan permukaan pembentukan adalah memilih protein retikulum endoplasma

yang akan dikembalikan ke reticulum endoplasma. Permukaan matang dari badan

golgi terdiri atas ½ sisterna permukaan yang berperan menerima protein yang

telah dimurnikan dan menyebarkan melalui vesikula-vesikula ke lokasinya yang

tepat di dalam sel

Rothman (1981) mengusulkan bahwa badan golgi terdiri atas tiga

kompartemen yaitu kompartemen cis (kompartemen pembentukan),

Kompartemen BG menurut Rothman (Allar,. 2005)http://faculty.harrisburgu.net/~allar/Golgi%20Lyso%20Pero

%20Mito%20TTh.

kompartemen medial, dan kompartemen trans (kompartemen matang).

Kompartemen cis memilih dan melepaskan protein-protein retikulum

endoplasma dan juga menambah gugus fosfat ke gula terminal protein

lisosom. Kompartemen medial (terdiri atas sisterna di tengah-tengah

tumpukan golgi) merupa-kan tempat penambahan Nasetilglukosamin.

Sedangkan kompartemen trans merupakan tempat penambahan unit-unit

galaktosa dan asam sialat, juga memilih berbagai protein sesuai dengan tujuan

akhirnya. Penambahan gugus fosfat pada gula terminal protein lisosom dalam

kompleks tersebut untuk mencegah penambahan Nasetilglukosamin dalam

kompartemen medial dan penambahan galaktosa dan asam sialat dalam

kompartemen trans.

5) Pembentukan Dinding Sel

Badan golgi

berperan dalam

pembentukan papan sel dan

dinding sel. Papan sel dan

dinding sel terbentuk

selama anafase dan telofase

mitosis dan miosis kedua.

Sebelum anafase,

kompleks golgi berada di

luar kumparan. Selama

anafase, kompleks golgi

melepaskan vesikula-

vesikula menuju pusat kumparan dan menimbun disekitar benang-benang

kumparan. Vesikula berisi senyawa pembentuk papan sel dan dinding sel.

Vesikula-vesikula yang berasal dari badan golgi berisi bahan untuk

pembentukan papan sel dan dinding sel. Di dalam sitoplasma terdapat

mikrotubul-mikrotubul yang tersusun parallel dan disebut fragmoplas.

Vesikula-vesikula yang ber asal dari badan golgi berhubungan dengan

fragmoplas dan ditransportasikan sepanjang mikrotubul ke arah ekuatorial dan

Pembentukan papan sel dan dinding sel (Albert et al., 1983)

terakumulasi pada daerah dimana mikrotubul mengalami overlapping.

Vesikula-vesikula yang mengandung bahan untuk papan sel dan dinding sel

diakumulasikan pada daerah ekuatorial pada mikrotubul yang tumpang tindih

dan berfusi membentuk papan sel. Bahan-bahan dari vesikula bergabung

membentuk dinding sel. Vesikula-vesikula golgi yang baru terbentuk

diakumulasi pada bagian tepi papan sel, kemudian berfusi dan meluas ke arah

luar. Membran papan sel yang sedang merentang berfusi dengan membran

plasma. Bahanbahan dinding sel dideposisikan membentuk dinding sel yang

sempurna (Albert et al., 1983).

6) Pembentukan Akrosom

Akrosom adalah suatu badan berbatas membran yang terletak pada

bagian kepala spermatozoa di sebelah anterior dari inti. Badan golgi

merupakan organel yang berperan dalam pembentukan akrosom melalui

beberapa fusi vesikula-vesikula yang mengandung bahan untuk akrosom.

Sedangkan membrane vesikula-vesikula menjadi membran akrosom. Akrosom

mengandung berbagai jenis enzim-enzim hidrolitik yang penting di dalam

proses fertilisasi. Tanpa akrosom, maka sperma mengalami kesulitan untuk

menembus berbagai selaput yang melindungi sel telur.

Refference

Yunus, A.2009. Komunikasi Antar Sel.http://askar.perikanan.umi.com/.

Kirei, 2008. Fisologi Hewan. http://wikimedia.commons

Molecular biology of the cell. 3rd ed. Garland Publishing Inc, New York

Stansfield, W.,R.,Cano & J.Colome.2003.Moleccular and Cell Biology

Voet,D & J.G.Voet.1995.Biochemistry.2nd ed., New York