Les poissons des bassins d'eau douce des bassins côtiers

RÉSUMÉ

Les poissons d’eau douce des bassins côtiers du Togo

(Afrique de l’Ouest)

Didier PAUGY (l), Vincent BÉNECH (2)

Grâce h de nombreux échantillonnages effectués le long du cours des rivières, des revues bibliographiques et à partir des colleclions déposées dans les musées, il est proposé une liste des connaissances actuelles de la faune ichtyologique des deux bassins côtiers du Togo que sont le Mono et le Lac Togo, Malgré la superficie assez faible de son bassin versant ei du débit annuel moyen relativement bas, le Mono est assez riche puisque l’on y rencontre 62 espèces autochtones slridemenf confinentales. Quelques résultats concernant le régime alimentaire et la reproduction des principales espèces sont également donnés.

Mots-CLÉ~ : Poissons - Taxinomie - Régime alimentaire - Reproduction - Eau douce - Afrique occidentale - Togo.

ABSTRACT

THE FRESHWATER FISHES OF THE COASTAL BASINS OF TOGO (WEST AFRICA)

The study of samples collected by the aufhors, collections housed in museums and bibliographie references allowed the authors io propose a checklist of the knowledge concerning the freshmafer fishes of the two coastal basins of Togo, the Mono riuer and Lake Togo, despite the rather small surface of ifs basin and the rather low ntean annual discharge, the species richness of the Mono river is high as me have found 62 continental species. Some data on diet and reproduction of the mail? species are also given.

KEY WORDS : Fish - Taxonomy - Diet - Reproduction - Freshwater - West .4frica - Togo.

INTRODUCTION

Le Togo est drainé par trois bassins. Ceux du Mono et du lac Togo (Sio et Haho) coulent du nord vers le sud où ils se jettent dans l’Atlantique. L’Oti

(bassin de la Volta) et ses princ.ipaux affluents (Koumangou, Kara et MO) proviennent du Bénin et traversent plus ou moins transversalement le nord du pays avant de se jekr dans le lac Volta au Ghana. Si I’ichtyofaune du bassin de la Voka est bien

(1) Hydrobiologiste ORSTOM, MNHN, Laboratoire d’ichtyologie générale et appliquée, 33 rue Chier, 75231 Parix cedex 05, France. (2) Hydrobiologiste ORSTOM, ORSTOM, BP 2~528 Bamako, Mali.

Reu. Hydrobiol. trop. 22 (4) : 295-316 (19X9).

296 D. PAuGY,V. BÉNECH

1

MONO

1 - Gouamado à Kasséna 2 - Koli à Blitta 3 - Amoutchou à Ebéva

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4 - Oulé à Ezimé 5 - Bouzenan à Kéméni 6 - Paza à Paza 7-NaàSokodé 8 - Na à Paratao 9 - Aou à Aou-Lasso

10 - Ogou à Tchamba 1 1 - Anié à Blitta 12 - Anié à Pagala-Station 13-AniéàAkaba 14- AniéàAnié 15 - Amou à Amou-Oblo

............................... ............................... ............................... ............................... ............................... ............................... ............................... ............................... ............................... ............................... ............................... ............................... ............................... ............................. ............................. ............................. ............................. ............................. ............................. ............................. ............................. ............................. ............................. ............................. ............................. ............................. ............................. ............................. ............................. ............................. ............................. ............................. .............................. ................................ ................................ ................................ ............................. ............................. ............................. ............................. ............................. ............................. ............................. ............................. ............................. ............................. ............................. ............................. ............................. ............................. ............................. ............................. ................................ ................................ ................................ ................................ .................................. .................................. .................................. .................................. ..................................

16 - Amou à Gléi 17-MonoàIWui 18 - Mono à Tchamba 19 - Mono à Landa-Mono 20 - Mono à Kpessi 21 -Mono à Atchinédji 22 - Monoà Ngambero 23 - Mono à Tététou 24 - Mono à Agomé-Glozou

-

25 - Haho à Hahomogbé 26 - Haho à Gati 27 - Sio à Kati

LAC TOGO

........................................ ........................................ 1

FIG. 1. - Stations échantillonnées SUT les bassins du Mono et du lac Togo Sample sites on fhe Mono and lake Togo basins

connue (IRVINE et cd., 1947; ROMAN, 1%X), celle des deux aut.res bassins l’est beaucoup moins et nous ne possedons qu’une seule réf8renc.e y ayant t.rait. (C)ACGET, 1950).

Lors de prospections et de pêc.hes de routine effect,uées dans le cadre de la surveillance de

bassins côtiers de Guinée et de Guinée Bissau (LÉVÊQUE et cd., 1989). Nous y avons inclus les espèc.es récolt& par DAGET (1950) et celles signalées avec certitude dans le CLOFFA 1 et 2 (DAGET et al., 1984 et 1986).

l’environnement aquatique suscept.ible d’ètre traité aux insecticides anti-simulidiens (1), nous avons eu

1. PR%ENTATION DES RI%LJLTATS

l’occasion d’échantillonner par diverses mét:hodes Not,re référence de nomenclature est le CLOFFA (filets maillants, éperviers, électricité, Roténone) 27 stations différentes sur les deux bassins (24 pour

qui recense l’ensemble des espèces act.uellement connues en Afrique ainsi que leurs synonymes.

le RiIono et 3 pour le Lac Togo) (fig. 1). Seules les modifications et révisions intervenues Toutes les espèces ident.ifiées ont ét.é déposées au après la publicat.ion du CLOFFA sont mentionnées

Muséum nat.ional d’histoire naturelle de Paris. et ne figurent. donc que ces seules synonymies. Cet.te note fait suite à celles concernant les bassins L’ordre de présent,ation adopté est celui du CLOFFA

cet,iers de Côte d’ivoire (TEUGELS et al., 1988) et les tant en ce qui concerne les familles que les genres et.

(1) Travail en partie finance par le Programme de Lut.te cont.re I’Onchocercose (Onchocerciasis Control Programme : OÇP) sous l’égide de l’Organisation mondiale de la santé (OR%S).

Flea. Hydrobiol. trop. 22 (3) : 29.5-316 (1989).

POISSONS D’EAU DOUCE DU TOGO 297

les espèces (ordre alphabktique pour ces deux derniers). Nous ne donnons pas l’aire de répartition générale des espèces nous cont,entant de discuter la distribution régionale, et présentons un t,ableau récapitulatif de leur présence dans les différentes stations échantillonnées.

Apres l’inventaire ichtyologique quelques paramè- tres biologiques de certaines espéces sont fournis. 11 s’agit de résultats concernant notamment le régime alimentaire et certains aspects de la reproduction.

En fin de note, sont faits quelques commentaires à propos de la distribution longitudinale des espèces sur le Mono.

2. LE MILIEU PHYSIQUE

2.1. Le climat Avec deux saisons des pluies au sud, le climat est

de type équatorial peu marqué. Avec une seule saison pluvieuse et une longue saison sèche, il devient de type tropical au nord. Dans les régions montagneuses de 1’Atakora (nord) et des monts Togo (ouest), les précipitations sont. relativement abondant.es. D’une fason générale, le c.limat. togolais peut, se diviser en deux régimes climatiques, subéquatorial au sud et tropical au nord et six sous-climats (LAMOUROUX, 1969) (fig. 2).

D’une manière gén&ale, les précipitat‘ions annuel- les décroissent du nord (1400 à 1700 mm) au sud (1000 à 1200 mm) où elles sont mieux réparties au cours de l’année. Cett.e anomalie du gradient pluvio- métrique est bien connue et se retrouve aussi au Bénin. La faiblesse des pluies dans le sud est probablement due à l’exposition de la côte relat.ive- ment bien protégée des vents d’ouest.

2.2. L’hydrographie

- Le bassin du Mono qui est orienté selon un axe nord-sud arrose presque tout le pays au sud du 9” parallèle nord. Quatre principales rivières forment ce bassin; le Mono, l’ogou, 1’Anié et l’Amou. La superficie du bassin versant est d’environ 22000 km2.

- Le bassin du lac Togo est essentiellement formé de deux rivières, le Sio et l’Haho, qui se jettent dans le lac Togo. Ces deux rivières prennent leur source dans les monts Togo. La superficie du bassin versant est de l’ordre de 6000 km2.

2.3. L’hydrologie

En raison des nombreux régimes climatiques, les différent.es rivières ont selon leur situation géogra- phique, des régimes hydrologiques assez divers (fig. 3).

R~U. Hydrobiol. trop. 22 (4) : 295-316 (1989).

FIG. 2. - Les différents climats du Togo. 1 : 1 : suhéquato- rial c0tier ; 2 : subéquatorial de transition; 3 : tropical de montagne sud ; 4 : tropical de montagne nord ; 5 ; tropical de plaine guinéen; 6 : tropical dp plaine soudanien. Localisation géographique des échelles de crue. a : Mono/Dotaikopé; b : Mono/Corrékopé ; c : Mono/Ngambéto ; d : Mono/Tététou ; e :

Sio/Kpédji ; f : Sio(Toglékopé; g : Haho/Gati Different climafes of Togo 1 : coasfal suhequatorial : 2 : transifio- na1 subequatorial; 3 : montane south tropical; 4 : monfane norfh tropical; 6: lowland guinean tropical; 6 : lowland sudanian ïrop,ical. Water gauges geographical localization. a : MonolDotai- kopé; b : MonolCorrékopé; c : MonojNgambéfo; d : Mono/Téié-

~OU; e : SiolKpédji; f : SiolToglékopé; g : HahojGati

298 D. PAUGY, V. BÉNECH

XXI - Débit (ml/s)

400-

300 -

200 -

MONO ..,.......< <- ,,,,&& ( 5590km2)

--- Codkopé ( 995Okd) Ngsmbéto (15700 km2! Téthou (20500 km3

100 -

0 JFMAMJJASOND Mois

30- Débit (m3/s)

LAC TOGO

20-

J F M A M J J A S 0 N D Mois

FI~. 3. - Variations saisonnières moyennes (= 1960-1982) du debit du Mono et. du lac Togo (données du Laboratoire d’hydrologie ORSTOM). Voir localisat,ion géographique des échelles de crue sur la figure 2

&asonal mean variations (= 1960-1982) of the flood for ihe Mono and lake Togo basins (data of the Laboratoire d’hydrologie ORSTOM). For water Sauges geographical localizatlon, refer to figure 2

- Le Mono possède un régime t.ropical de transition. Il se distingue du régime tropical proprement dit. par une saison de hautes eaux plus longue et par un t!t.iagr moins sévère. Toutefois comme nous l’avons &ja signalé, au Togo les précipitations sont relativement faibles. Par rapport aux régimes tropi- c.aux de t.ransition classiques, celui rencontré pour le Mono est en fait caractérisé par une crue moins forte et un etiage un peu plus sévère. Le Mono possède un régime tropical de transition de t.ype (variante) dahoméen (R»U~ER, 1964). A cet égard, il se rapproche du régime tropical proprement dit mais avec nnr crue plus durable. Enfin, on remarquera que le haut Mono ainsi que les affluents du nord possedent. un régime hydrologique tropical de type classique. Comme la plupart des fleuves cotiers, on ne peut véritablement caractériser le régime hydrologique du Mono dans son ensemble car il n’est qu’une résult,ant,e de plusieurs sous-régimes sous la dépendance dir&e des zones climatiques traversées.

- Le bassin du lac Togo est formé de rivières coulant, tout,e l’année. Elles sckt issues des monts Togo (régime de montagne pluvieux) puis traversent une zone climatique subéquatoriale conférant aux rivières une crue bi-modale (juillet. et septembre- octobre) s’étalant de mai à novembre, soit durant plus de la moiti& de l’annbe.

Rrv. H$vbiol. trop. Z (4) : Z95-316 (I989).

2.4. Paramètres physico-chimiques.

Au cours de deux missions (décembre 1985 et 1986), certaines caractéristiques du milieu ont été relevées au moment. des prélèvements. Si elles se confirment d’une année sur l’autre, ces valeurs ne concernent qu’un seul mois de l’année et ne sont donc. qu’indicatives.

D’une maniére générale la conductivité: (21 à 178 pslcm) augmente de l’amont vers l’aval quelle que soit la rivière concernée, Mono, Anié et Amou. Toutes les rivières prenant leur source dans les monts Togo (Oulé, Amou et Sio) ont en moyenne une conductivité plus faible que celle des autres rivières.

Le pH est presque t.oujours légèrement alcalin (compris entre 7 et 8).

3. INVENTAIRE SYSTJ&ATIQUE

Protopteridae

Protopterus annectens (Owen, 1839). Un spécimen de cette espèce, que nous n’avons ni

capturé; ni observé, nous a été signalé du bas Mono (Agomé-Glozou). Il n’y a pas de raison de douter de sa présence dans cetke région. II est en effet possible

POISSONS D'EAU DOUCE DU TOGO 299

qu’elle soit. présente un peu partout en Afrique occidentale, sa capture demeurant rare à cause des moyens d’échantillonnage habituellement utilisés.

Polypteridae

Polypferus senagalus Cuvier, 1829 Quelques exemplaires ont été capturés dans le bas

Mono et dans le Sio.

Osteoglossidae

Heferofis niloficus (Cuvier, 1829) DAGET (1950) signale de Togoville la capture de

deux exemplaires. II s’agit. vraisemblablement d’une espèce introduite dans le lac Togo.

Notopteridae

Xenomysfus nigri (Günther, 1868) Un exemplaire est signalé du Sio par DAGET

(1950).

Mormyridae

Six genres, le plus souvent représentés par une seule espèce, ont été rencontrés dans les bassins du Mono et, du Sio.

Brienomyrus brachyisfius (Gill, 1863) C’est. la seule espèce du genre présente dans la

région. Nous ne l’avons trouvée que dans les affluents du Mono, jamais dans le cours principal. Nous avons capturé B. brachyisfius dans I’Oulé, 1’Amoutchou et. le Sio. On peut considérer cette espke comme forestière.

Marcusenius brucii (Boulenger, 1910) C’est la seule espèce appartenant, à ce genre

rencontrée dans la région. Elle est très proche de M. senegalensis, mais les individus que nous avons capturés ont un corps proportionnellement plus haut et un pédoncule caudal plus court.

Il est possible que M. senegalensis et M. brucii soient, deux espèces vicariantes ou même deux formes régionales de la même espèce puisqu’elles ne sont pas sympatriques au Togo, M. senegalensis se trouvant dans le bassin de la Volta et M. brucii dans celui du Mono. Le statut de ces deux espèces n’est d’ailleurs pas encore très clair (JÉGu Pr. LÉVAQUE, 1984a) et des approches systématiques, autres que morphologiques, seraient sans doute nécessaires pour trancher le problème. Cette difficulté de reconnais- sance n’est. pas propre au Mono, puisqu’il semble

Reu. Hydrobiol. trop. 22 (4) : 295-316 (1989).

qu’il y ait la mème ambiguïté dans un bassin assez proche, I’Ogun (SYDENHAM, 1977). En attendant,, nous considérons que M. brucii remplace M. senegalensis dans le Mono. Nous l’avons capturé en abondance tant dans le Mono que dans plusieurs de ses affluenk, mais jamais dans le Sio.

Mormyrops anguilloides (Linnaeus, 1758) Mormyrops deliciosus (Leach, 1818) par (BIGORNE,

1987). Mormyrops longiceps Günther, 1867 (par BIGORNE,

1987). Mormyrops anguilloides rroltae Roman, 1966 (par

BIGORNE, 1987) Mormyrops curviceps Roman, 1966 (par BIGORNE,

1987). Depuis la révision de BIGORNE (1987), le nombre

d’espèces valides de Mormyrops a été not,ablement réduit. Au Togo, dans le Mono et ses affluents nous n’avons renconké que M. anguilloides qui est certai- nement l’espèce la plus courante en Afrique occidentale.

Nous avons récolté M. anguilloides dans le Mono et l’Amou, mais ne l’avons jamais capturé dans le Sio.

Mormyrus rume Valenciennes, 1846 M. rume parait èt,re la seule espèce du genre

présente dans la région considérée. Elle est fréquente tant dans le Sio que dans le Mono et ses affluents. Toutefois dans les plus petits d’entre eux, nous n’avons rencontré que de jeunes individus.

Pefrocephalus bovei (Valenciennes, 1846) Cette espèce est présente dans le cours moyen du

Mono, dans l’An% et dans le Sio. Nous ne l’avons jamais capturée dans les pet.its affluents ni dans le Mono supérieur. P. bovei semble avoir des préféren- ces éc.ologiques exactement inverses de celles de B. brachyisfius. L’espèce ne semble pas êt.re très abondante.

Pefrocephalus sp.

Nous avons pêché sur le Mono à Atchinédji 14 spécimens de Pefrocephalus possédant sous la nageoire dorsale une légère tache sombre et une marque noirâtre à la base des rayons de la caudale. Certains auteurs (DAGET, 1954; DAGET & ILTIS, 1965; BLACHE et al., 196-l; ROMAN, 1966) rapportent les poissons ayant ce type de coloration à P. simus Sauvage, 1849. Or, dans la descript,ion des types, il n’est fait mention d’aucune colorat.ion particulière, ce que confirme d’ailleurs leur examen (BIGORNE Comm. pers.). La révision du genre étant toujours en cours, nous nous cont,entons donc de signaler la présence de Cett#e espèce sans pouvoir encore la nommer.


Pollimyrus isidori (Valenciennes, 1846) Un seul spécimen de cette espèce a ét.é capturé

dans l’Anié à Blitt,a. DAGET (1950) signale du Sio, neuf exemplaires de Marcusenius adspersus (Gün- ther, 1X66) qui doivent &tre en réa1it.é P. isidori, d’aprk les comptages qu’il donne.

Hepsetidae

Hepsetus odoe (Bloch, 1794) On renc‘ontre H. odoe dans les bassins du Mono et

du Sio, y compris dans les plus petits affluents OY il se partage les ressources avec. Hemichromis fasciatus. Dans le moyen et le bas Mono, à cOté de ces deux espkes, on rencontre Lates niloticus et H. forskalii qui sont les aut:res ichtyophages stricts. H. odoe est généralement cantonné dans les affluents et les hauts cours des rivières de forêt. Mais ic.i, en raison de la rar&k d’Hydrocynus, il est. présent, partout y c.ompris dans le cours moyen.

Characidae

Dans la région considérée, nous avons capturé sept espèces de Charac.idae appartenant à quatre genres diffërent.s ; Brycinus (quatre espèces), Hydrocynus, Alicralestes et Rhabdalestes (une espèce chawn). Si les Brgcinus (sauf B. longipinnis) fréquent.ent principa- lrment le Mono et ses grands affluents, en revanche les Rhahdalestes se trouvent plus partic.uliérement, soit. dans les petits affluents soit dans les hauts cours. Les ilficralestes n’ont. bté rencontrés que dans le Sio.

Hrycinus imbwi (Pet.ers, 1852) Cette rspèw a été renrontrée dans le cours

principal du Mono et dans ses affluents principaux. Elle est. très abondante dans le bassin du Mono, mais parait absente du bassin du Sio. Proche de B. nurse, B. imberi possède en moyenne moins d’écailles le long de la ligne latérale (26,û au lieu de 29,3) mais plus de-rayons branchus à la nageoire anale (13,5 au lieu de 11,9).

Brycinus longipinnis (Günt.her, 1864) .Uestes chaperi Sauvage, 1852 (par PAUGY, 1982a) Nous avons capturb cette espèce dans pratique-

ment toutes les stations des bassins du Mono et du Sio. C’est. le seul Brycinus présent dans les petits affluents.

Brycinua ma.cro1epidotu.s Valenciennes, 1849 Alestes rutilus Boulenger, 1916 (par PAUGY, 1982b) Cette espke est la plus grande du genre dans la

rbgion considérée. Elle n’est pas très ab0ndant.e et. se

Heu. H9drobicrl. trop. 22 (4) : 29.5416 (1989).

cantonne dans le Mono moyen et inférieur, dans le bas cours des grands affluents (Amou et Anié), dans le Sio et le moyen Haho. Elle paraît absente des cours d’eau de faible dimension.

Brycinus nurse (Rüppel, 1832) Cette espèce qui ressemble beaucoup à B. imberi

est nettement moins abondante. Nous ne l’avons capturée que dans le cours moyen du Mono et dans l’Amou, affluent du Mono inférieur. Nous l’avons également pêchée dans le Sio, alors que nous n’y avons jamais capturé B. imberi. Comme cela a déjà pu être observé dans d’autres bassins c0tiers, en Côte d’ivoire not,amment, B. nurse paraît être une espèce moins forestière que B. imberi.

Hydrocynus forskalii (Cuvier, 1819) Nous n’avons jamais capturé Cett)e espèce mais il

existe deux spécimens du Mono au MRAC de Tervuren et DAGET (1950) signale également. un spécimen de la région du lac Togo.

Le statut générique des Characidae nains (sensu Poll, 1967), est encore incertain. Les noms que nous donnons sont ceux employés par PAUGY (1990) à propos des Petersiini d’Afrique de l’Ouest.

Rhabdalesfrs sepfentrionalis (Boulenger, 1911) Nous avons renc,ontré cette espèce aussi bien dans

le Mono que dans le Sio mais principalement dans les petits affluents ou les hauts cours. C’est le Characi- dae qui remplace les Brycinus, hormis B. longfpinnis, dans les petits cours d’eau. Selon les indwdus, la ligne latérale est compléte ou incomplète, mais dans ce cas le nombre de tubes est relativement élevé puisqu’il y en a au moins toujours 24. Sur le vivant, il existe le long des flancs une assez large bande brillante argentée. Après conservation en eau formo- Iée, cette coloration disparaît et est remplacée par une bande noire s’élargissant en arrière de la dorsale.

Micralesies occidentalis (Günther, 1899) Nous n’avons capturé qu’un exemplaire de cette

espèce dans le Sio à Kati. Contrairement à R. septenirionalis, M. occidentalis possède deux petites dents mandibulaires coniques en arrière de la première rangée. Cette deuxième rangée fait défaut chez les Rhabdalestes. On notera également la c.olora- tion rouge vif de l’adipeuse.

Distichodontidae

Distichodus rostratus Giinther, 1864 D. rostrufus, rarement capturé, n’a été rencontré

que dans le Mono, jamais en amont. d’Atchinédji.


Neolebias unifasciaius St.eindachner, 1894 Quelques exemplaires d&erminés Nannaethiops

unitaeniatus (non Giinther) ont été capturés par DAGET (1950) dans le Sio.

Citharinidae

Citharinus latus Müller & Troschel, 1845 Un exemplaire provenant de la lagune d’Aného a

été examiné par DAGET (1950).

Cyprinidae

Huit espèces appartenant à deux genres différents, Barbus et Labeo, ont été rencontrées t.ant dans le Mono que dans le Sio. Nous rapport.ons au genre Barbus cinq espèces différent.es. Parmi celles-ci, aucune ne s’apparent,e au groupe des ((grands Barbus h. Toutes les espèces rencontrées possèdent deux paires de barbillons.

Barbus ablabes (Bleeker, 1863) Nous avons récolté cett.e espéce un peu partout

dans le bassin du Mono et dans celui du Sio. Suivant les individus, la caudale et la dorsale sont, soit grisâtres, soit rouge-orangé. Ces deux colorations ont. été observées chez des individus capturés en même temps au même endroit. Parfois les rayons simples de la dorsale sont noircis sur toute leur longueur.

Barbus callipterus Boulenger, 1907 Cette espèce est très abondante dans le Mono,

dans le Sio et leurs affluents. En avant de la dorsale, il existe une tache médiane noire. La pointe de la nageoire est claire. Généralement les nageoires sont incolores, toutefois chez certains individus, la caudale et la dorsale sont orangées. Nous avons rencontrb ces deux colorations chez des individus capturés ensemble.

Barbus chlorotaenia Boulenger, 1911 Avec B. callipterus c’est le Barbus le plus abon-

dant et le plus répandu puisqu’on le rencontre un peu partout dans les deux bassins du lac Togo et du Mono. De tous les Barbus capturés dans la région, cette espèce est la plus grande puisque certains individus dépassent 80 mm LS. B. chlorotaenia est très caractéristique à c.ause de ses longs barbillons subégaux dépassant nettement le bord postérieur de l’œil.

Barbus macrops Boulenger, 1911 Trois exemplaires ont été capturés dans le Mono à

Kpessi. Cett.e espé;ce ne semble pas très fréquente.

RN. Hydrobiol. trop. 22 (4) : 295316 (1989).

Barbus sublineatua Daget., 1954 Sans être rare &te esphce est. cependant moins

fréquente et ab0ndant.r que B. callipterus et B. chlorotaenia. Nous ne l’avons en effet capturé que dans trois st,ations du Mono, jamais dans le Sio. On la reconnait assez aisément à ses barbillons longs mais inégaux. L’antérieur est en effet beaucoup plus court que le postérieur et. n’atteint, pas le bord antérieur de l’cril.

Labeo coubie Hüppel, 1532 Labeo pseudoroubie Blache & bliton, 1960 (par

REID, 1985) Cette espèce est assez rare et, nous n’avons capturé

que quelques exemplaires dans le moyen et le bas Mono, jamais dans les affluents ni dans le Sio. En raison de sa t.aille cette espèce est. inféodée aux grandes rivières ne remontant. même pas à l’état juvénile dans les petits affluent.s.

Labeo parrws Boulengw, 1902 Labeo chariensis Pellegrin, 1904 (par JÉGU <li

LÉVÈQUE, 1984b) Labeo obscuruc Pellegrin, 1908 (par JÉGU &

LÉVÈQUE, 198413) Labeo ogunensis Boulengrr, 1910 (par JÉGU &

LÉVÈQUE, 1984S) Labeo tibestii Pellegrin, 1919 (par REID, 1985) Labeo gaudicheri Pellegrin, 19’35 (par REID, 1985) Labeo toboensis Svensson, 1933 (par JÉGU R:

LF.vÊQuE, 1984b) Cette espèce est, plus fréquente et. abondante que

la précédente puisqu’on la t-rouve en quant.ité aussi bien dans le Mono et le Sio que dans leurs affluents, même parmi les ~J~US petits. Tous les spécimens que nous avons capturés possédaient. 14 éc.ailles autour du pédoncule caudal, comme wux de 1’Ogun. Selon les derniers travaux de JÉGU & LÉVÈQ~E (1984b) et de REID (1985), il semble en fait que la plupart des especes décrites ult,érieurement à L. paruus et proches de celui-ci soient en fait des formes régionales.

Labeo senegalensis Valenciennes, 1842 Cette espèce, moins fr@quent,e qui3 L. paruus, l’est

cependant plus que L. coubie. Comme ce dernier, elle n’est prssente que dans le moyen Mono et le bas cours de quelques-uns de ses affluents. Nous ne l’avons jamais rencontrée dans le Sio.

Bagridae

Nous n’avons capturé que deux espèces du genre Chrysichlhyx appart.enant à cette famille. Selon RISCH (1986), il existe trois sous-genres de Chrysich-

302 D. PAuGY, V-. BÉNECH

fhys : Rheoylanis, Chrysichfhys et Melanodacfylus. Les deux rspéces rencontrées au Togo appartiennent respectivement, à rhacun des deux derniers. Il s’agit de Chryxichfhys (Chrysichfhys) aurafus et de Chry- sichfhys (Mrlanodacfylus) nigrodigifafus.

Chrysichfhys aurafux (Geoffroy Saint-Hilaire, 1809) Chrysirhfhys mriscanus Günther, 1899 (par RISCH,

1986) Chrgsichfhys filamenfosus Boulenger, 1912 (par

RMCH, 1986) Chrysichfhys kingsleyae Gürkher, 1899 (par RISCH,

1986) Chr~ysichfhys persimilis Giinther, 1899 (par RISCH,

1986) Chrysichfhys rueppt#ii Boulenger, 1907 (par

RISCH, 1986) Chrysichfhys aurafus est présent un peu partout,,

tant, dans le Mono que dans le Sio, mais paraît, moins abondant. dans les hauts cours. Chez les jeunes rxemplaires, il existe un filament dorsal noir qui tend à se raccourcir à mesure que l’individu grandit. Ce constat Pst inverse de ce qui est observé dans le Niger oil le filament ne se développe qu’à partir d’une certaine t.aille (E)AGET & ILTIS, 1965).

Chrysichfhys nigrodigifafus (Laçépède, 1803) Chrysichfhys camaronensis Giinther, 1899 (par

RISCH, 1986) Cette espèce est nettement. moins fréquente que la

prkédente dans nos capt.ures. Nous ne l’avons jamais capkrée ni dans le Sio ni dans le haut. cours du Mono. A noter aussi que chez C. nigrodigifafus les ceufs des femelles matures sont blancs alors qu’ils sont. jaunes chez C. aurafus.

Scbilbeidae

te. Nous ne l’avons capturée que dans le moyen et, de bas Mono, jamais dans aucun de ses affluents.

Ampbiliidae

Trois espèces appartenant. à deux genres différents ont été rencont.rkes.

Amphilius afesuensis Boulenger, 1904 Cette espèce, présent.e dans le Mono et le Sio, n’a

été capturée que dans les petits affluents ou le haut cours.

Phracfura ansorgii Boulenger, 1901 Cinq spécimens ont. été capturés dans l’Amou.

Phracfura clauseni Daget & Stauch, 1963 Six spécimens ont été réc.oltés dans l’Oulé.

Clariidae

Deux genres, Clarias et Heferobranchus, appartenant à cette famille ont été rencontrés dans la région Xudiée.

Se rapport,ant au genre Clarias nous avons capturé quatre espkces, au genre Heferobranchus les deux les plus communes (TELJGELS ef al., sous presse). Parmi les Clarias, deux appartiennent au sous-genre Clarias et deux au sous-genre Clarioides (TEUGELS, 1986).

Clarias (Clarioides) agboyiensis Sydenham, 1980 Nous avons rencontré cet.te espèce dans les petits

affluents ou dans le haut cours du bassin du Mono où elle semble assez abondante. C’est une espèce de petite taille qui parait remplacer C. anguillaris et C. gariepinus lorsque la rivière est de faible dimension.

l-J11 seul genre est représenté dans la région ctonsidfkée. Rappelons qu’une révision récente de la famille a conduit DE Vos (1984) à considérer le genre Eufropius comme synonyme de Schilbe. A ce genre nous rat,tac.hons deux espèces dont l’une S. mysfus a étk oapturée dans le Mono et. le Sio tandis que l’aut.rr, S. niloficus, n’a été trouvée que dans le Mon«.

Schilhe (Schilbe) mysfux (Linnaeus, 1758) Cet-te espèce est. abondante tant. dans le bassin du

Mono que dans celui du Sio. On ne la rencontre toutefois ni dans le haut cours ni dans les petits affluenk. Elle semble se cantonner dans les rivikes de taille moyenne ou grande.

Schilbr (Eufropius) niloficus (Rüppel, 1829) Cette espèce rst moins abondante que la préckden-

Clarias anguillaris (Linnaeus, 1758) ? Macropferonofus anguillaris Riippel, 1829 (par

TEUGELS, 1986) ? Clarias anguillaris nigeriensis Pellegrin, 1923

(par TEUGELS, 1986) Cette espèce à large répartition géographique est

moins fréquent,e que C. gariepinus dans le Mono. Nous ne l’avons trouvée ni dans le Sio ni dans les plus pet.its affluents du haut Mono.

Clarias bufhupogon Sauvage, 1579 Clarias angolensis macronema Fowler, 1919 (par

TEUGELS, 1986) On distingue assez facilement cet,te espèce de

C. agboyiensis à cause de ses longs barbillons. Elle est. moins fréquente que C. agboyiensis et n’a pas été capturée dans le Sio.

Rw. Hydrobiol. trop. 22 (4) : 295-316 (1989).


Clarias camerunensis Lonnberg, 1895 Cette espèce est signalée du Togo par TEUGELS

(1986) d’aprés des collections du MRAC.

Clarias gariepinus (Burchell, 1822) ? Macropteronotus anguillaris Rüppel, 1829 (par

TEUGELS, 1986) Cette espèce est courante tant dans le Mono que

dans le Sio. Toutefois, elle semble absente des hauts cours où elle semble être remplacée par C. agboyiensis. C. gariepinus possède à longueur égale net.tement plus de branchiospines sur le premier arc que C. anguillaris.

Heterobranchus isopterus Bleeker, 1863 Cette espèce est assez fréquent.e dans tout le bassin

du Mono y compris les tout petits affluents. Nous ne l’avons pas capturée dans le Sio mais en réalité il serait ét.onnant que cette espèce n’y soit pas présente.

Heterobranchus longifilis Valenciennes, 1840 Cett.e espèce semble plus rare que la précédente.

Elle paraît préférer le cours moyen et inférieur du Mono, puisque contrairement à H. isopterus, nous n’avons jamais capturé H. longifilis ni dans le haut cours ni dans les pet.& affluents. Selon TEUGELS et al. (sous presse), cette espèce fréquente de préfé- rence les vasques profondes où l’eau est calme.

Malapteruridae

Malaplerurus electricus (Gmelin, 1789) Cette espèce se rencont.re un peu partout mais est

assez rare dans les p&hes effectuées aux filets mail1ant.s. En revanche dans les petits affluents, de jeunes individus sont fréquemment c.apturés avec de la Roténone.

Mochokidae Seules deux espèces du genre Synodonfis représen-

tent cette famille dans la région considérée.

Synodontis obesus Boulenger, 1898 Cette espèce est fréquente dans le Mono moyen et

dans les grands affluent.s tels que l’Anié. En revanche nous ne l’avons jamais capturée ni dans le haut cours ni dans les pet,it,s affluents du haut Mono. Elle paraît absente du Sio. DAGET (1950) signale également S. nigrita du Mono. Toutefois t,ous les individus que nous avons pu examiner s’apparentent à S. obesus. Ces deux espèces proches, peuvent néanmoins se distinguer grâce à la forme de leurs barbillons mandibulaires.

R~U. Hydrobiol. frop. 22 (4) : 295-316 (1989).

Synodontis schall (Bloch & Schneider, 1801) Cette espèce largement répandue en Afrique

occidentale a été capturée dans le Mono et dans le Sio. Elle ne fréquente cependant que les cours inférieur et moyen délaissant, les hauts cours du Mono et les petits affluent.s. S. schall est moins abondant que S. obesus. Certains individus de S. schall ont parfois une livrée très finement, tache- tée. On ne peut cependant, pas les confondre avec S. obesus dont, les barbillons maxillaires sont mem- braneux et dont. les nageoires sont également. mar- quées de point,s noirs. Chez S. schall seuls le corps et la dorsale adipeuse sont parfois pointillés.

Cypriuodoutidae

Aplocheilichihys keilhacki Ahl, 1928 Espèce signalée du Togo dans le CLOFFA 2

(WILDEKAMP et al., 1986).

Aplocheilichthys spilauchen (Duméril, 1861) Espèce signalée du Togo dans le CLOFFA 2


Aphyosemion filamentosus (Meinken, 1932) Espèce signalée du Togo dans le CLOFFA 2


Epiplatys bifasciatus (Steindachner, 1881) DAGET(~~~~).. g 1 si na e un exemplaire du Sio appar-

t,enant à cette esp&ce. Egalement signalée du Togo dans le CLOFFA 2 (WILDEKAMP ef al., 1986).

Epiplatys seafascialus Gill, 1863 Les exemplaires que nous avons captures appar-

tiennent à la sous-espèce E. sexfasciatus fogolensis Loiselle, 1970 et. ont été déterminés par R. ROMAND que nous remercions ici. Nous avons rencontré cette espèce dans le Sio et les petits affluents du Mono.

Foerschichthys flaoipinnis (Meinken, 1932) Espèce signalée du Togo dans le CLOFFA 2


Fundulosoma thierryi Ahl, 1924 Espèce signalée du Togo dans le CLOFFA 2


Chaunidae

Parachanna obscura (Günther, 1861) Cette espèce bien qu’assez peu abondante se

rencontre un peu partout. aussi bien dans le Sio que dans le Mono. A not.er que dans les pet,ites rivières nous n’avons capturé que de jeunes individus.


Cichlidae

Chromidotilapia guntheri (Sauvage, 1882) Cette espèce est abondante tant dans le Sio que

dans le Mono. Nous l’avons capturée dans presque tout.es les stations échant.illonnées.

Hemichromis bimaculatus Gill, 1862 En fait d’espece, il s’agirait selon LOISELLE (1979)

d’un groupe H. bimaculatus qui comprendrait en Afrique oc.cident.ale c.inq espèces réparties en trois sous-groupes. Dans la région qui nous concerne, il pourrait s’agir d’H. gutiatus Günther, 1862. Toute- fois PI~ raison dr la difficu1t.é d’identifier ces espèces nouvelles ou réhabilitées, nous conservons l’appella- tion t-raditionnelle d’H. bimaculatus.

Cette espece est. rare et n’a été capturée qu’en une seule stat.ion du Mono.

Hemichrnmis fasriatus Peters, 1857 Cet.te espèce a 6% capturée dans presque toutes les

st.at,ions que nous avons échant,illonnées. C’est le prédateur le plus couramment rencont.ré dans notre zone d’étude.

Oreochromis niloticus (Linnaeus, 1758) Nous n’avons capt,uré qu’un seul exemplaire de

cett.e txspèc.e dans le Mono ti Atchinédji. Il est, vraisemblable q~‘0. niloticus n’existe ni dans le Mono ni dans le Sio. Il s’agit d’individus éc.happés d’une pisciculture ou introduits en vue de la mise en eau du barrage de N’Gambéto. Cette espèce ne fait certainwnent pas partie de la faune indigène.

Sarothwodon galilaeus (Linnaeus, 1758) Cett.e espèce est abondante dans la plupart des

stations du Mono et. du Lac Togo.

Sarothwodon melanotheron Rüppel, 1852 DAGET (1950) signale plusieurs exemplaires du

MOIICI ct du Sio de Tilapia heudeloti macrocephalus (Blwker, 18@?).

Tilapia guineensis (Bleeker, 1862) Bien que nous n’ayons rencontré cette espèce que

dans le Mono, il n’est. pas impossible, en raison de sa r&part.it.ion cotière ailleurs en afrique, qu’elle existe dans le bassin du lac Togo. Notons enfin qu’elle peut remonter assez loin dans le cours des rivières puisque nous l’avons capturée jusque dans l’hou et l’Amout.- chou.

Tilapia zillii (Gwvais. 1853) T. zillii fait partie de la presque totalité de nos

pré1èvement.s tant. dans le Sio que dans le Mono.

R~I. Hydrobinl. hop. 22 (4) : 29.5-316 (1989).

Ceutropomidae

Lates niloticus (Linnaeus, 1758) Ce grand prédateur n’est. pas très fréquent dans les

capt,ures. Nous ne l’avons trouvé que dans le cours principal du Mono en aval d’Atchinédji.

Gohiidae

Chonophorus lateristriga (Duméril, 1861) Cette espèce fréquent,e surtout les eaux c.ourantes,

mais elle peut. s’aventurer dans les eaux calmes des vasques et être capt,urée aux filets maillants. Nous ne l’avons rencontrée qu’à deux reprises, une fois dans le Mono moyen et. une autre fois dans le haut Amou, ce qui signifie que cette espèce réputée plus ou moins estuarienne peut remonter assez haut.

Nematogobius maindroni (Sauvage, 1880) Cette espèce fréquente uniquement les biotopes

peu profonds d’eau courante. Nous l’avons capturée dans le moyen et. le bas Mono ainsi que dans le bas Anié.

Eleotridae

Eleotris vittafa Duméril, 1858 DAGET (1950) signale cette espèce de la lagune

d’ Aného .

Anabantidae

Ctenopoma kingsleyae Günther, 1896 Dans la région concernée, l’espèce ne paraît pas

très courante. Nous l’avons capturée dans le Sio et. le Mono aussi bien dans des biotopes ouverts et larges que dans le haut. Cours de petits affluents.

4. RÉSULTATS DES PÈCHES

En dehors des filets maillants employés essentiellement dans le cours moyen et inférieur du Mono, nous avons ut,ilisé d’autres techniques nous permettant. d’échantillonner des biotopes d’eau peu profonde. Des zones de courant sur seuils rocheux échantillon- nées grâce & la pêche électrique et des biotopes d’eau calme, bief de rivière ou mare résiduelle où les prélèvement,s sont alors effectués à la Roténone.

Pour des raisons d’efficacit.é d’échantillonnage mais aussi d’accessibilité, la presque totalité de ces prélèvements a été réalisée entre mi-oc*tobre et fin décembre. Plus tôt, les rivières sont en crue et plus

TABLEAU 1

Liste des poissons présent.§ dans les 27 stations échantillonnées (Mono et lac Togo) (p our les numéros de stations voir la figure 1 ; entre parenthéses : espkces citées dans la littérature mais non capturées par nous)

Check-list of fishes presenf in the 27 sample sites (Mono and lake Togo basins) (f OP site numbers see figure 1; bracket for species ciied in Iiterafure but not caught by ourselues)

No des stations I 1 T-r 12 13 14 15 16 17 I I Tr

21 22 23

I I I I I ! I

0 l Q

---l-t+ Petroccpholus sp. P. isidori H. odoe 0 * B. imbcri B. lmqipinnis 1 1 1 o 1 o ] 1 l 1 l

B. mocrofepidohrs 1 1 1 1 1 1 1 I I

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s. s. my.srus I I 1.1 I I I E niloticur

A. oresuenîlr I I I I@I I*le P nmnroii

--T-l-t P. clauseni 1 e I I C. qboyiensis 0 0 OI. l I.I. C. an.s$llaris I I I

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l e e JC. camerunensis) C. gariepinus 0 H. isoptsrus e l l l e

H. 1onRifilis T-p-p- l l e e

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306 D. PAUGY, v. BÉNECH

tard les petits aff1uent.s ainsi que le haut Mono sont plus ou moins asséch&s. Nous avons donc pratiqué des peahes de fin de décrue et, de début d’étiage.

Le but initial recherché se situant au plan faunist.ique, les caracteristiques typologiques des milieux tchantillonnés n’ont, pas été relevées avec précision. Nous nous content,erons donc d’un descrip- tif sans le replacer dans son contexte écologique.

I,orsqu’on considère les espèces, on trouve grossiè- rement t.rois cat.lgories :

- Espèces présent.es part.out : B. longipinnis, Barbus spp., L. parws, Cichlidae (C. guntheri, H. fasciaius, S. galilaeus et T. zillii).

- Espéces des hauts cours : A. atesuensis, C. agboyiensis et. Cyprinodont,idae.

- Espèces des moyen et bas cours (cours principal et grands affluents) : M. anguilloides, P. bouei, H. imberi, B. macrolepidotus, L. senegalensis, C. auratus, S. obesus et N. maindroni.

Nos r&ult~at~s coïncident assez avec les observations déjà réalisées en Afrique de l’Ouest, (SYDEN- HAM, 1977; MÉRONA, 1981) et il n’exist,e pas de différence fondamentale. Nous n’avons pas échant.il- lonné la partie tout à fait inférieure du Mono, mais il 7 a tout. lieu de penser qu’il existe une zone lcht.yologique estuaricnne. Suit ensuite une grande zone de cours moyen et enfin celle des haut.s cours. On doit toutefois y ajouter la partie des sources proprement dite que l’on pourrait, nommer zone à Barbus - Clariidae (notamment C. agboyiensis et C. buthupogon).

Il existe quelques différences par rapport au Bandama (MÉRONA, 1981). Ainsi, B. fongipinnis et. H. odoe sont dans le Mono fréquemment capturés sur tout le cours, alors que dans le Bandama on ne les t,rouve que dans les cours supérieur et, inférieur, très rarement dans le cours moyen. Le bassin versant du Mono ne représente qu’à peine le quart de celui du Bandama (22000 contre 97 000 km2). Son débit moyen annuel est. également plus faible (104 m3/s Cont>re 392 m”/s). De ce fait le nombre d’espèces est moindre (DAGET & ILTIS, 1965; LIVINGSTONE et al., 1982; HUGUENY, 1989a). Ainsi certaines en rempla- cent. d’autres, c’est notamment. le cas d’Hepsetus odoe qui est abondant sur tout le cours vu la rareté des Hydrocynus dans c.e bassin. Dans le Bandama, H. forskalii abondant. dans le cours moyen remplace H. odoe qui à l’inverse se développe dans le bas et le haut cours où H. forskalii est absent,. L’abondance de B. longipinnis t,out. le long du c.ours doit ètre @galement, liée à la rareté ou à l’absence d’espèces pot,entiellement compétit,ives.

Certaines espèc.es ne sont. pas capturées par les méthodes que nous avons énumérées. Ce sont notamment certains poissons pélagiques ainsi que

Rrv. Hydrobiol. trop. 22 (4) : 295-316 (1989).

ceux vivant, en eau profonde. Pour ces espèces du cours moyen et inférieur, seule l’utilisat,ion de filets maillants s’avère alors efficace et. complémentaire. L’ut.ilisation de différents moyens d’échantillonnage, plus les références bibliographiques (DAGET, 1950 ; DAGET ef al., 1984 et 1986) nous ont permis de recenser 66 espèces continentales autochtones (tabl. 1). Si l’on excepte E. oittata et S. melanotheron qui peuvent ètre considérés comme des espèces d’eau saumàt,re, nous arrivons à 64 espèces, ce qui est not,ablement plus élevé que ce que l’on aurait. dû obtenir pour un bassin d’une telle superfic,ie et d’un tel débit moyen. D’après la formule élaborée par HUGUENY (1989a) on aurait. dû s’at.tendre à récolter 54-55 espèces dans ce bassin.

5. ÉLGMENTS DE BIOLOGIE

5.1. Régimes alimentaires

Nous avons examiné 322 estomacs de 20 espèces du Mono et du Sio. N’ayant pas observé de différences alimentaires entre les deux bassins, nous avons regroupé l’ensemble de nos données. Nous n’avons pas non plus tenu compt.e des dates de prélèvements, nos observations étant insuffisantes pour étudier un éventuel cycle saisonnier. Les résultats ont été exprimés en o/. numériques et. en o/. d’occurrence (tabl. II).

Nous n’avons analysé les estomacs que de deux espèces de prédateurs lchtyophages, Hepseius odoe et Hemichromis fasciafus.

En ce qui concerne H. odoe, trois estomacs pleins ont été examinés. Deux estomacs de spécimens mesurant plus de 60 mm LS, ne contenaient que du Poisson (Barbus). En revanc.he, le troisième individu de 43 mm LS n’avait consommé que des insectes aquatiques, larves d’Ephéméroptères et. adultes d’Hémiptères. Donc, si cet.t.e espèce doit etre considérée comme strictement, icht.yophage, il faut cependant admett.re que les jeunes individus ne le sont pas forcément. Cela est d’ailleurs généralement le cas chez les ichtyophages (HOPBON, 1972; LAU- ~ANNE, 1975). En ce qui concerne H. fasciafus, nous avons examiné les contenus stomacaux de six individus (63-81 mm LS). Dans cinq cas, nous avons t,rouvé du poisson, mais toujours accompagné d’autres proies, généralement d’assez grande taille, insectes adultes aquatiques ou t.errestres. Un tètard a également été trouvé c.hez le plus petit individu. Cette espèce n’a donc pas un régime ichtyophage t.otalement strict. Il s’agit toutefois ici d’individus de taille assez modeste en regard des longueurs maxi- males atteintes par cet,te espèce (jusqu’à 180 mm LS).


Nous n’avons pas examiné d’estomacs d’espèces réputées phyt.oplanctonophages et./ou microphages c.omme les Labeo spp. et Sarofherodon galilaeus ou macrophytophages comme les Tilapia spp. Les autres espèces se nourrissent toutes de larves d’insectes aquatiques mais à des degrés divers tant en occurrence qu’en nombre (tabl. II ; fig. 4a et b).

MORILIYRIDAE

Ils consomment. tous presque exclusivement des larves d’insectes aquatiques mais en proportion différente selon les groupes proies (fig. 4a). Ainsi Brienomyrus brachyisfius se nourrit surtout de chironomides (69 o/. de Chironomini et. 11 oh de Tanypodii- nae avec une occurrence de 100°/o pour chacun d’eux). Marcusenius brucii consomme pour moitié des chironomides mais aussi des larves d’éphémérop- tères et de trichoptères. Les jeunes Mormyrops anguilloides (jusqu’à environ 120 mm LS) et Mormy- rus rume ont un régime assez similaire où chaque groupe larve-proie est à peu près également, représen- té. Lorsqu’ils sont plus grands les M. anguilloides doivent parfois se nourrir de poisson car nous avons retrouvé des restes d’arêtes et d’écailles dans certains estomacs. Enfin Pefrocephalus bovei est un grand consommateur d’éphéméropt,ères (Baetidae 100 o/. ~CC., Caenidae 67% ~CC.). Les Mormyridae en général peuvent être considérés comme des insectivores (larves aquatiques) à peu près stricts. Tous les poissons capturés l’ont été en rivière. Dans des biotopes identiques et dans d’autres régions les Chironomides sont les proies les plus fréquemment consommées dans la Volta noire (Ghana) (PETR, 1968), dans le Bandama (Côte d’ivoire) (MÉRONA, 1979-80) et dans la Sokoto (Nigeria) (HYSLOP, 1986), En revanche en milieu lacustre (lacs de barrage) (PETR, 1968; BLAKE, 1977), les larves de Povilla deviennent la base de la nourriture des Mormyridae. Cela se comprend puisque l’on sait que les larves de cet éphéméroptère se développent sur les bois morts et que ceux-ci sont abondants dans les retenues artificielles. Enfin, PETR (1968) note que jusqu’à 270 mm LS, les jeunes Mormyrops anguilloides, consomment 15 o/O de poissons et 77 yo de Povilla (% d’occurence) et qu’au-delà de 280 mm LS les occur- rences chez les adultes deviennent. respectivement, 71 et 0%.

CHARACIDAE

A l’intérieur de c.ett.e famille (fig. 4a), chaque espèce paraît plus spécialisée que chez les Mormyri- dae. Ainsi Brycinus imberi et B. nurse mangent essentiellement des proies d’origine endogène, mais si B. imberi se nourrit, à partir de groupes proies variés, B. nurse s’alimente presque exclusivement de Neo- perla sp. B. longipinnis et surt.out B. macrolepidofus ont une alimentation d’origine exogène. Il faut encore ajouter pour B. macrolepidofus toute une quantité de feuilles (89% ~CC.) non prises en compte dans les données numériques. Enfin Rhabdalesfes infermedius a un régime intermediaire entre c.elui d’imberi-nurse et celui de longipinnis-macrolepidofus. Dans d’autres régions le regime aliment,aire est assez peu différent mais peut varier en fonction des biotopes. Ainsi dans les rivières, B. nurse consomme essentiellement. des larves d’insectes aquat.iques et des insectes terrestres, parfois des plantes, des graines et des petits poissons (DAGET, 1952; SANDON & AL TAYIB, 1953; COPLEY, 1958; GREENWOOD, 1958; REIZER et al., 1972; PLANQUETTE & LEMAS- SON, 1976 ; VIDY, 1976). En milieu lacustre il devient plutôt zooplanctonophage (WORTHINGTON & RICAR- DO, 1936; GREEN, 1967; ROBINSON & ROBINSON, 1969; LELEK & EL ZARKA, 1973). Cette tendance est moins nette chez B. imberi qui en milieu lawstre consomme peu de zooplancton (WORTHINGTON, 1933; WORTHINGTON & RICARDO, 1936; RICARDO- BERTRAM, 1943; POLL, 1953; MATTHEB, 1964). Quelles que soient les régions, B. macrolepidofus se nourrit essentiellement à partir d’apports exogènes végétaux ou animaux (SANDON & AL TAYIB, 1953; BLACHE et al., 1964; DAGET & ILTIS, 1965; REY- NOLDS, 1973; LEWIS, 1974; PLANQUETTE & LXVIAS- SON, 1975; LAUZANNE, 1976; VIDY, 1976).

CYPRINIDAE (Barbus)

Nous n’avons analysé que des contenus stomacaux de Barbus (fig. 4b) et n’avons guère not,é de différen- ces entre les trois espèces étudiées (B. ablabes, B. callipferus et. B. chlorofaenia) qui se nourrissent essentiellement de larves d’insectes aquatiques (85 à 95% num.) dans des proportions à peu près égales pour les éphéméroptères, les trichoptères, les chironomides et les autres diptères. Toutefois, si on regarde les résultats plus en détsail, on s’aperçoit qu’à

- TABLEAU II

Spectre alimentaire des principales espèces capturées dans le Mono et le lac Togo (N : nombre d’est.omacs examin&s; o/O num. : pourcentage numérique ; % OC~. : pourcentage d’occurrence)

Dief of fhe principal species caughf in fhe Mono and lake Togo basins (N : number of sfomachs examined; % num. : numeric percentage; % oct. : occurrence percenfage)


f


B. brachyistius M. brucii M. anguilloides

80, 80,

M. rume P. bovei B. imberi

41.7 \ 20.8

B. longipinnis B. macrolepidotus B. nurse

m Ephémèxs

H Trichoptères

q Chionomides

a Dipt. autres

fzJ Aunes larves

0 Autres adultes

q Hydmcxiens

Ld ” Terresues

Mollusques

Poissons

n Divers

H. intermedius

FI~;. da. - Spectre alimentaire des principales espèces des bassins du Mono et du lac Togo. Les figurés reprksent.ent. les pourcentages numériques et les nombres des pourcentages d’occurrence

Dirt of thr principnl species of the Mono and lake Togo basins. The figures show fhe numerir percentage and the numbers the occurrence percenfage

R~U. Hydrohiol. trop. 22 (4) : .2yS-316 (1989).

POISSONS D’EAU DOUCE DU TOGO 311

3

50,o -

B. ablabes B. callipterus B. chlorotaenia

C. auratus S. mystus

16.1 5p,o

16,

C. agboyensis H. isopterus S. obesus

100,o

Liizii pgj Ephkmères

q Trichoptères

m Chiionomides

q Dipt. autres

f!zJ Autres larves

0 Autres adultes

14.3 28,h

- 56.3

S. niloticus

9,l 59.1

•m Hydmcariens

q Terrestres

Mollusques

Poissons

n Divers

S. schall

FIG. 4b. - Spectre alimentaire des principales espèces des bassins du Mono et. du lac Togo. Les figurés représentent les pourcentages numériques et. les nombres des pourcentages d’occurrence

Diet of the principal speeies of fhe Mono and lake Togo basins. The pgures show the numeric percentage and the numbers the occurrence pereenfage

Reo. Hydrobiol. trop. 22 (4) : 295316 (1989).

312 D. PAUGY, v. B&WCH

un niveau spécifique plus fin l’alimentation de ces t.rois rsp+cex n’est pas la mème car selon les Barbus, à l’int,&ieur de chaque ordre d’insectes proies, chaque famille est- appr&iée de fagon différente (tab. IIb). Reste à savoir si ces différences sont effectivement (lues à des preferendums alimentaires ou à la fr+quentation de biotopes différent,s.

RAGRIDAE (Chrysichfhys aurafus)

Nous n’avons Cttudié que les contenus stomac.aux dfx Chrysichfhys aurafus (fig. 4b). Cette espèce se nourrit avec pr&s de 60% de chironomides (dont. 430; de Chironomini), mais surtout pour plus de 20 y” de mollusques, ce qui est. assez original par rapport- aux autres espèces qui ne consomment. ces invertébrés que de fason accident.elle. On notera aussi l’absence t.ot.ale d’éphéméropteres et presque totale dts trichopt.ères dans les contenus stomacaux de c.ette espèce. Ce régime assez particulier doit aussi correspondre à une fréquentation de biotopes précis. Le régime alimentaire des C. aurafus est. équivalent, à celui de la même espéce capturée dans le Baoulé (Haut. Sénegal) et. dans le Niger (ESTIVAL~, 1986). Il est également, proche de celui des C. zuaZkeri (certai- nrment. C. maurus d’après RISCH, 1986) du Lekki Lagoon(Nigeria) (IKUSEMIJU & OLANIYAN, 1977) qui consomment surtout des chironomides ainsi qu’un peu tir zooplancton et de mollusques. En revanche les C. filamenfosus (= C. aurafus par Risch, 1986) semblent avoir un régime différent puisqu’ils sont essentiellement. consommateurs de zooplanct,on, les chironomides n’entrant qu’en faible part dans leur nourriture. Signalons enfin que dans le Lekki La- goon, C. nigrodigifafus est essentiellement consom- mat,eur de mollusques et, accessoirement de zooplancton.

éclosions de termites, cette espèce en fait. une grosse consommation. Au Tchad les composants principaux du régime de S. (Eufropius) niloficus sont des insectes terrestres et des poissons (LAUZANNE, 1976). PETR (1967) t.rouve un régime identique dans le lac Volta ainsi que SANDON & Al TAYIB (1953) dans le Nil. Une espèce proche S. (Eufropius) mandibularis, présente en Côte d’ivoire, possède le même t,ype de régime, à savoir une tendance icht,yophage chez les individus de grande taille (2 200 mm) et une nourriture composée de larves d’insectes aquatiques mais surtout d’insectes terrestres pour les plus jeunes.

CLARIIDAE

Les deux espèces, Clarias agboyiensis et Hefero- branchus isopferus, sur lesquelles nous avons prélevé des estomacs ingèrent surtout des trichoptères (fig. 4b). Dans les deux cas également, si les éphémé- roptères ne représentent numériquement qu’un faible apport. alimentaire, on s’aperçoit que l’occurrence de ce groupe est elevée (supérieure à 50%). A c.ôté de ces similitudes, il existe cependant des différences. En ce qui concerne C. agboyiensis, le reste des a1iment.s est, constitué d’autres larves d’insectes aquatiques, notamment des diptères. Enfin cette espéce s’alimente peu de nourriture exogène. Chez H. isopferus l’alimentation annexe est beaucoup plus variée, puisqu’on trouve dans les est.omacs des larves appartenant à d’autres familles, mais aussi des adultes d’insectes aquatiques, des insectes terrestres et également du poisson (33 O/i ~CC.). Chez c.ette espèce le régime est d’ailleurs très

éclect,ique puisque de nombreuses proies ont. une occurrence proche de 50%. H. isopferus peut ètre considéré comme le type même de l’espèce omnivore.

%HILBEI»AE (Schilbe) MOCHOKIDAE

Lex deux espécee de Schilbeidae rencontrées dans la région étudiée possèdent une base alimentaire assez fondamentalement différent.e (fig. 4b). Schilbe (Schilbe) mysfus paraît. avoir une préférence marquée pour les éphéméroptères (50% num.), le reste du bol alimentaire étant assez disparat.e. S. (Eufropius) n il0 ficus semble préférer les trichoptères mais consomme également. beaucoup de débris végétaux d’origine exogène (57% oct. contre 0% pour ci. (Schilbe) mysfus). Pour ces deux espéces à noter aussi une tendance ichtyophage (15 à 20 o/. OC~.). Les Schilbeidae peuvent &%re considér& comme plus ou moins omnivores à tendance insectivores. Dans le Baoulé (Haut. Sénégal), S. (Schifbe) mysfus n’a pas la même alimentation suivant les saisons ; il consomme beaucoup de petits poissons à la décrue après l’éclosion des alevins puis devient. insectivore lorsque les proies poissons deviennent. t,rop grosses. Lors des

Nous n’avons rencontré que deux espèces de cette famille, Synodonfis obesus et S. schall. Nous ne possédons que peu de renseignements en ce qui concerne la seconde espèce, aussi nous contenterons nous d’étudier S. obesus (fig. 4b). Dans le détail, I’alimentaGon de cette espèce est variée puisqu’elle atteint une diversit.é presque maximale en occurrence. Plus généralement on s’aperçoit que le régime est à 100 o/. d’origine endogène et à plus de 90 o/O à base de larves d’insectes aquatiques, essentiellement éphéméroptères (12 o/. num.), t,richoptères (22 o/. num.) et chironomides (54 yo num.). Au Togo, dans la région considérée, S. obesus doit être considéré comme entomophage plus ou moins strict, de la même manière que les Mormyridae. Au Tchad, dans le lac (LAUZANNE, 1976), le régime de S. schafl est essentiellement à base de larves de chironomides, de Pouilla et. de trichoptères. Il existe également, une

RE~. H9drohinl. trop. 22 (4) : Z6-316 (1989).


prédation sur les mollusques et les ostracodes. Dans le Delta cent.ral du Niger (THIERO YATABARY, 1983), le régime est essent.iellement zooplanctonophage chez les jeunes (5 150 mm LS) puis devient insectivore (essentiellement larves de diptères) chez les adultes.

Le régime alimentaire des poissons du Mono et du Sio est comparable à ce qui est observé ailleurs en Afrique de l’Ouest (voir notamment LAUZANNE, 1976). On a généralement l’habitude de différencier chez les poissons une chaîne détritique et une chaîne végétale. Dans le Mono comme dans la plupart des rivières pérennes, la chaîne végétale est, peu importante en regard de la chaîne détritique. En effet le développement phyto- puis zooplanctonique est nettement moins important qu’en milieu lacustre ou que dans les rivières à écoulement souvent intermit- tent de la zone sahélo-soudanienne. Dans ces régions, certaines espèces passent d’une chaîne à l’autre en fonction des saisons. Dans le cas du Mono, et dans la plupart des rivi&res à écoulement permanent, cela n’est pas le cas, mkme si à l’étiage maximum le zooplancton entre dans le régime d’un certain nombre d’espèces habituellement ent,omophages. A noter également l’apport allochtone important c.hez beaucoup d’espèces. Cette manne est de deux types, insectes et végétaux. Cette deuxième catégorie constkue d’ailleurs vraisemblablement une biomasse directement consommée plus importante que les macrophytes aquatiques.

11 est parfois admis une zonation longitudinale alimentaire selon trois niveaux de dominame (Lo- WE-MCCONNELL, 1975). Dans le haut cours, la majorité des poissons se nourrissent d’apports exo- gènes. Dans le cours moyen, il y aurait essentiellement. des bentophages s’alimentant à partir du milieu. Enfin le cours inférieur verrait une augmen- tation des consommateurs primaires détritivores. Dans le Mono, nous n’avons pas observé cette zonation. Dans le cours supérieur, zone à Barbus, ceux-ci consomment essentiellement des larves aquatiques d’insectes. Il est cependant vrai que les Labeo senegalensis (détritivores) n’apparaissent que dans le cours moyen et ne sont vraiment abondants que dans le cours inférieur. Mais c’est également le cas d’autres espèces de grande taille ne possédant pas un tel régime alimentaire. Dans le cas du Mono, comme vraisemblablement partout en Afrique occidentale, nous attribuons cette abondance plutôt. au faciès de la rivière (largeur et profondeur) qu’à un preferendum alimentaire. Enfin remarquons, en t.erme de nombre d’espèces, la grande proportion de consommateurs secondaires en regard des consommateurs primaires et des consommateurs terminaux. Cela confirme ce qui a déjà été observé ailleurs en Afrique (BOWEN, 1988 ; HUGUENY, 198913).

Rev. Hydrobiol. trop. 22 (4) : 295.316 (1989).

Ne possédant pas de données suffisantes pour voir s’il existe des cycles saisonniers d’alimentation, il nous est difficile de conclure quant à la p1asticit.é du régime des espèces rencontrées. Toutefois, la plupart d’entre elles sont présentes en d’autres bassins où elles montrent leur opportunisme alimentaire.

5.2. Reproduction

Les données relatives à la sexua1it.é et à la reproduction des espèces dans le Mono sont assez éparses aussi ne pourrons-nous fournir que des indications et des tendances. Pour réaliser une bonne ét,ude biologique des espèces, il faut suivre le cycle annuel en faisant des prélèvements réguliers. Cela n’a pas été le cas ici. Toutefois, certaines informations concernant les périodes de pont,e peuvent être dégagées d’après les échantillons dont nous dis- posons.

Les informations que nous possédons concernent généralement les mois de novembre-décembre, avril et juillet. Grossiérement on peut distinguer deux groupes d’espèces ; celles dont on rencontre des individus matdures quelle que soit la dat,e d’échant,il- lonnage et celles dont on ne capt,ure que quelques individus en voie de mat,uration en avril ou en maturité plus ou moins avancée en juillet. Dans ce dernier cas, comme t,oujours en Afrique occidentale, les prises sont malheureusement, faibles en raison des difficiles conditions de pêcche inhérent,es à la crue. La première catégorie de poissons est celle des espèces qui ne possèdent pas de période de ponte bien précise, le second groupe est celui des espèces qui se reproduisent annuellement durant la crue. Espèces à reproduction non limitée dans le temps : il s’agit ici d’espèc.es ayant. une ponte fractionnée plus ou moins continue et de celles dont la reproduction est continue pour la population mais annuelle au niveau de l’individu. On peut citer pour le Mono : Brienomyrus brachyistius, Brycinus imberi, B. longipinnis, B. marrolepidotus, Labeo parvus (ne paraît toutefois pas se reproduire durant l’étiage), Chromidotilapia guntheri, Hemichromis fasciatus, Sa- rotherodon galilaeus et Tilapia zillii.

Espèces à reproduction limitée durant la période de crue : elles sont moins nombreuses que les précéden- tes et appartiennent généralement à des groupes d’espèces ubiquist,es ou à des groupes d’espèces sœurs qui se reproduisent ainsi quel que soit le bassin dans lequel elles sont renc.ontrées. Pour le Mono, on peut citer : Marcusenius brucii, Petrocephalus bovei, S. (Schilbe) mystus, S. (Eutropius) niloticus et Syno- dontis schall.

Enfin Chrysichthys auratus possède une période de reproduction semblant s’étaler de mars-avril à juil-


let, soit durant l’étiage et le début de la crue. Nous avons pu faire des observations analogues sur le Niger et sur le Baoulé (haut Sénégal).

Ces quelques résultats concordent tout à fait avec ce qui est rencontré dans d’autres rivières situées sous un climat ident,ique et possédant un régime hydrologique de même t,ype comme en Côte d’ivoire par exemple (LÉVÊQUE & HERBINET, 1979-80 et 1982; MÉRONA, 1979-80; PAUGY, 1979-80a et b, 1982a et b ; ALBARET, 1982).

(Bénin) et dans les bassins côtiers de Côte d’ivoire. Elle est en revanche un peu différente de celle de la Volta, mais malgré cela nous pouvons considérer les bassins togolais comme faisant partie de la zone nilo- soudanienne (ROBERT~, 1975).

En zone sahélo-soudanienne, les espèces pondent presque tout.es durant. la période limitée de la crue, les autres ne paraissent qu’extieption. Il existe donc une opposition de la période de reproduction entre les zones c.limat,iques de forêt et de savane. En fait tout se passe comme si en zone forestière les espèces n’avaient pas de contraintes particulières (hydrologiques notamment) alors qu’en région de savane la crue est. une obligation vitale (zones de frayères, nourrisseries et refuges) alors que l’étiage est un obst.acle majeur parfois rédhibitoire (assèchement). Cela oblige donc les espèces à s’adapter aux conditions de milieu.

Cette note avec celles sur la Côte d’ivoire et l’Ouest Ghana (TEUGELS et al., 1988), sur la Guinée et la Guinée Bissau (LÉVÊQUE et al., 1989), sur la Sierra Leone et le Liberia (PAUGUY et al., soumis), sur les bassins nilo-soudaniens (LÉVÊQUE et al., en prép.) et sur la Cross (TE~GELS et al., en prép.) est un élément d’une base de connaissances faunistiques indispensable, même si non suffisante (GREENWOOD, 1983), pour l’amélioration régionale de nos connaissances.

Enfin, on peut noter que le nombre d’espèces augmente au fur et à mesure que l’on s’éloigne de la source (tabl. 1) et que l’on trouve dans les hauts cours, essentiellement des petites espèces, les grandes fréquentant plutôt les c.ours moyen et inférieur. D’ailleurs la sous-représentat.ion des espèces de grande taille dans les hauts cours paraît ètre un phénomène général à l’ensemble des riviéres d’Afri- que de l’Ouest (HUGUENY, 1989b).

CONCLUSIONS

La composition spécifique du Mono et du lac Togo est assez proche de celle observée dans 1’Ouémé Manuscrif arcepié par le Comité de Rédaction le 7 novembre 1989

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Les poissons des bassins d'eau douce des bassins côtiers