This article was downloaded by: [University of North Carolina Wilmington]On: 11 November 2014, At: 12:39Publisher: Taylor & FrancisInforma Ltd Registered in England and Wales Registered Number: 1072954Registered office: Mortimer House, 37-41 Mortimer Street, London W1T 3JH,UK

Acta Botanica Gallica: BotanyLettersPublication details, including instructions forauthors and subscription information:http://www.tandfonline.com/loi/tabg20

La hêtraie pluri-séculaire de lavallée Cervara (Parc nationaldes Abruzzes, Italie)Bartolomeo Schirone a , Franco Pedrotti b ,Francesco Spada c , Mauro Bernabei c , Alfredo diFilippo a & Gianluca Piovesan aa Dipartimento di tecnologie, ingegneria e scienzedell'ambiente e delle foreste , Università dellaTuscia , via SC de Lei lis, I-01100 , Viterbo E-mail:b Dipartimento di Botanica ed Ecologici , Universitàdi Camerino , via Pontoni, 5, I-62032 , Camerinoc Dipartimento di Biologia Vegetale , Università diRoma “La Sapienza” , Piazzale A. Moro, 5, I-00100 ,RomaPublished online: 27 Apr 2013.

To cite this article: Bartolomeo Schirone , Franco Pedrotti , Francesco Spada , MauroBernabei , Alfredo di Filippo & Gianluca Piovesan (2005) La hêtraie pluri-séculaire dela vallée Cervara (Parc national des Abruzzes, Italie), Acta Botanica Gallica: BotanyLetters, 152:4, 519-528, DOI: 10.1080/12538078.2005.10515511

To link to this article: http://dx.doi.org/10.1080/12538078.2005.10515511

PLEASE SCROLL DOWN FOR ARTICLE

Taylor & Francis makes every effort to ensure the accuracy of all theinformation (the “Content”) contained in the publications on our platform.However, Taylor & Francis, our agents, and our licensors make norepresentations or warranties whatsoever as to the accuracy, completeness,or suitability for any purpose of the Content. Any opinions and viewsexpressed in this publication are the opinions and views of the authors, andare not the views of or endorsed by Taylor & Francis. The accuracy of the

Content should not be relied upon and should be independently verified withprimary sources of information. Taylor and Francis shall not be liable for anylosses, actions, claims, proceedings, demands, costs, expenses, damages,and other liabilities whatsoever or howsoever caused arising directly orindirectly in connection with, in relation to or arising out of the use of theContent.

This article may be used for research, teaching, and private study purposes.Any substantial or systematic reproduction, redistribution, reselling, loan,sub-licensing, systematic supply, or distribution in any form to anyone isexpressly forbidden. Terms & Conditions of access and use can be found athttp://www.tandfonline.com/page/terms-and-conditions

Dow

nloa

ded

by [

Uni

vers

ity o

f N

orth

Car

olin

a W

ilmin

gton

] at

12:

39 1

1 N

ovem

ber

2014

Acta Bot. Ga/lica, 2005, 152 (4), 519-528.

La hetraie pluri-seculaire de Ia vallee Cervara (Pare national des Abruzzes, Italie)

par Bartolomeo Schirone( 1 ), Franco Pedrotti e), Francesco Spadae), Mauro Bernabei( 1 ),

Alfredo di Filippo(1) et Gianluca Piovesan(1)

(1) Dipartimento di tecnologie, ingegneria e scienze dell'ambiente e delle foreste, Universita della

Tuscia, via SC de Lei/is, 1-01100 Viterbo; schirone@unitus.it; piovesan@unitus.it

(2) Dipartimento di Botanica ed Ecologia, Universita di Camerino, via Pontoni, 5, 1-62032

Camerino

(3) Dipartimento di Biologia Vegetate, Universita di Roma "La Sapienza", Piazzale A. Mora, 5, 1-

00100 Roma

Resume.- La plus ancienne forilt de hiltres d'Europe a ate retrouvee dans les Apennins. Ce peuplement est situs dans Ia vallee Cervara (Pare national des Abruzzes) qui s'etend sur environ 50 ha, a une altitude de 1 400 a 1 800 m. La forilt est caracterisee par une mosa'ique composee de plusieurs unites, qui pre­sentent differents stades de developpement, allan! des arbustes aux arbres senescents ou morts. Certains arbres atteignent cinq cents ans, deux lois plus que l'iige maximum documents en litterature pour le Hiltre. Les analyses den­drochronologiques des series de cemes ont revels les diverses variations de Ia croissance des arbres, qui se sont succede dans Ia forilt depuis le Petit Age gla­ciaire. Dans ce contexte, Ia decouverte de Ia hiltraie de Ia vallee Cervara ouvre de nouveaux horizons dans le domaine de Ia science de Ia vegetation et de Ia gestion sylvicole.

Mots ctes : forilt ancienne - dendrochronologie - Hetre - longevite - conserva­tion de Ia nature.

Abstract.- The oldest beech forest of Europe was found in the Apennines. The stand is located in valle Cervara (Abruzzo national Park) and it covers about fifty hectares from 1 400 to 1 800 m a.s.l. The forest is characterized by a mosaic of patches in different phases of development from seedlings to senescent and dead trees. Some trees reach five hundred years, two fold the maximum age reported for the species. The dendrochronological analysis of the tree-ring series showed tree growth variations which occurred in the forest since the Little Ice Age (1600-1850). The reconstruction of the past climate is an important step to understand the role of human activities in the present climatic global change. This study will be also useful to define a model of forest management that take into consideration the natural cycle of beech forests.

Key words : old-growth forest - dendrochronology - beech - longevity - nature conservation.

Dow

nloa

ded

by [

Uni

vers

ity o

f N

orth

Car

olin

a W

ilmin

gton

] at

12:

39 1

1 N

ovem

ber

2014

520

I. INTRODUCTION

La dun!e du cycle vital des especes forestieres est un argument important tant d'un point de vue bioecologique qu'en matiere de gestion sylvicole. Neanmoins, les informations sur Ia longevite des arbres sont souvent insuffisantes, fragmentaires ou imprecises, car elles decoulent surtout de sources d'informations anecdotiques ou de comptes rendus sur le rap­port diametre/age. II arrive ainsi que des especes qui ne sont generalement pas considerees comme tres longevives montrent, apres une etude attentive, un nombre d'annees nettement superieur a celui qui peut paraitre. C'est le cas de Thuja occidentalis L. : sur Ia base d'ob­servations effectuees sur des exemplaires a croissance rapide, on pensait qu'il avait une duree de vie moyenne tres breve, d'environ 80 ans, bien que dans des conditions particu­lieres certains specimens d'a peu pres 400 ans aient ete retrouves. I.:analyse dendrochro­nologique de certains exemplaires arbustifs a croissance tres lente, qui se sont installes sur les falaises des cascades du Niagara, a induit un changement d'opinion radical. En effet, on a pu compter jusqu'a I 653 cernes annuels pour un age estime a I 890 ans (Larson, 200 I ). On peut observer un phenomene similaire sur les falaises des gorges du Verdon, ou certains individus de Juniperus sont plusieurs fois millenaires, ainsi que dans d'autres milieux rupicoles (Larson eta/., 1999).

Par contre, il peut arriver que !'on attribue des siecles de vie a des individus relative­ment jeunes, seulement a cause de leur. aspect majestueux, puisqu 'ils ont pousse dans des conditions singulierement favorables. C'est le cas, par exemple, du hetre dubois de Saint­Antoine, dans le Pare national de Ia Majella (Abruzzes, Italie), un arbre de 1,70 m de dia­metre qui, lors de ]'analyse dendrochronologique, a revele ne pas atteindre trois siecles (Bernabei & Lo Monaco, inedit) ; ou encore, dans Ia hetraie du Monte Cimino (Latium, Italie) ou des hetres monumentaux (de 1-1,5 m de diametre et de plus de 40 m de hauteur) n'ont pas plus de deux cents ans (Piovesan, 1998). Enfin, certains arbres tels que I'If ( Taxus baccata L.) ont tendance a produire des rejets ou drageons qui se juxtaposent et qui successivement se fondent avec le rut primaire. Une plante de quelques dizaines d'annees peut done apparaitre de plusieurs siecles (Lowe, 1897 ; Di Cosmo, 2003 ; Tucci & Schirone, 2003 ).

Au sein du genre Fagus, on sait que le Hetre americain (Fagus grand!folia Ehrh.) peut atteindre de quatre a cinq cents ans (Tubbs & Houston, 1990 ; Standley, 2001 ). Le Hetre europeen (Fagus sylvatica L.), au contraire, est considere par Ia majeure partie des auteurs comme une espece qui n'a pas une duree de vie particulierement longue. Les textes de syl­viculture et de science de Ia vegetation (e.g. Ellenberg, 1988 ; Schweingruber, 1993 ; Bernetti, 1995) lui attribuent un cycle vital de seulement 200 a 250 ans, sauf exceptions pour des arbres isoles. Fulling ( 1938) rapporte que I' on a estime un age compris entre 600 et 900 ans pour certains specimens fran~ais et allemands, alors que Turok et a/. (2000) signalent des peuplements qui atteignent 270 ans a Shabanitsa en Bulgarie et entre 300 et 400 ans dans les forets vierges et semi-vierges des pares nationaux de Banat en Roumanie. En realite, Ia seule indication, experimentalement demontree, ayant trait aux arbres qui vivent tres longtemps est celle qui est fournie par Bourquin-Mignot et Girardclos (2001 ). Ces auteurs ont decouvert dans les hetraies du massif d'Iraty, dans les Pyrenees­Atlantiques fran~aises, de vieux individus qui pourraient atteindre 4 78 ans et qui ont per­mis de reconstruire, pour l'Europe occidentale, une importante serie dendrochronologique de plusieurs siecles.

Dow

nloa

ded

by [

Uni

vers

ity o

f N

orth

Car

olin

a W

ilmin

gton

] at

12:

39 1

1 N

ovem

ber

2014

521

Nous rapportons ici une etude menee sur Ia hetraie de Ia vallee Cervara, ou trois d'entre nous (Schirone, Piovesan et Bernabei) ont decouvert une hetraie ancienne avec certains individus de plus de cinq cents ans.

II. AIRE D'ETUDE

La vallee Cervara, ainsi denommee pour Ia population de cerfs qui y vit, est situee sur le territoire de Ia commune de Villavallelonga (Abruzzes, departement de !'Aquila), dans Ia partie nord-ouest du Pare national des Abruzzes, a seulement I 00 km de Rome (Fig. I). II s'agit d'une zone densement boisee (60% dans le Pare national des Abruzzes, 65% dans Ia commune de Villavallelonga) et de grande valeur paysagere, mais egalement un lieu de fre­quentation touristique constante, heureusement limitee aux zones des plaines les plus accessibles. La foret s'etend sur 300 ha au sein d'une vallee qui a une conformation clas­sique a amphitheatre, avec un axe principal en direction sud-ouest. L'altitude varie entre I 200 et I 800 m. Le climat, de type mediterraneen de montagne, est caracterise par des hivers froids avec d'abondantes precipitations et par une sub-aridite estivale (Fig. 2). En hiver Ia neige tombe en abondance et provoque de frequentes avalanches, qui ouvrent des breches a l'interieur de Ia foret, visibles sur les photographies aeriennes. Lavallee est par­courue par un cours d'eau a regime torrentiel, qui atteint son plus haut debit a l'automne et au printemps, lors de Ia fonte des neiges.

La hetraie s'etend sur des versants tres escarpes, de nature calcaire. Le noyau iige de Ia foret, avec ses nombreux hetres de 400 a 500 ans, se trouve en amont de Ia vallee et recouvre une superficie d'environ 50 hectares (Fig. I). Les parties les mieux conservees se

Fig. 1.- La Mtraie de Ia vallee Cervara. La ligne noire delimite le noyau de foret ancienne (environ 50 ha) avec des arbres de plus de cinq siecles.

Fig 1.- Location and aerial view of valle Cervara. The black line encloses the old-growth forest (about 50 ha) where some trees are five hundred years old.

Dow

nloa

ded

by [

Uni

vers

ity o

f N

orth

Car

olin

a W

ilmin

gton

] at

12:

39 1

1 N

ovem

ber

2014

522

Fig. 2.- Climatogramme de Bagnouls-Gaussen (1957) pour Ia station meteorologique de Villavallelonga (alt. 945 m, 5 km en dessous de Ia hetraie). La precipitation moyenne annuelle est de 1 195 mm, Ia temperature moyenne de 10,3 oc.

Fig. 2.- Climatic diagram of Bagnouls-Gaussen (1957) for the meteorological station of Villalvallelonga (alt. 945 m, 5 km from the beech forest). The grey area shows the arid period. Mean annual precipitation is 1 195 mm, mean annual temperature is 10.3 oc.

trouvent en face des lignes de partage des eaux a 1 600 m au-dessus du niveau de Ia mer (Fig. 3), car les surfaces de thalweg sont souvent sujettes au passage des avalanches et done I' evolution sylvigenetique est bloquee par de frequentes perturbations.

Dans le peuplement forestier, tous Ies stades de Ia mosa"ique forestiere qui caracterisent Ia dynamique naturelle de Ia hetraie peuvent etre identifies (Peters, 1997). La hauteur de Ia stratification varie de 20 a 30 m selon l'exposition et Ia morphologie, tandis que les classes de diametre sont toutes presentes, avec des arbres senescents qui peuvent atteindre I m de diametre. Ce qui peut paraitre etonnant, ce sont les dimensions du tronc (generale­ment elles varient de 70 a 80 em) et )'aspect des plantes plus anciennes qui parfois ne reve­lent pas leur vrai age pluri-seculaire, vu qu'elles ont un aspect vigoureux. Au contraire, Ia physionomie propre de I'arbre decrepi avec un rut deforme, recouvert de lichens de diffe­rentes especes et pourri a l'interieur, se retrouve chez certains exemplaires et ce phenome­ne semble surtout lie aux conditions du micro-milieu, oil ces specimens se sont installes (Fig. 3). La regeneration de Ia hetraie est abondante, dementant encore une fois ce qui est rapporte par Ia litterature en matiere de fructification du Hetre. Elle apparait bien distri­buee en groupes. II s'agit de differentes populations equiennes qui se sont mises en place

Dow

nloa

ded

by [

Uni

vers

ity o

f N

orth

Car

olin

a W

ilmin

gton

] at

12:

39 1

1 N

ovem

ber

2014

523

Fig. 3.- Vue detaillee de Ia foret ancienne en correspondance avec Ia ligne de partage des eaux.

Fig. 3.- The beechwood of Valle Cervara: view of an old-growth patch.

apn!s Ia mort ou Ia chute individuelle de certains arbres. La regeneration suit done Ia dyna­mique en clairiere, typique des fon!ts naturelles, qui donne au bois une structure particu­lierement articulee. Le sous-bois consiste en une couverture herbacee sensiblement differente d'un endroit a )'autre, meme si elle est souvent tres pauvre, voire quasiment absente, du fait de Ia faible Juminosite du sous-bois. Cette hetraie pourrait etre rapportee au Po(vstichum acu/eati-Fagetum sylvaticae Feoli & Lagonegro ( 1982 ), mais une analyse

Dow

nloa

ded

by [

Uni

vers

ity o

f N

orth

Car

olin

a W

ilmin

gton

] at

12:

39 1

1 N

ovem

ber

2014

524

plus fine serait necessaire pour comprendre les tendances dynamiques et les relations avec un hypothetique llici aquifolii-Fagetum sylvaticae Gentile ( 1969) fragmentaire.

Au cours du temps, Ia fon!t a subi des pressions anthropiques de differentes natures, genres et intensites. Comme Giordano ( 1957) no us le rappelle, jadis pour les habitants de Villavallelonga, « le bois ne representait qu 'une reserve ou its pouvaient puiser le bois de chauffage, de petites quantites de bois pour Ia menuiserie et d'autres necessites pour un usage local ». Pour cette raison, au cours des siecles, les parties plus elevees des versants de Ia vallee, plus difficiles d'acces, n'ont pas ete touchees par les coupes. La plus grande perturbation, au moins dans certains endroits, etait causee en ete par l'elevage des moutons (transhumance vers les prairies des hauts versants).

L'impact humain le plus important dans cette vallee s'est produit apres Ia Seconde Guerre mondiale, malgre son inclusion dans le Pare national des Abruzzes en 1921. Durant Ia seconde moitie des annees 40 et des annees 50, de nombreuses parcelles de foret para­naturelles ou semi-vierges des A penn ins ont ete utili sees (Susmel, 1959). Lavallee Cervara a subi le meme sort, sans que l'on tienne compte du risque hydro-geologique que l'ex­ploitation des versants des hauts sommets impliquait. Les « vieux hetres » ont subsiste jus­qu'a present probablement grace au combat du botaniste Loreto Grande, originaire de Villavallellonga, qui se battit contre les coupes forestieres dans cette zone.

III. METHODE

Pour determiner precisement l'age des arbres et surtout pour reconstruire les evenements qui ont interesse les hetres de Ia vallee Cervara, une recherche de type dendrochronolo­gique a ete entreprise. Pour Ia reconstruction de Ia chronologie locale, on a selectionne 53 arbres dominants ou codominants, d'un diametre moyen de 70 em et d'une hauteur moyen­ne d'environ 25m. L'echantillonnage a ete limite a une carotte par arbre, prelevee avec Ia tariere de Pressler, de fac;on a ne pas alterer l'etat de sante des arbres. Le denombrement et Ia mesure des cernes d'accroissement annuels ont ete effectues grace au systeme CCTRMD (Aniol, 1987) qui atteint une precision au centieme de mm. Les donnees ont ete analysees grace aux logiciels Catras (Aniol, 1983) et Tsap (Rinn, 1996). Les chronologies individuelles ont ete visuellement et statistiquement synchronisees entre elles.

IV. RESULTATS

Grace a I' analyse dendrochronologique on a pu reconstituer une chronologie locale sur 480 ans, qui s'etend de 1523 jusqu'en 2002 (Fig. 4A). En realite, parmi les arbres echantillon­nes, on a egalement trouve un hetre avec 503 cernes clairement visibles et d'autres incom­plets. Mais, vu les difficultes rencontrees pour Ia synchronisation, cet individu n'a finalement pas ete retenu dans Ia chronologie. II faut souligner que le nombre eleve de cernes pres de Ia moelle n'a pas toujours ete mesurable. En outre, le prelevement des carottes a I ,30 m du sol et I' obtention meme des carottes, qui sont parfois extraites en direction tangentielle par rapport a I 'axe du tronc, laissent supposer que beaucoup de plantes ont plus de cinq siecles.

La synchronisation des chronologies individuelles a pose de nombreuses difficultes, liees a Ia presence de cernes incomplets ou a leur formation avortee en raison de Ia posi­tion sociale des arbres, des gelees tardives et des fainees abondantes (Bernabei & Piovesan,

Dow

nloa

ded

by [

Uni

vers

ity o

f N

orth

Car

olin

a W

ilmin

gton

] at

12:

39 1

1 N

ovem

ber

2014

A 220 1 200 j

8 180

~ 160

..s 140 .. ii 120

~ 100

8 80 ! • 60 ·e 40 0

20

0~--~~~~~--~----~~~--~----~~--~~--~

B 220;

20Qj - I 8 180 1

~160: ..s 140; II I

:! 120 < ~ 100 J II I ii 80 -i

: 60 i & 401

20

--Valle Cervara • · • · · ·Terminillo

Annees

0~----~--------~~----~------~--~------~--

Annees

c 160.

An nee•

525

Fig. 4.- A: chronologie moyenne de Ia hetraie de Ia vallee Cervara. 8 :comparaison entre Ia chronologie de Ia vallee Cervara et celle du mont Terminillo. C : les memes courbes til­trees avec une moyenne mobile de 1 0 ans.

Fig. 4.- A: Cervara valley beech tree-ring chronology. 8: synchronization between valle Cervara and M. Terminillo chronologies. C: the same curves smoothed with 10 years moving average.

Dow

nloa

ded

by [

Uni

vers

ity o

f N

orth

Car

olin

a W

ilmin

gton

] at

12:

39 1

1 N

ovem

ber

2014

526

1997). Les cernes manquants ou incomplets ont ete identifies visuellement. Au total les cernes manquants etaient au nombre de 95. lis sont plus nombreux durant les periodes de competition majeure ( 1700-1830), ou les hetres poussaient en sous-etage du bois.

La chronologie moyenne de Ia vallee Cervara, comparee avec d'autres chronologies eta­blies a partir de Ia meme espece, montre une croissance annuelle moyenne tres reduite (0,8 mm contre une moyenne d' environ I ,5-2 mm ; Peters, 1997 ; Piovesan, 1998) ; par contre, les valeurs de sensibilite moyenne sont elevees (0,23). Ces caracteristiques, comme pour le nombre eleve de cernes manquants, sont presque surement dus a I' emplacement sommital de Ia hetraie de Ia vallee Cervara. Dans ce sens le Hetre d'altitude dans les Apennins aurait un comportement semblable a celui de Nothofagus menziesii Hook en Nouvelle-Zelande, ou les peuplements forestiers les plus adequats pour les recherches ont ete ceux des som­mites (Cullen eta/., 2001). D'autre part Ia comparaison avec une autre chronologie som­mitale, celle du mont Terminillo a environ I 00 km de Ia vallee Cervara, a revele de maniere significative une importante synchronisation. Ceci laisse supposer que, dans I' Apennin central, Ia croissance des arbres a Ia limite de Ia foret est davantage conditionnee par un mesoclimat (Fig. 4B) que par des facteurs microclimatiques.

La montee rapide des accroissements diametraux a partir de 1830, probablement liee a Ia sortie du Petit Age glaciaire qui avait envahi toute !'Europe du debut du xve siecle jus­qu'en 1850, est remarquable. II s'agit d'un signal trop marque et persistant pour qu'il puis­se etre attribue a des facteurs locaux et/ou episodiques. En effet cette tendance indique une sensible amelioration climatique generalisee et confirme les resultats obtenus a Terminillo (Fig. 4C), mais aussi dans les Pyrenees (Bourquin-Mignot & Girardclos, 200 I).

En definitive, Ia chronologie moyenne de Ia vallee Cervara demontre combien Ia longe­vite potentielle des forets de hetres est superieure a ce que I' on croyait jusqu 'ici. Mais sur­tout, ceci indique que les capacites de reprise et d'accroissement de l'espece se maintiennent elevees meme en age avance, imposant ainsi Ia reconsideration de nombreux modeles auxologiques et des theories sur Ia senescence des arbres.

V. DISCUSSION-CONCLUSION

La decouverte d'un aussi vieux peuplement forestier au sein de Ia chaine montagneuse des Apennins apporte une information majeure sur les processus de genese des groupements forestiers actuels. Les hetraies europeennes se presentent frequemment sous forme de peu­plements purs, ou d'autres feuillus (e.g. Acer spp.) ont clairement un role dans le proces­sus de « cicatrisation >> de Ia voute forestiere apres ouverture de celle-ci, consecutivement a des evenements occasionnels ou a l'effondrement des individus senescents ou morts. Ces feuillus ne se maintiennent pas assez longtemps dans Ia voute forestiere pour pouvoir y creer une composition mixte permanente.

La monospecificite des hetraies europeennes est imputable a l'appauvrissement, parti­culierement intense, qu'a subi Ia flore ligneuse europeenne sous l'effet des fluctuations cli­matiques du Quaternaire. Elle concerne non seulement une bonne partie des vegetations a Fagus sylvatica des regions montagneuses d'Europe (e.g. Ellenberg, 1996), mais egale­ment, de maniere moins accentuee, dans le domaine de F moesiaca et de F orienta/is (Zohary, 1973 ). Ceci est egalement valable pour Ia majeure partie des hetraies de Ia penin­sule italienne, jusqu'a l'Aspromonte. Cependant, sur les reliefs sub-c6tiers tyrrheniens et sur ceux du Gargano, a des altitudes vraiment basses, on trouve des groupements a Fagus sylvatica relativement etendus, caracterises par une flore nemorale meso-hydrique tres

Dow

nloa

ded

by [

Uni

vers

ity o

f N

orth

Car

olin

a W

ilmin

gton

] at

12:

39 1

1 N

ovem

ber

2014

527

riche en especes herbacees, mais surtout par Ia participation d'autres especes caducifoliees de Ia fon!t eurosiberienne boreo-temperee a Ia composition finale de Ia voute (Quercus sp. pl., Castanea, Tilia sp. pl.). La structure verticale de ces peuplements est egalement plus complexe. Les essences associees, subordonnees ou codominantes, comprennent Taxus. /lex, plusieurs Betulaceae (Carpinus spp., Ostrya. Corylus, Alnus cordata dans certains endroits, Betula), Ulmus spp. (surtout U glabra), Fraxinus ornus (plus rarement F excel­sior) et Acer (A. opalus s.l., A. pseudoplatanus, A. platanoides, A. /obelii) selon les endroits.

Si l'heterogeneite des habitats peut expliquer en partie cette richesse dendrologique, !'absence de domination absolue du Hetre peut egalement etre reliee aux conditions cli­matiques particulierement favorables pour de nombreuses especes qui seraient capables alors de limiter l'agressivite bien connue du Hetre. En revanche, ces conditions ne se retrouvent pas en altitude.

L'appauvrissement dendrologique des hetraies doit etre vu comme le resultat d'une inca­pacite progressive des ligneux de Ia foret caducifolie temperee a co-exister le long des gra­dients environnementaux. Ces derniers peuvent etre soit edaphiques, soit climatiques et lies a Ia courte saison vegetative, et creent progressivement une fenetre ecologique a laquelle seulle Hetre s'adapte. La hetraie pure serait alors le resultat d'un appauvrissement progressif, le long d'un gradient altitudinal croissant, d'un groupement melange de feuillus. Ce phenomene a probablement ete amplifie par l'evolution climatique durant I' Holocene, notamment pendant Ia deterioration climatique recente du Petit Age glaciaire. A noter que cette aggravation climatique a pu se repercuter sur l'offre alimentaire pour les herbivores ; une predation plus importante sur les especes associees au Hetre a pu accele­rer leur declin.

La hetraie sommitale de Ia vallee Cervara apporte des informations originales puis­qu'elle s'est mise en place sur plus d'un demi-millenaire. Elle presente des caracteres pri­maires, qui laissent supposer peu d'influence de Ia part de !'Homme; il s'agit d'une hetraie pure qui a survecu a d'innombrables evenements, comme le montrent l'age absolu des populations et Ia stabilite cenologique au COUTS du temps.

Sous l'angle de Ia foresterie, les hetraies constituent une des formations forestieres les plus importantes d'Europe, d'ou le nombre important d'etudes qui leur sont consacrees (e.g. Teissier du Cros, 1981 ; Peters, 1997). Cependant, jusqu 'a present, les hetraies ont presque toujours ete gerees en partant du principe que leur cycle vital se completait sur deux siecles environ. La sylviculture du Hetre s'appuie ainsi sur des cycles relativement reduits, jusqu'a inculquer Ia croyance que le Hetre entre en senescence prematurement. Dans ce contexte, Ia decouverte de Ia hetraie de Ia vallee Cervara ouvre de nouveaux hori­zons dans le domaine de Ia gestion sylvicole, par exemple pour elaborer un modele effec­tif de croissance et de developpement du Hetre dans des conditions de faible impact anthropique et de climat variable.

De meme, Ia presence, a l'interieur de Ia hetraie, de populations d'ages differents, pro­bablement distribuees sur cinq siecles, peut etre d'un tres grand interet pour !'etude de Ia structure genetique des peuplements et les eventuelles variations que cette derniere peut avoir subi en reponse aux modifications climatiques. II serait ainsi possible, pour Ia pre­miere fois en ltalie, d'effectuer une enquete diachronique, et non seulement synchronique ou spatiale, sur Ia variete structurelle du germoplasme d'une population de hetres.

En outre, Ia chronologie de Ia vallee Cervara pourrait constituer un instrument impor­tant pour les reconstitutions climatiques, particulierement importantes dans un contexte mediterraneen, ou les chronologies sur plusieurs siecles a partir de feuillus sont rares.

Dow

nloa

ded

by [

Uni

vers

ity o

f N

orth

Car

olin

a W

ilmin

gton

] at

12:

39 1

1 N

ovem

ber

2014

528

BIBLIOGRAPHIE

Aniol R.W., 1983.- Tree-ring analysis using Catras. Dendrochronologia, 1, 45-53.

Aniol R.W., 1987.- A new device for computer assisted measurement of tree-ring wid1hs. Dendrochronologia, 5, 135-141.

Bagnouls F. & H. Gaussen, 1957.- Les climats biolo­giques et leur classification. Annales de Geographie, 355, 193-220.

Bemabei M. & G. Piovesan, 1997.- Alcune osservazioni sugli accrescimenti anulari del faggio del Lazio set­tentrionale. Montie Bose~. 5, 52-56.

Bemetti G., 1995.- Selvicoltura specia/e. UTET, Torino, 415 p.

Bourquin-Mignot C. & 0. Girardclos, 2001.- Construction d'une longue chronologie de hetres au Pays basque. La forst d'lraty et le Petit Age glaciaire, Sud-Ouest european. Revue de Geographie des Pyrenees et du Sud-Ouest, 11,59-71.

Cullen L.E, J.G. Palmer, R.P. Duncan & G.H. Stewart, 2001.- Climate change and tree-ring relathionships of Nothofagus menziesii tree-line forests. Canadian Journal of Forest Research, 31, 1981-1991.

Di Cosmo L., 2003.- Dendrocronologia del lasso: un caso di studio. In: II Tasso. Un a/bero da conoscere e tutelare. B. Schirone eta/. (eds.), Cogecstre, 85-93.

Ellenberg H., 1988.- Vegetation ecology of Central Europe. Cambridge Univ. Press, Cambridge, 731 p.

Ellenberg H., 1996.- Vegetation Mitteleuropas mit den A/pen. Ulmer Verlag, Stuttgart, 1 095 p.

Feoli E. & M. Lagonegro, 1982.- Syntaxonomy of beech­woods of Apennines based on IAHOPA. Vegetatio, 50, 129-173.

Fulling E. D., 1938.- The longevity of plants (engl. transl. of Die Lebensdauer der Pf/anze by H. Molisch). The Science Press Printing Comp., Lancaster, 226 p.

GentileS., 1969.- Sui faggeti dell'ltalia meridionale. Atti /st. Lab. Grit. Univ. Pavia, ser., 65, 207-306.

Giordano G., 1957.- Relazione tecnica. In "Piano delle utilizzazioni forestali per il Comune di Villavallelongli' Tullio Grottolo, 1981.

Larson D.W., 2001.- The paradox of great longevity in a short-lived tree species. Experimental Gerontology,

36, 651-673. Larson D.W., U. Matthes-Sears, J.A. Gerrath, J.M.

Gerrath, J.C. Nekola, G.L. Walker, S. Porembski, A. Charlton & N.W.K. Larson, 1999.- Ancient stunted trees on cliffs. Nature, 398, 382-383.

Lowe J., 1897.- Yew-tree of Great Britain and Ireland. Macmillan, London, 270 p.

Peters R., 1997.- Beech forests. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, the Netherlands, 169 p.

Piovesan G., 1998.- Analisi di problemi assestamentali nella foresta montana deii'Appennino Centrale. PhD Thesis, University of Tuscia, Italy, 143 p.

Rinn F., 1996.- TSAP. Reference manual: computer pro­gram for tree-ring analysis and presentation. Heidelberg, Germany, 263 p.

Schweingruber F.H., 1993.- Trees and wood in dendro­chronology. Springer Verlag, Berlin, Heidelberg, New York, 402 p.

Standley L., 2001.- New England Botanical Club. Minutes of the 9691h Meeting. http://www.huh. harvard.edu/nebc/Summaries/2001/JunOt sum.doc

Susmel L. 1959.- Riordinamento su basi bioecologiche delle faggete di Corleto Monforte (Salemo). Pubbl. della Stazione Sperimentale per Ia Selvicoltura, Firenze, 11, 174 p.

Teissier du eros E., 1981.- Le Hetre. INRA. Departement des recherches forestieres. Paris, 614 p.

Tubbs C.H. & D.R. Houston, 1990.- Fagus grandifolia Ehrh., American beech. In: Silvics of North America Bums, 2, Hardwoods. A.M. & B.H. Honkala (eds.), Washington, DC, U.S. Department of Agriculture, Forest Service, Agric. Handb. 654, 325-332.

Tucci G. & A. Schirone, 2003.- Su alcune strutture xile­matiche osservate nel lasso (Taxus baccata L.). In: II Tasso. Un albero da conoscere e lute/are. B. Schirone eta/. (eds.), Cogecstre, 78-81.

Turok J., A. I. Alexadrov Blada, G. Postolache, I. Biris, N. Donita, V. Ganez, K. Genov & S. lazu, 2000.- Genetic resources of Fagus spp. in Southeastern Europe. IPGRI, Rome, 20 p.

Zohary M. 1973.- Geobotanical foundations of the Middle East. 2 vols, Fischer Verlag, Stuttgart, 739 p.

Dow

nloa

ded

by [

Uni

vers

ity o

f N

orth

Car

olin

a W

ilmin

gton

] at

12:

39 1

1 N

ovem

ber

2014