Lactation and milk secretion - agi.nu.ac.th¸šทที่ 9... · Ruminants production by Dr. Pattaraporn Tatsapong Lactation and milk secretion 186 Agricultural Science, Agriculture

Ruminants production by Dr. Pattaraporn Tatsapong

Lactation and milk secretion

184

Agricultural Science, Agriculture Natural Resource and Environment, Naresuan University

บทท 9 การใหนมและการหลงนานม


นานมเปนผลผลตทไดจากการสงเคราะหจากองคประกอบของสารตงตนในเลอด เชน glucose, amino acid, free fatty acid เปนตน โดยเซลลเฉพาะทเตานม คอ secretory cell เปนเซลลสงเคราะหนานม ปรมาณนานมทไดกจะเกบกกไวรอการปลอยออกมา โดยวธการดดของลกโค หรอผานขบวนการรดนม โครดนมตวหนงจะมวงจรการใหนมทถอเปนมาตรฐานทางทฤษฎ คอ มชวงการใหนานมนาน 305 วน (10 เดอน) และพกรดนมอก 2 เดอน ในทางปฏบตผเลยงมกมระยะการรดนมยาวนานหรอสนกวาน ซงมปจจยทเขามาเกยวของหลายประการนบแตพนธกรรม สงแวดลอมและปจจยดานการจดการและการใหอาหาร

1. การเจรญของตอมนานมและเตานม เตานมจะเรมมการสรางขนมาตงแตโคยงอยในทองแม แตการพฒนาในชวงนจะนอยมาก หลงคลอดการเจรญเตบโตของเตานมจะเรมมมากขน ระบบทอสงนมจะเรมพฒนาตวมากขน ขยายจานวนมากขน ระบบทอ (duct) ตางๆ จะเขาแทรกชนไขมนทเรยกวา fat pad รวมทงระบบเนอเยอเกยวพนจะมมากขน จนลกโคอายได 3-9 เดอน ตอนปลายของทอสงนมจะเปลยนเปนเซลลสรางนานมและมการขยายตวขนมาก ในระยะนจะมองเหนตอมนานม และจะมการขยายตวขนมาก จนมองเหนตอมนานมได ซงตงแตหลงคลอดจนถงวยเจรญพนธจะมฮอรโมนทเกยวขอกบการสรางเตานมหลายชนด เชน ไธรอกซน (Thyroxin) โกรธฮอรโมนหรอ โซมาโตโทรฟน (Growth hormone or Somatotrophin) และคอรตโคสเตยรอยด

ในชวงวยเจรญพนธเตานมจะมการเปลยนแปลงทเรวมาก ระยะโครน (Puberty) โคนาหนกประมาณ 260 kg ระบบฮอรโมนเพศเมยจะเรมทางานมากขน ซงมผลทาใหเกดการกระตนการพฒนาตวของระบบสบพนธ ฮอรโมน estrogen จะเปนตวกระตนพฒนาระบบทอสงนม แตยงไมมการขยายตวของ milk-secreting alveoli ประมาณวาเตานมของโคสาวจะเตบโตขน 200 กรมตอเดอนในชวงอายโค 9-13 เดอน หลงจากนนจะยงคงขยายตวอยางชาๆ ไปจนอายโคได 20 เดอน ในระยะนเตานมแตละสวนจะมรทางออกของนมทเรยกวา “streak” ทหวนม ในโคเตานมหนงเตา จะมทางออกเพยงทางเดยว ผานรหวนมเทานน การตงทองของโคเรมแรกจากการทโคผสมพนธตงทองและตวออนเรมฝงตวภายในมดลกของแมโค การเปลยนแปลงของฮอรโมนจะเปนสญญาณใหเตานมเรมพฒนาตวอยางมากอกครงหน ง ซงเปนผลมาจากการทตอมใตสมอง (pituitary gland) สวนหนาจะมการสราง Follicular stimulating hormone (FSH) ขนมา ฮอรโมนตวนจะไปกระตนการทางานของรงไขใหสรางฟอลลเคล (follicle) ฟอลลเคลทถกสรางขนจะทาหนาทสราง ฮอรโมนเอสโตรเจน ซงมความสาคญมากตอการพฒนาของเนอเยอตางๆ ททาหนาทเปนทอนานานมภายในเตานม ฮอรโมนเอสโตรเจนจะถกสรางขนในแตละชวงของการเปนสดพรอมกบการเจรญเตบโตของเนอเยอบเหลาน

ในชวงตงทองระยะ 3 เดอนแรกระบบทอนานานมจะมการสรางเพมมากขน สวนเนอเยอสรางนานมจรงๆ จะเรมมการพฒนาขนหลงจาก 3 เดอนแรกผานไปแลว เมอฮอรโมนทเกยวของคอโปรเจสเตอโรนเพมมากขน ดงนนหลงจากเดอนท 3 ไปแลวเนอเยอภายในเตานมจะเรมมการพฒนาอยางจรงจงจากฮอรโมนโปรเจสเตอโรนและ prolactin ในระยะตงทองฮอรโมนชนดอนๆ เชน ไธรอกซน และโกรธ



185


ฮอรโมนกจะมสวนในการสรางเนอเยอเตานมดวย และในระยะกลางของการตงทองเดอนท 4-6 สวนปลายของทอนมจะเปลยนเปน lobes ซงจะเปนททมการสงเคราะหและกกเกบนานม ภายในแตละ lobes ซงจะพฒนาเปน secretory cell (เซลลสงเคราะหนานม) อยางสมบรณ ระบบทอนมและ secretory cell จะขยายตวเพมจานวนเขาแทนทเนอเยอชนไขมน เตานมจะมการขยายตวทงขนาด ภายนอกทมองเหนไดใหญขน หลงเดอนท 5 ของการตงทองการสรางเนอเยอเตานมจะสมบรณเตมท ในชวง 3 เดอนสดทายกอนคลอด secretory cell จะเรมทางานและขยายจานวนเพมมากขน

ในระยะ 7 วนกอนแมโคคลอดลก ภายในเตานมกจะมการสงเคราะหนานมโดย secretory cell (alveoli cell) และกกเกบไวภายในถงนมทเรยกวาชอง lumen ถงนมเหลานรวมตวกนอยภายในแตละ lobe และแตละ lobe จะมลกษณะคลายผลองน ซงภายในเตานมจะมจานวนของ lobe มากมาย คลายๆ พวงองน (เมอขยาย cell ภายใตกลองจลทรรศน) นานมทสรางขนจะกกเกบไวจนสงเกตจากภายนอกจะเหนเตานมขยายใหญและบวมเบง การหยดสรางนานมจะเกดขนโดยปฏกรยาของความดนภายในเตานม ถาภายในเตานมมความดนมาก แมโคกจะหยดสราง/กลนนานม ตราบใดทมการดดนานมหรอรดนานมออก ความดนภายในเตานมจะลดลงเปนผลใหกระบวนการสรางนานมจะเรมตนสงเคราะห นานมขนมาใหมอกรอบหนง เตานมของโคทคลอดลกตวแรก จะยงคงขยายตวและเพมจานวน secretory cell ไปเรอยๆ ในระยะชวงแรกของการใหนานม

ประมาณวาใน 1 ถงนม (alveolar tissue) จะมเซลลสรางนานม (secretory cell) จานวน

5x1012

cells เซลลเหลานจะมทงเจรญขนมาใหม และเสอมสภาพสลายตวหลดออกมาในนานม แตในชวงแรกของการรดนม อตราการเจรญเตบโตของเซลลใหมมมากกวาเซลลเกา จนถงชวงทโคใหนมสงสด (ภายในเดอนท 2 หลงคลอด) อตราการสรางเซลลใหมกบเซลลเกาเสอมจะอยในอตราเดยวกน เมอเลยชวงแมโคใหนมสงสดไปแลวปรมาณนานมของโคนมกจะเรมลดลงเรอยๆ (ควรลดในอตรานอยกวา 10% ตอเดอน) ณ จดน secretory cell จะเรมเสอมสภาพมากขน จานวนเซลลทสรางนานมกมปรมาณลดนอยลงไปจนสนสดชวงการใหนม แตในชวงปลายการใหนมถงแมวาแมโคจะไมตงทอง แมโคกยงสามารถใหนานมไปไดเรอยๆ เพยงแตมปรมาณนอยลงเทานนเอง แตในโคนมปกตเราจะผสมพนธแมโครอบใหม ใหแมโคผสมตดตงทองภายใน 3 เดอนหลงคลอดลก ดงนน ณ อายครรภ 8 เดอน แมโคกจะใหนานมมาแลวประมาณ 10-11 เดอน ปรมาณของฮอรโมนทควบคมการตงทอง จะกระตนใหมอตราการเสอมสลายของ secretory cell มากขน รวมทงลดประสทธภาพการทางานของ secretory cell ซงจะเปนผลใหสารอาหารตางๆ แทนทจะไปสรางนานม กมาเสรมสรางความแขงแรงของลกโคในทอง ลกโคในระยะอาย 7-9 เดอน จะเจรญเตบโตเรวมาก เพราะไดรบสารอาหารมากขนนนเอง

ในกรณทเราไมมการหยดพกรดนมเลย จนแมโคคลอดลกครงใหม (ตวทสอง) แมโคกจะสรางนานมขนมาใหมในรอบทสองภายหลงจากคลอด แตทงปรมาณและความคงทนของการใหนมจะไมด นานมจะไดไมมากเทาทควรจะไดรบ ทงนเพราะเตานมไมมการหยดพก เพอสราง secretory cell ขนมาใหมไดมากเพยงพอ ดงนนเพอใหไดนานมมากทงปรมาณ และความคงทนในการใหนม เราจงจาเปนอยางยงตองหยดพกการรดนมแมโคอยางนอย 2 เดอน (60 วน) กอนแมโคจะคลอดลกใหมเราเรยกชวงพกรดนานมใน 2 เดอนนวา “Dry period” หรอชวงพกการรดนม และเราเรยกชวงทรดนานมมาตงแตแมโคคลอดลกถงวนหยดพกรดนม (10 เดอน) นวา “ชวงการใหนานม (Lactation period)” 2. โครงสรางของเตานม



186


โครงสรางของเตานม (Structure of mammary gland) ในแพะแกะ มตอมกลนนานม 2 ตอมและมหวนมเทากบจานวนตอม ในโคนมจะมเตานมอย 4 เตา แบงเปนเตานมคหนา 2 เตา และคหลง 2 เตา เตานมแตละเตาจะแยกกนผลตนานม และมทางผานของนานมออกสภายนอกอสระตอกน โดยผานทางหวนม “teat” เตานมคหลงจะผลตนานมไดประมาณ 60% ของปรมาณนานมทงหมด เนอเยอเตานมทงหมดรวมกนจะมนาหนกประมาณ 15-30 kg ขอจากดของการสรางนานมม 2 สวนคอ ปรมาณของ secretory cell กบชองวางภายในเตานม ซงเปนทกกเกบนม (duct, cistern, lumen, sinuses) สดสวนการกกเกบนานมประมาณวา 40-50% ของนานมทงหมดจะเกบไวใน gland cisterns, sinuses และทอรวมนม อกประมาณ 50% จะกกเกบไวในทอเลกๆ ภายใน lobe และภายในถงนม (alveoli)

อลวโอลย (alveoli) เปนกลมเนอเยอททาหนาทในการสรางนานม (epithelial cell) หรอเรยกวา secretory cell เปนเนอเยอทประกอบดวยเซลลเพยงชนเดยวมลกษณะคลายลกโปรงมชองวางอยภายใน เซลลเหลานทาหนา 3 อยางคอ นาสารอาหารออกจากเลอด, เปลยนสารอาหารเหลานไปเปนนม และ เกบนมทผลตไดไวในชองวาง กลมเนอเยอสรางนานมน จะถกลอมรอบดวยเสนเลอดฝอยทเปนตวนาสารอาหารมาให

เตานม (udder) เตานมโคจะไดรบการพยงไวกบตวโคโดยเนอเยอชนผวหนง และเอนยดรง (suspensory ligament) เอนยดรงประกอบดวย 2 สวน คอ เอนยดรงสวนกลางเตานม (medial suspensory ligament) ถอวาเปนเอนทมความสาคญทสด มผลตอการพยงเตานม ไมใหหยอนยาน และทาใหเตานมอยในศนยกลางของตวโค ถาเอนนแขงแรง ลกษณะของหวนมทงสหวจะอยในแนวดง ไมมลกษณะของหวนมชออกดานขางใดขางหนง เอนยดรงอนทสอง ไดแก เอนยดรงดานขาง (lateral suspensory ligament) เอนนจะมลกษณะเปน fibrous tissues ชวยในการพยงใหเตานมไมแกวงไปมา

หวนม (teat) เปนทางผานออกของนานมสภายนอกรางกาย ตรงปลายของรหวนมจะมกลามเนอทแขงแรงมากคอ teat sphincter ทาหนาทปด-เปดปลอยใหนานมออกสภายนอก หากกลามเนอ sphincter นหยอนยานจะมผลทาใหนานมรวออกสภายนอกตลอดเวลา อาจเหนไดในโคนมบางตวทเตานม เมอสรางนานมเตมท จะมนานมรวออกมา ซงเปนขอเสยจะทาใหหวนมมโอกาสตดเชอ และเปนโรคเตานมอกเสบไดงาย

ภาพท 9.1 แสดงเตานมของโคนมทมองเหนภายนอก



187


Streak canal หรอTeat canalหรอ meatus canalหรอ ductus canal เปนสวนปลายสด

ของหวนมจะมกลามเนอ sphincter มาโอบโดยรอบกรเขาไปมความลก 8-12 มม. ทาหนาทเปนตวกนและทางผานของนานมและเปนตวบงชวาจะรดนานมไดยากงายเพยงใด ภายในหวนมชนถดไปจะขยายโตขนเปนแอง มชองวางภายในหวนม เปนสวนทเรยกวา teat cistern จะเปนทกกนานมไวรอรดออกมา มความจ 30-50 ซซตอหวนม

แองนานมหรอโพรงนานม (gland cistern) จดเปนแองนานมทกกเกบไวมาก สามารถจนานมได 500-2,000 ml ปรมาณความจจะแตกตางกนตามอายและพนธ แองนานมนจะเปนสวนพกของนานมทมาจากทอนมใหญๆ 10-20 ทอมาเปดเพอรวมนานม กอนทจะไดรบการรดนานมออก และตรงรอยตอระหวาง teat cistern กบ gland cistern จะเปนชนกลามเนอหนายกเปนรอง เรยกวา annular folds กลามเนอชนนจะกนนานมระหวาง 2 รอยตอดงกลาว เพอเปนการลดความดนของนานมทมตอ sphincter

ทอสงนม (duct) ทอสงนมทมาเปดเขา gland cistern ทเปนทอใหญมประมาณ 10-20 ทอ แตทอใหญเหลานจะเชอมตอกนมาจากทอเลกยอยอกมากมาย จากแตละ lobule ระบบทอมากมายเหลานจะทาหนาทเปนทเกบกกนานมไว ประมาณ 50% ของนานมทงหมด ปลายของระบบทออกดานหนงจะไปสดทถงนม (alveolus) ซงเปนทสงเคราะหนานม alveolus จะรวมกนอยเปนกระเปาะนมมลกษณะคลายผลองน ทเรยกวา lobule ใน1 lobule ประมาณวาม 200 alveolar cellsหรอประมาณวาม alveolus ขนาดเสนผาศนยกลาง 0.1-0.4 มลลเมตร จานวน 60,000 หนวย/ตร.ซม แตละ lobule จะอยแยกกนโดยมกลามเนอ connective tissue กนไว

ระบบเลอด (blood system ) ระบบเสนเลอดแดง ทเขามาเกยวของภายในเตานมจะม 2 เสน

เลอดหลก คอ เสนเลอดแดงดานขวากบซาย (Right and left arteries) เสนเลอดทงสองจะผานเขาเตานมโดยทางชอง inguinal canal แลวจงแยกแตกแขนงออกทวเตานมในแตละดาน เสนเลอดแดงดานขวากจะครอบคลมเตานมซกดานหนากบดานหลงอยางละครงหนง โดยแผกระจายเปนเสนเลอดฝอยเขาไปหมถงนม (alveolar) เพอทาหนาทเปนแหลงขนสงสารอาหารเขาไปสงเคราะหใน secretory cell ของถงนมตอไป ประมาณวามเลอดไหลเวยนเขาเตานม 500 หนวยปรมาตร ตอการสรางนานม 1 หนวยปรมาตร

ระบบเสนเลอดดา (venous system) ของเตานมโคจะรบรองเลอดทหมนเวยนกลบจากการนาสารอาหารมาสงเคราะหทถงนม เสนเลอดฝอยของ vein จะหอหมรอบกระเปาะนมเชนเดยวกบเสนเลอดฝอยของ artery แตการนาเลอดดากลบสหวใจจะไปได 2 ทาง ทางหนงวงสวนทางกบเสนเลอดแดงทเขามาเลยง โดยผานชอง inguinal canal อกทางหนงเสนเลอดดาจะผานใตชนผวหนงเรยกวา “subcutaneous abdominal vein หรอ milk vein ซงเราจะมองเหนจากภายนอกไดชดเจน milk vein ทมขนาดใหญ ไมมความสมพนธชดเจนวา จะตองเปนโคทใหนานมมากเพราะขนาด milk vein ถอเปนสดสวนนอยเมอเทยบกบปรมาณเสนเลอดทเขามาหลอเลยงเตานม

ระบบนาเหลอง ประกอบดวยทางเดนนาเหลอง (lymphatic vessels) ซงทาหนาทนานาเหลอง

จากตอมนมไปยงหวใจ โดยผานทางระบบเลอดดาอกทในชวงกอนเขาหวใจ ตอมนาเหลองใหญ อยดานเตานมคหลง ม 2 ตอม ทเรยกวา Supramammary lymph gland จะเปนตอมทรวบรวมและกรองของ



188


เสยทผานออกมาจากเตานม รวมทงขจดสงแปลกปลอม แบคทเรย ทอาจเขากออนตรายใหเนอเยอ ตอมนาเหลองจะมความสาคญในการควบคมการถกทาลายของเซลลและขจดเนอเยอทตายแลวออกไป อาการบวมเบงของเตานมของโคนมใกลคลอด มสาเหตอนหนงจากการสะสมของนาเหลองเปนปรมาณมากๆเรยกวา Edema เสนนาเหลองฝอย (lymph capillaries) จะอยกระจายโอบโดยรอบกระเปาะนม(alveoli) เพอดดซมเอาบางสวนของ plasma กลบไป

ระบบประสาท มความสาคญตอกระบวนการหลงนานมของโคนม บรเวณเตานมจะมระบบประสาทแทรกอยทวไปจนถงหวนม ซงจะคอยรบกระแสความรสกจากการดดนมของลกโค จากการสมผสขณะรดนม หรอลางทาความสะอาดเตานม ระบบประสาทจะสงกระแสประสาทไปทสมอง และสมองกจะสงกลบมาใหกลามเนอทางานในกระบวนการหลงนานม และปลอยนานมออกทางปลายหวนมตอไป ระบบประสาททมารบรความรสกม 4 ค คทหนงและสอง (first, second lumbar) จะอยขนานแนวกระดกสนหลง และกระจายมารบความรสกบรเวณเตานมคหนาทงซายและขวา สวนเสนประสาทคทสาม จะผานเขาทาง inguinal canal และมาควบคมเตานมทงหมด อกคหนงคอเสนประสาทคทส จะมาจากดานหลง และแผลงมารบความรสกบรเวณเตานมคหลง การหลงนานม สวนใหญจะเปนอทธพลจากฮอรโมนมากกวาเปนการสงการจากระบบประสาท ระบบประสาทเปนเพยงตวรบความรสก และมากระตนใหตอมใตสมองหลงฮอรโมนอกทอดหนง



189


ภาพท 9. 2 โครงสรางตอมนานมและกระเปาะนานม 3. การหลงนานม

กระบวนการหลงนานมของโคเราเรยกวา “milk let down” เกดขนได โดยเรมจากโคนม รบกระแสการกระตนจากการสมผสขณะลางเตานม การสมผสเตานม กระแสความรสกจะสงผานไปท hypothalamus เพอสงงานใหตอมใตสมองสวนหลง (Posterior pituitary gland) หลงฮอรโมน“Oxytocin” และจะถกสงผานไปกบกระแสเลอด เมอ Oxytocin มาถงเตานม บรเวณถงนม alveolar



190


cell ซงจะมลกษณะคลายๆ ลกโปรงทม cell สงเคราะหนานม secretory cell เรยงตวเปนแถวเรยงเดยวตลอดผวของถงนม และดานผวนอกถงนมจะปกคลมดวยชนของกลามเนอทเรยกวา “myoepithelial cell” รวมทงเสนเลอดแดงและดามาหลอเลยงอย Oxytocin จะออกฤทธกระตนใหกลามเนอ myoepithelial ทางานเกดการบบตวทาใหถงนมแฟบตว ปรมาณนานมจากถงนมกจะหลงเขาไปในระบบทอสงนานม ผานมาทแองนานม (cistern) และหลงออกสภายนอกผานหวนม

Oxytocin จะออกฤทธไดดภายใน 8 นาท ดงนน การรดนานมจะตองกระทาใหเสรจสนภายใน 8 นาท การกระตนเตานมโดยการบบนวดครงทสองหรอครงทสามไมมหลกฐานชดเจนวาชวยทาใหปรมาณ Oxytocin หลงออกมามากขน เพยงแตการบบนวดเตานมจะชวยใหนานมทยงคงคางอยในระบบทอ ไหลออกมาทแองนานม และรดออกมาไดเพมขน ดงนนวธทดคอตองรดนานมภายใน 8 นาท

ขณะเดยวกนหากเราจดการโคไมดมการทบต หรอทาใหโคนมเกดความเครยด (stress) ระบบประสาทกจะสงการใหตอมหมวกไต (Adrenal medulla) หลงฮอรโมน Epinephrine เขามาในกระแสเลอด ฮอรโมน Epinephrine จะมาออกฤทธทาให myoepithelium cell หยดการทางาน ผลกคอ หยดการหลงนานม หรอแมโคเกดการอนนานมขนมา ดงนนในขณะรดนม ตองทาใหบรรยากาศในการรดไมมความเครยดตอโค โคจะตองสบาย หรอสถานทรดนมตองหางจากจดสนใจตางๆ ของโค หรอหางจากบรเวณทมผคนเดนไปมาเพนพาน

การสรางนานมของ secretory cell เขาไปในถงนมคอนขางจะคงท ปรมาณนมใน cistern จะมากหรอนอยจงขนกบชวงหางของการรดนม ตวอยางในโคนมทรดนม 2 ครง/วน 30-50% ของนานมทงหมดจะปรากฎอยใน gland cistern กบ sinuses (ทอรวม) ดงนนถารดนมออกจาก cistern ไดเรว อตราเขาทดแทนจาก alveolar มายง cistern จะเรวขน กจะรดนมไดปรมาณมากขน เพราะโอกาสเกดความดนยอน (back pressure) มนอยลง อยางไรกตามโค Zebu (Bos indicus) จะมสดสวนของ cistern นอยกวา Bos Taurus ดงนนการรดนานมจากโค Zebu จงไดนมนอยกวา

การขบนานมออกมาจาก alveolar เกดจากการทางาน 2 สวน คอจาก myoepithelium cell และจาก smooth muscle สาหรบ myoepithelial cell จะพบวามลกษณะรปราง cell ยาวพน อยรอบๆ alveoli และอยรอบๆ ระบบทอสงนมยอย myoepithelial cell เมอทางานจะทางานสมาเสมอ และเปนจงหวะของการบบ-คลาย การบบตวของ myoepithelial จะทาใหถงนมแฟบลงดนนานมภายในถงไหลไปยงทอ สวนการบบตวของ myoepithelial ทอยรอบทอกจะบบตวไลนานมใหไหลไปตามความยาวของทออกตอหนง ในทางตรงขามกลามเนอเรยบ (smooth muscle) ซงแทรกตวอยรอบๆ เสนเลอด และรอบระบบทอสงนมขนาดใหญรอบ Sinuses และรอบ annular muscle sphincter (ทหวนม) smooth muscle จะทางานตามคาสงของระบบประสาทจาก spinal cord ทผานเขามาทาง inguinal canal (myoepithelial ทางานโดยฮอรโมนมากระตนไมมระบบประสาทมาเกยวของ)

1 การเรมตนหลงนานม ระบบประสาทจะรบความรสกจากบรเวณหวนม (จากการสมผส/ลางหวนมโค) และจากบรเวณ

เตานม (รบรอณหภม, ความดน) และท gland tissue (ความดนภายในเตานม) กระแสความรสกเหลานจะผานตาม spinal column ภายใน 5 วนาท จะมผลสะทอนกลบมายงหวนม ทอนมและผนง cistern กลามเนอเรยบจะบบตวใหนานมจากทอผานเขาทอรวม (sinuses) เปนการควบคมอตราการไหลของนานมเขาส cistern ใหสมาเสมอ ในขณะเดยวกนกจะมการไหลของนานมอยางเปนอสระ (จากการทางาน



191


ของกลามเนอเรยบ) ไหลจาก alveoli เขามาในทอยอย อนเปนผลจากการบบตวของ myoepithelial กระแสประสาททสงกลบมาจะทาใหกลามเนอ sphincter muscle เกดการคลายตว ทาใหรหวนมเปดออกเปนชองของนานมไหลออกภายนอก ทงหมดนเปนพฤตกรรมการตอบสนองของโคขณะทลกโคกาลงดดหรอการใชเครองรดนม

กระแสประสาททมาจากตา, ห, จมก จะสงขอมลชากวา จากการสมผสดงกลาว แตโคเองกมการเรยนรจากเงอนไขทเราวางไว อนเนองจากการปฏบตตอโคอยางสมาเสมอและตรงเวลา จะเปนเงอนไขใหโครบรและเกดการหลง Oxytocin ออกมาบางสวน ทาใหเกดการไหลของนานมกอนรดนมได ในทางตรงขามกระแสประสาทอาจสงการใหหยดไหลของนม เชนในกรณทเตานมเกดการบาดเจบ หรอมเสยงดง โคตกใจ, มคนแปลกหนา หรออะไรทผดปกตในระหวางรดนม หรอมสตวอนเขามารบกวน กระแสประสาททรบรสงเหลานจะมาทสมอง สมองจะสงใหตอมหมวกไตหลงฮอรโมน epinephrine หลงออกมาและสงการใหกลามเนอเรยบของเตานมเกดการหดตว หลอดเลอดหดตว, ทอสงนมยอยตบ และเกดการหยดไหลของนานม การหดตวของหลอดเลอด จะเปนการลดการผานของฮอรโมน Oxytocin เขามาท myoepithelial ถงนมกจะไมบบตว ฮอรโมนอนๆ เชน adrenaline กจะหลงและมผลทาใหหลอดเลอดหดตวเชนกน แตทสาคญคอสมองเมอรบรถงสงทผดปกตแลวจะระงบการหลงของ Oxytocin นานมสวนใหญจงไมไหล

2 การดดนม, Sucking หรอ Passive withdrawal การดดนมของลกโคจดเปนปฏกรยาแบบ Passive withdrawal เพราะการดดนมใหนานมไหล

ออกจากแมโคนน ไมจาเปนตองมการตอบสนองจากแมโคกได (active phase) ลกโคจะเขาดดนมจากเตานม และกระตนเตานม การดดนมทาใหเกด negative pressure ทาใหหวนมแมโคตดอยภายในปากลกโค จากนนลกโคจะใชลน รดนานมจากฐานหวนม มายงปลายหวนม เพอใหนานมไหลออกจากรหวนมของแมโค การดดนานม จะเปนการใชจงหวะของลน ดนนานมออกจากหวนมใหเปนจงหวะสมาเสมอ พฤตกรรมของลกโคอาจเปรยบเทยบไดกบการรดนานมดวยมอ ซงตองใชมอกาหวนมแลวรดนมโดยเพมความดนบบไลจากนวช, นวกลาง, นวนาง, นวกอย ตามลาดบ (positive pressure) ไลเรยงไป-มาเปนจงหวะเพอใหนานมไหลออกจากหวนม แตในกรณของการใชเครองรดนม จะเปนการใชแรงดน ดดนานมออกจากปลายหวนม โดยการทาใหเกดสภาพสญญากาศทหวรดนม (negative pressure) ทาใหรของหวนมจะเปดออกจากการท teat cup liner หดตว (จากสภาพสญญากาศภายในทออากาศ) นานมกจะไหลออกมา ดงนนการรดนมดวยมอกบการรดดวยเครองรดจงตางกนท positive กบ negative pressure

3.การไหลของนานม ในระหวางการไหลของนานม จะเปนการไหลจากททมความดนภายในเตานมมาก ไปสททมความ

ดนนอยกวา เชน ไหลเขาไปในปากของลกโค การทางานของปากและลนลกโคในจงหวะนนนลกโคไมไดดด แตเปนการกระตนและรองรบทสอดคลองกบการไหลของนมจากแมโค ทเกดจากความดนของนานมภายในเตานม ดนนานมออกมา การกนนมในลกโคจงเปนการกลนเอานานมจากแมโคมากกวาการดดใหออกมาจากหวนม ผลของ Oxytocin จะทางานอย 2-5 นาท เมอหมดระยะการหลงนานมแลว alveoli จะคนตวมรปรางกลมเชนเดม ถานานมทเหลอยงรดออกไมหมดจาก gland จะเกดการไหลยอนกลบคนจาก gland ส sinuses เขาสทอยอย และคนเขาใน alveoli ดงเดม การไหลของนานมอาจเรมตนไดใหม จากการหลงของ oxytocin ครงใหม การหลงครงใหมของ Oxytocin จะเกดไดจากการทลกโคตองอยขางเตานมหรอดดนานมจากแมโคหมดเพยงบางเตานม ยงเหลอนานมในเตาอนอก แมโคกอาจหลง Oxytocin



192


ออกมาไดอก แตไมมาก ทงนนาจะเกดจากกลไกการทางานใหฮอรโมนหลงนนหยดการทางาน หรออาจเนองจากฮอรโมนหมดจากทกกเกบไว

4 ชวงสนสดการหลงนม เมอสนสดการหลงนม alveoli จะคลายตวกลบคน (expand) และ sphincter จะปด การ

กระตนหรอการนวดเพอใหเกดการหลงอกนนจะทาไดยาก อยางไรกตามจะยงคงเหลอนานมประมาณ 5-10% คางอยภายในเตานม การรดนม/ดดนมไมสามารถจะเอานานมออกจากเตานมไดทงหมด แตอยางไรกตาม การรดออกไมหมดทมากกวาน จะมผลทาใหนมทคางอยมากเกนไป ทาใหเกดความดนภายในเตามาก การสงเคราะหนานมรอบตอไปกจะนอยลง มผลทาใหนานมทผลตไดลดลง ในการใชเครองรดนมจงตองเปนไปตามขอกาหนดของเครองรด การใชเวลาในการรดนมทนานเกนไป เพอหวงจะใหไดนานมออกจากเตานมนน กอใหเกดผลเสยแกโค โคจะเปนโรคเตานมอกเสบไดงาย ดวยสาเหตการระคายเคอง (รดนานเกนไปหรอ Over milking) เครองรดนมโดยทวไปจะใชเวลาประมาณ 4 นาท จะสงเกตเหนนานมออกมานอยแลว กหยดเครองรดได ยกเวนในโคทใหนมมาก อาจตองพจารณาเพมเวลาเปนรายตวไปไมควรกาหนดเวลาตายตวเทากนหมดทกตว 4. การสรางนานม

การสรางนานมจะเกดขนกอนแมโคคลอดลกเลกนอย ในระยะ 20 วนกอนคลอด การสงเคราะหนานมจะเกดขนอตราทรวดเรว แตนานมทงหมดจะถกเกบไวตามถงนมตามระบบทอนม และ cistern รอจนกวาลกโคจะคลอดและมาดดนานม ดงนนโคทใหนมมากจะไมอยสบาย เพราะเตานมมการขยายใหญ บวมตงมาก ในชวงใกลคลอดบางฟารมอาจมการรดนานมทงกอนในโคทเตานมบวมมาก เพอลดความเครยดของโค หรอบางฟารมอาจกระตนการคลอดโดยการฉดฮอรโมน Prostaglandin F (PGF

2∝)

เรงคลอดเลย เพอแมโคจะเขาสระบบการรดนมของฟารม การสรางนานมจะเกดขนโดยเกดจากอลวโอลยทมอยกระจายทวไปในเตานมจะดงเอาสารอาหารจากเลอดออกมาใชสรางนานม ซงจะเรยกกระบวนการนวา Galactopoiesis โดยพลงงานทใชสวนใหญมาจากนาตาลกลโคสทสรางมาจากกรดโปรปโอนคเปนสวนใหญ มเพยงบางสวนทถกสรางมาจากกรดบวทรก กลโคสเปนสารสาคญและจาเปนสาหรบสงเคราะหนานม ไมสามารถใชนาตาลชนดอนแทนได

Progesterone มสวนชวยในปฏกรยาการสงเคราะหนาตาล lactose ปรมาณของ lactose ในalveolus จะมทาใหเพมสภาพความเขมขนของ osmotic ในนานม ยงผลใหนาและ water soluble compounds และแรธาตไวตามนตางๆ ซมผานผนงเซลลเขามาใน lumen ของถงนมได

การใหนานมของสตวเกดขนไดหลายวธ เพอทจะหลงนานมออกมา เชน ลดความดนภายในเตา หรอโดยการใหฮอรโมน oxytocin หรอโดยการกระตนใหมการหลงฮอรโมน หรอโดยการรดนมดวยมอ/ดวยเครอง หรอโดยการดดนมของลกโคเอง ปจจยทงหมดจะเกดขนและผสานกน ทาใหเกดการหลงนานมโดยสมบรณ ปรมาณนานมทไดจะเปนผลมาจากการเพมการทางานของ secretory cell กบการเพมจานวนเซลล secretory cell สวนปรมาณนานมตลอด lactation จะขนอยกบประสทธภาพของโคในการใชอาหารและระดบของอาหาร

ชวงการใหนานม (Lactation curve) ชวงการใหนานมของแมโค ตลอดระยะเวลาการรดนมมาตรฐาน 305 วน หลงคลอดนานมของโค

จะเพมขนในชวงสปดาหท 4-12 และ peak สงสด ประมาณสปดาหท 8 หลงจากสปดาหท 12-16 ไปแลว



193


ปรมาณนานมจะเรมลดลง และลดมากสดในชวงเดอนท 7-8 ของการใหนม ซงขณะนนแมโคควรจะตงทองประมาณ 5 เดอน สาเหตทนานมลดลงมากเกดจากประการแรกฮอรโมน progesterone ระงบการทางานของ prolactin ประการทสองขนาดของลกโคโตขน จงทดแทนชองวางภายในทองทาใหมผลตอการกนอาหาร ความจกระเพาะ ความจของเตานม ประการสดทายลกโคทโตขนตองการสารอาหารมากขน ทาใหสารอาหารทกนเขาไปถกนามาใชเลยงลกโคในทองเปนสวนใหญ

การใหนานมของโคโดยทวไปออกไดเปน 4 ชวงคอชวงตน (Early Lactation) ชวงรกษาระดบนานม(Maintainable Lactation) ชวงกลาง (Mid Lactation) และชวงปลายการใหนม (Late Lactation) กบชวงพกการรดนม (Dry Lactation) อยางไรกตามชวงทมผลตอการใหนานมคอ ชวงพกการรดนม (Dry period) ชวงนจะกนเวลา 60 วน เปนอยางนอย นบจากสปดาหท 44 หลงคลอดเปนตนมา โคจะตองมจานวนวนพกรดนมอยางนอย 60 วน จงจะเพยงพอสาหรบระยะเวลาการซอมแซมสวนทสกหรอ และเวลาสาหรบการสรางเซลลนานม (Secretory cells) ขนมาใหม และเปนระยะทควรสอดยาปฏชวนะชนดออกฤทธนาน ในเตานมโคทง 4 เตา เพอจะไดตดวงจรของโรคเตานมอกเสบไดสมบรณ ไมเชนนนโอกาสทแมโคคลอดลกและใหนานมในฤดกาลถดไปจะเปนโรคเตานมอกเสบทงแบบแสดงอาการ หรอแบบไมแสดงอาการ อนมผลตอปรมาณนมทลดลง และชองวางในการเกบกกนานมภายในเตาเสยไป ชวงพกการรดนมไมใชชวงการขนโคนม ถาเราขนโคนมใหอวนมากในชวงนจะมผลทาใหโอกาสเปนโรคคโตซส กบโรคไขนมเปนไปไดสง

ระยะการใหนานม (Lactation Length) การรดนมมาตรฐาน 305 วน และพกรดอก 60 วน แตในภาคปฏบต จะรดนานมอยในชวง 300-

320 วน และพกรดอก 60 วน ดงนนโคกจะมชวงหางของการตกลก (ใหลกแตละครง) หรอ calving interval 360-380 วน การลดเวลาของชวงหางของการตกลกใหสนลง เพอเพมอตราการตกลกตอปนนกระทาไดยาก เพราะโคทมแนวโนมการใหนานมมากกจะมแนวโนมของการผสมตดลกชา ทาใหชวงหางการตกลกยดยาวออกไป

ในระยะพกการรดนม นานมทถกสรางขนมาภายในเตานม แตไมไดถกรดออกมานน จะเกดภาวะความดนยอน (back pressure) ปองกนไมใหสรางนานมขนมาใหม ในทสด secretory cell จะดดซมนานมนนกลบคน และ secretory cell บางสวนจะสลายตวไปคงเหลอแตโครงสรางของ alveolar lobule กบ secretory cell ใหมทยงทางานไมได ในระหวางพกรดนน secretory cell ใหมจะไดรบการสรางขนทดแทนของเดมและภายใตฮอรโมนทควบคมการตงทอง Oestrogen จะมผลทาให secretory cell ใหมเรมทางานเมอมการคลอดลกในครงถดไป



194


ภาพท 9.3 แสดงปรมาณนานมทผลต พลงงานทกนไดและสมดลพลงงานในโคนมชวงใหนม 5. การปฏบตในขณะรดนม

นานมจะหลงใชเวลา 20-40 วนาท หลงจากเรมตนกระตนทเตานม การบบตวจากอทธพลของ Oxytocin จะเกดท myoepithelium ท alveoli กบทอนานมยอยเทานน ทอนานมรวมและ cistern จะไมไดบบตวไปดวย ความดนภายในเตานมจะเพมขนทาให sphincter ทปลายหวนมเปดออก ใหนานมไหลออก กลามเนอ sphincter น ปกตจะแขงแรงมาก เพราะตองรบนาหนกปดกน ไมใหนานมภายในเตาไหลออก แตจะอยภายใตการควบคมของระบบประสาทอตโนมต การดดนานมของลกโคกดหรอการรดนมกดอาจจะไมสามารถทาใหรนมนเปดไดดงนน ตองทาให กลามเนอสวนน คลายตวออกกอน รนมจงเปด การเปด-ปดของรนม โดยกลามเนอ sphincter จะเปนจงหวะทก 1 วนาท

การทโคนมไดรบการรดนานมทกวน จะมผลทาใหโคเรยนร และมประสบการณ ในการใหนานม ดงนนเงอนไขในการเขารดนมทดและถกตอง จะทาใหโคมการใหนานมทมาก เพราะโคจะเรยนรจงหวะและเงอนไขทวางไวสาหรบการรด โคแตละตวกมการเรยนรไมเทากนขนกบปจจยหลายประการ การรดนมในโรงรดทถกตอง จะตองเขาใจลกษณะทางสรระวทยาของโคเปนอยางด ทงในชวงกอนรด ระหวางรด และหลงจากรดนมเสรจแลว 1 วธการรดนม การรดนานมโคทาไดสองวธ คอ 1. การรดนมดวยมอ เปนการเพมความดนจากนวมอบบหวนม ทาใหรหวนมเปดออกและนานมถกปลอยออกมา 2. การรดนมดวยเครอง เปนการลดความดนรอบหวนม ทาใหรหวนมเปดออกและนานมถกปลอยออกมา

ในการรดนมทกครง ผรดจะตองยดถอหลกในการรดนมไวเสมอวา



195


1. จะตองลางเตานมหรอหวนมอยางเดยวกได แตตองใหสะอาดและเชดใหแหงกอนรด 2. จะตองรดนมทงและตรวจเชคเตานมอกเสบทกครง กอนลงมอรดจรง 3. จะตองรดนมใหหมดเตา อยางนมนวล และรวดเรว 4. จะตองจมหวนมดวยนายาจมหวนม ในทนททรดเสรจหรอปลดหวรดออก 5. จะตองใหโคยนหรอยนกนอาหารประมาณ 20 นาท กอนปลอยใหโคไปนอนพก (เพอใหรนมปด) 2 หลกการรดนานม

1. การรดนมใหสะอาด การรกษาความสะอาดนทาไดไมยาก และแทบจะไมตองลงทนเลย เพยงแตเราปฏบตตามขนตอนของการรดนมอยเปนประจา กจะไมมปญหาเรองนเลย นานมทสะอาดทาใหนานมเกบรกษาไวไดนาน เพราะมปรมาณเชอในนมตาทสาคญจะทาใหนานมราคาด

2.การรดนมใหเรว โคนมจะปลอยนานมออกมา จากการทางานของฮอรโมนออกซโตซน ซงใชเวลาประมาณ 8 นาท ผรดจงตองรดนานมใหเสรจภายใน 8 นาทเชนกน ถาหากเราใชเวลามากกวานหรอรดชา นอกจากเราจะรดนมไมไดมากขนเทาไร จะมนานมคางเตาเนองจากรดออกไมหมดเพราะแมโคหยดปลอยนมเสยกอน ยงมผลใหแมโคผลตสรางนานมลดนอยลงกวาทจะเปนในครงตอๆไป เพราะเมอแมโคมนานมคางเตา แมโคจะสรางนานมลดลงไปเรอย ๆ ในทสดจะกลายเปนวาแมโคตวนใหนมนอย เพราะความดนภายในเตาทาใหการสงเคราะหนานมไดนอย ทงทจรง ๆ แลวแมโคมความสามารถในการใหนมไดมากกวาน แตเราเปนคนทาใหแมโคใหนมนอยเอง

3. การรดนมใหหมดเตา จะชวยใหไดจานวนนานมมากและลดภาวะเสยงตอการเปนโรคเตานมอกเสบของแมโค การรดนมใหหมดเตา คอการรดไลนานมสวนสดทายทคางอยในถงเกบนานม ทอนม ออกมาใหเหลอนอยทสด จาไววาในการรดแตละครงเราไมสามารถรดนานมจนหมดเตาไดจรง เมอเรารดไลออกมาใหเหลอนอยสด จานวนนมทรดไดกเพมมากขน นานมสวนทายนจะมเปอรเซนตไขมนสงมาก จะชวยใหไขมนนมรวมสงขนดวย ราคานานมทไดรบกจะสงตามขนไปอกดวย

4. การลดอณหภมนานม หลงจากรดนานมออกมาแลวผรดจะตองรบลดอณหภมนานมทนทใหได 4 องศา เซลเซยส ภายใน 2 ชวโมง ในฟารมทนสมยทวไปจงมกตดตงชดลดอณหภมนานมในฟารมดวย จงชวยใหสามารถลดอณหภมไดทนท เพอจะไดรกษาคณภาพนานมใหใหมสดอยเสมอ ถาขนตอนการรดนมปฏบตถกตอง ปญหาเรองเชอในนมจะลดลงและการเกบนมเยนรอจาหนาย จะลดความเสยงจากนานมเสยเนองจากสภาพอากาศรอน

วธการรดนมดวยมอ เมอเราเตรยมอปกรณทกอยางพรอมแลว และแมโคกไดทาความสะอาดรอไวแลว กจะถงเวลารด

ซงเวลานตองตรงกนทกวน และมระยะของการรดทเทากน ในการรดนม จะมขนตอนตามลาดบดงน 1) ลางเตานมหรอลางเฉพาะหวนม ใหสะอาดดวยนาเปลา แลวเชดใหแหงทนท 2) เชดหวนมดวยนาคลอรนเจอจางหรอนายาชนดใชเชดหวนมกอนรด ดวยการใชผาเชดหวนม

จมนาคลอรน แลวนาไปเชดบรเวณหวนมใหสะอาดพรอมกบนวดกระตนไปพรอม ๆ กน เพอเปนการฆาเชอโรคบรเวณหวนมและกระตนการปลอยนม และปลอยใหหวนมแหงกอนลงมอรด วธนบางฟารมอาจไมจาเปนตองทากได ถาทาตามขนทหนงไดดหรอไมมปญหาเชอในนานมสง

3) การตรวจนานมดวยถวยตรวจนานม ดวยการรดนานมจากแตละเตาลงบนถวยตรวจนานม เตาละ 2 - 3 ครง เพอตรวจความผดปกตของนานม และตรวจดวาเกดเปนโรคเตานมอกเสบหรอไม ถาเปน



196


เตาอกเสบลกษณะนานมจะเกดเปนกอนนมปะปนออกมา นอกจากนการรดนานมทงกอนยงเปนการรดเอานานมตน (นมทมเชออยสง) ทงออก หากพบวามโคเปนโรคเตานมอกเสบใหคดแยกไวรดเปนลาดบสดทายของฝง เพอปองกนการแพรระบาดของโรค

4) รดนมภายใน 8 นาท โดยการนงรดในทาทถกตอง ใชหวเขาหนบถงรดนมเอาไว ปากถงรดนมควรเอยงประมาณ 45 องศา เพอรองรบนานมทรดออกมา และชวยปองกนไมใหฝนละอองตกลงไปในถงรดนม การนงในทาทไมตองถกตองจะทาใหเกดความเมอยลาเมอรดนมไปนานๆ นอกจากนแลวถงนมอาจจะหกได เมอมนานมมากขน หรอเมอเราขยบตวหลบในขณะทแมโคเตะ

ภาพท 9.4 การรดนมดวยเครอง และรดดวยมอ

รดนมดวยมอใหถกวธ โดยยดหลกรดนมใหสะอาด เรวและหมดเตา การรดจะตองบบรดนวใหถกตอง รดเปนจงหวะสมาเสมอ โดยการใชนวหวแมมอกบนวชรดโคนหวนม ปดกนไมใหนานมในหวนมไหลคนกลบขนไปในเตานม แลวใชนวทเหลอบบไลนมลงมา จนสดปลายหวนม เรมจากนวช นวกลาง นวนางและนวกอยสดทาย แลวเรมไลนวใหมอกรอบไปเรอยๆ การบบรดของนวมอจะทาใหเกดแรงดนขนภายในหวนม และดนใหรหวนมเปดใหนานมไหลออกมา การรดดวยมอจะใชวธการรดสลบซายขวาทละเตา โดยเรมจากคหลงกอน เมอหมดจงรดคหนาตอไปเพราะคหลงนานมมาก หามใชเลบมอหรอใชนวหวแมกบนวชรดหวนมลงมา เพราะจะทาใหภายในหวนมชาเกดการอกเสบไดงาย ถาหากหวนมสนกวาปกตใหใชปลายนวมอ 2 หรอ 3 นว รดโดยการขยบนว บบไลนานมออกมาได 6. กระบวนการสงเคราะหนานม

สารตงตนทเปนองคประกอบนานมทกชนดมาจากเลอดถกนาเขาสของเหลวระหวางเซลล (extracellular fluid) ซงอยระหวาง เสนเลอดฝอย (capillaries) และ เนอเยอเซลลเตานม (epithelial cell) โดยผานทาง basolateral membrane ของเนอเยอเซลลเตานม ดงนนดานในของเซลลจะมสารตงตนอย 5 อยาง ทจะเขาไปในโพรงของอลวโอลย คอ amino acid, sugar, salt, milk fat, protein เชน immunoglobulins

โดยกรดอะมโน สาหรบสงเคราะหเปนโปรตนในนานม กลโคสสาหรบสงเคราะหนาตาลในนม กรดไขมนและกลเซอรอลสาหรบสงเคราะหเปนไขมนในนานม เปนตน

1.การสงเคราะหแลกโทส แลกโทส (Lactose synthesis) เปนนาตาลสองโมเลกลทพบในนานมเกดจาก 1 โมเลกลของ

glucose รวมกบ 1 โมเลกล galactose มาตอกนดวยพนธะ 1,4β-galactoside สงเคราะหขนจากสารตงตนในเลอดคอ glucose เปนการสงเคราะหภายในเซลลเกดใน golgi apparatus การสงเคราะหนตอง



197


อาศยปรมาณ glucose จากเลอดถง 80% โดยมนายอยทอยในรป galactosyl transferase จะมาเปนตวยาย galactosyl group ไปยงนาตาล glucose ทาใหไดเปน lactose อตราการสงเคราะหขนกบโปรตนเฉพาะชอ α-lactalbumin ทเปนองคประกอบของ lactose synthase ซงผลตมาจาก Endoplasmic recticulum และถกสงมาท golgi body apparatus เนองจากการผลต lactose ตองอาศย Mn+ และมα-lactalbumin คอยกระตนใหปฏกรยาทางานได ไมเชนนนการรวมตวของ glucose กบ galactose จะเกดไดชา

ปรมาณ Lactose ทสงเคราะหได จะมการเคลอนทผานเซลลเขาไปใน ภายในกระเปาะนม(alveolus) โดยกระบวนการ Osmotic pressure จากทมความเขมขนสงในเซลลไปยงทมความเขมขนตาภายในกระเปาะนม ดงนนอตราการสงเคราะห Lactose จะมความสมพนธกบเอนไซน lactose synthase และจะมโครงสรางของ α-lactalbumin (ซงเปนสวนประกอบของโปรตน) ประกอบอย การปลอยใหแมโคขาดสารอาหารประเภทโปรตนจงจะมผลการสงเคราะห Lactose ดวย นอกเหนอจากการขาดพลงงาน ซงมสวนโดยตรงตอปรมาณ glucose ในเลอด ขณะเดยวกนการปลอยใหแมโคขาดนากนกมสวนทาใหการสราง Lactose ชา เพราะตองมนาจากเซลล มาชวยปรบสมดลระหวางเซลลและภายในalveolus เปนผลใหมการดงนาเขาสเซลลเขามาในกอลไจ เพอรกษาแรงดนออสโมตก และมาเปนสวนประกอบของนานม กลไกดงแสดงในภาพท 9.4

ขณะทโคปวยเตานมอกเสบปรมาณของแลกโทสในนมจะลดลงเพราะบางสวนซมกลบออกจาก alveolus เขาไปยงเลอด โดยผานรอยตอระหวางเซลลในกระบวนการ Osmotic pressure ทาใหมการปรบสมดลกบในเลอด นอกจากนนกเกดจากการสงเคราะหแลกโทสลดลงโดยการเมอโคปวยเตานมอกเสบ

2.การสงเคราะหโปรตนในนานม การสงเคราะหโปรตนนานมจะเกดในเซลลเชนเดยวกบการสงเคราะห Lactose โปรตนนมมตน

กาเนดมาจากกรดอมโน (free amino acids) ในเลอดหลายชนด และโปรตนทพบในนานมกมหลายชนดโดยม casein เปนองคประกอบหลก และม β-lactoglobulin, α-lactabumin, enzymes, immunoglobulin (Ig), โดยรางกายจะนาเอากรดอะมโนในเลอดมาเปนสารตงตนสงเคราะหเปนโปรตนนม ชนดตางๆ ทตาแหนงของ endoplasmic recticulum ของ secretory cell สารทไดจะสงผานไปท golgi apparatus โดยม mRNA และ rRNA ชวยในการสรางเฉพาะชนดของโปรตนนมใน Ribosome และโปรตนนมทสรางทงหมด จะถกเกบรวมเปนถงทเรยกวา micelles ซง micelles จะเคลอนทจากกลางเซลล ไปยงผวเซลล secretory และถงนจะแตกออกปลดปลอยใหโปรตนนม ไหลเขาไปในกระเปาะนมเกบนม (alveolus) ดงภาพท 9.6 ปฏกรยาการสงเคราะหโปรตนนมจะเรวหรอชาขนอยกบ amino acyl synthetase ยกเวนกรณเปนโรคเตานมอกเสบปรมาณโปรตนนมรวมคอนขางคงท แตเคซนในนมจะลดลงขณะทอลฟาและเบตาโกลบลนจากเลอดจะเขามาในนานมเพมขน

โปรตนและแลกโทสในนานม จะถกขนสงไปทสวน apical membrane ของเซลล ผานทาง secretory vesicles ซงทกอลไจน secretory vesicles ขนดวย lipid bilayer membrane และทเยอหมของ secretory vesicles เชอมรวมตอกนกบพนผวดานในของ apical membrane จากเหตผลนทาใหของเหลวผานไปสโพรงของอลวโอลยไดสะดวกยงขน

3.การสรางไขมนในนานม



198


ไขมนนานมเรามกเรยกเฉพาะวา milk fat หรอ butter fat ซงไขมนนมนจะมลกษณะเฉพาะคอเปนไตรกลเซอไรดผสม (mix triglycerides หรอ triacylglycerols หรอ triacylglycerides) มในสดสวน 97-98% ของไขมนทงหมดในนม ทเหลอจะเปน lipid ทอยในรป phospholipids (2-3%)

ไขมนนานมมคณสมบต 1. ม short-chain fatty acid (c4-c14) มากกวา Long-chain fatty acid (c16-c20) กวา

ครงหนง จงทาให ไขมนนมมความหอม ทเรยกวา “หอมมนเนย” 2. เกดจากการรวมตวกนของ fatty acid กบ glycerol ทาใหเปน triglyceride. การสงเคราะหไขมนนมในสตวสตวไมเคยวเอองจะผลต fatty acids โดยใช glucose เปนสารตง

ตนผานขบวนการ glycolysis ไดเปนสารตวกลาง acetyl CoA และ oxaloacetate แตในสตวเคยวเอองจะไมสามารถใช acetyl CoA ทมาจาก glucose ใน mitochondria ได ดงนนสารตงตนจงมาจาก 2แหลงคอ หนงจากแหลงอาหารทโคกนเขาไป แลวยอยสลายสารอาหารดงกลาวใหกลายเปน volatile fatty acid (VFA) ทสาคญสองตวคอ acetic และ β-hydroxy-butyric acids (BHBA) โดย BHBA จะนามาใชสงเคราะห fatty acids สายสนๆ ใน secretory cell โดยใชผาน acetyl CoA สวน acetic acids จะนามาใชสราง short-chain fatty acids (C4-C14) แหลงทสองเปนไขมนโดยตรงทมาจากอาหารหรอมาจากจลนทรยสรางขนซงจะไดรบการดดซมทลาไสในรป triglyceride และพบในกระแสเลอดในรปchylomicron และ low-density lipoprotein จากนนจะถก hydrolyze ทผนงเสนเลอดฝอยกลายเปน fatty acids, glycerol, monoacylglycerol นอกจากนนรางกายโคสามารถสลายเนอเยอไขมน (adipose tissue) เผาผลาญใหไดเปน free fatty acid สมทบในกระแสเลอดไดดวย Secretory cell จะใช fatty acids เหลานมาสงเคราะหเปน long-chain fatty acids ในนานม (มากกวา C14 เชน C16 (palmitic), C18 (stearic, oleic, linoleic acids)

การสงเคราะหของ fatty acids และ glycerol อาจจะเกดใน mitochondria แตสวนใหญจะเกดใน cytoplasm แลวกลายเปน triglyceride ท rough endoplasmic recticulum (RER) จากการรวมตวของ fatty acid 3 โมเลกลกบ glycerol 1 โมเลกล ตอจากนน triglyceride จะรวมกนเปนอณเลกทเรยกวา fat globule ซงเปนลกษณะของเมดไขมนทถกหมดวยเยอบางๆ เมดไขมนเหลานจะเคลอนตวตอไปยงผวเซลลและหลดออกจากเซลลเขาไปในชองของกระเปาะถงเกบนม (alveolus) (ภาพท 9.5 และ 9.6) เชอวากวาครงหนงของไขมนนานมเปนชนด long-chain fatty acids ซงสรางมาจากสารตงตนในเลอด และจะพบในรป C18 มากทสด พบ C16 ประมาณหนงในสามของไขมนนานมทงหมด ปรมาณไขมนนานมในโคทใหนมนอยมแนวโนมเขมขนกวาโคทใหนานมมาก ในขณะทโคปวยเปนโรคเตานมอกเสบ การสรางนานมจะลดลง แตการเปลยนแปลงของไขมนไมแนนอน



199


ภาพท 9.4 แสดงการสงเคราะหโปรตนและแลกโทสในนานม ทมา : http://classes.aces.uiuc.edu/AnSci308/Motherneonate/lactogenesisdiagram.JPG

http://classes.aces.uiuc.edu/AnSci308/Motherneonate/lactogenesisdiagram.JPG



200


ภาพท 9.5 การสงเคราะหกรดไขมนในนานม ทมา : http://classes.aces.uiuc.edu/AnSci308/Milkcompsynth/overviewfatx.jpg

4. การเคลอนทของแรธาต ไวตามน นาและไอออนตางๆ ผานเซลล แรธาต ไวตามน นา ไมไดมการสงเคราะหขนมาใหมภายในเซลล Secretory แตปรมาณแรธาต

ไวตามน นา ทพบในนม จะเกดจากการเคลอนทของสารเหลานจากเลอดผานเขาไปใน alveolous โดยกระบวนการ 2 วธ 1. การเคลอนผานรอยตอระหวางเซลล (Paracellular pathway) 2. การเคลอนผานเซลลโดยตรง (trancellular pathway)

1. การเคลอนผานรอยตอระหวางเซลล (Paracellular pathway, leaky junction pathway) สารทมความสามารถเคลอนผานชองวางระหวางเซลลไดในภาวะปกต คอสารไอออนขนาดเลกมาก โดยผานชองระหวาง cell ทเรยกวา tight junction สวนสารขนาดใหญจะไมมทางทางชองวางระหวางcellไปได แตในภาวะทผดปกตเชนโคคลอดลกใหม ผนงเซลลจะยอมให Ig ตาง ๆ ผานรอยตอเซลลเขาไปใน alveolus ไดมากขน รวมถงในภาวะทโคปวยเปนโรคเตานมอกเสบ รางกายโคจะยอมใหเมดเลอดขาว (White blood cells) เคลอนผานระหวางเซลลเขาไปใน alveolus ไดมากเชนกน รวมทงปรมาณความเขมขนของโซเดยมกบคลอไรด ในนานมจะมากขน แตโปตสเซยมจะลดลง เพราะโปตสเซยม แลคโตสจะเคลอนยอนกลบเขาไปในเลอดไปทศเดยวกน แตโซเดยมกบคลอไรด จะเคลอนทเขาไปในถงนม(ปกตอตราสวนของโซเดยมกบโปตสเซยมในนมเทากบ 1:3) และปรมาณของแคลเซยมกบฟอสฟอรสในนมจะลดลงดวย

http://classes.aces.uiuc.edu/AnSci308/Milkcompsynth/overviewfatx.jpg



201


ภาพท 9.6 แสดงทศทางของโปรตนและไขมนทถกสงเคราะหในเนอเยอสรางนานมแลวปลอยออกสโพรงของอลวโอลย ทมา : http://www.delaval.com/NR/rdonlyres/896C0943-3C56-4F45-9750- 6B20192047C4/0/fig09.gif

2. การเคลอนผานเซลลโดยตรง (transcellular pathway) การเคลอนทลกษณะน เกดขนภายในเซลล secretory โดยสารตาง ๆ จะเคลอนทจากเลอดผาน

เขาในเซลล โดยอาศยความแตกตางของความเขมขนไอออนระหวาง cell ทเรยกวา active transport และ passive transport เขาส alveolus ตอไป แตวธ active transport จะมการใชพลงงานในการผลกดนไอออนจากเลอดเขาสเซลล ดาน basal membrane และม Na และ K-ATPase เปนเอนไซม ทมาเกยวของทาใหโปตสเซยมเคลอนทจากเลอดเขาในเซลลและโซเดยมเคลอนจากเซลลไปยงเลอด สวนปลายผนงเซลล secretory ทตดกบ alveolus ทเรยกวา apical membraneจะยอมใหสารไอออนเคลอนเขาออกไดอยางอสระจากกระบวนการ osmotic pressure จงทาใหมสมดลความเขมขนของไอออนในเซลล กบในนานม (alveolus) แตความเขมขนของโซเดยมกบโปตสเซยมในนานมจะมความสมพนธกบความเขมขนของแลกโทสในนานม ทงนเพราะการเคลอนทของไอออนกบการสราง lactose จะจากดปรมาณนาทจะเขาส golgi และ secretory vesicles ถาแลกโทสเขมขนขน โปตสเซยมจะเขมขนขน แตโซเดยมกบคลอไรดจะลดลง และในกรณโคเตานมอกเสบจะทาให โปตสเซยมลดลง โซเดยมและคลอไรดเพมขนรวมถง สารไบคารบอเนตไอออนจะออกจากเซลลเขาส alveolus มากขน

http://www.delaval.com/NR/rdonlyres/896C0943-3C56-4F45-9750-%206B20192047C4/0/fig09.gif

http://www.delaval.com/NR/rdonlyres/896C0943-3C56-4F45-9750-%206B20192047C4/0/fig09.gif



202


ดงนนจงพบวา นานมโคทปวยเปนเตานมอกเสบ จะมปรมาณของไอออนตางๆ มากขน ทาใหมคาการเหนยวนาไฟฟาสงขน (high electrical conductivity)

7. องคประกอบในนานม องคประกอบของนานมประกอบดวย ไขมนและของแขงทไมรวมไขมน ในสวนของแขงทไมใชไขมน ประกอบดวยโปรตน นาตาลแลกโทส และเถา ซงนาตาลและเถา เปนองคประกอบทมการเปลยนแปลงนอยมากไมวาจะมการจดการเชนไร สวนไขมนและโปรตนสามารถเปลยนแปลงได เมอมการจดการอาหารทตางกน

นานมโคเปนอาหารทมสารอาหารครบถวนสมบรณสาหรบมนษย มเปอรเซนตการยอยไดสงถง 98% โดยมเนอนมรวม (Total solid) 12.4% โปรตน (Protein) 3.4% ไขมน (Fat) 3.7% และนาตาลแลกโทส (Lactose) 5% อก 87.8% เปนนา องคประกอบของนานมจะผนแปรตามพนธกรรมโค เชน โคเจอรซจะเปนพนธทใหไขมนไดมากกวาพนธอนๆ อายกบระยะทใหผลผลตกมสวนทาใหองคประกอบแตกตางกน เมอแมโคคลอดลกใหม ความเขมขนของนานมเหลอง (colostrum) จะมมากกวานมปกต โดยมเนอนมรวมเขมขน 2 เทา โปรตนเขมขน 5 เทา ไขมนเขมขน 2 เทา และนาตาลแลกโทสเขมขนครงเทา ภายใน 2-3 วนหลงคลอดความเขมขนจะลดลงและกลายเปนนานมปกตภายใน 5-7 วนหลงคลอด ในตลอดชวงการใหนานม ความเขมขนของโปรตนกบไขมนจะมแนวโนมเพมขนอก ในขณะท Lactose จะลดลง

สาหรบเนอนมรวมจะมากในชวงตนการใหนมและลดลงตาสดในสปดาหท 6-8 หลงคลอด หลงจากนนเนอนมรวมจะคงทไปจนถงระยะปลายการใหนม (เดอนท 8 ของการใหนม) เนอนมรวมจงเพมสงขนอกครงหนง จากอทธพลของฮอรโมนทควบคมการตงทอง ในทางตรงขามโคทไมตงทอง เนอนมรวมจากระยะเดอนท 8 ไปจะมแนวโนมลดลงเรอยๆ อยางคงท ทงปรมาณเนอนมรวม (Total Solid. T.S.) และไมรวมไขมน (Solid Not Fat, SNF) ระดบของโปรตนและแลกโทสในนานมทรดไดในแตละวนจะคอนขางสมาเสมอ ยกเวนไขมนจะมระดบขนลงในแตละวนไมคงทผนแปรไปตามปรมาณนมทคงคางอยภายในเตาทรดในแตละวน เพราะเมอเรมตนการรดนมในแตละครงนานมสวนตนทออกมากอนจะมไขมนนอย และนานมสวนปลายจะมไขมนมากกวา เปอรเซนตไขมนจากเรมรดนมถงชวงกลางของการรดนมจะอยระหวาง 2-4% และจากระยะกลางถงสนสดการรดนม ไขมนอยระหวาง 4-8% สวนคาเนอนมไมรวมไขมนจะคอนขางคงทตอการรดนมในแตละวน

ไขมน ไขมนในนานมเปนไขมนขนาดใหญ ทเรยกวา ไทรกลเซอไรด คอประกอบดวยกรดไขมน 3 โมเลกลรวมอยกบกลเซอรอล 1 โมเลกล มทงหมด 98 % (ของ % ไขมนในนานม) สวนทเหลอเปนลพดตางๆ ประกอบดวย diacylglycerides, monoacylglycerides, phospholipids, cholesterol, glycolipid และ กรดไขมนอสระในนม ซงไขมนนมประกอบดวยกรดไขมนหลายชนด ทงทเปนกรดไขมนสายสน สายยาว หรอ ทงทเปนชนดอมตวและไมอมตว ซงสดสวนแตกตางกนไปตามแตชนดสตว ตางสายพนธ เชนนานมโคโดยทวไป เปนไขมนชนดอมตวจะมปรมาณมากกวาคอ ประมาณ 68 % และเปนกรดไขมนสายยาวประมาณ 65 % สวนในนานมแมสกรเปนกรดไขมนอมตวเทากบไมอมตว (50 %) และเปนกรดไขมนสายยาว 98 % สวนชนดของกรดไขมนทพบมาในนานมไดแก palmitic acid (C16 : 0),



203


steric acid (C18 : 0), oleic acid (C18 : 1), linoleic acid (C18 : 2), และ linolenic acid (C18 : 3) ในนานมโคและแมสกรม oleic acid 29 และ 35 % ตามลาดบ

แหลงของกรดไขมน ไขมนในนานมถกสงเคราะหในเนอเยอเซลลของเตานม (mammary epithelial cells) ซงไดกรดไขมนมาจาก 2 แหลง คอ ไดจากการสลายลพดทอยในเลอด (blood lipid) และสรางขนใหมโดยเซลลของเตานม (de novo synthesis)

1. Blood lipid : ประมาณ 40 -60 % ของไขมนทมาจากเลอดไดมาจาก very low density lipoprotein (VLDL) ซงสงเคราะหจากลาไสเลกและตบ โดย VLDL ประกอบดวยลพด 90-95 % (55-65% เปนไทรกลเซอไรด) เปนสวนแกนหลก และอก 5-10 % เปนโปรตนทอยรอบๆ ผว นอกจากนยงไดมาจาก Chylomicrons ซงเปนกรดไขมนยอยจากลาไสเลกแลวจบรวมตวกน กเปนแหลงของกรดไขมนสาหรบเซลลเตานมได

ไทรกลเซอไรด ทไดจาก VLDL จะถกยอยทเนอเยอของเซลลเตานม โดยเอนไซม lipoprotein lipase (LPL) ซงสามารถยอยได กรดไขมน 1 ตว, 2 ตว หรอ ทง 3 ตวออกจากกลเซอรอลได ผลทไดคอ กรดไขมนอสระ และ diacylglycerides, monoacylglycerides หรอ กลเซอรอล ตามลาดบ ผลตผลทงหมดนเนอเยอของเซลลเตานมสามารถนามาใชในการสงเคราะหไทรกลเซอไรดใหมได โดยปรมาณกรดไขมนทไดจาก VLDL และ chylomicrons นจะขนอยกบลพดในอาหาร และ ไขมนทสลาย (mobilized) จากไขมนทสะสมในรางกาย ในสตวกระเพาะเดยว กรดไขมนทเปนองคประกอบของอาหาร จะมผลตอองคประกอบของกรดไขมนในนานมโดยตรง ซงถาใหอาหารทมไขมนสง จะทาใหนานมมไขมนสงไปดวย ซงตางจากสตวกระเพาะรวม

2. De novo fatty acid synthesis : เนอเยอเซลลเตานมจะสงเคราะหกรดไขมนสายสนและปานกลางได จากสารตงตนทดดซมมาจากเลอด การสงเคราะหนเกดขนในไซโทพลาสซมของเนอเยอเซลลเตานม ในสตวกระเพาะรวมนน แหลงของคารบอนสาหรบสงเคราะหกรดไขมนไดจาก acetate เปนหลก และ β–hydroxybutyrate (BHBA) บางเลกนอย สวนในสตวกระเพาะเดยวกลโคสเปนแหลงของคารบอนในการสงเคราะหกรดไขมน และตองสารพลงงาน สง (nicotinamide adenine dinucleotide phosphate, NADPH2) มาเปนตวรดวซ สาหรบถายเทอเลกตรอน มเอนไซม 2 ชนดเกยวของ คอ acetyl-CoA carboxylase สาหรบจากดการสงเคราะหกรดไขมน และ เอนไซมทกระตนการตอความยาวของกรดไขมน คอ fatty acid synthetase

หลงจากนนกรดไขมนทสงเคราะหจานวน 3 โมเลกล จะรวมตวกบกลเซอรอลทสรางมาจากกลโคส เกดเปนโมเลกลไขมนขนาดตางๆ จากนนจะเกดมเยอหมบางๆ หมลอมรอบไขมนเกดเปนเมดไขมน (Fat globule) และถกขบออกมาเกบไวในชองวางของอลวโอลย

สดสวนของกรดไขมนในนานมทไดจากทง 2 วธ ซงจะตางกนของจานวนคารบอน โดยวธไดมาจากไขมนในเลอดจะสงเคราะหไดสวนมากเปนชนดสายโซยาว สวนวธสงเคราะหจากสารตงตนสวนมากเปนชนดสายโซยาว ซงมสดสวนเปนดงน

ตารางท 9.1 การสรางกรดไขมนในนานมโค Fatty acid % of FA from De novo synthesis % of FA from VLDL fatty acid C4-C10 100 0

C12 80-90 10-20 C14 30-40 60-70



204


C16 20-30 70-80 C18 0 100

ทมา: http://classes.aces.uiuc.edu/AnSci308/Milkcompsynth/milksynth_fatcomp.html

โปรตน โปรตนในนานมทกชนด ยกเวน serum albumin และ immunoglobulins จะสงเคราะหจากเนอเยอเซลลเตานม (epithelial cell) ในตอมนานม โดยสงเคราะหจากกรดอะมโนทมาจากเลอดเปนสารเรมตน

โปรตนในนานมมหลายชนด ประกอบดวย เคซน ซงเปนโปรตนหลกๆ ในนานม ทงแอลฟาและบตา นอกจากน ยงม แอลฟาแลคตาลบมน และ บตาแลคโตโกลบลน ซงเปน whey protein หลกๆ ในนานม โดยโปรตนทง 4 ชนดนรวมกนประมาณ 90 % ของโปรตนในนม สวนโปรตนทเหลอ ประกอบดวย อมมโนโกลบลน และ แกมมาเคซน ซงจะถกดดซมผานเขามาในนานมโดยตรง

นอกจากนโปรตนในนานมยงอยในรปอนๆ ดวยเชน เอนไซมเชน proteases, nucleases, glycosidase protease activator , lysozyme และ lactoeroxidase เปนตน

นาตาลแลกโทส

นาตาลแลกโทส ถกสรางมาจากการรวมตวของนาตาลกลโคสและกาแลกโทสอยางละหนงโมเลกล เกดใน กอลไจแอปพาราตส โดยนาตาลกาแลกโทสกถกสรางมาจากกลโคสดวย ดงนนถาโคกนอาหารทสามารถสรางกลโคสไดปรมาณมาก (สรางกรดโพรพโอนกสง) กจะสรางนาตาลแลกโทสไดในปรมาณทสงมากดวย เชนกนกอนจะขบออกมาในชองวางของอลวโอลย และเพอรกษาสมดลของความดนออสโมตก (osmotic pressure) จงมการดงนาเขามาในชองวางของอลวโอลยดวย ดงนนการใหอาหารทมพลงงานมากเพยงพอจะทาใหโคนมผลตแลกโทสไดเพมมากขน ซงหมายถงปรมาณนมจะเพมมากตามไปดวย (สมชาย, 2541)

สวนประกอบอนทมในนานม นานมประกอบดวยนา 87 % นอกจากนนเปนพวกแรธาตตางๆ เชน แคลเซยม โซเดยม โปรแตสเซยม คลอรน และแมกนเซยม เปนตน เอกสารอางอง จระชย กาญจนพฤฒพงษ. 2549. การจดการฝงโคนม.ภาควชาสตวบาล คณะเกษตร กาแพงแสน

มหาวทยาลยเกษตรศาสตร วทยาเขตกาแพงแสน. 230 หนา ทศนย อภชาตสรางกร. 2544. ระบบสบพนธในสตวเลยง. ภาควชาสตวศาสตร คณะเกษตรศาสตร

มหาวทยาลยเชยงใหม 256 หนา สมชาย จนทรผองแสง. 2541. การเลยงโคนม. สานกพมพแหงจฬาลงกรณมหาวทยาลย กรงเทพมหานคร

ฯ 311 หนา อสค. (องคการสงเสรมกจการโคนมแหงประเทศไทย). 2552. คมอการเลยงโคนม. ศนยถายทอด

เทคโนโลย สานกเทคโนโลยการเลยงโคนม. อสค. 166 หนา

http://classes.aces.uiuc.edu/AnSci308/Milkcompsynth/milksynth_fatcomp.html



205


Documents

Lactation and milk secretion - agi.nu.ac.th¸šทที่ 9... · Ruminants production by Dr. Pattaraporn Tatsapong Lactation and milk secretion 186 Agricultural Science, Agriculture