La palabra fsil, que deriva del latn fossilis, fue empleada por Plinio (23-79 d.C.) para designar los objetos enterrados. En la actualidad, se refi ere a evidencias de la vida en el pasa-do geolgico, que presentan una estructura de origen biol-gico y que se han conservado en las rocas de la corteza.

Los restos fsiles constituyen la prueba directa de la pre-sencia de distintas formas de vida que han existido en nues-tro planeta, remontndose los ms antiguos a unos 3.000 millones de aos. Este gran rango de tiempo posibilit la evolucin de millones de formas de vida, que algunos au-tores (Raup, 1992) estiman entre 5 y 50 billones, la mayora hoy extintas; algunos linajes sobrevivieron casi sin cambios, mientras que otros evolucionaron y dieron origen a la actual biodiversidad.

La biodiversidad extinta o paleobiodiversidad en nues-tro pas es rica y variada, pero desconocida en su conjunto por la falta de especialistas y estudios continuos. La primera mencin documentada que se conoce sobre fsiles de in-vertebrados en Chile es realizada por Degenhardt en 1839 sobre un bivalvo denominado Pecten alatus, procedente de Copiap (fi gura 1). Para el caso de los vertebrados, la prime-ra mencin es realizada por Wyman en 1855 y se refi ere a los restos de Mastodon andium, una forma muy similar a los actuales elefantes, pero mucho ms robusta (fi gura 2). Hacia 1887, Philippi en su obra Los fsiles terciarios i cuartarios de Chile presenta las primeras descripciones de faunas fsiles de invertebrados y vertebrados, siendo este trabajo el primer catlogo de fsiles para nuestro pas. Con posterioridad, se efectan varios trabajos aislados sobre otros grupos de fsi-les, ampliando el conocimiento a nivel nacional.

Si bien estos aportes han sido escasos, para dimensio-narlos considrese que entre 1855 y 1980 se publicaron so-lamente 44 trabajos sobre vertebrados fsiles, con un total de 429 pginas (Frassinetti, 1982). Slo en 1980, gracias al trabajo de investigadores como Manuel Tamayo y Daniel Frassinetti, se dispuso de un catlogo completo de las faunas de mamferos actuales y fsiles de Chile, constituyndose en un estudio de importancia al revisar tambin los aspectos de la nomenclatura utilizada sobre los materiales fsiles de mamferos descubiertos en el pas. Sin embargo, a pesar de que los mamferos son el grupo mejor conocido, tambin existen importantes estudios sobre otros grupos de vertebra-dos fsiles.

El estudio de los peces fsiles ha resultado fecundo gracias a los aportes de la investigadora Gloria Arratia, as como numerosos trabajos en colaboracin con otros autores (Arratia y Cione, 1996). Para el caso de los dinosaurios, los primeros trabajos para este grupo son de Casamiquela y Fa-sola (1968), Casamiquela et al. (1969), Casamiquela (1970), Chong y Gasparini (1976), Chong (1985) y Rubilar (2003).

En las aves fsiles, los trabajos se reducen a una menor cantidad, destacando entre los primeros reportes el trabajo de Wall et al. (1991) y Alvarenga (1995). Posteriormente, otros autores como Walsh y Hume (2001), Acosta Hospitale-che y Canto (2005) y Acosta Hospitaleche et al. (2005) han ampliado el conocimiento de este grupo.

Para el grupo de los mamferos la informacin existente es ms amplia, debido fundamentalmente a la mayor cantidad de personas que han trabajado en torno a este grupo taxo-nmico y el conocimiento del mismo. Es necesario sealar los valiosos aportes de autores como Philippi (1887), Gigoux (1899, 1913), Oliver Schneider (1926, 1935), Donoso Barros (1975), Tamayo y Frassinetti (1980) y Casamiquela (1999).

Otros linajes, como los anfi bios y reptiles fsiles ex-cepto dinosaurios y formas marinas, son casi descono-cidos para Chile, salvo por algunos trabajos (Nez et al. 2005). Esta situacin posiblemente obedece a la ausencia de trabajos de terreno y a la falta de especialistas en esta mate-ria. Para los reptiles marinos en Chile, slo existen algunos trabajos que inicialmente fueron desarrollados por Philippi en 1887; posteriormente, otros nuevos registros fueron sea-lados por Gasparini y Chong en 1977.

Es necesario aclarar que para esta breve resea los in-vertebrados fsiles se abordarn de forma muy superfi cial, ya que dada la inmensa cantidad de especies que existen en Chile y que sobradamente justifi can un captulo propio, hacen imposible asumir tal tarea de manera responsable;

HISTORIA DE LA BIOTA CHILENA

LA BIODIVERSIDAD EXTINTA DE CHILEJHOANN CANTO H. Y DANIEL FRASSINETTI

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Pgina derecha: Costa cerca de Totoral, Copiap. El proceso de fosi-lizacin se prolonga durante miles de aos y se produce en determi-nadas condiciones fsicas y qumicas. El resto orgnico del ser vivo debe depositarse en un rea de sedimentacin que no sufra graves alteraciones posteriores, de modo que los compuestos minerales desplacen a la materia orgnica, que generalmente termina por ser completamente transformada en slice o carbonato clcico. En la imagen, resto fsil de un diente de tiburn. Foto: Nicols Piwonka.

Captulo II: Nuestra Diversidad Biolgica

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Biodiversidad de Chile, Patrimonio y Desafos

sin embargo, es necesario indicar que este grupo en su con-junto es uno de los mejores documentados en nuestro pas, tanto en los aspectos de la sistemtica como la geocronolo-ga, contribuyendo en gran manera a comprender en mejor forma las condiciones ambientales que existan en Chile en las diferentes pocas geolgicas.

En forma introductoria los invertebrados en Chile presen-tan una enorme riqueza de fsiles que se remontan a partir del Ordovcico (hace unos 500-450 millones de aos), repre-sentado por formas de graptolites y braquipodos (Cecioni, 1979; Prez, 1985; Gonzlez et al. 2007). Sin embargo los grupos ms conocidos estn representados por los Ammoni-tes, que abarcan, en Chile desde el Trisico al Cretcico.

Dentro de esta diversidad de invertebrados fsiles de Chi-le, los del Terciario (los ltimos 50 millones de aos) son de especial inters para dilucidar parte de las condiciones pa-leoambientales y adems la posibilidad de inferir las tasas de recambio evolutivo que experimentaron estos fsiles.

De este conjunto de fsiles, los moluscos del Negeno son fundamentales al momento de comprender aspectos paleoclimticos (como el comienzo del desarrollo de la co-rriente de Humboldt) y las relaciones biogeogrfi cas de los diferentes grupos de invertebrados y vertebrados, a partir del Mioceno medio y especialmente de los mamferos acuticos, permitiendo comprender la evolucin de estos grupos en zo-nas geogrfi cas de latitudes menores en el Pacfi co (Per) o a nivel de Ocano Atlntico (Argentina).

PRINCIPALES GRUPOS DE FAUNAS FSILES

Por muchos aos, la visin del patrimonio paleontolgi-co en Chile se ha enmarcado en la idea de una pobreza de restos fsiles de vertebrados para el territorio chileno, dada por las condiciones propias de la geologa existentes desde el Cretcico hasta el presente, cuya principal caracterstica est representada por un constante desplazamiento de los

Figura 1: Ilustracin del primer fsil reportado para Chile, Pecten alatus, en la obra dirigida por A. Humboldt.

Figura 2: Ilustracin de los restos fsiles de Mastodon andium, presentada en el trabajo de Wyman 1855.

diferentes sedimentos a lo largo de millones de aos. Esta condicin ha ocasionado un redepsito continuo de los f-siles de diferentes faunas, por lo que se observan altamente desarticulados y fragmentados, existiendo slo en condicio-nes muy excepcionales ejemplares articulados o semiarti-culados y conservados in situ, sin retrabajo, como ha sido observado en algunas reas del norte de Chile (entre otras, Calama). A pesar de esta situacin, en los ltimos aos, gra-cias al trabajo de campo, estn siendo descubiertos nuevos materiales, que aunque fragmentarios permiten comenzar a desarrollar algunas hiptesis sobre la evolucin y la historia biogeogrfi ca de varias formas de vertebrados que habitaron en nuestro territorio.

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Captulo II: Nuestra Diversidad Biolgica

Los peces (Figura 3)Este grupo de vertebrados es de antigua presencia en

nuestro pas, en lo referido a su edad geolgica. Sus prime-ros registros se remontan al Jursico tardo (Oxfordiano), es decir, unos 163 millones de aos atrs. Los gneros descritos para Chile son casi todos procedentes de la zona norte de nuestro pas. Sin mencionar aquellas formas conferidas a un grupo taxonmico de mayor determinacin, bordean las 24 especies, de las cuales 18 son de hbitat marino, mientras que las restantes son de ambientes dulceacucolas (Arratia y Cione, 1996). En los ltimos aos, el nmero de especies f-siles se ha incrementado gracias a nuevos trabajos de campo en diferentes puntos del pas.

Los reptiles (Figuras 4 y 5)Dentro de este linaje, los hallazgos se concentran princi-

palmente en el registro de restos de dinosaurios, representa-dos por restos seos parciales y huellas de diferentes tipos. Adems, se registran reptiles marinos, principalmente plesio-saurios, ictiosaurios y cocodrilos.

Los trabajos de investigacin desarrollados en los ltimos aos por Moreno y Rubilar (1997), Moreno et al. (2000), Ru-bilar et al. (2000) y Rubilar (2003) han ampliado y ordena-do el conocimiento existente de los dinosaurios, sealando, principalmente, la presencia de grandes formas represen-tantes de los titanosaurios. En aquellos linajes marinos, los trabajos realizados por Gasparini y Chong (1977) han per-mitido describir los primeros Crocodilia (formas similares a los cocodrilos) para la zona de Antofagasta. Tambin se han reportado los restos de formas de ictiosaurios en el sector del Parque Nacional Torres del Paine (Schultz et. al., 2003) y una gran cantidad de restos de plesiosaurios en varios puntos del pas (Gasparini, 1985).

Un dato interesante lo aporta Desojo (1993) en sus in-vestigaciones sobre una forma de aetosaurio, Chilenosuchus forttae, que ha permitido confi rmar que esta especie sera uno de los vertebrados ms antiguos registrados para Chile, ya que proviene de estratos del Trisico, o sea, habit nuestro territorio hace unos 250 millones de aos.

Estos registros totalizan un mnimo de nueve formas de reptiles fsiles descubiertos para Chile, los que se agrupan

en aetosaurios, saurpodos, ornitpodos, plesiosaurios, co-codrilos e Ictiosaurios.

Las aves (Figuras 6 y 7)El registro de aves en Chile es incipiente. Las especies f-

siles descubiertas en el pas estn agrupadas en tres grandes categoras: pelecaniformes, gaviiformes y spheniciformes. Los restos fsiles de la forma pelecaniformes proceden de Caldera, Malleco y Mejillones, mientras que los gaviiformes (Neogaeomis wetzeli) han sido registrados en Concepcin (Tambussi y Noriega, 1996). Sin embargo, los restos ms abundantes proceden de la formacin Baha Inglesa, Calde-ra (sitio de una edad que abarca entre 3 a 12 millones de aos) y corresponden a restos fsiles de distintos gneros de pinginos (Sphenisciformes) y otras familias de aves costeras tales como Sulidae, Phalacrocoracidae, Anhingidae y Dio-medeidae (Alvarenga, 1995; Walsh y Hume, 2001; Acosta Hospitaleche et al., 2002).

Si bien el conocimiento de este grupo es menor, repre-senta un linaje que se desarroll ampliamente en Chile. Sin duda, nuevos descubrimientos contribuirn a incrementar la paleodiversidad de este grupo, como lo indican los recien-tes hallazgos realizados en el norte (Acosta Hospitaleche y Canto, 2005).

Los mamferos (Figuras 8, 9 y 10)Los descubrimientos de mamferos fsiles en Chile han

sido, en la mayora de los casos, fortuitos. No obstante, sin duda constituyen los vertebrados chilenos mejor represen-tados.

A pesar que la mayora de los trabajos de vertebrados fsiles se han concentrado principalmente en aquellas fau-nas de mamferos que habitaron entre el Pleistoceno y Ho-loceno, es decir, entre el ltimo milln y medio de aos y hasta hace unos 10.000 aos, se observa en descubrimientos recientes que hay una serie de mamferos fsiles de mayor antigedad.

El perodo que representa el registro fsil ms antiguo de mamferos conocidos en Chile se remonta al Eoceno tardo Ordovcico temprano (37 a 33 millones de aos atrs). Rene a varias Familias extintas: Archaeohyracidae Interatheriidae,

Figura 3: Pez fsil, Protoclupea chilensis, depositado en las colecciones del Museo Nacional de Historia Natural, Chile.

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Biodiversidad de Chile, Patrimonio y Desafos

Groeberiidae, Polydolopidae, Chinchillidae, Isotemnidae, Homalodotheriidae, Notohippidae y el Suborden Phyllopha-ga. Las caractersticas nicas de este ensamble de faunas ha permitido el establecimiento de una nueva edad biocronol-gica, SALMA (South American Land Mammals), denominada Tinguiririense (Flynn et al. 2003), nombre procedente del rea geogrfi ca de los descubrimientos de los restos fsiles, valle de Tinguiririca, yacimiento que abarca adems el sector alto del ro Cachapoal.

Otro hallazgo singular es el descubrimiento del primer primate fsil para Chile (Chilecebus carraescoensis), y sin duda constituye un importante descubrimiento, ya que abre numerosas interrogantes sobre este linaje y su relacin paleo-geogrfi ca con el resto de las faunas de primates de Sudam-rica (Flynn et al. 1995).

En el extremo austral (Regin de Magallanes) se ha logra-do determinar la presencia de grandes felinos representados por Smilodon sp. (Canto, 1991; Mol y Van Bree, 2003), Pan-thera onca mesembrina (Borrero et al. 1997) y osos, como es el caso de Arctotherium sp., lo que contribuye a incrementar la fauna de carnvoros fsiles (Prevosti et al. 2003) presentes en nuestro territorio.

En el caso de las formas de mamferos que optaron por el medio marino, su presencia en el registro fsil ha proporcio-nado nuevos gneros: Thalassocnus sp. (Canto et al. 2002a), una especie de hbitos acuticos perteneciente al orden Xenarthra, pero de pequeo tamao (no superior a 30 o 40 kilos) en comparacin con especies del mismo orden que so-brepasan la tonelada (Megatherium medinae).

En faunas de cetceos (ballenas y delfi nes), los odonto-cetos (delfi nes) fsiles han mostrado una rica diversidad con el hallazgo de al menos dos gneros de la familia Pontopo-riidae, tambin conocidos como delfi nes de ro. Cabe des-tacar que esta familia es nueva en Chile (Canto et al. 2002a y b). Tambin los cachalotes (Physeteroidea) presentan una amplia biodiversidad durante el Plioceno, como la atestiguan formas fsiles procedentes de la zona norte y centro-sur del pas (Canto, 2007).

En las faunas de carnvoros marinos se han descubierto focas extintas, procedentes del norte de Chile (Piscophoca y Acrophoca), que eran slo conocidas para el Per (Walsh y Naish, 2002). Estos gneros se agrupan fi logenticamente en la misma Tribu que los que existen en la actualidad en el ex-tremo austral del pas (Arcthocephalus, Hydrurga) (Mckenna y Bell, 1997).

En trminos de cantidad, en Chile existe el registro de al menos 51 familias de mamferos con representantes fsiles, de las cuales 24 familias ya no existen, cifra que podra modi-fi carse con los nuevos trabajos actualmente en desarrollo.

SOBREVIVENCIA DE LAS ESPECIES Y LA IMPORTANCIA DE SU PROTECCIN

El conocimiento de las faunas fsiles en s se justifi ca por el hecho de ser un patrimonio propio de la nacin. Pero, de la misma forma, el estudio de la historia paleontolgica de cada linaje fsil permite comprender en mejor forma el desarrollo y la evolucin de las actuales biotas. Esta informacin permite

una mejor comprensin al momento de formular programas de conservacin de las especies actuales. Este argumento se funda en la premisa que el registro fsil permite indagar sobre las condiciones paleoambientales en que vivieron y evolucio-naron estas faunas, permitiendo estimar las causas ambientales que afectaron su evolucin y eventualmente su declinacin.

Es conocido que muchas especies han evolucionado en forma tan especfi ca con el medio, que no logran adaptarse ante perturbaciones ambientales rpidas. Este fenmeno ha sido muy estudiado, por ejemplo, para las faunas fsiles de delfi nes de ro, que habitaron durante el Mioceno y Plioceno en el norte de nuestro pas, que se extinguieron sin dejar descendencia viva en nuestro territorio. En la actualidad este grupo predomina slo en el Amazonas, pero totalmente dis-tintas a las especies de ro que habitaron Chile.

Figura 4: Fotografa en que se observan las rastrilladas (huellas) de sauropodos, en las Termas del Flaco, VI Regin.

Figura 5: Restos de plesiosauro (extremidad con forma de aleta) depositado en las colecciones del Museo Nacional de Historia Natural, Chile.

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especies tanto en la actualidad y a nivel fosilfero, ya que su evolucin siempre estuvo representada por muy pocas espe-cies. En el caso de los roedores, tanto fsiles como especies actuales, siempre han sido numerosos, como as lo atestigua el registro fsil para Chile. En cambio, en otras faunas, como los felinos, se observa que en el registro fsil se presentan en Chile ms especies que las existentes en la actualidad.

Todo lo anterior nos debe ampliar la mirada y hacer ver que la extincin es un proceso ms comn y natural de lo que pensamos, por lo que la valoracin de cada especie es nica por el solo hecho de existir.

MEGAFAUNA: EXTINCIONES PLEISTOCNICAS Y POBLA-MIENTO HUMANO

Sin duda, nuestra especie (Homo sapiens) es dominante en el planeta, en cuanto a ocupacin del territorio y desa-rrollo de tecnologa. Esta condicin es tema de debate en los ltimos aos, particularmente en el sentido de si somos o hemos sido los responsables de la extincin de especies y particularmente de la megafauna, es decir, de los mamferos de una misma regin, cuya masa en su estado adulto excede los 1.000 kilos (Faria y Vizcano, 1995).

Al respecto, se ha sealado que el proceso de coloniza-cin de los primeros humanos modernos (50.000 aos atrs), asociado al desarrollo de tecnologa, como el uso de instru-mentos de piedra (puntas de fl echa) en los diferentes con-tinentes, produjo un impacto signifi cativo sobre las faunas respectivas, principalmente en los grupos de mamferos que constituan sus presas.

Las pruebas sobre esto son variables. Por ejemplo, para Norteamrica existe slida evidencia de extinciones de ma-mferos por la accin de los primeros cazadores (Barnosky et al. 2004). Para Sudamrica, los datos no son contundentes; sin embargo, el tema no est resuelto, ya que existen argu-mentos en ambos sentidos (Faria y Vizcano, 1995).

La importancia de este punto es fundamental para com-prender cmo una especie puede llegar a modifi car y destruir el entorno o directamente afectar a una o varias especies, de-

Figuras 6 y 7: Crneo fsil de ave. Paleospheniscus sp., y restos de la extremidad posterior (tarsometatarso derecho), depositados en las colecciones del Museo Nacional de Historia Natural, Chile. Las imgenes no estn a escala.Figura 8: Mandbulas de Megatherium medinae y Thalassocnus sp., depositados en las colecciones del Museo Nacional de Historia Natural, Chile.

EXTINCIN: EL CAMINO DE TODAS LAS ESPECIES Y EL ORIGEN DE OTRAS

Las palabras extincin y fsil, si bien tienen signifi cados diferentes, representan casi lo mismo, ya que todas las espe-cies tarde o temprano se van a extinguir. De alguna forma, la evolucin de las biotas est regulada por este proceso de extinciones y evolucin de nuevas formas. En este contexto, la extincin nos ensea que los ecosistemas y las faunas pre-sentan diferentes niveles de fragilidad y temporalidad.

Aqu lo interesante es sealar que la extincin trabaja en diferentes escalas, es decir, afecta a determinadas especies por cambios rpidos en su ambiente, que no son capaces de enfrentar. Por ejemplo, el caso de los grandes megaterios de fi nales del Pleistoceno, muestra que la concatenacin de va-rios factores ambientales, tales como la modifi cacin de los tipos de vegetacin y clima, en unos pocos miles de aos pueden extinguir un linaje completo o al menos reducirlo drsticamente. En este caso, se extinguieron completamen-te, quedando slo formas muy pequeas y distantes evolu-tivamente en Sudamrica. De igual forma, la existencia de primates fsiles en Chile revela que las condiciones ambien-tales han cambiado drsticamente, dado que no pudieron sobrevivir o establecerse como linaje en Chile.

Un caso diferente es el representado por los marsupiales, que tienen una amplia expresin fsil en nuestro pas, con representantes vivos en la actualidad, lo que da cuenta que sus exigencias ambientales y sus estrategias de vida fueron y son diferentes a la de los mamferos placentados.

Lo interesante de esto es comprender que muchas espe-cies actuales se van a extinguir, es decir, desaparecer para siempre, por lo que nuestro conocimiento de sus restos fsiles ya sea a nivel de gnero, familia u orden, nos permite disponer de una idea global de su proceso evoluti-vo, permitiendo de esta forma comprender de manera ms aproximada si una especie est camino a la extincin o qu tan particular es. Esto signifi ca percibir que no todos los lina-jes poseen altos nmeros de especies; por ejemplo, los ma-nates (mamferos acuticos) estn representados por pocas

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Biodiversidad de Chile, Patrimonio y Desafos

bido a sus patrones de conducta. En este contexto, somos res-ponsables, ya que somos los nicos que tomamos conciencia de nuestro potencial como modifi cadores del ambiente. Por esto mismo, la comprensin de la extincin de la megafauna es crucial, ya que nos brinda la oportunidad de efectuar las correcciones necesarias, ante la potencial extincin de nuevas especies en la actualidad.

LA SEXTA EXTINCIN

Se reconocen cinco extinciones masivas en el planeta, des-de la aparicin de las primeras formas de vida. Sin duda, la ocurrida durante el Prmico fue la ms impactante ya que com-prometi el 95 por ciento de las faunas marinas y terrestres.

La ltima extincin y la ms conocida durante el lmite Cretcico/Terciario, ocurrida hace unos 60 millones de aos, y antes de la aparicin de nuestra especie, es atribuida a un conjunto de eventos naturales, entre los que se incluye el su-puesto choque de un meteorito, propuesto como uno de los principales agentes causales de la extincin de los dinosaurios.

En la actualidad, nuestra especie ha demostrado el poder de modifi car sustancialmente el ambiente, incidiendo drstica-mente tambin en el clima. Aunque no existen datos globales sino slo estimaciones de las especies que se han extinguido en las ltimas centurias, se estima que desde la Revolucin In-dustrial hasta el presente unas 600 especies entre animales y plantas se han extinguido por la accin humana.

Si bien es cierto que muchas especies podran estar ya en camino de la extincin, es claro que nuestro impacto en los hbitat y en el mismo clima podra poner en marcha la sexta extincin sin siquiera saberlo, y mucho menos saber dnde terminar.

Nuestra nica forma de prevenir es conservar lo que tene-mos. En este contexto no debemos olvidar que la biodiversi-dad actual es el resultado de millones de aos de evolucin, como lo atestigua nuestro patrimonio paleontolgico, nico vestigio de las formas de vida que existieron y perecieron a lo largo del tiempo en nuestro pas y en el planeta.

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Figura 9: Crneo con defensas de mastodonte depositado en las colecciones del Museo Nacional de Historia Natural, Chile.

Figura 10: Delfi nes de ro fsiles (izquierda Brachydelphis sp. y derecha Pliopontos sp.), depositados en las colecciones del Museo Nacional de Historia Natural, Chile.

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Captulo II: Nuestra Diversidad Biolgica

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Pginas siguientes: Amonites perisphintes, entre Antofagasta y Calama. El registro fsil indica que los moluscos han habitado la Tierra, ms o menos, unos 600 millones de aos, ms o menos. El cuerpo carnoso de los moluscos est en la mayora de ellos protegido por una rgida y dura cubierta de carbonato de calcio, la concha. Esta caracterstica corporal ha permitido que en la actualidad contemos con un amplio registro fsil de su historia de vida. Foto: Nicols Piwonka.

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Biodiversidad de Chile, Patrimonio y Desafos

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Captulo II: Nuestra Diversidad Biolgica