Fruits d'Outre-Mer - Vol. 5, n° 10, 1950

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LE DÉGAGEMENT D'ÉTHYLÈN E

PAR LES FRUIT S▪ . . . . . .. . . . .. . .. . .. . .. .

par R. ULRICH

▪

On sait depuis longtemps que les fruits émettent en

PROFESSEU R

A LA FACULTÉ DES SCIENCES DE CAEN .

quantité très sensible du gaz carbonique et de l avapeur d'eau. Il s'en dégage aussi, mais à très faibledose, divers gaz de nature organique, notamment d el'éthylène et des essences auxquelles les fruits doiven tleur odeur . Plusieurs chercheurs ont apprécié en blo cces émissions gazeuses organiques des fruits en dosant

le gaz carbonique provenant de leur oxydation totale .De plus en plus on tend cependant à séparer ces corp sen deux fractions : l'éthylène d'une part, les autressubstances d'autre part, celles-ci formées essentielle -ment de la fraction des essences passée à l'état devapeur . Nous ne retiendrons dans cet article que le stravaux .consacrés à l'éthylène .

FIG . I . - Epinastie. Pied de Tomate normal (a gauche), et placé pendant 5 h . ;o dans un couran td'air renfermant environ i/r .ooc d'éthylène (n droite) . (Dessin et expérience de Marcellin et Paulin) .

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FIG . 2 (A gauche) . - L ' émission d ' éthylène et de gaz carbonique a ucours de la maturation de pommes McIntosh, â 20° . D'après Nelson .

FIG . ; (A droite) . - Variations de l'émission de substances volatile sodorantes (odor.) et d'éthylène (éth .) en fonction de la composition d el'atmosphère ambiante . Pommes King Edward è t° . Les quantités d egaz carbonique correspondant aux produits odorants ont été multipliée spar to . Les flèches correspondent au moment du virage de la couleur de s

fruits . D'après Potter et Griffiths, modifié .

2 .1

1 .5

0,9

0,3

i H 4

c i(mg/kg/:J)

(g/k/J )

1

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8

12

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1 0

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100jours12 0

140jours16 C

Mise en évidence et tests biologiques .

L'historique de cette question offrant un intérêt par-ticulier, nous nous y arrêterons quelques instants .ELMER découvre en 1932 que des pommes ou des poiresmûres émettent une substance capable de retarder l a« germination » des tubercules de Pomme de terre ; le sgermes qui se forment dans ces conditions sont court set trapus . Dès 1933, HUELIN constate que l'éthylèneagit de la même manière sur les bourgeons des pomme sde terre . Ces deux observations conduisent à l'hypo-thèse d'une émission d'éthylène par les fruits .

SMITH et GANE (1933) observent de leur côté qu ela croissance des germinations de Pois est affectée pardes substances issues de pommes mûres et que l'éthy-lène a le même effet ; dans les deux cas, l'épicotylereste court et trapu .

GANE (1934) réussit enfin, en utilisant le brome

comme réactif, à montrer que les fruits dégagent d el'éthylène . ELMER (1936) observe que le gaz qui gênele développement des bourgeons des pommes de terr eest détruit par oxydation, fixé par le brome et pa rl'acide sulfurique avec formation d'un ester d'alcoo lprimaire ; c'est donc bien de l'éthylène .

Des données biologiques d'une autre nature viennentconfirmer les faits précédents . BoTJES plaçant sousune même cloche une pomme et un plant de Tomat econstate que les pétioles se courbent vers le bas, parsuite d'une phis grande croissance de leur face supé-rieure (Épinastie ; fig. 1) ; or, plusieurs auteurs ontantérieurement remarqué la même réaction en pré-sence d'éthylène (1) . HANSEN et HARTMANN ont re-trouvé ce dégagement d'éthylène dans le cas des poire s

(1) CROCtcrns et ses collaborateurs ont montré que seuls provoquen tl'épinastie de la Tomate : l'éthylène, l'acétylène, le propylène, lebutylène et l'oxyde de carbone .

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5 Bra mley 's0 - 10 0-

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30 co &.'20 o10 20 - .Y

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120 joursFrG . q. . - Concentration des produits odorants (odor .) et de l'éthylèn e(éth .) dans l'atmosphère de chambres à fruits étanches (gas stores) .

Pommes emballées dans du papier huilé, D'après Fidler (1948) .

d'Anjou en utilisant comme test l'épinastie de la To-mate. Les jeunes pieds de Tomate peuvent d'ailleur sêtre remplacés par des pousses de Pomme de terr esensibles, selon DENNY et MILLER, à une concentra-tion d'éthylène de l'ordre d'une partie pour un million .

Rappelons quelques autres effets de l'émissio nd'éthylène des fruits . KIDD et WEST, GANE ont montr éque les pommes et les bananes mûres, les pommes e tles poires vertes émettent des vapeurs qui font mûrirles bananes vertes ; or, l'éthylène possède aussi cett epropriété . GANE a également observé que les pommesmûres provoquent, tout comme l'éthylène, le sommei let même la chute des -feuilles de la Sensitive, ainsi quela courbure des feuilles de Ricin . Tous ces effets son tliés à la vie du fruit ; ils ne s'observent plus avec de spommes congelées . Enfin, des oeillets épanouis, conser-vés en chambre froide avec des pommes, ne tardent pa sà se fermer (CROCKER) . BORGSTR5M a fait récemmentune bonne étude d'ensemble de ces effets physiolo-giques de l'éthylène et des émanations des pommes .

Il est intéressant de noter que les fruits (pommes ,poires, tomates, bananes, melons, aubergines, avocats ,pêches, prunes ( 1 ) ne sont pas les seuls organes végétauxcapables de libérer de l'éthylène ; ainsi, les fleurs dePissenlit, les graines de Haricot de Lima non mûres ,les feuilles de Pivoine (DENNY et MILLER), la levureen aérobiose, et de très nombreux autres végétaux endégagent également .

(1) On remarquera que les agrumes ne figurent pas sur cette liste.

Ce sont donc des observations biologiques diversesqui ont conduit à la découverte de l'émission d'éthy-lène par les fruits, mais les méthodes chimiques pa-raissent actuellement plus indiquées pour apprécie rquantitativement l'importance du phénomène .

Dosage .

On sait que le brome fixe l'éthylène . Certains auteur sont utilisé ce fait avec succès . NIEDERL, BRENNER etKELLEY convertissent l'éthylène après bromuratio nen acétylène et font réagir ce gaz avec un sel d'ar-gent (formation d'acétylure) . CHRISTENSEN, HANSE N

et CHELDELIN ajoutent au milieu renfermant le bro-mure d'éthylène et le brome résiduel de l'iodure depotassium ; le dosage d'éthylène se ramène alors à u ndosage d'iode .

WALLS constate que l'acide sulfurique activé paraddition de sulfate d'argent arrête l'éthylène ; le sul-fate acide d'éthyle formé peut être hydrolysé et l'al-cool titré par oxydation chromique . FIDLER a modifiéla méthode en oxydant totalement en gaz carboniqu ele radical éthyle, grâce à un mélange oxydant trèsénergique .

Enfin, une appréciation volumétrique à l'état ga-zeux de l'éthylène produit par les fruits a été proposé epar YOUNG, PRATT et BIALE .

Résultats numériques .

Étudions d'abord l'ordre de grandeur des quantité sémises . HANSEN et CHRISTENSEN ont mesuré sur di-

FIG . 5 . - Production d'éthylène et de substances volatiles odorante spar des pommes King Edward VII, en atmosphère controlée (co'8 1/2 °/"„ ; o= : 13 °!°), vers + 4°. La courber correspond à une celluleà fruits comportant un filtre à charbon actif ; les courbes 3 concernen tdes fruits emballés dans du papier huilé, les courbes 4, des fruits no n

emballés . D'après Fidler (1950) .

0 20 40 60 80

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FIG . 6 . - Variations de l'émission d'éthylène et de gaz carbonique aucours de la maturation des poires Williams, sans entreposage préalabl eâ o°(â gauche) ou après trois mois de conservation è 0°(è droite) .

D'après Hansen .

verses variétés de pommes et de poires des dégage-ments d'éthylène de l'ordre de o,ool à 0,280 cc par k get par heure . Au cours de la maturation, des valeur scroissant de 0,003 à 0,030 ont été trouvées dans le ca sdes poires d'Anjou à 18°, de 0,113 à 0,135 pour le sWilliams à 5°6, de o,1oo à 0,280 pour les pomme sGravensteiner à 18° . D'une manière générale, on ob-serve des valeurs croissantes au cours de la matura-tion ; avant la montée climatérique, le fruit élaborepeu d'éthylène .

NELSON a constaté que dans le cas de la pomm eMcIntosh, la production d'éthylène croît d'abord ,puis décroît, tout comme l'intensité respiratoire, pen-dant la période climatérique (Fig . 2) . L'auteur penseque l'éthylène est utilisé dans la respiration . Aprèsneuf mois d'entreposage, les pommes McIntosh con -tiendraient 0,12 mg d'éthylène par kg . Les variétés d epommes les plus capables de supporter une longu econservation seraient celles qui produisent le moinsd'éthylène .

POTTER et GRIFF1THs ont comparé la production d esubstances odorantes et d'éthylène par les pommesKing Edward à +5° et +15° ; la quantité d'éthylèneémise prédomine jusqu'au moment du maximum res-piratoire, après quoi le dégagement de ce carbure di-minue tandis que celui des constituants volatilsaugmente .

L'intensité de la production d'éthylène par le spommes dépend notamment de la variété considérée ,de la température et de la composition de l'atmosphère .

HANSEN a observé que les variétés précoces pro-duisent plus de gaz que les variétés tardives . Ainsi, à20°, Astrakan libérerait 11,38 cc d'éthylène par kg e tpar jour, Gravensteiner 5,16, Newton 1,78 ; à o°,

Delicious dégagerai t0,211 cc, Newton 0,07 1

et Jonathan 0.185 .

Selon POTTER etGRIFFITHS, la réduc-tion de la concentra-tion d'oxygène dansl'air de 20 à 5 % à15° entraîne une aug-mentation marquée del'émission d'éthylène 30pendant 4o jours, sui-vie d'une chute (pom-mes King Edward) .Lorsque la concentra-tion du gaz carbonique 10de l'atmosphère est

OUIrsportée à Io °,'o et celle 0 t .0de l'oxygène ramenée

1

2

3à 5 %, l'émission d'é-thylène s'abaisse trè sfortement au départet augmente tardive-ment d'une manièrecontinue. Le virage de la couleur des pommes duvert au jaune a lieu pendant la diminution du déga-gement d'éthylène (Fig . 3) .

FIDLER a dosé l'éthylène dans les chambres étanche soù l'on conserve industriellement des pommes en at-mosphère de composition différente de celle de l'air ;on trouvera plus haut des graphiques exprimant le svariations de la teneur en éthylène de l'atmosphère deces locaux pendant toute la durée de l'entreposage ;les teneurs en éthylène correspondent, en carbone, àdes valeurs de l'ordre de Io à 6o mg pour Zoo litres de

FIG . 8 . - Influence de la température sur l'émission d'éthylène et l arespiration des poires Comice . D'après Hansen .

4

2

co2

C2H4(cc/kg/h) (cc/kgb4h)

ir-f'Na i r ~5 0

4 0

20

5

4

3

2

1

FIG . 7 . - L'émission d'éthylène e tde gaz carbonique, en aérobiose e ten anaérobiose (dans l ' azote) .Poires Williams . D'après Hansen .

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gaz ; cette concentration peut être vingt fois plusgrande que celle des autres produits volatils oxy-dables (Fig. 4) .

Dans un mémoire plus récent (1950), FIDLER a mon-tré que vers 4- 40, dans une atmosphère comportan t8,5 %, de gaz carbonique et 13 % d'oxygène, lespommes King Edward VII dégagent de plus en plu sd'éthylène au cours de la conservation (Fig . 5), mai smoins toutefois que lorsqu'elles sont placées dansl'air .

Rapportons maintenant quelques données relative saux poires . HANSEN a comparé la production d'éthy-lène au dégagement de gaz carbonique respiratoire :

Ex . : Poires Williams (Bartlett) . Mesures à zoo .

CO 2 (en çc(kg(]h) Éthylène (en ce/kg/j )--tes

-~initia -lement maximum initia -

lement maximu m

Sans

traitementpar le froid . . . . 11 .61 33, 03 0 .49 3,25

Après 3 mois à o0 . 25,90

39, 8 9 4 .39 4,48

Les diverses variétés de poires dégagent plus o umoins d'éthylène ; l'émission est six à sept fois plusimportante avec les Williams qu'avec la variété d'An-jou . Le maximum d'émission d'éthylène -se produit àpeu près en même temps que le maximum respira-toire (Fig . 6) . En l'absence d'air, le dégagemen td'éthylène est fortement diminué (Fig . 7) ; il s'arrêt eaussi à 400 tandis que l'activité respiratoire continueencore à croître (Fig. 8) . A 400, les gaz internes despoires sont dépourvus d'éthylène. A cette tempéra-ture, l'apport extérieur d'éthylène ne fait plus mûri rles fruits . Peut-être la production de ce gaz est-ell eliée à un système oxydant inhibé aux température sélevées . Dans l'ensemble, selon HANSEN, il n'y a pasde relation directe entre le dégagement de gaz carbo-nique et l'émission d'éthylène .

Ajoutons que les bananes, les pêches, les avocats e tles prunes dégagent aussi de l'éthylène .

En ce qui concerne les bananes, NIEDERL et ses col-laborateurs ont fixé à o,1 à o,2 cc la quantité d'éthy-lène émise par Zoo livres de bananes pendant tout ela période de maturation ; ces fruits dégagent donctrès peu d'éthylène .

Au sujet des avocats, PRATT et ses collaborateur sont observé que la montée climactérique est accom-pagnée d'un dégagement d'éthylène et que le maximumrespiratoire coïncide dans le temps avec le maximumd'éthylène .

CHRISTENSEN, HANSEN et CHELDELIN ont étudié nonseulement l'émission d'éthylène des fruits, mais auss ila concentration de cet hydrocarbure dans les tissus.Le tableau ci-dessous est emprunté à leur travail :

Teneurs exprimée sen cc dans Zoo g de fruits mi"ars .

Pomme Gravensteiner entière . . .Pomme Red Jun ePoire BartlettPêche Hal eTomatePomme de terreBanane

Intérêt de l'émission d'éthylène .

Les faits que nous venons d'étudier offrent un gran dintérêt théorique et pratique . La formation d'éthylèn eau sein des tissus vivants est un phénomène surpre-nant qu'on peut rapprocher de la naissance des car -bures terpéniques et des carbures caroténoïdes égale -ment non saturés, et engendrés pendant la maturatio ntout comme l'éthylène . Cet hydrocarbure pourraitprendre naissance à partir de certains corps en C 2

nés du métabolisme des glucides .L'étude de l'émission d'éthylène par les fruits offr e

aussi un intérêt pratique, car ce corps est un éner-gique stimulant de la maturation ou au moins de cer-tains phénomènes caractéristiques de la maturation ,le changement de couleur principalement . Lorsqu'onentrepose des fruits dans un local peu aéré, l'éthylèn etend à s'y accumuler ; les fruits vont donc évoluer vit eet leur durée de conservation sera courte . I1 est pos-sible en outre que l'éthylène issu de pommes mûre sprovoque l'apparition de taches sur des fruits moin sévolués . Pour éviter tous ces inconvénients, deux re-mèdes peuvent être envisagés :

- Réduire l'émission d'éthylène le plus possibl een éliminant de l'entrepôt les fruits les plus mûrs .

- Absorber l'éthylène qui subsiste à faible dose dansl'atmosphère en utilisant des substances convenables .Les charbons actifs souvent préconisés sont malheu-reusement sans effet, et le brome qui fixe l'éthylèn ereste d'un emploi fort peu pratique malgré les tenta-tives d'utilisation industrielle de SOUTHWICK et deSuocK . Le problème de l'absorption de l'éthylèn en'est donc pas encore résolu en dépit de travaux déjàtrès nombreux .

0,038 (moyenne )0,0120,0150 , 0 3 70,010

< 0,00 1< o,oo1

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