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Célula

Micrografía al microscopio electrónico de barridode células de Escherichia coli.

Una célula (del latín cellula, diminutivo de cella, "hueco")[1] es launidad morfológica y funcional de todo ser vivo. De hecho, la célula esel elemento de menor tamaño que puede considerarse vivo.[2] De estemodo, puede clasificarse a los organismos vivos según el número decélulas que posean: si sólo tienen una, se les denomina unicelulares(como pueden ser los protozoos o las bacterias, organismosmicroscópicos); si poseen más, se les llama pluricelulares. En estosúltimos el número de células es variable: de unos pocos cientos, comoen algunos nematodos, a cientos de billones (1014), como en el caso delser humano. Las células suelen poseer un tamaño de 10 µm y una masade 1 ng, si bien existen células mucho mayores.

La teoría celular, propuesta en 1839 por Matthias Jakob Schleiden yTheodor Schwann, postula que todos los organismos están compuestos por células, y que todas las células derivan deotras precedentes. De este modo, todas las funciones vitales emanan de la maquinaria celular y de la interacción entrecélulas adyacentes; además, la tenencia de la información genética, base de la herencia, en su ADN permite latransmisión de aquella de generación en generación.[3]

La aparición del primer organismo vivo sobre la Tierra suele asociarse al nacimiento de la primera célula. Si bienexisten muchas hipótesis que especulan cómo ocurrió, usualmente se describe que el proceso se inició gracias a latransformación de moléculas inorgánicas en orgánicas bajo unas condiciones ambientales adecuadas; tras esto,dichas biomoléculas se asociaron dando lugar a entes complejos capaces de autorreplicarse. Existen posiblesevidencias fósiles de estructuras celulares en rocas datadas en torno a 4 o 3,5 miles de millones de años (giga-años oGa.).[4][5][6] Se han encontrado evidencias muy fuertes de formas de vida unicelulares fosilizadas enmicroestructuras en rocas de la formación Strelley Pool, en Australia Occidental, con una antigüedad de 3,4 Ga. Setrataría de los fósiles de células más antiguos encontrados hasta la fecha. Evidencias adicionales muestran que sumetabolismo sería anaerobio y basado en el sulfuro.[7]

Existen dos grandes tipos celulares: las procariotas (que comprenden las células de arqueas y bacterias) y laseucariotas (divididas tradicionalmente en animales y vegetales, si bien se incluyen además hongos y protistas, quetambién tienen células con propiedades características).

Historia y teoría celularLa historia de la biología celular ha estado ligada al desarrollo tecnológico que pudiera sustentar su estudio. De estemodo, el primer acercamiento a su morfología se inicia con la popularización del microscopios rudimentarios delentes compuestas en el siglo XVII, se suplementa con diversas técnicas histológicas para microscopía óptica en lossiglos XIX y XX y alcanza un mayor nivel resolutivo mediante los estudios de microscopía electrónica, defluorescencia y confocal, entre otros, ya en el siglo XX. El desarrollo de herramientas moleculares, basadas en elmanejo de ácidos nucleicos y enzimas permitieron un análisis más exhaustivo a lo largo del siglo XX.[8]

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Descubrimiento

Robert Hooke, quien acuñó el término «célula».

Las primeras aproximaciones al estudio de la célula surgieron en elsiglo XVII;[9] tras el desarrollo a finales del siglo XVI de los primerosmicroscopios.[10] Estos permitieron realizar numerosas observaciones,que condujeron en apenas doscientos años a un conocimientomorfológico relativamente aceptable. A continuación se enumera unabreve cronología de tales descubrimientos:

• 1665: Robert Hooke publicó los resultados de sus observacionessobre tejidos vegetales, como el corcho, realizadas con unmicroscopio de 50 aumentos construido por él mismo. Esteinvestigador fue el primero que, al ver en esos tejidos unidades quese repetían a modo de celdillas de un panal, las bautizó comoelementos de repetición, «células» (del latín cellulae, celdillas). PeroHooke sólo pudo observar células muertas por lo que no pudodescribir las estructuras de su interior.[11]

• Década de 1670: Anton van Leeuwenhoek, observó diversas célulaseucariotas (como protozoos y espermatozoides) y procariotas (bacterias).

• 1745: John Needham describió la presencia de «animálculos» o «infusorios»; se trataba de organismosunicelulares.

Dibujo de la estructura del corcho observado porRobert Hooke bajo su microscopio y tal como

aparece publicado en Micrographia.

• Década de 1830: Theodor Schwann estudió la célula animal; juntocon Matthias Schleiden postularon que las células son las unidadeselementales en la formación de las plantas y animales, y que son labase fundamental del proceso vital.

• 1831: Robert Brown describió el núcleo celular.• 1839: Purkinje observó el citoplasma celular.• 1850: Rudolf Virchow postuló que todas las células provienen de

otras células.• 1857: Kölliker identificó las mitocondrias.• 1860: Pasteur realizó multitud de estudios sobre el metabolismo de

levaduras y sobre la asepsia.• 1880: August Weismann descubrió que las células actuales

comparten similitud estructural y molecular con células de tiemposremotos.

• 1931: Ernst Ruska construyó el primer microscopio electrónico detransmisión en la Universidad de Berlín. Cuatro años más tarde,obtuvo un poder de resolución doble a la del microscopio óptico.

• 1981: Lynn Margulis publica su hipótesis sobre la endosimbiosisserial, que explica el origen de la célula eucariota.[12]

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Teoría celularEl concepto de célula como unidad anatómica y funcional de los organismos surgió entre los años 1830 y 1880,aunque fue en el siglo XVII cuando Robert Hooke describió por vez primera la existencia de las mismas, al observaren una preparación vegetal la presencia de una estructura organizada que derivaba de la arquitectura de las paredescelulares vegetales. En 1830 se disponía ya de microscopios con una óptica más avanzada, lo que permitió ainvestigadores como Theodor Schwann y Matthias Schleiden definir los postulados de la teoría celular, la cualafirma, entre otras cosas:•• Que la célula es una unidad morfológica de todo ser vivo: es decir, que en los seres vivos todo está formado por

células o por sus productos de secreción.• Este primer postulado sería completado por Rudolf Virchow con la afirmación Omnis cellula ex cellula, la cual

indica que toda célula deriva de una célula precedente (biogénesis). En otras palabras, este postulado constituye larefutación de la teoría de generación espontánea o ex novo, que hipotetizaba la posibilidad de que se generara vidaa partir de elementos inanimados.[13]

• Un tercer postulado de la teoría celular indica que las funciones vitales de los organismos ocurren dentro de lascélulas, o en su entorno inmediato, y son controladas por sustancias que ellas secretan. Cada célula es un sistemaabierto, que intercambia materia y energía con su medio. En una célula ocurren todas las funciones vitales, demanera que basta una sola de ellas para tener un ser vivo (que será un ser vivo unicelular). Así pues, la célula es launidad fisiológica de la vida.

• Finalmente, el cuarto postulado de la teoría celular expresa que cada célula contiene toda la informaciónhereditaria necesaria para el control de su propio ciclo y del desarrollo y el funcionamiento de un organismo de suespecie, así como para la transmisión de esa información a la siguiente generación celular.[14]

DefiniciónPor tanto, podemos definir a la célula como la unidad morfológica y funcional de todo ser vivo. De hecho, la célulaes el elemento de menor tamaño que puede considerarse vivo. Como tal posee una membrana de fosfolípidos conpermeabilidad selectiva que mantiene un medio interno altamente ordenado y diferenciado del medio externo encuanto a su composición, sujeta a control homeostático, la cual consiste en biomoléculas y algunos metales yelectrolitos. La estructura se automantiene activamente mediante el metabolismo, asegurándose la coordinación detodos los elementos celulares y su perpetuación por replicación a través de un genoma codificado por ácidosnucleicos. La parte de la biología que se ocupa de ella es la citología.

CaracterísticasLas células, como sistemas termodinámicos complejos, poseen una serie de elementos estructurales y funcionalescomunes que posibilitan su supervivencia; no obstante, los distintos tipos celulares presentan modificaciones de estascaracterísticas comunes que permiten su especialización funcional y, por ello, la ganancia de complejidad.[15] Deeste modo, las células permanecen altamente organizadas a costa de incrementar la entropía del entorno, uno de losrequisitos de la vida.[16]

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Características estructurales

La existencia de polímeros como la celulosa en lapared vegetal permite sustentar la estructura

celular empleando un armazón externo.

• Individualidad: Todas las células están rodeadas de una envoltura(que puede ser una bicapa lipídica desnuda, en células animales; unapared de polisacárido, en hongos y vegetales; una membranaexterna y otros elementos que definen una pared compleja, enbacterias Gram negativas; una pared de peptidoglicano, en bacteriasGram positivas; o una pared de variada composición, en arqueas)[9]

que las separa y comunica con el exterior, que controla losmovimientos celulares y que mantiene el potencial de membrana.

• Contienen un medio interno acuoso, el citosol, que forma la mayorparte del volumen celular y en el que están inmersos los orgánuloscelulares.

• Poseen material genético en forma de ADN, el material hereditariode los genes y que contiene las instrucciones para el funcionamientocelular, así como ARN, a fin de que el primero se exprese.[17]

• Tienen enzimas y otras proteínas, que sustentan, junto con otras biomoléculas, un metabolismo activo.

Características funcionales

Las enzimas, un tipo de proteínas implicadas enel metabolismo celular.

Las células vivas son un sistema bioquímico complejo. Lascaracterísticas que permiten diferenciar las células de los sistemasquímicos no vivos son:• Nutrición. Las células toman sustancias del medio, las transforman

de una forma a otra, liberan energía y eliminan productos dedesecho, mediante el metabolismo.

• Crecimiento y multiplicación. Las células son capaces de dirigir supropia síntesis. A consecuencia de los procesos nutricionales, unacélula crece y se divide, formando dos células, en una célulaidéntica a la célula original, mediante la división celular.

• Diferenciación. Muchas células pueden sufrir cambios de forma ofunción en un proceso llamado diferenciación celular. Cuando una célula se diferencia, se forman algunassustancias o estructuras que no estaban previamente formadas y otras que lo estaban dejan de formarse. Ladiferenciación es a menudo parte del ciclo celular en que las células forman estructuras especializadasrelacionadas con la reproducción, la dispersión o la supervivencia.

• Señalización. Las células responden a estímulos químicos y físicos tanto del medio externo como de su interior y,en el caso de células móviles, hacia determinados estímulos ambientales o en dirección opuesta mediante unproceso que se denomina quimiotaxis. Además, frecuentemente las células pueden interaccionar o comunicar conotras células, generalmente por medio de señales o mensajeros químicos, como hormonas, neurotransmisores,factores de crecimiento... en seres pluricelulares en complicados procesos de comunicación celular y transducciónde señales.

• Evolución. A diferencia de las estructuras inanimadas, los organismos unicelulares y pluricelulares evolucionan.Esto significa que hay cambios hereditarios (que ocurren a baja frecuencia en todas las células de modo regular)que pueden influir en la adaptación global de la célula o del organismo superior de modo positivo o negativo. Elresultado de la evolución es la selección de aquellos organismos mejor adaptados a vivir en un medio particular.

Las propiedades celulares no tienen por qué ser constantes a lo largo del desarrollo de un organismo: evidentemente, el patrón de expresión de los genes varía en respuesta a estímulos externos, además de factores endógenos. [18] Un

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aspecto importante a controlar es la pluripotencialidad, característica de algunas células que les permite dirigir sudesarrollo hacia un abanico de posibles tipos celulares. En metazoos, la genética subyacente a la determinación deldestino de una célula consiste en la expresión de determinados factores de transcripción específicos del linaje celularal cual va a pertenecer, así como a modificaciones epigenéticas. Además, la introducción de otro tipo de factores detranscripción mediante ingeniería genética en células somáticas basta para inducir la mencionada pluripotencialidad,luego este es uno de sus fundamentos moleculares.[19]

Tamaño, forma y función

Comparativa de tamaño entre neutrófilos, célulassanguíneas eucariotas (de mayor tamaño), ybacterias Bacillus anthracis, procariotas (de

menor tamaño, con forma de bastón).

El tamaño y la forma de las células depende de sus elementos másperiféricos (por ejemplo, la pared, si la hubiere) y de su andamiajeinterno (es decir, el citoesqueleto). Además, la competencia por elespacio tisular provoca una morfología característica: por ejemplo, lascélulas vegetales, poliédricas in vivo, tienden a ser esféricas in vitro.[20]

Incluso pueden existir parámetros químicos sencillos, como losgradientes de concentración de una sal, que determinen la aparición deuna forma compleja.[21]

En cuanto al tamaño, la mayoría de las células son microscópicas, esdecir, no son observables a simple vista. A pesar de ser muy pequeñas(un milímetro cúbico de sangre puede contener unos cinco millones decélulas),[15] el tamaño de las células es extremadamente variable. Lacélula más pequeña observada, en condiciones normales, corresponde a Mycoplasma genitalium, de 0,2 μm,encontrándose cerca del límite teórico de 0,17 μm.[22] Existen bacterias con 1 y 2 μm de longitud. Las célulashumanas son muy variables: hematíes de 7 micras, hepatocitos con 20 micras, espermatozoides de 53 μm, óvulos de150 μm e, incluso, algunas neuronas de en torno a un metro. En las células vegetales los granos de polen puedenllegar a medir de 200 a 300 μm y algunos huevos de aves pueden alcanzar entre 1 (codorniz) y 7 cm (avestruz) dediámetro. Para la viabilidad de la célula y su correcto funcionamiento siempre se debe tener en cuenta la relaciónsuperficie-volumen.[16] Puede aumentar considerablemente el volumen de la célula y no así su superficie deintercambio de membrana lo que dificultaría el nivel y regulación de los intercambios de sustancias vitales para lacélula.

Respecto de su forma, las células presentan una gran variabilidad, e, incluso, algunas no la poseen bien definida opermanente. Pueden ser: fusiformes (forma de huso), estrelladas, prismáticas, aplanadas, elípticas, globosas oredondeadas, etc. Algunas tienen una pared rígida y otras no, lo que les permite deformar la membrana y emitirprolongaciones citoplasmáticas (pseudópodos) para desplazarse o conseguir alimento. Hay células libres que nomuestran esas estructuras de desplazamiento pero poseen cilios o flagelos, que son estructuras derivadas de unorgánulo celular (el centrosoma) que dota a estas células de movimiento.[2] De este modo, existen multitud de tiposcelulares, relacionados con la función que desempeñan; por ejemplo:• Células contráctiles que suelen ser alargadas, como las fibras musculares.• Células con finas prolongaciones, como las neuronas que transmiten el impulso nervioso.• Células con microvellosidades o con pliegues, como las del intestino para ampliar la superficie de contacto y de

intercambio de sustancias.• Células cúbicas, prismáticas o aplanadas como las epiteliales que recubren superficies como las losas de un

pavimento.

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Estudio de las célulasLos biólogos utilizan diversos instrumentos para lograr el conocimiento de las células. Obtienen información de susformas, tamaños y componentes, que les sirve para comprender además las funciones que en ellas se realizan. Desdelas primeras observaciones de células, hace más de 300 años, hasta la época actual, las técnicas y los aparatos se hanido perfeccionando, originándose una rama más de la Biología: la Microscopía. Dado el pequeño tamaño de la granmayoría de las células, el uso del microscopio es de enorme valor en la investigación biológica. En la actualidad, losbiólogos utilizan dos tipos básicos de microscopio: los ópticos y los electrónicos.

La célula procariotaLas células procariotas son pequeñas y menos complejas que las eucariotas. Contienen ribosomas pero carecen desistemas de endomembranas (esto es, orgánulos delimitados por membranas biológicas, como puede ser el núcleocelular). Por ello poseen el material genético en el citosol. Sin embargo, existen excepciones: algunas bacteriasfotosintéticas poseen sistemas de membranas internos.[23] También en el Filo Planctomycetes existen organismoscomo Pirellula que rodean su material genético mediante una membrana intracitoplasmática y Gemmataobscuriglobus que lo rodea con doble membrana. Esta última posee además otros compartimentos internos demembrana, posiblemente conectados con la membrana externa del nucleoide y con la membrana nuclear, que noposee peptidoglucano.[24][25][26]

Por lo general podría decirse que los procariotas carecen de citoesqueleto. Sin embargo se ha observado que algunasbacterias, como Bacillus subtilis, poseen proteínas tales como MreB y mbl que actúan de un modo similar a la actinay son importantes en la morfología celular.[27] Fusinita van den Ent, en Nature, va más allá, afirmando que loscitoesqueletos de actina y tubulina tienen origen procariótico.[28]

De gran diversidad, los procariotas sustentan un metabolismo extraordinariamente complejo, en algunos casosexclusivo de ciertos taxa, como algunos grupos de bacterias, lo que incide en su versatilidad ecológica.[13] Losprocariotas se clasifican, según Carl Woese, en arqueas y bacterias.[29]

Arqueas

Estructura bioquímica de la membrana de arqueas(arriba) comparada con la de bacterias y

eucariotas (en medio): nótese la presencia deenlaces éter (2) en sustitución de los tipo éster (6)

en los fosfolípidos.

Las arqueas poseen un diámetro celular comprendido entre 0,1 y 15μm, aunque las formas filamentosas pueden ser mayores poragregación de células. Presentan multitud de formas distintas: inclusolas hay descritas cuadradas y planas.[30] Algunas arqueas tienenflagelos y son móviles.

Las arqueas, al igual que las bacterias, no tienen membranas internasque delimiten orgánulos. Como todos los organismos presentanribosomas, pero a diferencia de los encontrados en las bacterias queson sensibles a ciertos agentes antimicrobianos, los de las arqueas, máscercanos a los eucariotas, no lo son. La membrana celular tiene unaestructura similar a la de las demás células, pero su composiciónquímica es única, con enlaces tipo éter en sus lípidos.[31] Casi todas lasarqueas poseen una pared celular (algunos Thermoplasma son laexcepción) de composición característica, por ejemplo, no contienenpeptidoglicano (mureína), propio de bacterias. No obstante puedenclasificarse bajo la tinción de Gram, de vital importancia en lataxonomía de bacterias; sin embargo, en arqueas, poseedoras de una estructura de pared en absoluto común a labacteriana, dicha tinción es aplicable pero carece de valor taxonómico. El orden Methanobacteriales tiene una capade pseudomureína, que provoca que dichas arqueas respondan como positivas a la tinción de Gram.[32][33] [34]

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Como en casi todos los procariotas, las células de las arqueas carecen de núcleo, y presentan un sólo cromosomacircular. Existen elementos extracromosómicos, tales como plásmidos. Sus genomas son de pequeño tamaño, sobre2-4 millones de pares de bases. También es característica la presencia de ARN polimerasas de constitución complejay un gran número de nucleótidos modificados en los ácidos ribonucleicos ribosomales. Por otra parte, su ADN seempaqueta en forma de nucleosomas, como en los eucariotas, gracias a proteínas semejantes a las histonas y algunosgenes poseen intrones.[35] Pueden reproducirse por fisión binaria o múltiple, fragmentación o gemación.

Bacterias

Estructura de la célula procariota.

Las bacterias son organismosrelativamente sencillos, dedimensiones muy reducidas, de apenasunas micras en la mayoría de los casos.Como otros procariotas, carecen de unnúcleo delimitado por una membrana,aunque presentan un nucleoide, unaestructura elemental que contiene unagran molécula generalmente circularde ADN.[17][36] Carecen de núcleocelular y demás orgánulos delimitadospor membranas biológicas.[37] En elcitoplasma se pueden apreciarplásmidos, pequeñas moléculascirculares de ADN que coexisten conel nucleoide y que contienen genes:son comúnmente usados por lasbacterias en la parasexualidad(reproducción sexual bacteriana). El citoplasma también contiene ribosomas y diversos tipos de gránulos. En algunoscasos, puede haber estructuras compuestas por membranas, generalmente relacionadas con la fotosíntesis.[9]

Poseen una membrana celular compuesta de lípidos, en forma de una bicapa y sobre ella se encuentra una cubierta enla que existe un polisacárido complejo denominado peptidoglicano; dependiendo de su estructura y subsecuente surespuesta a la tinción de Gram, se clasifica a las bacterias en Gram positivas y Gram negativas. El espaciocomprendido entre la membrana celular y la pared celular (o la membrana externa, si esta existe) se denominaespacio periplásmico. Algunas bacterias presentan una cápsula. Otras son capaces de generar endosporas (estadioslatentes capaces de resistir condiciones extremas) en algún momento de su ciclo vital. Entre las formacionesexteriores propias de la célula bacteriana destacan los flagelos (de estructura completamente distinta a la de losflagelos eucariotas) y los pili (estructuras de adherencia y relacionadas con la parasexualidad).[9]

La mayoría de las bacterias disponen de un único cromosoma circular y suelen poseer elementos genéticosadicionales, como distintos tipos de plásmidos. Su reproducción, binaria y muy eficiente en el tiempo, permite larápida expansión de sus poblaciones, generándose un gran número de células que son virtualmente clones, esto es,idénticas entre sí.[35]

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La célula eucariotaLas células eucariotas son el exponente de la complejidad celular actual.[15] Presentan una estructura básicarelativamente estable caracterizada por la presencia de distintos tipos de orgánulos intracitoplasmáticosespecializados, entre los cuales destaca el núcleo, que alberga el material genético. Especialmente en los organismospluricelulares, las células pueden alcanzar un alto grado de especialización. Dicha especialización o diferenciación estal que, en algunos casos, compromete la propia viabilidad del tipo celular en aislamiento. Así, por ejemplo, lasneuronas dependen para su supervivencia de las células gliales.[13] Por otro lado, la estructura de la célula varíadependiendo de la situación taxonómica del ser vivo: de este modo, las células vegetales difieren de las animales, asícomo de las de los hongos. Por ejemplo, las células animales carecen de pared celular, son muy variables, no tieneplastos, puede tener vacuolas pero no son muy grandes y presentan centríolos (que son agregados de microtúbuloscilíndricos que contribuyen a la formación de los cilios y los flagelos y facilitan la división celular). Las células delos vegetales, por su lado, presentan una pared celular compuesta principalmente de celulosa), disponen de plastoscomo cloroplastos (orgánulo capaz de realizar la fotosíntesis), cromoplastos (orgánulos que acumulan pigmentos) oleucoplastos (orgánulos que acumulan el almidón fabricado en la fotosíntesis), poseen vacuolas de gran tamaño queacumulan sustancias de reserva o de desecho producidas por la célula y finalmente cuentan también conplasmodesmos, que son conexiones citoplasmáticas que permiten la circulación directa de las sustancias delcitoplasma de una célula a otra, con continuidad de sus membranas plasmáticas.[38]

Diagrama de una célula animal, a la izquierda (1. Nucléolo, 2. Núcleo, 3. Ribosoma, 4. Vesícula, 5. Retículo endoplasmático rugoso, 6. Aparato de Golgi, 7. Citoesqueleto (microtúbulos), 8. Retículo endoplasmático liso, 9.

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Mitocondria, 10. Vacuola, 11. Citoplasma, 12. Lisosoma. 13. Centríolos.); y de una célula vegetal, a la derecha.

CompartimentosLas células son entes dinámicos, con un metabolismo celular interno de gran actividad cuya estructura es un flujoentre rutas anastomosadas. Un fenómeno observado en todos los tipos celulares es la compartimentalización, queconsiste en una heterogeneidad que da lugar a entornos más o menos definidos (rodeados o no mediante membranasbiológicas) en las cuales existe un microentorno que aglutina a los elementos implicados en una ruta biológica.[39]

Esta compartimentalización alcanza su máximo exponente en las células eucariotas, las cuales están formadas pordiferentes estructuras y orgánulos que desarrollan funciones específicas, lo que supone un método de especializaciónespacial y temporal.[2] No obstante, células más sencillas, como los procariotas, ya poseen especializacionessemejantes.[40]

Membrana plasmática y superficie celular

La composición de la membrana plasmática varía entre células dependiendo de la función o del tejido en la que seencuentre, pero posee elementos comunes. Está compuesta por una doble capa de fosfolípidos, por proteínas unidasno covalentemente a esa bicapa, y por glúcidos unidos covalentemente a lípidos o proteínas. Generalmente, lasmoléculas más numerosas son las de lípidos; sin embargo, la proteínas, debido a su mayor masa molecular,representan aproximadamente el 50% de la masa de la membrana.[39]

Un modelo que explica el funcionamiento de la membrana plasmática es el modelo del mosaico fluido, de J. S.Singer y Garth Nicolson (1972), que desarrolla un concepto de unidad termodinámica basada en las interaccioneshidrófobas entre moléculas y otro tipo de enlaces no covalentes.[41]

Esquema de una membrana celular. Se observa la bicapa defosfolípidos, las proteínas y otras moléculas asociadas que permiten

las funciones inherentes a este orgánulo.

Dicha estructura de membrana sustenta un complejomecanismo de transporte, que posibilita un fluidointercambio de masa y energía entre el entornointracelular y el externo.[39] Además, la posibilidad detransporte e interacción entre moléculas de célulasaledañas o de una célula con su entorno faculta a estaspoder comunicarse químicamente, esto es, permite laseñalización celular. Neurotransmisores, hormonas,mediadores químicos locales afectan a célulasconcretas modificando el patrón de expresión génicamediante mecanismos de transducción de señal.[42]

Sobre la bicapa lipídica, independientemente de lapresencia o no de una pared celular, existe una matriz que puede variar, de poco conspicua, como en los epitelios, amuy extensa, como en el tejido conjuntivo. Dicha matriz, denominada glucocalix (glicocáliz), rica en líquido tisular,glucoproteínas, proteoglicanos y fibras, también interviene en la generación de estructuras y funciones emergentes,derivadas de las interacciones célula-célula.[13]

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Estructura y expresión génica

El ADN y sus distintos niveles deempaquetamiento.

Las células eucariotas poseen su material genético en, generalmente,un sólo núcleo celular, delimitado por una envoltura consistente en dosbicapas lipídicas atravesadas por numerosos poros nucleares y encontinuidad con el retículo endoplasmático. En su interior, se encuentrael material genético, el ADN, observable, en las células en interfase,como cromatina de distribución heterogénea. A esta cromatina seencuentran asociadas multitud de proteínas, entre las cuales destacanlas histonas, así como ARN, otro ácido nucleico.[43]

Dicho material genético se encuentra inmerso en una actividadcontinua de regulación de la expresión génica; las ARN polimerasastranscriben ARN mensajero continuamente, que, exportado al citosol,

es traducido a proteína, de acuerdo a las necesidades fisiológicas. Asimismo, dependiendo del momento del ciclocelular, dicho ADN puede entrar en replicación, como paso previo a la mitosis.[35] No obstante, las célulaseucarióticas poseen material genético extranuclear: concretamente, en mitocondrias y plastos, si los hubiere; estosorgánulos conservan una independencia genética parcial del genoma nuclear.[44][45]

Síntesis y degradación de macromoléculas

Dentro del citosol, esto es, la matriz acuosa que alberga a los orgánulos y demás estructuras celulares, se encuentraninmersos multitud de tipos de maquinaria de metabolismo celular: orgánulos, inclusiones, elementos delcitoesqueleto, enzimas... De hecho, estas últimas corresponden al 20% de las enzimas totales de la célula.[13]

Estructura de los ribosomas; 1,: subunidad mayor,2: subunidad menor.

• Ribosoma: Los ribosomas, visibles al microscopio electrónico comopartículas esféricas,[46] son complejos supramoleculares encargadosde ensamblar proteínas a partir de la información genética que lesllega del ADN transcrita en forma de ARN mensajero. Elaboradosen el núcleo, desempeñan su función de síntesis de proteínas en elcitoplasma. Están formados por ARN ribosómico y por diversostipos de proteínas. Estructuralmente, tienen dos subunidades. En lascélulas, estos orgánulos aparecen en diferentes estados dedisociación. Cuando están completos, pueden estar aislados oformando grupos (polisomas). También pueden aparecer asociados al retículo endoplasmático rugoso o a laenvoltura nuclear.[35]

• Retículo endoplasmático: El retículo endoplasmático es orgánulo vesicular interconectado que forma cisternas,tubos aplanados y sáculos comunicados entre sí. Intervienen en funciones relacionadas con la síntesis proteica,glicosilación de proteínas, metabolismo de lípidos y algunos esteroides, detoxificación, así como el tráfico devesículas. En células especializadas, como las miofibrillas o

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Imagen de un núcleo, el retículo endoplasmático y el aparato deGolgi; 1, Núcleo. 2, Poro nuclear.3, Retículo endoplasmático rugoso(REr).4, Retículo endoplasmático liso (REl). 5, Ribosoma en el RErugoso. 6, Proteínas siendo transportadas.7, Vesícula (transporte). 8,

Aparato de Golgi. 9, Lado cis del aparato de Golgi.10, Lado trans delaparato de Golgi.11, Cisternas del aparato de Golgi.

células musculares, se diferencia en el retículosarcoplásmico, orgánulo decisivo para que seproduzca la contracción muscular.[15]

• Aparato de Golgi: El aparato de Golgi es unorgánulo formado por apilamientos de sáculosdenominados dictiosomas, si bien, como entedinámico, estos pueden interpretarse comoestructuras puntuales fruto de la coalescencia devesículas.[47][48] Recibe las vesículas del retículoendoplasmático rugoso que han de seguir siendoprocesadas. Dentro de las funciones que posee elaparato de Golgi se encuentran la glicosilación deproteínas, selección, destinación, glicosilación delípidos y la síntesis de polisacáridos de la matrizextracelular. Posee tres compartimientos; unoproximal al retículo endoplasmático, denominado«compartimento cis», donde se produce lafosforilación de las manosas de las enzimas que hande dirigirse al lisosoma; el «compartimentointermedio», con abundantes manosidasas yN-acetil-glucosamina transferasas; y el«compartimento o red trans», el más distal, donde setransfieren residuos de galactosa y ácido siálico, ydel que emergen las vesículas con los diversos

destinos celulares.[13]

• Lisosoma: Los lisosomas son orgánulos que albergan multitud de enzimas hidrolíticas. De morfología muyvariable, no se ha demostrado su existencia en células vegetales.[13] Una característica que agrupa a todos loslisosomas es la posesión de hidrolasas ácidas: proteasas, nucleasas, glucosidasas, lisozima, arilsulfatasas, lipasas,fosfolipasas y fosfatasas. Procede de la fusión de vesículas procedentes del aparato de Golgi, que, a su vez, sefusionan en un tipo de orgánulo denominado endosoma temprano, el cual, al acidificarse y ganar en enzimashidrolíticos, pasa a convertirse en el lisosoma funcional. Sus funciones abarcan desde la degradación demacromoléculas endógenas o procedentes de la fagocitosis a la intervención en procesos de apoptosis.[49]

La vacuola regula el estado de turgencia de la célula vegetal.

• Vacuola vegetal: Las vacuolas vegetales, numerosasy pequeñas en células meristemáticas y escasas ygrandes en células diferenciadas, son orgánulosexclusivos de los representantes del mundo vegetal.Inmersas en el citosol, están delimitadas por eltonoplasto, una membrana lipídica. Sus funcionesson: facilitar el intercambio con el medio externo,mantener la turgencia celular, la digestión celular yla acumulación de sustancias de reserva ysubproductos del metabolismo.[38]

• Inclusión citoplasmática: Las inclusiones son acúmulos nunca delimitados por membrana de sustancias de diversaíndole, tanto en células vegetales como animales. Típicamente se trata de sustancias de reserva que se conservancomo acervo metabólico: almidón, glucógeno, triglicéridos, proteínas... aunque también existen de pigmentos.[13]

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Conversión energética

El metabolismo celular está basado en la transformación de unas sustancias químicas, denominadas metabolitos, enotras; dichas reacciones químicas transcurren catalizadas mediante enzimas. Si bien buena parte del metabolismosucede en el citosol, como la glucólisis, existen procesos específicos de orgánulos.[42]

Modelo de una mitocondria: 1, membranainterna; 2, membrana externa; 3, crestamitocondrial; 4, matriz mitocondrial.

• Mitocondria: Las mitocondrias son orgánulos de aspecto, número ytamaño variable que intervienen en el ciclo de Krebs, fosforilaciónoxidativa y en la cadena de transporte de electrones de larespiración. Presentan una doble membrana, externa e interna, quedejan entre ellas un espacio perimitocondrial; la membrana interna,plegada en crestas hacia el interior de la matriz mitocondrial, poseeuna gran superficie. En su interior posee generalmente una solamolécula de ADN, el genoma mitocondrial, típicamente circular, asícomo ribosomas más semejantes a los bacterianos que a loseucariotas.[13] Según la teoría endosimbiótica, se asume que laprimera protomitocondria era un tipo de proteobacteria.[50]

Estructura de un cloroplasto.

• Cloroplasto: Los cloroplastos son los orgánuloscelulares que en los organismos eucariotasfotosintéticos se ocupan de la fotosíntesis. Estánlimitados por una envoltura formada por dosmembranas concéntricas y contienen vesículas, lostilacoides, donde se encuentran organizados lospigmentos y demás moléculas implicadas en laconversión de la energía luminosa en energíaquímica. Además de esta función, los plastidiosintervienen en el metabolismo intermedio,produciendo energía y poder reductor, sintetizandobases púricas y pirimidínicas, algunos aminoácidos

y todos los ácidos grasos. Además, en su interior es común la acumulación de sustancias de reserva, como elalmidón.[13] Se considera que poseen analogía con las cianobacterias.[51]

Modelo de la estructura de un peroxisoma.

• Peroxisoma: Los peroxisomas son orgánulos muy comunes enforma de vesículas que contienen abundantes enzimas de tipooxidasa y catalasa; de tan abundantes, es común que cristalicen ensu interior. Estas enzimas cumplen funciones de detoxificacióncelular. Otras funciones de los peroxisomas son: las oxidacionesflavínicas generales, el catabolismo de las purinas, la beta-oxidaciónde los ácidos grasos, el ciclo del glioxilato, el metabolismo delácido glicólico y la detoxificación en general.[13] Se forman devesículas procedentes del retículo endoplasmático.[52]

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Citoesqueleto

Las células poseen un andamiaje que permite el mantenimiento de su forma y estructura, pero más aún, este es unsistema dinámico que interactúa con el resto de componentes celulares generando un alto grado de orden interno.Dicho andamiaje está formado por una serie de proteínas que se agrupan dando lugar a estructuras filamentosas que,mediante otras proteínas, interactúan entre ellas dando lugar a una especie de retículo. El mencionado andamiajerecibe el nombre de citoesqueleto, y sus elementos mayoritarios son: los microtúbulos, los microfilamentos y losfilamentos intermedios.[2][53][54][55]

• Microfilamentos: Los microfilamentos o filamentos de actina están formados por una proteína globular, la actina,que puede polimerizar dando lugar a estructuras filiformes. Dicha actina se expresa en todas las células del cuerpoy especialmente en las musculares ya que está implicada en la contracción muscular, por interacción con lamiosina. Además, posee lugares de unión a ATP, lo que dota a sus filamentos de polaridad.[56] Puede encontrarseen forma libre o polimerizarse en microfilamentos, que son esenciales para funciones celulares tan importantescomo la movilidad y la contracción de la célula durante la división celular.[47]

Citoesqueleto eucariota: microfilamentos en rojo,microtúbulos en verde y núcleo en azul.

• Microtúbulos: Los microtúbulos son estructuras tubulares de 25 nmde diámetro exterior y unos 12 nm de diámetro interior, conlongitudes que varían entre unos pocos nanómetros a micrómetros,que se originan en los centros organizadores de microtúbulos y quese extienden a lo largo de todo el citoplasma. Se hallan en lascélulas eucariotas y están formadas por la polimerización de undímero de dos proteínas globulares, la alfa y la beta tubulina. Lastubulinas poseen capacidad de unir GTP.[2][47] Los microtúbulosintervienen en diversos procesos celulares que involucrandesplazamiento de vesículas de secreción, movimiento deorgánulos, transporte intracelular de sustancias, así como en ladivisión celular (mitosis y meiosis) y que, junto con losmicrofilamentos y los filamentos intermedios, forman elcitoesqueleto. Además, constituyen la estructura interna de los cilios

y los flagelos.[2][47]

• Filamentos intermedios: Los filamentos intermedios son componentes del citoesqueleto. Formados poragrupaciones de proteínas fibrosas, su nombre deriva de su diámetro, de 10 nm, menor que el de los microtúbulos,de 24 nm, pero mayor que el de los microfilamentos, de 7 nm. Son ubicuos en las células animales, y no existenen plantas ni hongos. Forman un grupo heterogéneo, clasificado en cinco familias: las queratinas, en célulasepiteliales; los neurofilamentos, en neuronas; los gliofilamentos, en células gliales; la desmina, en músculo liso yestriado; y la vimentina, en células derivadas del mesénquima.[13]

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Micrografía al microscopio electrónico de barridomostrando la superficie de células ciliadas del

epitelio de los bronquiolos.

• Centríolos: Los centríolos son una pareja de estructuras que formanparte del citoesqueleto de células animales. Semejantes a cilindroshuecos, están rodeados de un material proteico denso llamadomaterial pericentriolar; todos ellos forman el centrosoma o centroorganizador de microtúbulos que permiten la polimerización demicrotúbulos de dímeros de tubulina que forman parte delcitoesqueleto. Los centríolos se posicionan perpendicularmenteentre sí. Sus funciones son participar en la mitosis, durante la cualgeneran el huso acromático, y en la citocinesis,[57] así como, sepostula, intervenir en la nucleación de microtúbulos.[58][59]

• Cilios y flagelos: Se trata de especializaciones de la superficiecelular con motilidad; con una estructura basada en agrupaciones demicrotúbulos, ambos se diferencian en la mayor longitud y menornúmero de los flagelos, y en la mayor variabilidad de la estructuramolecular de estos últimos.[13]

Ciclo vital

Diagrama del ciclo celular: la intefase, en naranja,alberga a las fases G0, S y G1; la fase M, encambio, únicamente consta de la mitosis y

citocinesis, si la hubiere.

El ciclo celular es el proceso ordenado y repetitivo en el tiempomediante el cual una célula madre crece y se divide en dos célulashijas. Las células que no se están dividiendo se encuentran en una faseconocida como G0, paralela al ciclo. La regulación del ciclo celular esesencial para el correcto funcionamiento de las células sanas, estáclaramente estructurado en fases[47]

• El estado de no división o interfase. La célula realiza sus funcionesespecíficas y, si está destinada a avanzar a la división celular,comienza por realizar la duplicación de su ADN.

• El estado de división, llamado fase M, situación que comprende lamitosis y citocinesis. En algunas células la citocinesis no seproduce, obteniéndose como resultado de la división una masacelular plurinucleada denominada plasmodio.[60]

A diferencia de lo que sucede en la mitosis, donde la dotación genéticase mantiene, existe una variante de la división celular, propia de las células de la línea germinal, denominadameiosis. En ella, se reduce la dotación genética diploide, común a todas las células somáticas del organismo, a unahaploide, esto es, con una sola copia del genoma. De este modo, la fusión, durante la fecundación, de dos gametoshaploides procedentes de dos parentales distintos da como resultado un zigoto, un nuevo individuo, diploide,equivalente en dotación genética a sus padres.[61]

• La interfase consta de tres estadios claramente definidos.[2][47]

• Fase G1: es la primera fase del ciclo celular, en la que existe crecimiento celular con síntesis de proteínas y deARN. Es el período que trascurre entre el fin de una mitosis y el inicio de la síntesis de ADN. En él la céluladobla su tamaño y masa debido a la continua síntesis de todos sus componentes, como resultado de laexpresión de los genes que codifican las proteínas responsables de su fenotipo particular.

• Fase S: es la segunda fase del ciclo, en la que se produce la replicación o síntesis del ADN. Como resultadocada cromosoma se duplica y queda formado por dos cromátidas idénticas. Con la duplicación del ADN, elnúcleo contiene el doble de proteínas nucleares y de ADN que al principio.

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• Fase G2: es la segunda fase de crecimiento del ciclo celular en la que continúa la síntesis de proteínas y ARN.Al final de este período se observa al microscopio cambios en la estructura celular, que indican el principio dela división celular. Termina cuando los cromosomas empiezan a condensarse al inicio de la mitosis.

• La fase M es la fase de la división celular en la cual una célula progenitora se divide en dos células hijas hijasidénticas entre sí y a la madre. Esta fase incluye la mitosis, a su vez dividida en: profase, metafase, anafase,telofase; y la citocinesis, que se inicia ya en la telofase mitótica.

La incorrecta regulación del ciclo celular puede conducir a la aparición de células precancerígenas que, si no soninducidas al suicidio mediante apoptosis, puede dar lugar a la aparición de cáncer. Los fallos conducentes a dichadesregulación están relacionados con la genética celular: lo más común son las alteraciones en oncogenes, genessupresores de tumores y genes de reparación del ADN.[62]

OrigenLa aparición de la vida, y, por ello, de la célula, probablemente se inició gracias a la transformación de moléculasinorgánicas en orgánicas bajo unas condiciones ambientales adecuadas, produciéndose más adelante la interacción deestas biomoléculas generando entes de mayor complejidad. El experimento de Miller y Urey, realizado en 1953,demostró que una mezcla de compuestos orgánicos sencillos puede transformarse en algunos aminoácidos, glúcidosy lípidos (componentes todos ellos de la materia viva) bajo unas condiciones ambientales que simulan las presenteshipotéticamente en la Tierra primigenia (en torno al eón Arcaico).[63]

Se postula que dichos componentes orgánicos se agruparon generando estructuras complejas, los coacervados deOparin, aún acelulares que, en cuanto alcanzaron la capacidad de autoorganizarse y perpetuarse, dieron lugar a untipo de célula primitiva, el progenote de Carl Woese, antecesor de los tipos celulares actuales.[29] Una vez sediversificó este grupo celular, dando lugar a las variantes procariotas, arqueas y bacterias, pudieron aparecer nuevostipos de células, más complejos, por endosimbiosis, esto es, captación permanente de unos tipos celulares en otrossin una pérdida total de autonomía de aquellos.[64] De este modo, algunos autores describen un modelo en el cual laprimera célula eucariota surgió por introducción de una arquea en el interior de una bacteria, dando lugar estaprimera a un primitivo núcleo celular.[65] No obstante, la imposibilidad de que una bacteria pueda efectuar unafagocitosis y, por ello, captar a otro tipo de célula, dio lugar a otra hipótesis, que sugiere que fue una céluladenominada cronocito la que fagocitó a una bacteria y a una arquea, dando lugar al primer organismo eucariota. Deeste modo, y mediante un análisis de secuencias a nivel genómico de organismos modelo eucariotas, se haconseguido describir a este cronocito original como un organismo con citoesqueleto y membrana plasmática, lo cualsustenta su capacidad fagocítica, y cuyo material genético era el ARN, lo que puede explicar, si la arquea fagocitadalo poseía en el ADN, la separación espacial en los eucariotas actuales entre la transcripción (nuclear), y la traducción(citoplasmática).[66]

Una dificultad adicional es el hecho de que no se han encontrado organismos eucariotas primitivamenteamitocondriados como exige la hipótesis endosimbionte. Además, el equipo de María Rivera, de la Universidad deCalifornia, comparando genomas completos de todos los dominios de la vida ha encontrado evidencias de que loseucariotas contienen dos genomas diferentes, uno más semejante a bacterias y otro a arqueas, apuntando en esteúltimo caso semejanzas a los metanógenos, en particular en el caso de las histonas.[67][68] Esto llevó a Bill Martin yMiklós Müller a plantear la hipótesis de que la célula eucariota surgiera no por endosimbiosis, sino por fusiónquimérica y acoplamiento metabólico de un metanógeno y una α-proteobacteria simbiontes a través del hidrógeno(hipótesis del hidrógeno).[69] Esta hipótesis atrae hoy en día posiciones muy encotradas, con detractores comoChristian de Duve.[70]

Harold Morowitz, un físico de la Universidad Yale, ha calculado que las probabilidades de obtener la bacteria viva más sencilla mediante cambios al azar es de 1 sobre 1 seguido por 100.000.000.000 de ceros. “Este número es tan grande —dijo Robert Shapiro— que para escribirlo en forma convencional necesitaríamos varios centenares de miles de libros en blanco.” Presenta la acusación de que los científicos que han abrazado la evolución química de la vida

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pasan por alto la evidencia aumentante y “han optado por aceptarla como verdad que no puede ser cuestionada,consagrándola así como mitología”.[71]

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encontrados en rocas de más de 2,7 Ga. de antigüedad como estromatoloides, ondulaciones, dendritas, efectos de "cercos de café", filoides,rebordes de cristales poligonales y esferulitas podrían ser en realidad estructuras auto-organizadas que tuvieron lugar en un momento en quelos macrociclos geoquímicos globales tenían mucha más importancia, la corteza continental era menor y la actividad magmática e hidrotermaltenía una importancia capital. Según este estudio no se puede atribuir estas estructuras a la actividad biológica (endolitos) con toda seguridad.

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[...]I could exceedingly plainly perceive it to be all perforated and porous, much like a Honey-comb, but thatthe pores of it were not regular [..] these pores, or cells, [..] were indeed the first microscopical pores I eversaw, and perhaps, that were ever seen, for I had not met with any Writer or Person, that had made any mentionof them before this. [...]Hooke

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[53] Cabe destacar que el citoesqueleto no es un elemento exclusivo del tipo celular eucariota: hay homólogos bacterianos para sus proteínas demayor relevancia. De este modo, en procariotas el citoesqueleto también contribuye a la división celular, determinacion de la forma ypolaridad, etc.

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[60] A veces se denomina incorrectamente sincitio a la mencionada masa pluricelular, si bien el término sólo debe emplearse para describir a lascélulas que proceden de la fusión de células mononucleadas y no a aquellas producto de la ausencia de citocinesis.

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Referencias

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Enlaces externos• Wikiquote alberga frases célebres de o sobre Célula. Wikiquote

• Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre Célula. Commons• Wikcionario tiene definiciones para célula.WikcionarioWikilibros• Wikilibros alberga un libro o manual sobre Biología celular.• Animaciones, gráficos y otro material didáctico (http:/ / www. ixedu. com/ es/ celula/ Introduccion. html)• Libro online sobre biología celular (http:/ / www. ncbi. nlm. nih. gov/ books/ bv. fcgi?rid=mboc4. TOC&

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Fuentes y contribuyentes del artículo 19

Fuentes y contribuyentes del artículoCélula  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?oldid=61276180  Contribuyentes: .Sergio, 1411v, 26431958J, 3coma14, AFLastra, ALE!, Abece, Ad gentes, Adrier, Adrián niño perez,Airunp, Akhran, Alberto Salguero, Alberto5000, Aleator, Alexav8, Alexquendi, Alhen, Alrik, Amadís, Anlistar, Anp, Antur, Asasia, Ascánder, Berfar, Beta15, Beto29, Boku wa kage, Brian h,C'est moi, CASF, CaStarCo, Cameri, Camima, Carlos cavieres, Carutsu, CesarWoopi, ChrisJericho, Cipión, Clara Lizeth, Cookie, Copydays, Cuy, Cz-sonikku, Davidmh, Der Künstler, Digigalos,Dodo, Ecelan, Echando una mano, Egaida, Ejmeza, Elkin David, Emiharry, Emijrp, Entrepiso, Equi, Er Komandante, Espartera, F.A.A, FAR, Fanattiq, Fanny vet 11, Fatura, Fdelrio89, Fearu,Fede98, Fernandovergarat, Filipo, Fran4004, Franciscosp2, FrancoGG, Frankie On Line, Furado, Gengiskanhg, Gilliano, Gobuntu, Gochuxabaz, Gonn, Grizzly Sigma, Gusgus, Góngora, Gökhan,Hidoy kukyo, Himurab, Humberto, ISK, Icvav, Ignacio Icke, InnerCity, Isha, JMB(es), JMPerez, Jarke, Jmblaserie, Jmvkrecords, Johncross, Jorge Queirolo Bravo, Jorge c2010, JorgeEA7,JorgeGG, Joseaperez, Josell2, Julioeep, Jurgens, Jurock, Jynus, Kabri, Kved, L'AngeGardien, LPR, LTB, Laura Fiorucci, Lauranrg, Le K-li, Leonpolanco, Leptictidium, Lin linao, Loco085, Lom'Hill, Lopezmts, Lourdes Cardenal, Magister Mathematicae, Mahadeva, Maldoror, Mar del Sur, María José Fernández, Matdrodes, Maugemv, Maurix12, Mel 23, Mercenario97, Mianval,Mortadelo2005, Muro de Aguas, Mutari, Nakupenda21, Netito777, Notario, Nueva era, Opinador, Ortigoza, Ortisa, Oscar ., OsitoPunky, Pabloes, Patricio.lorente, Pepe telich, Plamagado,Platonides, Ponty, Porao, Ppfk, Pólux, Quesada, Rafa sanz, Rastrojo, Raystorm, Retama, Roberpl, Roberto Fiadone, Rosarinagazo, Rumpelstiltskin, Rupert de hentzau, SDJuanma,SITORELOADED, Siabef, Sigmanexus6, Skyhack, Smrolando, Superzerocool, Taichi, Tano4595, Tenan, Tomatejc, Tostadora, Tronki, Troodon, TwIsTeR, VaLe blue, Varano, Victormoz,Viridis, Vitamine, Wikinvestigador, Xvazquez, Yearofthedragon, Yennyspatry, Yeppe, Yrithinnd, Zahualli, Zufs, 日 本 語, 511 ediciones anónimas

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