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Suddivisione del patrimonio genetico tra le cellule figlie: confronto tra mitosi e meiosi

Nella mitosi, le cellule restano sempre diploidi

1 sola fase S, ma 2 divisioni cellulariCellule aploidi

Meiosi e gametogenesi maschile e femminile

Le fasi della meiosi

Il crossover porta ad uno scambio di segmenti omologhitra i cromatidi della

coppia di cromosomi

Per effetto del cross-over, le 4 cellule risultanti dalla meiosi avranno 4 cromatidi diversi

Riproduzione sessuata e variabilità

•Si ha riproduzione sessuata allorché si formano delle cellule specializzate, i gameti, soggetti ad una divisione riduzionale (meiosi); di norma, un gamete maschile e uno femminile si fondono tra loro con la fecondazione, ricostruendo il patrimonio diploide•Per effetto della segregazione casuale dei cromosomi, la meiosi determina la formazione di 2n combinazioni diverse di cellule figlie (n = numero aploide, ossia numero di coppie di cromosomi omologhi; nell’uomo, n = 23)•Per effetto del crossover (almeno 1 per coppia di cromosomi omologhi), si creano nuove associazioni alleliche e il numero delle diverse combinazioni aumenta vertiginosamente•Per effetto dell’incontro casuale dei due gameti, con la fecondazione si ha un ulteriore elemento di variabilità dovuto all’incontro di due diversi patrimoni genetici

In che cosa differisce la meiosi dalla mitosi? Che problemi deve risolvere la cellula nella regolazione della meiosi?

•Una sola fase S, due divisioni cellulari•Necessità di tenere uniti i cromosomi omologhi in meiosi I (e di separarli in meiosi II come se si trattasse di una normale mitosi)•Scambi (crossover), chiasmi e separazione dei cromatidi che hanno subito lo scambio (risoluzione dei chiasmi)•Mancanza di interfase tra la meiosi I e la meiosi II•Interruzioni anche lunghissime (anni) nel processo di meiosi della femmina (2 interruzioni!)•Ripresa della meiosi I e della meiosi II nella femmina

Un complesso proteico, il sinaptonema, unisce tra loro i cromosomi omologhi durante zigotene e

pachitene e facilita lo scambio

Un ovocita in profase I; DNA in blu, sinaptonema in rosso, cromosomi X in verde (Ab anti-XLR, una proteina associata ai cromosomi X)

Asse del sinaptonema

Cromatidi

La profase meiotica, la

formazione del sinaptonema e

i chiasmi

Crossover o scambionel corso dell’anafase i chiasmi si spostano alle

estremità dei cromosomi (risoluzione dei chiasmi)

Il modello di Holliday-Whitehousehttp://www.mun.ca/biology/scarr/UW_recombination_animation.gif

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http://departments.oxy.edu/biology/Stillman/bi221/102300/recombination.htm

Chiasmi in cellule meiotiche di mais

Cosa succede nella regione della ricombinazione?

Vi sono prove che vi sia sintesi de novo di DNA per “riparare” le regioni in cui si è formato un heteroduplex

http://nitro.biosci.arizona.edu/courses/EEB320-2004/Lecture44/lecture44.html

Differenze tra anafase mitotica e anafase meiotica

E’ stata identificata una nuova famiglia proteica (shugoshin) che protegge le proteine di coesione nei centromeri dei cromatidi fratelli durante la meiosi I.

Inoltre è stato stabilito che shugoshin svolge un ruolo fondamentale per il cinetocore evitando l’instabilità cromosomica durante la mitosi.

In meiosi i chiasmi contribuiscono a mantenere uniti i cromosomi omologhi; è stato suggerito che si formino fin

dalla fase S, che è particolarmente lunga in meiosi

La regolazione della meiosi nell’oocita

La meiosi nell’ovocita è interrotta due volte: in profase I (dal periodo prenatale all’ovulazione) e in metafase II (in

attesa della fecondazione). L’attività MPF è indispensabile per la ripresa.

L’andamento di MPF nella regolazione della meiosi nell’oocita è correlato alle 2

fasi di ripresa del ciclo

Che cosa regola l’andamento dell’MPF nella meiosi?

1- arresto in G2 (può durare molti anni) L’attività MPF è bloccata prima dell’ovulazione con due meccanismi principali, entrambi dipendenti da un elevato livello di cAMP (che determina a sua volta un alto livello di PKA). I livelli elevati di cAMP dipendono dal contatto con le cellule del follicolo (passaggio attraverso giunzioni comunicanti o stimolazione dell’adenilato ciclasi dell’ovocita).cAMP inibisce indirettamente la fosfatasi cdc25 (che attiva MPF) e le kinasi che inibiscono la kinasi Myt (che inibisce MPF).

cAMP

Che cosa regola l’andamento dell’MPF nella meiosi?

2- I ripresa e I divisione meiotica

Al momento dell’ovulazione, il progesterone attiva un recettore di superficie accoppiato a una proteina G, che inibisce l’adenilato ciclasi (l’enzima che sintetizza cAMP); i livelli di MPF si innalzano e la I divisione meiotica può aver luogo, con l’espulsione del I globulo polare.

PG ⇒ progesterone

Che cosa regola l’andamento dell’MPF nella meiosi?

3- arresto in metafase II

La telofase I non è completa: il nucleo non si despiralizza del tutto e la ciclina mitotica non viene completamente degradata in quanto le stesse kinasi che hanno attivato MPF stimolano un fattore CSF (fattore citostatico), che inibisce APC. Esse inoltre attivano Bub1, un fattore del checkpoint della metafase, che contribuisce a inibire APC.Di conseguenza, il nucleo non passa attraverso una seconda fase S, néattraverso una seconda profase e progredisce direttamente fino alla metafase II. Questa però non può essere completata a causa dell’inibizione di APC e di Bub1.

Che cosa regola l’andamento dell’MPF nella meiosi?

4- II ripresa e II divisione meiotica

La fecondazione, causa un influsso di Ca++. Questo inibisce tutte le attivitàkinasiche che contribuiscono al blocco della meiosi (CSF); la meiosi può riprendere e completarsi, con l’espulsione del II globulo polare.

Ca++

Ecco tutto il processo nell’ovocita di Xenophus

Cicline, CDK e altre kinasi nella

meiosi dell’ovocita

La regolazione della meiosi è molto piùcomplessa di quanto non sia qui spiegata!

MAPK nella meiosi

dell’ovocitaLe kinasi hanno un ruolo molto importante nella regolazione di tutti gli stadi della meiosi, in particolare la kinasi mosche è al vertice della cascata di kinasi

Alcune kinasi si localizzano in siti specifici nel corso di mitosi e meiosi; in meiosi la kinasi Aurora (in rosso) ha probabilmente il ruolo di regolare il corretto rapporto tra

microtubuli e cinetocore che consente di tenere uniti i cromatidi fratelli in meiosi I. La stessa kinasi sembra

importante per l’attivazione di mos.

Due meccanismi per spiegare il ruolo della sintesi proteica, indispensabile per la ripresa della meiosi I