Lezione 3 – I Procarioti

BOTANICA SISTEMATICA

Alessandro Petraglia

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I Procarioti

I concetti di piante ed animali erano un tempo equiparati ai due grandi gruppi sistematico-tassonomici comunemente accettati per i viventi

Oggi è noto che questi non sono gruppi naturali

Regnum vegetabile

Regnum animale

Il regno vegetale non costituisce una comunità evolutiva e quindi non rappresenta un taxon

Nell’ambito dello studio della botanica sistematica ci occuperemo degli organismi fotoautotrofi e di quegli organismi eterotrofi che derivano dagli autotrofi o che sono importanti per comprenderne la filogenesi

I Procarioti

Tutti gli organismi viventi sono raggruppati in tre grandi linee evolutive definite

DOMINI

4 Phyla

Protista

23 Phyla

I Procarioti

Nell’ambito dei gruppi che verranno considerati il taxon di riferimento sarà la DIVISIONE, che comprende grandi comunità evolutive MONOFILETICHE cioè derivate da un gruppo ancestrale comune

I loro nomi hanno le seguenti desinenze:

- phyta- mycota

Per gli eucarioti autotrofi

Per i funghi

Per ragioni didattiche la trattazione dei gruppi si basa su due principi fondamentali

Filogenesi

Livello di organizzazione

All’interno dei Prokaryota vengono distinti gli Archaebacteria (o Archaea) e gli Eubacteria. Nell’ambito degli Eukarya vi sono i mixomiceti e gli oomiceti, i funghi eterotrofi e i licheni e le alghe eucariote e le piante verdi terrestri (EMBRYOPHYTA o CORMOBIONTA o CORMOPHYTA).

I Procarioti

GlaucophytaEuglenophytaCryptophytaChlorarachniophytaDinophytaHaptophytaHeterokontophytaChlorophytaRhodophyta

BryophytaPteridohytaSpermatophyta

Tipo di organizzazione

Alghe procariote

Taxon

ArchaeaBacteria

Eucarya

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Funghi chitinosiLicheni

Funghi mucillaginosi

CyanobacteriaProchlorophyta

MyxomycotaOomycotaAcrasiomycota

Eumycophyta

EmbriofiteCormofitePiante verdi terrestri

Alghe eucariotiche

I procarioti sono gli organismi più abbondanti sul nostro pianeta e si trovano in tutti gli ambienti acquatici e terrestri, anche più estremi ed inusuali come gli ambienti privi di ossigeno, le sorgenti termali calde, gli ambienti con pH molto acido o alcalino, i deserti freddi o caldi, le profondità oceaniche…

Tutti i procarioti sono caratterizzati da un’organizzazione cellulare che li distingue nettamente dagli organismi eucarioti e che costituisce la ragione della separazione in gruppi distinti

Molti procarioti sono organismi eterotrofi, altri sono chemioautotrofi e alcuni fotoautotrofi o fototrofi

I Procarioti

I cianobatteri, conosciuti un tempo come alghe azzurre (o blu-azzurre), sono gli unici organismi procarioti fotoautotrofi ossigenici, in grado cioè di produrre ossigeno che viene liberato nell’atmosfera durante l’attività fotosintetica

Per questa ragione i cianobatteri sono tradizionalmente studiati dai botanici, anche se oggi sono inclusi nei testi di microbiologia

Tutte le piante terrestri sono caratterizzate dall’avere lo stesso tipo

di fotosintesi basata sulla presenza di clorofilla a, uguali pigmenti accessori e trasportatori di elettroni localizzati sui cloroplasti

Fotosintesi ossigenica…esiste una fotosintesi non ossigenica?

I Procarioti

Tra i batteri sono presenti altri tipi di fotosintesi basati su meccanismi diversi da quelli che accomunano i cianobatteri, le alghe, i muschi, le felci, le conifere e le piante a fiore

Alcuni batteri non hanno, infatti, la clorofilla a, e utilizzano idrogeno solforato come donatore di elettroni invece dell’acqua, producendo così come prodotto di scarto zolfo elementare invece che ossigeno molecolare

Tra questi batteri vi sono i BATTERI VERDI e i BATTERI PURPUREI che contengono molecole definite BATTERIOCLOROFILLE

Nessuno di questi due gruppi contiene entrambi i fotosistemi PS I e PS II, ma solo uno dei due

In base alle caratteristiche degli apparati fotosintetici dei batteri purpurei e dei batteri verdi, si pensa che nel corso dell’evoluzione i fotosistemi dei cianobatteri siano derivati dalla simbiosi tra solfobatteri rossi e verdi

I Procarioti

PHYLUM CYANOBACTERIA

I cianobatteri comprendono circa 2000 specie

La maggior parte dei cianobatteri hanno dimensioni comprese tra 1 e 30 m, ma in alcune specie le dimensioni aumentano

notevolmente arrivando fino ai 60 m di Oscillatoria princeps, il più grande procariote noto sul nostro pianeta

Cyanobacteria

Esse svolgono un ruolo ecologico estremamente importante nei cicli del carbonio e dell’azoto e altrettanto importante è stato il contributo che questo gruppo di fotoautotrofi ossigenici ha dato nel corso dell’evoluzione di tutti gli organismi vegetali

La cellula cianofitica è mediamente 5-10 volte più grande della cellula batterica

Nella parte centrale ed incolore delle cellule delle alghe azzurre si trovano tratti di DNA in forma di granuli, bastoncini, reticoli o filamenti

APPARATO CROMATINICO

Equivalente del NUCLEO

La parete cellulare è costituita da MUREINA e manca completamente la cellulosa

Cyanobacteria

Nelle cianofite si trova spesso all’esterno una GUAINA DI GELATINA che al microscopio elettronico presenta una struttura fibrosa ed assieme ad amminoacidi e lipidi contiene anche polisaccaridi

Le membrane fotosintetiche dei cianobatteri, i tilacoidi, non appaiono come invaginazioni della membrana plasmatica, ma presentano punti di contatto con essa

I due lati dei tilacoidi dei cianobatteri presentano entrambi delle strutture emisferiche, i FICOBILISOMI, formati da tre pigmenti accessori alla fotosintesi:

FICOBILINE

FICOERITRINA Rossa 560-590 nm

FICOCIANINA Azzurra 610-630 nm

ALLOFICOCIANINA

Azzurra 650 nm

Cyanobacteria

Oltre alla clorofilla a e alle ficobiliproteine tra i pigmenti vi sono anche alcuni carotenoidi tra i quali -carotene, zeaxantina, echinone e mixoxantofilla (MAI LUTEINA)

Come sostanza di riserva i cianobatteri contengono

AMIDO DELLE CIANOFICEE

Si tratta di un GLUCANO che viene accumulato tra i tilacoidi in forma di particelle non visibili al microscopio ottico

GRANULI DI CIANOFICINA

Piccoli corpi leggermente spigolosi, visibili al microscopio ottico, che sono costituiti da polimeri degli amminoacidi arginina e asparagina che fungono da riserva di AZOTO

GRANULI DI VOLUTINA

Questi granuli costituiti prevalentemente da polifosfati sono la riserva di FOSFORO della cellula utilizzati come riserva energetica (ATP)

Cyanobacteria

nu

ty

fi

cy

pp

pg

ru

schema cellulare

- prive di nucleo = nucleoplasma (nu)

- sistemi tilacoidali periferici per la fotosintesi (ty)

- pigmenti fotosintetici = clorofilla a

- pigmenti accessori = ficobiline

- sostanze di riserva = polimeri ramificati del

glucosio (pg)

- granuli di cianoficina = polimero da Ar e As (cy)

- granuli di volutina (polifosfati) (pp)

- involucro cellulare = plasmalemma + parete cellulare a più strati

prevalgono pectine e peptidoglicani = mureina in alcuni casi è presente una guaina organica di gelatina

Cyanobacteria

Organizzazione cellulare

Organizzazione strutturale

Cyanobacteria

Alcune cianofite sono

CENOBI

FILAMENTI CON DIFFERENZIAMENTO ETEROPOLARE

FILAMENTI NON RAMIFICATI

FILAMENTI CON RAMIFICAZIONI

Dermocarpa

UNICELLULARI

La differenziazione morfologica che deriva da queste forme comprende

CENOBI

Merismopedia sp.

Chroococcus turgidus

UNICELLULARI

Cyanobacteria

CENOBI

FILAMENTI CON DIFFERENZIAMENTO ETEROPOLARE

FILAMENTI NON RAMIFICATIFILAMENTI CON RAMIFICAZIONI

UNICELLULARI

FILAMENTI NON RAMIFICATI

Spirulina

Phormidium

Oscillatoria

Cyanobacteria

CENOBI

FILAMENTI CON DIFFERENZIAMENTO ETEROPOLARE

FILAMENTI NON RAMIFICATIFILAMENTI CON RAMIFICAZIONI

UNICELLULARI

Anabaena azollae

FILAMENTI NON RAMIFICATI

Nostoc ellipsosporum

Cellule differenziate prive di biliproteine e fotosistema II in grado di ridurre l’N molecolare atmosferico per l’azione dell’enzima NITROGENASI

CON ETEROCISTI

Cyanobacteria

CENOBI

FILAMENTI CON DIFFERENZIAMENTO ETEROPOLARE

FILAMENTI NON RAMIFICATI

FILAMENTI CON RAMIFICAZIONI

UNICELLULARI

FILAMENTI CON RAMIFICAZIONI

Vere ramificazioni

False ramificazioni

Le false ramificazioni sono costituite da segmenti emergenti dalla guaina gelatinosa del filamento madre

Si formano per per la modificazione del piano di divisione

Tolypothrix

Cyanobacteria

Rivularia bullata

CENOBI

FILAMENTI CON DIFFERENZIAMENTO ETEROPOLARE

FILAMENTI NON RAMIFICATI

FILAMENTI CON RAMIFICAZIONI

UNICELLULARI

FILAMENTI CON DIFFERENZIAMENTO ETEROPOLARE

Cyanobacteria

Riproduzione e moltiplicazione

La riproduzione delle alghe azzurre avviene per scissione cellulare

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Le forme filamentose presentano un accrescimento intercalare per divisione delle cellule del filamento, con la formazione di pareti trasversali a crescita centripeta

La moltiplicazione avviene per frammentazione del filamento aspecifica oppure per mezzo di ORMOGONI composti da poche cellule

Segmenti di filamenti costituiti da poche cellule giovani e non specializzate che si distaccano dal filamento madre per produrne uno nuovo

Cyanobacteria

In alcune forme unicellulari il contenuto della cellula madre ingrossata si divide successivamente in un gran numero di ENDOSPORE sferiche che,vanno a costituire altrettanti nuovi individui

Per il superamento dei periodi sfavorevoli vengono formati gli ACINETI

Singole cellule resistenti ricche di sostanze di riserva che presentano una forte crescita ed ispessimento della parete cellulare e che germinano formando ormogoni

Cyanobacteria

Sistematica

Classe Cyanophyceae

Sottoclasse Coccogoneaeunicellulari o formano cenobi di poche o molte cellule mai lunghi filamenti

Sottoclasse Hormogoneaelunghi filamenti e sono suddivise in 3 ordini in base al grado di differenziazione cellulare

Oscillatoriales no eterocisti-acineti; no ramificazioni; ormogoni

Nostocales eterociti; a volte acineti; false ramificazioni; ormogoni

Stigonematales vere ramificazioni; ormogoni

Cyanobacteria

I reperti fossili e la filogenesi molecolare hanno datato l’origine dei cianobatteri al Precambriano

Ecologia

Formazioni rocciose di origine biogenica, chiamate STROMATOLITI, sono state trovate in depositi fossili vecchi 2,7 miliardi di anni

Questi stromatoliti si formarono quando l’ossigeno non era ancora presente nell’atmosfera primordiale e si pensa che possano essere stati costruiti da organismi molto simili ai cianobatteri attuali

Stromatoliti viventi si trovano ancora oggi nella Shark Bay in Australia

Cyanobacteria

La capacità di molti batteri di fissare l’azoto atmosferico è importantissima dal punto di vista ecologico

Se nell’ambiente è presente ammonio le eterocisti non si formano, ma se l’azoto disponibile scarseggia, le eterocisti si sviluppano , fissano l’azoto e lo trasferiscono alle cellule vegetative vicine

La maggior parte delle specie vive libera, ma alcune formano associazioni simbiontiche con le piante

Anabaena vive in simbiosi con Azolla e le radici di molte cycadine, Nostoc con epatiche, antocerote e alcuni funghi

Importantissime sono le specie del genere Trichodesmium che vivono in mare aperto e sono in grado di procedere alla fissazione dell’azoto (senza eterocisti) e di arricchire di azoto gli oceani in zone altrimenti prive dello stesso