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Lezione 8 I – Le Pteridofite
BOTANICA SISTEMATICA
Alessandro Petraglia
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G.
Fors
t.
Sistematica
GlaucophytaRhodophytaChlorophytaEuglenophytaDinophytaCryptophytaChlorarachniophytaHaptophytaHeterokontophyta
BryophytaPteridohytaSpermatophyta
Tipo di organizzazione
Alghe procariote
Taxon
ArchaeaBacteria
Pro
cari
oti
Eu
cari
oti
auto
trofi
ete
rotr
ofi
auto
trofi,
in p
art
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eco
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bio
nti
ci
Funghi chitinosiLicheni
Funghi mucillaginosi
CyanobacteriaProchlorophyta
MyxomycotaAcrasiomycotaOomycotaPlasmodiophoromycotaEumycota
EmbriofiteCormofitePiante verdi terrestri
Alghe eucariotiche
Eucarya
Pteridophyta
Le pteridofite comprendono tutte le piante la cui diffusione è principalmente affidata a meiospore e che posseggono uno sporofito formato da veri tessuti
LE LE PTERIDOFITEPTERIDOFITE
Le pteridofite vengono definite
non producono fiori o semi
presentano sistemi di conduzione e trasporto
dell’acqua o dei nutrienti (VERI
TESSUTI)
CRITTOGAMEVASCOLARI
Dicksonia
Pteridophyta
Le pteridofite, a differenza delle briofite, sono caratterizzate da alternanza di generazioni antitetiche eteromorfiche in cui prevale lo SPOROFITO
Un’altra fondamentale differenza riguarda la morfologia dello sporofito che è semplicissimo nelle briofite e raggiunge notevoli dimensioni e livelli di complessità nelle pteridofite dove è di norma costituito dai tre organi fondamentali delle TRACHEOFITE (radici, fusto e foglie)
Il GAMETOFITO ha una vita molto breve ed è perenne solo in alcune specie molto primitive
Le pteridofite sono le più antiche piante vascolari comparse sulla terra ferma per cui in alcune di esse si possono ancora riscontrare forme molto arcaiche di sistemi di conduzione
Leptopteris superba
Le pteridofite sono enormemente più evolute delle briofite per gli apparati vegetativi e per il loro ciclo vitale, ma sono molto simili alle briofite per le modalità di riproduzione sessuale in quanto avviene a seguito dell’unione tra gameti prodotti da ANTERIDI ed ARCHEGONI. Da questa unione viene generato un EMBRIONE che, come nelle briofite, non entra in quiescenza, ma è più evoluto in quanto in esso sono già riconoscibili le parti della futura pianta
Pteridophyta
L’EMBRIONE si può considerare uno sporofito allo stadio giovanile che viene nutrito dal gametofito e continua così quella dipendenza trofica tra le due generazioni già presente nelle briofite
Tuttavia la dipendenza trofica è limitata nel tempo in quanto ben presto dall’embrione si sviluppa la giovane piantina che diviene completamente autosufficiente
MorfologiMorfologiaaL’embrione
Pteridophyta
Le pteridofite erano un tempo collocate nelle CORMOFITE poiché il loro apparato vegetativo è costituito da radici, fusto e foglie e non da un TALLO
Questo, tuttavia non è vero per alcune specie fossili che erano formate solo da un rizoma sotterraneo che era adibito anche all’assorbimento dell’acqua e da piccole e semplici porzioni subaeree poco ramificate e ricoperte da piccole estroflessioni simili a foglie, ma prive di nervatura (Asteroxylon mackiei – Devoniano, circa 350 milioni di anni fa)
Lo sporofito adulto
Lo sviluppo delle foglie è un momento cruciale nell’evoluzione di questi organismi e di tutti gli organismi vegetali che popolano le terre emerse in quanto le foglie non sono solo gli elementi deputati ad effettuare preferenzialmente la fotosintesi, ma costituiscono quegli elementi che preferenzialmente disperdono l’acqua e, quindi, il loro sviluppo è parallelo allo sviluppo di metodi e strutture per limitare la perdita dell’acqua e stabilizzare il bilancio idrico
Blechnum discolor
Pteridophyta
Nella maggior parte delle Psilophytopsida (Rhyniophyta) non vengono differenziate vere e proprie foglie
Si può dire che tutta la sistematica dei vari stipiti di pteridofite si basi sul tipo di foglie
LE FOGLIE
Nelle Equisetopsida (Sphenophyta) le foglie sono inizialmente verticillate e poi, nelle specie attuali di equiseti, concrescono lateralmente così da costituire ad ogni nodo una specie di guaina
Nelle Lycophytopsida (Lycophyta) si trovano già le prime autentiche foglie (LICOFOGLIE o MICROFILLE) che appaiono di norma caratterizzate dal possedere una sola nervatura che inizialmente non si estende nemmeno lungo tutta a lamina fogliare
Nelle Pteridopsida (Pterophyta) invece le foglie hanno subito un’evoluzione notevole passando da forme simili a fusti ramificati frequentemente su più piani a fusti ramificati su un unico piano fino alla produzione di piccole espansioni laterali. Questa forma si è evoluta fino a dare origine, nelle specie attuali, alle FILICOFOGLIE (o MACROFILLE). Queste sono spesso suddivise in PINNE, PINNULE e livelli di ramificazione ancora inferiori
Pteridophyta
Alla foglia può essere affidata soltanto la funzione vegetativa di organo fotosintetizzante (TROFOFILLO) o soltanto la funzione riproduttiva (SPOROFILLO) o entrambe le funzioni (TROFOSPOROFILLO)
La disposizione delle gemme può risultare caratteristica come nel caso delle felci che posseggono VERNAZIONE CIRCINNATA e la cui foglia assume, all’inizio del suo sviluppo e durante la sua distensione, la forma di un pastorale
La struttura anatomica delle foglie è molto simile a quella della Angiospermae, con due strati di epidermide ed un mesofillo clorofilliano all’interno
Pteridophyta
Tra le specie viventi ne esistono alcune che sono arboree, ma la maggior parte delle specie sono di dimensioni minori
Il fusto di alcune specie estinte di Sphenophyta potevano raggiungere i 2 m di diametro a fino a 40 metri di altezza
IL FUSTO
Ecco quindi che nei fusti delle pteridofite si sviluppano XILEMA e FLOEMA in forme molto differenti durante l’evoluzione di questo gruppo
La funzione principale del fusto è quella di portare le foglie, cioè gli organi deputati alla fotosintesi, ma insieme a questa funzione il fusto deve trasportare l’acqua alle foglie per fare la fotosintesi e i prodotti della fotosintesi al resto della pianta
Pteridophyta
Ecco quindi che nei fusti delle pteridofite si sviluppano XILEMA e FLOEMA in forme molto differenti durante l’evoluzione di questo gruppo
La disposizione più arcaica di questi elementi conduttori si trova nelle Psilophytopsida (ma anche in alcune Pterophyta) il cui fusto possiede un cordone compatto di XILEMA al centro che viene avvolto da un mantello di floema. Questa organizzazione primitiva, posseduta dalle piante terrestri più primitive, prende il nome di APLOSTELE o PROTOSTELE. In questi fusti semplici mancava l’endoderma e il midollo al centro della STELE Un’organizzazione tanto semplice dei tessuti conduttori poteva essere sufficiente per far quadrare il bilancio idrico dato che queste piante primitive erano prive di foglie e di vere radici. In esse la quantità di soluzioni trasportate era piuttosto limitata e queste piante erano costrette a vivere in ambienti molto umidiLa PROTOSTELE è stata conservata anche in piante provviste di vere foglie
Pteridophyta
Secondo una delle teorie dell’evoluzione della stele si ritiene che dalla PROTOSTELE si sia evoluta un’altra forma chiamata ACTINOSTELE, largamente diffusa nelle radici e presente in alcune LycophytaEssa è costituita da una massa centrale legnosa alla cui periferia sono situati alternativamente i tessuti conduttori cribrosi e legnosi. Tali modifiche avrebbero prodotto un aumento dei tessuti conduttori con il conseguente maggio trasporto di acqua e soprattutto sarebbe aumentata la superficie di contatto tra XILEMA e FLOEMA
Questi possibili maggiori scambi tra XILEMA e FLOEMA sarebbero e sono ancora maggiori nella PLECTOSTELE che si sarebbe sviluppata dalla ACTINOSTELE e che è ora largamente diffusa proprio nelle Lycophyta
Questi primi tre tipi di STELE hanno in comune il fatto che al centro del fusto non vi è alcun tipo di midollo che esiste in vece in tutti gli altri tipi di fusto
Essa è costituita da strati alterni di XILEMA e FLOEMA
Pteridophyta
Secondo un’altra linea dalla PROTOSTELE si sarebbe passati alla SIFONOSTELE ECTOFLOICA, che si trova ancora oggi in Tmesipteris oltre che in varie Lycophyta e Sphenophyta
Questo cilindro pieno di midollo avrebbe costituito un vantaggio di tipo strutturale infatti mentre un cilindro “pieno” è più resistente alla trazione, un cilindro “vuoto” è più resistente alle forze di taglio poiché le forze agenti sullo XILEMA si annullano al centro della STELE. Di conseguenze la presenza del midollo potrebbe essere stata un vantaggio per la stabilità trasversale delle piante, oltre che come elemento di stoccaggio delle sostanze di riserva
Essa ricorda molto una PROTOSTELE dalla quale si differenzia perché possiede un cilindro di legno cavo riempito dal MIDOLLO
Tmesipteris
Pteridophyta
Dalla SIFONOSTELE ECTOFLOICA sarebbe derivata la SIFONOSTELE ANFIFLOICA nella quale il FLOEMA è situato sia tra CORTECCIA e XILEMA sia tra XILEMA e MIDOLLO
Dalla frammentazione di questi fasci di conduzione si è probabilmente originata l’APLOMERISTELE che è la tipica stele delle maggior parte delle Filicales
Questo tipo di stele è ancora oggi osservabile in alcune Lycophyta (Selaginellaceae) sia in alcune Pterophyta
La sezione trasversale di un fusto con APLOMERISTELE evidenzierà un certo numero di fasci concentrici perifloematici ognuno costituito da una porzione centrale compatta di XILEMA completamente circondata da FLOEMA
I fusti con al centro un’unica stele sono diffusi in piante estinte con foglie piccole e bassa richiesta di acqua mentre i fusti dotati di APLOMERISTELE sono diffusi in piante viventi con foglie anche molto grandi
Pteridophyta
La seconda linea evolutiva che sarebbe partita dalla SIFONOSTELE ECTOFLOICA avrebbe condotto alla SIFONO-EUSTELE che si rinviene in alcune Pterophyta considerate evolute (Osmundaceae)
Dalla ulteriore frammentazione del FLOEMA si passa alla struttura tipica della EUSTELE
Essa costituisce una problematica fase di passaggio verso la EUSTELE ed è caratterizzata dalla frammentazione dello XILEMA in un certo numero di cordoni distinti tra i quali il midollo si spinge formando dei primitivi RAGGI MIDOLLARI
La EUSTELE si trova nelle primitive Equisetacee e nelle Ofioglossacee che, invece, sono considerate tra le più evolute
La EUSTELE è la stessa STELE che si rinviene nelle Gimnospermae, tuttavia è probabile che in queste derivi direttamente dalla PROTOSTELE e non dalla SIFONO-EUSTELE come nelle pteridofite
Pteridophyta
Nelle Psilophytopsida non esistevano radici, ma già nelle Lycophyta queste sono ben differenziate e si sviluppano mediante una cellula apicale che cresce e si divide dicotomicamente
Le radici rappresentano l’apparato assorbente
LA RADICE
La struttura della stele nella maggior parte delle felci è del tipo ACTINOSTELE, come nelle SPERMATOPHYTA
Pteridophyta
Nelle pteridofite più primitive il gametofito, o PROTALLO, è ancora pluriennale, di solito parzialmente o totalmente interrato, per cui è privo di clorofilla, e si nutre per via micotrofica
Gametofiti più evoluti sono quelli laminari che hanno dimensioni di una decina di millimetri e sono autotrofi per la presenza di clorofilla
Il gametofito
Il massimo dell’evoluzione coincide con la riduzione del PROTALLO che è costituito da poche cellule che si formano addirittura nella meiospora dalla quale finiscono per sporgere solo in parte
Nelle pteridofite questa serie evolutiva si rinviene praticamente in ogni stipite che possiede sia forme con gametofiti molto sviluppati sia forma con gametofiti estremamente ridotti
Pteridophyta
I gametofiti autonomi sono formati da un certo numero di RIZOIDI ialini del tutto simili per forma e funzione a quelli delle briofite, da cellule vegetative e da GAMETANGI (ANTERIDI e ARCHEGONI) che ricordano molto quelli delle briofite
Pteridophyta
Il PROTALLO normalmente non si riproduce per via vegetativa, tuttavia sono noti rari casi di produzione di PROPAGULI da parte del gametofito
La riproduzione vegetativa è invece abbastanza frequente da parte dello sporofito
RiproduzioRiproduzioneneLa riproduzione vegetativa
Essa avviene facilmente per spezzettamento del cespo intero o del suo rizoma. Un certo numero di felci sono capaci di produrre al margine delle loro foglie delle nuove piantine che, appena distaccate, sono in grado di accrescersi e di formare così una nuova pianta
Pteridophyta
Questo tipo di riproduzione è affidato a MEIOSPORE prodotte in seguito a divisioni mitotiche da parte di cellule particolari (CELLULE MADRI DELLE MEIOSPORE) che nelle pteridofite sono situate all’interno di SPORANGI delimitati da una parete fatta da cellule sterili
Riproduzione per sporogonia
Nelle specie più primitive gli sporangi sono portati all’apice di ramificazioni (Rhynia), ma nella maggior parte delle specie essi sono prodotti da foglie più o meno modificate
Nel caso di SPOROFILLI questi, in molte specie, sono inseriti a spirale su di un asse ingrossato così da formare un complesso spiciforme che viene denominato STROBILO
Pteridophyta
Nelle Rhyniophyta gli sporangi erano isolati (Rhynia) o appaiati (Horneophyton), apicali al fusto e alle sue ramificazioni
Nelle Lycophyta gli sporangi divengono ascellari.Essi infatti sono riuniti all’ascella di foglie normali oppure di sporofilli per lo più riuniti in strobili terminali ai rami
Notevole è il valore sistematico e filogenetico degli SPORANGI
Nelle Zosterophyllophyta gli sporangi, pur rimanendo apicali a minuscole ramificazioni, erano inseriti anche lungo il fusto e non solo al suo apice
Rhynia
Pteridophyta
Nelle Sphenophyta attraverso forme primitive intermedie si arriva alla forma degli equiseti attuali i cui sporangi hanno forma peltata, sono riuniti in strobili terminali e vengono portati sulla pagina inferiore, in prossimità del margine
Nelle Pterophyta si passa da forme con sporangi isolati, situati alle estremità delle ramificazioni del filloforo, a sporangi, sempre isolati, disposti lungo il margine dei macrofilli derivati dai fillofori
Solo in seguito gli sporangi si riuniscono in gruppi (SORI) e cambiano posizione spostandosi sulla pagina inferiore della foglia dapprima in prossimità del suo margine, che spesso è ripiegato per proteggerli, in seguito più ventralmente
Pteridophyta
sorofronda fertile
Sempre nelle Pterophyta si nota il passaggio da forme, con gli sporangi privi di protezione, a forme più evolute, nelle quali si differenzia una membrana (INDUSIO) che protegge i SORI, a forme ancora più evolute nelle quali la protezione delle spore è ulteriormente accresciuta in seguito al ripiegamento della stessa foglia che porta gli sporangi (formazione di strutture paragonabili ad un frutto primordiale – SPOROCARPI)
Pteridophyta
La riproduzione sessuale avviene tra ANTEROZOIDI bicigliati (talvolta pluricigliati) che vengono liberati dagli ANTERIDI in cui vengono prodotti ed OOSPERE che sono differenziate nella porzione basale ingrossata degli ARCHEGONI
Riproduzione sessuale
La proliferazione dello zigote di norma segue immediatamente la gamia e porta alla formazione di un embrione
Si conoscono gametofiti OMOTALLICI ed ETEROTALLICI
Nei gametofiti OMOTALLICI è stata accertata (almeno in Pteridium aquilinum) l’autosterilità che ha, probabilmente, lo scopo di impedire la formazione di sporofito omozigoti
Pteridium aquilinum
Pteridophyta
Il ciclo della felce dolce (Polypodium vulgare) è il seguente:
Le meiospore vengono diffuse ovunque dal vento e se cadono in un ambiente adatto (umido e non eccessivamente soleggiato) germinano producendo un PROTALLO laminare e cuoriforme che si attacca al terreno con dei rizoidi che spuntano dalla pagina inferiore
Dopo un breve tempo il PROTALLO produce, sulla sua faccia inferiore, ANTERIDI ed ARCHEGONI (specie OMOTALLICA)
gametofito
rizoidi
plantula
sporofito
1
2
3
In presenza di un sottile film di liquido avviene la fecondazione con la produzione di uno zigote e subito dopo di un EMBRIONE
Pteridophyta
Dopo la fecondazione il protallo muore e l’embrione da origine ad una plantula che inizialmente ha uno sviluppo simile ad una briofita, ma poi si sviluppa in una pianta autonoma complessa.
gametofito
rizoidi
plantula
sporofito
1
2
3
In breve tempo la piantina cresce formando un lungo rizoma sul quale sono inserite le foglie A stagione avanzata le foglie producono gli sporangi raggruppati in SORI che assumono una colorazione tipica
All’interno degli sporangi vengono prodotte le meiospore che si libereranno all’apertura dello sporangio
Pteridophyta
A maturità le spore sono liberate
attraverso la rottura dello
sporangio
spore
sporangi
Pteridophyta
PteridophytaPteridophytaPsilophytopsida
Psilotopsida
Lycopodiopsida
Equisetopsida (=Sphenopsida)
RhynialesZosterophyllalesTrimerophytales
AsteroxylalesProtolepidodendralesLycopodialesSelaginellalesLepidodendralesIsoetales
SphenophyllalesEquisetales
PteridopsidaPseudosporochnalesProtopteridalesCladoxylalesCoenopteridalesArchaeopteridales
OphioglossalesMarattiales
OsmundalesGleichenialesSchizaealesHymenophyllalesMatonialesCyathealesPolypodialesPteridalesAspidialesBlechnales
SalvinialesMarsileales
Primofilices
Eusporangiatae
Leptosporangiatae
Hydropterides