Lehninger-Capitulo 10

5/11/2018 Lehninger-Capitulo 10

1/26

10.1 L fp idos de a lmaoenamien to 34310.2 lipidos estructurales de las memeranas 34810.3 Up id 'o sc omo s efia le s, c ofa eto re s Y I lig m e nto s 3 5710.4 Trabajar 01'1 Hpidos 363

La su sta ncia g ra sa se pe ra da d e las b as es s aH flca ble s.se d iso lv io e n a lco ho l h irv ie n,d o. A I e ntria rs e s a o btu vocristalizada y mu y p ura so rn etie nd ose a e xam en e ll ssteestado. V a q ue no se h a cescrno nasta el m om enta ...propoflgO uamarta m argan na, ,del n om ore griego q uesigliifi.ca peda, ya que u na d e s us c era cte rs nc ss es lade ten er aspecto de n acar, el ev al com un lca a div ersascom nln ac lo nes q ue fo rm a 001 '1 la s b as es s alific ab le s ..

-M ic he l- Eu ge ne C h ev ,re ul,a r t ic u lo e n ,P hilo sop teal agaz in e, 18 14

o , Jlpi qu eM i s, juegan papeles cruciales como cofuctoras enzim( icos, ansportadorcs clec r o -n! tII;, pigmentos Que absorbeu la lux, anclas bidmr6bi 'asJ am Jl ldn.intesis de es-

343


2/26

344 Capitulo 10 Lfpklos

tos co pues ,qu.e t.ili7.a la conuensa 16nde urudad s deaceta () (de doscarbonos) .

La po i.il dis nobles enlaces Larnbisi l es r e gu l a r; o n lamayo "Q de acidos grasos monolnsaturados, eJ ble enlac Sf!

10, t,'); los restant s bLa!lenlacesr' 'S I U I 1 S R urados s den ssr ~III 'Y In, L o s

d blcs enlaces de los iicidos grasos poliinsaturado casi nun-ca son conjugados (all r Melt). d enlaces dobl s y sencillos(,;011\0 n - H=CH-CH- U-) sino qu" stau s ._pat sper un grup retileno (-C.H.=ClI- ,H2- H= H-),Lo sdobles enlac s casi todos I 'a ldos grasos naturales stanen la contig radon cis. Los :icidos grasos trans : producdurante la ferrnentaci 11 en el um 11 d los antmales producto-I S 1t, y ca m . ' ra m hiE s.n s Io rm a n d ura nte Ia nklrog -nacion


3/26

(a) UN vcarboxilo (b)

adena.hldroCATU ada

(d)

Mo.zclade idosgrasossaturad - e in aturadosFIGURA 0-1 Empaqul!tamicnlo d 10$ d6o.s gra os II agregado.st .- .b l .c , E Ig i ldo de em pa U(! l . - .miento de I s ~ dd s rases de pen d

d su grade desaturacion. Cal Dos repr(!S{l l l taeio .1~cld gtaso:;'l l tJmrlo 4cido toarico ( 9 lea rato d pH 7) se muetr.an t!fI s u c en fo r-m ado l'1 n orm al e I dida. Cada If"!!a u . 1 / 1 z igz . lg repr41senta u n e n la cesimplL'L'lltr carl> s . .dya ~nt . (b) EI dnbit: lace cu (50mbr a-rlo) de l acido o le ico (o ll!< ltu) n o II! pcrmih l ld rota io n in lr due ungirn rigid el l 1 3 co la hidro ca rb on ada , Io de s lo s d rn s n l ac de facadena puedon mtar librcm nte, (~) to s J(ldo~ Ia.so~ t(lIil.lrrn:'Ilt~ 0 1 -turados lin 1.1(orma ell did St'l amra'! el"n en or(fet1 mi t05 caslcrisl i l l inos t ;!>t.rbil iz des r ii1U hru; In torac l ones I\.I(f 6bl (41). ( I ) L ( 1presen ia de U 0 m o b. d ob l@ s C l(Il ae e.~ Is lnlcriler Cr t io ompe-qU~I"'ffiit!ttto apw ltJdo dan& 1 gar a .l ' reg(lOO m(lI1C)$ estables,

~ r puntes d _ t\lsio '"~ 1 " 1 fa ca ena hidrecarbonada, Los n.cidos grasos COIl

10.1 Ilfpidos de almacenamlente 345

WlO m$s doblamientos no se pu s den empaquetartan fuerte-me n t e como 0 A id s g ra so s o ta im e n of! ! i l \ t l lrndos, pOl' 1 0qulas iflt I'OC io nes t"n tr . ~nos so n m li$ d ib ile s. D ado q uP . S8 n -

S e n r~ nnlca para desor e n a r S SOOlt jurU.OSpoco I'dllllflcios rip. addo.. fusion claramente mas bajos ' 1 1 1 los acidos grasosaturados de la mlsma 101gll.ud i t ' ! eadena (Tabla I -I).

E n lo s ve rte bra do s lo s scid oe g ra so s l ibre 'ir u Ja n P O i' las an g re u uk to tS de rO I" fl l< ; 1 1 to\/(Ilt!LI a u n a p ru t. U \l; Jp o rt ad o ra ,l a ,1 lbUrn . ina s 1( :


4/26

346 Capftulo 10 Lipic.fos

A c i 0graso n tas - P I t one s se denomlnan lriacilgli les'Impi, 'S ienominan s .gtlH '1 t\ d gras que contieuen, Latn csie an na .Ia t rip alm itln a y l a t . ri o JE>fnason , respectivamen ,cjcm 1 ~ e tria ," 1i('~role5S ncillos que 'unli n 16: 18:0y I :1 . La ml'l,yona de los triacilgllc . 11-','aturales S ' iixtos;e sto :> co ntio n on do s in a.. a c l r . l t l S g.raq diIt'[cnLes, Se ha n deSPl! ' l l i ea l ' 1 " 1 n o n ibre Y11 icion de cada ' 'do gras pant e-

a t o s pola . , s d lo s n . iC{)Sgrases t ' .sbin u nld cs P O I" n la ee s fi&-ter, los tnacilgliceroles so n m 1 culas a l ares , hidrolobicas,. 'Ac t icampnt ill!jQluhl~s~" ugua, L. s 11pidos en n n l ,a-

d ' -pecfft , menores que el iI& a, 1 0 < ' 1 U l) li r.A 1 1 r q u lasIn zelas de agua y ae iLos tria cilg 1ic ero l.e s ,a po ria n e n erg ia a lma c e n ad ay a is l amlen to1::0lamayeria de lulas e .. ri6 lc il,I s triaci lgl icp.r I s for-mati WUi fas separada c ! f \ g tltas microsc picas oil" sas n ldLosol II ~lOOO Q sirven co 0 d posi to de [fllmstlbll>.n taWl ico . L a s p r ltidrogenaci n .;'lt~tlflJ'a


5/26

10.1 Lfpldosde almacenamiento 347

RECU A DRO 1 0 -1 EL MUNDO DE LA B IOQ ufM ICAC ac ha lo te s: ca be zo ne s d e la s p ro fu nd id ad esLos 'slUtU s sobre 1 .R cadudow han Pl1~$ I deoscubit:Itoc t ro a sp ec 0 en d rrue 1 t{ciIgliccroles s n hiol6gicam ntutile:! . La ca eza d 1cacha to tc S HUW grande, 'Olls t) yendoalrcde or d IIIl Ierelo d SU PC'l;()corporal total, Alrededord 1 00 9(, o f'1 ))f'SO de Ia c ao e a a es a rn n srituid po r ~Jorg< 10de e spe rrn a ce " un a ItUI~ag ra ti a q ue ntlene hasta a u ~aceite de psp rma ti, que es UIUlmaz 1:1lip tt'i...cilgIit'Cl" -

les Y ceras on un ron erudo abun ante de klos r"OS LfI-sa turado E s1 .3 m ez S l iq uida a la t .mperan r ra nonnal derepose (1 ( '1rarhal te, WIOS : . . I ' " C , pew pmpi za a cris alizarhacia los,'n 0, ~rse vudvc ol lda C l an do la temp atur ries-el Ill' vatl s tad ' n l as .

La ru ci61 1 biolO "C;[I pr bable del ac i t ( > d ('sp tl. , IHmde lu tell II e ra ura fit a( 'C ' i t ,ed . mk' varies ~r~do~dill ', ~t~una irunerskin profunda, Sf'congela 0 C staliza had '.ndos mas tl !ISO, all 10que earn-bia la II 1abilld d p J c L a 'f que ~ iguala. < l ra d nsidaddel a,g II dill, Bxisten diversos meca nsmos fisiologicosqu promu ven ~Iel t fr lH. lUien t r. pid del ( ' t>1 dUr ' .ml Ialnmprllio(l, Dllrant e l reieruo u la suporficie cl acete d es-p rmaccti ongelado VIII ' a ca le tua rs ' y se fwltl r llsml u-y cn do su dC l1s id ad para Igu ! a . - I < ! COIl hi ( l a a st pf'I'ftdJ'lI,Vf'n10S flp sr modo I'll (>1cachalote W18 adaptaeidn anoto-rnicay bioqntmica no 1)1. WS lriacilglic ' nuencn d id os ,1 :~ ra ;;Q s I laIrmgirucl dp rarl(>na y el grado de saturacirin necesanos paraconferir 0 .1aceite d f'Sp rmaeeu el puiuo de Iusi n de-cusdo pam lo s M bi a t. ( I f > lito erst n I I auimnl ,

D sltl'acinfiamp tp para Is poblacion de cachalotos,


6/26

348 Capftulo10 ,Lipidos

n II d 'ltl r turn oxidativtl d 10!:!dobles eru es d: idos gru-sos ins: turados que produ a l c Sci ::i Y iiddos carbQxllicosde :aclE'lIa w a s C rta y, par tanto, Of' may r volatilld d.la s teras si rl le n com o a lmacenes de eflergiay co m o cu bierta s rm ip erm e ab le s a l aguaLas ceras biol glcas "on rsl ..res de acidos grasos Ie 'ad!' alarga saturados lnsaturados (de 14 a:16 a t . Q l 1 I o s dr: carbone)eon ulcoholes d ell 1a larga (d 16 a 30 atornos d~ t,1 -bOftu)(Flg. 10-5). Sus mmtos de fusion ( 031 0 Q( ' ) SOli g '-uerahncnto mas elevados qu I()S Ie los n c .i .l g li cc ro l cs . " :n e lnlanct t .onsu uido por mieroorganisrnes marines Ilotant sd "ida lihr que se cncuontran en Ia e d 1

' 0 011 Ipudicndo 5(>1 ' g.'l ursdos 0 lnsatura los; lo sdobl ' ll .l .l ~ f ,n t>1l cast siempre j> l configuracion d.

Los l iacl lgl icerolE-!s contiencn tres mol \culn s ,eti 'd gruso esterificadas COli los res gr I s hjdrmdlod I gli 1 '01 . Los UiaCl lg1 i ro l s se ncin os :;610contlenen lID tipo ct ac ido graso; los t.ria.cilglic 1 smixtos xmtic e rim 0 res lpos diferentes. LostriaciJWj 'cml .5. ]I 111 r.onstituy una barr raal paso mol .~'lla,


7/26

10.2 LipidOS estwch.ralesde las memoraQQs 349

n OU RA 10-6 A lgun os 'Iipos CO~lles d e I fp i do l i d ~ 'm;n; namjerltoy e membrana. Icdos los li p de l ipido que:;e mueslr;lil ti nencomo armaz nel , li " (vi! la . r goSiflii (ret;U


8/26

350 Capitulo10 Lipldos

G li c I 'O f os r.lipide.(estructuta ~erBll

?f1O-Cor:.lo o 2-O-P-1 Grupo S\ll.ltitl,zy ntde eabas

Aciclo grsso saturado(p. f.!j., .3 . tdo pulmftaeoAeido graso insaturado(p, o j., A cido 0 1 jC()

ombre de XAcido fos ta t id ico -1

+Fosfatidil tanolaraina Btanolamina - Clt.!-CHNll~ 0+Fos:fatidil o t m . ! ) Colina - CH:.r-CH~N(CHs)3 0+Fosfatidilserioa 'liM - CH2-CH-NH3 -1I _

osfatidilglicc rol Gliceral - CHz-'CH- H2-OH -11OB

Fosfi tidilinosit;ol4,5-hiSfosfii.W myo-Inositol4 5bi f o fato

Cardiolipina F o sf at id il Gl ic r oJ

F IGURA 1 0 -8 GlicerofO$fo l ipidos . Los gljc ro fos fo llp id os co rn u ~on di c lI gl io e ro le s u l do


9/26

O-P-O-CH2Io. . .

H:!-N(CHs)WII!l;1

R GU RA 1 0-9 Upidos 0011~lIlaces tipo He r . L o s p l il < !i ll l. ll o !: \l :l ll J u e -nco uoa Gu:le f laa lq l Jen i lka un ida P OI' enlace eter donde 1 ec on i~,1U- 8 }. 1 f a ct o r a c ri v ado r piaquetario t i eneOJ cadeoa quilka larga que se encuenna unida POI'enlace e.lct' all os c to to p 1a st 'O s c o n t i e C 1 e n galaclol{p 'dos y's:uUolipidosE l sf'g1 ,ln do gl'o po tl 1 1 1idO l) dl' nUHul)rana so u los qu(> pi 'do-m ln an en la s c~llIlas Vt ' ft't.alt:'s; Jo s gala. 'tolipidos, 11 I U{" uno 0 do!> esiduos galactose estan unides por enlace urosfdi '0 C 1\ el - .3 d I IUl-dJ,u~i1IWC~I'()l(!"~. to-I 0; v .;1-p , !HULel l ~'ig.1 . G ). LO l l gala to l .f p ld u: s e s ta n locellzados 'e na s m 1 Ullra I lH ~ t i l a c u i d e s ( li lt ' 1 1 1 ": 1 11 3 .' >it ,prna.o;) ( 1 ( > 1 0 , . < ; ' ] to-la st o s: C nsutuycn d 1 70 a1 0% !if ' 1000o:;lipic1o!:mai l 'S OP

mpmhmllil f'TIlas plantas vas ulares, Son, probablcmentc, los

10.2 Upidos estructul1llesde las mernbranas 351

Factor Rctiv our de [as plaquetasC O O l d1 glLa' fol, pero ~I t o o e s l . i unic :Jo p ~ en lace le T "I ,h.ido a c e -t lco , 1 0 que hace ee l ccmpues to se a m ucho m 5s soluble e n aguaque 1 3 mayon a de !I"(;roi() ' j i lJ l iJJid~ y pi a malogeno :o . fl .. kullo l de lgrupo de cabeza es 1 3 celina en l o s p l (j sm i .l I 6~ 1 ) .$ yen eI fac~oracn-v ad er d e la s p ia ,e las.lipido:> til' 1 U ' m ll t< U l< Il ll i' . iwlUlr.l.n n e a un d iHd4 .' ,l i . ' 1 \) 1 P J' med i o d . u u e n la r- e gllK ......., iQ i l 'o . Enlos sulfolipidos, cl sulfonato del gJ.l.IJlO de cabezu es 1. lOrLado! 'c nru ,arga It ' & uUV< .l , 1 0 nusm 4U4: el gr 1,)0 [osf~lo d ' 101;

fo s ()lipiuO'S (fig. 10-lll).

oIICH.-O-C- iH OB

Digfilac sfldiacill,"Iic(lruliDGUQ:)

F IG UR A 1 1 l-1 0 T re s Il ll lcQ lip ido .s deI;umembran de cloroptastos. tn It).Jll(J OI ' i l l~c t05 i1 t l i a l : " l ! l i 'erolt'S (M DC Iy e n I(,~ i j , lah l ( ;tus, i lc l i .1' i lgl ic;;em les(DGDGI casi t! do s 1 0:; grupo s acilo sun[j", r ivgrupv:; d e . a b e z a Ill)Ii 'fll.'flc'lTga.fn 1 " 1 ' I \. ll i { )l i p ir i o 6 ' u li f, fir.g l u ,r n r ir .mo f i il rl il l, il g li f1 r o l, pi ~y l f , rm;1t { ' )eo ; rort~dor de II 4lrg.negativa tlj",OH

6- -5u lib~G-de .s l) x i t t- n-g l l lcop i ranos i1d iac i1g1 icero l( un J lu Jf o Ir pi do )


10/26

352 capitulo 10 Upldos

L as arq ueb ac terlas c on tlen en lip id os d e m em bran apart icularesLas arq ' o octo rla s, I mO l Y ria de III.1 lcua les v i n en ni osecol gl ' 'II' mct:icionesext remes -altas Lernper- . . twas (are ithirviemlo), bajo pH 0 alta Iuerza imea, or ej~ plCt-, ienen li -pidos de membrana QU '0 (j nell iorocarburos wtam lellllarna a 4- s fmg nina) ( unn de sus d rrvados, U a .molecula un a . .d RrRSO de cad -na larga y un gru te (',3-beza P tal ' I nido por cnlac gIuoosfdko n alglln )S cases y porenlac Iosfodi~ r n otros (Fig. 1012),

L o s c arb o no s -t t '2 y C -3 d la m o l ' 'de esfingollinllWI! estructurulmente 31 lMog s a I tr S ,flrtxmos d Ili o ro;ell los glicerolosf If ld " ;n an do se une un aciclo gras POI'

Glicero l

AG UR A 1 0-1 1 Lipido ck memb r ana ~t()f> d .....qllcoocteria. E l l e s tel ip id difl lInil te c.ter, la s porciolle5 din t ilo (am aril lo ) 5 hidr-ca rb \lro s I rgo s cum pue slO S pur o cho g up us iso .pren o de in~o r-b VlI;o ensa S001 - 0 1 (so bre la CO aGioll 0 0 la s u rdadesd i s.o p JI! 1 0 V , -gI COSa,n-alacLosa 0 N-a , et i l .ugalac tos , , 'Ul l ins , D do que no ti nencarga a pH 7, cerebrosldos I osidos se nnmin n a vecesglru.collpldo oentros.

Los glanglio i([os sis sfingolfpirlo!:l mas compl ;jos.Con t i 1' \ n g rup os d , ..beza potsres Io rm a do s p or uligo o < : A r i -d s y uno var ies siduos tcrmtnalee de Acid -ac t.iln .UTa-mfnico (Neu5Ac), tambleu llarr do "ftcjdfl si:1lico".El ae i I

I ice r o 1 foo fa tooII01'-O-?Hsa 0 n C O H- I I- . a - R - Ofl.OH!

( ; ; 1 ; ( > ( 'er 0 1

c a rbono s (p i 0 de lo s Irpidos de membr a n " de la s e ub riJ5 y e u-ca rio (a s. . pm iones glicerol tl 100I ip idos arqucb cter ianpo;h IlCnla con(igl.nado R ., il difcrend d lo s de eubad.eria y. I. J 'Briot;ls,que Ii fa on .gumcion S. L IIp do dla s a rqu ba riil5 di -ft re n efl lo s ustituYi!n lc$ d lo s glk e ro l(, 'S . tn la mohkul.l que 51 !m ~ ! r;a n csta figura , un gil cro l ' se e w un id IJ I dis 'ri 0Q-!!llI i r . J osil (I 2 l-1 J-g al a l furanosil; eJ o tro g li ~ o l eotfiunidoa u I!r~ ipOd C 7.il gil t! t (osr 10.


11/26

E sf i o g o ll pi do(estruoturageneral)

10.2 Upidos estructurales de las mcm 'b r anas 353

IllCH-N-CIH2-0-X

E -n ngom- i e l i n a

O l uc oli pid os n e t ro s:Olucosilc rebr6sido

L ctosilcerarnid(uc glob6sido)

Ganglioside GM2) 1(1"'1Th Ididlum,,a2~190'FIGURA10-12 5finso'~pidos. Los tres primer )S del ex-r >1l1Q p { ll ~r 0 ti l I :'s(i ng osil l so n a n -l og os 3 lo s It rbcao s de l gli-c I en los stir rofost l ipidus, EIgrupo amino 'I ,-_ II, un iiddo' ra : ;C1unido pa r nlace amida. EI. icido Sid 0 l.lbH lmente alU-r do 0 m~noiO


12/26

354 capitulo 10 Upidos

Fosfa -dfleohnaRGURA 10-13 tas similitudes e forma y CS4ru tura m I -lJlnr'r Ire [a ()~fa[.dilcnlln" (gri .erofo olipido y 10 1e ingomielina(csfil ulipidol S()11 vid to s cuando se dibujan su s f rroolascsl1u I ra !'S y I ! . ! I p I les.

erarnida Antfgeno

An t i gC l 1 0 A_ - _

RGURA 10-14 !) glucoesfill oIIpid:os om(l dctuminanlesde 1 0 gtupo s san 'lII[noo_ Los ~I' p a s s ao g ul n c !human s

to, A , 6} v le ne n d ere rrn tn ad os n part p lo s I lrlJP OSde ' ca be za 0 1 1-gosacMidw ( ul] de estos lu fi ~ Irl)idns. L Sift ligo-sac dos e eocuenean an llr-.n UI id a u e r t ; ) s t rnil~~ng (n asde illdlviduo k J : > tipos 0, A YB, rcspe livarnd'll . (1:1 frnb 1 urepr~n'a cl azocar f LO!.'&tr Ion . I f l U Y


13/26

F o sf hl il }.! l1 I A Io~ I ICH.-O-I 0~ r H - O - : - C3 H~ '. F u:sri Jl ip tl l!8 - .J

F ro liplll!1 a C '

-0I 'oIi H

Flll'iflllil'iIfiH I)F1GURA10-15 Espedficid d de las osfolipasai. La os clipasas AIy A1huiI011F.a lo s IIIaces es ter de gl icerofosfol ip 'dos intacros Ct1 C-lY C-2 del S li C ! I, ~ pe men e. Las osfolipasas C y D r ompcncada UIl, d(~ .114.\$no de los enlaces Eosfodiesle del grupo de ca-beza.Algun;ls(vsolipa s a ua n solarnent m(osIolipid s tienen car < l " lJ 'i ca a pll er H no a 7.

Las m em branes etc l o s cloroplastos so n e xcp.pci -nalme te ficas 11 gnlaclolipi os, r.omflll~t.os pOTlin


14/26

T RECUA DRO 1 0 -2 B IOQ uiM ICA EN MEDIC INA!. r ' ',( ,,J. ,.I,~.\.ltu..&.),.~'t\t..r".u~./').''''''''''''''.:J...I.}.w..J~.\''I\.r. ......._... .... 1-'. _...... 1 ,I . _ " (., .A lg un as e nfe rm e da de s g en etic as h um an asso n co ns ecu en cia d e u na a cu m ula cte n a no rm a lde lip ldo s de m e m b ra naLos Upidos potnferrneuades gendticas, 'e han d:l ihldoruebas para dctectar enzlmas no rma l "en los futurespadr S; scguidam tile, pru bas cit' DNApeden c l terrrunarla natural za exa t.a of'1 rlefectc y el riasgo c t 'af tar a lactr.scpnrl ncia. Una vez produoido c1 mb razo, "C pu .ctE"tlhacer ruebas sobr I l l as Ie 'I s tomand una m estra deuna parte lie la placenta iopsia eorioruca) 0 riel Ifquldo( U fU li6 tic o q u e to ea e l r to (a mm o ee nt 'is).RGURA 1 RU1 i l d degradacion de GMI, glooosido y fingon,i(!-Iina.! l lramit.l. UI\ d 'ft '(;to en el enzima l ;J\leh iar Ii~.ln p sconcret e 1 1 1 1 1 ( . . 1 f t l c ! ( h nt y se menciona Ii ! nferrncdad qu@resulti l de la aLunlul ci n cI ' p ro ducto s d la d eg ra da 'ion parcial .

Glob6sidoEntermcdud de Sandboft'

Enfenncdad. de Fabry

Enfenn dad d~ Niemann-Plek

o Ga l 0(>u5Ac


15/26

diacilgliecf 1COl uno dos r iuos do galacunidos yen sulfoill>idos, qu s n ctiadlglj~rol~s conu n re si du o g lu U slurn ado POI tanto, con ungr pO de beza cargade negatlvan cn tP .

Las arQl lp.ha terias tionen Ifpil l4)~de m mbranaunlcos co grupos ulquflo de cadena larga nidos porenlace ~l r n gIlc rot f > - f I i l iYlOOS extremes y conr es td n o s g lu cl dl e os ylo fo sfa to un ido s a l g l lc ro l pa raformar un grupo de :a b < . . ; , l lar 0 rgado. Estoslipid s son stables pn las condiciones dl~Ueas enQU iven las ill' uebactsrias.

Los esfingo.lfpldos nu nen Sfulg.osin3, quees una n un o -a lc oh 1 alIDitio o de eadcna larga, JX'l'O 0f;tIicp.rJI . La esfingo mi hna ti uc , ad ;: d I cidofO$f6r ico y 1 co ljn .c actp .n a." I tidm carbo n.a rlM1 rgas, un a lie e lla s aportada por rut acido gras y laotra par In sfingosinu. Las otras tre . clases deeslin.gOliplJos SOli los r brosidos, los globostdos l o a ga ngU6 :> i os, ~ Je co n tle n en div .l 'SOS com ne 1 sglue ,i .Os ,

lAS ester Ics nenen cuatr aniLl s IusionnrtosY UJI gTlIPO hidrosilo. El eo leste ro l CS, la V(!Z, uncomponente structural d las mbranas > 'un precur r d urehos esteroidcs.

10.3 "pidos como senates, cofactoresy p igmen tosLas (Jog elases fu['~ .' rues cle llpidos consid radas has a et mo-I ento Upidos de almacenamien y Ifpldc' structurales) SOl\componentes l\.ll , lIi(jut' SODcomnen es celulares r latlvam ntp minori tarios en cuanto c mass;icnen ;pap leg n . r . # t "Os en el trtifico ru 'lab6lic.o mo mctaholi-too ttlcJlsa.i.1' R. AlgUJ)OR C uun como poterues s nal s

1 .1 las hormones, transportadas en la sangre d . Of>u te-jicto a otro, 0 como I s me saJ I' . inl~lulares genorados e nrsspuesta 11tU1aseflaj '~f>llJll:I" ( orrnons 0 facioulp cr ,'-mie cO)-. lro~ funcionaTI como cofactore. elV..i.ma 'cos Ptl' ,cd Ilt:'l;de tTanSr~l'(jtll:ia d~ el clr(1)CS p . clOfOpla.stos ymilocondria1; (} n ItrallSI 'wnMr:t d porcionp.s d azl1car nlU Igran nU nI ro c i p . reacci es de gl sUaci adic ion dp a7.l\-ca '. rn tercer g11lPQ cOfl!: ilstp n Iipiti()s co n Ul sislCllk'l ddoblesn1Cl.' S 11JI unea los r : e p t O J . " C ' ! : i d la membrana plasmtiti('.a e celulas pit-liales riel on ucto colcctor renal, SE ' a tiva una fosfolipasae sp cc fica ,

La fosfo1i asa C hiuroliZ.a. I e lace cntra el T li ierol relfosfato I 1 fo shti . lnosttol ,5.b- fosfato, lib rando dos I rdnctos: inositol 1,4,5trisfosfato (IP,;), Que nidrosoluble, Ydiacilglie rol, que p rma C aso iadn c n Lamembrana plas-

Fosfatidilio . i to!It rl nl.ll"! 11 2ATP11 I' nhr.1 ;,,1.1 " , ' I 'i 2ADP

F01>fat idi l in s i to l ,5bisf05fato" I, ,,',-j'n I~ . 11 lin"'''.1 1 , ' " ~ I II ' rr t! tr , I t1~11 t , " '1 & . : . . .

In sitol 1,4.5-tri sfosfato DiaeiJglic rol1Lib fa '6n de CalHmtracelular ----~ Activacio de lapro efna quinasa

IIIIvIv

Regu1ac'i6n


16/26

358 Copitulo10 Lipi


17/26

loon V no, Sune Uc istrom Ben!,'l Samuelsson

(Flg, 10-[ ), del ql l f> t mmm 5U nombre g sneral (del grie~o ei-I m ' < ; I " "\I ill e"). Hay rres clas s de ic SaMI es: rosIJIg},andi-nas, rornboxan '. leu otrienos.

Laspro. tagJandina (PG) co tin II WI anlllo d cln 0aLomos de'carbone que nginalmem I o rmaba partE' de 13ca-ella tl :k:ldo araql~jrl6l1ico, S11nombre provienc dp . l a w a n -dula prosta ice, 1 rimer tejlrlo diu' Iuoron aislad: s porHengl Samuclsson 'lUI~ 13ir 't.r' m. ri~il1ulmcnt(l s," df>l ' i -ni ron d :> gJ. pus: P G E ., d o (' '()lllhk f>nmer, Y P 'F, de solubleell t.al1ljJonjo. fato. CAcla uno contlone nurn roses 'ulllipos,cif>IlOmiritl l loo; P jEI,P'iE::, f' (', Las pr' e;1~igJalll .J inas actuan enHludl()S I(~.iklo$regulando la sfntosis de lamoW 'Wit meusajeraintracelular MP !3',5'-ddi '0 ( AMP). !Jehicio a qu el cAMP

0 1 11 \ dlador e ll 1 3 aecion d v rias hormonas, las prosta-~LaJ'l{lina.c; f1ir: l il . vias aereas d I pulmon. La sobreprodueci nde leucotrienos pro lu' at ques aslllalicos y SlJ sH1L~ cons-tituy' H Il;] df' la s dianas d medicamcntos anti,lsuuiili 'os LaJ ,-orno la 1 f dnisona, La fuert cuntraceion de los It u.'lClllos li-sos del pulrru 1 l que 1 n IURar n cl . hock ull t i l i lacLico osIl,lrl(> I!' I.. reaccion aMrgkH, pot.encialm ntr- rat~ll , !.! I imli-viduos hipe'I'S{'!tsiblcs < I I " p[(:;tdura: de f1or. ja. la pen.icilinu yolroS a}1elll.es.

10.3 Lipidos como scn a'!O $, e ofa cto re 5 y plgmentos 359

las hormonas esteroideas transportan mensaiesen tr e t eJ td o s

Los esterordes son dertvados oxidados de 105 estero-1"";p o s e n 'Inu(J o t i e l -j ,prol , p r u 'arec n riP 1 1 '1 . -

dena alqullo ulIIda al anillo U rlrl (!olE'l1tr I ,por ello, so maspolarrs fJ ' l1f> pi coles er 1 . Las hormonas r, t I' ildeas sc 1 spla-zan a traves d('1 orrcnu eireuhuorl (ell protemas t.rans,p 1 ';1)-duras) de 'df sn sit in Ie produ .ioll hasta los tC"jirlos diana,dnnd n las celulas, 'W\CI1 a prot, Inns r ceptorasaltaJl1cHtt sp 'effie s en el nuclon Yprovocan Arnl>ios in la.xpJ' MOll I'niL:a Y II cl metabolisuto Dada la 1 vadtslrnaaflnidad d. IllS I' co teres por la hunnoua, son sllfi('iI~llt scon entra jon s JrIU~' bajas de hormone (nunomolares o in!!>-riores) para producir el ,fecl.o sobre los t. jido:, d i


18/26

360 Capitulo 10 lipidos

foli lXI.S:1 2 (Pig. 1 1) Y 1 : ' 1 ('01\ lguientc inhibidl n de la sintesis df ' Ipu . tnenos, pros t . aglamt inas y ombexanos. [!ill.istf'WLa arnplia van dad tic aplicaeloues mcdicas,entr las quP S{'i l lc lu.Y el t.ratamienl (1 rt I a sma y d Inartritis r U fllaw i(j , L as p la n ta s u tlliz a n fo sfa :tld llln o site le s, e ste ro id esy co m pu esto s tip o ico sa no ld e p ara e nv ia r se iia le sLa s plantas \ '14 sculares onu 11 n fm ,fO :: tr il li li n us iL o I4 ,5 -b is fu -fat, 1 'a: rj(' In pi rn a en respnosta alas 1 .:>iollf' :{causa das por isectos, El dstor melilito del [as-rnonato confiere el a ro ma c..' 1 1 ' , ctcristlco de l an'it e d jazminprofllSaJ.I1t '11l1> 1 I 1 . i 1 i 7 . a f l en la hulustrtn de perfum e a,

(a)

Ant s d I tra amicuto

B.-nHin6lido(un bralilllosiuroido)Las v itam in as A y D son precurseres ho rmona les

Duran te lpri ie r tercio


19/26

("ii.nmina' liposolulsles) y los que R e pdftlllextreer d los alimsntos n ttiso1vcnil '"s acuosos (vuarninas hjdro tublcs). AIfin al , -I rupo liposoluhle SI' re so l vt o e n los eua t ro grupos ell 'vi tc tmi l l as A, D, E y K, todas ollas c ompu ~W~ lsoprcr ide'ssintetizados por condeusacl 11 (IE'nll l lLlrl t '~ unidad s dc is( -I) ro n ( I')fiq I e e ll os (Dy1\) S(n nl'pClIT.!lOres hO ImQIL, es.y a 1

C~ C-CH-CH2Isopr no

L ." viWll.ina D , t.amblen lIamada 01 alciteo., seor rna n o rma uen te e n la p ic I p a rt ir d e T - ti e 1 :i hk l ro ( ;o l e. .e r olm e dia nte > lin l' c :(jOli otoquinuea a ':1 [1;Jl la pOI' e l co m po -n 'Il WI I" 'J . 101 ta tie a ln z so la r (Fig, 1 ( } " ~O ) Lu vitamina I).J,por 1 > 1mi rna, no es oiolcip;icaml'nte a tiva, perc 'IlWtUls d e lhiga 10 y 10$ I" ones nvl rt n f'sl PP '11I'l)4)r ('11 1,:.,fi~ihi-e l l ' ,'I' L(-'aldf."o~ 111'0 ii J de I;. enfermcdad del1 '~ 1 I vadura. La vi ,:Illuua D :l eNsuul lar estruc u r a l r n e liea1AD;l, con UIlH. IJf'qut'lia modifj 'acid n In (~('''mA I1tt@r-t1qllPso l11W a l arutlo E 's tp ro l I IIIml::; t l encu los r ru sm o s < ,f ec to sbiol6gico!l, vi lamina n~~ ru'ia Ie llitu


20/26

362 CallitulC) 0 Upldos

a la ItlZ de los as t ones j' C01l0tj de 1 1 1 . III pro du 'ien do un aflaln uronal ha ia el eerebro. Este pap J . d 'I retinal se d

cdbe con detalle en el capuuio 12.La V i mina A r t J islada a partir de aceites de tugarlo d

pescado; cl hili:llrlo.huevos, lechc entera y mantcquilla 1\huenas Iuentes de illdieta, En v rto rados, el J 3 ~ l 0, pig-m nto qu conner a las za ah 'as y otras hortalizas amari-(las su c o l o r , se J ) u P . c i P . co vertir enziIruiticamente en vitarninaA. La deficiencia de vitanuna A pr uc diversos smtomas ene i se r uum an o , c ' Qur.darld la piel, lo s ojos y la s m em -b ar mucosas; desarrollo y c:rndmr I.W roiardadOS'i C gueran o cturn a , si n d e sta U Jlim a Il sm t om a te m pra no utiH z a dofr - .uentem te 1 ' . 1 1 el diaguostico dini 0 d Ia u Ilcien ia devnamina A . .

las v flam lnas E 'I K Y fas qu lnonas lipidicass on cofa c :to re s d e o x id a cio n r ed uc clo n

Vitamina. E 'S el nombr de lin grupo L i p i c : l M es-rechament relaclonad s d 1 \ 1 1 i lo s focofercles,

qL l 'Q(mti~ Em 11 , an tu o a llO J u at ic o sustitniclo Y un a eadcna la; -rul is preno id larga (Fig. 10-22a .Dad qu s II hid:rof6hic,os,se socian . n La'm rnbranas celulares, depositos lipldfeos ylip protefuas de laosangre. 1...05 to olcroles son t.ioxldant sblologlcos, EI anlllo roma I' reaeeiona eon las formas masrea .e 'vas d 1 o~eno y orros radicales libres, d es tn l ye n do l os yprow,gi ndo los (l WOSgrasos lnsa tun d o s d L a m O R e Oj l J pr -viuiendo las I S,t xi ativns de los lfpidos de las membra-

(a)Viwmina : un ant.ioxiliante

c~IHyH3H;j--CK2-C!4-CH-CH...l CH

(b)Vita:mi:na K1: un factqrde Ia tongulru:i6nsaDgWn8


21/26

hallnn n Jf~'l hll 'vOs ~'"liL.('. v AeLaJe , 'ie-n 'nrunnanameute lUUI inyr-ceion lit! 1 lIIg cit ' 11,mlnn K Ltl vltu-fHUIUK I ( lloquiuona) se P!H'UP.H - a ell las hojas d las I.tan asvert le s mienrras que una forma ],f'Ia(,jlll\y n la ill- 'CiUl dc uui!lad~ I } (JHR

RESUMEN 1 0.3 L ip id os c om o se nate s, cofactoresy pigmentos

AigWlOS tipos d e I jp id o s, nUI1(Jll. !I ' t 'S(_ 'uLcsoncsnudadcs rclauvaruen! f' Pettllt'll,L'>, it'III'11 papelenil ices com ('()fa('to~s 0 S~fll'll~,

f.1 r fa Idilinositol bisfosfato es hidrohzado, dandodos nwtLs


22/26

364Capf\\J1o 10 Uplc10s

la s p . e!l l3S Y 1 8 1 cid . B n ge e ra l , la s m ez cta s co mple ja sde Iipidos se separan por las diferencias en In polarida I 0 solu-bifida c I sus mponentos en dis lventes 1.res. Los lfpl-d s que nti (len a 'kl s rases en p,nlac,f!~stf!r 0 smlds sepueden hi(lroliy.M traW.l\uQlos con WI ilcido 0 un :ilcali o concn zim a s tudro li tir.O l> a l a m n tc e sp e m o os (fosF l ipasa.. '1,glusidaSllS) pam < all?.. r. us co WOH' ues. AjgUllllS M . o r t o . c ; co-m i nm e u te u ti Iiw .U o sa rn Cl a n l i l l . . ' i i s de \ l1 _ ) io . IS mu@. ' ) t ; r anenIn Flgw' .dIlC~111,Ln t r ac ci o n es hi o f6b ICas II re la s I l ias de Up 'dos "p~.roIU lambi n t1eoili a n lo s puenres de JL.idr6geIlo y las mterac-clones elecLro. Micas quP. u "J s llpidos tl ttl mbrana a laspr Leina.c:;ie membrana, Una disoluci n extractiva mny utiliza-da I.'!S una mee 13d clorolorruo, m e ta n o l . ngua, ln l ta Jrn nten p pore II :> q ue sean . i . : c ih l "c :;,prod ciendo una sola rase1,:2: ,) e ues de homogenar el tejido en cr,te dlsolv ) i~para extraer tonos los lipidos, s a ad mas &gu.al xt doresultaru 1 QU . se Se.PIiJ1i I do s r a s e ,m < :: l. an o lfa glia f& c:; es u-perior) y cloroformo fase inf rior), Los Hpidos permanecene n e l c1 o ro fo n no y la s m o lscu la s n liis p ola r stall'S rn o P ri 'l t I-nas Ygl t l dd s. sltua en t fa' polar dl' m . t anoVagua .

RGURA 10-23 A J_ gun o p ro c dimienfos cornu" 111m ados eo Itracd .n, separacion c i dc n l. :i ii ca i on d Ifpidol> lu laTes. (a) SomQgeneiza el tejid e U rnezcla d d()("ol mOl'mpla o l l i lgt l< l, I"cea i l i iadir mas agua yelimi ar l sedimenro no clrtf(li'bre por cen-tdrug ci' proporci < I d o s f as es . S I i pueden - $.ler drve r so s ! i p ido sd ~ la fa se clo ro fo rm o m e dla nte (b ) c ro rn a o gra '.1de l Icfsorc II en colum n a de gel de sfli c, av~:; de la qu se hiJ en pasa r diso lven td e p ol a rid a d creciem o (e l l:romatQ~rafia n C.1pil fi A IT 0 , e n I..qu e IQS l ip id o s s on arrasuados wure un a p .;I 11 , hi P fl n r o n 8


23/26

La cro m ato gra ffa d e a ds on :lo n se pa ra lo s 'Iip id osd ep oJ arid ad d tfe re n te

n'le-J; Jas cornp cjas fie Ifpitlos tisnlares se puedan r "aw ion i l l "m l '! ~ 't _ nt p e edi m ie nt os c r m I lto g;r< 1 fi co s b a . s a d s en I < ' l t1i~ ren-te polaridad de roda ch .tsc d e U p do. E n ta t:ro.maI.ografili. f' sdso -cion (FIg.. 1 Q -23b , se e m pa qllp.ta un m a te ria l polar insoluble, talco mo p.1ge l t ie s fl ie c [W1a fo rm a de" k lo sillci 0 , Si( H) 1 1 ,e n l UI"colu mal! 'Uri , l Ii ndo: L a meseta f i e . I{Didos (e isolueionlorofon I) e la pane . superior de l. a e o hu nn a , (t: nla e m m a -t.ogralia lfquida de alta resoluclon, columna II n un djam( ' t rom m or y to dis ~vcntE ' .SSP ~ e ram u pasar a trov es d 1(1cofum -, a a altas presiones.) Los l ip idos p lares s fijan fu rte nl ,IIacido silk:i polur uti tras qu lo s li_ ides en os 1 assn direc-tam n tray '5de la C',1) mna y emergon en el prim r lavadoCOIH : lu J u Jo rTno .A co nt tn u a e lo n se IIl l e n lo s I p ld c polarcs,en orthm po1arl creci rue, lav:mrl Is cohuuna progresiva-rn ue n (so)w ..nt :> de mayor polarida . Lo . Iipi OS polaressi n C3J:ga (cer 'br6sidos, por ejt!!1lp 0 lie uyen con ac tona ylos lipidos uy polarcs 0 :argad s (tal . como los gli erofosfo-l ipl os), se e llJ ~' n co n metano l ,La c matografia en capa fi a sobre acido ill ,leo utlhza Im i sm o p ri.n 'p io (F ig , 1 23c), Se distrihuye un a 1 lI l4 :~a pa degpl de sflice (addo s il lc ic o) s u rc un a p ta ca d vidrio a la que :S(> adhierc, Se pJj un a peqllctia m n estra de Ilp ido s disuel os. 11 I ro lermo . cT f . a d e l bu r e de 1 1 . . ' \ pla ca , la c 1 . 'idus gT'4S S

10.4 Trabajar con Ilpidos 365

pres n as en w.', uuestra de fos~ l ip idV/i 'C c-.diCl1La1lpr imE '.rA-te lo s JiI itt se n llJ'(l mezcta m ano1lHCl 0 mL'\anollNaOH,

que convierte los .icidos grasos que es ,erillcul.>all 1~ er I nsus kt r " metllic '15 (en uti prcceso d trans s rificaeicn;Flg.l 23d). l) l. i all a of1l. inuflf. lon f>S os esteres IUUt.il iCOSdc lo s ftd lo s g ra s ell un a co lum n a e c.T o m a to grdfia ,g a8 -lfq u.l-do y se calienta e s t a ura voiatlliUlr los com u stos, Aqu"Jl ss 1 ' tCJ.Jo~f1$() m:ts so l bles e n el n uu cria l de la c o l umn ase reparten (dlsuolven) en e l mismo: 1 s m n so h bles SOilarrastrados po r 1 t: ( 'nLe ga s in crL Y E '.m f'T gtm e n p rim e rIugar la co il rm na , .1 (I Ie I ie elncien dcpende e ll In natura-leza d l ,u ..i so l ' en tc s6lid de la co lumna y le l P1Ul.o dE'. f>hul l i -.611 J I . co rupo n n de la m f ! 7 .d a li pf di ca . C o n la t l l iz a d n(If! P .S recnicas se pueden soparar compl tamente ttl 'zclus det lc id o s g ra so s c o l . I l f i rcntes IOllgltl.ld s d 'a de n a y div~rsosgrades i I lsaLuraci6n (Fig. 10-2 e).La h ldro lis is esp ecifica ay uda a determlnarla estructura l ipidjcatir.r1.as clasas de lipid os sou susccptibles de degradacioncondiciones esp eIicas. POt (lj -rupIo, d s tos Acid s gras SI nidos po en l ace ester en los triadlgliceroll's, fosfoHpid S'st t 're5 d ste ro lo s se t ibe tan rn edlan t a tam ien te a rjdo 0 a l-'aWl sua e , mi n t ras f]l . n t ra t am i e ruo r u g mas fuerte l tbe 'alOISie' lo s grasos un ido s po r e nta o arnida de los esf ing . llpidos .Los emjl1l(J~ I.IW.'hidtalizan esp Uic


24/26

36'6 Capitulo10 Lipid{)s

90 oH , ,I I\,10:H' II II I: lO BI92

1 , I I1 I I I, , I , , I I , I I: 178 : 2Z0: 2601 soc : a2 1:l : 356I , , 1& 1 206 2 4 274- 31 342

371 M

92

tCl~Ci~~~30 67a o 5 .510

108 164

F'IGURA 10-24 Detcnnin' cion d I esll1uctura de un a ide tf"d 0por p ,trome1rla de masas, EI a < : i d o graso sc cOfwi I~ on primerI Y !5 , l r n u n d r i " '( 1 d q u minimiza 1 < 1migrat.ion d, los dubl (Jill...ce s cua ndo se fra gm e nta IOJ . m o le cula m e dia nt bo m ba rde o po r e le c-uones, 1 : 1 derivado aq r mosnado es un eSler picoUnHo de :icidolinoleko -la:2{~ .12) W, 371}- en cl que cl alco 01cs I p ino l i no l(roio), Cua do se bom ba de a COil u n a c o rr ie n t e de clCClml'l: I C iiimohku l a se velatlltza y se convlerte en el ion i tl icia l (M ; M , 371 ).n I qo el ~toJno de lIeva un a carga posi t iva_ y un a se ri e de f ra g-menlo, menor wodll(;li~ por rotura de enlaces C-C eo el addugri1'5o.!;1 spe t r ome t ro de m 50S sepa , estes fragrnentos cargad 5~vn u I"iIz6fl ma c cs flja I/TI/z) . (Para u a revision de los prlnciplos00 la p iro oirfa dc III as \tea Ren.lildro 3- .)

RE5UME f . l lO . 4 T ra bs 'a r con IIp jd os En Idf'tN'l'nb' lId la eomposs i o n lipidica. I

l ip ic ll 1A l lP . ~xtraf>nprim to e los tejidos COIldisolvent 5 o l -g~n ic o s y se separan II I 'tlialilccr mat r.)r...,.(II cap" tma. ' a& - li ql li cl o 0cronuuogre a IIq id. dtl alta resolucidn,

Pa la b ra s c la v e

260274

314 32 8300 I

mlzLos ion prominenwsam/ =Y2, 108, 151 Y I(),l(; Iltienene!

. ,millo de pifidirla


25/26

Bibliograffa

Cap flU fo 10 Problemas 36 7

Brigclius-iPlohe, R- & 'li:aber . I.:J'. (1 00) Vil.:unillI'. unct ionarul rnp.Utlmli m . PASEB J. 13 I j4:i-1155.ChojnaCki, 'r . & Danner, G. {J 988} Ti,e biol~c:nl rot or dolkhol.Blucttem: J,~l, 1 9.Io n se , .D . (2 0 2) ~J'3SSiruJ~t .cru1t l s agl l a II J lI l l8 uul 'U on : c l a ri fYU lghl'lNI h\lllf 'S f ! { 1 1111 r i l ( ' d [J oiS (1 fl, SP .. ~ cd (S CO VI!t CR.,Rty . \ H . C hild~ , B . &sa u i et , A.I . . . Vlllll', D. , KmzJ .er , K .W . .Yo elstein, B. eds.), !lV.~27 : lR71.M 'f'3wHll llnc. , N() \'or.

FJ : st e arUc 1 II JI !1I de scri pci on s de fl ni tiv Ul j II,1\)1;1::;per.tQ~cUn icu li , h i o f( lI ir n ir :o s y ~C!\l'1.iCtlS t. I Clenlo!'i de nfeunedadesm cw bO tE c hum a nfi ls . la !tl.e .

Hoekstra, D. (cd.) (1994) lIl,ipids. urrent I CS I i J \.\ i cm l : ) (l I ll e .s , v o t 4 , ,'cad 'mic rrw ls,ln r., sa n D ie go .l ip ld os o om o se fia le s, c ofa ct .o re s y p igmel l tosBell, R. rI. Exton, J.11.& Presca t,S.M, (cds.) (1 96) lJlpid.)'P.f'07ui MCSSi:PIf} ~ ,H , ndbook o f L.ipid Rescar ' 11 ,vel , & , PI'Pnlll11Press, N w York.8iflldcy, N.C. &SuW J.1\'. (19%) vltomia K nutrttion an II) ;t e() po m ~i l> . ./ tilT .125, 1 12-1S~I.

Problemas

LCilUnoll, M.A. &F rgu on, ~1. ( 2000) Sigllal-dcllendcIlL! 'm h T a Il l' ~ " 't in p ; hy [I I 'k:str1Ll hU lUo l ogy (p1J) do m TlS.

Bisxuem; J. 350, 1 1 .p~ scott S.M. Zmunf'.1"man, G.A. Stalfl).riDi, .DJ\1. &t lntyr T.M. (2 lrI) Platl"lct-a diva~ f.Ir.l r I U 1 n rel3tcd llpln . 1 la l. u J' l: ."tUtti. NE"l ' .Bl l .X: /u !U 69,419 41) .hnelt r, R. (1999) Dp\VP Ii tlc)i ;1st . plC3l l4! guilt LI S 1 .0 Thebes:

h l,hi llg oli pi fw l(;l .i cm i n . ronn .ri(J~'.Bfof;'S(I~ 21, H J ( ) " ) [ 110Sutti', J. . l!) 3) ~'ynlhcsj5 IIr vi IWIK-dep nden t proteins.fo 'ASb ' tJ J. 7 t 445-162..V rID cr. . (1990) iatllo. glutamate-eon ntl1~ pro~cins anhe' vita ill K-d])Cti 11 r.;W'ho~yln"", Hiocl!e11 J, 266,625-636.

1 c~ribe I,~ bases bioqumuoas de III . 'iU a ll de vitanUn


26/26

3'68 CIlPfuJ lo 10 Llpidos

(I.i) lQue ' 'pectu s rue ural (If! f'~ ,I S ; ;\ c; idO ! . g ra s os r tc110. pue Ie eorrelnctcnarse :on ~l rmnto de f si6tt?una xpuea iInm lecular rte la tendencia en los puntos

(I" f u s i o n .(b) D ib l\ i' t od os 1 s l ri ac l1 g li ccro lt l'B p U l.ii lll .' ttL! ' pu eden eonstrulr a partir de gUcerol, iicido palmit.i 0 y Adrlo

e l e l '0 . rue lle lo o segl ln J ln cre rn e n to n sU pun t Iuslen,(c) L os cie ido s gra s s de ca ie n a ramificao.l se encuen-tran in lipidos de memorana de algwUi b actJ e.ri' '. S u p 1'1-cia ;,!lUJI1"nta 0 tlli;mitluye I' Ilui t z de IllS III mbranas (e.,u < . : i t , lJ 'WJll c::;tas puntos dl J fu~i61l men .1' soma ores)?ll.)!)I que.3. Preparacion de salsa be.arnesa Durante Japr . ara-'ion d la S (I EMadn5 J 1110 'ct.

la cobrc de la India 0 tien n fosfolipasa A : ~ ,q~ cataliza Iahklroli.sis de aeidos JilIllS

Documents

Lehninger-Capitulo 10