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L’introduzione di specie esotiche nel bacino
Mediterraneo
Fabio Bulleri
Dipartimento di Scienze Botaniche, Ecologiche e Geologiche
Università di Sassari
Dipartimento di Biologia, Università di Pisa, CoNISMa
INVASIONI BIOLOGICHE
FASI DELL’INVASIONE
� Introduzione: trasporto di organismi/propaguli al di fuori del naturale
areale geografico di distribuzione
� Naturalizzazione: insediamento di una popolazione riproduttiva
� Espansione: aumento demografico della popolazione
Espansione nella distribuzione di specie animali o vegetali oltre i
limiti naturali, attribuibile a cause antropiche
INTRODUZIONE
BALLAST WATERS
VETTORIACQUARIOLOGY
Transport to a new region
ACQUACULTURE
S. commercialis
Codium fragile
Caulerpa taxifolia
HULL FOULING
Styela clava
Zebra
mussel
DEBRIS
barnacles
Specie aliene sulla chiglia delle imbarcazioni
Lewis et al. 2005. Antartict Science 17:183-191
30 SPECIE ALIENEPER 7 NAVI
NATURALIZZAZIONE
Sopravvivenza Riproduzione
CompetizioneCondizioni ambientali Predazione
ESPANSIONE
� Graduale spostamento dei limiti di distribuzione
� Per salti
Lymantria dispar (L.) - lepidotteroIntroduzione in Nord America
Effetti sui popolamenti nativi
+-
Dominanza (monopolio risorse)Naturalizzazione (bassa densità)
Moderati cambiamenti nella struttura dei popolamenti
Moderati cambiamenti nelfunzionamento degli ecosistemi
Estinzione di specie native
Grave alterazione della struttura deiPopolamenti (a vari livelli tax.)
Grave alterazione del funzionamento
degli ecosistemi
Impatto ecologico moderatoEffetti su economia e
salute dell’uomo
IMPATTO SULLE SPECIE NATIVE
Mack et al. 2000. Ecol. Appl. 10:689-710
Grosholz et al. (2000) Ecology 81: 1206-1224
Carcinus maenas
Mnemiopsis leidyi
Shiganova & Bulgakova (2000). J Mar Sci 57: 641-648
Stachowicz et al. 2007. Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. 2007. 38:739–66
Invasioni biologiche ed alterazioni della biodiversità
Interazione tra differenti sorgenti di disturbo
Introduzione di nuove specie Perdita di specie chiave
Alterazione delle condizioni chimico-fisiche
� Fattori che determinano la suscettibilità all’invasione delle comunità native
CAPACITÁ DI GESTIRE LE INVASIONI BIOLOGICHE
Comunità A Comunità B
� Attributi della specie(riproduzione, crescita, resistenza all’inquinamento)
� Attributi dei popolamenti nativi (Biotic resistance hypothesis - Enemy-release hypothesis)
� Pressione dei propaguli
� Disturbo
� Condizioni ambientali
Meccanismi che determinano il successo di specie aliene
La biodiversità rappresenta una barriera contro l’invasione(Biotic Resistance Hypothesis; Elton 1958)
Minore resistenza all’invasione
Meccanismi che determinano il successo di specie aliene
Disturbo legato ad attività antropiche – perdita di specie
Maggiore resistenza all’invasione(complementary or sampling effect)
Le alterazioni degli habitat naturali possono crearepossono favorire l’insediamento di specie introdotte
MPAs
Mediterranean seascapes I
Alghe arborescenti Feltri algaliAree urbanizzate
Mediterranean seascapes II
Assenza di consumatori/malattie nella regione di introduzione(Enemy Release Hypothesis; Keane & Crawly 1992)
La popolazione è limitata dai consumatori(predatori-erbivori-parassiti)
Areale nativo
Esplosione demografica in seguitoall’assenza di consumatori/parassiti
Regione di introduzione
Meccanismi che determinano il successo di specie aliene
Cambiamenti ambientali globali
� Aumento delle temperature(effetti su SST e circolazione)
� Incremento delle attività antropiche che si ripercuotono sull’ambiente marino
Mar Mediterraneo
� Frequenza ed intensità di eventi estremi(mareggiate, piogge)
Coll et al. (2010). PLoSONE 5(8): e11842
ESTINZIONI ED INTRODUZIONI IN MEDITERRANEO
Nord Adriatico
MACROALGHE 110
FINFISH 116
MOLLUSCS 137
CRUSTACEANS 70
Lista delle specie aliene in Mediterraneo
http://www.ciesm.org/
AUMENTO DI SPECIE TERMOFILE- Meridionalizzazione -
www.aboveandbelow.net/.../Thalassoma-pavo.jpg
upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/f/f4/A...
Thalassoma pavo
herramientas.educa.madrid.org/animalandia/ima...
Sparisoma cretense
Astroydes calycularis
Asparagopsis taxiformis
LA TEMPERATURA E LA DISTRIBUZIONE DI SPECIEIN MEDITERRANEO
Bianchi (2007) Hydrobiologia 580:7-21
1994 - Sightings Established since2000
Sparisoma cretense
Bianchi (2007) Hydrobiologia 580:7-21
Distibuzione nota precedente al 1980s
Record successivi all’interno del range di distribuzione
Record storici (1899 e 1904)
Record attuali all’esterno del range di distribuzione
Record fossili
LA TEMPERATURA E LA DISTRIBUZIONE DI SPECIEIN MEDITERRANEO
Astroydes calycularis
Fistularia commersonii
http://www.ciesm.org/
2000
2008
Espansione di specie Eritree verso settori settentrionali
Halophila stipulacea
http://www.ciesm.org/
2000
Espansione di specie eritree verso settori settentrionali
189419271995
2006
lh6.ggpht.com/.../IpsEoR0bYp0/DSC05211.JPG
UN NUMERO RIDOTTO DI SPECIE INTRODOTTE RIESCE AD INSEDIARSI
Occhipinti-Ambrogi et al. (2010). Biological Invasions 13:217-237
EVOLUZIONE TEMPORALE DEGLI AVVISTAMENTI DI SPECIE ALIENE LUNGO
LE COSTE ITALIANE
Occhipinti-Ambrogi et al. (2010). Biological Invasions 13:217-237
MACROALGHE&
ANELLIDI
PICCO NEGLI ANNI ‘90
LE COSTE ITALIANE
Occhipinti-Ambrogi et al. (2010). Biological Invasions 13:217-237
Ma = Macroalgae
An = Anellida
Mo = Mollusca
Cr = Crustacea
OI = Other Inverts
Pi = Pisces
Provenienza delle specie introdotte rilevate lungo le coste italiane
Occhipinti-Ambrogi et al. (2010). Biological Invasions 13:217-237
MARI “CALDI”MARI “FREDDI”
Le specie aliene non insediatesi non sono incluse in questa analisi
HOTSPOTS DI INTRODUZIONE
Occhipinti-Ambrogi et al. (2010). Biological Invasions 13:217-237
Caulerpa racemosa var. cylindracea
Erect Fronds
Prostrate Stolons
substrati primari rocciosi o sedimentarisubstrati secondari
� Crescita su
� Presente da 0 a 70 m di profondità
� Riproduzione vegetativa
Caulerpa racemosa var. cylindracea
� Semi-perenne
� Produzione di tossine (Caulerpenine)
L’ Arcipelago Toscano
C. racemosa è presente sia sulla costa che sulle isolema con differenti valori di abbondanza
Porto Torres
Livorno
Rosignano
Solvay
Stintino Capraia Island
Asinara Island
Protected
Extra-urban/Partial protection
Urban
Off-shore
4 transects x area – 10 quadrats x transect
Il differente livello di degrado ambientaleinfluisce sulla distribuzione ed abbondanza di
Caulerpa racemosa?
Bulleri et al. submitted. Marine Ecology Progress Series
Covariate
T Topographic complexity
Q Fractal dimension (D)
Q Depth
T Relative Contagion IndexT Axes 1 of PCAT Axes 2 of PCA
T Urchin density
T Fish diversity
Q Macroalgal diversity
Q Macroalgal cover
Q Invertebrate diversity
Attributi biologici dell’habitat
Struttura dei popolamenti di
consumatori
Struttura dei popolamenti
bentonici
Attributi fisici dell’habitat
T Axes 3 of PCA
Studio descrittivo
Scala di
campionamento
Covariate
Axes 1 of PCAAxes 2 of PCA
Diversità Macroalgale
Copertura Macroalgale
Diversità degli Invertebrati
Attributi biologici dell’habitat
Benthic assemblage structure
Axes 3 of PCA
++
-
EFFETTO DELLE COVARIATE
P. Oceanica – Alghe arborescenti (Cystoseira spp.) < matte – feltri algali
Non-degradato vs Degradato
Distribuzione di Caulerpa racemosa
MPAs –aree extra-urbane Aree urbanizzate
<
Alghe arborescenti Posidonia ocenica Feltri algali Matte morta
<- +
Nessuna dimostrazione di causa-effetto
A. = Arbacia lixula P. = Paracentrotus lividus
Consumo di Caulerpa racemosa da parte di erbivori
Bulleri et al. (2009). Oikos 118: 269-279
Tomas et al. in press. Estuarine Coastal and Shelf Science
Consumo di Caulerpa racemosa da parte di erbivori
Cr = Caulerpa racemosa
Composizione materiale ingerito
www.ecoblog.it/tag/sarpa+salpa
Sarpa salpa
Caulerpa racemosa: agente o passeggerodi cambiamenti ambientali?
Model II Passenger
Perturbazioni di origine umana• Aumento dei nutrienti• Aumento della sedimentazione
Alghe arborescenti
Feltri algali
Transizione
Model I - Driver
• Minore ricchezza specifica• Maggiore dominanza
C. racemosa
C. racemosa
Previsioni del Modello I – Agente di cambiamento
1. La rimozione di C. racemosa genera profondi cambiamentinella struttura dei popolamenti bentonici
� Species and functional richness� Evenness
Gli effetti di C. racemosa potrebbero persistere anche dopo
la sua rimozione?
2. La rimozione sia di C. racemosa che dei popolamenti che si sono sviluppati in sua presenza genera profondi cambiamenti
nella struttura dei popolamenti bentonici
� Species and functional richness� Evenness
Esperimento sul campo I
• 2 Taglie (Grandi vs Piccoli)• 2 Siti• 5 Repliche
Degraded area
- Caulerpa
Clearings+ Caulerpa
• 3 Trattamenti
Risultati Esperimento I
Nessun effetto della rimozione di C. racemosa
Bulleri et al. 2010. Ecology 91:2205-2212
Risultati Esperimento I
Bulleri et al. 2010. Ecology 91:2205-2212
Algal turf
Halopithys incurva
Stypocaulon scoparium
Previsioni del Modello II – Passegero di cambiamenti
Disturbo (scenario realistico)
Degradazione dei popolamenti bentonici�Species and functional richness� Evenness
� Invasione da parte di C. racemosa
Esperimento sul campo II� Alghe arborescenti presenti vs alghe arborescenti eliminate
� Sedimentazione incrementata vs Sedimentazione naturale
� 5 Repliche (per ciascuna combinazione)
- Canopy
� Sediment
- Canopy
� Sediment
+ Canopy
� Sediment+ Canopy
� Sediment
Area non degradata
- Canopy
�Sediment
- Caulerpa
- Canopy
�Sediment
- Caulerpa
Risultati Esperimento II
� Nessun effetto di C. racemosa sul recupero delle alghe arborescenti
� Effetto positivo della rimozione delle alghearborescenti su C. racemosa
� Nessun effetto dell’incremento della sedimentazione
Bulleri et al. 2010. Ecology 91:2205-2212
Passeggero di cambiamento che diviene agente di ulteriore degradazione
� Non è capace di monopolizzare lo spazio in ambienti rocciosi intatti
� Specie opportunista che trae vantaggio dal degrado dell’ambiente
� Impedisce il recupero di forme macroalgali complesse, favorendo la dominanza da parte dei feltri algali
Caulerpa racemosa
Caulerpa taxifolia
Caulerpa taxifolia
Riproduzione per frammenti
Ceccherelli & Cinelli F (1999) Marine Ecology Progress Series 182:299-303
Consumatori di Caulerpa taxifolia
Oxynoe olivacea Lobiger serradifalci
Thiebaut & Meinesz (2000) Life Sciences 323 (2000) 477–488
Caulerpa taxifolia
Le previsioni di una diffusione esponenziale sembrano essersi rivelate errate
Jaubert et al. (2003). Marine Ecology Progress Series 263:75-82
Bay of Agay (Fr)
Compact airborne spectral imaging
Codium fragile spp. tomentosoides
� Semi-perenne
� Riproduzione vegetativa e tramite gameti anisogami
� Colonizza substrati primari e secondari
Codium fragile: colonizzazione di substrati artificiali
Bulleri F. & Airoldi L. (2005) Journal of Applied Ecology 42:1063-1072
Seaward
Landward
Codium fragile spp. tomentosoides
Vaselli et al. (2008) Marine Environmental Research 66:395-403
Marina di Pisa
Gli habitat artificiali, in particolar modo quelli protetti dal motoondoso, possono permettere l’espansione di specie introdotte
costa sabbiosa
costa
rocciosa
costa
rocciosa
EFFETTO STEPPING-STONE
Savini & Ambrogi-Occhipinti 2006. Helgoland Marine Research 60:153-159
Rapana venosa
…non solo macroalghe
www.msn.ve.it/.../uploaded/rapana%20web.jpg
Asparagopsis taxiformis Falckenbergia rufolanosa
Flagella et al. (2005) Proceedings of the Seventh International Conference on the Mediterranean Coastal Environment
gametofito sporofito
Invasional meltdownLa presenza di specie esotiche favorisce l’insediamento di altre
specie introdotte
Simberloff and Von Holle (1999) Biological Invasions 1: 21-32
CONCLUSIONI
� Cambiamenti climatici globali ed alterazioni a carico di habitat naturali (degradazione, distruzione o introduzione)possono creare opportunità per specie esotiche
� Gli effetti di specie esotiche sulle comunità native possonopersistere anche dopo la loro eradicazione
� Le specie esotiche possono essere simultaneamente agenti e passeggere di cambiamento
� Stabilire se una specie introdotta è un agente od un passeggero di cambiamenti ecologico è fondamentale per l’attuazione di strategie di controllo e prevenzione
RINGRAZIAMENTI
Per il supporto economico e logistico:Università di Sassari – Università di Pisa, EU (progetti EMPAFISH e MaRBEF)
Per la collaborazione sul campo e l’apporto intellettuale L. Benedetti-Cecchi, E. Maggi, G. Ceccherelli, L. Tamburello,T. Alestra, D. Balata
