L'anteprima del capitolo 13 dedicato a midollo spinale e nervi spinali

M I D O L L O S P I N A L E , N E R V I S P I N A L I E

O M E O S T A S I Il midollo spinale e i nervi spinali contribui-

scono all’omeostasi fornendo risposte rapide e riflesse a numerosi

stimoli. Il midollo spinale è la via che trasporta le afferenze sen-

sitive verso l’encefalo e le efferenze motorie fuori da esso. •

Il midollo spinale e i nervi spinali contengono circuiti di neuro-

ni che controllano alcune delle risposte più rapide alle modifica-

zioni dell’ambiente. Quando si raccoglie un oggetto caldo, i

muscoli contratti possono rilasciarsi ed è così possibile far cade-

re l’oggetto prima ancora di essere coscienti della sensazione di

eccessivo calore o di dolore: questo è un esempio di arco rifles-

so spinale, una risposta veloce e automatica a specifici stimoli

che coinvolgono solo i neuroni contenuti nei nervi spinali e nel

midollo spinale. Oltre a processare i riflessi, la sostanza grigia

del midollo spinale è anche deputata a integrare, sommandoli, i

potenziali postsinaptici eccitatori (PPSE) e i potenziali postsi-

naptici inibitori (PPSI), dei quali si è già parlato nel Capitolo 12.

Questi gradienti di potenziale si creano quando le molecole di

neurotrasmettitore interagiscono con i loro recettori a livello del-

le sinapsi nel midollo spinale. La sostanza bianca del midollo

spinale contiene una serie di fasci di proiezione ascendenti e

discendenti che funzionano come “autostrade” lungo le quali gli impulsi sensitivi viaggiano dalla periferia verso

l’encefalo e quelli motori viaggiano dall’encefalo verso i muscoli scheletrici e gli altri organi effettori. Va ricordato che

il midollo spinale è in continuità con l’encefalo e che insieme essi costituiscono il sistema nervoso centrale (SNC). •

IL MIDOLLO SPINALE E I NERVI SPINALI

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ANATOMIA DEL MIDOLLOSPINALE

O B I E T T I V I• Descrivere le strutture protettive e le caratteristiche

dell’anatomia macroscopica del midollo spinale.• Descrivere in che modo i nervi spinali sono connessi

al midollo spinale.

Strutture protettiveIl delicato tessuto nervoso che forma il midollo spinale èprotetto da due diversi rivestimenti di natura connettivale,rappresentati dal tessuto osseo delle vertebre e dal tessutoconnettivo delle meningi, ai quali si aggiunge un cuscinet-to di liquido cerebrospinale prodotto dall’encefalo.

Colonna vertebraleIl midollo spinale è contenuto all’interno del canale verte-brale della colonna vertebrale. Come già visto nel Capito-lo 7, i fori vertebrali di tutte le vertebre si impilano unosull’altro a formare il canale vertebrale, e le vertebre chedelimitano tale canale forniscono una robusta protezioneal midollo spinale in esso contenuto (figura 13.1c). Unaulteriore protezione viene data da strutture quali i lega-menti vertebrali, le meningi e il liquido cerebrospinale.

MeningiLe meningi sono tre involucri di tessuto connettivo cherivestono il midollo spinale e l’encefalo. Le meningi spi-nali avvolgono il midollo spinale (figura 13.1a) e sono incontinuità con le meningi encefaliche, che circondanol’encefalo (vedi fig. 14.2a). La più esterna delle tre menin-gi spinali prende il nome di dura madre ed è formata datessuto connettivo denso con fibre ad andamento irregola-re. La dura madre spinale costituisce un sacco che si dipar-te dal grande forame occipitale a livello dell’osso occipita-le per giungere fino alla seconda vertebra sacrale. Tale sac-co superiormente è in continuità con la dura madre encefa-lica. Il midollo spinale viene altresì protetto da un cuscinet-to di tessuto adiposo e tessuto connettivo localizzato nellospazio epidurale, che è lo spazio compreso tra la duramadre e la parete del canale vertebrale (figura 13.1c).

La meninge intermedia è un rivestimento avascolare deno-minato aracnoide (dal gr. aráchne = ragno e êidos = forma)per via della sua organizzazione a tela di ragno, data da deli-cate fibre collagene e, in minor quantità, da fibre elastiche.L’aracnoide spinale è situata più in profondità rispetto alladura madre spinale ed è in continuità con l’aracnoide ence-falica. Tra la dura madre e l’aracnoide è compreso un sotti-le spazio subdurale, che contiene del liquido interstiziale.

La meninge più interna è detta pia madre ed è formatada uno strato sottile e trasparente di tessuto connettivo cheaderisce alla superficie del midollo spinale e dell’encefa-lo. La pia madre è costituita da cellule pavimentose ocubiche comprese in un reticolo formato da fibre collage-ne e da alcune piccole fibre elastiche. Nello spessore del-la pia madre sono contenuti numerosi vasi sanguigni cheportano ossigeno e sostanze nutritizie alle cellule delmidollo spinale. Tra l’aracnoide e la pia madre si trova lospazio subaracnoideo, in cui è contenuto il liquido cere-brospinale che serve da ammortizzatore e sistema disospensione per il midollo spinale e l’encefalo.

Le tre meningi spinali rivestono le radici dei nervi spi-nali fino al punto in cui essi emergono dalla colonna ver-tebrale attraverso i fori intervertebrali. Come descritto piùavanti in questo capitolo, le radici dei nervi spinali sonodelle strutture di connessione tra i nervi spinali e il midol-lo spinale. Estensioni membranacee di forma triangolaredella pia madre sospendono il midollo spinale nel mezzodella sua guaina durale: tali estensioni, chiamate legamen-ti denticolati, sono ispessimenti della pia madre che siproiettano lateralmente fondendosi con l’aracnoide e conla superficie interna della dura madre a livello della regio-ne compresa tra la radice anteriore e quella posteriore diciascun nervo spinale e su entrambi i lati del midollo spi-nale (figura 13.1a, b). Estendendosi per tutta la lunghezzadel midollo spinale, i legamenti denticolati proteggonoquest’ultimo da una improvvisa dislocazione laterale chepotrebbe portare a uno shock.

Conformazione esterna del midollo spinaleIl midollo spinale ha all’incirca la forma di un cilindro e sipresenta leggermente schiacciato in senso antero-posterio-re. Nell’adulto esso si estende dal midollo allungato, laparte più caudale dell’encefalo, fino al margine superioredella seconda vertebra lombare (figura 13.2), mentre nelneonato arriva fino alla terza o quarta vertebra lombare.Nella prima infanzia sia il midollo spinale che la colonnavertebrale sono soggetti a crescita per allungamento nelcorso dei processi fisiologici di accrescimento che interes-sano l’intero organismo. L’allungamento del midollo spi-nale cessa intorno all’età di 4 o 5 anni, mentre la crescitadella colonna vertebrale continua: in questo modo nel-l’adulto il midollo spinale non si estende per l’intera lun-

�

978-8808-18232-6 CAPITOLO 13 • IL MIDOLLO SPINALE E I NERVI SPINALI 461

• CORREL A ZIONI CLINICHEPuntura lombare o rachicentesi

Una puntura lombare è una procedura che consiste nell’in-serimento di un lungo ago nello spazio subaracnoideo;durante questa procedura il paziente è steso su un lato conla colonna vertebrale flessa, come ad assumere una posi-zione fetale. La flessione della colonna vertebrale porta aun aumento della distanza tra i processi spinosi delle ver-tebre, permettendo così un facile accesso allo spazio suba-racnoideo. Il midollo spinale, come si vedrà più avanti, ter-mina all’incirca all’altezza della seconda vertebra lombare(L2), mentre le meningi spinali si estendono fino a raggiun-gere la seconda vertebra sacrale (S2); pertanto nella regio-ne tra le vertebre L2 e S2 sono presenti le meningi spinali,ma manca il midollo spinale. Di conseguenza, in un adultola puntura lombare viene in genere eseguita tra le vertebreL3 e L4 o tra L4 e L5, poiché in questa regione si ha unaccesso sicuro allo spazio subaracnoideo, senza il rischiodi danneggiare il midollo spinale. (Una linea immaginariatracciata tra i punti più alti delle due creste iliache, chiama-ta linea di Tuffier, passa attraverso il processo spinoso del-la quarta vertebra lombare.) La puntura lombare può esse-re utilizzata per prelevare del liquido cerebrospinale (LCS)per motivi diagnostici, per l’introduzione di antibiotici,mezzi di contrasto per mielografie o anestetici, per la som-ministrazione di chemioterapici, per la misurazione dellapressione del LCS e per la valutazione degli effetti di tratta-menti contro malattie come la meningite. •


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462 PRINCIPI DI ANATOMIA E FISIOLOGIA 978-8808-18232-6

MIDOLLO SPINALE:

Nervospinale

Legamentodenticolato

SostanzagrigiaSostanzabianca

MENINGISPINALI:

Pia madre (interna)

Aracnoide(intermedia)

Fessuramedianaanteriore

Solco medianoposterioreCanale centrale

Dura madre(esterna)

(a) Veduta anteriore e sezione trasversale del midollo spinale

Spaziosubaracnoideo

Spaziosubdurale

Quartoventricolo

Nerviglossofaringeo(IX) e vago (X)Nervoaccessorio (XI)Fascicologracile

Fascicolocuneato

Dura madree aracnoide(sezionate)

Cervelletto(sezionato)Ossooccipitale(sezionato)

Solco medianoposterioreArteriavertebrale


Radicoleposteriori(dorsali) di unnervo spinale

SUPERIORE

INFERIORE

(b) Veduta posteriore del midollo spinale a livello del tratto cervicale

POSTERIORE

Processospinoso dellavertebra

Dura madre earacnoideMidollo spinale

Pia madre

Spazio epiduraleFaccetta articolaresuperiore dellavertebraRamo posteriore(dorsale) delnervo spinale

Ramo anteriore(o ventrale) delnervo spinaleArteriavertebrale nelforo trasversario

Nervo spinale

SpaziosubaracnoideoRadice posteriore(dorsale) delnervo spinale

Radice anteriore(ventrale) delnervo spinale

ForotrasversarioCorpo dellavertebra


ANTERIORE

(c) Sezione trasversale del midollo spinale eseguita a livello di una vertebra cervicale

Pianotrasversale

Veduta

Figura 13.1 Anatomia macroscopica del midollo spinale. Le meningi spinali sono messe in evidenza nelle figure (a) e (c).

� Le meningi sono rivestimenti di tessuto connettivo che avvolgono il midollo spinale e l’encefalo.

Quali sono i limiti superiore e inferiore della dura madre spinale??


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PLESSO CERVICALE (C1–C5):Nervo piccolo occipitaleNervo grande auricolareAnsa cervicaleNervo cervicale trasversoNervi sopraclavicolari Nervo frenico

PLESSO BRACHIALE (C5–T1):Nervo muscolocutaneoNervo ascellareNervo medianoNervoradialeNervoulnare

PLESSO LOMBARE (L1–L4):Nervo ileoipogastricoNervo ileoinguinaleNervo genitofemoraleNervo cutaneolaterale della coscia (o cutaneo laterale del femore)Nervo femoraleNervo otturatore

PLESSO SACRALE (L4–S4):Nervo gluteo superioreNervo gluteo inferiore

Nervo ischiatico:

Nerviintercostali(o toracici)

Nervo sottocostale(XII nervo intercostale)

Nervo peroneocomuneNervo tibiale

Atlante(prima vertebra cervicale)

Rigonfiamento cervicale

Prima vertebra toracica

NERVI TORACICI(12 paia)

Rigonfiamentolombare

Prima vertebra lombareCono midollare

NERVI LOMBARI(5 paia)

Cauda equina

Ileo dell’ossodell’anca

Osso sacro

NERVI SACRALI(5 paia)

NERVI COCCIGEI(1 paio)

NERVI CERVICALI(8 paia)

Veduta posteriore dell’intero midollo spinale e di porzioni dei nervi spinali

C4

C5C6C7C8T1

T2

T3

T4T5

T6

T7

T8

T9

T10

T11

T12

C1C2

C3

L1

L2

L3

L4

L5

S1

S2S3S4

S5

Nervo cutaneo posterioredella coscia (o cutaneoposteriore del femore)

Nervo pudendo

Midollo allungato

Figura 13.2 Conformazione esterna del midollo spinale e dei nervi spinali. (Vedi Tortora, Atlante fotografico del corpo uma-no, fig. 8.3).

� Il midollo spinale si estende dal midollo allungato dell’encefalo al margine superiore della seconda vertebra lombare.

Quale tratto del midollo spinale è in rapporto con i nervi degli arti superiori??


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ghezza della colonna vertebrale. La lunghezza del midol-lo spinale in un adulto varia tra 42 e 45 cm e il suo diame-tro trasverso medio è di circa 12-14 mm, risultando piùelevato nella porzione inferiore del tratto cervicale e inquella intermedia del tratto lombare, ed essendo minimo alivello dell’estremità inferiore del midollo spinale.

Osservando il midollo spinale dall’esterno, si possononotare due voluminosi ingrossamenti: quello superiore,detto rigonfiamento cervicale, si estende dalla quartavertebra cervicale alla prima vertebra toracica, e da questaregione originano i nervi deputati all’innervazione degliarti superiori; quello inferiore, detto rigonfiamento lom-bare, si estende dalla nona alla dodicesima vertebra tora-cica, e da questa regione prendono origine i nervi destina-ti a innervare gli arti inferiori.

Al di sotto del rigonfiamento lombare, il midollo spina-le si assottiglia in una struttura di forma conica chiamatacono midollare, che nell’adulto termina a livello del discointervertebrale compreso tra la prima e la seconda vertebralombare. Dall’apice del cono midollare origina il filumterminale, un prolungamento della pia madre che si esten-de inferiormente fondendosi con aracnoide e dura madreper ancorare il midollo spinale al coccige.

I nervi spinali rappresentano la via di comunicazionetra il midollo spinale e specifiche regioni del corpo. Ilmidollo spinale appare suddiviso in segmenti poiché le 31paia di nervi spinali emergono a intervalli regolari dai foriintervertebrali (figura 13.2), pertanto si parla di segmentospinale quando ci si riferisce al tratto di midollo da cuiemerge ciascun paio di nervi spinali. All’interno del midol-lo spinale non c’è alcuna segmentazione evidente, ma perconvenzione la nomenclatura dei nervi spinali fa riferimen-to al segmento spinale dal quale ciascun paio di nervi emer-ge; pertanto si distinguono 8 paia di nervi cervicali (indica-ti in figura 13.2 come C1 – C8), 12 paia di nervi toracici(T1 – T12), 5 paia di nervi lombari (L1 – L5), 5 paia di ner-vi sacrali (S1 – S5) e 1 paio di nervi coccigei (Co1).

Poiché il midollo spinale è più corto della colonna ver-tebrale, i nervi che emergono dalle regioni lombare, sacra-le e coccigea del midollo spinale non abbandonano lacolonna vertebrale allo stesso livello della loro emergenzadal midollo: le radici di questi nervi spinali si piegano ver-so il basso all’interno del canale vertebrale e proseguonooltre l’estremità inferiore del midollo spinale, andando acostituire nel loro insieme la cosiddetta cauda equina,chiamata in questo modo per la sua somiglianza alla codadi un cavallo (figura 13.2).

Ciascun nervo deriva dalla fusione di due fasci di asso-ni, chiamati radici, tramite cui il nervo è collegato a undeterminato segmento del midollo spinale; ciascuna radi-ce, a sua volta, a livello della sua emergenza dal midollorisulta scomposta in fasci assonici più piccoli chiamatiradicole (vedi fig. 13.3a). La radice posteriore (o dorsa-le) e le corrispondenti radicole contengono solo assoni dineuroni sensitivi, che trasportano verso il sistema nervosocentrale gli impulsi provenienti dai recettori sensorialilocalizzati a livello di cute, muscoli e visceri. Ciascunaradice posteriore presenta un rigonfiamento detto gangliospinale (o dorsale), contenente i corpi cellulari dei neuro-ni sensitivi. La radice anteriore (o ventrale) e le relativeradicole contengono gli assoni dei motoneuroni, che con-ducono gli impulsi nervosi dal SNC agli organi effettori(muscoli e ghiandole).

Conformazione interna del midollo spinaleUna sezione di midollo spinale ottenuta dalla dissezione diun preparato fresco rivela l’esistenza di regioni di sostanzabianca che circondano un’area centrale di sostanza grigia(figura 13.3). La sostanza bianca del midollo spinale ècostituita in prevalenza da fasci di assoni mielinici e pre-senta due rientranze che la suddividono in una metà destrae una metà sinistra: la fessura mediana anteriore èun’ampia scanalatura posta sul lato anteriore (ventrale),mentre il solco mediano posteriore è un solco poco pro-fondo situato sul versante posteriore (dorsale). La sostanzagrigia del midollo spinale presenta la forma di una H o diuna farfalla ed è costituita da dendriti e corpi cellulari deineuroni, da assoni amielinici e da cellule della nevroglia. Ilsegmento orizzontale dell’H prende il nome di commessu-ra grigia e presenta al centro un piccolo canale chiamatocanale centrale, il quale si estende per tutta la lunghezzadel midollo spinale e contiene il liquido cerebrospinale.Alla sua estremità superiore, il canale centrale è in conti-nuità con il quarto ventricolo, uno spazio contenente liqui-do cerebrospinale che è situato nell’encefalo a livello deltronco encefalico. Al davanti della commessura grigia sitrova la commessura bianca anteriore (o ventrale), chemette in comunicazione la sostanza bianca della metàdestra del midollo spinale con quella della metà sinistra.

La sostanza grigia di ciascun lato del midollo spinale èsuddivisa in regioni chiamate corna (figura 13.3). Il cor-no posteriore (o dorsale) contiene i corpi cellulari degliinterneuroni con assone mielinizzato e un certo numero diinterneuroni con assone non mielinizzato, oltre che gliassoni dei neuroni sensitivi (il cui corpo cellulare è conte-nuto all’interno dei gangli spinali). Il corno anteriore (oventrale) contiene i nuclei motori somatici, che sono rag-gruppamenti di corpi cellulari di neuroni somatomotoriresponsabili dell’invio di impulsi nervosi per la contrazio-ne dei muscoli scheletrici. Tra il corno posteriore e quelloanteriore di ciascun lato è presente anche un corno latera-le, che si estende limitatamente ai segmenti toracici e aiprimi segmenti lombari del midollo spinale. Il corno late-rale contiene i nuclei effettori viscerali, formati da rag-gruppamenti di corpi cellulari di neuroni visceroeffettoriche regolano l’attività della muscolatura cardiaca, dellamuscolatura liscia e delle ghiandole.

La sostanza bianca del midollo spinale, al pari di quellagrigia, è organizzata in regioni. Le corna anteriori e poste-riori dividono la sostanza bianca di ciascun lato in tre ampieregioni chiamate cordoni: cordone anteriore (o ventrale),cordone laterale e cordone posteriore (o dorsale) (figura13.3). Ciascun cordone a sua volta contiene raggruppamen-ti distinti di assoni che condividono la stessa origine o lastessa destinazione e che trasportano il medesimo tipo diinformazione: questi raggruppamenti, che possono esten-dersi per lunghi tratti verso l’alto o verso il basso nel midol-lo spinale, sono chiamati fasci. È bene evidenziare che ifasci sono raggruppamenti di assoni localizzati nel SNCmentre i nervi sono raggruppamenti di assoni appartenential sistema nervoso periferico (SNP). I fasci sensitivi (oascendenti) sono costituiti da assoni che trasportano gliimpulsi nervosi verso l’encefalo, mentre i fasci motori (odiscendenti) sono costituiti da assoni che trasportano gliimpulsi dall’encefalo verso la periferia. I due tipi di fasci,sensitivi e motori, sono in continuità, rispettivamente, confasci sensitivi e motori a livello encefalico.



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Ganglio spinale(o dorsale)

Nervo spinale

Cordone laterale

Radice anteriore(o ventrale)del nervo spinale Canale centraleCorno anteriore

Commessura bianca anteriore

Assone di un interneurone

Cordone anteriore

Corpo cellulare di unneurone somatomotore

Fessura mediana anteriore

Assoni dei neuronimotori

Radice posteriore (o dorsale)del nervo spinale

Corno posteriore

Solco mediano posteriore

Cordone posteriore

Assone di un neuronesensitivo

Corno laterale

Corpo cellulare diun neurone sensitivo

Corpo cellulare diun interneuroneCorpo cellulare di unneurone visceroeffettore

Impulsi nervosi motori per muscolatura cardiaca,muscolatura liscia eghiandole

Impulsi nervosi motori per i muscoli scheletrici

Impulsi nervosi sensitivi

(a) Sezione trasversale del midollo spinale eseguita a livello del tratto toracico

Commessura grigia

Radicole posteriori

Radicole anteriori

Solco medianoposteriore

Cordone posteriore

Corno posteriore

Cordone laterale

Commessura grigia

Corno anteriore

Cordone anteriore

Fessura medianaanteriore

(b) Sezione trasversale del midollo spinale eseguita a livello del tratto toracico

MO 5x

Canale centrale

Corno laterale

Veduta

Pianotrasversale

Figura 13.3 Conformazione interna del midollo spinale: struttura della sostanza grigia e della sostanza bianca. Per sempli-cità i dendriti delle cellule non vengono mostrati né in questa né in molte altre illustrazioni relative a sezioni trasversali del midol-lo spinale. Le frecce azzurre, rosse e verdi indicano la direzione di propagazione dell’impulso nervoso.

� Il corno posteriore della sostanza grigia contiene gli assoni dei neuroni sensitivi e i corpi cellulari degli interneuroni; il cor-no laterale contiene i corpi cellulari dei neuroni visceroeffettori; il corno anteriore contiene i corpi cellulari dei neuroni soma-tomotori.

Che differenza c’è tra un corno e un cordone nel midollo spinale??


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L’organizzazione interna del midollo spinale permettela processazione delle afferenze sensitive e delle efferenzemotorie secondo una successione di eventi (figura 13.4).

�1 I recettori sensoriali percepiscono uno stimolo senso-riale.

�2 I neuroni sensitivi convertono questa informazionesensoriale in impulsi nervosi in grado di propagarsilungo i loro assoni, i quali si estendono dai recettorisensoriali attraverso i nervi spinali fino alle radici po-

steriori di questi ultimi. Dalle radici posteriori deinervi spinali gli assoni dei neuroni sensitivi hanno trepossibili strade (vedi punti �3 , �4 e �5 ).

�3 Gli assoni dei neuroni sensitivi possono portarsi a li-vello della sostanza bianca del midollo spinale e sa-lire verso l’encefalo prendendo parte alla costituzionedi un fascio ascendente.

�4 Gli assoni dei neuroni sensitivi possono penetrare nelcorno posteriore della sostanza grigia ed entrare in si-


3

4

6

7

58

9

1

2

Recettori sensorialinella cute

Ganglio spinale(o dorsale)

Nervo spinaleCorno laterale

Corno anteriore

Radice anteriore(o ventrale) delnervo spinale

Interneurone

Neurone somatomotore

Fasciosensitivo

(ascendente)

Fasciosensitivo

(ascendente)

Fasciomotorio

(discendente)

Radice posteriore (o dorsale)del nervo spinaleCorno posteriore

Interneurone

Neurone sensitivo

Neurone visceroeffettore

Muscolatura cardiaca, muscolatura liscia, ghiandole

Muscolatura scheletrica

Neurone visceroeffettore

Figura 13.4 Processazione delle afferenze sensitive e delle efferenze motorie da parte del midollo spinale.

� Le afferenze sensitive vengono trasferite dai recettori sensoriali alle corna posteriori del midollo spinale, mentre le efferen-ze motorie vengono trasferite dalle corna anteriori e laterali del midollo spinale agli organi effettori (muscoli e ghiandole).

In quali segmenti del midollo spinale sono localizzate le corna laterali??


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napsi con degli interneuroni, i cui assoni poi si diri-gono nella sostanza bianca per salire quindi versol’encefalo prendendo parte alla costituzione di un fa-scio ascendente.

�5 Gli assoni dei neuroni sensitivi possono penetrare nelcorno posteriore della sostanza grigia e sinaptare condegli interneuroni, che a loro volta entreranno in si-napsi con neuroni somatomotori coinvolti in un ri-flesso spinale (gli archi riflessi spinali saranno de-scritti con maggiore dettaglio più avanti in questostesso capitolo).

�6 La risposta motoria che dal midollo spinale si dirige aimuscoli scheletrici coinvolge i neuroni somatomotoridel corno anteriore. Molti neuroni somatomotori sonocontrollati dall’encefalo: gli assoni di neuroni localiz-zati nei centri cerebrali superiori formano fasci motoriche discendono dall’encefalo nella sostanza biancadel midollo spinale. Qui essi entrano in sinapsi con ineuroni somatomotori sia direttamente che indiretta-mente, mediante l’interposizione di interneuroni.

�7 Una volta attivati, i neuroni somatomotori traspor-tano la risposta motoria in forma di impulsi nervosiche si propagano lungo i loro assoni, i quali fuorie-scono dal corno anteriore della sostanza grigia, per-corrono la radice anteriore del nervo spinale ed en-trano quindi nel nervo spinale dirigendosi ai muscolischeletrici.

�8 La risposta motoria diretta al muscolo cardiaco, allamuscolatura liscia e alle ghiandole comporta il coin-volgimento dei neuroni visceroeffettori del corno la-terale della sostanza grigia. Quando vengono attivati,questi neuroni trasportano la risposta motoria informa di impulsi nervosi che si propagano lungo iloro assoni, i quali fuoriescono dal corno laterale, at-traversano il corno anteriore e la radice anteriore delnervo spinale per entrare quindi nel nervo spinale.

�9 Dal nervo spinale gli assoni dei neuroni visceroeffet-tori entrano in sinapsi con un altro gruppo di neuronii cui corpi cellulari sono localizzati nel SNP. Gli as-soni di questo gruppo di neuroni, a loro volta, vannoa sinaptare a livello della muscolatura cardiaca, dellamuscolatura liscia o delle ghiandole. I neuroni visce-roeffettori saranno descritti più accuratamente nelCapitolo 15, relativo al sistema nervoso autonomo.

I diversi segmenti del midollo spinale variano indimensioni, forma, quantità relativa di sostanza bianca egrigia, distribuzione e forma della sostanza grigia. Adesempio, la quantità di sostanza grigia è maggiore nei trat-ti cervicale e lombare del midollo spinale, poiché questidue tratti sono responsabili dell’innervazione sensitiva emotoria degli arti. Inoltre, nei tratti superiori è presente unmaggior numero di fasci ascendenti e discendenti, perciòla quantità di sostanza bianca decresce spostandosi daltratto cervicale verso quello sacrale. Ci sono due ragioniprincipali per queste variazioni relative alla sostanza bian-ca: (1) man mano che nel midollo spinale si sale dal trattosacrale verso quello cervicale, sempre più assoni ascen-denti si aggiungono alla sostanza bianca, in modo da for-mare più fasci ascendenti; (2) scendendo dal tratto cervi-cale verso quello sacrale i fasci discendenti diminuiscono

in spessore poiché un numero maggiore di assoni discen-denti abbandona i fasci motori per entrare in sinapsi con ineuroni della sostanza grigia del midollo spinale. La tabel-la 13.1 riassume le differenze che si possono osservare neivari tratti del midollo spinale.

V E R I F I C A1. Dove si trovano le meningi spinali? Dove sono gli

spazi epidurale, subdurale e subaracnoideo?2. Cosa sono il rigonfiamento cervicale e il rigonfia-

mento lombare?3. Definisci il cono midollare, il filum terminale e la

cauda equina. Che cos’è un segmento spinale? Inche modo il midollo spinale è parzialmente diviso inuna metà destra e una sinistra?

4. Indica il significato di ciascuno dei seguenti termini:commessura grigia, canale centrale, corno anterioredella sostanza grigia, corno laterale della sostanzagrigia, corno posteriore della sostanza grigia, cor-done anteriore della sostanza bianca, cordone late-rale della sostanza bianca, cordone posteriore dellasostanza bianca, fascio ascendente, fascio discen-dente.

�


TABELL A 13 .1

Confronto tra i diversi segmenti del midollo spinale

SEGMENTI CARATTERISTICHE DISTINTIVE

Cervicali

Toracici

Lombari

Sacrali

Coccigei

(C6)

(T5)

(T5)

(S3)

Hanno un diametro piuttosto grande,una quantità notevole di sostanzabianca e presentano una formaovalare; nei segmenti cervicali piùrostrali (C1-C4) le corna posteriorisono larghe mentre quelle anteriorisono relativamente piccole; neisegmenti più caudali (da C5 in poi) lecorna posteriori sono slargate e quelleanteriori sono ben sviluppate

Il loro diametro ridotto è dovuto allaesigua quantità di sostanza grigia; lecorna anteriori e posteriori sonopiuttosto piccole, tranne che nelprimo segmento; è presente unpiccolo corno laterale

Hanno forma pressappoco circolare,le corna anteriori e quelle posteriorisono molto larghe; nei segmenti piùrostrali è presente un piccolo cornolaterale; c’è una minore quantità disostanza bianca rispetto ai segmenticervicali

Sono di piccole dimensioni, mapresentano un quantitativo notevoledi sostanza grigia; hanno pocasostanza bianca; le corna anteriori equelle posteriori sono larghe e spesse

Assomigliano ai segmenti spinali piùcaudali, ma sono molto più piccoli


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NERVI SPINALIO B I E T T I V I• Descrivere le componenti, i rivestimenti connettivali

e le ramificazioni di un nervo spinale.• Definire un plesso e identificare la distribuzione dei

nervi dei plessi cervicale, brachiale, lombare esacrale.

• Descrivere il significato clinico dei dermatomeri.

I nervi spinali e le loro ramificazioni appartengono alsistema nervoso periferico (SNP) e collegano il SNC airecettori sensoriali, ai muscoli e alle ghiandole di tutto ilcorpo. Le 31 paia di nervi spinali (33, se si consideranoanche le ultime due paia di nervi coccigei, che sono rudi-mentali) vengono denominate e numerate in base allaregione della colonna vertebrale e al livello dal qualeemergono (vedi fig. 13.2). I segmenti del midollo spinalenon sono tutti allineati con le loro vertebre corrisponden-ti: come già visto, il midollo spinale termina a livello delmargine superiore della seconda vertebra lombare e leradici dei nervi lombari, sacrali e coccigei prima di emer-gere dalla colonna vertebrale piegano verso il basso perraggiungere i loro rispettivi fori intervertebrali, contri-buendo così alla formazione della cauda equina.

Il primo paio di nervi cervicali emerge tra l’osso occipi-tale e l’atlante, mentre per la maggior parte i restanti nervispinali emergono dalla colonna vertebrale passando attra-verso i fori intervertebrali tra due vertebre adiacenti: i ner-vi cervicali C1 – C7 fuoriescono dal canale vertebrale al di

sopra della loro vertebra corrispondente; il nervo cervicaleC8 fuoriesce dal canale vertebrale tra le vertebre C7 e T1;i nervi toracici e lombari (T1 – L5) escono dal canale ver-tebrale passando al di sotto della loro vertebra corrispon-dente. Le radici dei nervi sacrali (S1 – S5) e coccigei (Co1)entrano nel canale sacrale, che è la porzione di canale ver-tebrale compresa entro l’osso sacro, (vedi fig. 7.21) e quin-di i nervi spinali S1 – S4 fuoriescono dal canale sacraleattraverso i fori sacrali anteriori e posteriori mentre S5 eCo1 escono dal canale sacrale passando per lo iato sacrale.

Come è stato già osservato in precedenza, un tipico ner-vo spinale si connette con il midollo spinale attraverso unaradice posteriore e una radice anteriore (vedi fig. 13.3a),che si uniscono quindi a formare il nervo spinale a livellodel foro intervertebrale, e poiché la radice posteriore con-tiene assoni di neuroni sensitivi e quella anteriore contie-ne assoni di neuroni motori, un nervo spinale viene classi-ficato come nervo misto. La radice posteriore contiene unganglio spinale in cui sono situati i corpi cellulari dei neu-roni sensitivi.

Rivestimenti connettivali dei nervi spinaliCiascun nervo spinale è costituito da numerosi singoliassoni e contiene degli strati di rivestimento di tessuto con-nettivo a funzione protettiva (figura 13.5). I singoli assonicontenuti nel nervo, sia quelli mielinici che quelli amielini-ci, sono avvolti da un involucro chiamato endonevrio.Gruppi di assoni, rivestiti ognuno dal proprio endonevrio,si organizzano in strutture chiamate fascicoli, ciascuno dei

�


(a) Sezione trasversale che mostra i rivestimenti di un nervo spinale

Vasi sanguigni

ENDONEVRIO attornoa un singolo assone

Nervo spinale

EPINEVRIO attornoall’intero nervo

Assone

PERINEVRIOintornoa un singolofascicolo

Piano trasversale EPINEVRIOVasisanguigni PERINEVRIOENDONEVRIO

Assone

Fascicolo

900x

(b) Sezione trasversale di 12 fascicoli di un nervo

Fascicolo

SEM

Figura 13.5 Organizzazione e rivestimenti connettivali di un nervo spinale. (Parte (b): © dott. Richard Kessel e dott. RandyKardon/ Visuals Unlimited).

� Tre strati di tessuto connettivo proteggono gli assoni: l’endonevrio circonda i singoli assoni, il perinevrio circonda raggrup-pamenti di assoni (fascicoli) e l’epinevrio circonda l’intero nervo.

Perché tutti i nervi spinali sono classificati come nervi misti??


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OZZA

quali è avvolto da un involucro intermedio denominatoperinevrio. Il rivestimento più esterno dell’intero nervo èdetto epinevrio, e tralci connettivali di questo involucro siinseriscono anche tra i fascicoli, mentre la dura madre spi-nale si fonde con esso quando il nervo attraversa il forointervertebrale. Nella compagine del perinevrio e dell’epi-nevrio sono inoltre presenti numerosi vasi sanguigni, cheportano nutrimento ai nervi (figura 13.5b). Confrontandocon quanto già detto nel Capitolo 10, è evidente come irivestimenti connettivali dei muscoli scheletrici (endomi-sio, epimisio, perimisio) presentino un’organizzazionesimile a quella dei rivestimenti dei nervi.

Distribuzione dei nervi spinaliRamiPoco dopo la sua emergenza dal foro intervertebrale, il ner-vo spinale si divide in una serie di rami (figura 13.6): ilramo posteriore (o dorsale) va a innervare la muscolaturae la cute della regione posteriore del tronco; il ramo ante-riore (o ventrale) innerva la muscolatura e la cute degli artisuperiore e inferiore, nonché la muscolatura e la cute delleregioni laterale e anteriore del tronco. Prima di dare originea questi due rami, dal nervo spinale si stacca un ramo colla-terale chiamato ramo meningeo, il quale rientra nel canale


POSTERIORE

RAMO POSTERIORE(O DORSALE)

RAMO ANTERIORE(O VENTRALE)

Legamento denticolato

RAMO MENINGEO

Spazio subaracnoideo (contenenteliquido cerebrospinale)

Corpo dellavertebra

ANTERIORE

Processo spinosodella vertebraMuscoli profondidel dorsoMidollo spinale

Radice posteriore (o dorsale)Ganglio spinale (o dorsale)Radice anteriore (o ventrale)RAMI COMUNICANTI

Ganglio della catenadel simpatico

Dura madre e aracnoideSpazio epidurale (contenentetessuto adiposo e vasi sanguigni)

Pianotrasversale

Veduta

(a) Sezione trasversale del midollo spinale a livello toracico

Radice posteriore (o dorsale)

Radice anteriore (o ventrale)

Nervo spinale

Nervo spinale

RAMO ANTERIORE (O VENTRALE)RAMO POSTERIORE (O DORSALE)

(b) Veduta anteriore e sezione obliqua del midollo spinale


Peduncolodella vertebra

Dura madree aracnoide

Figura 13.6 Rami di un tipico nervo spinale mostrati in una sezione trasversale eseguita a livello della regione toracica delmidollo spinale. (Vedi anche fig. 13.1c).

� I rami di un nervo spinale sono: il ramo posteriore, il ramo anteriore, il ramo meningeo e i rami comunicanti.

Quali rami di un nervo spinale innervano gli arti superiori e inferiori??


BOZZA BOZZA B

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vertebrale attraverso il foro intervertebrale e forniscel’innervazione alle vertebre, ai legamenti vertebrali, ai vasisanguigni del midollo spinale e alle meningi. Altri rami col-laterali del nervo spinale sono rappresentati dai cosiddettirami comunicanti, che fanno parte del sistema nervosoautonomo e saranno trattati nel Capitolo 15.

PlessiGli assoni provenienti dai rami anteriori dei nervi spinali,fatta eccezione per i nervi toracici T2 – T12, non si dirigo-no direttamente alle strutture che dovranno innervare, ma

tanto sul lato sinistro quanto sul lato destro della colonnavertebrale formano delle reti anastomotiche, intrecciando-si con gli assoni di altri rami anteriori appartenenti a nerviadiacenti. Queste reti di assoni prendono il nome di ples-si: i principali sono il plesso cervicale, il plesso brachia-le, il plesso lombare e il plesso sacrale, ai quali si aggiun-ge anche il piccolo plesso coccigeo. Si faccia riferimentoalla figura 13.2 per le interrelazioni tra i diversi plessi. Daiplessi emergono nervi che, spesso, prendono il loro nomedalle regioni che andranno a innervare o dal loro percorso;ciascuno di essi, a sua volta, potrà avere numerosi rami


TAVOL A 13 .1 Plesso cervicale

O B I E T T I V O• Descrivere l’origine e la distribuzione del plesso cer-

vicale.

Il plesso cervicale è formato dai rami anteriori dei primiquattro nervi cervicali (C1 – C4), ai quali si aggiungonocontributi anastomotici di C5 (figura 13.7). È presente unplesso cervicale su ciascun lato del collo, nella regionecompresa tra la prima e la quarta vertebra cervicale.

Il plesso cervicale innerva la cute e i muscoli dellatesta, del collo e della parte superiore della spalla e deltorace. Il nervo frenico origina dal plesso cervicale (nerviC3, C4 e C5) e fornisce l’innervazione motoria al diafram-ma. Alcuni rami del plesso cervicale decorrono paralleli aidue nervi cranici accessorio (XI) e ipoglosso (XII). Latabella riassume schematicamente la composizione delplesso brachiale, fornendo informazioni sui territori diinnervazione dei nervi appartenenti al plesso cervicale.

V E R I F I C AQuale nervo appartenente al plesso cervicale deter-mina la contrazione del diaframma?

�

� • CORREL A ZIONI CLINICHELesioni del nervo frenico

Una recisione completa del midollo spinale al di sopra del-l’origine del nervo frenico (C3, C4 e C5) causa un arrestorespiratorio. La respirazione cessa poiché il nervo freniconon invia più impulsi nervosi al diaframma. Il nervo frenicopuò anche essere danneggiato dalla pressione di massetumorali localizzate nel mediastino. •

NERVO ORIGINE DISTRIBUZIONE

RAMI SUPERFICIALI O CUTANEI (SENSITIVI)

Nervo piccolo occipitale C2 Cute delle regioni situate posteriormente e superiormente all’orecchio

Nervo grande auricolare C2 – C3 Cute delle regioni situate anteriormente e inferiormente all’orecchio; cute del padiglione auricolare; cute sovrastante le ghiandole parotidi

Nervo cervicale trasverso C2 – C3 Cute della faccia anteriore del collo

Nervi sopraclavicolari C3 – C4 Cute della regione superiore del torace e della spalla

RAMI PROFONDI O MUSCOLARI (IN PREVALENZA MOTORI)

Ansa cervicale Si divide in una radice superiore e una inferiore

Radice superiore C1 Muscoli tiroioideo e genioioideo

Radice inferiore (o nervo cervicale discendente) C2 – C3 Muscoli sottoioidei del collo

Nervo frenico C3 – C5 Diaframma

Rami a disposizione segmentale C1 – C5 Muscoli prevertebrali (profondi) del collo; muscolo elevatore della scapolae muscoli scaleno anteriore e scaleno medio


BOZZA BOZZA B

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che prenderanno il nome dalle specifiche strutture inner-vate. Le tavole 13.1-13.4 (figure 13.7-13.11) riassumonole caratteristiche dei plessi principali. I rami anteriori deinervi spinali T2 – T12 vengono chiamati nervi intercosta-li e saranno discussi qui di seguito.

Nervi intercostaliI rami anteriori dei nervi spinali da T2 a T12 non parteci-pano alla formazione di plessi e prendono il nome di ner-vi intercostali o toracici. Questi nervi prendono diretta-mente rapporto con le strutture che andranno a innervare a

livello degli spazi intercostali. Dopo aver lasciato il forointervertebrale, il ramo anteriore del nervo T2 innerva imuscoli intercostali del secondo spazio intercostale e lacute del cavo ascellare e della faccia postero-mediale delbraccio. I nervi T3 – T6 decorrono lungo il solco costaledelle coste per poi raggiungere i muscoli intercostali e lacute delle pareti anteriore e laterale del torace. I nerviT7 – T12 innervano i muscoli intercostali, i muscoli addo-minali e la cute delle regioni corrispondenti. I rami poste-riori dei nervi intercostali innervano la muscolatura pro-fonda del dorso e la cute della parete posteriore del torace.


Nervo piccolooccipitale

Nervo grandeauricolare

Nervocervicaletrasverso

Radice superioredell’ansa cervicale

Radice inferioredell’ansa cervicale

Nervi sopraclavicolari

Origine del plesso cervicale

Nervo ipoglosso(XII nervo cranico)

C2

C3

C4

C5

Ramo anastomoticoper il plesso brachiale

Ramo adisposizionesegmentale

Nervo frenico

Radici

Nervi

C1

Figura 13.7 Plesso cervicale in una veduta anteriore. (Vedi Tortora, Atlante fotografico del corpo umano, fig. 8.7).

� Il plesso cervicale innerva la cute e i muscoli della testa, del collo e della parte superiore di spalla e torace. Innerva inoltreil diaframma.

Perché la recisione completa del midollo spinale a livello di C2 causa un arresto respiratorio??


BOZZA BOZZA B

OZZA

TAVOL A 13 .2 Plesso brachiale

472 TAVOLA 13.2

O B I E T T I V O• Descrivere l’origine e la distribuzione del plesso bra-

chiale, e le conseguenze di una sua lesione.

I rami anteriori dei nervi spinali C5 – C8 e T1 formano ilplesso brachiale, che si estende verso il basso e a lato del-le ultime quattro vertebre cervicali e della prima vertebratoracica (figura 13.8a), passando sopra alla prima costa eportandosi dietro alla clavicola per poi giungere nel cavoascellare.

Poiché il plesso brachiale è piuttosto complesso, unadescrizione delle diverse parti che lo compongono puòrisultare utile. Come per il plesso cervicale e gli altri ples-si, le radici di questo plesso sono costituite dai rami ante-riori dei nervi spinali: nella regione inferiore del collo leradici di alcuni nervi spinali si uniscono a formare tretronchi, che prendono rispettivamente i nomi di tronco

superiore, medio e inferiore. Dietro alla clavicola, i tron-chi si dividono ciascuno in due rami di divisione, chiama-ti ramo di divisione anteriore e ramo di divisione posterio-re. A livello del cavo ascellare i rami di divisione si riuni-scono a formare tre corde, chiamate corda laterale,mediale e posteriore in riferimento alla loro posizionerispetto all’arteria ascellare, una grande arteria che irroral’arto superiore. I nervi principali del plesso brachiale sidiramano dalle corde.

Il plesso brachiale fornisce l’innervazione sensitiva emotoria di gran parte della spalla e di tutto l’arto superio-re (figura 13.8b), e da questo plesso originano cinqueimportanti nervi: il nervo ascellare, il nervo muscolocu-taneo, il nervo radiale, il nervo mediano e il nervoulnare. In tabella sono fornite ulteriori informazioni evengono indicati i territori di innervazione dei nervi checostituiscono il plesso brachiale.

�


Nervo dorsale della scapola

Nervo toracico lungo

Nervo succlavio

Nervo soprascapolare

Nervo muscolocutaneo

Nervo del grande pettorale(o nervo pettorale laterale)

Nervo sottoscapolare superiore

Nervo toracodorsale

Nervo sottoscapolare inferiore

Nervo ascellare

Nervo mediano

Nervo radiale

Nervo del piccolo pettorale (o nervo pettorale mediale)

Nervo cutaneo medialedel braccio

Nervo cutaneo medialedell’avambraccio

Nervo ulnare

C5 Muscoli elevatore della scapola, grande romboide e piccolo romboide

C5 – C7 Muscolo grande dentato

C5 – C6 Muscolo succlavio

C5 – C6 Muscoli sopraspinato e sottospinato

C5 – C7 Muscoli della regione anteriore del braccio (coracobrachiale, bicipitebrachiale e brachiale). Cute della regione laterale e della metà antero-lateraledell’avambraccio

C5 – C7 Muscolo grande pettorale

C5 – C6 Muscolo sottoscapolare

C6 – C8 Muscolo grande dorsale

C5 – C6 Muscoli sottoscapolare e grande rotondo

C5 – C6 Muscoli deltoide e piccolo rotondo. Cute della regione media e inferioredella spalla e della faccia supero-posteriore del braccio

C5 – T1 Muscoli della regione anteriore dell’avambraccio (flessori), ad eccezione delflessore ulnare del carpo e della metà ulnare del flessore profondo delle dita;alcuni muscoli della mano (parte laterale del palmo). Cute dei due terzilaterali del palmo della mano, ad eccezione dell’eminenza tenar; cutepalmare delle prime tre dita e della metà laterale del quarto dito e cutedorsale delle falangi medie e distali delle prime tre dita e della metà lateraledel quarto dito

C5 – T1 Muscoli della regione posteriore del braccio (tricipite brachiale); muscolidelle regioni posteriore e laterale dell’avambraccio; capo laterale del flessorebreve del pollice. Cute della regione posteriore di braccio e avambraccio;cute dell’eminenza tenar; cute dei due terzi laterali del dorso della mano ecute dorsale delle falangi prossimali delle prime tre dita e della metà lateraledel quarto dito

C8 – T1 Muscolo piccolo pettorale; muscolo grande pettorale (con ramianastomotici)

C8 – T1 Cute della faccia mediale del braccio e del terzo distale di quellaposteromediale

C8 – T1 Cute della faccia mediale e della metà antero-mediale dell’avambraccio

C8 – T1 Muscolo flessore ulnare del carpo, metà ulnare del flessore profondo delledita; la maggior parte dei muscoli della mano. Cute palmare e dorsale delterzo mediale della mano, del quinto dito e della metà mediale del quarto dito


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Figura 13.8 Plesso brachiale in una veduta anteriore. (Vedi Tortora, Atlante fotografico del corpo umano, figg. 8.8 e 8.9).

� Il plesso brachiale innerva la cute e i muscoli di gran parte della spalla e dell’arto superiore.

NervomuscolocutaneoNervoascellare

Nervomediano

Radice lateraledel nervo mediano

Nervo radialeRadice medialedel nervo medianoNervo ulnare

Nervo cutaneo medialedel braccio

Nervo cutaneo medialedell’avambraccio

(a) Origine del plesso brachiale

Ramo di divisione anteriore

Ramo di divisione posteriore

Corde

Rami

Tronchi

Radici

Corda mediale

Nervo pettorale mediale

Nervo sottoscapolareinferiore

Nervo toracodorsale

Nervo sottoscapolre superiore

Troncoinferiore

Nervo toracico lungo

Da C4

C5

C6

C7

C8

T1

T2

Tronco medio

Al nervofrenico

Nervo dorsale della scapola

TroncosuperioreNervo per il muscolo

succlavioNervo soprascapolare

Nervo pettorale lateraleCorda laterale

Corda posteriore

TAVOLA 13.2 473

• CORREL A ZIONI CLINICHELesioni dei nervi che emergono dal plessobrachiale

Una lesione alle radici superiori del plesso brachiale (C5 – C6)può essere dovuta a un allontanamento forzato della testadalla spalla, come può accadere in caso di grave cadutasulla spalla o di stiramento eccessivo del collo di un bam-bino alla nascita. Questa lesione si manifesta con un artosuperiore in cui la spalla è addotta, il braccio è ruotatomedialmente, il gomito è esteso, l’avambraccio è pronato eil polso è flesso (figura 13.9a). Questa condizione è chiama-ta paralisi di Erb-Duchenne (o posizione del cameriere cheprende la mancia) e determina una perdita della sensibili-tà della faccia laterale del braccio.

Una lesione del nervo radiale (e ascellare) può esserecausata da iniezioni intramuscolari a livello del muscolodeltoide eseguite in modo scorretto.

Il nervo radiale può essere lesionato anche a causa di unaingessatura troppo stretta applicata a livello dell’omero. Lalesione al nervo radiale si manifesta con il cosiddetto polsocadente, dovuto all’incapacità di estendere il polso e le ditadella mano (figura 13.9b). La perdita della sensibilità è mini-ma, grazie alla sovrapposizione dell’innervazione sensitivadell’area interessata da parte di nervi adiacenti.

La lesione del nervo mediano può portare a una paralisidel nervo mediano, che si manifesta con intorpidimento, for-micolio e dolore a livello del palmo e delle dita della mano.Si riscontra inoltre l’incapacità di pronare l’avambraccio e diflettere le articolazioni interfalangee prossimali di tutte ledita e quelle interfalangee distali di secondo e terzo dito:questa condizione è detta mano benedicente (figura 13.9c).Inoltre la flessione del polso è debole e accompagnata daadduzione, e anche i movimenti del polso risultano deboli.

La lesione del nervo ulnare può portare a una paralisidel nervo ulnare, che si manifesta con un’incapacità di


BOZZA BOZZA B

OZZA

TAVOL A 13 .2 Plesso brachiale C O N T I N U A

474 TAVOLA 13.2

(b) Distribuzione dei nervi che originano dal plesso brachiale

Clavicola

Nervo radiale

Ramo superficialedel nervo radiale

Ramo profondodel nervo radiale

Corda laterale

Corda posteriore

Corda mediale

Nervo ascellare

Nervo muscolocutaneo

Nervo mediano

Nervo ulnare

Nervo ulnare

Ramo digitale delnervo mediano

Scapola

T1C8C7C6C5

Da C4Nervo dorsale della scapola

Nervo toracicolungo

Tronco superioreTronco medio

Tronco inferiore

Omero

Radio

Ulna

Ramo superficiale delnervo ulnare

Ramo digitale delnervo ulnare

Nervo mediano

Nervo radiale

Nervo succlavioNervo soprascapolare

Nervo del grande pettorale(o pettorale laterale)

Nervo del piccolopettorale (o pettoralemediale)

Nervo cutaneomedialedel braccioNervo cutaneomedialedell’avambraccio

Quali cinque importanti nervi originano dal plesso brachiale??

F I G U R A 13.8 C O N T I N U A


BOZZA BOZZA B

OZZA

TAVOLA 13.2 475

V E R I F I C ALa lesione di quale nervo può causare una paralisi delmuscolo grande dentato?

�

(a) Paralisi di Erb-Duchenne (o posizione del cameriere che prende la mancia)

(b) Polso cadente (paralisi del nervo radiale)

(c) Mano benedicente (paralisi del nervo mediano)

(d) Mano ad artiglio (paralisi del nervo ulnare)

(e) Scapola alata (scapola destra in figura)

Figura 13.9 Lesioni del plesso brachiale.

� Le lesioni del plesso brachiale determinano alterazioni della sensibilità e dei movimenti degli arti superiori.

La lesione di quale nervo del plesso brachiale determina alterazioni nella sensibilità del palmo e delle dita del-la mano?

?

abdurre o addurre le dita, un’atrofia dei muscoli interosseidella mano, una iperestensione delle articolazioni metacar-pofalangee e una flessione delle articolazioni interfalan-gee: questa condizione è chiamata mano ad artiglio (figura13.9d). Si presenta inoltre una perdita di sensibilità a livel-lo del quinto dito.

Una lesione del nervo toracico lungo porta alla paralisidel muscolo grande dentato. Il margine mediale della sca-pola protrude, assumendo l’aspetto di un’ala: durante laflessione in avanti del braccio si ha la proiezione posterio-

re del margine mediale e dell’angolo inferiore della scapo-la, che si allontanano dalla parete toracica e sporgono ver-so l’esterno. Poiché la scapola assume l’aspetto di un’ala,questa condizione prende il nome di scapola alata (figura13.9e). Si ha inoltre l’impossibilità di abdurre il bracciooltre la posizione orizzontale. •


BOZZA BOZZA B

OZZA

TAVOL A 13 .3 Plesso lombare

476 TAVOLA 13.3

O B I E T T I V O• Descrivere l’origine e la distribuzione del plesso lom-

bare.

I rami anteriori dei nervi spinali L1 – L4 formano il ples-so lombare (figura 13.10). A differenza di quanto accadenel plesso brachiale, in questo plesso c’è una minimamescolanza di fibre: da ciascun lato delle prime quattrovertebre lombari il plesso lombare passa obliquamenteverso l’esterno tra la parte superficiale e quella profondadel muscolo grande psoas e davanti al muscolo quadratodei lombi, dando quindi origine ai suoi nervi periferici.

Il plesso lombare innerva la parete addominale antero-laterale, i genitali esterni e parte dell’arto inferiore.

V E R I F I C AQual è il nervo più voluminoso che origina dal plessolombare?

�

� • CORREL A ZIONI CLINICHELesioni del plesso lombare

Il nervo più voluminoso che origina dal plesso lombare è ilnervo femorale. Una lesione del nervo femorale, che si puòverificare a seguito di ferite da pugnale o da proiettile, simanifesta con l’incapacità di estendere la gamba e con laperdita della sensibilità cutanea a livello della faccia ante-ro-mediale della coscia.

Una lesione del nervo otturatore si manifesta con laparalisi dei muscoli adduttori della coscia e con la perditadi sensibilità a livello della faccia mediale della coscia. Taletipo di lesione può verificarsi durante la gravidanza per lapressione esercitata sul nervo dalla testa del feto. •

Figura 17.10 Plesso lombare in una veduta anteriore. (Vedi Tortora, Atlante fotografico del corpo umano, fig. 8.10).

� Il plesso lombare innerva la parete antero-laterale dell’addome, i genitali esterni e parte dell’arto inferiore.

Nervoileoipogastrico

NervoileoinguinaleNervogenitofemoraleNervocutaneo lateraledella coscia

Nervo femorale

Nervootturatore

Nervo accessoriodell’otturatore(presente solo nel10% della popolazione)

Troncolombosacrale

L1

L2

L3

L4

L5

(a) Origine del plesso lombare

Ramo di divisione anteriore

Ramo di divisione posteriore

Radici

Da T12


BOZZA BOZZA B

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TAVOLA 13.3 477

L2L3L4

Ossodell’anca

Ossosacro

Nervo femorale

Nervoischiatico

Femore

Nervo tibiale

Tibia

Perone

Nervo tibiale

Nervoplantaremediale

Nervoplantarelaterale

Veduta anteriore

(b) Distribuzione dei nervi che originano dai plessi lombare e sacrale

Veduta posteriore

Nervoperoneoprofondo

Nervoperoneo

superficiale

Nervoperoneocomune

Nervootturatore

Nervopudendo

Quali sono i sintomi di una lesione del nervo femo-rale?

?


Nervoileoipogastrico

Nervoileoinguinale

Nervogenitofemorale

Nervo cutaneolaterale dellacoscia

Nervo femorale

Nervo otturatore

L1 Muscoli della parete antero-laterale dell’addome.Cute della parte inferioredell’addome e parte della natica

L1 Muscoli della parete antero-laterale dell’addomeCute che riveste la facciasupero-mediale della coscia;cute della radice del penee dello scroto nel maschio;cute del grande labbro e delmonte di Venere nella femmina

L1 – L2 Muscolo cremastere. Cute cheriveste la faccia antero-superioredella coscia; cute dello scrotonel maschio e del grande labbronella femmina

L2 – L3 Cute che riveste la faccialaterale della coscia e dellanatica

L2 – L4 Muscoli della regione anterioredella coscia e parte di quellidella regione mediale; muscoloileopsoas. Cute che riveste lafaccia antero-mediale dellacoscia; cute che riveste la facciapatellare del ginocchio; cutedella regione mediale dellagamba e di quella dorsomedialedel piede

L2 – L4 Muscoli della regione medialedella coscia (adduttori).Cute che riveste la facciamediale della coscia


BOZZA BOZZA B

OZZA

TAVOL A 13 .4 Plesso sacrale e plesso coccigeo

478 TAVOLA 13.4

O B I E T T I V O• Descrivere l’origine e la distribuzione dei plessi

sacrale e coccigeo.

I rami anteriori dei nervi spinali L4 – L5 e S1 – S4 forma-no il plesso sacrale (figura 13.11), che è situato in massi-ma parte davanti all’osso sacro e fornisce l’innervazioneper la natica, il perineo e l’arto inferiore. Dal plesso sacra-le origina il nervo ischiatico, che è il nervo più volumino-so del corpo.

I rami anteriori dei nervi spinali S4 - S5 e dei nervi coc-cigei formano il piccolo plesso coccigeo, che innervaun’area limitata di cute a livello della regione coccigea.

� • CORREL A ZIONI CLINICHELesione del nervo ischiatico

La forma più comune di dolore alla schiena è causata dauna compressione o una irritazione del nervo ischiatico, ilnervo più lungo del corpo umano. Una lesione del nervoischiatico e dei suoi rami porta all’insorgenza della sciati-ca, un dolore che può estendersi dalla natica scendendoverso le facce posteriore e laterale della gamba e la faccialaterale del piede. Il nervo ischiatico può subire una lesio-ne a causa di un’ernia (sfiancamento) del disco, di unadislocazione dell’anca, di un’osteoartrite della colonna alivello lombosacrale, di una compressione da parte del-


Nervo gluteo superiore

Nervo gluteo inferiore

Nervo del muscolo piriforme

Nervo dei muscoli quadratodel femore e gemello inferiore

Nervo dei muscoli otturatoreinterno e gemello superiore

Nervo cutaneo perforante

Nervo cutaneo posterioredella coscia

Nervo ischiatico (o sciatico)

Nervo tibiale

Nervo plantare mediale (vedi fig. 13.10b)

Nervo plantare laterale (vedi fig. 13.10b)

Nervo peroneo comuneNervo peroneo superficiale

Nervo peroneo profondo

Nervo pudendo

L4 – L5 e S1 Muscoli piccolo gluteo e medio gluteo; muscolo tensore della fascia lata

L5 – S2 Muscolo grande gluteo

S1 – S2 Muscolo piriforme

L4 – L5 e S1 Muscoli quadrato del femore e gemello inferiore

L5 – S2 Muscoli otturatore interno e gemello superiore

S2 – S3 Cute della regione inferomediale della natica

S1 – S3 Cute che riveste la regione perianale; cute della regione inferiore della natica; cutedella faccia superoposteriore della coscia; cute della cavità poplitea; cute che rivestela porzione superiore del polpaccio; cute della parte posteriore dello scrotonel maschio; cute della parte posteriore del grande labbro nella femmina

L4 – S3 In realtà è costituito da due nervi, il nervo tibiale e il nervo peroneo comune, tenutiinsieme da una guaina di tessuto connettivo. Si divide nei suoi due rami terminaliall’altezza della cavità poplitea, ma prima di dividersi emette rami collaterali per imuscoli posteriori della coscia, per il grande adduttore e per le articolazioni di ancae ginocchio

L4 – S3 Muscoli della regione posteriore della gamba (gastrocnemio, plantare, soleo,popliteo, tibiale posteriore, flessore lungo delle dita, flessore lungo dell’alluce).I rami terminali del nervo tibiale sono il nervo plantare mediale e il nervo plantarelaterale

Muscoli abduttore dell’alluce, flessore breve delle dita, flessore breve dell’alluce;primo e secondo muscolo lombricale. Cute che riveste i due terzi mediali dellapianta del piede; cute plantare delle prime tre dita e della metà mediale del quartodito; cute dorsale delle falangi distali delle prime tre dita

Muscoli del piede che non sono innervati dal nervo plantare mediale. Cute cheriveste il terzo laterale della pianta del piede; cute plantare del quinto dito e dellametà laterale del quarto dito; cute dorsale delle falangi distali delle ultime due dita

L4 – S2 Si divide in un ramo peroneo superficiale e un ramo peroneo profondo. Muscoli della regione laterale della gamba (muscoli peroneo lungo e peroneo breve).Cute che riveste il terzo distale della faccia anteriore della gamba; cute del dorso delpiede; cute dorsale delle falangi prossimali e medie delle prime tre dita e della metàmediale del quarto dito, ad eccezione delle due facce che si affrontano tra primo esecondo ditoMuscoli della regione anteriore della gamba (tibiale anteriore, estensore lungodell’alluce, peroneo anteriore, estensore lungo delle dita); muscolo estensore brevedelle dita. Cute dei due lati adiacenti di primo e secondo dito (faccia laterale delprimo dito e faccia mediale del secondo dito)

S2 – S4 Muscoli del perineo. Cute del pene e dello scroto nel maschio; cute di clitoride,grande labbro, piccolo labbro e vagina nella femmina


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TAVOLA 13.4 479

V E R I F I C ALa lesione di quale nervo porta all’insorgenza del piedecadente?

�

l’utero durante la gravidanza, di un’infiammazione, diun’irritazione o di un’iniezione intramuscolare a livello deiglutei eseguita in modo scorretto.

Nella maggior parte delle lesioni del nervo ischiatico, iltratto più colpito risulta essere il nervo peroneo comune,spesso a seguito di fratture alla fibula o di compressioniesercitate da ingessature o stecche. Un danno al nervoperoneo comune, interessando i muscoli della regioneanteriore del piede, determina una flessione plantare delpiede, condizione nota come piede cadente, e una suasupinazione, condizione nota come piede equinovaro. Siosserva inoltre una perdita della funzionalità della facciaantero-laterale della gamba e del dorso del piede e delle

Figura 13.11 Plessi sacrale e coccigeo in una veduta anteriore. La distribuzione dei nervi del plesso sacrale è stata mostra-ta nella figura 13.10b. (Vedi Tortora, Atlante fotografico del corpo umano, fig. 8.11).

� Il plesso sacrale innerva la natica, il perineo e l’arto inferiore.

L4

L5

S1

S3

S2

S4

S5

Ramo di divisioneanterioreRamo di divisioneposteriore

Radici

Troncolombosacrale

Nervo gluteosuperiore

Nervogluteoinferiore

Nervoperoneocomune

Nervotibiale

Nervo ischiatico(o sciatico)

Nervo dei muscoli quadratodel femore e gemello inferiore

Nervo dei muscoli otturatoreinterno e gemello superiore

Nervo cutaneoposteriore della coscia

Nervo pudendo

Nervococcigeo

Origine del plesso sacrale

Nervo delmuscolopiriforme

Nervo cutaneo perforante

Contributo di L4al nervo femorale

Nervoanococcigeo

Qual è l’origine del plesso sacrale??

dita. Una lesione del nervo tibiale, interessando i muscolidella regione posteriore del piede, comporta una flessionedorsale e una pronazione del piede, condizione nota comepiede calcaneovalgo. Si osserva inoltre una perdita dellasensibilità a livello della pianta del piede. I trattamenti percurare la sciatica sono simili a quelli descritti in preceden-za per curare l’ernia del disco: riposo, farmaci per alleviareil dolore, esercizi mirati, ghiaccio o calore, massaggi. •


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Dermatomeri o DermatomoLa cute che riveste il corpo è innervata da neuroni sensiti-vi somatici che da questa trasportano gli impulsi nervosi almidollo spinale e all’encefalo. Ciascun nervo spinale con-tiene neuroni sensitivi che si distribuiscono alla cute di unospecifico e ben definito segmento del corpo, mentrel’innervazione di gran parte della faccia e del cuoio capel-luto è appannaggio di uno dei nervi cranici, il nervo trige-mino (V). La regione di cute che invia le informazioni sen-sitive al SNC attraverso una coppia di nervi spinali o attra-verso il nervo trigemino viene chiamata dermatomero odermatomo (da. gr. derma = pelle e témnein tagliare)(figura 13.12). Conoscere a quale segmento del midollospinale corrisponde ciascun dermatomero permette di loca-lizzare le aree danneggiate nel midollo: se la cute di unaparticolare regione viene stimolata, ma non si percepiscealcuna sensazione, allora è probabile che i nervi che inner-vano quel dermatomero siano lesionati. L’innervazione didermatomeri adiacenti risulta in parte sovrapposta, per cuinelle regioni in cui c’è una considerevole sovrapposizionenei territori di innervazione si può avere una piccola perdi-ta della sensibilità quando viene lesionato solo uno dei ner-vi che innervano il dermatomero di interesse. Le informa-zione relative agli schemi di distribuzione dell’innervazio-ne dei nervi spinali possono anche essere usate a scopi tera-peutici: la recisione delle radici posteriori o la sommini-strazione locale di anestetici possono inibire il dolore inmodo permanente o temporaneo. Dato che i dermatomeri sisovrappongono, l’induzione di una anestesia completa inuna certa regione può richiedere la recisione o l’inibizionemediante anestetici di tre o più nervi spinali adiacenti.

V E R I F I C A5. Attraverso quale criterio vengono denominati e

numerati i nervi spinali? Perché tutti i nervi spinalisono classificati come nervi misti?

6. In che modo i nervi spinali si connettono al midollospinale?

7. Quali regioni del corpo sono innervate dai plessi equali dai nervi intercostali?

FISIOLOGIA DEL MIDOLLOSPINALE

O B I E T T I V I• Descrivere le funzioni dei principali fasci sensitivi e

motori del midollo spinale.• Descrivere le componenti funzionali di un arco

riflesso e le modalità attraverso le quali i riflessi rie-scono a mantenere l’equilibrio omeostatico.

Il midollo spinale partecipa al mantenimento dell’omeo-stasi in due modi: attraverso la propagazione dell’impulsonervoso e attraverso l’integrazione delle diverse informa-zioni. I fasci della sostanza bianca del midollo spinalesono come delle autostrade lungo le quali si propagal’impulso nervoso: le afferenze sensitive viaggiano lungoquesti fasci verso l’encefalo, mentre le efferenze motorieviaggiano dall’encefalo lungo questi fasci dirigendosi ver-so i muscoli scheletrici e gli altri organi effettori. Lasostanza grigia del midollo spinale riceve e integra leinformazioni in entrata e quelle in uscita.

Fasci sensitivi e fasci motoriCome accennato in precedenza, uno dei modi in cui ilmidollo spinale favorisce l’omeostasi è quello di condurrel’impulso nervoso attraverso dei fasci. Spesso il nome diun fascio indica la sua posizione nella sostanza bianca e lerispettive regioni in cui esso origina e termina. Ad esem-pio, il fascio corticospinale anteriore è localizzato nel cor-done anteriore, ha origine nella corteccia cerebrale (unaregione dell’encefalo) e termina nel midollo spinale. Si

�

�


T10T9T8T7T6T5T4T3T2

T2

T1

T1T11

T11

T12

T12L1

L1

L2

L2 S5

S4

S3

S3

S2

S2

S1S1

L3L3

L4L4L5

T1

C2

C2 C3

C3 C4C4

C5C5

C6C6

C6 C6C7C7

C8C8

T2

T2T3T4T5T6T7T8T9T10

Nervotrigemino(V nervocranico)

Veduta anteriore

Veduta posteriore

Figura 13.12 Distribuzione dei dermatomeri.

� Un dermatomero (o dermatomo) è un’area della cute chefornisce informazioni sensitive al SNC attraverso le radiciposteriori di una coppia di nervi spinali o attraverso il ner-vo trigemino (V nervo cranico).

Qual è l’unico nervo spinale che non ha un suo cor-rispondente dermatomero?

?


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noti che l’area in cui si trovano i terminali assonici delfascio costituisce l’ultima parte del suo nome. La regola-rità in tale tipo di nomenclatura dei fasci permette di deter-minare la direzione del flusso di informazioni lungo qual-siasi fascio che venga denominato usando questo criterio.Il fascio corticospinale anteriore è un fascio motorio (odiscendente) poiché trasferisce gli impulsi nervosi dal-l’encefalo verso il midollo spinale. La figura 13.13 mettein evidenza i principali fasci sensitivi e motori del midol-lo spinale. Tali fasci saranno descritti in dettaglio nel Capi-tolo 16, e un loro riassunto schematico è riportato nelletabelle 16.3 e 16.4.

Gli impulsi nervosi si propagano dai recettori sensoria-li risalendo il midollo spinale fino all’encefalo utilizzandodue vie sensitive principali su ciascun lato: il fascio spino-talamico e i fasci del cordone posteriore. Il fascio spino-talamico trasporta gli impulsi nervosi relativi alle sensibi-lità dolorifica, termica e tattile grossolana (solletico, pru-rito). I fasci del cordone posteriore sono due: il fascico-lo gracile e il fascicolo cuneato. Essi trasportano gliimpulsi nervosi relativi alle sensibilità tattile discriminata,pressoria, vibratoria e propriocettiva cosciente (ovvero laconsapevolezza della posizione e dei movimenti dimuscoli, tendini e articolazioni).

I sistemi sensoriali informano il SNC circa i cambiamen-ti dell’ambiente esterno e interno all’organismo, e le infor-mazioni sensitive vengono integrate (processate) dagliinterneuroni nel midollo spinale e nell’encefalo. Le rispostederivanti dai processi integrativi sono realizzate attraversole attività effettrici, cioè tramite la contrazione muscolare ela secrezione ghiandolare. La corteccia cerebrale, che è laparte più superficiale dell’encefalo, svolge un ruolo fonda-mentale nel regolare la motilità volontaria più fine dellamuscolatura scheletrica, mentre altre regioni dell’encefalosvolgono un importante ruolo nell’integrare la regolazionedei movimenti automatici. Le efferenze motorie dirette aimuscoli scheletrici viaggiano discendendo lungo il midollospinale attraverso due tipi di vie discendenti: le vie diretteincludono i fasci corticospinale laterale, corticospinaleanteriore e corticobulbare, che trasportano gli impulsinervosi provenienti dalla corteccia cerebrale e sono destina-ti a indurre movimenti volontari della muscolatura scheletri-ca; le vie indirette includono i fasci rubrospinale, tettospi-nale, vestibolospinale, reticolospinale laterale e reticolo-spinale mediale, che trasportano gli impulsi nervosi daltronco cerebrale e determinano movimenti automatici cheregolano il tono muscolare, la postura, l’equilibrio el’orientamento della testa e del corpo nello spazio.


Fascio corticospinale anteriore

Fasci sensitivi (o ascendenti)

Fasci motori (o discendenti)

Fascio corticospinalelateraleFascio rubrospinale

Fascio reticolospinalelaterale

Fasciovestibolospinale

Fascio reticolospinalemediale Fascio

tettospinale

Canale centrale Solco mediano posteriore Cordone posteriore:Fascicolo gracileFascicolo cuneato

Fasciospinocerebellareposteriore

Fasciospinocerebellareanteriore

Nervo spinale

Fasciospinotalamico

Fessura mediana anteriore

Figura 13.13 Sezione trasversale del midollo spinale che mostra la distribuzione dei principali fasci sensitivi e motori. Persemplicità i fasci sensitivi sono rappresentati su un lato del midollo spinale mentre quelli motori sono indicati sul lato opposto,ma nella realtà tutti i fasci (sensitivi e motori) sono presenti su entrambi i lati del midollo.

� Il nome di un fascio spesso indica la sua localizzazione all’interno della sostanza bianca, la regione in cui esso ha origine equella in cui termina.

Funzioni del midollo spinale e dei nervi spinali

1. La sostanza bianca del midollo spinale contiene fasci sensitivi e motori, le“autostrade” lungo le quali si ha la conduzione degli impulsi nervosi sensitivi versol’encefalo e la conduzione degli impulsi nervosi dall’encefalo verso gli organi effettori.

2. La sostanza grigia del midollo spinale è la sede in cui avviene l’integrazione(o sommatoria) di potenziali postsinaptici eccitatori (PPSE) e potenziali postsinapticiinibitori (PPSI).

3. I nervi spinali e le loro ramificazioni collegano il SNC ai recettori sensoriali,ai muscoli e alle ghiandole distribuiti in tutto il corpo.

Basandoti sul suo no -me, definisci l’origine ela destinazione del fa -scio spinotalamico. Sitratta di un fascio sensi-tivo o motorio?

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Riflessi e archi riflessiLa seconda modalità attraverso la quale il midollo spinalepromuove l’omeostasi è rappresentata dal suo funziona-mento come centro di integrazione di alcuni riflessi. Unriflesso è una sequenza di azioni veloce, automatica e nonpianificata, che si verifica in risposta a un particolare sti-molo. Alcuni riflessi sono innati, come quello di allonta-nare la mano da una superficie calda prima ancora di averpercepito la sensazione di calore; altri riflessi sono invecefrutto di apprendimento o acquisizione. Ad esempio, siapprendono numerosi riflessi quando si acquisiscono del-le esperienze alla guida, come quello di schiacciare il pie-de sul freno in una situazione di emergenza. Quandol’integrazione si verifica a livello del midollo spinale, siparla di riflesso spinale: ne è un esempio il noto riflessopatellare. Se l’integrazione si verifica a livello del troncoencefalico, invece, si parla di riflesso cranico, come adesempio il movimento degli occhi che seguono la tracciadel testo durante la lettura di questa frase. I riflessi posso-no essere classificati anche in riflessi somatici, che coin-volgono la contrazione dei muscoli scheletrici, e riflessiautonomi (o viscerali), che in genere non vengono perce-piti in modo cosciente e che implicano la risposta dimuscolatura liscia, muscolatura cardiaca e ghiandole.Come si vedrà nel Capitolo 15, alcune funzioni dell’orga-nismo quali il battito cardiaco, la digestione, la minzionee la defecazione vengono controllate dal sistema nervosoautonomo attraverso dei riflessi autonomi.

Gli impulsi nervosi che entrano nel SNC, che lo attra-versano o che ne fuoriescono, seguono delle vie specifi-che, legate al tipo di informazione trasportata, alla sua ori-gine e alla sua destinazione. Il percorso degli impulsi ner-vosi responsabili di un riflesso prende il nome di arcoriflesso (o circuito riflesso). Un arco riflesso comprendele seguenti componenti funzionali (figura 13.14).

�1 Recettore sensoriale. Questo può essere costituito daterminazioni nervose libere (dendriti) di un neuronesensitivo o da un corpuscolo sensitivo associato a taliterminazioni. Il recettore risponde a uno stimolo speci-fico – una modificazione dell’ambiente interno oesterno – producendo un gradiente di potenziale dimembrana chiamato potenziale recettoriale (descritto ap. 571). Se un potenziale recettoriale raggiunge il li-vello di soglia di depolarizzazione, questo evento ge-nererà uno o più impulsi nervosi nel neurone sensitivo.

�2 Neurone sensitivo. Gli impulsi nervosi si propaganodal recettore sensoriale lungo l’assone del neuronesensitivo fino ai terminali assonici di quest’ultimo,che sono localizzate nella sostanza grigia del midollospinale o del tronco encefalico.

�3 Centro di integrazione. È costituito da una o più re-gioni di sostanza grigia situate nel SNC. Nel tipo piùsemplice di riflesso, il centro di integrazione è costi-tuito da una singola sinapsi compresa tra un neuronesensitivo e un neurone motore. Una via riflessa che


3

4 5

12 NEURONE SENSITIVO(il suo assone trasportagli impulsi dal recettoreal centro di integrazione)

RECETTORE SENSORIALE(risponde a uno stimoloproducendo un potenzialerecettoriale)

CENTRO DI INTEGRAZIONE(una o più regioni all’internodel SNC che trasferisconogli impulsi dai neuroni sensitiviai neuroni motori)

NEURONE MOTORE(il suo assone trasportagli impulsi dal centrodi integrazione all’effettore)

EFFETTORE(muscolo o ghiandolache risponde agli impulsinervosi motori)

Interneurone

Figura 13.14 Componenti generali di un arco riflesso. Le frecce indicano la direzione di propagazione dell’impulso nervoso.

� Un riflesso è dato da una sequenza veloce e prevedibile di azioni involontarie che hanno luogo in risposta a determinatemodificazioni nell’ambiente circostante.

Cosa determina l’instaurarsi di un impulso nervoso in un neurone sensitivo? Quale parte del sistema nervosocontiene tutti i centri di integrazione dei riflessi?

?


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possiede una sola sinapsi a livello del SNC prende ilnome di arco riflesso monosinaptico. Più spesso ilcentro di integrazione è formato da uno o più interneu-roni, che possono trasferire gli impulsi ad altri inter-neuroni o a un neurone motore: si parla in questo casodi arco riflesso polisinaptico, poiché coinvolge più didue tipi di cellule nervose e più di una sinapsi nel SNC.

�4 Neurone motore. Gli impulsi generati a livello delcentro di integrazione si propagano lungo un neuronemotore uscendo dal SNC e dirigendosi verso la re-gione del corpo che fornirà la risposta allo stimolo.

�5 Effettore. La regione del corpo che risponde all’im-pulso nervoso motorio, come un muscolo o unaghiandola, prende il nome di effettore, e la sua azionein risposta allo stimolo viene detta riflesso. Sel’effettore è un muscolo scheletrico si parla di ri-flesso somatico, mentre quando l’effettore è costi-tuito da muscolatura liscia, cardiaca, o da una ghian-dola, si parla di riflesso autonomo (o viscerale).

Poiché di norma i riflessi sono facilmente prevedibili,essi forniscono utili informazioni circa lo stato di salutedel sistema nervoso e rappresentano un grande aiuto nelladiagnosi delle malattie. Una lesione o una malattia a livel-lo di un qualsiasi tratto di un arco riflesso può causare unaperdita o un’anomalia del riflesso corrispondente. Adesempio, una leggera percussione sul legamento patellarea ginocchio flesso determina in condizioni normali unriflesso di estensione della gamba. L’assenza del riflessopatellare può essere indice di una lesione ai neuroni sensi-tivi o ai neuroni motori, oppure di un danno al midollo spi-nale a livello della regione lombare. I riflessi somatici ingenere possono essere testati semplicemente con percus-sioni o stimolazioni tattili sulla superficie corporea.

Di seguito verranno esaminati quattro importanti rifles-si somatici spinali: il riflesso da stiramento, il riflesso ten-dineo, il riflesso flessorio (o di allontanamento) e il rifles-so estensorio crociato.

Riflesso da stiramentoUn riflesso da stiramento determina la contrazione di unmuscolo scheletrico (l’effettore) in risposta allo stiramen-to del muscolo stesso. Questo tipo di riflesso si verificamediante un arco riflesso monosinaptico. Il riflesso puòavvenire a seguito dell’attivazione di un singolo neuronesensitivo, il quale attraverso una sola sinapsi nel SNCprende rapporti con un singolo motoneurone. I riflessi dastiramento possono essere ottenuti con una leggera per-cussione sui tendini localizzati a livello delle articolazionidi gomito, polso, ginocchio, caviglia. Un tipico riflesso dastiramento è rappresentato dal riflesso patellare; di segui-to viene descritto il meccanismo mediante il quale agisceun riflesso da stiramento (figura 13.15).

�1 Un leggero stiramento di un muscolo stimola dei par-ticolari recettori sensoriali del muscolo chiamati fusineuromuscolari (vedi fig. 16.4). Il monitoraggio deifusi è legato allo stato di allungamento del muscolo.

�2 In risposta allo stiramento, il fuso neuromuscolaregenera uno o più impulsi nervosi che si propaganolungo un neurone sensitivo somatico per poi giungereal midollo spinale attraverso la radice posteriore diun nervo spinale.

�3 Nel midollo spinale (centro di integrazione) l’assonedel neurone sensitivo giunge al corno anteriore, doveattraverso una sinapsi di tipo eccitatorio determinal’attivazione di un motoneurone.

�4 Se l’eccitazione è sufficientemente intensa, nel moto-neurone hanno origine uno o più impulsi nervosi, chesi propagano lungo il suo assone. Quest’ultimoemerge dal midollo spinale entrando nella radice an-teriore di un nervo periferico per dirigersi con questofino al muscolo che era stato stimolato dallo stira-mento. I terminali assonici del motoneurone formanogiunzioni neuromuscolari con le fibre muscolarischeletriche del muscolo stirato.

�5 L’acetilcolina, rilasciata a livello della giunzione neu-romuscolare per effetto degli impulsi nervosi, innescauno o più potenziali d’azione muscolari nel muscolosottoposto a stiramento (effettore), e a questo punto ilmuscolo si contrae. In tal modo lo stiramento del mu-scolo è seguito da una contrazione muscolare.

Nell’arco riflesso appena descritto, gli impulsi nervosisensitivi entrano nel midollo spinale dallo stesso lato dalquale originano gli impulsi nervosi motori. Questo generedi organizzazione prende il nome di riflesso ipsilaterale,e tutti i riflessi monosinaptici sono del tipo ipsilaterale.

Accanto ai motoneuroni di grande calibro che innerva-no le normali fibre muscolari scheletriche, vi sono deimotoneuroni di minor calibro che sono responsabili del-l’innervazione di piccole fibre muscolari specializzate con-tenute nei fusi neuromuscolari. L’encefalo è in grado diregolare il livello di sensibilità dei fusi neuromuscolarimediante percorsi che giungono fino a questi piccoli moto-neuroni, e tale regolazione assicura ai fusi neuromuscolaridi ricevere sempre la segnalazione appropriata, in mezzoalla vasta gamma di modificazioni in lunghezza che hannoluogo durante le contrazioni volontarie e riflesse deimuscoli. Regolando l’intensità di risposta del fuso neuro-muscolare allo stiramento, l’encefalo stabilisce un livellocomplessivo di tono muscolare, che è dato dal grado basa-le di contrazione presente quando il muscolo è a riposo.Poiché lo stimolo per innescare il riflesso da stiramento èrappresentato dallo stiramento del muscolo interessato,questo riflesso può essere d’aiuto nell’evitare lesionimuscolari, prevenendo l’iperstiramento del muscolo.

Sebbene il riflesso da stiramento abbia di per sé un per-corso di tipo monosinaptico (essendo costituito solo dadue neuroni e una singola sinapsi), esso viene accompa-gnato da un arco riflesso polisinaptico che agisce in con-temporanea sui muscoli antagonisti. Questo arco coinvol-ge tre neuroni e due sinapsi: un ramo collaterale dell’asso-ne del neurone sensitivo proveniente dal fuso neuromu-scolare entra anche in sinapsi con un interneurone inibito-rio a livello del centro di integrazione. A sua volta questointerneurone sinapta con un motoneurone che normalmen-te avrebbe un’azione eccitatoria sui muscoli antagonisti ene determina l’inibizione (figura 13.15). Così, quando ilmuscolo stirato si contrae durante il riflesso da stiramen-to, i muscoli antagonisti alla contrazione si rilasciano.Questo tipo di organizzazione, in cui le componenti di uncircuito neuronale determinano allo stesso tempo la con-trazione di un muscolo e il rilasciamento dei suoi antago-nisti, prende il nome di innervazione reciproca e serve aprevenire una situazione di conflitto tra muscoli che eser-



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citano azioni opposte, risultando così fondamentale nellacoordinazione dei movimenti del corpo.

Rami collaterali appartenenti all’assone del neurone sen-sitivo del fuso neuromuscolare trasmettono gli impulsi ner-vosi all’encefalo attraverso specifici percorsi ascendenti. Inquesto modo, il cervello riceve informazioni circa lo stato dirilasciamento o contrazione dei muscoli scheletrici, che gliconsentono di coordinare i movimenti muscolari. Gliimpulsi nervosi che raggiungono l’encefalo permettonoinoltre una percezione cosciente dell’avvenuto riflesso.

Il riflesso da stiramento può anche aiutare il manteni-mento della postura. Ad esempio, se una persona che sitrova in piedi inizia a piegarsi in avanti, il muscologastrocnemio e altri muscoli della regione posteriore dellagamba subiscono uno stiramento. Di conseguenza, a livel-lo di questi muscoli vengono innescati i riflessi da stira-mento, che ne determinano una contrazione ristabilendo lapostura eretta del corpo. Riflessi da stiramento simili siverificano a livello dei muscoli della gamba quando unapersona inizia a piegarsi all’indietro.

Riflesso tendineoIl riflesso da stiramento rappresenta un meccanismo difeedback per controllare la lunghezza del muscolo determi-nandone la contrazione. Il riflesso tendineo, invece, costi-tuisce un meccanismo di feedback che controlla lo stato ditensione di un muscolo determinandone il rilasciamentoprima che la forza esercitata dal muscolo stesso diventieccessiva e possa causare una lesione del tendine correlato.Sebbene il riflesso tendineo sia meno sensibile di quello dastiramento, esso può prendere il sopravvento sul riflesso dastiramento quando la tensione del tendine risulti elevata,portando così, ad esempio, a lasciar cadere un peso davve-ro eccessivo. Come il riflesso da stiramento, anche il rifles-so tendineo è di tipo ipsilaterale. I recettori sensoriali diquesto riflesso sono chiamati organi tendinei di Golgi(vedi fig. 16.4) e sono contenuti nello spessore del tendinein prossimità della giunzione muscolotendinea. A differen-za dei fusi neuromuscolari, che sono sensibili alle modifi-cazioni nella lunghezza del muscolo, gli organi tendineirilevano le variazioni nella tensione muscolare causate da


1

5

4

2

3

Lo stiramento stimola un RECETTORE SENSORIALE (fuso neuromuscolare)

NEURONE SENSITIVO eccitato

MOTONEURONE eccitato

EFFETTORE (lo stesso muscolo) si contrae alleviando il muscolo dallo stiramento

I muscoliantagonistisi rilasciano

Il motoneurone diretto ai muscoli antagonisti viene inibito

All’interno del CENTRO DI INTEGRAZIONE (midollo spinale) il neurone sensitivo attiva un motoneurone

Interneuroneinibitorio

All’encefalo

Nervospinale

+–

+

+

Figura 13.15 Riflesso da stiramento. Questo arco riflesso monosinaptico comprende una sola sinapsi a livello del SNC (sinap-si tra un singolo neurone sensitivo e un singolo neurone motore). In figura è anche mostrato un arco riflesso polisinaptico checoinvolge i muscoli antagonisti e che include due sinapsi e un interneurone a livello del SNC. I simboli “più” (+) indicano dellesinapsi di tipo eccitatorio, mentre il simbolo (−) indica una sinapsi di tipo inibitorio.

� Il riflesso da stiramento causa la contrazione di un muscolo che è stato sottoposto a stiramento.

Quale caratteristica di questoriflesso lo rende un riflessoipsilaterale?

?


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uno stiramento passivo o da una contrazione del muscolo.Di seguito viene descritto il meccanismo attraverso il qua-le opera un riflesso tendineo (figura 13.16).

�1 Mano a mano che la tensione applicata a un tendineaumenta, l’organo tendineo (recettore sensoriale)viene stimolato attraverso una depolarizzazione dimembrana fino alla soglia di attivazione.

�2 Si verifica l’insorgenza di impulsi nervosi che si pro-pagano lungo un neurone sensitivo fino a raggiungereil midollo spinale.

�3 All’interno del midollo spinale (centro di integra-zione) il neurone sensitivo determina l’attivazione diun interneurone inibitorio, il quale entra in sinapsicon un motoneurone.

�4 Il neurotrasmettitore rilasciato dall’interneurone de-termina (mediante iperpolarizzazione di membrana)un’inibizione del motoneurone, che quindi genera unnumero minore di impulsi nervosi.

�5 Il muscolo si rilascia alleviando l’eccessiva tensione.

In questo modo, quando la tensione sull’organo tendi-neo aumenta, si verifica un aumento anche nella frequen-za degli impulsi inibitori e l’inibizione dei motoneuroniche agiscono sul muscolo in stato di eccessiva tensione(effettore) porta al rilasciamento del muscolo. Il riflessotendineo protegge così il tendine e il muscolo dai dannicausati da una eccessiva tensione.

Si noti in figura 13.16 che il neurone sensitivo che ori-gina dall’organo tendineo entra in sinapsi anche con uninterneurone eccitatorio situato all’interno del midollospinale. Questo interneurone, a sua volta, sinapta conmotoneuroni che controllano i muscoli antagonisti. Così,il riflesso tendineo determina il rilasciamento del musco-lo connesso al tendine contenente l’organo tendineo eallo stesso tempo innesca la contrazione dei muscoliantagonisti: questo è dunque un altro esempio di innerva-zione reciproca. Il neurone sensitivo trasmette anche gliimpulsi nervosi all’encefalo mediante i fasci sensitivi,informandolo in tal modo circa lo stato di tensione delmuscolo.


All’interno del CENTRO DI INTEGRAZIONE (midollo spinale) il neurone sensitivo attiva un interneurone inibitorio

Interneuroneeccitatorio

All’encefalo

I muscoliantagonistisi contraggono

Nervospinale

2

MOTONEURONEinibito

Interneuroneinibitorio

NEURONESENSITIVOeccitato

3

1

45

–

+

+

+

+

Una aumentata tensione stimola il RECETTORE SENSORIALE (organo tendineo)

Il motoneurone diretto ai muscoli antagonisti viene eccitato

EFFETTORE (muscolo collegato allo stesso tendine) si rilascia e allevia il muscolo dall’eccessiva tensione

Figura 13.16 Riflesso tendineo. Questo arco riflesso è polisinaptico, poiché nel suo percorso sono coinvolti più di una sinapsinel SNC e più di due differenti tipi di neuroni. Il neurone sensitivo entra in sinapsi con due interneuroni: un interneurone inibito-rio che porta al rilasciamento dell’effettore e un interneurone eccitatorio che determina la contrazione dei muscoli antagonisti. Isimboli (+) indicano delle sinapsi eccitatorie, il simbolo (−) indica una sinapsi inibitoria.

� Il riflesso tendineo causa il rilasciamento del muscolo collegato al tendine che viene stimolato.

In che cosa consiste l’innervazionereciproca?

?


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Riflesso flessorio e riflesso estensorio crociatoUn altro riflesso che coinvolge un arco riflesso polisinapti-co si verifica, ad esempio, quando si calpesta una puntina dadisegno: in risposta a uno stimolo dolorifico di questo gene-re, la gamba viene subito allontanata. Questo riflesso pren-de il nome di riflesso flessorio o riflesso di allontanamen-to e opera come descritto qui di seguito (figura 13.17).

�1 Calpestare una puntina da disegno stimola le termina-zioni dendritiche (recettori sensoriali) di un neuronesensitivo in grado di percepire gli stimoli dolorifici.

�2 Questo neurone sensitivo genera dunque degli im-pulsi nervosi che si propagano nel midollo spinale.

�3 All’interno del midollo spinale (centro di integrazione)il neurone sensitivo attiva degli interneuroni che si di-stribuiscono a svariati segmenti del midollo stesso.

�4 Gli interneuroni attivano motoneuroni dislocati insvariati segmenti del midollo spinale, e di conse-guenza i motoneuroni generano impulsi nervosi che

si propagano in direzione dei loro rispettivi terminaliassonici.

�5 L’acetilcolina rilasciata dai motoneuroni attiva lacontrazione dei muscoli flessori della coscia (effet-tori), determinando l’allontanamento della gamba.Questo riflesso ha una funzione protettiva, poiché lacontrazione dei muscoli flessori sposta l’arto lontanodalla fonte di un possibile stimolo dannoso.

Il riflesso flessorio, come quello da stiramento, è ipsila-terale, ovvero gli impulsi in uscita e in entrata si propaga-no da e per il midollo spinale passando tutti dallo stessolato. Il riflesso flessorio illustra anche un’altra caratteristi-ca degli archi riflessi polisinaptici: il movimento di allon-tanamento dell’intero arto inferiore o superiore da uno sti-molo dolorifico coinvolge la contrazione di più di un grup-po muscolare. Pertanto, svariati motoneuroni devono trasfe-rire in maniera simultanea gli impulsi a una serie di musco-li dell’arto interessato. Poiché gli impulsi nervosi prove-nienti da un solo neurone sensitivo viaggiano nel midollo


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5

4

23

Calpestare una puntina da disegno determina la stimolazione del RECETTORE SENSORIALE (dendriti di un neurone in grado di percepire gli stimoli dolorifici)

NEURONE SENSITIVO eccitato

MOTONEURONI eccitati

4 MOTONEURONE eccitato

EFFETTORI (muscoli flessori) si contraggono e allontanano la gamba

All’interno del CENTRO DI INTEGRAZIONE (midollo spinale), il neurone sensitivo attiva più interneuroni situati in diversi segmenti del midollo spinale

Interneuroneascendente

Interneurone

Interneuronediscendente

Nervospinale

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

Figura 13.17 Riflesso flessorio (o di allontanamento).Questo arco riflesso è polisinaptico e ipsilaterale. I simboli(+) indicano delle sinapsi eccitatorie.

� Il riflesso flessorio causa l’allontanamento di unaregione del corpo in risposta a uno stimolo dolorifico.

Perché il riflesso flessorio viene classificato come arco riflesso intersegmentale??


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spinale in direzione ascendente e discendente, attivandointerneuroni in diversi segmenti del midollo, questo tipo diriflesso prende il nome di arco riflesso intersegmentale.Attraverso gli archi riflessi intersegmentali, un singoloneurone sensitivo può attivare diversi motoneuroni, stimo-lando così più di un effettore. Il riflesso monosinaptico dastiramento, invece, coinvolge muscoli che ricevono gliimpulsi nervosi da un solo segmento del midollo spinale.

Quando si calpesta una puntina da disegno con un pie-de, può anche succedere che si inizi a perdere l’equilibriomentre la massa corporea si sposta sull’altro piede. Oltread avviare il riflesso flessorio che determina l’al lon ta na -men to dell’arto, gli impulsi dolorifici derivanti dall’avercalpestato la puntina portano all’avvio di un riflessoestensorio crociato, che aiuta a mantenere l’equilibrio eopera come segue (figura 13.18).

�1 Calpestare la puntina da disegno stimola il recettoresensoriale di un neurone sensitivo in grado di perce-pire gli stimoli dolorifici a livello del piede interes-sato, ad esempio il destro.

�2 Questo neurone sensitivo, quindi, genera degli im-pulsi nervosi che si propagano nel midollo spinale.

�3 All’interno del midollo spinale (centro di integra-zione) il neurone sensitivo determina l’attivazione disvariati interneuroni, che entrano in sinapsi con mo-toneuroni sul lato sinistro e in diversi segmenti delmidollo spinale. In questo modo, i segnali dolorificiin entrata attraversano il midollo spinale mediante gliinterneuroni, portandosi sul lato opposto e distribuen-dosi sia allo stesso livello che a livelli superiori e in-feriori rispetto al punto di ingresso dello stimolo.

�4 Gli interneuroni attivano dei motoneuroni localizzatiin diversi segmenti del midollo spinale e responsabilidell’innervazione di muscoli estensori. I motoneuroni,a loro volta, generano più impulsi nervosi che si pro-pagano in direzione dei loro terminali assonici.

�5 L’acetilcolina rilasciata dai motoneuroni determina lacontrazione dei muscoli estensori (effettori) postinella coscia dell’arto sinistro, ovvero l’arto non sti-molato, determinando l’estensione della gamba sini-stra. Così il peso può essere spostato sul piede chedeve ora sopportare il carico dell’intera massa corpo-rea. Un riflesso analogo a quello appena esposto haluogo in caso di stimolazione dolorifica dell’arto in-feriore sinistro o di uno dei due arti superiori.

A differenza del riflesso flessorio, che è di tipo ipsilate-rale, il riflesso estensorio crociato coinvolge un arcoriflesso controlaterale: gli impulsi sensitivi entrano da unlato del midollo spinale e gli impulsi motori escono dallato opposto. In tal modo, un riflesso estensorio crociatosincronizza l’estensione dell’arto controlaterale conl’allontanamento (flessione) dell’arto stimolato. Anche nelriflesso flessorio e nel riflesso estensorio crociato si veri-fica una innervazione reciproca. Nel riflesso flessorio,mentre i muscoli flessori di un arto inferiore sottoposto astimolazione dolorifica si stanno contraendo, i muscoliestensori dello stesso arto si stanno in parte rilasciando. Seentrambi i gruppi di muscoli si contraessero in contempo-ranea, essi eserciterebbero una trazione sulle ossa in dire-zioni opposte, e questo potrebbe immobilizzare l’arto.Grazie alla reciproca innervazione, invece, un gruppo dimuscoli si contrae mentre l’altro si rilascia.


• CORREL A ZIONI CLINICHERiflessi e diagnosi

I riflessi sono spesso utilizzati per diagnosticare disordinidel sistema nervoso e per localizzare lesioni ai tessuti. Se unriflesso cessa di funzionare o funziona in modo anomalo, ilmedico può sospettare che un qualche punto di un partico-lare percorso di conduzione sia danneggiato. Molti riflessisomatici possono essere testati con percussioni o stimola-zioni tattili sulla superficie corporea. Vengono qui riportatialcuni riflessi somatici di una certa rilevanza clinica.

• Riflesso patellare (o rotuleo). Questo riflesso da stira-mento comporta l’estensione della gamba a livello del-l’articolazione del ginocchio, che si ottiene per contra-zione del muscolo quadricipite femorale in risposta allapercussione del legamento patellare (vedi fig. 13.15).Questo riflesso viene bloccato da un danno alle fibresensitivi o motori che innervano il muscolo oppure pereffetto di una lesione ai centri di integrazione a livello disecondo, terzo o quarto segmento toracico del midollospinale. Il riflesso patellare è spesso assente in personecon diabete mellito cronico o con neurosifilide, entram-be patologie responsabili di degenerazioni ai nervi. Èinvece molto accentuato in patologie o lesioni di parti-colari fasci motori discendenti che dai centri superioridell’encefalo si portano al midollo spinale.

• Riflesso achilleo. Questo riflesso da stiramento com-porta l’estensione del piede (flessione plantare) ottenu-ta per contrazione dei muscoli gastrocnemio e soleo inrisposta alla percussione del tendine calcaneale (tendi-ne di Achille). L’assenza del riflesso achilleo indica undanno ai nervi deputati all’innervazione dei muscoli del-la regione posteriore della gamba o ai neuroni localizza-ti nella regione lombosacrale del midollo spinale. Que-sto riflesso può anche venire meno in persone affette dadiabete cronico, neurosifilide, alcolismo ed emorragiesubaracnoidee. Un riflesso achilleo molto accentuato èindice di compressione cervicale del midollo spinale o diuna lesione dei fasci motori a livello del primo o secon-do segmento sacrale del midollo.

• Segno di Babinski. Questo riflesso si ottiene strisciandodelicatamente lungo il margine laterale della pianta delpiede. In risposta alla stimolazione, il primo dito del pie-de subisce una dorsiflessione, che può essere accompa-gnata da una disposizione a ventaglio delle altre dita.Questo fenomeno si verifica di solito nei bambini al disotto di 18 mesi di età ed è legato alla mielinizzazioneancora incompleta delle fibre nervose del fascio cortico-spinale. La presenza del segno di Babinski dopo i 18mesi non rientra nella norma ed è indice di una interru-zione del fascio corticospinale, dovuta a una lesione delfascio localizzata in genere a livello della sua porzionepiù craniale. La risposta normale dopo i 18 mesi è datadal riflesso cutaneo plantare, in cui tutte le dita si pie-gano flettendosi verso la pianta del piede.

• Riflesso addominale. Questo riflesso comporta la con-trazione dei muscoli della parete dell’addome in rispo-sta a una stimolazione tattile lungo il fianco della pare-te. La risposta è data da una contrazione muscolare chedetermina lo spostamento dell’ombelico nella stessadirezione di provenienza dello stimolo. L’assenza di


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V E R I F I C A8. Quali sono i fasci sensitivi del midollo spinale?

Quali sono quelli motori?9. Quali sono le similitudini e le differenze tra i riflessi

somatici e quelli autonomi?10. Descrivi il meccanismo e la funzione di un riflesso

da stiramento, di un riflesso tendineo, di un riflessoflessorio (o di allontanamento) e di un riflessoestensorio crociato.

11. Qual è il significato di ciascuno dei seguenti termini,in riferimento agli archi riflessi? Monosinaptico,ipsilaterale, polisinaptico, intersegmentale, contro-laterale e innervazione reciproca.

�


questo riflesso può essere associata a lesioni dei fascicorticospinali, a lesioni dei nervi periferici, a lesioni deicentri di integrazione nel tratto toracico del midollo spi-nale o a sclerosi multipla.

I riflessi autonomi nella maggior parte dei casi non ven-gono utilizzati a scopo diagnostico poiché risulta difficiledeterminare una stimolazione di effettori viscerali, che ingenere sono localizzati piuttosto in profondità. Un’ec ce zio -ne è rappresentata dal riflesso pupillare alla luce, nel qua-le le pupille di entrambi gli occhi diminuiscono il loro dia-metro restringendosi a seguito di esposizione alla luce dialmeno uno dei due occhi. Poiché l’arco riflesso coinvoltocomprende delle sinapsi localizzate nelle aree più caudalidell’encefalo, l’assenza di un normale riflesso pupillare allaluce può essere un indice di danno o lesione cerebrale. •

4

Interneuroniascendenti EFFETTORI

(muscoli estensori)si contraggono edestendono la gambasinistra

NEURONESENSITIVOeccitato

Nervospinale

A livello del CENTRO DI INTEGRAZIONE(midollo spinale), il neurone sensitivo attivapiù interneuroni

MOTONEURONIeccitati

Interneuronidiscendenti

Allontanamento dellagamba destra (riflesso flessorio)

I muscoliflessori sicontraggonoe allontananola gamba destra

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Interneuronisul lato opposto

Calpestare una puntina da disegno determina la stimolazione del RECETTORE SENSORIALE (dendriti di un neurone in grado di percepire gli stimoli dolorifici) a livello del piede destro

+ +

++

+

+

+

+++ +

++

+

+

+

+

Estensione della gamba sinistra(riflesso estensorio crociato)

MOTONEURONE eccitato

Figura 13.18 Riflesso estensorio crociato. Un arco riflesso flessorio (a sinistra) viene messo a confronto con l’arco riflessoestensorio crociato (a destra). I simboli (+) indicano delle sinapsi eccitatorie.

� Un riflesso estensorio crociato causa la contrazione dei muscoli che estendono l’arto a livello dell’articolazione in direzioneopposta a quella di provenienza dello stimolo dolorifico.

Perché il riflesso estensorio crociato viene classificato come arco riflesso controlaterale??


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Il midollo spinale può essere danneggiato in diversi modi e irisultati di un danno al midollo spinale spaziano da deficitneurologici di lieve entità o di breve durata fino a deficit seve-ri o addirittura al decesso.

Lesioni traumaticheLa maggioranza delle lesioni del midollo spinale è il risultatodi eventi traumatici quali incidenti automobilistici, cadute,sport da contatto, tuffi o atti di violenza. Gli effetti della lesio-ne dipendono dall’estensione del trauma al midollo spinale odall’entità della compressione sul midollo causata da frattureo dislocazioni vertebrali oppure da coaguli ematici. Sebbenequalunque segmento del midollo spinale possa essere inte-ressato da tali eventi, i siti in cui le lesioni si verificano con piùfrequenza sono localizzati nella regione cervicale, in quellatoracica più caudale e in quella lombare più rostrale. A secon-da della zona interessata dalla lesione e della sua estensione,essa può determinare l’insorgenza di uno specifico tipo diparalisi: la monoplegia (dal gr. pléssein = colpire) è la parali-si di un solo arto; la diplegia è la paralisi di entrambi gli artisuperiori o inferiori; la paraplegia è la paralisi di entrambi gliarti inferiori; l’emiplegia è la paralisi di arto superiore, troncoe arto inferiore di uno dei due lati del corpo; la tetraplegia èla paralisi di tutti gli arti.

La transezione completa del midollo spinale si verificaquando il midollo viene reciso da un lato all’altro, interrom-pendo così tutti i fasci sensitivi e motori. Questo comporta laperdita di tutta la sensibilità e dell’attività motoria volontariaal di sotto del livello della lesione. Una transezione completadetermina la perdita permanente della sensibilità relativa aidermatomeri innervati dai segmenti midollari situati sotto lalesione, poiché gli impulsi nervosi ascendenti non possonopropagarsi oltre il punto in cui è avvenuta la recisione e quin-di non riescono a raggiungere l’encefalo. Allo stesso tempo, lecontrazioni muscolari volontarie dirette al di sotto della reci-sione verranno perse, poiché gli impulsi nervosi discendentiprovenienti dall’encefalo non possono oltrepassare la transe-zione. L’entità della paralisi dei muscoli scheletrici dipendedal livello della lesione midollare. Di seguito viene riportatoun elenco che evidenzia quali funzioni muscolari possonoessere preservate man mano che il livello della transezionedel midollo spinale diventa più caudale.• C1 – C3: non viene mantenuta alcuna funzione muscolare

dal collo in giù; è necessaria la ventilazione assistita per larespirazione.

• C4 – C5: diaframma, che permette la respirazione.• C6 – C7: alcuni muscoli del braccio e del torace, permetten-

do all’individuo di nutrirsi, in parte di vestirsi e di spingerela sedia a rotelle.

• T1 – T3: funzionalità completa del braccio.• T4 – T9: controllo del tronco al di sopra dell’ombelico.• T10 – L1: la maggior parte dei muscoli della coscia, permet-

tendo all’individuo di camminare con l’ausilio di tutori orto-pedici lunghi per la gamba.

• L1 – L2: la maggior parte dei muscoli della gamba, permet-tendo all’individuo di camminare con l’ausilio di tutori orto-pedici brevi per la gamba.

L’emisezione è una transezione parziale del midollo spinaleche si verifica sul lato destro o sinistro. A seguito dell’emise-zione, al di sotto del livello della lesione si manifestano tresintomi principali, conosciuti nel complesso come sindrome diBrown-Séquard: (1) il danno al cordone posteriore causa unaperdita della sensibilità tattile e propriocettiva sullo stesso

lato in cui si è verificata la lesione (ipsilaterale); (2) il danno alfascio corticospinale laterale determina una paralisi muscola-re sul lato opposto a quello della lesione (controlaterale); (3)il danno al fascio spinotalamico causa una perdita della sensi-bilità termica e dolorifica sul lato opposto a quello della lesio-ne (controlaterale).

A seguito di una completa transezione, e in misura variabileanche dopo una emisezione, si verifica uno shock spinale, checonsiste in una risposta immediata alla lesione del midollo spi-nale caratterizzata da areflessia temporanea, cioè da unamomentanea perdita delle funzioni riflesse. L’areflessia simanifesta nelle regioni del corpo innervate dai nervi spinali cheoriginano al di sotto del livello della lesione. Sintomi di unoshock spinale acuto comprendono bradicardia, ipotensione,paralisi flaccida dei muscoli scheletrici, perdita della sensibili-tà somatica e disfunzioni alla vescica urinaria. Lo shock spina-le può insorgere entro un’ora dalla lesione e può durare per unlasso di tempo che varia da diversi minuti a diversi mesi, dopoi quali l’attività riflessa viene gradualmente ripristinata.

In molti casi di lesioni traumatiche del midollo spinale, ilpaziente può avere un esito migliore se entro le prime otto oredalla lesione gli viene somministrato il metilprednisolone, unantinfiammatorio steroideo: ciò è dovuto al fatto che il maggiordeficit neurologico si presenta subito dopo la lesione traumati-ca per via della reazione edematosa (accumulo di liquido neitessuti) legata alla risposta del sistema immunitario.

Compressione del midollo spinaleSebbene il midollo spinale sia solitamente protetto dallacolonna vertebrale, alcuni disordini possono determinare l’in -sor gen za di pressioni su di esso, alterando così il suo normalefunzionamento. La compressione del midollo spinale può deri-vare da vertebre fratturate, dischi intervertebrali sfiancati daernie, tumori, osteoporosi o infezioni. Se la sorgente di com-pressione viene individuata prima che il tessuto nervoso siadistrutto, l’attività del midollo spinale in genere ritorna nellanorma. A seconda della localizzazione e del grado della com-pressione, i sintomi possono includere dolore, debolezza oparalisi, diminuzione o perdita completa della sensibilità incorrispondenza delle regioni al di sotto del livello della lesione.

Malattie degenerativeNumerose malattie degenerative influenzano le attività delmidollo spinale. Una di queste è la sclerosi multipla, che è sta-ta descritta in dettaglio nel Capitolo 12 (vedi p. 454). Un’altramalattia degenerativa e progressiva che coinvolge il midollospinale è la sclerosi laterale amiotrofica (morbo di LouGehrig): essa agisce sui motoneuroni sia a livello encefalicoche a livello spinale, determinando indebolimento e atrofiamuscolare. Ulteriori dettagli di questa malattia saranno forni-ti nel Capitolo 16 (p. 587).

Herpes zosterComunemente noto come “fuoco di Sant’Antonio”, l’herpeszoster è un’infezione acuta del sistema nervoso periferico cau-sata dal virus omonimo, lo stesso responsabile dell’insorgenzadella varicella. Dopo la guarigione dalla varicella, il virus si rifu-gia all’interno dei gangli spinali, dove resta latente e quandoper qualche ragione si riattiva, il sistema immunitario ne pre-viene in genere la diffusione sistemica. Talvolta, però, il virusriattivato prende il sopravvento su un sistema immunitarioindebolito, abbandona il ganglio e viaggia attraverso i neuronisensitivi della cute per mezzo di un trasporto assonico veloce(vedi p. 419). La malattia si manifesta con dolore, decolorazio-ne dell’epidermide e comparsa di vesciche cutanee che pre-

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Anatomia del midollo spinale (p. 461)

1. Il midollo spinale è protetto dalla colonna vertebrale, dallemeningi, dal liquido cerebrospinale e dai legamenti dentico-lati.

2. Le tre meningi sono involucri che avvolgono con continuitàil midollo spinale e l’encefalo. Esse sono la dura madre,l’aracnoide e la pia madre.

3. Il midollo spinale origina come prosecuzione del midolloallungato e termina all’incirca all’altezza della seconda ver-tebra lombare nell’adulto.

4. Il midollo spinale presenta un rigonfiamento cervicale e unolombare, che sono le regioni di origine dei nervi destinati agliarti.

5. La porzione inferiore assottigliata del midollo spinale prendeil nome di cono midollare e da questo originano il filum ter-minale e la cauda equina.

6. Ciascun nervo spinale è collegato a un segmento del midollospinale mediante due radici: la radice posteriore o dorsalecontiene assoni di neuroni sensitivi; la radice anteriore o ven-trale contiene assoni di neuroni motori.

7. La fessura mediana anteriore e il solco mediano posterioredividono parzialmente il midollo spinale in una metà destra euna metà sinistra.

8. La sostanza grigia del midollo spinale è suddivisa in corna,mentre la sostanza bianca è suddivisa in cordoni. Al centrodel midollo spinale si trova il canale centrale, che decorre pertutta la lunghezza del midollo.

RIEPILO GO DEI CONCET T I


sentano una distribuzione caratteristica corrispondente al ter-ritorio di distribuzione (dermatomero) del nervo sensitivo cuta-neo cui appartiene il ganglio posteriore infetto.

PoliomieliteLa poliomielite, o più semplicemente polio, è causata da unvirus chiamato poliovirus e la sua insorgenza si manifesta confebbre, forti emicranie, rigidità al collo e alla schiena, dolori edebolezza alla muscolatura profonda, perdita di alcuni riflessisomatici. Nella sua forma più severa, il virus porta a paralisi,distruggendo i corpi cellulari dei motoneuroni, in particolaredi quelli delle corna anteriori del midollo spinale e dei nucleipropri dei nervi cranici. La poliomielite può causare il decessoper arresto respiratorio o cardiaco se il virus colpisce neuronisituati in centri vitali, come quelli che regolano la respirazionee quelli che regolano le funzioni cardiache situati nel troncoencefalico. Sebbene negli Stati Uniti la poliomielite sia stata inteoria eradicata grazie ai vaccini, nuove epidemie continuanoa manifestarsi in tutto il mondo e i viaggiatori internazionalinon opportunamente vaccinati potrebbero reintrodurla inNord America con estrema facilità.

Svariati decenni dopo aver avuto un attacco violento dipoliomielite seguito da guarigione, alcuni individui sviluppa-no una condizione chiamata sindrome post-poliomielite.Questo disordine neurologico è caratterizzato da un progres-sivo indebolimento muscolare, estremo affaticamento, perdi-ta di funzionalità e dolori, soprattutto a livello di muscoli earticolazioni. La sindrome post-poliomielite sembra coinvol-gere una lenta degenerazione dei motoneuroni che innervanole fibre muscolari e tra i fattori scatenanti ci sarebbero cadute,incidenti non gravi, interventi chirurgici o lunghe degenze. Lepossibili cause di questa sindrome includono un eccessivo uti-lizzo dei motoneuroni che non sono stati distrutti dalla polio-mielite nel corso del tempo, la presenza di motoneuroni piùpiccoli per via della iniziale infezione virale, una riattivazionedi particelle virali della polio quiescenti, risposte immunome-diate, deficit ormonali e tossine presenti nell’ambiente. Il trat-tamento consiste in esercizi di rafforzamento muscolare, som-ministrazione di piridostigmina per potenziare l’azione del-l’acetilcolina sulla stimolazione della contrazione muscolare,somministrazione di fattori di crescita che stimolinol’accrescimento sia dei nervi che dei muscoli.

Anestesia epidurale Iniezione di un anestetico nello spazioepidurale (spazio compreso tra la dura madre e la colonnavertebrale), al fine di causare una temporanea perdita del-la sensibilità. Iniezioni di questo tipo praticate nella partepiù bassa della regione lombare sono utilizzate per con-trollare il dolore durante il parto.

Anestesia locale Iniezione di un anestetico, a livello locale,che determina la perdita di sensibilità della regione inte-ressata. Ne è un esempio l’anestesia locale utilizzata inodontoiatria.

Meningite Infiammazione delle meningi dovuta a un’in fe zio -ne, di solito causata da un batterio o da un virus. I sintomicomprendono febbre, mal di testa, irrigidimento del collo,vomito, senso di confusione, apatia, sonnolenza. Lameningite batterica è molto più grave di quella virale: laprima viene in genere trattata con terapia antibiotica epuò essere letale se non è curata in tempo, mentre per laseconda non esiste un trattamento specifico e di solito sirisolve in maniera spontanea nell’arco di 1 - 2 settimane. Èdisponibile un vaccino che aiuta a proteggere l’organismoda alcuni tipi di meningiti batteriche.

Mielite Infiammazione (in gr. myelós) del midollo spinale.

Mielografia Procedura in cui viene eseguita una tomografiacomputerizzata (TC) o una radiografia del midollo spinaledopo iniezione di un colorante radiopaco (mezzo di con-trasto) per diagnosticare la presenza di anomalie di tipotumorale o di ernie al disco. La risonanza magnetica (RM)ha sostituito in larga misura la mielografia, poiché è in gra-do di rivelare maggiori dettagli, è più sicura e più sempli-ce da eseguire.

Nevralgia Serie di attacchi di dolore (in gr. álgos) lungol’intero percorso di un ramo di un nervo sensitivo.

Nevrite Infiammazione di uno o più nervi che può derivare daun’irritazione del nervo dovuta a traumi diretti, frattureossee, contusioni o lesioni penetranti. Altre cause com-prendono infezioni, carenze vitaminiche (in genere di tia-mina) e sostanze tossiche come il monossido di carbonio,il tetracloruro di carbonio, i metalli pesanti e alcunesostanze stupefacenti.

Parestesia (dal gr. pará = oltre e aisthïsis = percezione) Alte-razione della sensibilità che può manifestarsi, ad esem-pio, come una sensazione di bruciore, formicolio o pruritoe che deriva da un disturbo a un nervo sensitivo.

TERMINOLO GIA MEDIC A


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9. Le regioni del midollo spinale che si possono osservare in unasezione trasversale sono: la commessura grigia, il canale cen-trale, le corna anteriori, posteriori e laterali e i cordoni anterio-ri, posteriori e laterali, contenenti i fasci ascendenti e discen-denti. Ciascuna di queste zone ha le sue specifiche funzioni.

10. Il midollo spinale trasmette le informazioni sensitive e moto-rie per mezzo di fasci, rispettivamente ascendenti e discen-denti.

Nervi spinali (p. 468)1. Le 31 paia di nervi spinali vengono denominate e numerate

in base alla regione e al livello del midollo spinale dai qualiemergono.

2. Ci sono 8 paia di nervi cervicali, 12 paia di nervi toracici, 5paia di nervi lombari, 5 paia di nervi sacrali e 1 paio di ner-vi coccigei.

3. I nervi spinali sono collegati al midollo spinale mediante unaradice posteriore e una radice anteriore. Tutti i nervi spinalicontengono sia assoni di neuroni sensitivi che assoni di neu-roni motori (sono cioè nervi misti).

4. Le guaine di tessuto connettivo che avvolgono il midollo spi-nale sono l’endonevrio, il perinevrio e l’epinevrio.

5. I rami di un nervo spinale comprendono il ramo posteriore, ilramo anteriore, il ramo meningeo e i rami comunicanti.

6. I rami anteriori dei nervi spinali, ad eccezione di quelli da T2a T12, formano reti nervose chiamate plessi.

7. I nervi che emergono dai plessi prendono nomi che di solitosi riferiscono alle regioni innervate o al percorso del nervo.

8. I nervi del plesso cervicale innervano la cute e i muscoli del-la testa, del collo e della regione superiore della spalla. Inol-tre, entrano in contatto con alcuni nervi cranici e innervano ildiaframma.

9. I nervi del plesso brachiale innervano gli arti superiori e sva-riati muscoli del collo e della spalla.

10. I nervi del plesso lombare innervano la regione antero-latera-le della parete addominale, i genitali esterni e parte dell’artoinferiore.

11. I nervi del plesso sacrale innervano la natica, il perineo e par-te dell’arto inferiore.

12. I nervi del plesso coccigeo innervano la cute della regionecoccigea.

13. I rami anteriori dei nervi T2 - T12 non entrano a far parte dialcun plesso e prendono il nome di nervi intercostali o tora-cici. Vanno a distribuirsi direttamente a livello delle regioniche innervano negli spazi intercostali.

14. I neuroni sensitivi dei nervi spinali e del nervo trigemino (Vnervo cranico) servono aree specifiche e costanti della cute,chiamate dermatomeri.

15. La conoscenza dei dermatomeri è utile al medico per deter-minare quale segmento spinale o nervo spinale risulti even-tualmente danneggiato.

Fisiologia del midollo spinale (p. 480)1. I fasci di sostanza bianca del midollo spinale sono le vie per

la propagazione dell’impulso. Lungo questi fasci, gli impul-si sensitivi in entrata viaggiano verso l’encefalo e gli impul-si motori in uscita viaggiano dall’encefalo verso i muscolischeletrici e altri organi effettori.

2. L’impulso sensitivo segue due strade principali all’internodella sostanza bianca del midollo spinale, rappresentate daifasci del cordone posteriore e dal fascio spinotalamico.

3. L’impulso motorio viaggia seguendo due vie principali nellasostanza bianca del midollo spinale: le vie dirette e le vieindirette.

4. Una seconda importante funzione del midollo spinale è quel-la di fungere da centro di integrazione per i riflessi spinali.Questa integrazione si verifica a livello della sostanza grigia.

5. Un riflesso è una sequenza veloce e prevedibile di azioniinvolontarie, quali contrazioni muscolari o secrezioni dighiandole, che si verifica in risposta a determinate modifica-zioni ambientali.

6. I riflessi possono essere spinali o cranici, somatici o autono-mi (viscerali).

7. I componenti di un arco riflesso sono il recettore sensoriale,il neurone sensitivo, il centro di integrazione, il neuronemotore e l’effettore.

8. I riflessi spinali somatici comprendono il riflesso da stira-mento, il riflesso tendineo, il riflesso flessorio (o di allonta-namento) e il riflesso estensorio crociato. Tutti questi riflessimostrano una innervazione reciproca.

9. Un arco riflesso monosinaptico è costituito da un solo neuro-ne sensitivo e un solo neurone motore, e può essere esempli-ficato da un riflesso da stiramento, come il riflesso patellare.

10. Il riflesso da stiramento è di tipo ipsilaterale ed è importanteper mantenere il tono muscolare.

11. Un arco riflesso polisinaptico contiene neuroni sensitivi,interneuroni e neuroni motori. Ne sono esempi il riflesso ten-dineo, il riflesso flessorio (o di allontanamento) e il riflessoestensorio crociato.

12. Il riflesso tendineo è di tipo ipsilaterale e previene danni aimuscoli e ai tendini quando la forza muscolare diventa ecces-siva. Il riflesso flessorio è di tipo ipsilaterale e allontana unarto dalla fonte di uno stimolo dolorifico. Il riflesso estenso-rio crociato estende l’arto controlaterale a quello sottoposto auno stimolo dolorifico, permettendo al peso corporeo di spo-starsi quando l’arto che lo sostiene viene allontanato.

13. Alcuni importanti riflessi somatici vengono utilizzati per dia-gnosticare svariate malattie. Tra questi vi sono il riflessopatellare, il riflesso achilleo, il segno di Babinski e il riflessoaddominale.


Completa le seguenti frasi1. Poiché contengono sia assoni di neuroni sensitivi che assoni

di neuroni motori, i nervi spinali vengono considerati nervi________.

2. I cinque componenti di un arco riflesso, procedendo dall’ini-zio alla fine del percorso, sono: (1) ________, (2) ________,(3) ________, (4) ________ e (5) ________.

Indica se le seguenti affermazioni sono vere o false

3. La sostanza grigia del midollo spinale contiene nuclei soma-tomotori e sensitivi somatici, così come nuclei visceroeffet-tori e sensitivi viscerali, e ha la funzione di ricevere e inte-grare le informazioni in entrata e quelle in uscita.

4. Lo spazio epidurale è situato tra la parete del canale vertebra-le e la pia madre.

Scegli la risposta corretta5. Quali delle seguenti affermazioni non sono vere? (1) I derma-

tomeri sono regioni del corpo che vengono stimolate da moto-neuroni originati da specifici nervi spinali. (2) Il riflesso dastiramento aiuta a mantenere il tono muscolare. (3) Il riflessoachilleo è un esempio di riflesso da stiramento. (4) Il riflessoaddominale è utilizzato per diagnosticare problemi relativi airiflessi autonomi. (5) I nervi spinali T2 – T12 non partecipa-no alla formazione di plessi.(a) 1, 2, 4 (b) 2, 5 (c) 1, 4(d) 1, 3, 5 (d) 1, 3, 4

TEST DI VALUTA ZIONE


BOZZA BOZZA B

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6. Mentre identificava e classificava i muscoli di un cadavere,uno studente in laboratorio si è punto accidentalmente undito con uno spillo. Riordina la cronologia dei seguenti pas-saggi relativi alla risposta del suo corpo. (1) Gli impulsi viag-giano attraverso le radici anteriori (ventrali) del/i nervo/i spi-nale/i. (2) Il neurone sensitivo trasmette l’impulso al midol-lo spinale. (3) Gli impulsi motori raggiungono i muscoli, de -ter mi nan do l’al lon ta na men to dell’arto interessato. (4) I cen-tri di integrazione interpretano gli impulsi sensitivi e quindigenerano impulsi motori. (5) I recettori sensoriali vengonoattivati dallo stimolo. (6) L’impulso viaggia attraverso laradice posteriore (dorsale) di un nervo spinale.(a) 5, 3, 6, 4, 1, 2 (b) 5, 2, 1, 4, 6, 3 (c) 5, 2, 6, 4, 1, 3(d) 3, 5, 1, 2, 4, 6 (e) 2, 1, 5, 4, 6, 3

7. Il tessuto connettivo che circonda ciascun singolo assone èdetto:(a) endonevrio (b)epinevrio (c) perinevrio(d)fascicolo (e) aracnoide

8. I fasci del cordone posteriore sono coinvolti nelle vie dellasensibilità: (1) propriocettiva cosciente. (2) tattile. (3) dolori-fica. (4) termica. (5) pressoria. (6) vibratoria.(a) 1, 2, 4, 5 (b) 2, 4, 6 (c) 1, 2, 5, 6(d) 3, 4, 5, 6 (e) 1, 3, 5, 6

9. Quale dei seguenti è un fascio motorio?(a) spinocerebellare posteriore (b) spinotalamico laterale (c)spinocerebellare anteriore (d) corticospinale laterale (e) gracile

10. La recisione della radice posteriore di un nervo spinalepotrebbe:(a) interferire con la circolazione del liquido cerebrospinale;(b)compromettere il controllo motorio dei muscoli scheletrici;(c) interferire con la capacità dell’encefalo di trasmettere gli

impulsi motori;(d)compromettere il controllo motorio degli organi;(e) interferire con il flusso di impulsi sensitivi.

11. Quale delle seguenti affermazioni è falsa?(a) Le due vie principali della sensibilità nel midollo spinale

sono rappresentate dal fascio spinotalamico e dai fasci delcordone anteriore.

(b)Il fascio spinotalamico trasmette gli impulsi della sensibi-lità dolorifica, termica, e altri tipi di sensibilità grossola-na, come prurito e solletico.

(c) Le vie dirette trasmettono gli impulsi nervosi destinati acausare movimenti volontari dei muscoli scheletrici.

(d)Le vie indirette trasmettono gli impulsi nervosi che pro-grammano i movimenti automatici, aiutano a coordinare imovimenti del corpo con gli stimoli visivi, a mantenere iltono della muscolatura scheletrica e la postura, e contri-buiscono al mantenimento dell’equilibrio.

(e) Le vie dirette sono vie motorie.

12. Quali delle seguenti affermazioni sono vere?(1) Le corna anteriori (o ventrali) della sostanza grigia con-tengono i corpi cellulari di neuroni che determinano la contra-zione dei muscoli scheletrici. (2) La commessura grigia met-te in comunicazione la sostanza bianca del lato sinistro delmidollo spinale con quella del lato destro. (3) I corpi cellula-ri dei neuroni visceroeffettori sono localizzati nelle cornalaterali della sostanza grigia. (4) I fasci sensitivi (o ascenden-ti) trasportano impulsi motori dall’encefalo verso il midollospinale. (5) La sostanza grigia del midollo spinale è costitui-ta da corpi cellulari di neuroni, cellule della nevroglia, assoniamielinici e dendriti di interneuroni e neuroni motori.(a) 1, 2, 3 e 5 (b) 2 e 4 (c) 2, 3, 4 e 5(d) 1, 3 e 5 (e) 1, 2, 3 e 4

13. Abbina a ogni lettera il numero corrispondente (alcuni nume-ri possono essere abbinati a più di una lettera):(a) un riflesso che determina

la contrazione di un muscoloscheletrico stirato

(b) recettori che controllanovariazioni nella lunghezza di un muscolo

(c) un riflesso che consente ilmantenimento dell’equilibrio

(d) opera con un meccanismodi feedback per controllare latensione muscolare determinandoil rilasciamento del muscoloquando la forza muscolarediventa eccessiva

(e) arco riflesso costituito da un soloneurone sensitivo e un soloneurone motore

(f) opera con un meccanismodi feedback per controllarela lunghezza muscolaredeterminando la contrazionedel muscolo

(g) gli impulsi sensitivi entranoda un lato del midollo spinalee gli impulsi motori esconodal lato opposto

(h) si verifica quando un impulsonervoso sensitivo viaggia versol’alto e verso il basso nel midollospinale, attivando così svariatimotoneuroni e più di un effettore

(i) riflesso polisinaptico che hainizio in risposta a uno stimolodolorifico

(j) recettori che controllanovariazioni nella tensionemuscolare

(k) permette il mantenimento di unappropriato tono muscolare

(l) via riflessa che contiene neuronisensitivi, interneuroni e neuronimotori

(m)gli impulsi nervosi motori esconodal midollo spinale dallo stessolato dal quale erano entrati gliimpulsi sensitivi

(n) protegge il tendine e il muscoloda danni dovuti a una eccessivatensione

(o) un circuito neuronale checoordina i movimenti del corpodeterminando la contrazionedi un muscolo e il rilasciamentodei muscoli antagonisti oppureil rilasciamento di un muscoloe la contrazione dei suoiantagonisti

(1) riflesso dastiramento

(2) riflessotendineo

(3) riflessoflessorio (o diallontanamento)

(4) riflessoestensoriocrociato

(5) arco riflessointersegmentale

(6) arco riflessocontrolaterale

(7) arco riflessoipsilaterale

(8) fusineuromuscolari

(9) organi tendineidi Golgi

(10) innervazionereciproca

(11) riflessomonosinaptico

(12) riflessopolisinaptico


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14. Abbina a ogni lettera il numero corrispondente:(a) anastomosi dei rami anteriori di

nervi adiacenti(b) ramificazione di un nervo spinale

che innerva i muscoli profondie la cute della regione posterioredel tronco

(c) ramificazione di un nervo spinaleche innerva i muscoli e le strutture dell’arto superioree inferiori e le regioni lateralee ventrale del tronco

(d) area del midollo spinale dallaquale originano nervi da e pergli arti superiori

(e) area del midollo spinale dallaquale originano nervi da e pergli arti inferiori

(f) struttura formata dai nerviche originano dalla parteinferiore del midollo spinale mache non abbandonano la colonnavertebrale allo stesso livello dalquale emergono dal midollo

(g) contiene assoni di neuroni motorie conduce gli impulsi dal midollospinale agli organi e alle cellulein periferia

(h) rivestimento avascolaredel midollo spinale, costituitoda delicate fibre collagene e da alcune fibre elastiche

(i) contiene assoni di neuronisensitivi e conduce impulsidai recettori periferici all’internodel midollo spinale

(j) rivestimento superficialedel midollo spinale costituitoda tessuto connettivo denso confibre ad andamento irregolare

(k) prolungamento della pia madreche ancora il midollo spinaleal coccige

(l) estendendosi per tutta lalunghezza del midollo spinale,questi ispessimenti della piamadre si fondono con aracnoidee dura madre partecipandoalla protezione del midollospinale da shock e dislocazioni

(m) tessuto connettivale sottilee trasparente, costituito da fasciintrecciati di fibre collagene e da alcune fibre elastiche,che aderisce alla superficiedel midollo spinale

(n) spazio compreso all’internodel midollo spinale, contenenteliquido cerebrospinale

(o) ramificazione di un nervo spinaleche innerva vertebre, legamentivertebrali, vasi sanguignidel midollo spinale e meningi

15. Abbina a ogni lettera il numero corrispondente (alcuni nume-ri possono essere abbinati a più di una lettera)(a) fornisce l’innervazione quasi

completa per la spalla e l’artosuperiore

(b) fornisce l’innervazione per la cutee i muscoli della testa, del colloe della parte superiore della spallae del torace

(c) fornisce l’innervazione per laregione antero-laterale della pareteaddominale, per i genitali esternie per una parte dell’arto inferiore

(d) innerva la natica, il perineoe l’arto inferiore

(e) è formato dai rami anterioridei nervi C1 – C4 cui siaggiungono alcuni contributi di C5

(f) è formato dai rami anteriori deinervi S4 – S5 e dai nervi coccigei

(g) è formato dai rami anterioridei nervi L1 – L4

(h) è formato dai rami anterioridei nervi C5 – C8 e T1

(i) è formato dai rami anterioridei nervi L4 – L5 e S1 – S4

(j) il nervo frenico origina da questo plesso

(k) il nervo mediano origina da questo plesso

(l) il nervo ischiatico originada questo plesso

(m) il nervo femorale originada questo plesso

(n) innerva una piccola area di cutenella regione coccigea

(o) la lesione di questo plesso puòavere effetti sulla respirazione


(1) rigonfiamentocervicale

(2) rigonfiamentolombare

(3) canale centrale(4) legamenti

denticolati(5) cauda equina(6) ramo meningeo(7) pia madre(8) aracnoide(9) dura madre

(10) radiceposteriore(o dorsale)

(11) radice anteriore(o ventrale)

(12) ramo posteriore(o dorsale)

(13) ramo anteriore(o ventrale)

(14) plesso(15) filum terminale

(1) Plesso cervicale(2) Plesso brachiale(3) Plesso lombare(4) Plesso sacrale(5) Plesso coccigeo


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1. Il severo mal di testa di Evalina e altri sintomi hanno suggeri-to al suo medico che potesse essere affetta da meningite, cosìle ha prescritto una puntura lombare. Elenca le strutture cheverranno attraversate dall’ago, procedendo da quella piùsuperficiale a quella posta a maggiore profondità. Perché ilmedico ha prescritto a Evalina un esame a livello della regio-ne spinale per indagini relative a un problema alla testa?

2. Sunil ha sviluppato un’infezione che sta distruggendo le cel-lule presenti a livello delle corna anteriori del suo midollo spi-nale, all’altezza della parte inferiore del segmento cervicale.Che tipo di sintomatologia ci si aspetta di osservare?

3. Allyson si trova intrappolata in un incidente automobilistico,a causa del quale è sottoposta a una compressione del trattopiù caudale del midollo spinale. Sebbene avverta dolore, Ally-son non riesce a distinguere tra la palpazione del polpaccio equella delle dita del piede da parte del medico e sta riscontran-do delle difficoltà nel descrivere in che modo sono posiziona-ti i suoi arti inferiori. Che regione del midollo spinale è statacolpita nell’incidente?

RIFLESSIONE CRIT IC A SU C A SI CLINICI

13.1 Il limite superiore della dura madre spinale è dato dalgrande forame occipitale, mentre il limite inferiore è datodalla seconda vertebra sacrale.

13.2 L’innervazione sensitiva e motoria degli arti superiori è dipertinenza di nervi che emergono dal rigonfiamento cervi-cale.

13.3 Nel midollo spinale, un corno è una regione di sostanzagrigia mentre un cordone è una regione di sostanza bianca.

13.4 Le corna laterali della sostanza grigia si trovano nei seg-menti toracici e nei primi segmenti lombari del midollospinale.

13.5 Tutti i nervi spinali vengono classificati come nervi misti(cioè contenenti sia componenti sensitive che componentimotorie) poiché le loro radici posteriori contengono asso-ni di neuroni sensitivi e le loro radici anteriori contengonoassoni di neuroni motori.

13.6 Gli arti superiori e inferiori sono innervati dai rami ante-riori dei nervi spinali.

13.7 Un danno al midollo spinale a livello di C2 causa un arre-sto respiratorio poiché non permette agli impulsi nervosidiscendenti di raggiungere il nervo frenico, che è ilresponsabile dell’innervazione del diaframma, il muscoloprincipale coinvolto nell’atto respiratorio.

13.8 Dal plesso brachiale originano i nervi ascellare, muscolo-cutaneo, radiale, mediano e ulnare.

13.9 Una lesione del nervo mediano influisce sulla sensibilità alivello del palmo e delle dita della mano.

13.10 I sintomi di una lesione del nervo femorale comprendonol’incapacità di estendere la gamba e la perdita della sensi-

bilità a livello della cute che riveste la faccia antero-latera-le della coscia.

13.11 L’origine del plesso sacrale è rappresentata dai rami ante-riori dei nervi L4 – L5 e S1 – S4.

13.12 L’unico nervo spinale sprovvisto di un corrispondente der-matomero è C1.

13.13 Il fascio spinotalamico origina nel midollo e termina neltalamo (una regione dell’encefalo). Il prefisso “spino” fasubito capire che questo fascio contiene assoni ascendentie che quindi si tratta di un fascio sensitivo.

13.14 Un recettore sensoriale porta all’instaurarsi di un potenzia-le recettoriale che innesca un impulso nervoso se si rag-giunge il livello di soglia di eccitabilità. I centri di integra-zione dei riflessi sono localizzati tutti nel SNC.

13.15 Si tratta di un riflesso ipsilaterale poiché gli impulsi moto-ri escono dallo stesso lato da cui sono entrati quelli sensi-tivi.

13.16 L’innervazione reciproca è un particolare tipo di organiz-zazione di un circuito neuronale in cui vengono coinvoltiin maniera simultanea la contrazione di un muscolo e ilrilasciamento dei suoi antagonisti.

13.17 Il riflesso flessorio è definito intersegmentale poiché gliimpulsi escono mediante assoni di motoneuroni localizza-ti in svariati nervi spinali, ciascuno dei quali origina da undifferente segmento del midollo spinale.

13.18 Il riflesso estensorio crociato è considerato un arco rifles-so controlaterale perché gli impulsi motori lasciano ilmidollo spinale dal lato opposto a quello di ingresso degliimpulsi sensitivi.

RISPOSTE ALLE DOMANDE DELLE FIGURE?


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L'anteprima del capitolo 13 dedicato a midollo spinale e nervi spinali