I INTRODUCTION

LES ETATS DE VIGILANCE( Cycle Veille/Sommeil )

SOMMAIREI. IntroductionII. Anatomie gnrale du systme nerveuxIII. La Polygraphie du sommeilIII.1 L EEG 1- Architecture et connectivit du CORTEX2- Mcanisme cellulaire sous tendent lactivit EEG 3- Les activits EEG spontanes.III.2 La Polygraphie 1- Lveil calme2- Le sommeil Lent/Lger phase I et II3- Le sommeil Lent profond phase III et IV4- Le sommeil ParadoxalIV. Structures du systme nerveux impliques dans le control de la vigilanceIV.1 La formation rticule: bases neurophysiologiquesIV.2 La formation rticule: bases neurochimiques

1- Les neurones cholinergiques2- Les neurones dopaminergiques3- Les neurones noradrnergiques4- Les neurones adrnergiques5- Les neurones serotoninergiques6- Les Acides Amins Excitateurs7- Les Acides Amins InhibiteursIV.3 Lhypothalamus postro latrale (histamine-hypocretine)IV.4 Lhypothalamus pr-optiqueV. Mcanismes et Rgulation du cycle Veille/SommeilV.1 Rseau de lveil V.2 Centres majeurs de rgulation du cycle veille/sommeil.Control mono-aminergique et cholinergiqueMcanismes dopaminergiquesV.3 Le sommeil paradoxal:(particularits-mcanisme)

IINTRODUCTION

Le sommeil est un tat physiologique particulier, qui se traduit par une suspension de la vie consciente: Naturelle , priodique, rapidement rversible (diffrent du coma )

Il est important quantitativement et qualitativement (environ 8 heures/jour soit 25 ans dans une vie).Le cycle veille/sommeil se prsente comme alternance de deux principaux tats rpondant une organisation neurochimique et lctrophysiologique distincte.IL sagit dun mcanisme actif contrl par des structures nerveuses spcialises.Sous lapparente simplicit de son droulement, le cycle veille/sommeil lent/sommeil paradoxal, possde une rgulation qui apparat de plus en plus complexe; Celle-ci rsulte dune interaction permanente entre les systmes dveil, et le systme de sommeil.Actuellement, les recherches ont montres que lhypothalamus est un centre cl dans la rgulation des tats de vigilance. Les systmes de control du sommeil et leur intgration avec les pacemakers circadiens dans les noyaux supra chiasmatiques ont t galement identifis.

La dcouverte des mcanismes de base qui rgulent le sommeil permettra aux chercheurs davancer vers le dveloppement dune meilleure thrapeutique pour les troubles du sommeil qui sont parfois fatals.Les trois signaux physiologiques principaux que sont lEEG, lEOG et lEMG constituant la polygraphie, permettent de dfinir les 5 stades classiques de la vigilance.

II- ANATOMIE GENERALE DU SYSTEME NERVEUX

III -LA POLYGRAPHIE DE SOMMEIL

III.1 - L'LECTRO - ENCPHALOGRAMME

Notre niveau de vigilance est apprci par l'lectroencphalogramme (EEG) ou enregistrement des activits lectriques corticales au moyen d'lectrodes de surface poses sur le scalp.

Les activits lectriques corticales sont lies l'architecture du cortex et la connectivit corticale, soumise un ensemble de rgles d'organisation communes lensemble du cortex.

1. ARCHITECTURE ET CONNECTIVIT DU CORTEX

Les affrences en provenance des noyaux spcifiques du thalamus se terminent prfrentiellement au niveau de la couche IV. Les affrences en provenance des autres rgions corticales (fibres d'association - fibres commissurales) (affrences cortico-corticales) se terminent prfrentiellement dans les couches superficielles du cortex (II-III).

Les cellules pyramidales de la couche III donnent naissance aux fibres cortico-corticales. Les grandes cellules pyramidales de la couche V (cellules de Betz) donnent naissance aux fibres cortico-spinales. Les cellules pyramidales de la couche VI donnent naissance aux fibres cortico-thalamiques.

Il existe donc une relation bidirectionnelle trs importante entre le thalamus et le cortex et une organisation verticale "en colonnes", perpendiculaire l'organisation laminaire, du traitement de l'information. Cette organisation verticale est due la prsence d'inter neurones inhibiteurs GABA dont les axones sont plutt horizontaux et touchent essentiellement la partie basale des cellules pyramidales.

2. MECANISMES CELLULAIRES SOUS-TENDANT L'ACTIVIT EEG

L'activit EEG correspond essentiellement l'activit post synaptique des cellules pyramidales corticales. Elle rsulte de l'orientation parallle des dendrites des cellules pyramidales :

les courants locaux venant de diples orients paralllement s'ajoutent. Elle reprsente l'addition des courants locaux d'une trs large population de cellules pyramidales. Elle est donc essentiellement sous le contrle des structures sous-corticales, qui se projettent au niveau cortical.

3. LES ACTIVITS EEG SPONTANES

Les activits crbrales sont caractrises par leur frquence, leur amplitude, leur morphologie, leur stabilit, leur topographie et leur ractivit. Elles sont classes en fonction de leur bande de frquence.

ActivitsBta frquence : 14 - 45 Hz Activits Alpha frquence : 8 - 12 Hz Occipitales Yeux Ferms Bloques par l'ouverture des yeux ActivitsThta frquence : 4 - 8 Hz Activits Delta frquence : < 3,5 Hz

Chez l'adulte sain veill, l'activit EEG est constitue principalement de 2 rythmes alpha et bta. On peut noter de manire physiologique des activits thta et delta, dont l'importance varie en fonction de l'ge et du niveau de vigilance.

L'activit EEG constitue un biorythme influenc par l'environnement externe et interne du sujet, qui varie au cours du nycthmre et se modifie en fonction de l'ge.

III.2 - LA POLYGRAPHIE

LA POLYGRAPHIE DE SOMMEIL

La polygraphie du sommeil Chez l'homme, l'enregistrement de milliers de polygraphies de sommeil nocturne a permis d'tablir le profil typique d'une nuit de sommeil d'un adulte jeune.

Sur la base des modifications:de l'activit lectrique corticale (lectroencphalogramme : EEG), de l'activit lectrique des muscles de la houppe du menton (lectromyogramme : EMG) de la prsence ou non de mouvements oculaires (lectro-oculogramme: EOG) des modifications des rythmes cardiaque (FC) et respiratoire (Fi)

On distingue 4 phases de sommeil lent, soit 2 phases (I et II) de sommeil lent lger et 2 phases (III et IV) de sommeil lent profond, qui se distinguent du sommeil paradoxal. En effet, le sommeil lent se caractrise par un ralentissement progressif de l'activit lectrique corticale, synchrone d'une augmentation d'amplitude des ondes EEG enregistres.

Le sommeil paradoxal se caractrise, au contraire, par une activit corticale rapide et peu ample, proche de celle de l'veil. En pathologie, il est possible d'enregistrer simultanment un nombre de paramtres adapts la recherche et au diagnostic de l'affection suspecte comme : - le flux naso-buccal et la saturation en oxygne la recherche d'un syndrome d'apnes du sommeil - l'activit lectrique des muscles jambiers antrieurs la recherche de mouvements d'impatience des jambes dans le sommeil - La pression sophagienne la recherche d'un syndrome de rsistance des voies ariennes suprieures...

1. LEVEIL CALMELa phase d'veil calme, pendant laquelle le sujet est dtendu et les yeux ferms. EEG :Activit de type Alpha (10 - 12 cps) postrieure

Iconographie personnelle - Dr. D. Rose

2. LE SOMMEIL LENT LGER L'ENDORMISSEMENT OU PHASE I DE SOMMEIL LENT LGER

EEG :Lactivit EEG de type alpha laisse place une activit plus lente de la bande thta (4 6 cps). EMG : Le tonus musculaire diminue lgrement, mais apparat encore nettement EOG : Quelques mouvements oculaires sporadiques peuvent persister. Fi et FC : La frquence cardiaque diminue lgrement et reste rgulire. La frquence respiratoire est assez souvent irrgulire, pseudopriodique. Avec quelques apnes d'une dizaine de secondes.

LA PHASE II DE SOMMEIL LENT LGER

Surviennent dans cette phase de sommeil lent des activits lectriques corticales caractristiques, qui sont les fuseaux de sommeil et les complexes K. Ces activits lectriques corticales sont le signe de la mise en route de circuits thalamo-corticaux. Dfinitions:Onde vertex: il sagit dune dcharge initiale pointue positive suivie dune onde caractristique ngative; lOV correspond a un potentiel voqu secondaire se dtachant clairement du trac de fond ou assez souvent en salve se rptant a 1c/s. Ce sont des potentiels voqus non spcifiques dits associatifs, essentiellement auditifs qui convergent sur la rgion vertex qui correspond la partie postrieure de laire motrice supplmentaire.Les Fuseaux de sommeil ou spindles: correspondant aux activits ou ondes sigma: trains de frquence 12,5-15,5.c/s en moyenne avec un pic net a 14c/s; ont une amplitude maximale au vertex et diffuse sur la rgion centrale (distribution spatiale semblable a celle des ondes vertex et des complexes K)Les Complexes K: rponse manifeste des stimulations rveillantes: constitu de trois composantes:- une composante initiale: pointue bi phasique (parfois multiphasique), pouvant tre une onde vertex (trs variable).-une composante lente: trs lente ample pouvant excder une seconde.-une composante rapide: sur le plan terminal de la composante lente se greffent les fuseaux de sommeil qui reprsente la composante rapide. Lamplitude du complexe K est maximale chez le grand enfant et ladolescent.avec lage, le K complexe (tout comme les ondes vertex) se rduit considrablement en amplitude.

EEG :Activit de la bande thta (4 - 6 cps) surcharge de fuseaux de sommeil et de complexes K EMG : Le tonus musculaire, persistant, est trs diminu EOG : Les mouvements oculaires disparaissent Fi et Fc : La frquence cardiaque est ralentie, rgulire. Il peut exister une lgre arythmie respiratoire (quelques apnes).

3. LE SOMMEIL LENT PROFONDLA PHASE III DE SOMMEIL LENT PROFOND

LA PHASE III DE SOMMEIL LENT PROFONDL'activit lectrique corticale se ralentit toujours plus et on voit apparatre de grandes ondes lentes et amples de la bande delta (2 4 cps), qui occupent moins de 50% du trac lectro-encphalographique. Il persiste une trs discrte activit musculaire et les mouvements oculaires ont, quant eux, compltement disparus. Le coeur et la respiration ont une frquence stable et particulirement rgulire.

PHASE III

Iconographie personnelle - Dr. D. RoseLA PHASE IV DE SOMMEIL LENT PROFOND

Dont tous les paramtres sont identiques ceux de la phase III, sauf que les activits EEG de type delta occupent plus de 50% du trac

4. LE SOMMEIL PARADOXAL

Un sujet adulte jeune, lorsqu'il s'endort, passe successivement par les quatre phases de sommeil lent, puis survient la premire phase de sommeil paradoxal (latence moyenne de survenue : 120 minutes), d'une dure moyenne de 15 minutes, qui marque la fin du premier cycle de sommeil. Ce sommeil paradoxal se caractrise par la survenue assez brutale:

LE SOMMEIL PARADOXAL

Iconographie personnelle - Dr. D. Rose4. LE SOMMEIL PARADOXAL

d'une activit corticale (EEG) rapide et peu ample, intermdiaire entre celle de l'veil et celle de l'endormissement - mais, si l'activit lectrique corticale voque celle de l'veil, le sujet dort trs profondment; d'une atonie posturale complte (EMG), qui contraste elle aussi avec l'activit corticale rapide;de bouffes de mouvements oculaires (EOG), en saccades subcontinues. Ces saccades peuvent durer quelques minutes, disparaissent puis rapparaissent. On a ainsi distingu le sommeil paradoxal avec mouvements oculaires ou sommeil paradoxal phasique du sommeil paradoxal sans mouvement oculaire ou sommeil paradoxal toniqueLa frquence cardiaque est ici assez irrgulire, avec des alternances de bradycardie et de tachycardie. La respiration est quant elle trs irrgulire, et ce indpendamment des mouvements oculaires. Des phases de tachypne alternent avec des phases de bradypne. On rencontre galement de nouveau des apnes, qui peuvent tre fort longues. On observe galement une rection qui semble sans aucun rapport avec le contenu onirique (rotique ou non).

275. L'HYPNOGRAMME

Un deuxime cycle de sommeil va suivre le premier, qui va durer 90 minutes environ et se terminer par une 2me phase de sommeil paradoxal de 15 20 minutes Au cours d'une nuit, 4 ou 5 cycles de sommeil et de rve vont ainsi se succder, si bien qu' la fin de la nuit, le sommeil paradoxal reprsentera environ 20% de la dure totale du sommeil soit environ 100 minutes.Au fil de la nuit, le sommeil lent est moins profond, les phases IV se faisant moins longues et ayant mme tendance disparatreParalllement, les phases de sommeil paradoxal s'allongent pour tre les plus longues au petit matin (5 heures 7 heures). Notons par ailleurs que les phases de sommeil paradoxal surviennent toujours aprs un passage plus ou moins long en phase II de sommeil lent, qui est la phase de transition prfrentielle avec le sommeil paradoxal.

HYNOGRAMME MONTRANT UNE BONNE ORGANISATION GNRALE DU SOMMEILIV/ STRUCTURES DU SYSTME NERVEUX IMPLIQUES DANS LE CONTRLE DE LA VIGILANCE La formation rticule du tronc crbral et le thalamus comme l'hypothalamus tiennent une place majeure dans le contrle de l'homostasie et des rythmes d'activit qui dominent la vie.

30FORMATION RTICULETHALAMUSHYPOTHALAMUSNeurones CholinergiquesDopaminergiquesNorAdrenergiquesAdrenergiquesSerotininergiquesHistaminergiquesAc. Amines ExcitateursAc. Amines Inhibiteurs

Reprsentation des principales structures impliques dans le contrle de la vigilance sur une coupe sagittale de cerveau de rat : TB = tlencphale basal (neurones cholinergiques) - PH = hypothalamus postrieur (neurones histaminergiques) - NSC = noyau supra-chiasmatique - IL = thalamus non spcifique - FR = formation rticule (du bulbe jusqu'au msencphale) - NRD = raph dorsal (neurones srotoninergiques) - LC = locus coeruleus (neurones nor adrnergiques).

IV.1 LA FORMATION RTICULE - BASES NEUROPHYSIOLOGIQUES

La formation rticule est une longue colonne de tissu nerveux qui s'tend de la moelle cervicale au diencphale. Elle occupe, au centre du tronc crbral, l'espace situ entre les grandes voies descendantes et ascendantes et les noyaux des nerfs crniens. Elle se prsente comme un rseau trs dense de fibres dans les mailles desquelles on trouve un grand nombre de cellules, dont certaines sont groupes en lots et forment des noyaux. Elle forme un rseau multi synaptique non spcifique trs complexe, plac au carrefour des trois grands systmes sensitif, moteur et vgtatif.

C'est l'activit de la formation rticule qui conditionne le niveau d'activit gnrale du systme nerveux.

Dans le msencphale le pont et le bulbe la FR joue un rle prpondrant dans lveil cortical (dsynchronisation de lEEG) par 3 voies principales:une voie faisant relais dans les noyaux non spcifiques du thalamusune voie passant par lhypothalamus, etune troisime voie ponto-basalo-corticale faisant relais dans le noyau de Meynert.

IV.2 LA FORMATION RTICULE - BASES NEUROCHIMIQUESA cette description anatomique de la rticule, on doit maintenant superposer celle plus fonctionnelle des systmes neurochimiques, qui se localisent dans certains noyaux rticulaires. On recense une dizaine de petites molcules assurant ou pouvant assurer le rle de neurotransmetteurs dans diffrentes rgions du systme nerveux. Ces petites molcules sont, hormis l'actylcholine dj bien connu au niveau priphrique (jonction neuromusculaire), soit des amines (noradrnaline, adrnaline, dopamine, srotonine, histamine) soit des acides amins excitateurs (acide glutamique, acide aspartique) ou inhibiteurs (acide gamma-amino-butyrique ou GABA, glycine).

La dtermination du niveau de vigilance dpend de l'activit des voies ascendantes cholinergiques, monoaminergiques et lies aux acides amins excitateurs et inhibiteurs.

34Les neurones cholinergiquesLes neurones cholinergiques : 70% de l'actylcholine corticale est lie la voie basale corticale, issue du noyau basal de Meynert (ch. 4), voie affrente la plus importante du cortex aprs les projections thalamo-corticales. Les neurones du noyau basal de Meynert activent directement les neurones corticaux par des effets nicotiniques et muscariniques. Le noyau pdonculo-pontin , et le noyau pontique tegmental latral ,projettent essentiellement au niveau du thalamus (noyaux intra-laminaires non spcifiques et noyau rticulaire thalamique). Ils excitent les neurones thalamo-corticaux des noyaux intra-laminaires et donc, par les voies thalamo-corticales, les neurones corticaux. Ils inhibent les neurones inhibiteurs GABAergiques du noyau rticulaire thalamique. Cette excitation des neurones corticaux, directe et indirecte, provoque la dsynchronisation corticale (veil et activation corticale du sommeil paradoxal).

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Les neurones dopaminergiquesLes neurones dopaminergiques : de laire tgmentale ventrale (A10) et de la substance grise priaqueducale qui est une extension rostrale de (ATV), peut avoir un rle dans la rgulation de lveil; alors que la substance noire peut surtout avoir un rle dans les mouvements anormaux durant le sommeil

Les neurones noradrnergiquesLes neurones noradrnergiques : sont dissmins en diffrents noyaux du bulbe et du pont (groupes A1 A7). Le groupe noradrnergique le plus dense (groupe A6) est une structure homogne, aussi appele locus coeruleus, situe dans la partie dorsale du pont qui regroupe, chez l'homme, 20 000 30 000 neurones. Ces neurones pontiques entrent en contact avec plusieurs milliards de neurones du cerveau.ces neurones reoivent de nombreuses affrences activatrices et inhibitrices, en provenance notamment de lhypothalamus et des systmes adrnergiques bulbaires (source principale des affrences excitatrices du LC.

Les neurones srotoninergiques Les neurones srotoninergiques : Les neurones srotoninergiques sont, quant eux, regroups au niveau du systme du raph qui occupe la partie mdiane du tronc crbral (bulbe, pont et msencphale). On distingue 9 noyaux, numrots de B1 B9. Ils innervent aussi bien la moelle ( partir du bulbe) que le cerveau au moyen d'axones pourvus de trs nombreuses varicosits ou de terminales situes au niveau de la formation rticulaire msencphalique, de la rgion pr optique de l'hypothalamus antrieur et du cortex crbral. Les fibres srotoninergiques suivent des trajets identiques ceux des fibres noradrnergiques et on distingue des voies descendantes bulbo spinales et des voies ascendantes, issues des noyaux B4 B9, qui, par l'intermdiaire du faisceau mdian du tlencphale, atteignent l'hypothalamus (contrle vgtatif - vigilance), le systme limbique (contrle motionnel) et le cortex crbral.

Les neurones adrnergiques Les neurones adrnergiques : Les neurones adrnergiques sont essentiellement bulbaires. Un relais bulbaire adrnergique (C1 = Noyau paragigantocellulaire latral, nPGCl) commande l'excitation du systme orthosympathique, notre systme d'alerte (vasoconstriction priphrique, augmentation de la tension artrielle, augmentation de la temprature centrale, augmentation du mtabolisme de base ...). Ces neurones projettent sur le locus coeruleus (LC : NA), sur les noyaux du raph srotoninergiques (5-HT) et enfin, au niveau de l'hypothalamus postrieur histaminergique.

Les acides amins excitateurs - Glutamate (Glu) et Aspartate (Asp) : Les rcepteurs aux acides amins excitateurs sont localiss dans de nombreuses rgions du systme nerveux central : Cortex, hippocampe, noyaux de la base, thalamus, tronc crbral ... Les cellules pyramidales du cortex comme les neurones intra-laminaires du thalamus sont glutamatergiques.

Les acides amins inhibiteurs : Le GABA est l'agent principal de la transmission synaptique inhibitrice dans le systme nerveux central. On trouve beaucoup d'inter neurones GABAergiques dans le thalamus, l'hypothalamus et le cortex. (La glycine est l'agent principal de la transmission synaptique inhibitrice au niveau de la moelle).

50Lhypothalamus postro-latral (HISTAMINE__HYPOCRETINE):Les neurones histaminergiques ont une part trs active dans le maintien de l'veil; les lsions de lHP par inactivation des neurones tubro-mamillaires histaminergiques produisent une hypersomnie a long terme.lhistamine joue un rle important dans la physiopathologie des troubles du sommeil.

La dcouverte de lhypocretine (appele galement orexine) et son implication dans la narcolepsie a t rcemment revue.les neurones de l hypocretine envoient des projections a majorit excitatrices a lensemble des groupes cellulaires mono-aminergique et cholinergique.

Laction de lhypocretine sur ltat de veille est attnue si les transmissions histaminergiques sont affectes; il a t suggr que les neurones de lhypocrtine conduisent lactivit mono-aminergique pour le control du cycle veille/sommeil avec un effet quantitativement important via lhistamine

Lhypothalamus proptique:(GABA_GALANINE)Lhypothalamus pr-optique:(GABA_GALANINE): des expriences ont montr quun amas de cellules GABA-ergiques situ dans laire optique ventro-latrale(VLPO) tait actif durant le sommeil a ondes lentes.

Ces cellules contiennent galement de la Galanine, et projettent tous les systmes mono-aminergiques, spcialement les neurones tubro mamillaires (inhibant leur activit durant le sommeil lent).

V. MECANISMES ET REGULATION DU CYCLE VEILLE/ SOMMEIL

V.1 LE RESEAU DE LEVEIL: Les systmes d'veil sont disposs en rseaux, l'excitation pharmacologique de l'un tant suivie par l'activation de tous. Cette organisation redondante explique pourquoi l'inactivation d'un seul systme est suivie aprs quelques jours par une rcupration complte de l'veil. Le rseau de l'veil est activ et entretenu par les stimulations internes (vgtatives, motives) et externes (affrences sensorielles, facteurs socio cologiques). Le rseau excutif de l'veil comporte 3 lments principaux :1. les neurones thalamiques intra-laminaires (Th I Lamin : systme diffus), qui se projettent l'ensemble du cortex.ces neunones (sont GLU glutamate)/ASP(aspartate).2. les neurones cholinergiques du systme du tlencphale basal, ( noyau basal de Meynert - NbM). Il assure lui seul 70% de l'innervation cholinergique corticale. Il innerve aussi les noyaux thalamiques3. les neurones histaminergiques et les neurones a hypocretine de l'hypothalamus postrieur (H POST)

Plusieurs systmes activateurs des prcdents existent dans le tronc crbral :

La formation rticule msencphalique (FRM, GLU / ASP)Les noyaux msopontins cholinergiques (N. MP - Ch.)Le noyau rticul bulbaire magnocellulaire (NRB MC)Le noyau locus coeruleus pontique (LC) (nor-adrnergiques )Les noyaux srotoninergiques (5-HT)

V.2 CENTRE MAJEUR DE REGULATION DU CYCLE VEILLE/SOMMEIL

Le tronc crbral le thalamus, lhypothalamus et le cortex assurent des rles distincts dans le contrle de la vigilance Les dernires dcouvertes ont montr quil existe deux centres majeures pour les cycles veille/sommeil. Les neurones Gabaergiques/Galaninergiqes du sommeil dans laire pr optique ventro-latrale: VLPO . Les neurones Hypocretine(Orexine) hormone de veille de lhypothalamus latral.Ces dcouvertes ont focalises toute lattention sur lhypothalamus comme tant le centre cl pour les rgulations du cycle V/S.La destruction de ces deux systmes entrane respectivement une insomnie et une narcolepsie.Bien que des interactions directes nont pas t reports entre les deux systmes, mais tous les deux (VLPO et HYPOCRETINE ) innervent la majeure partie des systmes de veille ascendants:Le locus coeruleus adrnergiqueLe raph dorsal serotoninergiqueLe Noyau tubro mamillaires (TMN) histaminergique.Les systmes VLPO inhibe (-) les systmes de veilles ascendants.Le systme hypocretine active (+)Ainsi lhypothalamus peut servir pour le sommeil sous linfluence de lhorloge circadienne.

v-3. CONTOLE MONO-AMINERGIQUE ET CHOLINERGIQUE DU SOMMEIL

Le control de ltat de sommeil et des transitions entre (REM sleep et NREM sleep) est attribu aux interactions rciproques des systmes mono-aminergiques et cholinergique dans le tronc crbral; alors que lexpression lectro physiologique du sommeil par rapport lveil, est attribue la synchronisation et la dsynchronisation des circuits thalamo-corticaux.Dans ce modle lactivit:- serotoninergique(NR)- Noradrnergiques (LC)- Histaminergique (NTM)Est leve durant lveil, dcroit durant les stades de sommeil a ondes lentes et devient presque silencieuse durant le sommeil paradoxal.A loppos lactivit, cholinergique du tronc crbral (Aire tegmentale latrodorsale LDT et les noyaux pedonculo-pontiques) est leve durant lveil et le sommeil paradoxal. Elle est lorigine de la dsynchronisation durant lveil et le sommeil paradoxal respectivement.

v-4. Mcanismes dopaminergiques dans la rgulation du sommeil

Les neurones dopaminergiques de laire tegmentale ventrale (ATV) et de la substance grise priaqueducale peuvent avoir un rle important dans la rgulation de lveil; que dautres groupes neuronaux de la substance noire qui peuvent surtout avoir un rle dans les mouvements anormaux durant le sommeil. Les neurones hypocretine innervent plus lATV que la substance noire.