LA UNION NEUROMUSCULAR

4.1. DESCRIPCION

La unión neuromuscular es básicamente el conjunto de un axón y una fibra muscular. El axón o terminal nerviosa adopta al final, en la zona de contacto con el músculo, una forma ovalada de unas 32 micras de amplitud 29. En esta zona final del axón se hallan mitocondrias y otros elementos que participan en la formación y almacenaje del neurotransmisor de la estimulación muscular: la acetilcolina.

Al otro lado de la terminal axónica se encuentra la membrana celular de la fibra muscular. A esta zona se la denomina placa motora. La zona intermedia entre la terminal nerviosa y la placa motora se denomina hendidura sináptica. La forma de la placa motora es la de una depresión con pliegues y se debe a que debe adaptarse a la forma de la terminal nerviosa y por los pliegues consigue aumentar mucho su superficie. La fibra muscular Tiene forma alargada y en su interior se encuentran varios núcleos y las estructuras encargadas de la contracción muscular: las miofibrillas. Las miofibrillas se encuentran formadas por unidades contráctiles básicas denominadas sarcómeras. A su vez en el interior de cada sarcómera se encuentran unos filamentos proteicos inicialmente responsables de la contracción: la actina y la miosina, que se interdigitan longitudinalmente entre sí. Al deslizarse entre ellas producen acortamiento de la sarcómera y con ello la contracción muscular. Adyacentemente existen otras proteínas, la troponina y la tropomiosina, que actúan de reguladoras.

4.2. TRANSMISION NEUROMUSCULAR

La finalidad del impulso axónico es la de conseguir llegar a la fibra muscular y producir la contracción de la misma. Para ello el potencial de acción axónico se convierte en señal química: la liberación de un neurotransmisor a la hendidura sináptica. Este neurotransmisor es la acetilcolina. La acetilcolina liberada a la hendidura llega hasta la superficie de la placa motora, donde interfiere con unos receptores especiales para este neurotransmisor. La unión acetilcolina-receptor produce una modificación del potencial de acción de membrana hasta conseguir uno que pueda ser transmitido a toda la membrana muscular. Lo que ocurre es una tranformación de un impulso químico en un impulso eléctrico.

La acetilcolina sale de la terminal nerviosa por un mecanismo de exocitosis. Una vez en la hendidura recorre el espacio de esta hasta las zonas de apertura en la placa motora, que están enfrentadas a las de salida de la aceticolina en la terminal axónica (ver figura). La aceticolina se une entonces a los receptores de la palca motora. Para que esta no se perpetúe, en la hendidura existe una enzima encargada de degradar la acetilcolina: la acetilcolinesterasa. Esta enzima fragmenta la acetilcolina en colina y acetato. Estos metabolitos son captados por la terminal del axón que los reutiliza para sintetizar acetilcolina de nuevo.

La unión de la acetilcolina al receptor de la placa motora puede ser en dos lugares, que son diferentes en afinidad y que va a definir también la afinidad de determinados agonistas y antagonistas de la acetilcolina. Se necesita que se unan dos moléculas de acetilcolina al los dos sitios del receptor para que el receptor adquiera una forma de canal en su interior y permita el trasiego de iones que van a permitir la modificación del potencial de acción. El tráfico de iones va a consistir en un paso de cationes sodio y calcio al interior y de potasio hacia fuera. El flujo más llamativo desde el punto de vista cuantitativo corresponde al sodio y al potasio. El potasio sigue un gradiente de concentración, mientras que el sodio toma un gradiente de concentración y eléctrico. El resultado es el aumento de la carga positiva en el lado interno de la membrana celular muscular.

La apertura del receptor sigue un fenómeno llamado del "todo o nada". Quiere decir que cuando un número de receptores suficiente está abierto simultáneamente, se supera el umbral de despolarización de la placa motora y se desencadena el potencial de acción que se propaga al resto de la membrana muscular.

4.3. CONTRACCION MUSCULAR

Una vez que la placa motora se despolariza el potencial de acción recorre todo el sarcolema (membrana celular muscular). El potencial de acción de una fibra muscular se divide en varias fases (ver figura): la 0 y la 1 que se corresponden con la despolarización por la entrada de sodio; la 2, también llamada de meseta, que se debe a la entrada lenta de calcio; la fase 3, que se debe a la repolarización por la salida de potasio y finalmente la fase 4 con la salida de sodio y la entrada de potasio de nuevo al interior de la célula.

Se aduce al calcio la liberación de calcio adicional acumulado en el retículo sarcoplásmico. Este calcio difunde a las sarcómeras, es decir al conjunto de las proteínas contráctiles. Primero se une a la troponina y produce por ello un cambio en la conformación de la tropomiosina. esta modificación genera a su vez que la actina quede expuesta a la interacción de la miosina. Esta unión, en presencia de moléculas de ATP y de magnesio produce unos puentes que cambian de forma y que son capaces de deslizar a la actina sobre la miosina. Con esto se produce un acortamiento de las sarcómeras y por ende la contracción muscular. La relajación o recuperación de la posición inicial se produce por la rotura de estos puentes al girar., liberándose ADP. Durante la repolarización del sarcolema el retículo sarcoplásmico recupera el calcio gracias a un sistema de consumo de energía (ATP). Esto se verá con más detalle en la fisiopatología de la hipertermia maligna.

Introducción

La contracción muscular es una de las propiedades de los músculos, ya sean esqueléticos, viscerales o cardíaco. Esta propiedad tiene un carácter protagónico en el campo de la actividad física dada su participación activa en el movimiento mecánico, lo cual evidencia la importancia que posee el conocimiento teórico sobre las particularidades de la contracción muscular para aquellos profesores o investigadores vinculados al estudio de lasciencias biológicas aplicadas al deporte o la educación física.

El presente trabajo se propone como principal objetivo, establecer las diferencias existentes entre los dos tipos de contracción muscular estática, y esclarecer las condiciones en que han de manifestarse cada una de ellas. Como propósito agregado se ha tenido en cuenta brindar definiciones de la contracción muscular y de sus diferentes tipos; así como proponer una nomenclatura de clasificación que obedezca a los aspectos biomecánicos de la misma.

Sobre la definición de contracción muscular y su clasificación

Con relación a la contracción muscular hay autores que se manifiestan, pero no entran en definiciones, en otros casos los criterios emitidos se sustentan en el acortamiento del músculo (Klyfford y Gray 1971, Prives et al 1981, Rosell y Dovale 1990), sin embargo Fornabay (2003) considera que hay contracción cuando las fibras musculares generan una tensión en sí mismas, situación que se da cuando el músculo está acortado, alargado, o mantiene su longitud. Partiendo de estos criterios se propone la siguiente definición operativa de contracción muscular, que atiende a la esencia y no a las manifestaciones externas del fenómeno: contracción muscular es la acción de compactación y endurecimiento de las fibras musculares para producir unafuerza muscular dinámica o estática.

Existen diversas formas de clasificación de la contracción muscular. Estas formas o nomenclaturas, están determinadas fundamentalmente por aspectos morfológicos, fisiológicos y biomecánicos. Precisamente estos últimos fueron los que se tuvieron en cuenta para la confección de este trabajo. La bibliografía especializada concuerda en que existen dos formas de contracción muscular: la contracción dinámica y la contracción estática.

Contracción dinámica

Tomando como patrón la definición de contracción muscular que se propuso anteriormente, los autores definen la contracción dinámica como: la acción de compactación y endurecimiento de las fibras musculares, con una variación de la longitud de las mismas, para producir una fuerza dinámica y realizar trabajo mecánico. En esta forma de contracción muscular se puede producir un acortamiento o alargamiento del músculo que la efectúa, provocando el movimiento del hueso al que este se encuentra conectado. Para que esta forma de contracción tenga lugar, tiene que haber una desigualdad entre la tensión muscular o fuerza que realiza el músculo que efectúa la contracción (TM) y la resistencia externa (RE) que ofrece el cuerpo al que se opone la tensión muscular. O sea, la relación entre la tensión muscular y la resistencia externa en la contracción dinámica es la siguiente: TM?RE.

Teniendo en cuenta la definición de contracción dinámica antes expresada, se puede concluir que la parte de esta que explica la ocurrencia de una variación de la longitud de las fibras musculares, induce a la existencia de dos tipos de contracción dinámica: contracción dinámica atractiva y contracción dinámica extensiva. La contracción dinámica atractiva es la acción de compactación, endurecimiento y acortamiento de las fibras musculares, acercando los puntos de origen e inserción del músculo que la efectúa, produciendo trabajo mecánico. En este tipo de contracción, la tensión muscular es mayor que la resistencia externa a la que se opone (TM>RE). Dada esta relación es que el cuerpo que ofrece la resistencia externa puede ser vencido por el músculo que aplica la tensión muscular y ser puesto en movimiento. Un ejemplo de este tipo de contracción muscular se obtiene cuando un individuo desplaza un cuerpo desde su punto de apoyo o de suspensión, hasta una distancia determinada. O sea, cuando un pesista desplaza la palanqueta que se encuentra apoyada en la plataforma hasta los hombros (halón de clean). Como la tensión muscular que aplican los músculos que efectúan la contracción es mayor que la resistencia externa que ofrece la palanqueta, esta puede variar su estado mecánico de reposo a movimiento: la función mecánica de este tipo de contracción muscular, es la aceleración del cuerpo que ofrece la resistencia externa, ya que de una velocidad inicial igual a cero, la lleva a una velocidad final diferente de cero. Incluso la velocidad inicial puede ser mayor que cero ya que al ser aplicado este tipo de contracción, la velocidad inicial se incrementará, produciéndose una aceleración del cuerpo que ofrece la resistencia.

La contracción dinámica extensiva es la acción de compactación, endurecimiento y alargamiento de las fibras musculares, separando los puntos de origen e inserción del músculo que la efectúa, produciendo trabajo mecánico. Aquí la tensión muscular es menor que la resistencia externa a la que se enfrenta (TM < RE). Esta forma de interacción provoca una disminución en la velocidad del cuerpo que ofrece la resistencia externa. Un ejemplo de este tipo de contracción muscular se obtiene cuando un individuo, mediante los esfuerzos musculares, disminuye la velocidad de un cuerpo que tiende al movimiento en caída libre. Este es al caso en que un pesista traslada la palanqueta desde los hombros hasta la plataforma. Como la tensión muscular que aplican los músculos que efectúan la contracción, es menor que la resistencia que ofrece la palanqueta, esta se mueve en dirección de la fuerza de gravedad, pero a una velocidad menor que si se moviera en caída libre. L a función mecánica de este tipo de contracción muscular, es desacelerar el cuerpo que ofrece la resistencia externa.

Contracción estática

La otra forma de contracción muscular que reconoce la bibliografía especializada es la contracción estática. Siguiendo la definición propuesta por los autores se puede decir que es: la acción de compactación y endurecimiento de las fibras musculares, sin variar la distancia entre los puntos de origen e inserción del músculo que la efectúa, manteniendo su longitud para producir una fuerza estática.

La estática es la parte de la mecánica que estudia las fuerzas en equilibrio (Soto del Rey 1988 ), lo que quiere decir que para que se produzca una fuerza estática tiene que haber un equilibrio entre las fuerzas que actúan sobre un mismo cuerpo, o lo que es lo mismo la resultante de las fuerzas sea igual a cero. Llevado este criterio al marco de la contracción

muscular, la fuerza que aplica la tensión muscular tiene que ser igual a la fuerza que ejerce el cuerpo que ofrece la resistencia externa, para que exista un equilibrio entre ambas y evitar que se produzca movimiento alguno; en otro caso se trataría de un movimiento rectilíneo uniforme. Sin embargo se debe tener en cuenta que una cosa es que exista un equilibrio entre las fuerzas y otra que exista un equilibrio entre los componentes. Para poder lograr una mejor comprensión de este planteamiento se somete a análisis los dos tipos de contracción estática que los autores de este trabajo proponen. Ellas son: contracción estática pasiva y contracción estática activa.

La contracción estática pasiva es la acción de compactación y endurecimiento de las fibras musculares, sin variar la distancia entre los puntos de origen e inserción del músculo que la efectúa, manteniendo su longitud para producir una fuerza estática que únicamente trata de lograr el equilibrio entre la tensión muscular y la resistencia externa a la que se enfrenta, manteniendo el estado de reposo del cuerpo que la ofrece. Un ejemplo de este tipo de contracción muscular se aprecia cuando un individuo sostiene un cuerpo a una distancia determinada del suelo, esto se puede ver, cuando un pesista mantiene la palanqueta a la altura de los hombros, en este caso la tensión muscular que se le aplica a la palanqueta es igual a la resistencia que ella ofrece, entonces permanecerá en su lugar debido a la relación TM =RE. La función mecánica de este tipo de contracción muscular con relación a la resistencia externa, es fijar al cuerpo que ofrece la resistencia externa

El otro tipo de contracción estática que se propone, es la contracción estática activa, que tomando una vez más como referencia la definición de contracción muscular propuesta, se puede decir que esta es la acción de compactación y endurecimiento de las fibras musculares, sin variar la distancia entre los puntos de origen e inserción del músculo que la efectúa, manteniendo su longitud para producir una fuerza estática, que trata de romper el equilibrio de fuerzas, intentando el movimiento del cuerpo que ofrece la resistencia externa, aunque no lo logra. La diferencia esencial entre ambos tipos de contracción estática, es que en el caso de la pasiva, el individuo evita que la acción de la resistencia externa venza la tensión muscular que este aplica sobre ella. En el caso de la activa la tensión muscular que aplica el individuo tiene el propósito de vencer la resistencia externa a la que se enfrenta. Para ejemplificar un caso en que se manifiesta este tipo de contracción es cuando un individuo trata de vencer, mediante sus esfuerzos musculares, la resistencia externa que le ofrece un cuerpo que se encuentra en reposo y apoyado; específicamente cuando un pesista trata de levantar la palanqueta que se encuentra apoyada en la plataforma, pero que dicha palanqueta tiene una masa que ofrece una resistencia que supera la tensión muscular que pueden aplicar los músculos del pesista, aún efectuando una fuerza máxima.

Según la tercera Ley de Newton o Ley de Acción y Reacción, cada acción o fuerza ejercida por un cuerpo sobre otro, es respondida por una reacción o fuerza, de igual magnitud pero en sentido contrario, ejercida por este último cuerpo sobre el primero. Esto es precisamente es lo que sucede cuando un pesista trata de levantar una palanqueta que tiene una masa tal que ofrece una resistencia que no puede ser vencida por su tensión muscular. La fuerza que este aplicó sobre la palanqueta en contra de la fuerza de gravedad (en este caso), fue ripostada por otra de igual magnitud (ejercida por la palanqueta) pero en el sentido de la fuerza de atracción gravitatoria. Esto produce un equilibrio entre las fuerzas que se aplican (en cada instante de tiempo) pero evidentemente existe una desigualdad entre la tensión muscular y la resistencia externa potencial a la que se enfrenta con el propósito de lograr el movimiento del cuerpo que se somete a esa tensión muscular. En otras palabras, el pesista no pudo variar el estado mecánico de reposo a movimiento de la palanqueta debido a la inferioridad de la tensión muscular que se aplicó con relación a la resistencia potencial externa a la que se enfrentó.

La relación que se establece entre la tensión muscular y la resistencia externa en este tipo de contracción es la siguiente TM

Todo esto demuestra que en la contracción estática no siempre hay equilibrio entre la tensión muscular y la resistencia externa potencial; aún cuando sí están en equilibrio las fuerzas que estos componentes aplican. Por lo que, en

dependencia del tipo de contracción estática que se produzca, la relación entre tensión muscular y resistencia externa que se establece en este tipo de contracción muscular es la siguiente: TM=RE.

Resumen de las principales características mecánicas de la contracción muscular

Formas de contracción muscular

Tipos de contracción muscular

Relación entre TM y RE

Función mecánica de contracción muscular

DinámicaDinámica atractiva TM>RE aceleración

Dinámica extensiva TM desaceleración

EstáticaEstática pasiva TM=RE fijación

Estática activa TM ____Conclusiones

Una vez analizados los argumentos que desde el punto de vista mecánico se han ofrecido acerca de la contracción muscular, se pueden expresar las siguientes conclusiones:

1- En una contracción muscular estática, solo habrá igualdad entre la tensión muscular y la resistencia externa, en el caso de que la contracción sea pasiva.

2- Para que se produzca una contracción estática activa, la resistencia externa tiene que ser mayor que la tensión muscular.

3- La relación TM

4- La contracción estática activa carece de función mecánica.