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Foglia

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RICORDA!!!

Foglia � appendice laterale del caule (fusto)

Germoglio � fusto principale + rami + foglie

Cormo � radice + germoglio

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FOGLIA

Foglie: appendici laterali del fusto, fanno parte del germoglioramo laminare ad accrescimento definitoforma appiattita � maggior superficiegrande sviluppo delle superfici interneprevalenza dei tessuti parenchimatici clorofillianisolo tessuti adulti primaririnnovo periodicoper lo più orientamento plagiotropoorigine esogena

Funzioni:

• fotosintesi• traspirazione (presenza di stomi)• diverse funzioni specifiche nelle foglie modificate (protezione,

riserva, sostegno, vessillare, riproduzione, trappola)

4

Diverse morfologie delle

foglie “normali”

fotosintetizzanti

(nomofilli - trofofilli)

Grande varietà di foglie

modificate (cotiledoni,

pérule, catafilli,

antofilli…)

Strutture omologhe, espressione di un solo organo estremamente

polimorfo

FOGLIA o FILLOMA

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PLASTOCRONE: tempo che intercorre tra la formazione di due successive bozze

fogliari

Primordi fogliari Apice

Bozze fogliariPagina superiore o

ventrale o adassiale

Pagina inferiore o

dorsale o abassialeBOZZE FOGLIARI IN

SERIE ACROPETA

DINAMICA: bozza fogliare � primordio fogliare � foglia in sviluppo � foglia

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DINAMICA: bozza fogliare � primordio fogliare � foglia in sviluppo � foglia

I primordi fogliari in sviluppo e talora le bozze fogliari sono strettamente collegati

con i cordoni procambiali del fusto, cosicché, fin dal primo momento, il sistema

procambiale della foglia è continuo con quello del fusto.

Foglie: in linea generale, crescita limitata (eccezione Welwitschia mirabilis)

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Morfologia esterna generale

Lamina (lembo)

Picciolo

Stipole

Guaìna

Rara presenza

contemporanea delle

quattro parti (es. nella

Rosa).

Guaìna e stipole: origine dalla porzione basale

delle bozze fogliari

Picciolo e lamina: origine dalla porzione apicale

delle bozze fogliari

8commons.wikimedia.org/wiki/Image:Rose_Leaf.jpg

picciolo

lamina (suddivisa

in foglioline)

stipole

guaina

Foglia composta di Rosa

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GUAINA

• Funzione: protezione della gemma e

rafforzamento del fusto

• Frequente nelle monocotiledoni (Zea mays,

Phragmites)

• Rara nelle dicotiledoni, ma cospicua e

carnosa nelle Apiaceae (Umbelliferae –

sedano, finocchio)

• Può abbracciare completamente

(Graminacee) il fusto, o parzialmente

(Ombrellifere)

• Aperta (Gram.) o chiusa (cipolla)

Gu

ain

a

Da Raven.

10

1. Ligula glabra (A) o

cigliata alla

sommità (B)

2. Sostituita da una

linea di ciglia o peli

da

: w

ww

2.u

nit

s.it

Nelle graminacee, la guaina si prolunga

oltre il punto di inserzione della lamina

con una piccola espansione laminare

incolore � LIGULA

Aspetto e dimensioni variabili.

Poa pratensisPhragmites australis

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STIPOLE

•Appendici alla base della foglia

•Funzione: protezione nei primi stadi di

sviluppo della foglia

•In genere, vita breve

•Stipole persistenti: funzione fotosintetica

(Pisum, Vicia), funzione di difesa (spine di

Robinia), aggrappante (viticci, Smilax)

•Talora, uguali alle foglie (Galium)

•Talora concresciute (Poligonacee, Ficus) �

ocrea

www.botany.utoronto.ca

www.jic.ac.uk/staff/jul

ie-hofer/images/mut-

wild.jpg

R

o

bi

ni

a

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Grandi stipole

fotosintetizzanti in Pisum

sativum

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Smilax sp.

Photo © Carl Farmer

2003 Scorrybreac, Isle of Skye

Galium sp.

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Stipole concresciute in Polygonum

persicaria.

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PICCIOLO

•Porzione assile della foglia

•Cilindrico o semicilindrico

•Funzione generale: promuovere l’aerazione e

l’illuminazione della lamina (nelle Fabaceae e

Mimosaceae: pulvino motore basale)

•Lunghezza variabile

•Picciolo assente: foglia sessile (es. graminacee)

•Picciolo appiattito: pioppo

•Picciolo di Eichhornia crassipes: ingrossato per

galleggiamento

Da Gerola.

Da Raven.

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Eichhornia cressipes: giacinto d’acqua

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LAMINA o LEMBO

� Dimensioni variabili anche nella stessa specie.

� Varietà di morfologie del lembo fogliare (specie-specifiche):

• lembo intero (foglia semplice) o suddiviso in foglioline (foglia composta)

• margine• forma• sommità• inserzione sul fusto• base• nervature

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FOGLIE SEMPLICI

Lembo intero, incisioni più o meno profonde.

Pioppo Ricino Quercia

Da Mauseth.

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Esempi di margine in foglie semplici

Da Mauseth

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Esempi di forme comuni della lamina

Da Mauseth.

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Forma generale: rotonda, ovata, ellittica, lanceolata, lineare, aghiforme, filiforme..

Sommità: acuminata, mucronata, ottusa, troncata, retusa..

Base: cuoriforme (calta), cuneiforme, astata (sagittaria), peltata

Margine: liscio, ondulato, dentato, seghettato, sinuato, crenato o mammellonato,

roncinato.. Se le intaccature interessano solo il margine

Foglie lobate, fesse, partite o sette, se le intaccature sono profonde

Foglie semplici

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I. Foglia

amplessicaule.

II. Foglie connate

(parte superiore)

III. Foglie perfogliate.

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FOGLIE COMPOSTE

Lembo suddiviso in foglioline (maggiore resistenza).

Foglia pennato-

composta

Foglia palmato-

compostaDa Mauseth.

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Foglie composte.

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Foglie semplici e composte.

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Morfologia della lamina di foglie semplici e composte

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Morfologia del margine

delle foglie e tipologie di

attacco delle foglie sul

fusto

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NERVATURE

Nervature = fasci conduttori che percorrono la lamina

• Dicotiledoni: retinervie (palminervie o penninervie)

• Monocotiledoni: parallelinervie

• Pteridofite: dicotomiche

Foglie succulente: foglie criptonervie (es. Aloe)

Foglie aghiformi di conifere: foglie uninervie

Foglia flabellata di Ginkgo biloba: nervatura dicotomica

Le foglioline delle briofite non sono vere foglie e mancano delle nervature (anervie).

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Nervatura retinervia di

foglia di dicotiledone

30

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16

31Da: Luettge.

Pteridofita

Dic

oti

led

on

e

Mo

no

coti

led

on

e

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Ontogenesi della foglia

• Origine esogena: ripetute divisioni periclinali superficiali e subsuperficiali nel cono

vegetativo

• Formazione del primordio incipiente a simmetria radiale

• Acquisizione della forma appiattita (bozza fogliare)

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• Complesso sistema di cellule iniziali distribuito nell’intera bozza (meristema piatto)

• Precoce cessazione della crescita apicale (accrescimento generalmente definito)

• Distensione

Accrescimento della bozza fogliare

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FILLOTASSI

I primordi fogliari vengono prodotti secondo una precisa sequenza temporale e

distribuzione per evitare il reciproco ombreggiamento.

Plastocrone = tempo intercorrente tra la formazione di un primordio e il successivo

Fillotassi = distribuzione delle foglie sul fusto

• alternata: 1 foglia/nodo (spiralata, distica, tristica)

• opposta: 2 foglie/nodo (decussata, a due ortostiche)

• verticillata: n foglie/nodo

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Anatomia della lamina fogliare

Sistemi di tessuti:

• sistema di rivestimento (epidermide e sue formazioni)

• sistema fondamentale (mesofillo)• sistema di conduzione e sostegno

(nervature)

Da Gerola.

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Modelli fondamentali di anatomia del lembo fogliare

• Foglia bifacciale: simmetria dorso-ventrale, orientamentoplagiotropo, stomi sulla pagina inferiore (comune nelledicotiledoni; tra le monocotiledoni es. Arum, Musa)

• Foglia equifacciale (o isolaterale): simmetria isolaterale,orientamento ortotropo, stomi su entrambe le facce (casocomune nelle monocotiledoni, es. mais, narciso; tra le dicotiledonies. Dianthus)

� Monocotiledoni a clorenchima omogeneo, es. canna� Monocotiledoni a clorenchima eterogeneo, es. narciso

• Foglia unifacciale: forma laminare o tubolare, parallelinervia,stomi ugualmente distribuiti, una sola faccia inferiore che siestende su tutta la superficie della foglia (monocotiledoni, es.cipolla, iris)

• Foglia aghiforme (conifere): uninervie, clorenchima omogeneo(caso di equifacciale)

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MESOFILLO:

(manca in Elodea, una monocotiledone acquatica)

•Sistema fondamentale interposto fra le due epidermidi

•Formato da tessuto clorofilliano e conduttore

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Anatomia generale della foglia bifacciale nelle mesofite

Da Stern.

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Tessuto a palizzata

Tessuto a palizzata

Tessuto lacunoso

Tessuto lacunoso

M

E

S

O

F

I

L

L

O

40

FOGLIE BIFACCIALI

Epidermide superiore

Mesofillo

a palizzata

lacunoso

Epidermide inferiore

Palizzata: fagiolo, 69% dei cloroplasti totali

ricino, 82% “ “ “

fragola, 86% “ “ “

In 1 mm2 di foglia di ricino:

403000 cloroplasti nel palizzata

92000 cloroplasti nel lacunoso

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Foglia bifacciale xeromorfa (xerofite)Esempio: Nerium oleander

Da Raven.

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Adattamenti xeromorfici

• Spessa cuticola

• Epidermide superiore pluristratificata (talora anche per lariserva d’acqua, es. Peperomia)

• Frequente ipoderma meccanico (sclerofille, es. Yucca, Ficus)

• Tessuto a palizzata stratificato

• Tessuto lacunoso compatto

• Epidermide inferiore anche associata con un ipoderma acquifero

• Stomi infossati, anche all’interno di cripte stomatiche

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Foglia bifacciale natante (idrofite)Esempio: Nymphaea odorata

Da Raven.

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Adattamenti alla condizione natante

• Stomi sulla pagina superiore (foglie epistomatiche)

• Tessuto lacunoso cospicuo e con ampi spazi aeriferi

• Presenza di sclereidi (contro il collasso degli spazi aeriferi)

• Piccioli ricchi di aerenchima (galleggiamento, diffusione dei gas)

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Anatomia generale

della foglia equifacciale nelle Monocotiledoni

Da: www.agr.unifi.it

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Mesofillo

omogeneo

Da: Speranza.

Foglia equifacciale di

mais (Zea mays,

Graminacee)

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Mesofillo

omogeneo

Da: Speranza.

Foglia equifacciale di

canna da zucchero

(Saccharum

officinarum,

Graminacee)

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Foglia di semprevivo (Sempervivum,

Crassulaceae, xerofita succulenta)

Da: Speranza.

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FOGLIE EQUIFACCIALI

TIPO NARCISO (clorenchima eterogeneo)

Epidermide superiore

Mesofillo

a palizzata

lacunoso con fasci

a palizzata

Epidermide inferiore

TIPO CANNA (clorenchima omogeneo)

Epidermide superiore

Mesofillo omogeneo

Epidermide inferiore

TIPO ALOE o SEMPREVIVO

Epidermide superiore

Abbondante parenchima acquifero centrale compatto

Epidermide inferiore

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Nelle piante sommerse le foglie sono di tipo isolaterale/equifacciale, ma molto semplificate:

la cuticola è molto sottile e permette il passaggio di acqua, sali e gas; sono assenti gli stomi,

anche se alcune piante usano strutture non dissimili per assimilare ioni; le cellule

dell'epidermide contengono clorofilla, il mesofillo è formato da un tessuto parenchimatico

clorofilliano costituito da grosse cellule e presenta grandi spazi intercellulari, molto ridotti

sono i vasi conduttori.

Sezione trasversale di Zanichellia palustris. Da notare l'epidermide con clorofilla, la

grandezza delle cellule parenchimatiche, il ridotto vaso conduttore centrale e soprattutto

l'ampiezza degli spazi intercellulari.

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Anatomia generale

della foglia aghiforme delle

Gimnosperme

Ric: un tipo di

foglia equifacciale

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Da: Speranza.

Anatomia generale

della foglia unilaterale delle Monocotiledoni

Foglia di erba cipollina

(Allium schoenoprasum)

Foglia di iris

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Struttura dei fasci conduttori

Foglia bifacciale ed equifacciale

Stessa struttura di base dei fasci del fusto:

collaterali chiusi (salvo eccezioni, manca il

cambio).

• Xilema: interno nel fusto, superiore nella

foglia

• Floema: esterno nel fusto, inferiore nella

foglia

• spesso presente guaina del fascio

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X

F

Disposizione dei fasci

Fasci chiusi che in certe dicotiledoni sempreverdi,

nella nervatura principale, possono essere aperti

per una modesta crescita secondaria.

Nervature periferiche a struttura sempre più

semplice.

Il libro si arresta prima del legno.

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Guaina del fascio

Xilema

Floema

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Foglia unifacciale (tipo cipolla, iris)

1 ordine di fasci disposti ad anello

2 ordini di fasci con il legno verso il centro

Epidermide inferiore

Pagina interna (epid. sup.)

cipolla

X

F

iris

Fase di passaggio

X

F

X

F

X

F

X

F

X

F

X

F

X

F

X

F

Solo epidermide

inferiore

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57Foglia unifacciale di irisFoglia unifacciale di erba cipollina Da

: S

pe

ran

za.

Epidermide inferiore

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Durata delle foglie

• Piante annuali = durata delle foglie coincide con vita della pianta

• Piante perenni geofite = rinnovo annuale delle foglie (perenne la parte ipogea)

• Piante perenni legnose� a foglie stagionali (decidue): caducifoglie� a foglie persistenti: sempreverdi� a foglie marcescenti (es. Quercus)

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Caduta delle foglie

Caduta delle foglie = ABSCISSIONE fogliare

• Fenomeno attivo dovuto alla formazione di un tessuto di separazione (cellule piccole

che degenerano).

• Alla caduta resta una cicatrice fogliare come strato di sughero