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Psicobiologia dellPsicobiologia dell’’attaccamento attaccamento madremadre--figlio e delle cure parentali figlio e delle cure parentali
Gruppo di elefanti femminecon i loro piccoli
Giraffa: il trapasso delle informazioni e dell'esperienza
è fondamentale per permettere ai cuccioli di
sopravvivere
Cura del nido di una gru coronata
Tigre: oltre ad allattarli, la madre dovrà insegnare ai suoi cuccioli a cacciare, a scegliere le prede e a riconoscere i
territori che possono risultare più ricchi
Albatro: questi uccelli riconoscono e
accudiscono i propri pulcini
Le cure parentali sono Le cure parentali sono ampiamente diffuse in ampiamente diffuse in natura, e costituiscono natura, e costituiscono
uno degli esempiuno degli esempipipiùù semplici di semplici di
comportamento socialecomportamento sociale
Punto di vista della Sociobiologia: Punto di vista della Sociobiologia: sono un esempio di comportamento altruista, contribuisconosono un esempio di comportamento altruista, contribuisconoalla cosiddetta alla cosiddetta fitnessfitness (o idoneit(o idoneitàà) ) complessivacomplessiva delldell’’individuo.individuo.
La condivisione di geni tra genitori e figli rende le cure parenLa condivisione di geni tra genitori e figli rende le cure parentalitaliun mezzo efficiente per la propagazioneun mezzo efficiente per la propagazionedel patrimonio genetico delldel patrimonio genetico dell’’individuo. individuo.
Punto di vista della Ecologia:Punto di vista della Ecologia:rientrano nel bagaglio comportamentale delle specie a rientrano nel bagaglio comportamentale delle specie a ““strategia Kstrategia K””, che vivono in ambienti stabili e producono , che vivono in ambienti stabili e producono pochi piccoli, ai quali assicurano alti livelli di cure. pochi piccoli, ai quali assicurano alti livelli di cure.
Opposta a questa Opposta a questa èè la la ““strategia riproduttiva rstrategia riproduttiva r””, tipica di , tipica di specie opportuniste che, vivendo in ambienti favorevoli solo specie opportuniste che, vivendo in ambienti favorevoli solo per periodi di tempo limitati, preferiscono produrre molti per periodi di tempo limitati, preferiscono produrre molti piccoli, senza investire troppa energia nelle cure parentali.piccoli, senza investire troppa energia nelle cure parentali.
Risposta ad una copertain una scimmia di un giorno di vita Surrogati materni di metallo
o rivestiti di stoffa
Tempo speso dal piccolo sui surrogati materni di stoffa e di metallo
Studi pionieristici di Studi pionieristici di Harry HarlowHarry HarlowL’importanza del contatto materno nell’attaccamento del piccolo alla madre
Il piccolo non lascia la madre di stoffa nemmeno quando succhia il latte
da quella di metallo
Prima di questi studi si Prima di questi studi si pensava che fosse la ricerca pensava che fosse la ricerca
di cibo a guidare di cibo a guidare ll’’attaccamentoattaccamento
del piccolo alla madredel piccolo alla madre
Risposta alla presenza del surrogato della madre nell’open field test
Esplorazione di oggetti in presenza del surrogato della madre
Risposta nell’open field test in assenza del surrogato della madre
La madre o un suo surrogato rappresentanoper il piccolo una fonte di sicurezza, come risulta evidente in situazioni
nuove ed insolite
I bambini con attaccamento sicuro o ansiosoI bambini con attaccamento sicuro o ansioso--ambivalente hanno livelli di ambivalente hanno livelli di esplorazione piesplorazione piùù alti rispetto a bambini con attaccamento insicuroalti rispetto a bambini con attaccamento insicuro--evitante o evitante o disorganizzato.disorganizzato.
LL’’esplorazione nei bambini con attaccamento sicuro si effettua senesplorazione nei bambini con attaccamento sicuro si effettua senza za richiedere il contatto materno, mentre quelli con attaccamento arichiedere il contatto materno, mentre quelli con attaccamento ansiosonsioso--ambivalente esplorano solo se a stretto contatto con la madre.ambivalente esplorano solo se a stretto contatto con la madre.
Anche nellAnche nell’’uomo, la qualituomo, la qualitàà delldell’’attaccamento madreattaccamento madre--figliofiglioinfluenza la capacitinfluenza la capacitàà del bambino di interagire del bambino di interagire
con un ambiente nuovocon un ambiente nuovo
AttaccamentoAttaccamento
Processo multisensoriale: Processo multisensoriale: prevalentementeprevalentemente olfattivoolfattivo nei roditori e nei roditori e visivovisivo nei primati.nei primati.
Processo complesso anche dal punto di vista motorio: Processo complesso anche dal punto di vista motorio: basato sulla ricerca di basato sulla ricerca di contatto fisicocontatto fisico, , posture di allattamentoposture di allattamento,,
comportamenti di difesacomportamenti di difesa..
E dal punto di vista cognitivo: E dal punto di vista cognitivo: richiede richiede attenzioneattenzione, , apprendimentoapprendimento, , memoriamemoria,,
riconoscimento socialericonoscimento sociale, , motivazionemotivazione..
Studi moderni di neurobiologia Studi moderni di neurobiologia
Indagine sui meccanismi fisiologici alla base dell’attaccamento madre-piccolo:
• studio dei sistemi sensoriali e dei centri nervosi coinvolti, studi ormonali, studi molecolari.
Studi intrinsecamente importanti:
• forniscono le basi per la comprensione di fenomeni analoghi nell’uomo,base per il trattamento di patologie. Consentono di superare problemi etici derivanti
dalla sperimentazione sull’uomo, mentre l’alto grado di conservazione in senso evolutivo ritrovato in molti meccanismi
assicura la validità generale delle scoperte.
ma intrinsecamente difficili:
• I fenomeni indagati coinvolgono processi multi-sensoriali e risposte motorie complesse.
Necessità di modelli sperimentali più semplici: pulcino, pecora, ratto e topo, scimmie
Etologia delle cure parentali nel topo e nel ratto Etologia delle cure parentali nel topo e nel ratto
Il comportamento materno nel ratto e nel topo consta di ben individuabili moduli comportamentali,
facili da registrare in condizioni di laboratorio:
Nest building: il nido viene periodicamente consolidato e pulito
Licking: i piccoli vengono leccati nella zona ano-genitale e peri-orale
Retrieving: i piccoli fuori dal nido vengono riportati al nido
Retrieving
Nursing: i piccoli vengono allattati tramite posture rigidamente fissate
Nursing: postura ad arco
PlasticitPlasticitàà comportamentale comportamentale
I moduli comportamentali alla base del rapporto madre-piccolo erano in passato ritenuti molto rigidi, fissi, altamente stereotipati.
Si sono invece rivelati piuttosto plastici,dipendenti da strutture e processi funzionali del cervello che sono
potentemente influenzati dall’esperienza.
Tre domande principali:
• In che modo differenze quantitative e qualitative nelle cure materne ricevute dal piccolo influenzano gli stessi comportamenti nel piccolodiventato adulto?
• Quali sono le conseguenze di un’alterata interazione madre-piccolo?- conseguenze immediate, per lo sviluppo- conseguenze a lungo termine, nell’adulto
• Quali sono i meccanismi che promuovono e sostengono l’interazione madre-piccolo? Attaccamento e cure materne.
Contributi prenatali:• Nel ratto: preferenza alla nascita per il liquido amniotico della madre, in un test di doppia scelta basato sulla rotazione del capo verso lo stimolo.
Contributi peri-natali:• Durante gli ultimi giorni di vita pre-natale compaiono nei piccoli di ratto riflessi e moduli comportamentali tipici dei primi giorni di vita post-natale (movimenti di suzione), che risultano quindi essere predittivamente adattati per assicurare, alla nascita, un’idonea interazione madre-piccolo.
• Nell’uomo, preferenza alla nascita per: voci umane vs. silenziovoci femminili vs. maschililingua materna vs. altre linguevoce materna vs. altre vocivoce materna filtrata vs. non filtrata
• I bambini appena nati sono già capaci di muoversi lungo l’addome della madre e raggiungere il seno, preferendolo se preventivamente reso di odore simile al liquido amniotico.
Test usato: biberon collegato adun registratore che emette le voci
da testare
Formazione del legame madreFormazione del legame madre--piccolo: piccolo: attaccamento del piccolo alla madre attaccamento del piccolo alla madre
Apprendimento postApprendimento post--natale: lnatale: l’’imprinting imprinting nel pulcino nel pulcino
I casi classici di imprinting riguardano moduli I casi classici di imprinting riguardano moduli comportamentali comportamentali ““innati senza riferimento allinnati senza riferimento all’’oggettooggetto””. .
LL’’imprinting del seguire, tipico dei piccoli di uccelli imprinting del seguire, tipico dei piccoli di uccelli nidifughinidifughi, , èè un esempio di imprinting dellun esempio di imprinting dell’’oggetto, tramite il quale oggetto, tramite il quale si si determina il riconoscimento della madredetermina il riconoscimento della madre. .
Si basa sulla cosiddetta Si basa sulla cosiddetta ““reazione del seguirereazione del seguire””. .
Apparecchio realizzato da Apparecchio realizzato da EckardEckard HessHessper lo studio dellper lo studio dell’’imprintingimprinting
Durata della fase sensibile dellDurata della fase sensibile dell’’imprintingimprintingdel seguire nel germano realedel seguire nel germano reale
• Possono aver luogo soltanto in una fase sensibile precocedello sviluppo
• Il risultato dell’imprinting è a lungo termine: irreversibilità
• Lesioni dell’iperstriato ventrale (IHMV o HV) praticate prima dell’esposizione allo stimolo di imprinting impediscono l’acquisizione della preferenza.
• Dopo breve tempo dall’avvenuto imprinting si registra a livello dell’IHMV aumento dell’espressione genica, delle molecole di adesione neurale, dei recettori NMDA per il glutamato.
Imprinting: basi neurali Imprinting: basi neurali
A: visione laterale del cervello A: visione laterale del cervello del pulcinodel pulcino
B: sezione coronaleB: sezione coronaleC: sezione paraC: sezione para--sagittalesagittale
NellNell’’ IHMV si trovanoIHMV si trovanoneuroni che rispondono neuroni che rispondono selettivamenteselettivamenteallo stimolo cui il pulcino allo stimolo cui il pulcino èè stato imprintatostato imprintato
Nei mammiferi si parla di fenomeni di apprendimento precoce di tipodi tipo imprintingimprinting. Non identificata un’area “imprinting-specifica”.
Il riconoscimento della madre si basa soprattutto su stimoli olfattivi.
• Lo sviluppo dell’attaccamento alla madre è su base olfattiva nel ratto. Si basa su cambiamenti neurali a livello del bulbo olfattivo. Tali cambiamenti si osservano a seguito di presentazione di un odore legato al nido (naturale o artificiale).
Ruolo centrale del bulbo olfattivo:
Sistema olfattivo nellSistema olfattivo nell’’uomouomo
• L’infusione di noradrenalina a livello del bulbo olfattivo durante la presentazione di uno stimolo odoroso è sufficiente ad indurre l’acquisizione della
preferenza per quell’odore nel piccolo di ratto. Un effetto analogo si ottiene accoppiando un odore con la stimolazione elettrica delle afferenze
noradrenergiche al bulbo olfattivo.
• Viceversa, il blocco dei recettori ß per la noradrenalina a livello del bulbo olfattivo o le lesioni del locus coeruleus impediscono un normale
condizionamento associativo su base olfattiva.
• La presentazione di questo odore induce una aumentata espressione genica e un aumentato up-take di 2DG (glucosio marcato) in regioni glomerulari odore-specifiche.
• In vicinanza delle regioni glomerulari potenziate si registra un allargamento dei glomeruli stessi e cambiamenti nelle risposte elettrofisiologiche delle cellule mitrali, che rispondono più a lungo e con frequenza maggiore.
Il neurotrasmettitore noradrenalinaha un ruolo centrale in questi processi
Valenza funzionale: per la sopravvivenza del piccolo è preferibile l’abuso all’assenza totale di cure.
Significato evolutivo: poiché anche le buone madri possono spesso esibire cure parentali non perfette, schiacciando i piccoli al nido o eseguendo il retrieving con un morso non corretto (e pertanto doloroso), è importante che il piccolo non sviluppi avversione verso la madre, ma si realizzi un normale processo di attaccamento.
LL’’attaccamento del piccolo si può sviluppare anche nei confronti dattaccamento del piccolo si può sviluppare anche nei confronti di madri i madri o femmine adulte che esercitano abuso nei suoi confrontio femmine adulte che esercitano abuso nei suoi confronti
Paired
Random
Naive
Nel piccolo, un odore accoppiato a stimolazione tattile o a modeNel piccolo, un odore accoppiato a stimolazione tattile o a moderato shock elettrico viene rato shock elettrico viene preferito ad un odore neutro. I piccoli di ratto sono meno seletpreferito ad un odore neutro. I piccoli di ratto sono meno selettivi degli adulti nella tivi degli adulti nella preferenza data a certi stimoli. La selettivitpreferenza data a certi stimoli. La selettivitàà propria dellpropria dell’’adulto compare alladulto compare all’’etetàà in cui i in cui i piccoli cominciano a lasciare il nido e a muoversi attivamente.piccoli cominciano a lasciare il nido e a muoversi attivamente.
Nei Mammiferi, si hanno due casi principali:
Pecora:Pecora: il piccolo innesca un processo di cure materne selettive
Ratto:Ratto: cure materne non selettive
Formazione del legame madreFormazione del legame madre--piccolo: piccolo: attaccamento della madre al piccoloattaccamento della madre al piccolo
Nei roditori le cure materne cominciano alla nascitaNei roditori le cure materne cominciano alla nascita
Trasfusioni di sangue da madri di ratto inducono Trasfusioni di sangue da madri di ratto inducono comportamenti materni in femmine non gravide: ruolo degli ormonicomportamenti materni in femmine non gravide: ruolo degli ormoni
Livelli ormonali di progesterone, estradiolo e Livelli ormonali di progesterone, estradiolo e prolattina durante la gravidanza nel ratto.prolattina durante la gravidanza nel ratto.
Ruolo degli ormoni: Ruolo degli ormoni: la caduta dei livelli di progesterone e lla caduta dei livelli di progesterone e l’’aumento dei livelli di estrogeni aumento dei livelli di estrogeni
che si verificano al momento del partoche si verificano al momento del partoinfluenzano linfluenzano l’’inizio del comportamento materno? inizio del comportamento materno?
• Se si abbassano artificialmente i livelli di progesteroneSe si abbassano artificialmente i livelli di progesteronein una femmina gravida tramite in una femmina gravida tramite
isterectomia (asportazione dellisterectomia (asportazione dell’’utero), utero), mimando quindi ciò che accade naturalmente al momento del parto,mimando quindi ciò che accade naturalmente al momento del parto,
si determina una precoce comparsa di comportamenti materni. si determina una precoce comparsa di comportamenti materni.
• Se però si tengono bassi anche i livelli di ormoni estrogeniSe però si tengono bassi anche i livelli di ormoni estrogeni(il contrario di ciò che accade al momento del parto)(il contrario di ciò che accade al momento del parto)
ll’’inizio di tali comportamenti materni inizio di tali comportamenti materni èè fortemente inibito.fortemente inibito.
La presenza di alti livelli di estrogeni contro un basso background di progesterone stimola l’inizio
del comportamento materno a fine gravidanza
Ruolo degli ormoni:Ruolo degli ormoni:ll’’ossitocinaossitocina promuove lpromuove l’’inizio del comportamento materno agendoinizio del comportamento materno agendo
a livello del sistema nervoso centralea livello del sistema nervoso centrale
Dose response plotDose response plot della percentualedella percentualedi femmine di ratto vergini che mostrano di femmine di ratto vergini che mostrano
completo comportamento materno completo comportamento materno entro 1 ora dallentro 1 ora dall’’iniezione iniezione
intraintra--ventricolare di ossitocinaventricolare di ossitocina
OssitocinaOssitocina: prodotta dall: prodotta dall’’ipofisi,ipofisi,stimola le contrazioni uterinestimola le contrazioni uterineche conducono al parto e che conducono al parto e stimola la produzione di latte stimola la produzione di latte nelle ghiandole mammarie.nelle ghiandole mammarie.
La somministrazione di bloccantiLa somministrazione di bloccantidelldell’’ossitocina effettuata nei giorni ossitocina effettuata nei giorni successivi al parto non successivi al parto non èè capace capace di arrestare i moduli comportamentalidi arrestare i moduli comportamentalimaterni nel ratto.materni nel ratto.
LL’’ossitocina promuove lossitocina promuove l’’inizioiniziodelle cure materne, non regola il lorodelle cure materne, non regola il loroperdurare nel tempo.perdurare nel tempo.
Sensitizzazione:Sensitizzazione:la stimolazione derivante dallla stimolazione derivante dall’’interazione coi piccoli interazione coi piccoli èè
sufficiente a determinare comparsa di sufficiente a determinare comparsa di comportamenti materni in femmine verginicomportamenti materni in femmine vergini
Il comportamento materno nel ratto deve essere sostenutoIl comportamento materno nel ratto deve essere sostenutodalldall’’interazione coi piccoliinterazione coi piccoli
LL’’allontanamento allontanamento
dei piccoli determina dei piccoli determina
una veloce una veloce
scomparsa del scomparsa del
comportamento comportamento
maternomaterno
L’abolizione del senso dell’olfattoincoraggia il comportamento materno
in femmine vergini di ratto
LL’’olfatto inibisce il comportamento maternoolfatto inibisce il comportamento maternoin femmine di ratto non gravidein femmine di ratto non gravide
HO: isterectomia + HO: isterectomia + ovariectomiaovariectomia
EB 200EB 200--100: estrogeni somministrati100: estrogeni somministratiartificialmente.artificialmente.
ZnSO4: solfato di zinco, produceZnSO4: solfato di zinco, produceanosmia.anosmia.
ShamSham: controlli operati, no HO.: controlli operati, no HO.
Oil: sostanze di controllo, inerti, Oil: sostanze di controllo, inerti, date al posto degli estrogeni.date al posto degli estrogeni.
Air: controllo con aria nella mucosaAir: controllo con aria nella mucosaolfattiva, al posto del ZnSO4.olfattiva, al posto del ZnSO4.
Gli ormoni che controllano il comportamento materno agiscono Gli ormoni che controllano il comportamento materno agiscono a livello della livello dell’’area prearea pre--ottica mediale dellottica mediale dell’’ipotalamo (MPOA), rimuovendo la ipotalamo (MPOA), rimuovendo la
naturale avversione della femmina adulta verso lnaturale avversione della femmina adulta verso l’’odore dei piccoli odore dei piccoli
MPOAMPOA
• Lesioni a livello della MPOA sopprimono il retrievingLesioni a livello della MPOA sopprimono il retrieving
• Esistono vie nervose che portano informazioni olfattive dai bulEsistono vie nervose che portano informazioni olfattive dai bulbi olfattivi bi olfattivi allall’’MPOAMPOA
•Le cellule della MPOA hanno recettori per gli estrogeniLe cellule della MPOA hanno recettori per gli estrogeni
•MB - mammillary bodies •VMH- ventromedial hypothalamus •MPOA - medial preoptic area
VMH MB
•EB - estradiol benzoate •Chol - cholesterol
Lesioni a livello di: •Tratto olfattivo laterale • Stria terminalis
Facilitano l’inizio del comportamento materno, bloccando la trasmissione di informazioni olfattive inibitorie.
Lesioni a livello di: •MPOA•Area tegmentale ventrale
Aboliscono il comportamento materno.
Gli estrogeni agiscono direttamente sulla MPOA, Sbloccando l’inibizione portata dall’amigdala.
L’inibizione dall’amigdala sulla MPOApuò essere annullata iniettando artificialmente
estradiolo sulla MPOA.
L’ossitocina inibisce la scarica delle cellule mitrali e dei granuli nel bulbo olfattivo.
L’informazione relativa all’odore dei piccoli raggiunge i bulbiolfattivi e passa ai nuclei medialidell’amigdala attraverso il tratto olfattivolaterale.
L’amigdala esercita un’influenza inibitoria sulla MPOA, attraverso la stria terminalis.
Le vie in uscita dalla MPOA passano attraverso l’areategmentale ventrale per terminare in aree del cervello coinvolte nel controllo delle funzionimotorie del comportamento materno.
Modello di Carlson e NumanModello di Carlson e Numanormoniormoniestrogeniestrogeni
++ossitocinaossitocina
La madre rifiuta qualunque piccolo diverso dal proprio, è dunque un modello di
attaccamento più rigoroso rispetto al caso dei roditori
• La stimolazione vagino-cervicale (VCS) che si ha al momento del parto induce immediato comportamento materno, un effetto bloccato da anestesia epidurale.
• La VCS induce la madre ad accettare un nuovo piccolo anche 3 giorni dopol’avvenuto attaccamento al proprio.
Valenza adattativa delle cure materne selettive:Valenza adattativa delle cure materne selettive:
Negli Ungulati, caratterizzati da vita nomade lungo i pascoli, Negli Ungulati, caratterizzati da vita nomade lungo i pascoli, la fase di nido la fase di nido èè assente e il piccolo deve seguire da subito la madre.assente e il piccolo deve seguire da subito la madre.
Sono inoltre molto esposti agli attacchi di predatori naturali.Sono inoltre molto esposti agli attacchi di predatori naturali.
Le gravidanze sono altamente sincronizzate tra piLe gravidanze sono altamente sincronizzate tra piùù femmine; ogni madre femmine; ogni madre deve quindi riconoscere il proprio figlio fra centinaia. deve quindi riconoscere il proprio figlio fra centinaia.
La nascita del piccolo e in generale la VCS determinano rilascio delneuropeptide ossitocina nel sistema nervoso centrale.
L’ossitocina è importante per l’inizio delle cure materne:
• Iniezioni intra-ventricolari di ossitocina inducono l’accettazione di un piccolo estraneo.
• In femmine post-partum nelle quali il comportamento materno è stato inibitotramite anestesia, la somministrazione di ossitocina induce risposta materna.
Quali sono i centri nervosi che regolano l’inizio delle cure materne ?
L’aumento dei livelli di ossitocina e la stimolazione sensoriale periferica che si verificano alla nascita potenziano
l’apprendimento dell’odore del piccolo, mediato da cambiamenti plastici a livello dei centri nervosi olfattivi.
Inoltre: Inoltre: subito dopo il parto si registra a livello del subito dopo il parto si registra a livello del bulbo olfattivo un aumento nei livelli di bulbo olfattivo un aumento nei livelli di
neurotrasmettitori implicati in fenomeni di plasticitneurotrasmettitori implicati in fenomeni di plasticitàà: : Glutamato Glutamato ee GABAGABA
LL’’attaccamento su base olfattiva della madre al piccolo che si verattaccamento su base olfattiva della madre al piccolo che si verifica ifica subito dopo il parto subito dopo il parto èè basato su cambiamenti di risposta dellebasato su cambiamenti di risposta delle
cellule mitrali dei bulbi olfattivicellule mitrali dei bulbi olfattivi
PrePre--partoparto
PostPost--partoparto
Schema dei meccanismi centrali alla base dellSchema dei meccanismi centrali alla base dell’’apprendimento olfattivo apprendimento olfattivo delldell’’odore del piccolo nella pecoraodore del piccolo nella pecora
VCS alla nascita
Neuroni noradrenergicidel locus coeruleus
++
Potenziato rilasciodi glutamato dalle cellule mitrali
Si verifica pertanto un aumento nella risposta delle Si verifica pertanto un aumento nella risposta delle cellule mitrali, proprio nel momento in cui cellule mitrali, proprio nel momento in cui èè ll’’odore del piccoloodore del piccolo
ad essere prevalente per la madre.ad essere prevalente per la madre.
Nella donna?Nella donna?
Comportamento materno a seguito di parto cesareo:Comportamento materno a seguito di parto cesareo:
•• Nove lavori pubblicati mostrano diminuiti livelli di cure Nove lavori pubblicati mostrano diminuiti livelli di cure impartite dalla madre a seguito di parto cesareo.impartite dalla madre a seguito di parto cesareo.•• A seguito di parto cesareo si verifica nelle donne un aumento A seguito di parto cesareo si verifica nelle donne un aumento della propensione a valutare meno positivamente i loro piccoli adella propensione a valutare meno positivamente i loro piccoli appena ppena nati.nati.
Ma:Ma:•• Questi studi sono stati condotti osservando solo i primi giorniQuesti studi sono stati condotti osservando solo i primi giornidi cure materne.di cure materne.•• Le differenze osservate possono dipendere dai piLe differenze osservate possono dipendere dai piùù alti livelli dialti livelli distress fisico e psicologico dovuti al parto cesareo, ed essere stress fisico e psicologico dovuti al parto cesareo, ed essere pertanto transitori.pertanto transitori.•• In altri studi le cure materne appaiono potenziate a seguito In altri studi le cure materne appaiono potenziate a seguito di parto cesareo.di parto cesareo.
Le madri imparano molto rapidamente a riconoscereLe madri imparano molto rapidamente a riconoscerell’’odore del proprio bambinoodore del proprio bambino
Anche nell’Uomo il senso dell’olfatto è coinvoltonel comportamento materno
Conseguenze immediate delle cure materne:Conseguenze immediate delle cure materne:La reazione del piccolo isolato dalla madre e dai suoi fratelliLa reazione del piccolo isolato dalla madre e dai suoi fratelli
1)1) Vocalizzazioni ultrasoniche: richiamano lVocalizzazioni ultrasoniche: richiamano l’’attenzione della madreattenzione della madre
2)2) Comportamento esplorativo (Comportamento esplorativo (eses: sniffing): aumenta la probabilit: sniffing): aumenta la probabilitàà didiritrovamento del nidoritrovamento del nido
3)3) Caduta dei livelli di Caduta dei livelli di ornitinaornitina decarbossilasidecarbossilasi e delle dell’’ormone ormone della crescita (GH): rallentamento del metabolismo in vista della crescita (GH): rallentamento del metabolismo in vista delldell’’imminente stato di ipoimminente stato di ipo--nutrizione.nutrizione.
4)4) Se la separazione diventa molto prolungata (6Se la separazione diventa molto prolungata (6--12 h), diminuzione della12 h), diminuzione dellatemperatura corporea, diminuzione della frequenza del battitotemperatura corporea, diminuzione della frequenza del battito cardiaco, cardiaco, aumento dei livelli di aumento dei livelli di cortisolocortisolo nel sangue: rallentamento di tutte le funzioninel sangue: rallentamento di tutte le funzionivitali, risparmio energetico in condizioni di grande denutrizionvitali, risparmio energetico in condizioni di grande denutrizione.e.
In caso di separazione prolungata, le reazioni descritte ai puntIn caso di separazione prolungata, le reazioni descritte ai punti 1) e 2) scompaiono,i 1) e 2) scompaiono,in quanto pericolose nellin quanto pericolose nell’’eventualiteventualitàà di incontro con un predatoredi incontro con un predatore
I regolatori nascosti: controllo indipendente delle componentiI regolatori nascosti: controllo indipendente delle componentidella risposta fisiologica alla separazione maternadella risposta fisiologica alla separazione materna
Le varie reazioni fisiologiche esibite dal piccolo durante gli eLe varie reazioni fisiologiche esibite dal piccolo durante gli episodi di separazione pisodi di separazione dalla madre sono regolate in maniera specifica da singoli compondalla madre sono regolate in maniera specifica da singoli componenti enti
delldell’’interazione madreinterazione madre--piccolo, quali il calore, il piccolo, quali il calore, il lickinglicking, , la somministrazione di latte.la somministrazione di latte.
-- LL’’inizio delle vocalizzazioni ultrasoniche inizio delle vocalizzazioni ultrasoniche èè dovuto alldovuto all’’assenza del caloreassenza del caloredel contatto fisico, infatti non si verificano vocalizzazioni sedel contatto fisico, infatti non si verificano vocalizzazioni se i piccolii piccoli
sono isolati dalla madre come gruppo o tenuti al caldo. sono isolati dalla madre come gruppo o tenuti al caldo.
-- La diminuzione del battito cardiaco non dipende dallLa diminuzione del battito cardiaco non dipende dall’’assenza assenza del calore materno (non può essere infatti prevenuta tenendo al del calore materno (non può essere infatti prevenuta tenendo al caldo i piccoli caldo i piccoli separati), ma dalla somministrazione materna di latte.separati), ma dalla somministrazione materna di latte.
Calore maternoCalore materno VocalizzazioniVocalizzazionidei piccolidei piccoli
Latte maternoLatte materno Frequenza cardiacaFrequenza cardiacadei piccolidei piccoli
Esempi classici:
La stimolazione tattile artificiale durante le fasi di separazioLa stimolazione tattile artificiale durante le fasi di separazione ne dalla madre previene i disturbi indotti dalla dalla madre previene i disturbi indotti dalla maternalmaternal deprivationdeprivation
a carico di ormoni della crescita e di ormoni dello stress.a carico di ormoni della crescita e di ormoni dello stress.
Questi effetti Questi effetti nonnon sono dovuti alla T dellsono dovuti alla T dell’’ambiente o a stati ambiente o a stati ipoipo--nutrizionalinutrizionali
Sono invece totalmente compensabili stimolando i piccoli separatSono invece totalmente compensabili stimolando i piccoli separatiicon una spazzola umida, ad una frequenza simile a quelle delle lcon una spazzola umida, ad una frequenza simile a quelle delle leccate della madreeccate della madre
Una corretta stimolazione sensoriale (tattile) Una corretta stimolazione sensoriale (tattile) èè essenziale durante lo sviluppoessenziale durante lo sviluppo
Cure materne attiveCure materne attive Livelli di GHLivelli di GHe di ormoni dello stresse di ormoni dello stress
Misuracomportamentaledell’acuità visiva
La stimolazione tattile artificiale durante le fasi di separazioLa stimolazione tattile artificiale durante le fasi di separazione ne dalla madre dalla madre èè capace di accelerare la maturazione capace di accelerare la maturazione
delldell’’acuitacuitàà visiva in topi e rattivisiva in topi e ratti
AcuitAcuitàà visivavisiva
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
P25 P28 StimolatiSeparati non stimolatiNon separati
EtEtàà postnatale (giorni)postnatale (giorni)
Acu
itA
cuit àà
visi
va (c
/vi
siva
(c/ d
egdeg ))
LL’’influenza dellinfluenza dell’’ambiente:ambiente:effetti delleffetti dell’’allevamento in un ambiente arricchitoallevamento in un ambiente arricchito
Ambiente arricchito
Condizione diimpoverimento
Condizione standard
LL’’arricchimento ambientale in condizioni di nonarricchimento ambientale in condizioni di non--deprivazionedeprivazioneda cure materne determina unda cure materne determina un’’accelerazione dello sviluppoaccelerazione dello sviluppo
Arricchiti
Standard
P12 P13 P140
40
80
% d
i pic
coli
con
gli o
cchi
ape
rti
Età post-natale (giorni)
Precoce apertura degli occhi in Precoce apertura degli occhi in topi arricchiti dalla nascitatopi arricchiti dalla nascita
1
* * * * * **
22 25 28 31 34 37 40 430,1
Acu
itàvi
siva
(c/d
eg)
Età post-natale (giorni)
Precoce sviluppo dellPrecoce sviluppo dell’’acuitacuitàà in in topi arricchiti dalla nascitatopi arricchiti dalla nascita
Età postnatale (giorni)
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
% d
i tem
po
10
20
30
40
50
0
ambiente standardambiente arricchito
I I piccolipiccoli arricchitiarricchiti non non stannostanno maimai soli al soli al nidonido
Questo risultato implica una continua stimolazione tattilericevuta dai piccoli arricchiti
I I piccolipiccoli arricchitiarricchiti ricevonoricevono pipiùù altialti livellilivelli didi lickinglicking
Observation day
1-2 3-4 5-6 7-8 9-10
% o
f tim
e
4
8
12
16
20
0
Licking
ambiente standardambiente arricchito
E nellE nell’’uomo ?uomo ?
Bambini nati pre-termine e quindi sottopeso recuperano molto rapidamente se soggetti a cicli di massaggi ed estensioni degli arti.
Negli ultimi vent’anni, negli Stati Uniti si è diffusa la pratica della pre-scolarizzazione: bambini di 3-4 anni vengono mandati a scuola per due ore al giorno e per due giorni a settimana.
L’idea di base è che ciò fornisca loro l’opportunità di sviluppare meglio le abilità di socializzazione, e di acquisire prima conoscenze che risulteranno in migliori performancesnegli anni futuri.
Gli effetti non sono drammatici, ma suggeriscono che alcuni programmi mirati aumentino il QI dei bambini in età scolare.
Effetti a lungo termine delle cure materneIn che modo differenze quantitative e qualitative
nelle cure materne ricevute dal piccolo influenzano gli stessi comportamenti
nel piccolo diventato adulto?
Come si tramanda lo stile materno Come si tramanda lo stile materno di generazione in generazione?di generazione in generazione?
Controllo genetico: esistono ceppi distinti di topi e ratti che
mostrano livelli molto diversi di cure materne.Per esempio: madri C57 curano molto di più di madri balb-c.
Queste differenze suggeriscono una base genetica dello “stile materno”.
Ma studi basati sullo scambio di nidiate evidenziano
l’importanza di fattori epi-genetici.
Figlie di madri balb-c allevate da madri C57 diventano madri che curano molto, esattamente
come le figlie naturali della femmina C57.
Inoltre: i ceppi che esibiscono alti livelliInoltre: i ceppi che esibiscono alti livellidi cure materne sono generalmente di cure materne sono generalmente
meno stressati e meno neofobici.meno stressati e meno neofobici.
LL’’asse ipotalamo ipofisario (HPA) ha un ruolo centrale asse ipotalamo ipofisario (HPA) ha un ruolo centrale nel controllo delle risposte allo stressnel controllo delle risposte allo stress
recettori per irecettori per iglucocorticoidiglucocorticoidi
rilascio di ACTHrilascio di ACTH
rilascio di glucocorticoidirilascio di glucocorticoidi(cortisolo)(cortisolo)
IppocampoIppocampo
IpotalamoIpotalamo
GhiandoleGhiandolesurrenalisurrenali
IpofisiIpofisi
rilascio di CRHrilascio di CRH
CRHCRH
ACTHACTH
cortisolocortisolo
++
--
--
++
--
Risposta allo stressRisposta allo stress
La risposta acuta allo stress, mediata dal rilascio di ormoni glucocorticoidi da parte delle ghiandole surrenali, è di vitale
importanza per l’organismo, in quanto base del mantenimento dell’omeostasi.
L’attivazione cronica delle risposte allo stress costituisce un importante fattore di rischio per lo sviluppo di numerose patologie, quali: sindromi auto-immuni, iper-lipidemia,
ipertensione, ridotta resistenza alle infezioni virali, stati ansiosi, disturbi del sonno.
La risposta allo stress: unLa risposta allo stress: un’’arma a doppio taglioarma a doppio taglio
Lo stress riduce apprendimento e memoriaLo stress riduce apprendimento e memoria
Prestazioni in un Prestazioni in un MorrisMorris water water mazemaze
75 75 minmin dopodopo
controllicontrolli stressatistressati
E nellE nell’’uomo ?uomo ?
alti livellialti livellibassi livellibassi livelli
bassi livellibassi livelli alti livellialti livelli
atrofia ippocampale
I livelli di cortisolo in età avanzata correlano con atrofia ippocampale e deficit di memoria.
Memoria spazialeMemoria spaziale
Alterazioni del normale rapporto madreAlterazioni del normale rapporto madre--piccolo piccolo determinano effetti a lungo termine nelle risposte allo stressdeterminano effetti a lungo termine nelle risposte allo stress
Nel ratto e nel topo vengono usati due trattamenti principali:
Maternal separation: consiste in una lunga (3-6 h) separazione giornaliera dei piccoli dalla madre eseguita durante le prime 2
settimane di vita.
Handling: consiste in una breve (3-15 min) separazione giornaliera dei piccoli dalla madre eseguita durante le prime 2
settimane di vita. Nota: questo tempo di separazione non supera quello che si ritrova normalmente a causa dello spontaneo allontanarsi della madre.
Handling e Handling e maternal separationmaternal separation: effetti a lungo termine: effetti a lungo termine
Handling: da adulti, i piccoli sono meno stressati • Ridotti livelli di ACTH e di corticosterone
in risposta a fattori di stress
• Potenziato feed-back negativo di controllo del rilascio di ACTH
• Aumentati livelli di recettori per gli ormoni glucocorticoidi nell’ippocampo
• Aumentata esplorazione e diminuita orinazione in un open field
• Ridotta neofobia e avversione condizionata
Maternal separation: da adulti, i piccoli sono più stressati• Aumentati livelli di ACTH e di corticosterone
in risposta a fattori di stress
• Ridotto binding sui recettori degli ormoni glucocorticoidi a livello dell’ippocampo e dell’ipotalamo
• Aumentata neofobia e comportamento ansioso
Handled 155 ± 21*
Non-handled 78 ± 25
Studio sulcomportamento materno
High LG-ABN 136 ± 22*
Low LG-ABN 72 ± 8
Studio sull’handling
Gruppi Licking and grooming
LL’’handling dei piccoli modifica il comportamento materno:handling dei piccoli modifica il comportamento materno:le madri di piccoli sottoposti ad handling le madri di piccoli sottoposti ad handling
eseguono pieseguono piùù spesso spesso lickinglicking e e groominggrooming
Ipotesi:
se le alterazioni nelle risposte
allo stress
che si osservano a seguito di handling
o di maternal separation dipendono dalle
variazioni che esse inducono sul
comportamento materno,
allora i figli di madri
che curano molto devono essere simili ai
piccoli sottoposti ad handling,
i figli di madri che curano poco
a quelli sottoposti a maternal separation.
Tra i roditori esiste un’alta variabilità inter-individuale
nell’intensità delle cure impartite dalle madri
I figli di madri che curano molto hanno bassi livelli di ormoni dello stress
I figli di madri che curano molto hanno alti livelli ippocampali di espressione dei
recettori per gli ormoni glucocorticoidi
I figli di madri che curano poco
mostrano una ridotta
esplorazione nell’open field e
una ridotta latenza ad alimentarsi
in un nuovo ambiente.
Le differenze che si osservano tra
ratti sottoposti e non sottoposti
ad handling (da piccoli) sono le
stesse che si riscontrano
rispettivamente tra ratti figli di
madri che curano molto e di
madri che curano poco
MPOA: area MPOA: area preotticapreottica medialemediale
VMH: nucleo VMH: nucleo ventromedialeventromediale delldell’’ipotalamoipotalamo
AMIG: nucleo centrale dellAMIG: nucleo centrale dell’’amigdalaamigdala
LS: setto lateraleLS: setto laterale
BNST: nucleo BNST: nucleo talamicotalamico della stria terminaledella stria terminale
Le femmine piLe femmine piùù responsiveresponsivepresentano aumentatipresentano aumentatilivelli di recettori per livelli di recettori per ll’’ossitocina nelle aree studiate, ossitocina nelle aree studiate, tutte coinvolte nel controllo del tutte coinvolte nel controllo del comportamento materno.comportamento materno.
Inoltre:Inoltre:La somministrazione di un La somministrazione di un antagonista di questi recettori antagonista di questi recettori eseguita il terzoeseguita il terzogiorno post giorno post partumpartum elimina elimina completamente le differenzecompletamente le differenzenel comportamento di nel comportamento di licking/grooming tra i due licking/grooming tra i due gruppi, suggerendo che i gruppi, suggerendo che i maggiori livelli dei recettori per maggiori livelli dei recettori per ll’’ossitocina abbiano una ossitocina abbiano una valenza funzionale per il valenza funzionale per il comportamento materno. comportamento materno.
Copyright ©2001 by the National Academy of SciencesChampagne, Frances et al. (2001) Proc. Natl. Acad. Sci. USA 98, 12736-12741
AutoradiografieAutoradiografie didi ossitocinaossitocina marcatamarcata ([125I]OTA) in ([125I]OTA) in varievarie regioniregioni del del cervellocervello in in femminefemmine identificateidentificate precedentementeprecedentemente per per altaalta (High) o (High) o bassabassa
(Low) (Low) responsivitresponsivitàà maternamaterna in un test in un test didi sensitizzazionesensitizzazione
Lo stile materno si trasmette di generazione in generazione Lo stile materno si trasmette di generazione in generazione su base non geneticasu base non genetica
• Esistono linee familiari che esprimono abuso verso i piccoli.
• Figlie di madri che esibiscono molto contatto
fisico sono più attente verso i propri piccoli.
• Il rifiuto di piccoli da parte delle loro madri
è correlato con episodi di rifiuto subiti da queste
femmine in età infantile.
• I livelli di attaccamento
parentale tra madri e figlie sono altamente correlati con quelli tra
le figlie e i loro propri figli.
• Figlie di madri che curanomolto diventano a loro volta
madri che curano molto.
• Figlie di madri che curano poco ma allevate da madri che curano molto diventano madri
che curano molto.
Modello di trasmissione interModello di trasmissione inter--generazionale non genetica generazionale non genetica dei livelli di cure materne nei roditori dei livelli di cure materne nei roditori
• L’inizio delle cure materne nel ratto corrisponde alla risoluzione di un conflitto: le femmine adulte provano infatti una naturale paura e avversione verso tutto ciò che è nuovo, compresi i piccoli della propria specie. La madre supera questa paura sotto l’influenza degli ormoni del parto e in risposta agli stimoli provenienti dai piccoli.
• Alti livelli di cure materne predispongono i piccoli a diventare adulti che mostrano risposte di ansia e paura attenuate, con bassi livelli di ormoni dello stress in situazioni difficili e di novità. Inoltre tali femmine adulte hanno più alti livelli di recettori per l’ossitocina in aree che controllano il comportamento materno.
• Questo fenotipo comportamentale di attenuata neo-fobia, unito alla maggiore responsività all’ossitocina, rende le femmine adulte figlie di madri che curano molto più pronte nella risposta ai cambiamenti ormonali legati alla gravidanza e più inclini all’accettazione dei propri piccoli e all’interazione con essi: mostrano anch’esse alti livelli di cure (licking/grooming e postura ad arco).
• Esse alleveranno una prole che mostrerà da adulta bassi livelli di paura e stress, base per cure più efficaci, che continueranno pertanto a ripetersi di generazione in generazione, come effetto epi-genetico.
Struttura del DNA Struttura del DNA
MetilazioneMetilazione del DNA e del DNA e acetilazioneacetilazione degli degli istoniistoni::silenziamentosilenziamento trascrizionaletrascrizionale del programma genetico del programma genetico
MetilazioneMetilazione a livello delle basi C (a livello delle basi C (citosinecitosine))
Ridotta interazione con proteine Ridotta interazione con proteine che legano il DNAche legano il DNA
In molti casi, poichIn molti casi, poichéé queste proteine queste proteine sono fattori che promuovono la trascrizione, sono fattori che promuovono la trascrizione,
ciò determina il ciò determina il silenziamentosilenziamentoselettivo di un geneselettivo di un gene
fattore di trascrizionefattore di trascrizione
AcetilazioneAcetilazione degli degli istoniistoni
Distensione della cromatina, che diventa Distensione della cromatina, che diventa pipiùù accessibile allaccessibile all’’interazione con proteine interazione con proteine
che legano il DNAche legano il DNA
In molti casi, poichIn molti casi, poichéé queste proteine queste proteine sono fattori che promuovono la trascrizione, sono fattori che promuovono la trascrizione,
ciò determina attivazione funzionale di un geneciò determina attivazione funzionale di un gene
MetilazioneMetilazione del DNA e del DNA e acetilazioneacetilazione degli degli istoniistonipossono influenzarsi reciprocamentepossono influenzarsi reciprocamente
LL’’acetilazioneacetilazione degli degli istoniistoni, distendendo la cromatina, , distendendo la cromatina, può favorire lpuò favorire l’’accesso al DNA di enzimi che lo accesso al DNA di enzimi che lo dede--metilanometilano, ,
rendendolo quindi localmente attivo.rendendolo quindi localmente attivo.
I gruppi metilici sulle I gruppi metilici sulle citosinecitosine attraggono particolari proteine,attraggono particolari proteine,tra cui le tra cui le istoniistoni dede--acetilasiacetilasi che, che, dede--acetilandoacetilando gli gli istoniistoni,,
condensano la cromatina rendendola inattiva. condensano la cromatina rendendola inattiva.
MetilazioneMetilazione del DNA e del DNA e acetilazioneacetilazione degli degli istoniistoniSono meccanismi di modificazione e controllo della trascrizioneSono meccanismi di modificazione e controllo della trascrizione
molto pimolto piùù dinamici di quanto si ritenesse in passatodinamici di quanto si ritenesse in passato
1)1) Subito dopo la fecondazione, nello zigote avviene unSubito dopo la fecondazione, nello zigote avviene un’’onda di onda di dede--metilazionemetilazioneche porta allche porta all’’attivazione complessiva del attivazione complessiva del genomagenoma. Solo in seguito, al momento . Solo in seguito, al momento delldell’’impianto dellimpianto dell’’embrione nellembrione nell’’utero, nuovi pattern di utero, nuovi pattern di metilazionemetilazione vengonovengono
eseguiti da appositi enzimi noti come eseguiti da appositi enzimi noti come metilmetil--transferasitransferasi..
2)2) Il livello di Il livello di metilazionemetilazione di determinati geni di determinati geni in determinati tessuti in determinati tessuti può essere influenzato può essere influenzato
dalldall’’interazione con linterazione con l’’ambiente.ambiente.
Programmazione Programmazione epigeneticaepigenetica delle risposte allo stress:delle risposte allo stress:il ruolo delle cure materne durante le prime fasi di sviluppo il ruolo delle cure materne durante le prime fasi di sviluppo
NellNell’’ippocampo, il promotore del gene per il recettore dei ippocampo, il promotore del gene per il recettore dei glucocorticoidiglucocorticoidi presenta presenta livelli di livelli di metilazionemetilazione molto pimolto piùù bassi in individui che hanno ricevuto bassi in individui che hanno ricevuto cure materne intense durante i primi giorni di vita (barre bianccure materne intense durante i primi giorni di vita (barre bianche).he).
Ciò implica che il gene Ciò implica che il gene èè pipiùù attivo, quindi la sintesi di piattivo, quindi la sintesi di piùù alti livelli di recettore.alti livelli di recettore.Ciò determina un feedback per il Ciò determina un feedback per il cortisolocortisolo pipiùù sensibile, sensibile,
quindi una migliore risposta allo stress. quindi una migliore risposta allo stress.
Dimostrazione dellDimostrazione dell’’influenza delle cure materneinfluenza delle cure maternesui livelli di sui livelli di metilazionemetilazione
% d
i C
% d
i C m
etila
tem
etila
te 1001008080606040402020
00LL--LL HH--HH HH--LL LL--HH
L = L = LowLow, bassi livelli di cure, bassi livelli di cureH = High, alti livelli di cureH = High, alti livelli di cure
La prima lettera indica La prima lettera indica ““il tipoil tipo””di madre naturale, la seconda letteradi madre naturale, la seconda lettera““il tipoil tipo”” di madre adottiva.di madre adottiva.
2) Lo scambio di nidiate alla nascita mostra che i livelli di 2) Lo scambio di nidiate alla nascita mostra che i livelli di metilazionemetilazionedipendono dallo stile materno della madre adottiva dipendono dallo stile materno della madre adottiva
E20 P1 P6 P21 P90E20 P1 P6 P21 P90etetàà
% d
i C
% d
i C m
etila
tem
etila
te 1001008080606040402020
00
Bassi livelli di cure materneBassi livelli di cure materneAlti livelli di cure materneAlti livelli di cure materne
1) La 1) La dede--metilazionemetilazione del promotore del gene del recettore dei del promotore del gene del recettore dei glucocorticoidiglucocorticoidiavviene nella prima settimana di vita, ed avviene nella prima settimana di vita, ed èè permanente.permanente.
******
I bassi livelli di I bassi livelli di metilazionemetilazione del gene GR portano ad alti livelli del gene GR portano ad alti livelli di di acetilazioneacetilazione istonicaistonica che aumentano lche aumentano l’’interazione del DNAinterazione del DNA
con fattori di trascrizione, come lcon fattori di trascrizione, come l’’NGFINGFI--AA
immunoimmuno--precipitazioneprecipitazione
Quindi: individui molto curati hanno piQuindi: individui molto curati hanno piùù alti livelli di trascrizionealti livelli di trascrizionedel gene per il recettore dei del gene per il recettore dei glucocorticoidiglucocorticoidi nellnell’’ippocampoippocampo
Predizione: aumentando artificialmente i livelli di Predizione: aumentando artificialmente i livelli di acetilazioneacetilazione nellnell’’ippocampoippocamposi dovrebbe ottenere una si dovrebbe ottenere una dede--metilazionemetilazione sul DNA, con conseguente aumento sul DNA, con conseguente aumento della trascrizione genica, quindi anche del gene GR. Questo può della trascrizione genica, quindi anche del gene GR. Questo può essere fattoessere fattocon la TRICOSTATINA, un inibitore delle con la TRICOSTATINA, un inibitore delle dede--acetilasiacetilasi istonicheistoniche (che quindi(che quindi
favorisce lfavorisce l’’acetilazioneacetilazione degli degli istoniistoni).).
Il trattamento con Il trattamento con tricostatinatricostatina (TSA) ripristina una normale (TSA) ripristina una normale risposta alla stress in individui adulti che hanno ricevuti bassrisposta alla stress in individui adulti che hanno ricevuti bassi livelli di cure maternei livelli di cure materne
La TSA induce La TSA induce acetilazioneacetilazione degli degli istoniistoni e e ipoipo--metilazionemetilazione del promotore del gene GRdel promotore del gene GR
La TSA aumenta i livelli di espressione del gene GR e abbassa i La TSA aumenta i livelli di espressione del gene GR e abbassa i livellilivellidi stress in individui che hanno ricevuti bassi livelli di cure di stress in individui che hanno ricevuti bassi livelli di cure materne materne
Psicopatologia delle alterazioni del rapporto madrePsicopatologia delle alterazioni del rapporto madre--figlio nellfiglio nell’’uomo:uomo:stress prenatale, causestress prenatale, cause
Durante la gravidanza, nella donna, si possono presentare numerose situazioni di stress:
• Divorzio
• Malattia o morte di un familiare o un parente
• Problemi finanziari
• Problemi di relazione
Alcune sorgenti di stress sono intrinseche alla gravidanza stessa:
• Cambiamenti nell’aspetto fisico legati alla gravidanza
• Cambiamenti del quadro ormonale, spesso associati a sbalzi di umore
• Ansia e paura per la salute del piccolo, paura del dolore del parto
Alcune fattori sono predisponenti ad una gravidanza non ottimale sul pianopsicologico:
• Giovane età
• Basso livello di istruzione
• Basso stato socio-economico
• Abuso sessuale
• Gravidanza indesiderata
• Assenza del partner
Stress preStress pre--natale nellnatale nell’’uomo, conseguenzeuomo, conseguenze
• Malformazioni strutturali
• Aumentata frequenza di aborto
• Parto prematuro
• Alterate funzioni cognitive di attenzione e apprendimento
• Ridotto peso alla nascita e ridotta circonferenza del cranio
• Predisposizione verso schizofrenia e depressione
• Disturbi di apprendimento e di relazione
Le scimmie allevate in isolamento o comunque separate dalla propLe scimmie allevate in isolamento o comunque separate dalla propria madre ria madre vanno incontro alla cosiddetta vanno incontro alla cosiddetta sindrome da deprivazionesindrome da deprivazione (nell(nell’’uomo: uomo: ospedalizzazioneospedalizzazione), che comprende apatia, irrequietezza motoria, movimenti ), che comprende apatia, irrequietezza motoria, movimenti forzati, incapacitforzati, incapacitàà di trattenere normali rapporti sociali, aggressivitdi trattenere normali rapporti sociali, aggressivitàà eccessiva e eccessiva e mal diretta.mal diretta.In particolare: posture sessuali infantili, rifiuto dellIn particolare: posture sessuali infantili, rifiuto dell’’accoppiamento, accoppiamento, maltrattamento e abuso dei piccoli, fino alla loro uccisione.maltrattamento e abuso dei piccoli, fino alla loro uccisione.
Psicopatologia delle alterazioni del rapporto madrePsicopatologia delle alterazioni del rapporto madre--piccolo nei primatipiccolo nei primati
Studi di Studi di Harry HarlowHarry Harlow
Bambini cresciuti in orfanotrofi in RomaniaBambini cresciuti in orfanotrofi in Romania
• Accrescimento fisico stentato
•Alterati comportamenti motori, spesso auto-diretti
• Reazioni emozionali anomale
• Grave ritardo mentale
• Da adulti, ridotte capacità di socializzazione
• Quadro ormonale alteratoInoltre:Inoltre:
La probabilità che un bambino che subisce abuso o rifiuto durante l’etàinfantile abusi o rifiuti i propri figli da adulto è del 30 %, contro il 5 % dei bambini che non hanno subito simili trattamenti.
E nellE nell’’uomo ?uomo ? Non esistono studi di completa deprivazione materna, maNon esistono studi di completa deprivazione materna, mamolte indicazioni tratte da analisi longitudinali prospettive molte indicazioni tratte da analisi longitudinali prospettive o retrospettive. o retrospettive.
Alterazioni del normale rapporto madreAlterazioni del normale rapporto madre--piccolo determinano piccolo determinano una maggiore assunzione di droghe da abuso nelluna maggiore assunzione di droghe da abuso nell’’adulto adulto
Alcool Alcool
CocainaCocaina
nonnon--handledhandledisolatesisolates
LL’’arricchimento ambientale durante larricchimento ambientale durante l’’adolescenza recupera gli effettiadolescenza recupera gli effettinegativi indotti da stress prenatale nel rattonegativi indotti da stress prenatale nel ratto
Lo stress preLo stress pre--natale alza i livelli dinatale alza i livelli dicortisolo in animali non arricchiti. cortisolo in animali non arricchiti.
negli animali arricchiti, invece, i livelli negli animali arricchiti, invece, i livelli di cortisolo tornano normali.di cortisolo tornano normali.
LL’’arricchimento ambientale recupera anche gli effettiarricchimento ambientale recupera anche gli effettinegativi determinati da precoce negativi determinati da precoce maternal separationmaternal separation nel rattonel ratto
Piccoli sottoposti ad handling hanno, da adulti, attenuate risposte allo stress rispetto a piccoli sottoposti a
maternal separation.La maggiore vulnerabilità allo stress nei piccoli sottoposti a maternal separation viene totalmente compensata in caso di
arricchimento ambientale, che li rende indistinguibili dai piccoli sottoposti ad handling.
E nellE nell’’uomo ?uomo ?Bambini cresciuti in orfanotrofi ma adottati precocemente da Bambini cresciuti in orfanotrofi ma adottati precocemente da famiglie che offrano loro numerosi stimoli idonei allo sviluppo famiglie che offrano loro numerosi stimoli idonei allo sviluppo
emotivo e cognitivo (condizione analoga allemotivo e cognitivo (condizione analoga all’’arricchimento) arricchimento) superano completamente i deficit della sindrome da superano completamente i deficit della sindrome da
ospedalizzazione.ospedalizzazione.
