I.GENERALITĂŢI PRIVIND BOTANICA SISTEMATICĂ

1.1Definiţii şi scurte consideraţii istoriceSistematica biologică se ocupă cu descrierea şi gruparea (clasificarea) organismelor

vii în unităţi de clasificare denumite taxoni, care sunt integrate într-un sistem general, ordonat ierarhic. Partea din biologie ce se ocupă cu elaborarea metodelor de studiu şi a regulilor de descriere şi nomenclatură ştiinţifică a taxonilor poartă denumirea de taxonomie.

De-a lungul timpului au fost elaborate mai multe sisteme de clasificare a plantelor, care pot fi grupate astfel: empirice, artificiale si naturale(Mititelu,1979).

-Sistemele empirice au fost alcătuite după criterii utilitare (plante alimentare, medicinale, otrăvitoare), dupa înfăţişarea plantelor (arbori, arbuşti, subarbuşti, ierburi, plante cu bulbi etc. ) sau după alte insuşiri mai mult sau mai puţin generale (cu miros agreabil sau dezagreabil etc. ) şi au persistat din antichitate până în Evul Mediu (Theophrastos, sec.IV î.e.n.; Pliniu, sec. I e.n.; Clusius, 1576 etc.), deşi asemenea sisteme se utilizează şi astăzi, spre exemplu atunci când se face gruparea plantelor după criterii fitotehnice în: cereale, oleaginoase, plante furajere, plante textile, buruieni etc.

-Sistemele artificiale folosesc drept criterii de clasificare unele caractere ale organelor vegetative sau ale părţilor florii. Cel mai important sistem artificial de clasificare a plantelor a fost conceput de către naturalistul suedez C.Linné, la 1735.Acesta descrie peste 10000 de specii de plante, pe care le grupează (in principal după caracterele androceului ) în următoarele unităţi de clasificare subordonate ierarhic: varietatea, specia, ordinul şi clasa. Deşi a constituit un mare progres pentru vremea aceea, ca orice sistem artificial şi acesta folosea unităţi de clasificare ,,rupte” una de alta, care puteau satisface doar anumite necesităţi practice, dar nu reflectau ordinea naturală a plantelor, originea lor, raporturile lor de înrudire (spre exemplu, în clasa cu 2 stamine, Diandria, erau grupate plante foarte diferite, cum sunt liliacul şi unele poacee).

-Sistemele naturale au drept scop gruparea plantelor în funcţie de ansamblul caracterelor lor, în unităţi subordonate care să reflecte filogenia acestora, adică originea lor, legăturile de înrudire si cursul transformărilor reale pe care le-au suferit de-a lungul evoluţiei lor istorice.

Prima încercare de clasificare naturală a plantelor aparţine lui Adanson (1763), care arată că spre deosebire de sistemele artificiale, în care se alege în mod arbitrar un caracter oarecare pentru clasificare, din care cauză pot exista un număr nelimitat de asemenea sisteme, metoda naturală trebuie să folosească drept criteriu de clasificare ansamblul tuturor caracterelor plantelor, ceea ce duce la aranjarea de la sine a acestora, în mod natural, în clase sau familii (Botnariuc, 1961). De asemenea, o contribuţie importantă la realizarea unui sistem natural de clasificare a plantelor au adus B. de Jussieu (1759) si A.L. de Jussieu (1789). Dar atât sistemul lui Adanson cât şi cel elaborat de B. si A.L. de Jussieu nu sunt, incă, sisteme naturale în înţelesul actual, filogenetic, deoarece la baza lor lipsea ideea de evoluţie, de descendenţă comună a speciilor. Alcătuirea unui asemenea sistem a fost posibilă numai după formularea teoriei evoluţiei speciilor (Lamarck,1809, 1815, dar mai ales Darwin, 1859) şi ca urmare a acumulării, de-a lungul timpului, a unui imens volum de date ştiinţifice despre plante, dar şi evoluţiei gândirii ştiinţifice în biologie, începând cu Evul Mediu şi până în prezent.

În acest sens, pe lângă teoria evoluţiei, dintre cele mai remarcabile realizări în cunoaşterea plantelor enumerăm: descoperirea celulei (Hooke, 1665); definirea categoriilor de specie (Ray, 1686), gen (Tournefort, 1694) şi familie (Magnol, 1698); introducerea şi generalizarea nomenclaturii binare a speciilor (Linné,1735, 1736, 1737, 1739, 1751); elaborarea teoriei celulare a organismelor (Dutrochet, 1824; Schleiden, 1838 şi Schwann,

1

1839); elaborarea legii biogentice fundamentale (Müller, 1864; Haeckel, 1866); descoperirea mitozei (Cistiakov, 1874; Strasburger, 1875) şi a meiozei (Guignard, 1891) la celulele vegetale; descoperirea anteridiei şi a arhegonului la muşchi (Hedwig, 1782), a zoosporilor şi a organelor sexuale la alge (Vaucher,1803); descoperirea fecundaţiei (Thuret, 1854) şi a alternanţei de generaţii la muşchi si ferigi (Hofmeister, 1849; 1851); descoperirea dublei fecundaţii la plante cu fructe (Navaşin, 1898); demonstrarea originii comune a briofitelor şi a ferigilor din alge (Bower,1908 ); elaborarea legilor eredităţii (Mendel, 1865; apoi independent, Correns, de Vries, Tchermak, 1900); elaborarea teoriei cromozomiale a eredităţii (Morgan et al., 1911-1933 descifrarea structurii ADN (Watson,Crick şi Wilkins, 1953 ) şi apoi a codului genetic etc. Cercetările geologice, paleontologice, si paleoclimatice au contribuit, de asemenea, in mod esenţial, la elucidarea unor multiple aspecte legate de sistematica filogenetică a plantelor.

Sistemele naturale de clasificare a plantelor s-au perfecţionat şi îmbunătăţit treptat, prin cercetările făcute de numeroşi taxonomişti, toate fiind construite in jurul ideii fundamentale de evoluţie de la formele primare, simple, spre formele evoluate, complexe.

Contibuţii esenţiale la elaborarea unor sisteme de clasificare filogenetică a plantelor aduc: Eichler, 1883; Engler, 1901-1964; Hallier, 1912; Bessey, 1915; Borza, 1925; Hutchinson, 1934,1967; Wettstein, 1935; Copeland, 1956; Busch, 1944; Takhtajan, 1949-1987; Grossheim & Sakhokia, 1966; Cronquist, 1957-1988; Zimmermann, 1959; Cronquist et al., 1960; Chadefaud & Emberger,1960; Weisz, 1966; Whittaker, 1969 etc.

1.2. OBIECTIVELE BOTANICII SISTEMATICE

Principalele obiective ale botanicii sistematice sunt următoarele (după diferiţi autori):-stabilirea metodelor exacte şi practice de determinare şi descriere a organismelor

vegetale, în vederea recunoaşterii lor;-definirea conţinutului taxonilor, metodelor de studiu şi a regulilor de descriere,

ierarhizare şi nomenclatură ştiinţifică a acestora;-descoperirea mecanismului şi direcţiilor evoluţiei plantelor prin interpretarea datelor

concrete obţinute de toate disciplinele biologice;-alcătuirea şi reprezentarea unei clasificări care să exprime, in mod veridic, relaţiile

naturale de filiaţie (origine şi descendenţa ) între unităţile taxonomice.

1.3 PRIVIRE GENERALĂ ASUPRA SCHIMBĂRILOR BIOTICE MAJORE IN CURSUL ISTORIEI PĂMÂNTULUI

Apariţia vieţii şi întregul proces de evoluţie al vieţuitoarelor s-au petrecut in strânsă dependenţă cu transformarea cadrului fizico-chimic al planetei noastre, a cărei vârstă este estimată (prin tehinca dezintegrării izotopilor radioactivi) la cca. 4,5 miliarde de ani. Descoperirea celor mai vechi microfosile (de ex. Archaeosphaeroides barbertonensis), reprezentate prin stromatolite de cianobacterii (alge albastre), în grupul de roci Fig Tree din sudul Africii, a cărui vechime este de cca. 3,1-3,5 miliarde de ani, dovedeşste că viaţa a apărut înainte de formarea acestor roci (Ceapoiu, 1988), la începutul erei Precambriene, după formarea hidrosferei.

Primele organisme. Potrivit părerii majorităţii oamenilor de stiinţă, viaţa a apărut în mediul acvatic, în aşa-numita „supă organică diluată”, ca rezultat al unui îndelungat proces de evoluţie chimică, prebiotică, a substanţelor organice sintetizate sub acţiunea radiaţiilor solare,

2

a descărcărilor electrice, a variaţiilor de temperatură, a vulcanismului şi a altor factori, in apele oceanului primar.

Este greu de apreciat cu certitudine dacă apariţia primelor oragnisme vii s-a produs întru-un singur loc sau în mai multe locuri de pe Pământ, adică dacă organismele care au populat şi populează de atunci încoace planeta descind dintr-un singur strămoş comun sau mai mulţi strămoşi comuni. Totuşi, universalitatea codului genetic la organismele vii, structura lor celulară, faptul că toate celulele din lumea vie au structură, compoziţie chimică şi funcţii unitare, pledează pentru originea comună a tuturor organismelor vii.

Primele sisteme organismice vii (capabile de autoreproducere, metabolism, excitabiliate, mişcare) apărute pe Pământ erau anaeorobe şi aveau o structură extrem de simplă, conţinând acizi nucleici cu rol de „matriţă”, asociaţi cu proteine, cu rol structural şi enzimatic şi protejate la exterior de o membrană simplă, de natură lipidică. Hrănirea acestor protoorganisme unicelulare se realiza iniţial pe cale heterotrofă, prin absorbţia substanţelor organice existente în mediu, sintetizate pe cale abiogenă.

Ca urmare a creşterii treptate a complexităţii structurale, biochimice şi metabolice a celulei, foarte timpuriu, la nivelul unor grupuri de organisme ancestrale s-au dezvoltat mecanisme biochimice de sinteză a substanţelor organice proprii prin fixarea CO 2, energia necesară acestui proces fiind procurată iniţial prin oxido-reducerea unor substraturi anorganice din mediu (chemosinteză).

Sinteza cromoproteinelor porfirinice, de tipul clorofilei, a permis organismelor primitive să absoarbă lumina vizibilă, pe care au folosit-o ca sursă de energie pentru sinteza substanţelor organice. Ca urmare a fotosintezei, organismele anaerobe, ceea ce a dus fie la dispariţia acestora sau retrgerea în medii anaerobe, fie la adaptarea lor la noul mediu, aerob. Din acel moment, organismele procariote aerobe sau anaerobe, autotrofe (fotosintetice sau chemosintetice) sau heterotrofe, s-au diversificat cosiderabil, continuu, până în zilele noastre.

Tabelul 1

Scara timpurilor geologice în rapoart cu grupele mari de organisme vegetale (in parte, după Petrescu, 1990)

Marele asalt. Un salt calitativ considerabil în evoluţia vieţuitoarelor a fost acela al trecerii de la organismul unicelular anucleat (procariot) la cel nucleat(eucariot). Acest salt a avut loc, probabil, printr-o restructurare progresivă a sistemului membranar al celulei procariote, prin invaginări ale membranei citoplasmatice, care au separat materialul nuclear de

3

restul celulei, determinând apariţia nucleului. Conform teoriei endosimbiotice, dezvoltată de Margulis (1967, 1981), este foarte probabil ca apariţia celulei eucariote să se datoreze unor endosimbioze seriale între unele tipuri de organisme procariote ancestrale, ceea ce explică originea şi a altor organite, pe lângă nucleu, întâlnite doar la celula eucariotă; astfel, conform acestei teorii, mitocondriile provin dintr-un endosimbiont procariot aerob, iar cloroplastele provin dintr-un endosimbiont procariot fotosintetic (de tipul cianobacteriilor). Prezenţa la nivelul cloroplastelor şi mitocondriilor a ribozomilor proprii, foarte asemănători cu cei de la procariote şi a materialului genetic propriu, sprijină teoria endosimbiotică.

La unele organisme unicelulare eucariote se mai păstrează şi alte vestigii ale trecerii de la structura procariotă la cea eucariotă. Astfel, la algele dinoflagelate (Dinophyta), nucleul, deşi este individualizat, cu membrană nucleară si nucleoli, prezintă cromozomi permanenţi (care nu formează în interfază cromatina), alcătuiţi doar din fibrele de ADN, organizate în „bucle”, cel mai adesea fără histone; de asemenea, ataşarea cromozomilor de membrana nucleară, absenţa fusului mitotic, sinteza continuă a ADN-ului sunt tot atâtea caractere ce amintesc de organizarea procariotă a celulei(Dodge, citat de Ionescu & Péterfi(red.),1981).

Din celulele eucariote ancestrale, apărute cu cca 1000-1400 milioane de ani in urmă, au apărut strămoşii flagelatelor, care apoi, printr-o diversificare evolutivă remarcabilă, au dat naştere tuturor celorlalte categorii de organisme, vegetale si animale.

Cu cca. 600-1400 de milioane de ani în urmă (Precambianul superior) biosfera era reprezentată în cea mai mare măsură de organisme procariote acvatice unicelulare sau coloniale, de tipul bacteriilor şi cianobacteriilor (algelor albastre). Datorită abundenţei depozitelor fosilifere de tipul stromatolitelor, ce conţin alge albastre, Precambianul mai este denumit „epoca algelor albastre” sau „a cianobacteriilor”(tabelul 1). Pe lângă acestea, se întâlneau şi organisme eucariote unicelulare, coloniale sau pluricelulare simple, cu nutriţie aututrofă (de tipul algelor) sau heterotrofă (ciuperci, protozoare, unele metazoare nescheletice).

Timp de încă 200 milioane de ani (Cambrian-Silurian), viaţa a evoluat doar în mediul acvatic, atingându-se o mare dezvoltare a algelor unicelulare şi pluricelulare, verzi, roşii, brune, a protozoarelor si metazoarelor nevertebrate.Uscatul, reprezentat de cele două supercontinente, Laurasia, în emisfera boreală şi Gondwana, în emisfera australă, prezenta un aspect dezolant, de tip deşertic (Petrescu,1990), fiind, probabil, populat în mică măsură, de bacterii, ciuperci, unele alge adafofite, viermi şi insecte aptere.

Cucerirea uscatului. Sfârşitul Silurianului şi începutul Devonianului (acum cca.400 milioane de ani) (tabelul 1) este marcat de un mare salt calitativ în evoluţia vieţii, prin apariţia primelor plante terestre şi anume a psilopsidelor; acestea au provenit din unele alge verzi, haplo-diplobionte, din zonele litorale, ce s-au adaptat treptat la viaţa terestră, predominând în mlaştinile litorale şi estuarele continentale. Apariţia psilopsidelor introduce în arena evoluţiei un nou plan de organizare a aparatului vegetativ (prin diferenţierea cormului vascularizat) şi a structurilor de înmulţire (apariţia sporangilor şi gametangilor cu pereţi groşi, pluricelulari, adapataţi pentru protejarea sporilor şi gameţilor faţă de insolaţie, uscăciune şi temperaturi variabile ale mediului terstru).

Tot acum se diferenţiază şi strămoşii briofitelor.Din grupul psilopsidelor de tipul Rhynia s-au diferenţiat, încă din Devonian, strămoşii

tuturor claselor de ferigi: psilopside, licopside, eqisetopside si polipodiopside. Acestea au dominat apoi vegetaţia pământului timp de peste 150 milioane de ani (epoca ferigilor) (tabelul 1), având o maximă dezvoltare în Carbonifer (acum 360 milioane de ani), cucerind noi biotopuri în mediul terestru (alături de insectele odonate şi ortoptere şi de primii batracieni stegocefali). Din pădurile mlăştinoase carbonifere, cu ferigi arborescente, provin majoritatea stratelor de cărbuni exploatate astăzi (Petrescu & Dragastan, 1981).

4

O nouă inovaţie:sămânţa. Încă de la sfârşitul Devonianului, ca expresie a adaptării tot mai accentuate la condiţiile mediului terestru, dintre polipodiopsidele străvechi (de tipul Archaeopteris, Tetraxylopteris) s-a desprins grupa pteridospermelor, plante cu înfăţişare de ferigi, dar care se înmulţeau prin seminţe şi din care s-au diferenţiat apoi toate celelalte grupe de gimnosperme.

La aceste plante corpul gametofitic (protalul) îşi pierde independenţa, ca urmare a faptului că sporii nu mai sunt eliberaţi în mediu, sporangele femel fiind închis in interiorul unei formaţiuni numită integument (care rezultă, cel mai probabil, prin concreşterea unor sporangi externi sterili). Astfel, se stabileşte o legătură anatomo-morfologică şi trofică între corpul sporofitic (planta), foarte dezvoltat şi cel gametofitic (protalul), care suferă şi o reducere considerabilă. În urma fecundaţiei, embrionul rămâne închis în interiorul protalului, care este învelit, la rândul lui, de integument. Astfel, apare un nou organ sămânţa.

Aceste plante cu seminţe descoperite (gimnosperme) au avut o mare dezvoltare în era mezozoică, în principal în Triasic (250-200 milioane de ani) şi Jurasic (200-140 milioane de ani)(epoca gimnospermelor)(tabelul 1).

Perfecţionarea continuă.Cele mai evoluate plante, angiospermele, au apărut încă din Jurasic (după unele aprecieri, chiar spre sfârşitul Triasicului), dar au căpătat o mare dezvoltare în Cretacic (140-65 milioane de ani), păstrându-şi supremaţia asupra florei terestre până în zilele noastre (epoca angiospermelor)(tabelul 1). După cele mai frecvente aprecieri, ele s-au desprins din grupa pteridospermelor sau a benetitalelor străvechi. Principalele achiziţii evolutive care apar la acest mare grup de plante şi care le-a permis expansiunea pe suprafaţa întregului glob sunt: dezvoltarea periantului, care protejează sporofilele; dezvoltarea glandelor nectarifere, care asigură polenizarea entomofilă, încrucişată, ce contribuie la sporirea diversităţii plantelor cu flori; apariţia ovarului prin răsucirea carpelei, care protejează ovulele de influenţa aridităţii şi dă naştere fructului, ce protejează seminţele; dubla fecundaţie, care asigură formarea endospermului secundar triploid, bogat în substanţe nutritive necesare embrionului în timpul germinării seminţei etc.

1.4 GENERALITĂŢI PRIVIND EVOLUŢIA BIOLOGICĂ

Pentru înţelegerea principiilor după care sunt alcătuite sistemele filogenetice de clasificare a plantelor, este necesară cunoaşterea principalelor concepte ale teoriei evoluţiei biologice. Teoria actuală, bazată pe ideile esenţiale ale darwinismului şi pe datele biologiei conteporane, care explică cel mai verosimil evoluţia şi înrudirea taxonilor (Mititelu, 1979), este denumită teoria sintetică asupra evoluţiei lumii vii. Această teorie a fost dezvoltată începând cu deceniul al IV-lea al secolului trecut, prin contribuţiile a numeroşi cercetători (Dobzhansky, Huxley, Mayr, Simpson, Wallace, Grant, Stebbins etc.) şi este prezentată pe larg în ţara noastră, în lucrările a numeroşi autori (Ceapoiu, 1976, 1988; Buican & Stugren, 1969; Botnariuc, 1980, 1992 etc.).

În biologie, evoluţia este percepută ca o transformare continuă şi ireversibilă a structurii şi funcţiilor sistemelor vii supraindividuale, care rezultă în urma confruntării dintre variabilitatea genetică a acestora şi necesitatea adaptării la mediu.

Potrivit teoriei sintetice, unitatea de bază a evoluţiei este populaţia, care reprezintă un grup de indivizi infertili aparţinând unei specii, ce ocupă la un moment dat un anumit areal.

Totalitatea genelor existente la un moment dat într-o populaţie reprezintă genofondul populaţiei respective. Prin încrucişarea liberă dintre indivizi, are loc o permanentă redistribuire şi uniformizare a genelor în cadrul populaţiei. Conform legii Hardy-Weinberg, în mod teoretic, frecvenţa genelor într-o populaţie panmictică mare ar trebui să rămână constantă, de la o generaţie la alta, în lipsa unor factori perturbatori.

5

Factorii care determină schimbarea frecvenţei genelor în cadrul populaţiei sunt factorii evoluţiei. Aceştia sunt, în principal: mutaţia, migraţia, driftul genetic şi selecţia naturală. Primii doi generează variaţiile genetice, modificând totodată şi frecvenţa genelor, iar ultimii doi sortează variaţiile respective, menţinând pe acelea cu valoare adaptivă ridicată (Ceapoiu, 1976).

Mutaţia reprezintă orice schimbare bruscă în structura şi funcţiile materialului genetic, care nu este consecinţa recombinărilor genetice. Mutaţiile pot afecta doar un segment dintr-o anumită genă, dar şi gena în întregime, un cromozom sau întregul genom. De cele mai multe ori mutaţiile sunt dăunătoare speciei, dar sunt şi mutaţii utile (care avatajează specia) sau indiferente.

Migraţia reprezintă transferul de gene de la o populaţie la alta, realizat prin deplasările indivizilor din aceeaşi specie sau ca urmare a polenizării încrucişate, la distanţe foarte mari, între indivizii unor populaţii diferite.

Driftul genetic constă în fluctuaţia întâmplătoare a frecvenţei genetice, ca efort al costituirii întâmplătoare a probei de gameţi, în populaţiile mici (genele supravieţuiesc diferenţiat, pe baza întâmplării: unele dispar, altele capătă frecvenţă maximă, indiferent de valoarea lor adaptivă).

Selecţia naturală reprezintă fenomenul natural de „triere” (selectare) a variaţiilor genetice, în sensul eliminării variaţiilor dăunătoare şi promovării acelora cu valoare de adapatare ridicată, utile populaţiei şi speciei. Aici trebuie precizat că selecţia naturală nu acţionează direct asupra genotipului, ci asupra fenotipului, pe care genotipul îl determină în urma interacţiunii cu mediul (Ceapoiu,1976), ceea ce permite acumularea în fondul de gene al populaţiei, atât a genelor cu valoare adaptivă sau neutră la un moment dat (gene dominante sau gene recesive în stare homozigotă, exprimate fenotipic), cât şi a unor gene fără valoare adaptivă în contextul mediului respetiv (gene recesive, în stare heterozigotă, neexprimate fenotipic). Datorită interacţiunii continue şi constante dintre genele diferiţilor loci, valoarea adaptivă a genelor depinde de capacitatea lor de a se integra în combinaţii favorabile.

Principalul mecanism al selecţiei naturale constă în reproducerea diferenţiată, ce constă în favorizarea indivizilor cu cea mai ridicată capacitate de reproducere. Variaţiile care favorizează fertilitatea, fecunditatea şi prolificitatea indivizilor sunt promovate de selecţia naturală, în timp ce variaţiile care slăbesc potenţialul de reproducere sunt eliminate, nefiind utile populaţiei (ceea ce corespunde, în mare măsură, cu conţinutul conceptului darwinian de „luptă pentru existenţă”). Astfel, selecţia naturală modifică frecvenţa genelor unei populaţii (determină acumularea în fondul de gene al populaţiei a genelor indivizilor care sunt cei mai apţi pentru reproducere, deci cu vitalitate, fecunditate, prolificitate ridicată) şi determină implicit evoluţia acesteia (Ceapoiu, 1976).

Alte mecanisme ale selecţiei: rezistenţa diferenţială la schimbările drastice ale mediului; capacitatea diferenţială de creştere şi dezvoltare etc.

După modul de acţiune şi caracteristicile mediului în care acţionează selecţia naturală poate fi: stabilizatoare, direcţională si disruptivă(Ceapoiu, 1976).

-selecţia stabilizatoare acţionează în medii stabile sau puţin fluctuante, eliminând variaţiile periferice, neadaptive şi favorizând variaţiile cu capacitate certă de adaptare în mediul dat. Acest tip de selecţie conservă caracterele de bază ale populaţiilor (care se grupează în jurul unei valori medii, nefluctuante sau slab fluctuante), acţionând atât timp cât condiţiile de mediu rămân mai mult sau mai puţin stabile;

-selecţia progresivă acţionează în condiţiile schimbării progresive, unidirecţionale a mediului ambiant, favorizând unele fenotipuri marginale, care se dovedesc superioare în privinţa capacităţii de adaptare la condiţiile de mediu în schimbare. Media populaţiei se schimbă astfel, deplasându-se treptat în direcţia presiunii selecţiei. Populaţia trece in acest caz, ca un întreg, de la o structură genetică la alta (evoluţie filetică).

6

-selecţia disruptivă acţionează în medii cu caracter heterogen, fiind favorizate mai multe fenotipuri optime în funcţie de numărul nişelor ecologice diferite, în timp ce tipurile intermediare sunt eliminate. În acest caz, populaţia se desface în două sau mai multe populaţii surori (evoluţie divergentă).

Dacă principalul criteriu al selecţiei natrale constă în reproducerea diferenţiată a indivizilor cu vitalitate, fertilitate, fecunditate şi prolificitate ridicată, în cazul plantelor de cultură omul a aplicat, începând din neolitic, o selecţie artificială, înmulţind exclusiv pe acei indivizi, din cadrul unei specii, care corespundeau unor criterii utilitare, în raport cu interesele umane. Ca urmare, prin selecţie artificială nu a fost favorizată perfecţionarea mecanismelor de înmulţire permanentă la mediu a populaţiilor. Înumulţirea rămânând în sarcina omului, indivizii au fost selectaţi pe seama unor însuşiri morfologice, fiziologice sau fitotehnice valoroase nu pentru plantă, ci pentru om. De aici, lipsa de competitivitate a plantelor de cultură, în comparaţie cu rudele lor sălbatice, precum şi caracterele lor morfo-anatomice, fiziologice şi ecologice deosebite.

Factorii evoluţiei, prezentaţi succint mai sus, duc la diferenţierea unei populatii iniţiale în mai multe populaţii înrudite, care însă se deosebesc printr-un număr de caractere. Ca urmare a acţiunii îndelungate a factorilor evoluţiei, divergenţa populaţiilor surori poate ajunge la un punct critic, în care are loc declanşarea unui mecanism de izolare reproductivă, ce împiedică schimbul liber de gene între indivizii populatiilor surori şi reprezintă premisa formării unor noi specii (speciaţie).

Speciaţia (ansamblul fenomenelor evolutive prin care apare o nouă specie) se prezintă în natură sub două forme principale:alopatrică şi simpatrică.

-speciaţia alopatrică se datorează izolării geografice a populaţiilor înrudite, ca urmare a fragmentării arealului iniţial (prin separarea continentelor, apariţia de lanţuri muntoase, a unor mari întinderi de apă etc.) sau ocupării de noi teritorii (spre exemplu, prin transferul accidental de pe un continent pe altul). În populaţiile astfel izolate, timp îndelungat, pot apărea restructurări profunde ale constelaţiei de gene, care să ducă la dobândirea mecanismelor de izolare reproductivă faţă de populaţiile înrudite, luând astfel naştere noi specii. În cazul în care populaţiile izolate geografic îşi păstrează interfertilitatea cu populaţiile înrudite (ceea ce se întâmplă frecvent în natură), ele vor continua să aparţină speciei iniţiale, putând constitui, cel mult, subspecii ale acesteia.

-speciaţia simpatrică are loc fără izloare geografică, izolarea reproductivă între populaţiile înrudite realizându-se în cadrul arealului comun al acestora, ca urmare a izolării îndelungate datorate unor factori diferiţi: ecologici (specializarea populaţiilor pentru nişe ecologice diferite în cadrul arealului; apariţia unor specializări legate de agenţii polenizatori etc.), fenologici (populaţiile ajung la maturitate reproductivă în perioade diferite), genetici (mutageneză cromozomică, alopoliploidie etc.).

Formarea speciilor nu se realizează doar prin desfacerea unei specii ancestrale în mai multe specii surori (evoluţie divergentă), ci şi prin transformarea speciei iniţiale într-o nouă specie, în mod treptat (evoluţie filetică) sau direct (evoluţie quantum).

Aceiaşi factori care determină fenomenul apariţiei unor noi specii, pornindu-se de la populaţiile unei specii ancestrale ( speciaţia, microevoluţia), acţionează şi în cazul formării unităţilor supraspecifice – genul, familia, ordinul, clasa etc. (macroevoluţia): speciile înrudite, care provin din desfacerea unei specii ancestrale, constituie un gen; genurile înrudite, care s-au desprins dintr-un trunchi comun, vor constitui o familie etc. Astfel, evoluţia lumii vii poate fi transpusă schematic sub forma unui arbore filogenetic, la care trunchiul este reprezentat de tipurile ancestrale, de origine, iar ramurile reprezintă tipurile derivate. Punctele de ramificare ale arborelui filogenetic sunt numite noduri filogenetice. În urmărirea evoluţiei lumii vii putem constata numeroase noduri filogenetice, cum este, spre exemplu, cel reprezentat de flagelatele ancestrale, din care s-au desprins strămoşii tuturor grupelor de

7

organisme eucariote: mixotrofe (de exemplu unele flagelate actuale, cu nutriţie mixtă, autotrofă şi hetrerotrofă, în funcţie de condiţiile mediului ambiant), autotrofe (organisme vegetale) şi heterotrofe (ciuperci, organisme animale).

1.5 PRINCIPII ŞI LEGI BIOLOGICE GENRALE CARE STAU LA BAZA ÎNTOCMIRII SISTEMELOR DE CLASIFICARE

FILOGENETICĂ

La reconstituirea tabloului evoluţiei lumii vegetale, materializat în elaborarea unui sistem de clasificare filogenetică, se ţine cont de numeroase principii şi legi biologice generale, dintre care fac parte:

-Legea nespecializării grupelor de origine (formulată de E. Cope, 1896): liniile evolutive noi iau naştere din taxoni nespecializaţi sau mai puţin specializaţi, ce întrunesc trăsături cu valoare generală; are perspectivă în evoluţie adaptarea care nu este perfectă şi care permite astfel, în continuare, noi adaptări.

-Legea ireversibilităţii evoluţiei (elaborată de E. Quinet, 1870 şi L. Dollo, 1893), conform căreia fiecare linie evolutivă işi urmează seria adaptărilor şi specializărilor particulare, nemaiputându-se întoarce la tipul de origine, ancestral, chiar în condiţiile unui mediu identic cu cel primar; o nouă adaptare nu reface vechea structură, ci creează una nouă.

-Legea radiaţiei adaptive (formulată de H.F. Osborn) arată că din strămoşul comun al unui grup descind mai multe linii, care pătrunzând în medii diferite, realizează moduri de viaţă diferite, ce constituie premisele unor modificări în plan structural şi funcţional; are loc astfel, o diversificare a grupului originar, direcţionată de selecţia naturală, sub influenţa factorilor diferiţi de mediu (evoluţie divergentă).

-Legea convergenţei, conform căreia asemănările în plan strctural şi funcţional ale unor grupuri de organisme se pot datora uneori nu originii lor comune, ci modificărilor similare pe care le-au parcurs, ca urmare a adaptării la condiţii asemănătoare de viaţă (evoluţie convergentă). Spre exemplu, pierderea clorofilei, reducerea frunzelor până la dispariţie, absorţia hranei cu ajutorul haustorilor, întâlnite la cuscută (Cuscutaceae) şi lupoaie (Orobanchaceae) se datorează adaptării lor la modul de viaţă parazitar şi nu originii comune.Zigomorfia florilor la familii botanice diferite nu indică, în mod obligatoriu, o origine comună a acestora, ci se datorează, în mare măsură, specializărilor asemănătoare legate de polenizarea entomofilă. De asemenea, nu toate amentiferele au origine comună sau originea lor comună poate fi foarte îndepărtată (spre exemplu salicaceeele si betulaceele), dar toate prezintă adaptări asemănătoare la polenizarea anemofilă.

-Legea biogenetică fundamentală (Müller-Haeckel, 1866), care arată că ontogeneza este o repetare sumară şi prescurtată a filogenezei; în dezvoltarea individuală apar mai întâi caracterele cele mai generale, de încrengătură, iar apoi, treptat, caracterele de clasă, ordin, familie, gen, specie.

-Legea progresului biologic, coform căreia evoluţia lumii vii presupune o continuă transformare progresivă a structurilor şi funcţiilor organismelor vii, de la un simplu la complex, de la o sturctură mai puţin diferenţiată (primară) către alta mai diferenţiată şi mai

8

specializată (derivată). Specializarea unor grupuri de organisme pentru anumite moduri de viaţă determină uneori simplificarea structurii corpului (ca în cazul lemnaceelor sau a plantelor parazite) sau doar a unor organe (spre exemplu, reducerea sau dispariţia periantului la florile multor magnoliofite anemofile), dar chiar şi în aceste cazuri de aşa-zisă „involuţie” sau evoluţie „regresivă”, se poate vorbi de progres biologic, deoarece organismele respective prezintă însuşiri care le permit o adaptare superioară la modul de viaţă sau la mediul dat.

Sensul trecerii de la caracterele primare (primitive) la cele derivate (evoluate), dobândite de diferite grupuri de organisme în timpul evoluţiei, este conţinut în noţiunea de „progresiune”, care prezintă un interes major pentru stabilirea raporturilor de înrudire dintre grupele de plante. Dăm mai jos câteva exemple de progresiuni, precizând stadiile primare, urmate de cele derivate: *celule procariote (cu genom difuz) → celule eucriote (cu nucleu individualizat); *organisme unicelulare izolate → cenobii → colonii → tal → corm; *circulaţia difuză a sevei brute → circulaţia prin traheide → circulaţia prin trahei; *protostel (cilindru central primitiv, având lemnul compact, în centru, înconjurat la exterior de un inel de liber) → sifonostel (lemnul inelar, la interior, este înconjurat de liberul dispus, de asemenea, inelar) → *eustel (fascicule libero-lemnoase rezultate prin fragmentarea inelelor de lemn şi liber, dispuse regulat pe un singur cerc) → *atactostel (fascicule libero-lemnoase numeroase, dispuse neregulat); *frunze simple → frunze compuse; *frunze alterne → frunze opuse→ frunze veticilate; *trofofile → trofosporofile→ sporofile plane (deschise) → sporofile cu marginile concrescute; *sporangi unicelulari → sporangi pluricelulari liberi → sporangi pluricelulari concrescuţi (sinagii); *protal (corp gametofitic) liber, relativ dezvoltat → protal redus, pluricelular, închis în sporangele integumentat → protal redus la una sau cîteva celule, închis în sporangele biintegumentat, protejat la rîndul lui într-o cavitate formată prin sudarea marginilor sporofilei; *gametangii unicelulare → gametangii pluricelulare libere → gametangii închise, reduse în mod secundar; *izogamie → anizogamie liberă → oogamie → arheogamie → sifonogamie; *organisme haplobionte → organisme haplo-diplobionte; *seminţe libere → seminţe închise în fruct;*flori polimere, spirociclice, solitare → flori oligomere, ciclice, grupate în inflorescenţe; *fructe multiple →fructe simple → fructe apocarpoide etc.

Trebuie însă subliniat că, datorită evoluţiei independente a caracterelor, transformarea progresivă a unei părţi a plantei nu presupune în mod obligatoriu transfromarea în acelaşi sens (progresiv) a tuturor celorlalte părţi; de aceea, chiar şi la cele mai evoluate plante, pe lângă caraterele evoluate, derivate, se întâlnesc şi unele caractere primare, indicatoare ale originii filogenetice.

1.6 GENERALITĂŢI PPRIVIND EVOLUŢIA STRUCTURII ŞI FUNCŢIILOR ORGANISMELOR VEGETALE

Diversitatea considerabilă a condiţiilor de mediu de pe planetă permite coexistenţa tuturor nivelurilor generale de organizare pe care evoluţia le-a creat din cele mai vechi timpuri, deşi cea mai mare parte (99%) dintre formulele de viaţă care au apărut pe planetă, sunt astăzi dispărute (Davitaşvili, 1974). Apariţia unui plan de organizare de tip nou nu a presupus, în mod obligatoriu, dispariţia celui vechi. Astfel, apariţia organismelor eucariote nu a determinat dipariţia procariotelor; la fel, apariţia şi dezvoltarea plantelor cu fructe nu a presupus dispariţia plantelor cu seminţe dezvelite. De aceea, astăzi constatăm la nivelul biosferei, coexistenţa unui mare număr de planuri de organizare a organismelor, care, de la cele mai primitive, până la cele mai evoluate sunt integrate în mod organic în structura ecosistemelor.

9

Pe seama fosilelor vegetale descoperite în straturile geologice succesive, dar şi prin analogie cu formele de viaţă existente astăzi, utilitând metodele morfo-anatomiei comparate, embriologiei, fiziologiei şi a altor discipline biologice, se poate deduce evoluţia formei, structurii şi funcţiilor aparatului vegetativ, a formaţiunilor şi organelor de înmulţire, a modalităţilor de înmulţire şi a ciclurilor ontogenetice, de la cele mai primitive organisme, până la cele mai evoluate, ceea ce permite descoperirea grupurilor de origine şi a raporturilor de înrudire dintre diferite grupuri de organisme şi clasificarea acestora după principii filogenetice. În acest sens, de-a lungul timpului, au fost elaborate diverse teorii, care s-au modificat şi perfecţionat continuu, pe măsura progresului tehnicilor de cercetare şi a acumulării unui material documentar tot mai bogat.Toate acestea au fost expuse pe larg în numeroase lucrări de botanică filogenetică (Wettstein, 1935; Engler, 1936; Engler et al., 1954, 1964; Chadefaud et Emberger, 1960; Davis et Heywood, 1963; Cappelletti, 1959; Cronquist et al.,1966; Takhtajan, 1950, 1966, 1987; Soó, 1967; Borza, 1925; Guşuleac et al., 1960; Ştefureac, 1973; Hodişan & Pop, 1976; Pop et al., 1983; Mititelu et al., 1981; Chifu et al., 2001 etc.).

1. 6. 1. EVOLUŢIA APARATULUI VEGETIV

a. Organismul unicelular. Cele mai simple oragnisme care populează în prezent planeta sunt cele unicelulare (fig.1.1). Ele sunt în acelaşi timp şi cele mai vechi, fiind primele care au apărut pe Pământ (cu cca. 3,5 miliarde de ani în urmă), mai întâi sub forma unor celule fără nucleu distinct (procariote), din care apoi s-au diferenţiat (cu 1-1,5 miliarde de ani în urmă) organismele unicelulare eucariote. La toate organismele unicelulare, atât procariote (bacterii, cianobacterii), cât şi eucariote (dinoflaglate, euglenofite, unele alge verzi, galbene, aurii, unele ciuperci etc.) funcţiile de relaţie, nutriţie, apărare, reproducere etc., sunt îndeplinite de o singură celulă. Organismele vegetale unicelulare sunt cunoscute sub denumirea de protofite. Celulele majorităţii protofitelor (ca şi cele ale tuturor organismelor vegetale pluricelulare) sunt protejate la exterior de un perete celular rigid, purtând denumirea de dermatoplast. Peretele celular lipseşte doar la unele protofite, precum şi la zoospori şi gameţi (elemente de înmulţire), în acest caz celulele numindu-se gimnoplaste.

Pe aceeaşi treaptă de organizare a corpului se află cenobiile şi plasmodiile. Cenobiul este format dintr-un grup de indivizi unicelulari, rezultaţi prin diviziunea unei celule-mamă, care rămân alăturaţi, fie sub membrana celulei iniţiale, fie sunt legaţi printr-un mucilagiu, rezultat prin gelificarea membranei celulei mamă sau secretat de indivizii unicelulari-fraţi. În cazul cenobiilor, indivizii îşi păstrează o independenţă totală, fiind capabili să trăiască izolaţi, la fel de bine ca şi în cenobii. Plasmodiul este format dintr-o masă citoplasmatică cu numeroşi nuclei, care îşi măreşte volumul, fără a se împărţi în celule.

b. Coloniile de celule. Trecerea de la organismele vegetale unicelulare (protofite) la cele pluricelulare (metaifte) s-a realizat, cel mai probabil, prin intermediul coloniilor de

10

celule. O colonie este reprezentată de un grup de celule cu origine comună sau diferită (pot proveni din diviziunile uneia sau mai multor celule-mamă), legate prin plasmodesme şi deosebite între ele prin formă, mărime, structură şi funcţii, creând impresia unui organism pluricelular (fig. 1.2). Celulele ce compun colonia îşi păstrează însă, într-o oarecare măsură, independenţa morfologică şi funcţională, putând trăi şi în afara coloniei.

c. Talul este tipul primar al corpului vegetativ pluricelular, nediferenţiat în organe vascularizate, întâlnit la alge (organisme talofite) (fig. 1.3). Cele mai simple forme de tal sunt cele filamentoase, neramificate sau ramificate; urmează apoi talurile: lamelar, cilindric, masiv. Întâlnim, de asemenea, talul sifonal (unicelular, plurinucleat, de regulă foarte diferenţiat morfologic, cel mai probabil provenind în mod secundar din talul pluricelular). La algele evoluate, talul este puternic diferenţiat morfologic, dinspre partea bazală spre cea superioară, în: rizoid (partea bazală, cu rol de fixare), cauloid (partea principală, de regulă ortotropă, simplă sau ramificată, cu rol de susţinere) şi filoid (expansiunile superioare ale cauloidului, de regulă lăţite, ramificate sau neramificate, cu rol în asimilaţie, absorţie şi reproducere). La aceste alge se constată şi o diferenţiere anatomică deosebită, putîndu-se distinge 5 tipuri de ţesuturi diferite: meristematice, de apărare, trofice, mecanice şi conducătoare liberiene ( Péterfi & Ionescu (red.), 1976).

Din punct de vedere al garniturii de cromzomi, talul algelor poate fi: haploid, la cele mai evoluate (alge haplobionte ) sau la algele mai evoluate, la aceaşi specie se întâlneşte atât un tal haploid, cât şi unul diploid (alge haplo-diplobionte ). În acest caz, talurile pot fi: izomorfe (la fel de dezvoltate, cu aceeaşi înfăţişare) sau heteromorfe (unul sau altul reprezintă o dezvoltare mai mare sau sunt diferite ca înfăţişare). Mai rar se întâlneşte doar unul cu tal diploid (alge diplobionte).

La agele haplobionte, talul produce atât sporangi (n), cât şi gametangiile(n). În cazul algelor haplo-diplobionte, talul haploid reprezintă gametofitul, deoarece produce gametangiile(n), iar talul diploid reprezintă sporofitul, deoarece produce sporangii (2n). La algele diplobionte, talul nu mai produce sporangi, ci direct gametangi.

Această diversificare morfo-anatomică şi funcţională a talului este cu atât mai remarcabilă cu cât ea a avut loc în mediul acvatic, ce oferă condiţii de viaţă destul de uniforme. Plasticitatea morfogenetică deosebită a talului a permis uriaşul salt evolutiv de la sfârşitul Silurianului, apariţia cormului şi prin aceasta, cucerirea uscatului de către lumea vegetală.

d. Miceliul este un tip de aparat vegetativ omolog talului, întâlnit la ciuperci, organisme heterotrofe a căror apartenenţă la lumea vegetală este tot mai frecvent pusă în discuţie. Asupra caracteristicilor acestuia vom reveni în capitolul dedicat regnului Fungi.

e. Briotalul este corpul vegetativ haploid al briofitelor; el este lamelar (taloidic) la briofitele mai puţin evoluate (Hepaticopsida ) sau cormoidic (cu o diferenţiere morfologică asemănătoare, întucâtva, cu cea întâlnită la corm, fără a se putea vorbi, însă, de organe propriu-zise, vascularizate) la briofitele mai evoluate (Bryopsida) (fig. 1.4). A luat naştere printr-un proces de adaptare la mediul terestru a talului haploid (gametofitic) al unor alge străvechi ± izomorfe. Ontogenetic, briotalul se constituie pe seama unei formaţiuni numită protonemă. Foarte asemănătoare cu talul filamentos sau lamelar al algelor verzi. Briotalul, fixat pe substrat prin rizoizi (formaţiuni epidermice filamentoase) formează la maturitate şi mai apoi susţine şi hrăneşte corpul sporofitic (2n) numit sporogon.

f. Sporogonul este corpul diploid (sporofitic) al briofitelor. El este diferenţiat în haustor (cu rol de fixare şi absorţie a hranei) şi setă ( cu rol de susţinere şi conducere a sevei), în vârful căreia se formează sporangele cu spori numit (capsulă ). Cu o structură diferită, mult mai complexă decât cea a briotalului, sporogonul este, totuşi, subordonat acestuia, faţă de care este dependent trofic.

11

g. Protalul este corpul vegetativ gametofitic (n) întâlnit la polipodiofite şi la plantele cu seminţe (spermatofite). El provine din talul gametofitic al algelor haplo-diplobionte adaptate la viaţa terestră şi are rolul de a forma gametangiile.Nediferenţiat în organe, iniţial independent şi mai redus decât sporopfitul, prevăzut sau nu cu rizoizi pentru fixare şi absorţia apei, cu o nutriţie micotrofă sau autotrofă, aşa cum îl întâlnim şi astăzi la polipodiofite (fig 2.a.b), treptat a suferit un proces avansat de reducere, care i-a permis ca, la gimnosperme, să-şi piardă total independenţa şi să fie găzduit şi hrănit de către sporofit în interiorul sporangelui (endoprotalie completă )(fig. 2c) şi mai apoi ( în cazul endoprotalului ♀) a seminţei. La plantele cu fructe (angiosperme) reducerea endoprotalelor va atinge cote maxime (fig. 2.d), acestea fiind reprezentate doar de una sau câteva celule

.h. Cormul este corpul vegetativ diploid caracteristic cormofitelor (polipodiofite şi

spermatofite). El este diferenţiat în rădăcină (cu rol de fixare şi absorţie a sevei brute), tulpină (cu rol de susţinere a plantei şi de conducere a sevei) şi frunze (cu rol fotosintetic)(fig.1.5), prevăzute cu ţesuturi conducătoare bin dezvoltat. La maturitate pe unele ramificaţii ale tulpinii sau pe unele frunze specializate se formează sporangii cu spori(fig. 3).

Cormul provine din talul diploid (sporofitic) al unor alge haplo-diplobionte care creşteau în zonele litorale siluriene.

Trecerea din mediul acvatic în mediul terestru a impus apariţia următoarelor modificări morfo-anatomice şi funcţionale mai importante la nivelul acestui corp vegetativ:

-specializarea unei porţiuni bazale (rizomoid) pentru fixarea în solul mlăştinos şi absorţia apei, cu ajutorul unor peri specializaţi numiţi rizoizi;

-formarea unei porţiuni superioare ortotrope, simple sau ramificate dicotomic, adaptate contra pierderii apei ( prin apariţia epidermei cutinizate, cu stomate), pentru conducerea sevei şi susţinerea ( prin apariţia ţesutului conducător lemnos şi a ţesuturilor mecanice), pentru fotosinteză şi pentru producerea sporangilor.

Acest corp vegetativ sporofitic primitiv (fig.3) a dat naştere apoi, după milioane de ani de evoluţie adaptivă, cormului superior organizat, cu organe vascularizate.

12

Ramificarea cormului (fig.4) s-a realizat iniţial prin bipartiţia apexului (dicotomie), care a generat două axe egale (izotomie) sau inegale (anizotomie); atunci când una dintre ramuri rămâne scurtă şi nu se ramifică mai departe, ramificarea este dicopodială; de aici s-a trecut la formarea laterală a ramurilor, la o anumită distanţă de apexul vegetativ (ramificare laterală) în două variante: ramificarea monopodială (ramurile sunt subordonate axului principal) şi simpodială (ramurile substituie în creştere axul principal)(Ştefureac, 1973).

Conform teoriei telomice, elaborate de Zimmermann (1930), organele cormului s-au format prin diferite procese de ramificare inegală, turtire (cladodificare), concreştere, planaţie, reducere şi curbare, din telomii cormului primitiv al psilopsidelor ancestrale (Răvăruţ et al., 1967; Ştefureac, 1973; Hodişan & Pop, 1976; Chifu et al., 2001).

Tulpina este organul fundamental al cormului, ea diferenţiindu-se prima, în ordine filogenetică.

Primele cormofite (Rhynia, Hornea) cunoscute ca fosile din Silurian, erau alcătuite din tulpini verzi, scunde, lipsite de frunze şi rădăcini, de unde rezultă că rădăcinile şi frunzele sunt diferenţieri tulpinale apărute în decursul morfogenezei, câştigând în procesul evoluţiei o oarecare identitate morfologică (Pop & Hodişan, 1976; Pop et al., 1983).

Frunzele au apărut din necesitatea măririi suprafeţei de asimilaţie şi de reglare a regimului apei, fie prin enanţie, ca nişte mici emergenţe ale tulpinii care apoi s-au vascularizat, fie prin turtirea (cladodificarea) ramurilor tulpinale(fig.5).

Rădăcinile au apărut în urma specializării tot mai accentuate a părţii bazale a tulpinii pentru fixarea în sol a plantei şi absorţia sevei brute, ipoteză confirmată prin studiul a numeroase fosile (Chifu et., 2001).

Ţesuturile conducătoare grupate în zonele axiale ale organelor cormului sunt printre cele mai caracteristice pentru acest tip de aparat vegetativ evoluat.Cele mai vechi vase conducătoare (sub aspect filogenetic) sunt cele liberiene, fiind întâlnite şi la unele alge cu organizare superioară; de aceea (ca o confirmare a legii biogenetice fundamentale), ele apar primele în ontogeneză. Vasele lemnoase apar pentru prima dată la telomofitele terestre, din necesitatea conducerii sevei brute în sens ascendent. La ferigi şi gimnosperme vasele lemnoase sunt închise, imperfecte, de tipul traheidelor, pentru ca plantele cu fructe (angiosperme) ele să se perfecţioneze, devenind deschise (trahei) şi să asigure astfel, o conducere mult mai eficientă a sevei.

Cilindrul central a suferit şi el o evoluţie treptată, perfecţionându-se de la primele cormofite, până la angiosperme(fig.6).

13

Primul tip de cilindru central, protostelul, care a apărut la primele cormofite terestre de tipul Rhyinia, se mai întâlneşte şi la plantele actuale (unele licopodiopside, polipodiopside), cel puţin în fazele tinere de diferenţiere a structurii tulpinii. Protostelul prezintă o zonă centrală compactă de lemn, înconjurată de un inel de liber. Prin restructurarea progresivă a lemnului şi a liberului, ca urmare a creşterii volumului plantei, ramificării cormului, formării frunzelor si a fasciculelor foliare, medulaţiei (apariţiei măduvei), vitalizării (apariţiei de parenchim viu, dipus în sens radiar), fragmentării, protostelul s-a diferenţiat în trei direcţii principale (Takhtajan, 1956; Toma, 1977) şi anume:

-lobarea lemnului a dus la formarea actinostelului (ex. la Asteroxyoln ), apoi prin fragmentarea lobilor lemnului s-a diferenţiat plectostelul (ex. la Lycopodium clavatum );

-formarea unei măduve parenchimatice în zona centrală a determinat apariţia sifonostelului ectofloemic (ţesuturi conducătoare dispuse sub formă inelară: lemnul la interior şi liberul la exterior), ca la Lepidodrendon; racordarea ţesutului conducător din tulpină la cel din frunze, a dus la apariţia unor broşe în inelul de lemn (urmele foliare) ocupate de un parenchim radiar, constituindu-se astfel solenostelul ectofloemic, de exemplu la Botrychium; prin înaintarea parenchimului radiar (razelor medulare) spre exterior până la străpungerea inelului de liber a apărut apoi eustelul (cu fascicule libero-lemnoase, dispuse pe un cerc), caracteristic unor licopodiopside fosile (Sigillaria), gimnospermelor şi angiospermelor dicotiledonate; din eustel a derivat apoi atactostelul (cu fascicule libero-lemnoase dispuse neregulat sau pe două cercuri concentrice), caracteristic angiospermelor monocotiledonate.

-prin diferenţierea unui inel de liber şi la interiorul lemnului a rezultat sifonostelul amfifloemic (ca la Marsilea), care prin fragmentarea a dus la apariţia dictiostelului (ca la Polypodium vulgare, Dryopteris filix-mas).

În paralel cu creşterea considerabilă a importanţei şi omplexităţii cormului, la plantele terestre s-a desfăşurat un proces avansat de reducere a protalului, ca rezultat al adaptării tot mai avansate a acestor plante la viaţa terestră.

Aparatul vegetativ diploid (cormul) s-a dovedit superior celui haploid (protalul) în privinţa adaptării la un mediu de viaţă atât de variabil, diversificându-se considerabil morfologic şi structural, permiţând astfel expansiunea cormofitelor pe întreaga suprafaţă a uscatului.

Nu acelaşi lucru s-a întâmplat cu briofitele, la care aparatul vegetativ haploid (briotalul), cu o plasticitate morfogenetică şi o capacitate de evoluţie adaptivă mai scăzute, nu a permis emanciparea completă a acestor plante de mediul umed, de care sunt dependente, atât în stadiul vegetativ, cât mai ales în realizarea fecundaţiei.

14

1.6.2.NUTRIŢIA ORGANISMELOR VEGETALE

Se consideră că primele forme de viaţă autotrofe care au apărut pe Pământ se hrăneau pe cale chemotrofă, această modalitate de hrănire întâlnindu-se şi astăzi la multe dintre oragnismele cele mai primitive (bacterii). Energia necesară sintezelor moleculelor proprii provine, în cazul acestor organisme, din diferite reacţii de oxido-reducere, pe seama unor elemente minerale cum sunt: Fe, S, Cu etc.

Apariţia clorofilei la unele procariote arhaice, le-a permis acestora să utilizeze în procesele de sinteză o sursă mult mai eficientă şi inepuizabilă de energie: lumina solară. Astfel, a apărut nutriţia fotosintetică, a cărei eficienţă deosebită a dus la generalizarea sa în rândul organismelor autotrofe (procariote şi eucariote).

Productivitatea deosebită a organismelor autotrofe a stimulat, chiar din timpuri arhaice, diversificarea oragnismelor heterotrofe, a consumatorilor şi descompunătorilor, care la rândul lor au determinat, prin mecanisme complexe de feed-back, diversificarea şi înmulţirea considerabilă a producătorilor fotosintetici; astfel, organismele autotrofe şi cele heterotrofe, au evoluat conjugat, fiind legate direct, prin originea comună şi indirect, prin variate şi complexe interacţiuni, în principal de natură ttrofică. Tabelul 2

Câteva caracteristici ale organismelor vegetale, sub aspect trofic, care arată înrudirea lor

15

16

Multe dintre cele mai primitive eucariote, flagelatele, sunt incluse, atât în tratatele de zoologie, cât şi în cele de botanică, deoarece la nivelul acestui grup heterogen există numeroşi reprezentanţi cu nutriţie mixtă: în condiţii de iluminare fac fotosinteză, dar se pot hrăni şi prin ingerarea altor organisme mici sau a unor particule oragnice solide, în lipsa luminii. Această lipsă de specializare a flagelatelor în privinţa nutriţiei este un argument solid în sprijinul teoriei conform căreia, flagelatele ancestrale reprezintă grupul de origine atât a organismelor vegetale (producătorii - autotrofi), cât şi a animalelor şi ciupercilor (consumatorii şi descompunătorii – heterotrofi).

Nu puţine sunt cazurile când, prin fenomene de evoluţie regresivă, chiar unele grupuri de organisme autotrofe au generat linii cu nutriţie saprofită sau parazită, chiar la plantele cele mai evoluate, angiospermele.

Cercetarea structurii organitelor fotosintetice, a naturii şi repartiţiei pigmenţilor fotosintetici şi a produselor rezultate în urma asimilaţiei clorofiliene, furnizează criterii importante în delimitarea grupurilor de organisme vegetale şi în stabilirea filogeniei acestora (tabelul 2).

Toate categoriile de organisme fotosintetice, cu excepţia unor bacterii, prezintă ca pigment fotosintetic principal clorofila A, ceea ce reflectă originea lor comună, îndepărtată. Proclorobacteriile, euglenofitele, clorofitele briofotele şi cormofitele mai au în comun, în plus şi clorofila B, iar principalul produs de rezervă ce se acumulează în celule, ca urmare a fotosintezei, la clorofite, briofite şi cormofite este amidonul intraplastidial, toate acestea reflectând direcţia desfăşurării fenomenelor evolutive, până la cormofite. Pigmenţii fotosintetici sunt dispuşi în structuri tilacoidale la toate organismele fotosintetice, iar la eucariote tilacoidele sunt componente ale unor organite specializate, plastidele, care deşi prezintă multe variaţii structurale (reflectare a divergenţelor evolutive), au acelaşi plan general de organizare internă (reflectare a originii comune).

1.6.3 EVOLUŢIA FORMAŢIUNILOR ŞI A ORAGNELOR GANERATIVE; ÎNMULŢIREA ŞI CICLURILE BIOLOGICE

Înmulţirea la organismele vegetale se realizează prin elemente nespecializate

(vegetativ) şi prin elemente specializate (asexuat şi sexuat).

1.6.3.1. ÎNMULŢIREA VEGETATIVĂ

Înmulţirea vegetativă este universală în lumea vegetală, dovadă a vecimii ei, îmbrăcând cele mai variate forme. La procariote, datorită complexităţii scăzute a structurii celulare, diviziunea celulelor se produce cu o rată foarte ridicată, asigurând o rapidă acaparare a mediului nutritiv, astfel încât sciziparitatea reprezintă singurul mod de înmulţire care s-a dezvoltat efectiv la aceste oragnisme (formarea sporilor având loc în principal în vederea supravieţuirii pe timpul perioadelor nefavorabile).

La eucariote, în funcţie de gradul de complexitate atins de aparatul vegetativ, se întâlnesc numeroase modalităţi de înmulţire vegetativă: prin diviziune directă (la multe eucariote unicelulare), înmugurire (la drojdii), fragmentarea talului (la alge) sau a miceliului (la ciuperci), bulbile rizoidale (la alge), soredii şi izidii (la licheni), propagule (la muşchi), stoloni, drajoni, bulbi, tuberculi, rizomi (la plantele cu fructe) etc. Totuşi, înmulţirea vegetativă, care reprezintă, de fapt, un fenomen de clonare, o multiplicare ± fidelă în spaţiu a unui organism iniţial, capătă la organismele cele mai evoluate o importanţă secundară.

17

1.6.3.2. ÎNMULŢIREA ASEXUATĂ

La unele eucariote haploide primitive diviziunea directă se păstrează ca principală modalitate de înmulţire, dar prin creşterea complexităţii structurale a celulei în ansamblu şi în special a cromozomilor, procesul diviziunii directe a întregii celule nu mai are aceaşi eficienţă în acapararea rapidă a surselor de hrană şi ocuparea habitatului. Mai eficient este procesul diviziunii repetate a nucleului celulei, în urma căruia rezultă, în scurt timp, un număr mare de nuclei, care formează împreună cu alte părţi ale protoplastului, tot atâţia spori, cel mai adesea mobili, capabili să se răspândească în mediu cu o mare rapiditate şi să regenereze noi organisme.

Astfel, prefigurată încă de la procariote, înmulţirea asexuată, realizată prin intermediul sporilor, a devenit o importantă cale de înmulţire a oraganismelor eucariote unicelulare şi mai apoi a celor pluricelulare (cu unele excepţii, cum sunt algele din clasa Zygnematophiceae şi Charaphiceae), asigurând o rapidă ocupare a biotopului disponibil, în vederea valorificării resurselor de hrană existente la un moment dat.

Diversificarea accentuată a organismelor heterotrofe, care se hrăneau prin ingerarea hranei vegetale vii (consumatori animali de ordinul I), a stimulat perfecţionarea mecanismelor de înmulţire asexuată a organismelor autotrofe. Speciile vegetale la care rata de înmulţire a indivizilor nu depăşea rata în care aceştia erau consumaţi de către fitofagi, au fost supuse pieirii.

Întrucât cele mai puţin evoluate unicelulare care se înmulţesc prin spori sunt organisme haploide, probabil că primele tipuri de spori au fost cei mitotici (mitospori). Doar după apariţia sexualităţii şi a meiozei se poate vorbi de spori rezultaţi printr-un proces de reducere cromatică (meiospori).

După mărimea, forma şi potenţialul lor ereditar, sporii sunt: izospori (de aceeaşi mărime şi cu potenţial ambivalent); homoiospori (de aceeaşi mărime, dar de sexe diferite) şi heterospori (de mărimi şi sexe diferite).

După mobilitatea lor, sporii sunt de trei tipuri:-spori cu răspândire activă prin intermediul unor flageli sau cili, cu ajutorul cărora

înoată prin apă; aceşti spori mobili, numiţi zoospori, se întâlnesc la majoritatea organismelor acvatice (cu excepţia algelor roşii) şi la ciupercile primitive. Este important de subliniat faptul că zoosporii algelor, ca o reflectare a originii lor comune, au aproape întotdeauna o structură extrem de asemănătoare cu a unui euglenofit, fiind dotaţi cu nucleu, cromatofor, sitgmă etc.

-spori cu răspândire pasivă (aplanospori), care sunt antrenaţi de curenţii de apă (în principal la algele roşii) sau de curenţii de aer (la majorotatea ciupercilor, la briofite şi majoritatea polipodiofitelor); în cazul răspândirii prin aer, alanosporii sunt prevăzuţi cu o membrană foarte groasă şi rezistentă;

-spori imobili, care nu părăsesc sporangele, germinând în interiorul acestuia (la plantele cu seminţe şi la unele polipodiofite evoluate).

18

Formarea sporilor (prin diviziune mitotică sau meiotică) se petrece la nivelul unor formaţiuni ± specializate, reprezentate de o singură celulă (sporocist), la majoritatea algelor şi la unele ciuperci sau de formaţiuni pluricelulare (sporangi), la briofite şi cormofite (fig. 7), precum şi la multe ciuperci (la acestea din urmă sporangii au, însă, o structură deosebită).

Din punct de vedere filogenetic, o mare importanţă prezintă evoluţia elementelor şi formaţiunilor înmulţirii asexuate la plantele terestre.

Briofitele, desprinse dintr-un grup arhaic de alge ± izomorfe litorale, au urmat calea dezvoltării accentuate a aparatului vegetativ haploid (briotalul), care a devenit planta însăşi, în timp ce talul sporofitic al aceloraşi alge a format o formaţiune cu o structură complexă, dar de mică durată (în comparaţie cu briotalul), numită sporogon, omoloagă, în anumite limite, cu cormul. La unele briofite hepatice (Anthocerotales ) sporogonul mai păstrează şi astăzi semnele derivării sale dintr-un corp vegetativ autotrof (sporofitul algal străvechi), având culoare verde, datorită clorofilei şi putând asimila, dar la majoritatea briofitelor sporofitul a urmat o dezvoltare deosebită, pierzându-şi clorofila şi capacitatea de a asimila, devenind total dependent de briotalul care îl hrăneşte şi îl susţine, păstrându-şi doar funcţia de producere a sporilor.

La cormofitele arhaice, de tipul Rhynia sau Hornea, formarea sporangilor a avut loc prin diferenţierea unui grup de celule subepidermice din vârful ramificaţiilor dicotomice ale cormului. Straturile externe de celule din vârful acestor ramificaţii constituiau pereţii sporangilor, înveliţi de epiderma cu stomate şi cuticulă, iar celulele interne generau, prin meioză, numeoşi izospori cu membrane rezistente, care erau eliberaţi la maturitate, printr-o deschidere ce se forma apical. Prin germinarea izosporilor, în mediu umed, rezulta un corp gametofitic numit protal, pe care se formau gametangiile.

Modificările care au avut loc apoi în pivinţa evoluţiei adaptive a sporangilor şi sporilor la cormofite, s-au desfăşurat în următoarele direcţii principale:

- Trecerea sporangilor, din necesitatea de a fi mai bine hrăniţi şi protejaţi de uscăciune, din vârful ramurilor fertile, la nivelul frunzelor, care au devenit, astfel, sporofile. Acest proces s-a putut realiza, fie prin contractarea ramurilor fertile, până când sporangii au ajuns în contact cu frunzele, migrând pe acestea (ex. la Lycopodiopsida şi Equisetopsida) (fig. 8A), fie prin cladodificarea (lăţirea) ramurilor purtătoare de sporangi şi unirea lor (fig.8B). În cel de-al doilea caz, sporangii au fost dispuşi iniţial în vârful nervurilor, deci la marginea frunzelor (sporofilelor), ca la unele ferigi actuale de tip străvechi (Hymenophyllum), pentru ca ulterior să ajungă pe partea dorsală a frunzelor (sporofilelor), de-a lungul nervurilor ca la Polypodiaceae;

- Trecerea de la sporangi cu pereţi groşi (eusporangi), rezultaţi dintr-un grup de celule subepidermice, la sporangi cu pereţi subţiri (leptosporangi), rezultaţi dintr-o singură celulă epidermică, cu sau fără pediceli. Leptosporangii sunt caracteristici doar unui grup evoluat (dar

19

închis) de ferigi, numite leptosporangiate, din care face parte şi familia Polypodiaceae; celelalte cormofite sunt ± eusporangiate;

- Trecerea de la izosporie la heterosporie, care s-a petrecut în mai multe etape ale evoluţiei cormofitelor: cele mai multe polipodiofite sunt izospore, dar întâlnim grupe heterospore la majoritatea liniilor de polipodiofite, fosile sau actuale. Heterosporia s-a stabilizat complet doar la plantele cu sămânţă;

- Sterilizarea celulelor externe ale sporangilor, ai căror pereţi s-au îngroşat astfel, protejând celulele sporogene fertile centrale, a fost urmată de reţinerea sporilor în interiorul sporangilor; aceste adaptări constituie unele dintre cele mai importante evenimente din evoluţia cormofitelor. Implicaţia evolutivă deosebită a lor este că au determinat fixarea pe scara evoluţiei a fenomenului de endoprotalie (formarea protalelor în interiorul sporilor şi a sporangilor) (fig. 2.b-d), care a condus la protejarea gametangiilor şi gameţiilor faţă de aerul uscat, la apariţia plantelor cu seminţe şi la emanciparea completă a cormofitelor de mediul acvatic;

- Sudarea sporangilor în sinangii cu două sau mai multe loje, ca urmare a scurtării rămurelelor dicotomice fertile, ce a adus în contact doi sau mai mulţi sporangi. Acest fenomen, care se observă chiar la polipodiofitele cel mai puţin evoluate (de exmplu, la genul actual Psilotum, înrudit cu rinialele străvechi), este frecvent, dar nu generalizat, la polipodiofite. Prin sudarea a 2-4 sporangi masculi într-un sinangiu este explicată formarea anterei cu 2-4 loje (teoria sinangială); această anteră, împreună cu sporofila care o hrăneşte, constituie stamina de la gimnosperme, respctiv angiosperme;

- Integumentarea sporangilor femeli, care s-a putut realiza prin *sterilizarea unor sporangi periferici şi sudarea acestora în jurul unui sporange fertil central (teoria sinangială); *sudarea unor ramificaţii sterile în jurul unui sporange femel central (teoria telomică); *concreşterea unor frunze protectoare în jurul sporangelui femel (teoria foliară); *formarea unor expansiuni bazale care crescînd, au acoperit, treptat, sporangele. Astfel s-a format ovulul, caracteristic pentru gimnosperme şi angiosperme: nucela (sporangele propriu-zis) învelită de 1-2 integumente, cu rol protector.

Aşadar, migraţia sporangilor pe sporofile, cuplată cu heterosporia, sinangia sporangilor masculi, integumentarea sporangilor femeli, reţinerea sporilor în interiorul sporangilor şi endoprotalia completă la unele ferigi primitive înrudite cu genurile Archaepteris sau Tetraxylopteris, a determinat apariţia anterelor (sinangii biloculare sau tetraloculare mascule) şi ovulelor (sporangi femeli integumentaţi, închişi)(fig.9).

20

Cu formarea anterelor şi ovulelor susţinute de sporofile mascule, respectiv femele şi gruparea acestora la extremitatea unor ramificaţii scurte ale tulpinii, a avut loc naşterea unui organ nou: floarea primitivă a gimnospermelor.

Procesul evolutiv a continuat apoi cu apariţia carpelelor cu ovar, ca urmare a concreşterii marginilor sporofilelor femele (fig.10.B); închise în interiorul lojelor ovarului, ovulele sunt cu mult mai bine protejate faţă de factorii de mediu. Acest efort considerabil al unui grup de plante cu flori (Magnoliales ), desprinse în Trasic-Jurasic dintre gimnospermele străvechi de tipul Pteridospermales, de a proteja părţile reproducătoare cuprinse în floare faţă de insectele fitofage, uscăciune, insolaţie, căldură excesivă sau frig, a contribuit la succesul lor evolutiv considerabil.

1.6.3.3. ÎNMULŢIREA SEXUATĂ

Deşi la procariote s-au observat, în ultimul timp, unele fenomene de sexualitate, constatând în transferul de material genetic între celule, înmulţirea sexuată a apărut pentru prima dată la organismele eucariote.

Probabil că în cursul evoluţiei organismelor unicelulare eucariote haploide, zoosporii au avut posibilitatea, în anumite condiţii, de a se uni doi câte doi, căpătând rol de gameţi, dând naştere astfel la câte un zigot diploid (proces numite fecundaţie). Chiar şi astăzi există numeroase alge şi ciuperci inferioare la care nu există nici o deosebire evidentă între zoospori şi gameţi, ei deosebindu-se doar din punct de vedere funcţional. Chadefaud (1960) arată că, în principiu, oricare ar fi geneza sa, un spor se poate comporta, după împrejurări, fie ca un simplu spor, fie gamet. Pe de altă parte, rol de gameţi au putut juca chiar indivizii unicelulari (ceea ce se poate constata şi astăzi la unele organisme).

Necesitatea restabilirii numărului haploid de cromozomi a determinat apariţia diviziunii meiotice, reducţionale. Apariţia înmulţirii sexuate şi a meiozei a permis diversificare a organismelor, „prin recombinările genetice pe care le presupune şi prin care individul nou apărut nu moşteneşte programul genetic al unui ascendent, ci o combinaţie de elemente din programele genetice ale părinţilor” (Gavrilă et., 1994). Înmulţirea sexuată a conferit astfel, un câmp nelimitat de acţiune pentru selecţia naturală şi pentru evoluţia taxonilor. Cum evoluţia este un fenomen general, care afectează toate domeniile de manifestare ale vieţii, sub incidenţa sa au intrat şi elemntele şi formaţiunile înmulţirii sexuate (gametangii şi gameţii) şi legat de acestea, procesul de fecundaţie.

Gameţii sunt celule sexuale haploide, de sexe diferite, rezultate (direct sau indirect) ca urmare a procesului de diviziune meiotică, capabili să se unească în procesul de fecundaţie, pentru a da naştere zigotului. La organismele mai puţin evoluate gameţii sunt identici ca mărime, diferind doar ca sex şi poartă numele de izogameţi, fiind, de regulă, prevăzuţi cu flageli cu rol de locomoţie (fig. 11.a). La organismele mai evoluate se observă o tendinţă evidentă de diferenţiere a gameţilor, ei diferind atât ca sex, cât şi ca aspect şi comportamentare (heterogameţi sau anizogameţi). În acest caz, de regulă, gameţii femeli îşi pierd flagelii, devenind imobili, ei poartă numele de oosfere. Gameţii masculi sunt flagelaţi se numesc anterozoizi (fig. 11.c), iar dacă îşi pierd flegelii devenind imobili (la algele roşii şi spermatofitele evoluate) se numesc spermatii.

21

Gametocişti şi gametangii. Formaţiunile la nivelul cărora se produc gameţii sunt unicelulare la alge şi ciuperci, purtând numele de gametocişti. În cazul producerii izogameţilor, nu există o deosebire morfologică între gametociştii masculi şi cei femeli. În cazul producerii heterogameţiilor, gametociştii masculi poartă denumirea de anteridii, iar cei femeli se numesc oogoane.

Trecerea organismelor fotosintetice din mediul acvatic în mediul terestru, a impus (ca şi în cazul formaţiunilor sporogene) o protecţie adecvată a celulelor gametogene faţă de mediul aerian, uscat. Ca atare, formaţiunile gametogene au devenit pluricelulare (numite gametangii), celulele externe ale acestora căpătând rol protector, iar cele interne rămân fertile. Astfel, la briofite şi cormofite, gametangele mascul (anteridia) se prezintă ca un burduf, cu un perete unistratificat, ce se protejează în interior celulele gametogene, din care se nasc anterozoizii, iar gametangele femel (arhegonul), în care se formează oosfera, se prezintă ca o butelie umflată la bază şi cu un gât alungit (fig.12).

Tranziţia de la oogon la arhegon este prefigurată la unele alge verzi evoluate, cum sunt cele din clasa Charaphyceae (care sunt considerate, însă, ca un grup filogenetic închis) sau cele din familia Coleochetaceae (ai cărei reprezentanţi silurieni sunt consideraţi, de mulţi autori, grupul de origine al arhegoniatelor terestre) (fig.13)(Hodişan & Pop, 1976; Chifu et al., 2001).

O trăsătură comună a majorităţii organismelor vegetale cu înmulţire sexuată este aceea că formarea formaţiunilor gametogene are loc pe seama corpului vegetativ haploid, care poate fi reprezentat de: celula – individ (la organismele unicelulare), tal sau miceliu haploid (la alge, respectiv ciuperci), briotal (la briofite) sau protal (la cormofite). Doar la puţine grupe de alge

22

verzi (de ex. Caulerpa), la diatomee şi la algele brune din ordinul Fucales, apariţia formaţiunilor gametogene se realizează pe seama talului diploid.

Referitor la cormofitele evoluate întrucât gametangiile (anteridiile şi arhegoanele) se nasc pe protal, odată cu reducerea acestuia şi definitivarea fenomenului de endoprotalie, a avut loc şi o reducere secundară considerabilă, dar diferenţiată, a gametangiilor, la gimnosperme şi mai apoi la angiosperme.

Astfel, anteridia s-a redus la o singură celulă, hrănită de un protal mascul rudimentar (constituit din 3-4 celule la gimnosperme sau doar dintr-o singură celulă la angiosperme), acestea alcătuind împreună cu membrana sporului mascul din care s-au format, o formaţiune nouă, grăunciorul de polen. Grăuncioarele de polen iau naştere, aşadar, din germinarea sporilor masculi, în interiorul sporangilor masculi (saci polenici). Prin unirea a 2-4 saci polenici rezultă, după cum s-a mai arătat, o anteră.

Arhegoanele au încă o structură tipică la gimnosperme, fiind adânc împlântate în protalul femel (endosperm secundar) şi găzduind oosfera, toate acestea fiind închise în interiorul sporangelui (nucela) protejat de un integument (fig. 9 şi 12.C). Însă la angiosperme arhegoanele nici nu se mai formează (sau sunt reprezentate de două celule, numite sinergide) şi însuşi protalul femel este extrem de redus (câteva celule), dispus în interiorul sporangelui femel (nucelă), care este învelit în 1-2 integumente. Nucela învelită de integumente şi care conţine protalul cu arhegoane (mai mult sau mai puţin rudimantar) şi oosfere, formează ovulul matur.

Fecundaţia a evoluat în paralel cu evoluţia gameţilor şi a gametangiilor (fig.11 şi 12): izogamie (între izogameţi), heterogamie (între heterogameţi), gametangiogamie (direct între gametangii), somatogamie (între celulele somatice). Adeseori, la alge şi ciuperci se întâlnesc mai multe tipuri de fecundaţie, chiar în cadrul aceluiaşi grup. În privinţa heterogamiei, la alge şi ciuperci aceasta se prezintă sub mai multe aspecte: heterogamie tipică, numită şi anizogamie (între heterogameţi liberi); oogamia (între un anterozoid liber şi oosfera imobilă, din oogon); ascogamia (o variantă a oogamiei, la ciupercile ascomicete).

La briofite, polipodiofite şi gimospermele mai puţin evoluate, fecundaţia este o heterogamie specială, numită arhegonogamie, între un anterozoid mobil şi oosfera imobilă, adăpostită în arhegon şi se petrece în mediul umed (fig. 12 A, B). Pentru asigurarea posibilităţii ca anterozoizii să înoate până la oosfera din arhegon, briofitele şi polipodiofitele sunt total dependente de prezenţa apei (de ploaie, rouă etc.). În urma fecundaţiei se naşte zigotul, din care se dezvoltă o nouă plantă sporofitică (la ferigi) sau direct formaţiunea producătoare de spori (sporogonul)(la briofite)

La gimnospermele primitive, pătrunderea anterozoizilor la oosferă este asigurată de un lichid ce se află într-o adâncitură (cameră polenică) situată în partea superioară a nucelei. Adaptarea la mediul de viaţă uscat a determinat însă, la gimnospermele mai evoluate, pe lângă alte achiziţii evolutive,aşa cum s-a văzut mai sus, apariţia unui nou mod de fecundare, care nu mai presupune prezenţa apei: gameţii masculi imobili (spermatiile), rezultaţi din diviziunea celulei generative a grăunciorului de polen (care este adus până la ovul de către vânt) sunt conduşi până la arhegon şi de aici la oosferă, de către un tub scurt (tub polenic) format pe seama celulelor asociate protalului mascul din cadrul grăunciorului de polen (fenomen numit sifonogamie)(fig.12.C). De regulă, un gamet fecundează oosfera dintr-un arhegon, rezultând zigotul, care formează apoi un embrion. Embrionul (2n), împreună cu endospermul (primar)(n) care-l însoţeşte şi cu integumentul ovulului formează sămânţa. Primele plante cu seminţe (cu o structură mai primitivă), cu înfăţişare de ferigi (Pteridospermales) au trăit începând cu Devonianul, până la mijlocul Mezozoicului, după care s-au stins, dar nu inainte de a genera ramurile evolutive al tuturor plantelor cu seminţe.

La plantele cu flori evoluate, la care sporofilele femele (carpelele) formează ovar, ce închide ovulele, fecundaţia se petrece tot prin intermediul unui tub polenic, ca şi la

23

gimnospermele evoluate. Dar există o diferenţă esenţială: are loc o dublă fecundaţie, care duce la formarea a doi zigoţi: un zigot principal, diploid, ce rezultă din unirea unui gamet mascul cu oosfera şi un zigot secundar, triploid, ce rezultă din unirea unui gamet cu o celulă binucleată, ce aparţine protalului rudimentar. Urmarea este că din dezvoltarea zigotului secundar se formează embrionul diploid, iar din dezvoltarea zigotului secundar se formează un ţesut triploid, numit albumen sau endosperm secundar, foarte bogat în substanţe nutritive (ca urmare a naturii lui triploide). Albumenul (3n), embrionul (2n) protejate de tegumente (ce provin din integumentele ovulului) formeză sămânţa, care are, după cum se vede, o structură diferită, evoluată, faţă de cea de la gimnosperme.

După fecundaţie, peretele ovulului (baza carpelei) se transformă în fruct (cel mai caracteristic organ al angiospermelor) care închide în interiorul său seminţele, pentru a le proteja.

1.6.3.4. CICLURILE BIOLOGICE

Înmulţirea asexuată şi cea sexuată asigură avantaje majore organismelor vegetale: înmulţirea asexuată asigură o multiplicare rapidă, rata formării indivizilor vegetali depăşind, astfel, rata consumării lor de către animalele fitofage; înmulţirea sexuată asigură, pe lângă sporirea numărului de indivizi, creşterea variabilităţii orgamismelor, care sunt, astfel, mai apte să se adapteze condiţiilor de mediu în schimbare şi să evolueze. Euglenofitele sunt printre puţinele grupe de organisme eucariote la care nu se cunoşte înmulţirea sexuată (sau aceasta nu este prea generalizată). La majoritatea celorlalte eucariote, cuplarea celor două tipuri de înmulţire a avut loc chiar de la apariţia sexualităţii, prin procesele de mitoză, meioză şi fecundaţie, care se desfăşoară în timpul ciclului biologic.

După cum se ştie, ciclul biologic reprezintă totalitatea stadiilor pe care le parcurge un organism de la formarea zigotului şi până la apariţia unui nou zigot şi este împărţit în două faze distincte, care alternează între ele şi anume: faza diploidă (sporofitică), care incepe cu fromarea zigotului, prin fecundaţia gameţilor (F) şi se incheie cu formarea sporilor, prin diviziune meiotică (R); faza haploidă (gametofitică), care incepe cu formarea sporilor şi se încheie cu formarea şi fecundaţia gameţilor.

În funcţie de momentul când are loc meioza, precum şi după durata şi gradul de dezvoltare a celor două faze, în cadrul ciclului biologic, organismele se împart în trei mari categorii: haplobionte, diplobionte şi haplodiplobionte.

Organismele haplobionte. La cele mai simple specii cu reproducere sexuată (alge galbene, alge aurii, dinofite, alge verzi unicelulare şi numeroase dintre cele pluricelulare, unele alge roşii, ciupercile mai puţin evoluate) corpul vegetativ este haploid. După fecundaţie (F) zigotul se divide reducţional (R), formând meiosporii şi restabilind astfel starea haploidă, primară. Prin germinarea meiosporilor se formează corpul haploid al plantei (unicelular sau pluricelular), care se înmulţeşte activ pe cale vegetativă (diviziunii directe, fragmentarea talului) şi asexuată (prin mitospori, formaţi în sporocişti); abia mai târziu unele celule ale corpului haploid devin gametocişti, dând naştere gameţilor, ce vor participa la o nouă fecundaţie.

24

La aceste organisme reproducerea sexuată reprezintă mai mult un mecanism de sporire a variabilităţii genetice decât o cale de multiplicare a indivizilor, care se face în principal pe cale sexuată.

În cazul organismelor diplobionte, după fecundaţie (F) zigotul se divide mitotic, formând corpul vegetativ diploid. La maturitate, acesta va forma direct gametociştii, în care prin meioză (R) se nasc gameţii (deci corpul vegetativ este gametofit diploid, întrucât sporangii şi sporii nu se mai formează). Acest tip de ciclu se întâlneşte izolat la organismele vegetale (doar la diatomee, la unele alge-verzi –Caulerpa- şi alegele brune din ordinul Fucales).

Organismele haplodiplobionte trăiesc atât în stadiul haploid cât şi în stadiul diploid. Zigotul se divide mitotic, dând naştere corpului vegetativ diploid (sporofitul), care la maturitate formează sporociştii sau sporangii; prin meioză (R), în aceştia se formează sporii, care, se divid mitotic (germinează), formând cel de-al doilea corp vegetativ, haploid (gametofitul), pe care apar apoi formaţiunile gametogene cu gameţi.

Este uşor de presupus că apariţia acestui tip de alternanţă de faze a avut loc pornindu-se de la tipul haplobiont, prin întârzierea procesului de meioză, ceea ce a dus la diviziunea mitotică a zigotului şi la apariţia unui al doilea corp, diploid, la care a fost transferată sarcina producerii sporilor.

După gradul de dezvoltare a celor două tipuri de corpuri vegetative şi de importanţa lor în ciclul biologic, se întâlnesc trei situaţii distincte:

a) gametofitul şi sporofitul sunt izomorfe: Ulva, Enteromorpha, Cladophora (dintre algele verzi); Ectocarpus, Dictyota (dintre algele brune);

b) gametofitul este mai bine dezvoltat decât sporofitul: Cutleria (n) –Aglaozonia (2n)(dintre algele brune); briofitele;

25

c) sporofitul este mai dezvoltat decât ganetofitul: Deerbesia (2n) – Halicystis (n)(dintre algele verzi), ordinul Laminariales (dintre algele brune); cormofitele.

Există puţine indicaţii privind avantajele strategice ale acestui tip de alternanţă a fazelor la organismele acvatice. Ceea ce este cert este faptul că, la o anumită etapă a evoluţiei lumii vegetale, acest tip de alternanţă a fazelor a permis desprinderea lumii algelor din mediul acvatic, luând naştere, astfel, cele două linii filogenetice majore prin care s-a realizat cucerirea uscatului de către plante: cea a briofitelor şi cea a cormofitelor. După cum se ştie, cele două grupe de plante au urmat căi diferite în tendinţa lor de cuccerire a uscatului: prin dezvoltarea gametofitului, briofitele nu au reuşit să cucerească decât biotopurile umede, în timp ce, prin dezvoltarea corpului sporofitic, diploid, cu o plasticitate evolutivă mai ridicată, cormofitele au reuşit să cucerească uscatul şi chiar să se adapteze, în mod secundar, la viaţa acvatică.

1.7 CATEGORII TAXONOMICE (TAXONI)

Botanica sistematică operează cu unităţi sistematice (de clasificare) numite taxoni, ce se subordonează ierarhic într-un sistem unitar şi care reflectă nivelurile de integrare şi raporturile filogenetice ale tuturor oraganismelor, de la apariţia vieţii şi până în prezent. Principalele unităţi sistematice sunt: specia, genul, familia, ordinul, clasa, încrengătura, regnul. Pe lângă acestea, se mai întrebuinţează şi unele unităţi intermediare ca: subspcecia, tribul, subfamilia, sunordinul, subclasa, subîncrengătura etc. a. Specia. În natură, organismele vii se prezintă ca entităţi concrete, numite indivizi, care sunt mai mult sau mai puţin asemănători între ei şi au o viaţă determinată în timp: se nasc, cresc, îmbătrânesc şi mor. Continuitatea în timp a sistemelor individuale, deci a vieţii, este asigurată doar prin procesul de înmulţire a acestora. Cum înmulţirea sexuată presupune existenţa unor indivizi parentali, de sex diferit, precum şi existenţa descendenţilor, rezultaţi în urma înmulţirii, indivizii nu sunt niciodată complet izolaţi, ci formează populaţii, în interiorul cărora înmulţirea sexuată este nelimitată.

Totalitatea populaţiilor infertile, constituite din indivizi asemănători, în linii esenţiale (sub aspect morfo-anatomic, genetic, fiziologic, biochimic, ecologic) şi care au o origine comună, un fond de gene comun şi un areal propriu, formează o specie.

Specia constituie unitatea sistematică fundamentală cu care se operează în biologie. Ea reprezintă un nivel surpaindividual de organizare al materiei vii, cu o structură proprie, rezultată în procesul de evoluţie, dar labilă şi nedeterminată în timp şi este unicul câmp de acţiune al selecţiei naturale (prin populaţiile sale).

b. Taxoni intraspecifici. Populaţiile unei specii nu sunt omogene; ele diferă prin anumite caractere morfologice, prin frecvenţe diferite ale genelor, prin preferinţe diferite faţă de factorii ecologici etc. Astfel, sistemele de populaţii ale speciei pot fi grupate în unităţi de clasificare intraspecifice, care sunt: subspecia, varietatea şi forma.

-subspecia reprezintă ansamblul populaţiilor unei specii, cu însuşiri morfologice şi ecologice proprii, care, deşi infertile cu alte populaţii ale speciei, nu se pot încrucişa liber cu acestea, datorită unor bariere geografice (lanţuri muntoase, întinderi de ape etc.), ecologice (trăiesc în biotopuri diferite), fenologice (nu ajung la maturitate sexuală în acelşi timp) sau de altă natură.

-varietatea cuprinde una sau mai multe populaţii infertile, ce se deosebesc prin unele trăsături morfologice constante, ce nu variază evident prin schimbarea condiţiiloe de biotop.

-forma este o categorie taxonomică cu un conţinut mai puţin precizat.Mai frecvent, sunt considerate forme unele populaţii locale ce prezintă anumite trăsături morfologice, ce variază evident odată cu schimbarea condiţiilor de biotop.

26

Plantele de cultură se caracterizează printr-o variabilitate superioară celor spontane, provocată şi fixată de om prin: extinderea artificială a arealului, cultivare şi selecţie artificială. De aceea, pe lângă subspecie şi varietate, în cazul acestor plante se mai utilizează şi alte unităţi de clasificare (artificiale) şi anume:

-convarietatea – grupare de varietăţi asemănătoare morfologic şi tehnologic;-cultivarul cuprinde populaţii foarte strâns înrudite, caracterizate prin însuşiri

morfologice, tehnologice şi de producţie proprii, bine adaptate condiţiilor ecologice şi fitotehnice din zona de cultură şi cu un genofond omogen, obţinut prin selecţie artificială şi conservat prin lucrări speciale de producere de sămânţă sau prin înmulţire vegetativă (termenul echivalent în limba română este „soiul”).

c. Taxonii supraspecifici sunt unităţi formale, de rang mai mare decât specia, ce reflectă în plan taxonomic principalele etape ale proceselor evolutive în care au fost antrenate speciile, de la apariţia vieţii, până în prezent. Ele sunt conturate pe baza similitudinilor de forme şi structuri, ce dovedesc înrudirea şi originea comună, mai recentă sau mai îndepărtată, a organismelor vii. Principalii taxoni supraspecifici sunt: genul, familia, ordinul, clasa, încrengătura (filumul) şi regnul.

-Genul cuprinde mai multe specii înrudite şi asemănătoare între ele (sunt şi genuri monotipice, formate dintr-o singură specie care diferă evident de alte specii din cercul său de afinitate). Genul este corespondentul taxonomic al primei etape evolutive care urmează după fenomenul de speciaţie: dintr-un număr de populaţii izolate reproductiv, ale unei specii inţiale, rezultă tot atâtea specii înrudite, ce constituie un gen. Adeseori deosebirile în plan morfologic dintre speciile unui gen sunt greu de sesizat, necesitând cercetări amănunţite pentru o corectă determinare.

-Familia cuprinde unul sau mai multe genuri înrudite. Caracterele ce definesc o familie sunt trăsături comune mai generale ale genurilor, ce trădează originea lor comună. Spre exemplu, la angiosperme, dispoziţia frunzelor, structura florii, caracteristicile fructului sunt comune pentru genurile cuprinse într-o familie, în timp ce culoarea, mărimea, forma pieselor florii sunt trăsături de amănunt, ale genurilor sau ale speciilor.

-Ordinul cuprinde familiile cu origine comună sau înrudite printr-o ramură comună a trunchiului filogenetic. Trăsăturile ordinului sunt mai generale decât ale familie şi în acelaşi timp mai vechi.

-Clasa cuprinde mai multe ordine cu caractere comune foarte generale, ce reflectă o origine comună foarte îndepărtată a ordinelor componente.

-Încrengătura (Filumul) grupează mai multe clase care au în comun un număr de caractere foaret generale, marcând momente cruciale şi foarte vechi în evoluţia adaptivă a organismelor vegetale, cum sunt, de exemplu: apariţia cormului şi a arhegonului (la ferigi), a florii şi seminţei golaşe (la gimnosperme), ovarului, fructului, dublei fecundaţii şi a albumenului (la angiosperme), exemplele date constituind tot atâtea încrengături.

-Regnul grupează toate încrengăturile care s-au desprins, în timpuri precambriene sau paleofitice dintr-un strămoş comun, nespecializat şi care sunt caracterizate prin aceaşi direcţie generală de strcturare a corpului şi a organelor de înmulţire, acelaşi tip de nutriţie şi strategii asemănătoare în plan general, de adaptare la mediu.

Notă. În cazul taxonilor supraspecifici, datorită unor lacune în documentare, nu este exclusă, cel puţin în unele cazuri, includerea într-o categorie a unor subcatogorii cu origine diferită, a căror asemănare sa fie datorată evoluţiei convergente. Astfel de cazuri sunt normalizate, pe măsura acumulării de noi date şi a perfecţionării metodelor de investigaţie filogenetică.

27

1.8. NOMENCLATURA BOTANICĂ

Omul a nominalizat planetele cu denumiri distinctive din cele mai vechi timpuri. În prezent, fiecărei planete descoperite în natură îi corespunde o denumire stiinţifică, standardizată prin prevederile Codului Internaţional de Nomenclatură Botanică. Adeseori plantele prezintă şi una sau mai multe denumiri „populare”, foarte diferită de la o ţară la alta şi in cadrul aceleiaşi ţări, de la o regiune la alta.

Un mare merit în introducerea şi generalizarea nomenclaturii ştiintţifice a plantelor îi revine naturalistului suedez C. Linné, care la mijlocul sec. al XVIII –lea a stabilit şi utilizat cosecvent în operele sale principiul nomenclaturii binare a speciilor. În anul 1867 a fost publicat primul cod de nomenclatură botanică, elaborat de A.De Candolle şi aprobat de Congresul Internaţional de Botanică de la Paris. Acest prim cod a suferit apoi numeroase modifificări şi îmbunătăţiri, cu ocazia congreselor ulterioare. În anul 1999, în cadrul lucrărilor celui de-al XVI-lea Congres Internaţional de Botanică, ţinut la St. Louis, Missouri, a fost aprobată o variantă actualizată a Codului, publicată în anul 2000. Nici o denumire stiinţifică nu este valabilă dacă nu se supune reglementării Codului, iar acesta nu poate fi modificat doar prin decizia unui Congres Internaţional de Botanică, în adunarea plenară şi în urma propunerii Secţiei de nomenclatură a congresului.

Conform Codului, numele stiinţifice ale grupelor taxonomice (taxonilor) sunt tratate ca nume latine, indiferent de etimologia lor. Orice individ vegetal este considerat ca aparţinând unui anumit număr de taxoni de ranguri ierarhic subordonate, ca în ordine ascendentă sunt: specia (taxonul de bază), genul, familia, ordinul, clasa, încrengătura (la care se pot adăuga taxonii de rang intermediar, desemnaţi cu prefixul „sub-”).

Numele genului este un substantiv la singular sau un cuvânt considerat ca atare (latin sau latinizat), scris întotdeauna cu literă mare. El poate avea orice origine şi poate fi format chiar în mod arbitrar (cu unele excpeţii, prevăzute de Cod). Exemple de genuri: Trifolium, Medicago, Cirsium etc.

Numele unei specii este o combinaţie binară (formată din doi termeni): numele genului urmat de un epitet specific, scris cu literă mică, de exemplu: Trifolium pratense, Trifolium repens etc. Epitetul specific este un adjectiv latin sau latinizat care se acordă în gen şi număr cu numele generic şi nu are valoare decât dacă este precedat de acesta (în exemplele alese, „pratense” şi „repens” nu pot desemna vreo plantă decât dacă sunt precedate de numele generic – Trifolium). Un epitet specific poate fi utilizat în relaţie cu mai multe nume generice, desemnând specii diferite, a unor genuri diferite (de exemplu: Trifolium repens; Elymus repens, Ranunuculus repens etc.). La speciile hibride se intercalează semnul „x” între numele generic şi epitetul specific, iar între paranteze se trec genitorii, de exemplu: Populus x canadensis (Populus deltoides x P.nigra).

Numele taxonilor de rang superior genului se obţin pornind de la numele unui gen tipic, la care se adaugă următoarele terminaţii (tabelul 3):

Tabelul 3Terminaţii nomenclaturale pentru principalii taxoni superiori genului, la organismele

Eucariote

28

Numele unui taxon intraspecific este o combinaţie a numelui taxonului imediat superior cu un epitet intraspecific precedat de un termen care indică rangul său (subsp. – subspecia, var. – varietatea), de exepmlu: Daucus carota subsp. carota; Petroselinum crispum var. radicosum etc.

Orice denumire de taxon trebuie să fie însoţită de numele întreg sau prescurtat al autorului: Trifolium L.; Trifolium pratense L., Fabaceae Lindl. etc. În cazul unor modificări de nomenclatură, numele autorului care a denumit primul taxonul respectiv se trece între paranteze, iar după acesta urmează numele autorului care a făcut corectura (emendarea); denumirea care a fost supusă corectării poartă numele de sinonim (synonymum) şi se scrie între paranteze, după numele valid: Lens culinaris Medik. (syn.: Lens esculenta Moench); Descurainia sophia (L.) Webb ex Prantl (syn.: Sisymbrium sophia L.).

1.9. REGNUL FUNGI

1.9.1. Definiţia fungilor. Fungii sunt organisme eucariote unicelulare sau pluricelulare. Apartenenţa la subregnul Eucariota este determinată de prezenţa unui nucleu veritabil, cu membrană nucleară, cromosomi şi mitoză tipică.

1.9.2. Organizarea celulei fungilor. Din punct de vedere structural celula fungilor reprezintă următoarele componente: protoplasmatice (citoplasma, nucleul) şi neprotoplasmatice (peretele celular, vacuomul, substanţele de rezervă).

Caracteristica principală a ciupercilor constă în faptul că produc spori (asexuaţi şi sexuaţi), care prin germinare fără dezvoltare embrionară hife (gr. hypha = pânză, aici filament). Totalitatea hifelor formează miceliul (gr. myces = ciupercă; lium = excrescenţă). În cursul dezvoltării ontogenetice, miceliul ciupercilor prezintă două stadii succesive: vegetativ (miceliul, corpul sau talul ciupercii) şi fertil (corpurile sporifere sau caropoforii).

1.9.3. Morfologia, structura şi evoluţia miceliului. Miceliul ciupercilor este diferit, în funcţie de poziţia taxonomică( fig.4.1):

- gimnoplastul (gr. gymno = nud, nedescoperit; plastum = modelat) – reprezentat printr-o celulă amoeboidă, cu citoplasmă şi nucleu, lipsită de perete individualizat la speciile din Chytridiomycetes;

29

- plasmodiul (gr. plasma, plasmodium = citoplasmă, protoplasmă; plastum = modelare) – reprezintă o asociere de gimnoplaşti, cu citoplasmă şi numeroase nuclee, fără perete celular. Se diferenţiază următoarele categorii de plasmodii: extracelular, liber (saprofit) la speciile din clasa Myxomycetes (Myxogastrea) şi endocelular (parazit) la speciile din clasa Plasmodiophromycetes;

- sifonoplastul (gr. siphon = tubular, tubulos; plastum = modelare) – reprezentat prin filamentele neseptate, unicelulare, cu structură cenocitică (cu numeroase nuclee), la speciile reunite în clasa Oomycetes şi Zygomycetes;

-dermatoplastul (gr. derma = piele; plastum = modelare) – reprezentat printr-o celulă cu perete individualizat; formează celule fiice prin înmugurire sau se divid şi pot rămâne asociate formând pseudomicelii la speciile din familia Saccharomyccetaceae;

- cladom (gr. cladus = ramură, aici cu sensul de ramificat) – reprezentat printr-un ax care este prevăzut cu pleuridii, la speciile incluse în ordinul Laboulbeniales;

- miceliu ramificat, septat, este alcătuit din filamente sau hife cu creştere apicală; adesea pot prezenta ramificare laterală, uneori dicotomică.

În ciclul de viaţă al ciupercilor se succed următoarele tipuri de miceliu:-primar, haploid (n), gametofitic;-secundar, diploid (2n), sporofitic;-terţiar, binucleat (n+n), cu structură diferită; la basidiomicete (macromicete) acest

miceliu (masiv) formează corpurile sporifere.Miceliul ciupercilor poate fi:-saprofit : se dezvoltă atât în interiorul cât şi la suprafaţa diferitelor substraturi lipsite

de viaţă;-parazit : se dezvoltă atât la suprafaţa cât şi în interiorul ţesuturilor vii.Durata de viaţă a miceliuliu poate fi:

- anuală, la cele mai multe specii de ciuperci (Tilletia);- bianuală, stadiul asexuat se dezvoltă vara, iar cel asexuat în primăvara anului următor

(Venturia, Ustilago);- plurianuală (perenă), la foarte multe ciuperci, mai ales cele parazite pe plante perene

lemnoase, arbori şi arbuşti, miceliul rămânând persistent în tulpinile şi ramurile plantelor gazdă (Aphyllorales).

Fungii prezintă asemănări, dar şi deosebiri faţă de oragnismele care sunt incluse în regnul Plantae(cadrul 4.1).

Cadrul 4.1 Asemănări şi deosebiri din fungi şi plante

Asemănările şi deosebirile cu plantele sunt următoarele:- Prezenţa peretelui celular bine evidenţiat. Peretele celular şi plasmalema sunt structuri

care delimitează celula şi intervin în procesele biologice fundamentale. Fungii prezintă peretele celular cu formă, grosime şi compoziţie diferită în funcţie de grupul considerat(tabelul 1);

- Absorţia apei şi a substanţelor nutritive dizolvate se realizează diferit în funcţie de grupul de ciuperci considerat:

a) prin osmoză, pe toată suprafaţa gimnoplastului sau a plasmodiului: Myxomicetes, Plasmodiophoromycetes, Chytridiomycetes;

b) cu ajutorul rizoizilor, structuri foarte ramificate, caracteristice speciilor de ciuperci saprofite, care se formează din terminaţii ale sifonaplastului, la contactul cu un substrat dur: Rhizopus, Mucor;

c) cu ajutorul haustorilor, structuri caracteristice ciupercilor parazite intercelular, mai mult sau mai puţin ramificate intracelular: digitat (Erysiphaceae),

30

coraliform (Plasmopara viticola); haustorii prezintă forme şi dimensiuni caracteristice speciei: sferici (Albugo candida), oval-piriformi (Plasmopara viticola);

- existenţa intracelulară a vacuolelor turgescente.- Imobilitatea în stadiul vegetativ.

Excepţie sunt speciile reunite în încrengătura Mycomycota, care prezintă miceliul sub formă de plasmodiu şi sunt lipsite de perete celular şi de vacuole.

Deosebirile dintre fungi şi plante sunt următoarele: - Compoziţia chimică a peretelui celular în tabelul din figura 4.2

1.9.4. Nutriţia fungilor. Ciupercile sunt organisme lipsite de pigmenţi asimilatori, prezentând o nutriţie haterotrofă.

Miceliul vegetativ acţionează asupra substratului nutrtiv (cu viaţă sau fără viaţă), iar prin enzimele pe care le secretă descompune substanţele organice complexe în produşi mai simpli care sunt incluşi în celulele hifelor.

Acest fenomen poate avea loc pe toată suprafaţa miceliului (la ciupercile parazite intracelular) sau prin porţiuni specializate: rizoizii la ciupercile saprofite ( Mucor, Rhizopus) şi haustorii la ciupercile parazite ( Plasmopara, Erysiphie, Puccinia ).

Ciupercile parazite se hrănesc cu substanţe oragnice care provin din ţesuturile vii de origine vegetală şi animală. Există specii parazite obligate şi parazite facultative.

Ciupercile saprofite se rănesc cu substanţe oragnice din substraturi în descompunere lipsite de viaţă. Acestea pot fi saprofite facultative şi saprofite obligate.

Astfel, ciupercile parazite determină starea de boală a oragnismelor gazdă (plante şi animale vii), iar cele saprofite descompun resturile vegetale (rădăcini, tulpini ale plantelor ierboase, frunze) sau animale (cadavre, excremente, pene, păr, copite).

Un caz particular de parazitism îl reprezintă simbioza (gr. sym – cu, împreună; bios – viaţă) care reprezintă o relaţie între două oraganisme diferite ce trăiesc împreună.

Cel mai cunoscut exemplu de simbioză îl reprezintă lichenii sau ciupercile lichenizante, organisme cu o structură particulară care îşi datorează existenţa unui organism autotrof (specie de alge albastre sau verzi) şi un organism heterotrof ( cel mai fecvent o ciupercă din subîncrengătura Ascomycotina sau Basidiomycotina).

31

Ciupercile utilizează substanţele hidrocarbonate sintetizate de algă, iar alga beneficiază de apă şi sărurile minerale absorbite de ciupercă.

La fungi simbioza este întâlnită şi în cazul asocierii între hifele unor ciuperci şi rădăcinile unor plante lemnoase, dar şi ierboase. Acest tip de relaţie se numeşte micoriză (gr. myco – ciupercă;rhiza – rădăcină ).

În acest tip de relaţie planta micorizantă asigură ciupercii glucide, vitamine şi substanţe stimulatoare de creştere a miceliului şi de sporulare, iar prin intermediul hifelor ciuperca favorizează absorţia apei şi a sărurilor minerale din sol, solubilizează unele substanţe greu solubile care conţin azot şi fosfor şi intensifică activitatea metabolică generală a plantei.

1.9.5. Înmulţirea şi ciclul de viaţă al fungilor. Înmulţirea fungilor poate fi vegetativă, asexuată şi sexuată.

Înmulţirea vegetativă se poate realiza prin porţiuni de miceliu sau prin organe de rezistenţă. Organele de rezistenţă sunt fragmente de miceliu, cu un înveliş extern gros, cu conţinut intracelular bogat în substanţe nutritive de rezervă şi cu un conţinut redus de apă, care apar în condiţii nefavorabile de mediu.

Înmulţirea vegetativă este caracteristică şi celulelor de drojdii (levuri) care prezintă fenomenul de înmugurire. Înmugurirea are la bază un proces simplificat de mitoză, când din celula mamă se formează noua celulă, identică din punct de vedere genetic.

Drojdiile se pot înmulţi prin înmugurire propriu- zisă, caracteristică majorităţii speciilor şi prin sciziune, în urma formării unui perete despărţitor evidenţiată la genurile Schizosaccharomyces şi Saccharomycopsis .

Înmulţirea asexuată se realizează cu ajutorul sporilor asexuaţi care se mai numesc „neperfecţi”. Din această categorie fac parte sporangiosporii şi condiile (conidiosporii).

Înmulţirea asexuată a ciupercilor se realizează cu ajutorul sporilor sexuaţi care se mai numesc şi spori „perfecţi”, formarea acestora fiind precedată de fecundaţie şi de meioză.

Sporii sexuaţi prezintă caractere taxonomice cu o deosebită importanţă stinţiifică în determinarea speciilor de ciuperci. Sporii sexuaţi sunt: zigosporii, oosporii, ascosporii şi basidiosporii.

La ciuperci se întâlnesc diferite tipuri de înmulţire sexuată: gametogamia sau merogamia, gametangiogamia şi somatogamia.

În ciclul biologic al ciupercilor se disting, în general, două stadii care se succed: stadiul asexuat (anamorf sau „imperfect”) şi stadiul sexuat (teleomorf sau „perfect”).

Prin fecundaţie se realizează trecerea de la haplofază la diplofază. Fecundaţia presupune două etape distincte: plasmogamia (fuzionarea citoplasmelor) şi cariogamia (fuzionarea nucleelor) celulelor cu polaritae sexuală diferită.

La ciupercile superioare (Ascomycotina şi Basiomycotina) între haplofază şi diplofază se interpune dicariofaza, care reprezintă o fază intermediară în care nucleele celulelor sexuale nu fuzionează, doar citoplasmele şi prezintă o durată variabilă în funcţie de grupul de ciuperci considerat.

1.9.6. Ecologia şi răspândirea fungilor. Fungii se găsesc într-o strânsă relaţie cu factorii de mediu, dar şi cu plantele sau cu formaţiunile vegetale. În raport cu substratul pe care se dezvoltă, ciupercile pot fi saprofite şi parazite.

Ciupercile saprofite se pot dezvolta în sol şi în apă, pe lemnul în descompunere, pe frunze putrede, pe alimente sau pe dejecţii animaliere.

Ciupercile din sol (specii ale genului Mucor, Penicillium, Aspergillus, Cladosporium) se dezvoltă în straturile superficiale, unde datorită activităţii descompunere contribuie activ la formarea humusului. Unele specii de ciuperci din sol (specii ale genului Fusarium, Verticillium) în anumite condiţii devin parazite provocând boli la plante şi animale.

32

Unele specii de ciuperci preferă soluri cu pH acid şi se numesc acidofile, iar alte specii se dezvoltă pe soluri alcaline şi se numesc şi se numesc bazifile.

Ciupercile caprofile şi fimicole se dezvoltă pe gunoiul de grajd în fermentaţie, în general pe dejecţii ale animalelor erbivore: specii de Mucor şi Pilobolus (Zygomycotina), Sordaria fimicola (Ascomycotina) sau Coprinus stercoreus (Basidiomycotina).

Ciupercile limnicole se dezvoltă pe lemnul viu sau mort al arborilor şi arbuştilor determinând distrugerea colorarea şi putrezirea acestora.

Specia Serpula lacrymans (buretele de pivniţă) provoacă putrezirea lemnului de construcţii, ruperea grinzilor de susţinere, a stâlpilor, precum şi distugerea unor obiecte din lemn din muzee şi biserici.

Cipercile foliicule se dezvoltă pe frunzele moarte, iar ciupercile parazite trăiesc pe organe vii ale plantelor,animalelor şi a omului.

1.9.7 Importanţa fungilor. Fungii aigură o bună aprovizionare a solului cu sunbstanţe nutritive şi participă la circuitul materiei în natură, deoarece speciile saprofite împreună cu bacteriile contribuie la descompunerea materiei organice moarte.

Ciupercile din familia Saccharomicetaceae şi Aspergilaceae realizează fermentaţii acide şi alcoolice. Aceste specii produc fermentaţia alcoolică a berii, a vinului şi cidrului, dar şi dospirea pâinii, cu importanţă în industria panificaţiei.

Fermentaţia unor brânzeturi şi maturarea acestora este realizată pe lângă specii de bacterii şi de ciupercie: Penicillium roquefortii şi Penicillium camembertii.

Un interes deosebit îl prezintă ciupercile care produc antibiotice, care sunt substanţe cu proprietate de a opri dezvoltarea unor microoorganisme (acţiune fungistatică) sau de a le distruge (acţiune fungicidă).

Aceste sunbstanţe sunt produse de specii ale genurilor Penicillium, Asperigillus, Trichoderma şi sunt folosite în terapia umană, animală şi vegetală. Astfel, Penicillium chrysogenum sintetizează penicilină, Penicillium griseofulvum – griseofulvină, Aspergillum fumigatus – fumigatina cu rol inhibitor asupra metabolismului ciupercilor patogene.

Specia Trichoderma viride produce viridina, care are acţiune inhibitoare asupra unor specii de ciuperci, unele parazite pe plante şi de aceea este folosită în anumite sisteme de combatere biologică a micozelor.

Există şi specii de macromicete care produc antibiotice: Agrocybe dura produce agrocibina, iar Citocybe gigantea produce citobicina.

Ciupercile reprezintă un aliment care poate combate şi reechilibra meniurile bogate în grăsimi sau sărace în substanţe proteice. Astfel, s-a stabilit, că în alimentaţia omului un consum de 100 – 200 g ciuperci uscate/zi, poate menţine un echilibru normal al azotului în condiţiile în care nu se consumă carne de origine animală.

Ciupercile pot fi consumate ca aliment dietetic, deoarece nu conţin amidon,, iar grăsimile sunt în cantităţi reduse şi numai sub formă combinată fosfatide, lecitine, agaricine, ergosterine.Valoarea nutritivă a ciupercilor este de 250 – 400 kcal pentru 100 g substanţă uscată calculată după conţinutul în proteine, grăsimi şi zaharuri.

Principalele specii de ciuperci care cresc spontan cu valoare alimentară sunt: Tuber aestivum (trufa de vară), Cantharellus cibarius (gălbiori), Boletus edulis (hrib, mânătarcă), Macrolepiota procera (burete şerpesc), Agaricus campestris (ciuperca albă de gunoi), Pleurotus ostreatus (păstrăv), Russula virescens (vineţică, pâinişoară).

Există specii de ciuperci otrăvitoare care dacă sunt consumate accidental pot produce intoxicaţii cu un mod de manifestare foarte variat: de la iritaţiile mucoaselor gastrointestinale până la distrugerea totală sau parţială a ţesuturilor organelor afectate iar uneori consumul acestora poate determina moartea. Cele mai cunoscute specii sunt: Boletus satanas (hrib

33

ţigănesc), Russula emetica (pâinişoară piperată), Amanita pantherina (burete bubos), Amanita muscaria (pălăria şarpelui) şi Amanita palloides (buretele viperei).

Ciupercile parazite pe animale şi om sunt mai puţin numeroase în comparaţie cu cele care se dezvoltă pe plante. Aceste ciuperci sunt patogene deoarece produc boli cunoscute sub numele de micoze.

La mamifere şi la om cele mai frecvente sunt dermatomicozele (produc afecţiuni ale pielii şi mucoaselor) şi tricofiţiile (atacă părul).Foarte grave sunt candidozele (mai ales la sugari) produse de Candida albinicans care atacă mucoasa bucală a limbii.

Bolile plantelor produse de ciuperci sunt foarte numeroase şi au un mod de manifestare foarte diferit în funcţie de modificările produse organelor atacate: citologice, histiologice, biochimice, morfologice şi anatomice. Dintre bolile cele frecvente menţionăm: mana cartofului produsă de Phytothora infestans, mana viţei-de-vie produsă de Plasmopara viticola, rapănul mărului produs de Venturia inaequalis, mălura grâului produsă de specii ale genului Tilletia, tăciunele comun al porumbului produs de Ustilago maydis, rugina neagră a grâului produsă de Puccinia graminis.

1.9.8 Originea şi evoluţia fungilor. Originea fungilor este considerată în protiste străvechi din care s-au desprins şi s-au adaptat la o viaţă exclusiv hetereotrofă.

Pentru filogenia ciupercilor, datele micopaleontologice sunt insuficiente, deoarece au fost descrise câteva sute de specii de ciuperci fosile. Se cunosc urme fosile de ciuperci încă din paleozoic sub forma amprentelor de spori întâlniţi în ciclul de viaţă al speciilor din ordinul Uredinales. Câteva exemple de ascomicete şi basidiomicete sunt cunoscute din carbonifer.

Morfologia şi structura miceliului, precum şi caracterele sporilor susţin originea oomicetelor din alge Xanthophiceae străvechi. Există autori care susţin pe baza asemănărilor referitoare la înmulţirea sexuată originea ascomicetelor din alge roşii străvechi. Totuşi, se consideră că acesta este un exemplu de evoluţie paralelă.

Mixomicetele sunt mai apropiate filogenetic de protozoare, decât de fungi, datorită absenţei peretelui celular şi mişcărilor amoeboidale.

Vechimea lichenilor este mai puţin cunoscută. Se presupune că sunt de vârstă terţiară. Filogenia acestora se bazează pe evoluţia celor două organisme simbionte. Deoarece lichenii se adaptează foarte uşor la diferite substraturi din condiţii de viaţă extreme, este posibil ca mediul terestru să fi fost colonizat prima dată nu de un singur individ, ci de o asociere de organisme tip lichen.

Caracterele morfologice, structurale şi biochimice ale fungilor susţin originea lor profiletică. Dovezile biochimice şi structurale susţin că ciupercile se aseamănă mai mult cu animalele decât cu organismele fotoautotrofe, din următoarele considerente: prezintă exoschelet chitinos, depozitează glicogen, nu au cloroplaste, iar în mitocondrii codonul UGA pentru triptofan nu este situat terminal.

Evoluţia fungilor s-a realizat în decursul unui proces istoric de adaptare şi selecţie naturală, prin modificarea modului de nutriţie, a complexului enzimatic care acţionează asupra substratului.

2.1 Clasificarea fungilor. Sistemele actuale de clasificare a fungilor urmăresc caracterele morfologice, citologice, biologice şi filogenetice ale speciilor considerate. Criteriile principale după care fungii sunt incluşi în anumite unităţi taxonomice urmăresc: modul de înmulţire în special înmulţirea sexuată), tipul de nutriţie şi specializarea funcţională în funcţie de natura substratului.

Ciupercile sunt clasificate în categorii taxonomice pe baza caracterelor întânite la spori (morfologia de suprafaţă, structura, modul de formare) şi la tipurile de miceliu.

Ciupercile sunt incluse în regnul Fungi şi aparţin la două încrengături, în funcţie de prezenţa sau absenţa peretelui celular: Myxomycotia şi Eumycota.

34

Din încrengătura Eumycota fac parte următoarele subîncrengături: Mastigomycotina, Zygomycotina, Ascomycotina, Basidiomycotina şi Deuteromycotina. Din regnul Fungi fac parte şi lichenii (S.Isaac, 1992) care numără aproximativ 15.000 sp.

2.1.1 Încrengătura Myxomycotina

Încrengătura Myxomycotina (gr. myxe – mucozitate; mikes – ciupercă) include aproximativ 500 de specii saprofite şi parazite, care prezintă aparatul vegetativ un plasmodiu lipsit de perete celular. În general unt microscopice, însă anumite specii pot atinge câţiva zeci de cm (Fuligo septica). Datorită absenţei peretelui celular şi a mişcării amoeboidale, mixomicetele sunt mai apropiate filogenetic de protoozoare decât de ciuperci.

Mixomicetele trăiesc saprofit pe sol, pe bălegar sau pe resturile vegetale pe care le descompun, dar şi parazit pe specii de alge, ciuperci acvatice, plante superioare terestre şi acvatice.

Nutriţia se realizează prin osmoză pe toată suprfaţa plasmodiului. Astfel pot fi absorbite apa şi substanţele nutritive dizolvate sau sunt fagocitate bacterii şi particule organice solide care se găsesc descompuse în conţinutul vacuolelor pulsatile.

Înmulţirea asexuată se realizează prin mixospori care se formează în sporangi, iar înmulţirea sexuată este o izogametangiogamie care se realizează cu ajutorul mixamoebelor cu polaritate sexuală diferită. După fecundaţie şi diviziuni mitotice succesive ale nucleului diploid formează plasmodiul.

În ciclul biologic al mixomicetelor se succed două faze: gametofitică (haploidă) reprezentată mixospori, mixomonade, respectiv mixamoebe şi o fază sporofitică (diploidă) reprezentată prin mixamoebozigoţi, plasmodiu diploid şi mixosporangi.

Din încrengătura Myxomycota fac parte specii saprofite grupate în următoarele clase: Acrasiomycetes, Hydormyxomycetes, Myxomycetes, dar şi specii parazite incluse în clasa Plasmodiophoromycetes, specii care prezintă importanţă fitopatologică deoarece produc boli la plante.

În clasa Myxomycetes sunt incluse 400 de specii care prezintă un plasmodiu de fuziune cu dimensiuni de la câţiva mm la 15-20 cm.

Un exemplu foarte cunoscut este Stemonitis ferruginea (figura 4.3) care se găseşte pe lemne putrede în păduri. Prezintă plasmodiul de culoare albă şi mixosporangi compacţi de culoare negricioasă de 5-15 cm.

Mixosporangii sunt cilindrici prevăzuţi cu un pedicel lung şi subţire la bază cu o porţiune lăţită care se numeşte hipotal. Pedicelul prezintă în interiorul mixosporangelui columela de unde pornesc numeroase filamente subţiri, ramificate, anastomozate într-o reţea de culoare brun-negricioasă care formează capiliţiul. În ochiurile reţelei se formează numeroşi mixospori.

La exterior se găseşte peridia care dispare la maturitate şi permite eliberarea mixosporilor.

35

Clasa Plasmadiophromycetes include specii care prezintă plasmodiul parazit intracelular. Sporii se dezvoltă din plasmodiul care se găseşte în celula parazitată. Înmulţirea asexuată se realizează prin zoospori, iar cea sexuată prin gametogamie (izogamie) cu formarea zigosporului).

Plasmodiophora brassicae (fig.4.4) este o ciupercă parazită care produce boala cunoscută sub numele de hernia rădăcinilor de varză. Pe rădăcini şi la baza plantelor bolnave apar tumori caracteristice situate local sau pe toată lungimea rădăcinii.

2.2.2 Încrengătura Eumycotina

Subîncrengătura Mastigomycotina include specii de ciuperci (majoritatea parazite) care prezintă miceliul un gimnoplast la reprezentanţii clasei Chytridiomycetes sau un sifonoplast la speciile din clasa Oomycetes. Morfologia şi organizarea structurală a zoosporilor prezintă importanţă în clasificarea speciilor.

Din această încrengătură fac parte specii foarte diferite din punct de vedere morfologic grupate în următoarele clase: Chytriomycetes, Hyphochytridiomycetes şi Oomycetes.

Clasa Chytriomycetes include specii care pot fi parazite sau saprofite pe organisme vegetale sau animale. Miceliul este un gimnoplast, care se poate transforma total într-un zoosporange, iar la alte specii se poate transforma parţial în organe de înmulţire.

Synchytrium endobioticum (fig. 4.5) este o specie parazită care produce boala numită buba neagră, râia neagră sau cancerul cartofului. Simptomele bolii se pot observa pe organele subterane ale cartofului (tuberculi, stoloni), cu excepţia rădăcinilor, în anumite situaţii pe partea bazală a tulpinii supraterane şi pe frunzele laterale unde se formează tumori aspre la pipăit. Acestea se pot dezvolta pe toată suprafaţa cartofului determinând putrezirea acestuia. Tumorile sunt gale histoide (micomicedii), care se formează prin proliferarea celulelor parenchimatice. În aceste tumori se formează un mare număr de akinetosporangi, microspori, care au rolul de organe de rezinstenţă.

36

Clasa Oomycetes include mai multe grupe de ciuperci, dintre care unele specii acvatice saprofite pe resturi vegetale şi animale, iar altele sunt parazite pe alge, ciuperci acvatice, nevertebrate, amfibieni şi peşti. Foarte multe specii sunt parazite pe plante terestre cultivate sau spontane.

Plasmopara viticola (fig. 4.6) este o specie parazită care produce mana viţei-de-vie (Vitis vinifera), fiind considerată una dintre cele mai răspândite boli la această plantă gazdă. În România în anumiţi ani pierderile în această cultură pot atinge valori de 80-90%.

Simptomele se observă pe organele vegetative (frunze, coarde, lăstari, cârcei), dar şi pe struguri pe care se formează „putregaiul cenuşiu”. Miceliul se dezvoltă intercelular de unde absoarbe substanţele nutritive cu ajutorul haustorilor. Pe toate oraganele atacate se formează sporangiofori cu sporangi.

Subîncrengătura Zygomycotina include aproximativ 750 de specii, majoritatea saprofite pe resturi vegetale bogate în hidraţi de carbon.

Înmulţirea asexuată se realizează prin sporangiospori (sporocişti) imobili (aplanospori), iar înmulţirea sexuată este o gametangiogamie. Speciile incluse în această subîncrengătură sunt haplobiote.

Din această subîncrengătură face parte clasa Zygomycetes care include specii foarte răspândite în ordinul Mucorales. Unele specii pot fi saprofite, iar altele parazite.

Mucor mucedo (fig.4.6) este o specie foarte răspândită cunoscută sub numele de mecegaiul comun. Este un agent de putrezire întâlnit în sol, pe resturi vegetale şi dejecţii animaliere Poate produce mucegăirea cerealelor, pâinii, a produselor lactate acide, a cărnii şi a preparatelor de carne.

Miceliul este un sifonoplast foarte ramificat, care se fixează de substrat cu ajutorul rizoizilor. Din dreptul rizoizilor apar 3-5 hife lungi, neramificate, de obicei perpendiculare pe hifa vegetativă care se numesc sporangiofori. Terminal prezintă sporangi sferici de culoare neagră-cenuşie la maturitate, în care se formează spoarangiospori.

37

Subîncrengătura Ascomycotina include mai ales specii de ciuperci saprofite, în litieră şi pe substraturi vegetale diferite (lemn sau plante moarte). Speciile saprofite participă activ la descompunerea substratului cu un conţinut ridicat de celuloză. Alte specii determină putrezirea şi mucegăirea unor produse alimentare şi nealimentare. Numeroase specii sunt parazite pe plante superioare, muşchi, licheni, ciuperci, alge sau pe animale şi om. Aceste specii produc boli foarte grave organismelor gazdă. Cele mai cunoscute boli ale plantelor sunt: făinări, putregaiuri, cancere sau necroze ale ţesuturilor atacate. O importanţă practică deosebită o prezintă speciile producătoare de substanţe bioactive: antibiotice, vitamine, enzime, alcaloizi, albumină furajeră sau care întreţin fermentaţiile utile. Foarte multe specii reprezintă un valoros suport de cercetare genetică şi de biologie moleculară.

Caracteristica principală a tuturor speciilor este asca (gr. askos – pungă; băşică; umflătură), care este un organ sporifer în care se formează ascospori cu rol în înmulţirea sexuată (fig. 4.7).

Majoritatea speciilor prezintă un miceliu haploid (primar – de lungă durată), format din hife ramificate şi septate cu celule uninucleate şi un miceliu secundar (dicariotic) de scurtă durată.

În ciclul de viaţă se deosebesc în general două stadii: anamorf şi telomorf. Înmulţirea asexuată se realizează prin conidii care se formează pe miceliul primar haploid, care sunt considerate organe de propagare ale acestor ciuperci.

Înmulţirea sexuată este o ascogamie (heterogametangiogamie) care constă din fuzionarea coonţinutului anteridiei cu al ascogonului.

Pentru clasificarea ascomicotelor se iau în considerare următoarele caractere: procesul de formare, morfologia şi structura ascelor; modul de aranjare al ascelor în corpul sporifer şi mecansimul de eliberare al ascosporilor. Pe baza acestor caractere din subîncrengătura Ascomycotina fac parte următoarele clase: Hemiascomycetes, Plectomycetes, Laboulbeniomycetes, Pyrenomycetes, Discomycetes şi Loculoascomycetes.

Clasa Hemiascomycetes grupează specii de ascomicete considerate primitive la care ascele nu se diferenţiază în corpuri sporifere, ci se formează direct pe miceliu şi se dispun la suprafaţa substratului formând un strat himenial. Această clasă include următoarele ordine: Endomycetales, Protomycetales şi Taphrinales.

38

Ordinul Endomycetales (Protoascales) grupează ascomicete inferioare cu un miceliu primitiv sau un dermatoplast. Majoritatea au o nutriţie saprofită, cu câteva excepţii care pot fi parazite pe specii lemnoase.

Familia Saccharomycetaceae include specii saprofite pe fructe, rănile plantelor, alimente şi în sol. Se presupune că drojdiile sunt organisme simplificate în mod secundar, ca urmare a adaptării la mediul de viaţă bogat în polizaharide.

O caracteristică de bază a genurilor de drojdii cunoscute până în prezent este aceea de a forma celule unice, care se pot reproduce vegetativ prin înmugurire, cu excepţia genurilor Sterigmtomyces şi Schizosaccharomyces, care se reproduc prin diviziune.

Reproducerea sexuată este o izogamie sau o somatogamie. Ascele se pot forma ca urmare a procesului sexuat sau apogam (fără ca aceasta să aibă loc).

În această familie sunt incluse specii de drojdii cu implicaţii deosebite în procesele fermentative sau de alterare cu importanţă în industria alimenatară. Deşi procesul de fermentaţie era cunoscut încă din antichitate, abia în anul 1876 L.Pasteur a explicat cauza acestui fenomen.

Saccharamyces cerevisiae (fig. 4.8) este o specie saprofită cunoscută sub numele de drojdia de bere. Celulele pot fi izolate sau asociate în perechi sau în lanţuri şi pot fi sferice, ovale, elipsoidale sau cilindrice. Această specie se reproduce prin înmugurire multipolară. Uneori, formează ascospori prin partogeneză (fără fecundaţie), iar asca conţine1-4 ascospori.

Clasa Plectomycetes include specii din oridinul Eurotiales (Plectascales) care pot fi saprofite pe resturi vegetale şi animale.

Un număr foarte mare de specii se găsesc în sol sau pe produse alimentare pe care le acoperă cu un mucegai negru sau verde-albăstrui. Majoritatea speciilor produc antibiotice. Există specii termofile care se dezvoltă pe substraturi ce se autoîncălzesc (composturi) la o temperatură de 30-60 °C. Anumite specii pot deveni parazite producând boli foarte grave plantelor, animalelor şi omului.

Din familia Eurotiaceae (Aspergillaceae) face parte Aspergillus niger (mucegaiul negru) care este o specie foarte răspândită, saprofită care se găseşte în sol, pe resturi vegetale în descompunere, pe tuberculi, rădăcini, seminţe şi fructe care se găsesc depozitate în pivniţe sau săli de fabricaţie.

Miceliul este septat, se dezvoltă atât în substrat cât şi aerian, prezentând conidiofori neseptaţi simpli sau măciucaţi la capete, unde se formează conidiile, dispuse în lanţuri (fig. 4.9).

Penicillium chrysogenum (fig. 4.9) este o specie care produce antibioticul numit penicilină, fiind cunoscut sub numele de mucegaiul verde-albăstrui.

39

Miceliul este septat, cu conidiofori pe care se găsesc conidii înlănţuite dispuse asemănător unui smoc de peri.

Clasa Pyrenomycetes include atât specii saprofite cât şi specii parazite. Din ordinul Sphaeriales fac parte mai multe familii, între care cu importanţă fitopatologică şi farmaceutică familia Clavacipitaceae.

Claviceps purpurea (fig. 4.10) este o specie parazită care produce cornul sau pintenul secarei. Ciuperca formează scleroţi (orgabe de rezistenţă) de natură miceliană, fusiformi, de culoare viloet-negricioasă, tari, lungi de 3 – 6 cm.

Clasa Discomycetes include specii care trăiesc parazite sau saprofite. Caracteristica principală o constituie prezenţa unui corp sporifer sub formă de disc, cupă sau farfurioară, care se numeşte apoteciu. Corpurile sporifere pot fi hemisferice, claviforme sau spatuliforme, sesile sau pedunculate.

Ordinul Pezizales include specii parazite şi saprofite, caracterizate prinn prezenţa unor corpuri sporifere de tip discopodial, de culori diferite: crem, roşie, brună şi neagră.

Din familia Pezizaceae face parte Aleuria aurantia (fig. 4.11) care este o specie saprofită, cunoscută popular sub numele de urechea babei.

40

Această specie este comestibilă şi se găseşte pe soluri umede, începând cu luna mai până în luna octombrie. Prezintă apotecii cupuliforme, sesile, fragile, de culoare roşie – portocalie, care la exterior sunt pruinos-făinoase, de culoare galben-portocalie.

Familia Morchellaceae include specii saprofite tericole, cu corpul sporifer diferenţiat într-un picior steril şi o parte fertilă cu aspectul unei căciuli, cu alveolele tapisate de himeniu, separate prin creste sterile. Piciorul este fragil, gol, de culoare mai deschisă în comparaţie cu pălăria.

Morchella esculenta (fig 4.12) este o specie saprofită tericolă, întâlnită izolat sau în grupuri, în locuri umede prin păduri, grădini, pajişti şi parcuri, în lunile aprilie-mai. Este comestibilă şi este cunoscută sub numele de zbârciog.

Ciuperci lichenizate. Lichenii sunt oragnisme longevive, cu o structură complexă, care s-au format ca urmare a evoluţiei unei simbioze între două categorii de organisme diferite: alge şi ciuperci.

Morfologia şi organizarea talului lichenilor. Corpul vegetativ al lichenilor este un tal şi este constituit din două organisme: alga sau ficobiontul şi ciuperca sau microbiontul.

Algele care intră în alcătuirea lichenilor fac parte din grupul cianobacteriilor (Nostoc, Rivularia, Gloeocapsa, Scytonema, Stygonema, Chroococcus, Xanthocapsa, Dyctionema), al algelor verzi unicelulare (Peurococcus, Cystococcus, Coccomyxa, Palmella, Chlorella) sau al algelor verzi pluricelulare filamentoase (Sticococcus, Trentepohlia, Cladophora).

Ciupercile care intră în componenţa lichenilor nu pot trăi decât în simbioză cu specii de alge, deoarece aceştia reţin apa în hife, iar algele fiind specii autotrofe utilizează apa şi elaborează substanţe organice necesare ciupercii.

Particularităţile pe care le prezintă substanţele sintetizate de licheni au evidenţiat aspecte fiziologice specifice şi anumite semnificaţii evolutive caracteristice penru acest grup de organisme. În cazul ciupercilor, produşii metabolici insolubili deseori sevesc ca hrană şi sunt utilizaţi câand resursele externe hidrocarbonate sunt reduse.

Lichenii pot avea culori diferite (alb, galben, brun, negru, cenuşiu, verde, albăstrui, roşu), care constituie întotdeauna un criteriu important în indentificarea speciilor.

Dimensiunile talului variază până la câţiva cm şi pot prezenta următoarele tipuri morfologice: gelatinos, crustos, foliaceu şi fruticulos. Deosebirile caracteristice între aceste tipuri de tal se datorează dispoziţiei cortexului, medulei şi stratului gonidial, precum şi modul de ataşare la substrat (cadrul 4.2.)

41

Cadrul 4.2. Tipuri de tal la licheni- Talul gelatinos este gros în condiţii de umiditate excesivă, de consistenţă gelatinoasă,

care în condiţii de uscăciune devine membranos, subţire şi friabil. Gonidiile care fac parte din structura acestui tip de tal aparţin cianobacteriilor (Collema, Leptogium) şi sunt înconjurate de hifele ciupercii cu care se găsesc asociate.

- Talul crustos sau scorţos este dispus sub formă de crustă, compactă sau compartimentată, aderentă pe suprafaţa substratului (epilitică) sau situată în substrat (endolitică). În cele mai multe situaţii sunt singurele organisme care se instalează pe suprafaţa stâncilor la altitudini şi latitudini extreme. Suprafaţa acestui tip de tal apare crăpată în porţiuni foarte mici numite denumite areole şi sunt dispuse pe un strat bazal care se numeşte hipotal. Aceşti licheni prezintă o acţiune corozivă asupra substratului şi apar sub forma unor porţiuni cu aspect neregulat, care sunt colorate diferit: alb, gălbui, verzui sau cenuşii.

- Talul foliaceu, folios sau frunzos are aspectul unor frunze şi prezintă structură lamelară. Lichenii care prezintă acest tip de tal se fixează pe substrat (sol, ritidomul arborilor) cu ajutorul unor hife speciale numite rizine sau printr-un cordon central. Talul în general este ramificat sub forma unor lobi: Anaptychya, Cetraria, Heterodermia, Parmelia, Physcia şi Xanthoria.

- Talul fruticulos sau tufos poate avea aspecte diferite: filiformă (Alectoria, Usnea), digitiformă sau cupuliformă (Cladonia), tufe ramificate (Cetraria), panglică sau bandă (Ramalina). Acestea pot fi pendente pe ramuri sau erecte pe sol sau ritidom. Pot avea dimensiuni de la câţiva mm, însă la unele specii pot atinge câţiva m (Usnea) şi se fixează de substrat cu ajutorul rizinelor, umbilic sau crampon.

În secţiune transversală se evidenţiază: la exterior se găseşte cortexul, cu o structură uniformă circulară, iar sub acesta stratul gonidial, care de asemenea prezintă dipoziţie circulară. În partea centrală se găseşte stratul medular sau medula (fig. 4.13).

Talul lichenilor poate prezenta următoarele formaţiuni considerate specifice: soredii, izidii şi cefalodii.

Sorediile sunt formaţiuni globuloase sau alunigte de tal, care sunt alcătuite din una sau mai multe celule de alge, înconjurate cu hife de ciuperci, la care lipseşte cortexul. Acestea se formează în condiţii de umiditate la suprafaţa talului şi au rol în înmulţirea vegetativă a lichenilor.

42

Izidiile sunt excrescenţe columnare, cilindrice, digitiforme, papilate, în care hifele şi gonidiile sunt înconjurate de cortex. Acestea sunt considerate parte integrantă a talului, sunt fragile şi se desprind foarte uşor, iar condiţii favorabile, generează noi indivizi.

Cefalodiile sunt excrescenţe cu apsectul unor gale (umflături) alcătuite din cianobacterii (Nostoc şi Gloeocapsa) cu rol în fixarea azotului atmosferic.

Lichenii se înmulţesc vegetativ prin fragmentare de tal, propagare de soredii sau separare de izidii. Ciuperca, parte componentă a lichenilor se poate înmulţi sexuat, prin spori caracteristici: picnospori care se formează în picnidii şi ascospori care se formează în asce protejate de apotecii (fig. 4.13)

Ecologia lichenilor. Lichenii sunt răspândiţi în ambele emisfere ale globului în medii de viaţă extreme. Astfel se găsesc în deşerturi, dar şi în tundrele polare, unde constituie hrana animalelor erbivore. Rezistă la temperaturi de la -75 °C până la +100 °C, precum şi la secete prelungite, fără a-şi pierde vitalitatea.

După substrat se cunosc următoarele categorii ecologice: tericoli (pe sol), saxicoli (pe stânci), corticoli (pe ritidomul arborilor şi arbuştilor).

Lichenii sunt sensibili la concentraţii mici de SO2 indicând gradul de poluare al atmosferei. S-au alcătuit scări valorice, în funcţie de gradul de rezistenţă a anumitor specii de licheni la unele noxe şi la anumite concentraţii.

Importanţa lichenilor. Prin acţiunea lor chimică (datorită acizilor lichenici) şi mecanică, lichenii contribuie la dezagregarea rocilor, iar împreună cu specii de alge şi de muşchi contribuie la formarea humusului, având un rol foarte important în procesul de solificare, favorizând ulterior şi instalarea unor specii de plante.

Deşi importanţa economică a lichenilor nu a fost apreciată în mod special, totuşi în ţările nordice sunt utilizaţi ca aliment pentru unele animale, la obţinerea industrială a glucozei şi a alcoolului, a coloranţilor şi a unor medicamente.

Unele specii de licheni conţin conţin principii active asemănătoare antibioticelor, folosite ca pomezi pentru tratarea arsurilor sau plăgilor superficiale. Dezvoltarea bacteriilor gram-pozitive este mai mult sau mai puţin inhibată de acidul usnic, acidul protolichesterinic şi derivaţii orcinolici care se găsesc în anumite specii de licheni.

Medicina populară recomandă lichenii în tratarea eficientă a unor boli: Cetraria islandica este eficientă în tratarea unot boli ale plămânului şi diabetului, Lobaria pulmonaria este recomandată pentru tratarea unor afecţiuni pulmonare, Parmelia sulcata prezintă proprietăţi analgezice, Xanthoria parietina şi Peltigera canina sunt recomandate pentru tratarea unor afecţiuni ale ficatului (datorită conţinutului ridicat în metionină).

Datorită pigmenţilor caracateristici lichenii au fost utilizaţi din cele mai vechi timpuri ca sursă de coloranţi naturali. Astfel, vechii greci foloseau lichenii ca sursă importantă de colorant de purpură. Extragerea coloranţilor se realiza prin fierbere în amestec cu apă şi amoniac sau urină. Colorantul extras era denumit „orcil” şi era utilizat pentru colorarea lânii în nuanţe diferite de purpuriu, roşu sau maro.

Există specii care produc alergii (Evernia, Usnea), iar altele sunt considerate toxice (Cetratria pinastri, Lethraria vulpina).

Determinările calitative asupra componentelor din tal au evidenţiat faptul că lichenii din zonele arctice concentrează diferiţi radionuclizi (cesiu şi stronţiu radioactiv).

Lichenii pot prezenta influenţe negative asupra substratului. De exemplu, rizinele de la specii ale genurilor Evernia, Parmelia şi Remalina pătrund până în cambiu afectând funcţiile organismelor gazdă. Hifele pot bloca lenticelele sau pot acţiona mecanic asupra struturilor parenchimatice favorizând permeabilitatea hidrică.

Clasificarea lichenilor. În clasificarea lichenilor se urmăreşte apartenenţa taxonomică a ciupercii simbionte, în funcţie de care sunt stabilite principalele sisteme de clasificare. Organele sporifere ale ciupercilor aparţin mai ales ascomicetelor din clasa Discomycetes.

43

Astfel, în majoritatea cazurilor, lichenii sunt constituiţi dintr-o ciupercă din ordinul Lecanorales şi uneori din Leotiales. Foarte puţine specii de licheni conţin basidiomicete din ordinul Thelephorales.

Din ordinul Lecanorales fac parte specii de licheni care prezintă diferite tipuri de tal şi se găsesc în toate zonele de vegetaţie.

Cladonia rangifera (lichenul renilor), prezintă tal fruticulos, cilindric, de culoare cenuşie. Este o specie foarte răspândită în tundră, iar în România se găseşte pe sol, în pajiştile subalpine şi alpine.(fig.4.14 - a).

Cetraria islandica (lichen de Islanda), prezintă tal fructiculos, fiind foarte răspândit în regiunile nordice, în Islanda, prezentând importanţă alimentară. În ţara noastră se găseşte în etajul montan superior. (fig.4.14 - b).

Usnea barbata (mătreaţa bradului) prezintă tal fruticulos, pendent, cu ramificaţii lungi şi subţiri. Se găseşte pe tupinile şi ramurile molizilor, iar când se dezvoltă foarte mult devine dăunător (fig. 4.14- c).

Xanthoria parietina (lichenul galben), prezintă tal foliaceu, de culoare galbenă, fiind foarte comun pe coaja arborilor, pe ziduri sau garduri (fig. 4.14 – d).

Graphis scripta este o specie care prezintă talul cu apotecii caracteristice (liniare, neregulat ramificate), care sugerează hieroglife cuneoiformă. Această specie este corticolă şi se găseşte pe coaja netedă a unor arbori: fag, carpen, etc. (fig. 4.14 –e).

Sunbîncrengătura Basidiomycotina. În subîncrengătura Basidiomycotina sunt incluse ciuperci saprofite sau parazite. Aceste specii sunt foarte diferite după modul de nutriţie, caracterele morfologice şi modul de viaţă.

Miceliul poate fi primar, secundar sau terţiar, foarte bine dezvoltat, pluricelular, septat, anual sau peren. Miceliul primar haploid este de scurtă durată, iar miceliul secundar dicariotic este de lungă durată. La macromicete corpul sporifer este alcătuit din miceliu secundar dicariotic specializat care se numeşte miceliu terţiar.

Aceste ciuperci nu prezintă organe sexuale, de aceea înmulţirea sexuată este o somatogamie care are loc prin contopirea unor celule vegetative ale aceluiaşi miceliu la speciile homotalice sau diferite la speciile heterotalice.

În ciclul biologic al ciupercilor din subîncrengătura Basidiomycotina predomină dicariofaza (reprezentată prin miceliul secundar şi sporii care se formează pe acesta), haplofaza fiind reprezentată de basidiospori şi miceliul primar, iar diplofaza de basidia tânără.

Pe extremităţile hifelor dicariotice se formează basidiile (fig.4.15). Dezvoltarea basidiilor are loc printr-un proces analog cu procesul de formare al ascelor. În basidii se definitivează

44

procesul sexuat prin contopirea celor două nuclee (cariogamia), urmată de diviziunea reducţională a nucleului diploid. Pe basidii se formează doi sau patru basidiospori în care migrează nucleele haploide din basidie.

După structură şi modul de formare se deosebesc următoarele tipuri de basidii: holobasidii, heterobaidii şi teliobasidii (fig. 4.15).

Fragmobasidia (fig 4.15 – a,b, c) este formată din două părţi: inferioară – hipobasidie şi superioară – epibasidie, considerată o excrescenţă a hipobasidiei. Epibasidia este formată din două sau 4 părţi pe care se găsesc basidiosporii. Uneori este incomplet separată de hipobasidie.

Teliobasidia (fig. 4.15 – d,e) este un tip de fragmobasidie care este împărţită transeversal în patru celule. Lateral se formează basidiosporii cu polaritate sexuală diferită. Teliobasidia se poate forma fie prin germinarea teliosporilor sau a teleutosporilor (spori de rezistenţă).

Holobasidia (fig. 4.15. – f, g) sau basidia întreagă este unicelulară, de formă cilindrică sau clavată cu sterigme pe care se găsesc basidiosporii. Sunt întâlnite frecvent la specii de ciuperci cu pălărie, iar basidiosporii sunt răspândiţi în mod activ.

Corpurile sporifere pot fi de două tipuri: deschise şi închise. La ciupercile de tip deschis eliminarea basidiosporilor se face activ, iar la cele de tip închis răspândirea se face pasiv, după distrugerea învelişului corpului sporifer. Cel mai cunoscut tip de corp sporifer prezintă pălărie (pileus) susţinută de picior (stipes).

Pălăria (fig. 4.16.) poate fi plană, convexă, adâncită sau infundibuliformă, central mamelonată, mucronată sau puţin concavă, cu marginea dreaptă, involută sau revolută şi suprafaţa netedă, zbârcită, reticulată, striată, glabră, păroasă, scvamoasă, lânoasă, mătăsoasă, fibroasă, lipicioasă sau higrofană.

Piciorul (fig.4.17) poate fi situat central, excentric sau lateral, simplu, mai rar ramificat, de formă cilindrică sau butucunoasă, claviform, fusiform sau radiciform, uneori la bază bulbos, cu marginea răsfrântă (bulb marginat).

45

Pe suprafaţa pălăriei şi a piciorului (fig. 4.18) se pot găsi resturi din învelişurile corpului sporifer tânăr:

- vălul general (velum generale) protejează maturizarea corpului sporifer şi poate rămâne pe pălărie sub formă de solzi, petice, flocozităţi sau filamente mătăsoase arahnoidee (cortină), iar la baza piciorului resturi membranoase, pustule sau bureţi care alcătuiesc volva;

- vălul parţial (velum partiale) uneşte partea superioară a piciorului cu marginea pălăriei, protejând regiunea fertilă, o parte va rămâne în jurul piciorului sub formă de inel, mobil sau imobil, uneori caduc, iar cealaltă parte atârnă sub formă de franjuri (ciucuri) pe marginea pălăriei.

În această sunîncrengătură sunt inlcluse trei clase: Hymenomycetes, Gasteromycetes şi Teliomycetes.

Clasa Hymenomycetes include specii saprofite sau facultativ parazite, caracterizate prin prezenţa unuor corpuri sporifere de forme şi mărimi diferite.

46

Ordinul Aphyllorales reuneşte aproximtiv 1000 de specii, care prezintă următoarele tipuri de corpuri sporifere:

- tipul resupinat, întinse şi alipit;- tipul cu pălărie, sesile, în formă de semicerc, evantai, copită, consolă, rinichi, scoică,

fixate direct de substrat sau lateral printr-un picioruş scurt;- tipul cu pălărie şi picior cantral sau excentric, erecte, clavate, cilindrice, ramificate.Fomes fometarius (fig. 4.19) etse o specie saprofită-facultativ parazită, pe lemn de fag

întâlnită în toate lunile anului.

Popular este cunoscută sub numele de iască şi este necomestilbilă.Corpul sporifer este peren, în formă de copită, sesil, tare, cu suprafaţa netedă, concentric

brăzdată, cenuşie-albicioasă, până la negricioasă. Trama este de culoare brună, alcătuită din hife împletite mai lax şi din tuburi himeniale.

Cantharellus cibarius (gălbiori) este o specie comestibilă, micorizantă în păduri de răşinoase, care poate fi găsită începând cu luna iunie până în octombrie.

Corpul sporifer prezintă pălărie şi picior neseparabile (fig. 4.20). Pălăria este cărnoasă, de culoare galben închis, la început este sferică, apoi etalată şi adâncită în mijloc, cu marginea ades neregulat-lobată. Piciorul este cărnos, plin, fibros, îngroşat spre vârf, de culoarea pălăriei.

47

Ordinul Agaricales reuneşte specii, răspândite pe toată suprafaţa pământului, din insulele Svalbard (Spitsbergen) situate în emisfera nordică, la Nord de Cercul Polar (75° latitudine nordică), până în Ţara-de-Foc situată în emisfera sudică (55° latitudine sudică), în apropiere de Cercul Polar de Sud.

Majoritatea sunt specii saprofite pe sol, litieră, resturi de plante sau micorizante cu rădăcinile unor specii lemnoase din pădurile de foioase şi conifere. Foarte puţine specii sunt parazite pe specii de pomi, arbori şi arbuşti.

Boletus edulis (fig. 4.21) este o specie micorizantă, comestibilă, întalnită în lunile august-octombrie, în păduri de molid şi de brad. Popular este cunoscută sub numele de hrib, mânătarcă, pitoancă sau pita pădurii.

Pălăria este glabră, lucioasă, de culoare brun-deschis până la brun închis, cărnoasă, pe timp umed devine uşor vâscoasă. Regiunea himenială este reprezentată sub formă de tuburi, care prezintă pori iniţial de culoare alb-crem, cu timpul gălbui până la verzui. Piciorul este robust, gros, la bază, brun deschis. Trama este cărnoasă, de culoare albă, cu gust şi miros foarte plăcut.

Agaricus campestris (fig.4.22) este o specie saprofită, întâlnită în lunile mai-octombrie, în păşuni şi fâneţe, uneori pe bălegar.

Este o specie comestibilă, care poartă următoarele denumiri populare: ciuperca albă, ciuperca de câmp, ciuperca de bălegar sau nane.

48

Pălăria la început este globuloasă, albicioasă, apoi hemisferică, întinsă, cu suprafaţă mătăsoasă, netedă sau scvamoasă. Piciorul este separabil de pălărie, de culoare albă, aproape cilindric, plin şi neted, purtând un inel îngust şi caduc.

Regiunea himenială este reprezentată sub formă de lame, la început de culoare alb-cenuşie, apoi roz, iar la maturitate brun-negricioase.

Amanita muscaria (fig.4.23) este o specie micorizantă, toxică, care se găseşte în perioada iulie-septembrie, în păduri de conifere, mai rar de foioase. Popular este cunoscută sub numele de muscăriţă, bureţi pestriţi şi pălăria şarpelui.

Pălăria este de culoare roşu-aprins, uneori portocalie sau galbenă-portocalie, umedă sau puţin vâscoasă, cu marginea striată, prevăzută cu numeroase resturi de velum generale sub formă de solzi de culoare albă. Piciorul este separabil de pălărie, de culoare albă, cilindric, subţire la vârf, la bază bulbifrom şi cu o volvă aderentă la suprafaţă, sub formă de bureleţi concentrici. Pe picior în partea superioară se găseşte un inel membranos, alb sau galben, orientat în jos. Lamele sunt libere, inegale, distanţate, de culoare albă sau gălbui.

Amanita phalloides (fig. 4.24) este o specie micorizantă, întâlnită în lunile iulie-octombrie, în păduri de foioase (mai ales de stejar), uneori şi de conifere. Este o specie toxică, mortală, popular este cunoscută sub numele de buretele viperei.

49

Pălăria este cărnoasă, iniţial sferică, iar la maturitate hemisferică-plană. Culoarea este variată: verde-cenuşiu murdar, galben-verzuie sau diferite nuanţe de galben. La bază este bulbiform, cu o volvă persistentă, de culoare albă foarte dezvoltată, în formă de sac şi depărtată de picior. Inelul este membranos, striat şi orientat în jos. Lamele sunt inegale, libere, albe sau cu reflexe verzui sau gălbui. Trama este cărnoasă, moale, de culoare albă, cu miros şi gust plăcut.

Clasa Gasteromycetes (gr. gaster = stomac; mykes = ciupercă) reuneşte ciuperci saprofite pe sol sau pe lemne putrede, micorizante sau parazite. Aceste ciuperci prezintă corpuri sporifere epigee sau hipogee foarte variate ca formă (sferice, piriforme, tuberculiforme, cilindrice) şi mărime, complet închise şi cu miceliu care se dezvoltă abundent în substrat.

Ordinul Lycoperdales include specii de ciuperci saprofite tericole, mai rar lignicole, care prezintă corpurile sporifere epigee, globuloase, ovale, piriforme, cilindrice sau claviforme, cu peridia dublă fără picior individualizat.

Lycoperdon piriforme(fig. 4.25) este o specie epixilă, care creşte în grupuri la baza trunchiurilor putrede ale arborilor din pădurile de foioase sau de conifere şi printre muşchi, în lunile august- noiembrie. Este cunoscută popular sub numele de pufai, pufulete sau caşul popii şi este comestibilă doar în stadiul tânăr.

Corpul sporifer este piriform, alb-brun, mamelonat la vârf, neted cu granulaţii mici care dispar cu timpul. La baza corpului sporifer se află un picior scurt.

Clasa Teliomycetes (gr. teleios = complet, îndeplinit; mykes = ciupercă) include specii de ciuperci parazite care formează spori de rezistenţă cunoscuţi sub denumirea de taliospori sau teleutospori. La aceste specii nu se formează corpuri sporifere, deoarece în cursul evoluţiei dispar ca urmare a adaptării la modul de viaţă parazitar. Din clasa Teliomycetes fac parte două ordine: Ustilaginales şi Uredinales.

Ordinul Ustilaginales (lat. ustulare – tăciune) reuneşte specii care trăiesc parazite pe numeroase plante superioare. În ciclul de viaţă pentru o scurtă perioadă (miceliul primar) au o nutriţie saprofită.

Ustilago maydis (fig.4.26) este o specie parazită care produce boala cunoscută sub numele de tăciunele comun (cu pungi) al porumbului(Zea mays).

50

Simptomele se observă pe stiuleţi, panicul, tulpini, frunze, uneori şi pe rădăcinile adventive sub formă de tumori, cu aspectul unor pungi care sunt plini cu teliosporii ciueprcii. La plantele atacate procesele fiziologice, cu predilecţie metabolismul glucidelor sunt puternicmodificate.

Teliosporii conţin un alcaloid foarte toxic pentru animale şi om care se numeşte ustilagină.

Ordinul Uredinales include ciuperci macroscopice, endoparazite obligate, în spaţiile intercelulare din ţesuturile unor plante cultivate sau spontane. Bolile produse de aceste ciuperci sunt cunoscute popular sub numele de rugini.

În ciclul de viaţă al acestor ciuperci se succed 5 categorii de organe de sporifere în care se formează spori caracteristici, care se pot nota convenţional cu cifre romane: 0 – picnidii (spermogonii) cu picnosporii (spermatii), I – ecidii cu ecidiospori, II – uredopori cu uredospori, III – teleutosori cu teleutospori şi IV - basidii cu basidiospori.

Speciile care prezintă în ciclul de viaţă toate cele 5 tipuri de spori se numesc macrocliclice, iar cele la care lipsesc anumite de spori se numesc microciclice.

Puccinia graminis (fgi. 4.27) este o specie obligat parazită, care produce rugina neagră a grâului, rugina paiului sau rugina liniară.

51

Este o ciupercă macrociclică, heteroică cu picnidii şi ecidii pe dracilă (Berberis vulgaris) sau mahonie (Mahonia aquifolium) şi uredospori şi teleutospori pe soiuri de grâu (Triticum), dar şi pe alte specii din familia Poaceae sau spontane.

Primele simptome ale bolii se observă pe frunzele de dracilă sub forma unor pete circulare de culoare roşie-portocalie, corespunzător cărora pe epiderma superioară se deschid picnidiile, iar spre epiderma inferioară ecidiile.

Vara, pe tulpini, frunze, teci, glumele şi aristele spicelor se observă pustule alungit liniare la început izolate, apoi acosiate, formând numeroase striuri longitudinale, de culoare galben-portocalie, corespunzător uredosorilor în care se formează uredospori.

Ulterior, pustulele devin brun-negricioase, iar printre uredosori se formează teleutopori cu teleutospori.

2.1.3.7.3 Asocierea fungilor cu rădăcinile cormofitelor –formarea micorizelor

Asociaţii benefice stabilite în natură între rădăcinile cormofitelor şi anumiţi fungi-micorizele-constitue o stategie a gazdelor lor pentru a câştiga lupta de supravieţuire din natură.

În aceste relaţii planta furnizează simbiontului său fungic nutrienţi organici, primind,în scimb, nutrienţi anorganici, absorbiţi de către hifele extinse de pe rădăcini în sol. În felul acesta, aria suprafeţei pentru obţinerea nutrientului este mult crescută pentru plantă; este explorat pentru nutrienţi solul din afara zonei epuizate, iar formarea de peri radiculari nu este necesară. În acest mod, plantele micorizate par a explora un volum mai mare de sol, urmând ca hifele să realizeze absorţia nutrientului pentru plantă. Hifele acţioneaza, deci, ca ramificaţii adiţionale ele sistemului radicular.

Plantele nemicorizate – lipsite de hife pentru absoţtie – trebuie să-şi producă singure ramificaţii radiculare capabile să absoarbă nutrienţi. Ca răspuns la competiţia cu alte microorganisme din sol pentru nutrienţi, plantele micorizate par să exploreze un volum de sol mai mare, sugerând faptul că fungii micorizali sunt capabili să influenţeze strategia rădăcinii, ca răspuns la acţiunea rizosferei şi la fertilitatea solului.

Simbiontul pare să controleze calea de creştere a rădăcinii, poziţionând rădăcina astfel încât să-i mărescă la maximum posibil funcţia simbiotică. Se realizează, deci, un control integrat al arhitecturii rădăcinii: fungul micorizal reduce ramificarea rădăcinii, inducând modificări arhitectonice ce fac planta mai puţin capabilă să absoarbă în mod independent nutrienţii din mediu şi, deci, mai dependentă de relaţia simbiotică.

Plantele cu un grad înalt de dependenţă faţă de prezenţa simbiozelor au sisteme radiculare rigide, cu plasticitate scazută în raportul rădăcină / tulpină, iar această dezvoltare a structurii magnoliode a rădăcinii constitue – pe cât se pare – un mecanism prin care planta işi reduce efortul metebolic,deci îşi conservă energia; ea face uz de mai puţin costisitoarele simbioze, preferându-le pe acestea în locul utilizării energiei pentru generarea de rădăcini, ce s-ar putea dovedi până la urmă ineficente în absorţia nutrienţilor adecvaţi din mediu.

O dată ce rădăcinile sunt colonizante, fungii micorizali pot produce hormoni sau reduc prin alte căi ramificare rădăcinii şi maximilizează dependenţa plantei faţă de asociaţia simbiotică.

Dacă dependenţa plantei faţă de relaţia simbiotică de tip micorizal este văzută ca un întreg şi dacă controlul micorizal al arhitecturii rădăcinii acesteia este limitat la speciile de plante dependente, poate exista un punct în acest întreg în care capacitatea fungilor micorizaţi poate altera morfologia rădăcinii, modificând avantajul competitiv intru-un dezavantaj. Acest fapt nu ar putea fi reflectat în măsurătorile efectuate pe material uscat sau în experimentele ce

52

examinează creşterea plantei în condiţii de izolare. Se impun studii anatomo-morfologice, fiziologice, genetice si biochimice ample şi corelate pentru a se putea, în final, înţelege mai bine semnificaţia micorizelor pentru competiţia plantei în mediul său de viaţă.

În ciuda morfologiei aparent bine distincte ale tipurilor majore de micorize, în realitate există un univers limitat de spaţiu şi de timp ce se întinde de la ectomicorizele autentice până la endomicorizele cele mai tipice, trecând prin ectoendomicorizele de „jocţiune” (Fig.58).

În natură se pot înregistra fluctuaţii morfologice, anatomice şi de coabitare a partenerilor acestui tip de simbioză, fluctuaţii materializate prin:

o importanţă relativă a trecerii fungice a ectomicorizelor, zonă care uneori poate fi redusă volumetric;

existenţa unui manşon şi a formaţiunilor endocelulare (tipice pentru endomicorize), elaborându-se astfel ectoendomicorizele

prezenţa simultană, în scoarţa radiculară, a unor specii fungice date, ce prezintă diferenţieri inter şi intracelulare.

Astăzi, se consideră că cea mai bună sistematizare a marelui grup al micorizelor ar fi cea care ar lua în considerare poziţia micobiontului în taxonomia grupului ciupercilor, distigându-se astfel, pe de o parte, grupul de micorize realizate cu siphonomicetele (având miceliul cu hife separate ), iar pe de alta, grupul micorizelor ascomicetele sau basidiomicetele (ambele prezentând hife septate, dar separate prin caractere de fineţe, citologice, prin metode speciale de microscopie).

Pentru comoditatea prezentării vom folosi şi noi, separarea micorizelor în cele trei mari gupuri cunoscute în mod „clasic”: ectomicorize, ectoendomicorize, endomicorize, la care voi mai adăuga ca un tip aparte micoriza peritrofă.

2.1.3.7.3.1 Micorizele peritrofe

Reprezintă o relaţie stabilă între parteneri, în care ciupercile se dezvoltă în imediata apropiere a rădăcinilor, formând o reţea discretă sau ceva mai densă de miceliu în jurul lor, fără însă a avea un contact direct cu rădăcinile. Este vorba deci de un strat lax in rizosferă.

Au fost descrise iniţial de către DOMINIK (1957), care a demonstrat că, frecvent, speciile de plante lipsite de simbioţi fungici naturali sunt încojurate,invariabil, de un miceliu abundent, aparţinând speciei Cenocuccum graniforme, recunoscut drept capabil să intre în simbioză cu plante.

Micorizele peritrofe sunt caracterizate prin prezenţa unor hife fungice, care inconjuară rădăcina cu care au doar un contact superficial, fără nici o conecxiune directă. Miceliile epirizice au o foarte mare zonă de extindere, putând atinge aproximatic 4m/mm³ de sol. Ele preiau nutrienţii necesari, ca sursă de energie, rezultaţi din descompunerea resturilor radiculare.

Dintre ciupercile participante la acest tip de micoriză pot fi amintite specii din subîncrengăturile Mastigomycotina, Ascomycotina şi Basidiomycotina, precum şi diverse specii de Fusarium şi Triciderma dintre fungii imperfecţi.

Acest tip de micorize este destul de răspândit în natură, principalul său rol fiind acela de a stabiliza pH-ul din jurul rădăcinilor. Asfel, ele au importanţa deosebită în cazul când plantele trebuie să se dezvolte în condiţii de mediu neconcorde cu existenţele lor ecologice.

53

2.1.3.7.3.2 Ectomicorizele (micorize ectotrofe)

Constitue o asociaţie simbiotică în care filamentele miceliene se dezvoltă în contact strâns cu rădăcinile, formând un manşon care acoperă vârful acestora.

Decelate din 1885 la fag şi pin ce către FRANK, ectomicorizele frapează prin morfologia lor foarte deosebită, comparativ cu cea a rădăcinilor nonsimbiotice. În 1887 el deosebea – anatomic vorbimd – la nivelul unei rădăcini cu ectomicorize dispoziţia particulară a mantoului fungic periferic, înconjurând rădăcina şi existenţa unei reţele corticale intercelulare de natura micelină, numită de către acesta reţeua Harting. În 1923 E. MELIN a reuşit prima sinteză a unei micorize în condiţii sterile iar în zilele noastre s-a reuşit chiar obţinerea micorizelor „în vitro”. În condiţii controlate de laborator, în eprubetă, cutii Petri sau în mici containere.

Astfel de micorize caracterizează sistemele radiculare ale multor esenţe forestiere, atât din grupul gimnospermelor (îndeosebi familia Pinaceae), cât şi din cel al angiospermelor (îndeosebi familiile Betulaceae şi Fagaceae). Este posibil ca ele să se întâlnească, de asemenea, şi la unele specii din familiile Rsaceae, Fabaceae sau Ericaceae.

Fenomenul de ectomicorizare este întâlnit ( cu rare excepţii) la speciile forestiere din pădurile regiunilor tropicale si sub-artice, fiind mult mai rar la latitudini mici – în pădurile subtropicale şi tropicale.

Intensitatea micorizării – tradusă prin procentajul de rădăcini micorizate, în raport cu ansamblul ramurilor fine ale sistemului subteran – este:

mai ridicată în zonele de mediu deficitare în minerale, comparativ cu solurile bogate ;

direct proporţională cu concentraţia în glucide a rădăcinilor; vizibil afectată la o mărime a concentaţiei nitraţilor şi, probabil, a fosfaţilor.

Modul de formare a ectomicozelor

Hifele fungice infectante, provenite din sporii germinaţi sau din alte propagule, sunt stimulate să crească rapid în rizosferă, sub acţiunea substanţelor din exudatul radicular ( în mod particular a factorului M ). Ele cresc şi înconjuară rădăcina. Inhibitorii din exudant îi implică să iniţieze o stare patologică pentru plantă.

Fungii pătrund la nivelul rădăcinilor tinere, sensibile la atac, deoarece barierele fizice corespunzătoare se formează numai în rădăcinile mai vechi (MEYER, 1974). După HARLEZ (1984), pătrunderea s-ar realiza în special într-o regiune situată deasupra puctului de creştere a rădăcinii, descrisă la ectomicorize de către MARKS şi Foster (1973), sub denumirea de zona de infecţie a micorizelor. În mod normal, fungii de micorize nu invadează meristemul, datorită „imunităţii” lui şi, mai ales, datorită faptului că este constant reînnoit, având o poziţie temporară, prin deplasarea sa permanentă în substrat.

Infecţia determină modificări importante în dimensiunile relative ale celulelor radiculare şi în diferenţierea lor. Distanţa de pătrundere a hifelor este reglată de inhibitorii endogeni. Pe măsură ce celulele rădăcinii infectate se divid şi se alungesc, auxina secretată de fungi determină modificări marcante în morfologia rădăcinii.

Ectomicorizele sunt dispuse în mod diferit pe sistemul radicular (fig.59).

54

Cel mai adesea sunt independente, separate, eşalonându-se în lungul unui trunchi radicular mai important şi, în principiu, nemicorizat el însuşi. Un astfel de ansamblu are în acest caz aspectul unui ciorchine şi se afirmă că ectomicorizele sunt racemoase, întâlnindu-se la fagi, sălcii sau brazi.

Uneori, fiecare rădăcină scurtă, micorizată, se ramifică în două ramuri egale si la fel de scurte. Aceste mici formaţiuni mixte în „Y” sunt calificate drept ectomicorize dicotomice; pinii sunt de obicei plantele purtătoare de astfel de micorize. Dacă dicotomia se repetă de mai multe ori, se poate ajunge la ansambluri dese cu „mai multe etaje de ramificare”. Este, în acest caz, vorba, depsre ectomicorize coraloide. În sfârşit, când există un mantou comun ce înconjoară o aglomerare de ectomicorize iniţial de tip coraloid, se constituie o formaţiune globuloasă, compusă, deşi cu aparenţă unitară, sub teaca sa miceliană generală (fig. 18). Acesta este o ectomicoriză nodulară, care nu trebuie confundată cu nodulii elaboraţi de speciile de Rhizobium (denumiţi de preferinţă bacterioze), nici cu cei produşi de speciile de Frankia (denumiţi actinorize).

Culoarea generală a unei ectomicorize depinde de tenta miceliului ciupercii implicate, natura realizând teci fungice de diferite nuanţe: negre, maronii, gri, albăstrui, roşii, galbene etc.

O ectomicoriză clasică cuprinde (fig.60) un mantou sau teacă fungică, mascând, ca aspect, rădăcina propriu-zisă – o mică axă cărnoasă, de câţiva milimetri lungime. Acest mantou de 20 până la 100 μm, poate reprezenta 25 până la 40 % din greutatea matarialului uscat al întregii ectomicorize. Pâsla sa miceliană periferică se prelungeşte în mod normal înt-o reţea intercelulară ce nu afectează de obicei, decât unul, două sau trei straturi ale scoarţei radiculare. Prin eliberarea de enzime pectinolitice, miceliul aflat în continuitate cu cel al mantoului, constituie această reţea, înlocuind lamela mediană, să depindă atât de virulenţa ciupercii, cât şi de gradul de rezistenţă al gazdei.

Foarte rare sunt cazurile când se atinge exoderma şi nu se evidenţiază niciodată în apropierea apexului radicular, îmbrăcat totuşi, ca şi restul rădăcinii, în teaca externă.

Reţeaua structurală dintre fungi şi planta-gazdă ăn ectomicorizeATKINSON (1975) a demonstrat caracterul dinamic al relaţiei dintre fungi şi planta-

gazdă, evidenţiat, în special, prin particularităţile structurale ale zonelor de contact. Figura 61 evidenţiează modificările structurale ale unui ax radicular din ierarhia de diviziune medie sau inferioară, de la regiunea apicală spre cea proximală.

La apex, teaca fungică acoperă regiunea caliptrei axului radicular, formată din celule senescente degenerate şi un strat de produşi vii, aparţinând celulelor iniţiale ale meristemului.

În această regiune, fungii sunt în contact direct cu celulele degenerate, neviable.În zona imediat superioară, teaca fungică acoperă celulele rizodermice vii pentru a

forma zona premergătoare reţelei Hartig („Pre-Hrtig net zone”). Deasupra acesteia, începând din regiunea în care celulele rădăcinii au atins mărimea caracteristică stadiului matur, este zona reţelei Hartig. În această zonă, celulele fungice ale tecii şi reţelei Hartig se găsesc într-un contact strâns şi extensiv cu celulele corticale vii. Hifele fungice vii pătrund între celulele rizodermice şi, uneori, chiar între cele corticale.

În sfârşit, deasupra acestei zone, într-o regiune în care stelul, cât şi scoarţa sunt şi mai mult îngroşate, hifele fungice vii pătrund în celulele corticale senescente, pentru a forma zona ulterioară a reţelei Hartig („Late Hartig net zone”). În această zonă, teaca fungică este, de asemenea, senescentă, iar relaţia dintre simbionţi este profund modificată: hifele proliferează în celule moarte ale gazdei.

Lungimea în timp şi spaţiu a diferitelor interelaţii se schimbă în funcţie de perioada anului, de poziţia în ierarhia ramificaţiilor rădăcinii şi de specia-gazdă (HARLEY, 1984).

Condiţiile pentru formarea ectomicorizelor sunt relativ puţin cunoscute.

55

Activitatea celor doi simbionţi este, în primul rând, intens influenţată de proprietăţile solului. Cei mai mulţi fungi de ectomicorize au nevoie, pentru o bună dezvoltare, de un sol aerat şi frecvent acid, deşi sunt excepţii, în sensul preferinţei pentru un sol neutru sau chiar slab alcalin, după cum demonstrează SMITH (1980).

Coniferele cresc greu în solurile nisipoase, în care mantaua fungică este absentă, celulele scoaţei externe sunt pline de taninuri, iar toamna infecţia intracelulară este masivă. Aceasta demonstrează că în solurile nisipoase echilibrul simbiotic nu este realizat, fungii comportându-se mai degrabă ca paraziţi. Observaţiile efectuate asupra solurilor de pădure eu demonstrat că micorizele sunt mai abundente în solurile care conţin cantităţi relativ mici de nutrienţi (în special N şi P), în care plantele „permit” mai uşor fungilor să le invadeze rădăcinile, pentru a obţine mineralela necesare. Creşterea concentraţiei de ioni anorganici disponibili poate duce la inhibarea sau chiar la blocarea formării şi la eliminarea micorizelor.

Numeroase observaţii arată că în solurile dezavantajate sub raport biologic şi nutriţional, arborii formează din ce în ce mai multe radicele, pentru a obţine apa şi substanţele minerale necesare pentru creşetere. Mai mult, chiar rădăcinile se concentreză în straturile superioare ale profilului de sol, adică în zona în care mineralele sunt făcute disponibile în urma descompunerii resturilor vegetale. Diferenţele observate la fag sunt foarte mari: raportat la acelaşi volum de sol, s-au înregistrat aproximativ 500 de radicele pentru solurile eutrofice şi 45.000 pentru cele sărace. Fenomenul are o deosebită importanţă ecologică deoarece, în felul acesta, simbioza bine echilibrată, prin micorize, permite arborilor să progreseze spre soluri şi regiuni cu calităţi suboptimale.

Factorii genetici, care determină natura fungilor şi tipul de micorize, nu au fost determinaţi în mod univoc. Intervenţia lor este certă, deoarece examinarea rădăcinilor de arţar şi stejar, care cresc alăturat într-o pădure, arată că, totdeauna, arţarul prezintă endomicorize, în timp ce stejarul ectomicorize (SMITH, 1980).

56

Intervenţia unui factor genetic este sugerată şi de faptul că 28 de specii de ciuperci basidiomicete, care includ pe Boletus edulis şi pe Psolithus tinctorius, formează ectomicorize cu Arbutus şi Arctostaphylos, în funcţie de localizarea extracelulară la unele gazde şi intracelulară la altele.

În alte cazuri, unele plante-gazdă aparţinând aceloraşi genuri (Acacia, Acer, Alnus, Fraxinus, Myrica, Populus, Salix etc.) pot forma cu unii fungi, simultan sau alternativ, micorize ectotrofe sau micorize veziculo-arbusculare.

În mod asemănător, plantele de Arbutus sau Pinus pot forma, fie ectomicorize, fie ectoendomicorize arbutoide.

Ectomicorizele suportă o bogată rizosferă bacteriană; unii din aceşti germeni trăiesc în straturile externe ale mantoului (adesea în contact cu hifele lizate), altele se situează în gelul ce înconjoară complexul micorizian. Deşi rădăcina poate fi total înconjurată de filamentatele ciupercii, s-a demonstrat că numărul bacteriilor ascoiate rădăcinilor micorizate este destul de mare, chiar însutit, în raport cu cel al rădăcinii nonmicorizate. Numărul acestor bacterii acosiate scade în mod rapid, atât în rizosfera rădăcinilor micorizate, cât şi în cea a rădăcinilor nonmicorizate, la o distanţă de 10-20 μm de suprafaţa complexului subteran.

Cu siguranţă că la originea tuturor ectomicorizelor stă germinarea sporilor simbiontului convenabil, sub influenţa suporturilor radiculare potrivite; apare astfel miceliul fungic, ce formează mantoul superficial şi reţeaua intercelulară micoriziană.

Dacă, dintr-un motiv sau altul, o rădăcină scurtă a plantei gazdă nu este infectată, aceasta moare sau se asociază cu o altă ciupercă: specii radiculare sterile sau specii de Rhizoctonia etc. Complexul astfel format este dezechilibrat şi ciuperca este fagocitată sau se comportă ca parazit; este ceea ce majoritatea autorilor denumesc pseudomicorize.

Nici un specialist nu pune astăzi la indoială interesul deosebit pe care-l suscită ectomicorizele, ca autentici simbionţi armonioşi, deci, cu alte cuvinte, ca asociaţii cu beneficii reciproce.

DOMMERGUES a sistematizat avantajele pe care le are gazda acestui tip de simbioză în cinci grupe:

- Longevitatea sporită a rădăcinilor absorbante – rădăcina cu ectomicorize rămânând funcţională un interval de timp net superior unei rădăcini obişnuite, dependente de eficienţa perilor săi absorbanţi efemeri;

- O mai bună aprovizionare a plantei cu nutrienţi din sol – idee admisă încă din 1894 de către FRANK şi reluată în 1937 de către HATCH, într-o lucrare de strictă actualitate ştiinţifică şi în zilele noastre. El demonstra atunci că pinii tineri simbiotici erau de talie mai mare, mai grei, mai bogaţi în azot, fosfor şi potasiu, comparativ cu pinii lipsiţi de ectomicorize.

Astfel, graţie partenerilor lor fungici, arborii pot beneficia de o nutriţie convenabilă, chiar pe soluri în care diversele elemente naturale se găsesc în concentraţii inferioare pragului normal de fertilitate.

Ciuperca excelează în mobilizarea şi utilizarea anumitor surese de azot teluric (dar în nici un caz azot liber); ea sintetizează aminoacizii de care bemeficiază gazda.

Toate fenomenele de absorţie a elementelor minerale telurice de către ciupercă şi retrocedarea lor, în mod generos, gazdei, corespund unor procese metabolice şi nu unei banale difuziuni; aceste procese implică, deci, cedarea energiei derivate din compuşii oragnici furnizaţi în schimb, de către gazdă, asociatului său fungic.

- Absorţie selectivă a anumitor ioni – realizată de către manşoul fungic ce plachează rădăcinile simbionte, sub forma unui strat cu caracter „continuu”. Apare deci o funcţie de reglare a fluxului ionic şi de selecţie a acestuia, datorită căreia plantele purtătoare de simbioze de pe unele soluri acide sau marginale sunt ferite de penetraţia nefastă în corpul lor a diferitelor metale grele.

57

- Baraj eficient împotriva diferiţilor agenţi patogeni de origine telurică – funcţie realizată datorită porducerii de antibiotice de către ciupercile simbiotice. De exemplu, Picea abies ectomicorizat poate fi protejat împotriva speciei Fomes annous. Eficacitatea protecţiei depinde de specia de basiodiomicetă ce constituie micoriza şi chiar de identitatea suşei din cadrul acestei specii.

Mecanismele esenţiale de realizare a acestui efect protector pot fi rezumate astfel:● consumarea de către simbiontul fungic a rezervelor glucidice în exces din rădăcină,

reducându-se astfel o sursă posibilă pentru agenţii patogeni;● constituirea unei bariere mecanice reale prin manşoul ectomicorizian – ce previne

penetraţia agentului patogen;● producerea de către ciuperca ascociată a unor inhibitori cu valoare de antibiotice faţă de

agresori;● stimularea unei populaţii rizosferice protectoare în tot lungul axelor scurte, micorizate,

ale rădăcinii, care, fie că limtează asocierea fungică în dezvoltarea sa, cantonând-o doar la nivelul tecii şi reţelei, fie că inhibă agenţi patogeni; ciuperca poate, de asemenea, juca rol de apărare împotriva prădătorilor.

- Toleranţă sporită faţă de câteva adversităţi ale mediului – în special faţă de unele toxine din sol, de temperaturi anormale (înalte şi scăzute), de pH neadecvat sau uscăciune relativă a mediului (ajutor manifestat şi în cazul endomicorizelor).

La rândul ei şi ciuperca are anumite avantaje în ascociaţia pe care o realizează cu planta gazdă:

● obţinere de nutrienţi esenţiali, în special glucide simple, furnizate de către planta gazdă, deoarece majoritatea ciupercilor ectomicoriziene sunt incapabile să utilizeze celuloza sau lignina, ca sursă de carbon pentru creştere;

● protecţie împotriva competitorilor, suprafaţa rădăcinilor scurte constituind un „loc de azil” pentru speciile fungice ectomicoriziene, adesea puţin apte să lupte cu arme egale cu ciupercile telurice, exclusiv saprofite;

● fructificarea posibilă doar în relaţie cu gazda, pentru ciupercile ectomicoriziene obligate.

Cu alte cuvinte deci, ectomicorizele „în acţiune” constituie un caz tipic de mutualism preţios în peste 99 % din cazurile de apariţie.

Ectomicorize ca formă de aleloparazitism: MEYER (1974), consideră că fungii pătrund în rădăcinile plantelor pentru a-şi procura glucidele necesare, iar acestea reacţionează, limitându-le expansiunea. Existenţa simbiotică a celor doi parteneri este posibilă atât timp cât forţa „agresiunii” fungice şi a reacţiei de apărare a gazdei asigură un echilibru, o „coexistenţă paşnică”, de care beneficiază ambii. Când condiţiile de mediu se modifică şi favorizează numai pe unule dintre parteneri, cel mai slab este exploatat mai mult, de către cel privelegiat.

Astfel, după o perioadă de uscăciune, rădăcinile fine ale plantei sunt slăbite. Anumiţi fungi de ectomicorize pot invada celule corticale, utilizându-le conţinutul. În aceste cazuri, micorizele încetează a mai fi un organ de absorţie a nutrienţilor din sol. Fungii respectivi pot aduce prejudicii plantei-gazdă. După MEYER (1974), ectomicorizele ar fi mai degrabă expresia unui fenomen de exploatare reciprocă -este drept echilibrată- decât unul de beneficiu reciproc, adică un caz de parazitism dublu sau aleloparazitism.

2.1.3.7.3.3. Ectoendomicorizele

Utilizarea prefixului compus „ectoendo” subliniază coexistenţa la nivelul acestor formaţiuni a unor caractere prezente la alte două tipuri importante de complexe micoriziene.

Ectoendomicorizele pot fi considerate, de asemenea, variaţii morfologice particulare ale ectomicorizelor sau ca un semn de agresivitate a ciupercii, ce conduce la o slăbire a plantei.

58

În lumea vegetală se întâlnesc ectoenomicorizele, de exmplu, la unele esenţe forestiere, în special în pepinierele tinere; în acest caz HARELY (1971) îşi exprimă îndoiala asupra eficienţei unor asemenea asociaţii pe plan trofic, cu atât mai mult cu cât, prin înaintarea în vârstă, totul „reintră în normal”, tinerele plante transportate în pădure neîntârziind să constituie ectomicorize clasice, ce au ca punct de plecare noile rădăcini scurte formate.

Un alt exemplu de formare a ectoendomicorizelor este cel unor ericacee şi pirolacee. Astfel, arbustul din regiunile mediteraneene Arbustus unedo îşi diferenţiază în sol rădăcini lungi şi rădăcini scurte; pe suprafaţa celor din urmă se formează în continuarea hifelor libere din sol (spre exterior) şi cu reţeaua intercelulară (spre interior) – o teacă pseudoparenchimatoasă (aşa cum se întâlneşte în mod tipic la ectomicorize). Pornind de la reţea, când rădăcina îmbătrâneşte puţin, se realizează infecţia progresivă a celulelor rizodermice cu gruparea intercelulară a hifelor fungice. Complexul format merită cu prisosinţă a fi considerat ca ectoendomicoriză.

În cazul unei specii aclorofiliene Monotropa hypopitys – angiospermă aparţinând ordinului Ericales, ce creşte în pădurile de foioase sau răşinoase, se dezvoltă în sol un „cuib” dens de rădăcini cărnoase, coraloide şi micorizate. Speciile de Monotropa acceptă acelaşi simbiont fungic ca şi arborii forestieri vecini. Complexele formate sunt echipate, ca şi speciile din familia Pyrolaceae, cu o teacă fungică bine dezvoltată, compusă dintr-o reţea corticală de hife intercelulare, individualizându-se şi haustori asemănaţi cu forma unui cui sau a unui tăruş (hyphal peg) în celulele rizodermice (fig. 62) ce evoluează, complicându-se pe măsură ce gazda îşi continuă dezvoltarea. În jurul lor, peretele celulei gazdă este stimulat să formeze invaginări complexe, de natură glucidică.

Seminţele aceloraşi specii prezintă – la rândul lor - probleme ale procesului de germinare şi dezvoltare a plantelor, probleme comparabile cu cele ale protocormului orhideelor. Astfel, după o amorsare a procesului de germinare şi după un debut al protocormului, ciuperca devine indispensabilă evoluţiei ulterioare a plantei; se presupune că nu ciuperca este cea care sintetizează substanţa sau substanţele necesare acestui proces, ci ea joacă un rol de transportor al respetivilor produşi între arborii vecini şi specia de Monotropa. Se instalează astfel un tip de cale trofică, ce pune în cauză un organism „văduvit” – arborele pădurii, vecin cu specia de Monotropa – un „hoţ” – ciupercă – şi un „beneficiar” – specie de Monotropa, ceea ce s-ar rezuma prin afirmaţia „speciile de Monotropa parazitează rădăcinile numeroşilor arbori de pădure din regiunile temperate”(N.BERNARD).

59

2.1.3.7.3.4 Endomicorizele

Se întâlnesc mai ales pe radicelele tinere cu aspect normal. Ele nu conţin nici mantou, nici reţeaua lui Hartig, ci doar hife intercelulare, ce trimit haustori foarte dezvoltaţi în celulele parenchimului cortical al rădăcinii. Unele micorize din acest grup conţin miceliu compartimentat şi au o morfologie variabilă, cuprizând intermiediari graduali ectoendotrof (la familia Ericaeceae) şi complexe endotrofe caracteristice (la familia Orchidaceae). Altele conţin un miceliu continuu „ficomicetoid” şi sunt întotdeauna endotrofe. Haustorii hifali sunt, când sunt răsuciţi în formă de ghem, când foarte divizaţi şi definiţi, în acest ultim caz fiind chiar arbusculi. Arbusculii apar mai ales în cazul în care miceliul este de tip „ficomicetoid”, iar vârful anumitor ramuri sau de-a lungul hifelor se găsesc dilataţii bogate în picături lipidice, numite vezicule. Micorizele ce prezintă aceste două tipuri de structuri sunt denumite veziculo-arbusculare.

Endomicorizele veziculo-arbusculare (fig.63) sunt prezente la mai multe genuri de gimnosperme: Cupressus, Thuja, Taxodium, Sequoia, Juniperus etc.

Cea mai veche menţionate a endomicorizelor – nedesemnate îmcă pe atunci prin termenii consacraţi astăzi – apraţine lui REISSEK, cel ce a obesrvat şi semnalat prezenţa aglomerărilor de filamente fungice în celulele scoarţei radiculare la orhideea Neottia nidus-avis (fig. 64).

60

În 1881 a fost semnalată prezenţa hifelor intracelulare la reprezentanţi ai ordinului Ericales, iar în 1885 la trestia de zahăr, pentru ca în anul 1887 FRANK să facă distincţie între ectomicorize şi endomicorize, afirmând că, în cazul acestora din urmă, microbiontul ocupă o poziţie esenţialmente intratisulară.

Pe măsura trecerii timpului, lista plantelor endomicorizante nu a încetat să crească, existând, astfel, mii de exemple, distribuite sistematic de la pteridofite, până la angiosperme (fig. 65a, 65b, 65c şi 65 d).

61

Diversitatea morfologică a acestui tip de asociaţie a determinat cercetătorii să procedeze la o împărţire a lor în trei grupe: endomicorizele ericoide, endomicorizele orhideelor şi endomicorizele veziculo-arbusculare (pl.I-IV).

În toate cazurile endofitul nu ocupă decât scoarţa radiculară, neatingând stelul şi nici chiar endoderma. Deci, cel mai adesea, la prima vedere, o rădăcină cu endomicoriză nu se deosebeşte deloc de o rădăcină non-simbiotică.

La majoritatea speciilor din familia Ericaceae – plante autotrofe cu port de arbust sau tufă, manifestând o predispoziţie pentru soluri acide sau turboase – apar complexe de tip endomicorizal, între rădăcinile lor fine şi ciuperci , în majoritatea cazurilor din subîncrengătura Ascomycotina şi câteva din clasa Basidiomycotina.

Rădăcinile acestor plante prezintă, anatomic vorbind, doar un singur strat de celule corticale, neavând o rizodermă distinctă (fig. 64).

Ciuperca asociată realizează, în general, o dezvoltare destul de importantă la suprafaţa acestor rădăcini capilare şi, dacă nu produce realmente o teacă, ea diferenţiază o pâslă laxă; simultan, ea colonizaeză din plin scoarţa unistratificată, dezvoltând aici aglomerări doar în hife separate, ce se interpun într-o proporţie deloc neglijabilă în masa globală a endomicorizei.

Conţinutul celulei gazdă este sortit degenerării iar apoi, la rândul lor, hifele sunt cele ce se alterează o celulă „gazdă” ar rămâne sănătoasă, funcţională, timp de 4-5 săptămâni, iar degenerarea s-ar termina în şapte săptămâni sau mai mult, după producerea infecţiei. Un astfel de comportament singularizează endomicorizele ericoide.

Miceliul endofit, de culoare închisă, creşte foarte lent, iar ciuperca asociată nu este specifică, trecând în cultură de la o ericacee la alta.

În zilele noastre se realizează sinteze eficiente între specii de Peziza şi plante gazdă din familia Ericaceae cu valenţe decorative, pentru înfrumuseţarea parcurilor şi grădinilor.

Planşa I

62

Planşa II

63

Planşa III

64

PLANŞA IV

65

Relaţia structurală dintre simbionţi. Contactul dintre simbionţii fiziologic activi în micorizele endotrofe pare să fie foarte asemănător celui observat în multe infecţii fungice biotrofe ale plantelor.

Pe măsură ce hifele fungice infectate pătrund în celula-gazdă vie, peretele celulei vegetale şi plasmalema par să se invagineze, în aşa fel încât hifele sunt acoperite de un înveliş derivat din aceste structuri de suprafaţă. Se pare că fungii inhibă sau modifică activitatea enzimelor gazdei, implicate în producerea sau maturarea peretelui celular. Aproape de locul său de intrare în celula-gazdă, hifa este înconjurată de un strat parietal, care pare să fie aemănător celui normal al acesteia. Pe măsură ce hifa sau arbusculul cresc, peretele devine tot mai subţire şi între plasmalema gazdei şi peretele hifal se dezvoltă o matrice extinsă (matricea interfacială). Ea încojoară întreaga hifă, fie că este simplu încolăcită, fie arbusculară, chiar în cele mai fine ramificaţii. Matricea conţine numeroase vezicule dispersate, derivate aparent, dim plasmalema gazdei, şi fibrele polizaharidice dispersate. În toate cazurile, zona de contact implică participarea plasmalemelor vii ale ambilor participanţi, separate de un spaţiu apoplastic, care constă din peretele hifal modificat şi de o modificare mai mult sau mai puţin marcată a peretelui celulei-gazdă (HARLEY şi SMITH, 1983). Pe măsură ce asociaţia îmbătrâneşte, ea se comportă ca şi cum fungii ar deveni mai puţin apţi să menţină sau să genereze modificările caracteristice ale peretelui celulei-gazdă. Plasmalema acesteia continuă să elibereze vezicule care conţin polizaharide şi să formeze polimeri fibroşi, dar îşi recapătă capacitatea de a-i organiza într-o structură parietală coerentă. Arbusculii şi hifele încolăcite devin progresiv încapsulate într-un sistem derivat din peretele celular al celulei-gazdă, descris anterior sub denumirea de sporangiole.

Reacţia plantei: fungii de micorize endotrofe atacă planta-gazdă ca un parazit (MEYER, 1974), deoarece hifele intracelulare se comportă ca haustorii fungilor patogeni. Planta-gazdă încearcă să reziste la acest atac prin formarea de „bonete” („Cap”) de substanţă membranoasă la locul de pătrundere. Secreţia localizată a acestei substanţe reprezintă o reacţie de apărare.

În general, fungii rămân localizaţi în straturile externe ale scoarţei radiculare. Când încearcă să pătrundă în structurile interne ale rădăcinii, ei sunt, în mod normal, distruşi de rezistenţa gazdei, care determină dezintegrarea hifelor („thalypóphagie”) sau a arbuscurilor („thamniscophagie”). Prin liza hifelor endofitului, planta-gazdă obţine compuşi organici fungici.

În mod normal, stelul şi meristemul apical sunt lipsite de infecţia fungică. De asemenea, endoderma plantei reprezintă pentru fungi o barieră insurmontabilă. Dacă o depăşesc, ei devin paraziţi.

Endomicorizele de la familia Orhidaceae reprezintă un domeniu foarte intens studiat, domeniu în care lucrările lui N.BERANRD constituie un valoros punct de referinţă (pl.V, VI). La majoritatea orhideelor este întâlnită, în special, ciuperca endofită Rhizoctonia repens, obligatorie pentru germinarea seminţelor şi pentru creşterea ulterioară a plantelor.

Dacă orhideele adulte au sau nu pigmenţi clorofilieni pe întreg parcursul ciclului lor evolutiv sau numai în anumite segmente ale acestuia, toate speciile au, în mod invariabil, seminţe extradionar de mici şi uşoare (cele mai mari nedepăşind 14 mg) şi embrionul deloc diferenţiat. Fiecare dintre ele poate fi considerată drept o simplă aglomerare de câteva zeci de celule şi, făcând aluzie la accentuata lor nediferenţiere, pot fi comparate cu nişte „copii născuţi cu mult înainte de termen”. Dacă seminţele lor sunt răspândite pe un substrat umed, embrionii nediferenţiaţi (cu excepţia meristemului apical şi, probabil, a rudimentului de cotiledon) absorb apa, se umflă uşor şi pot sparge testa, producând peri rizodermici. Embrionii nu se dezvoltă în continuare, datorită lipsei rezervelor nutritive, dacă aceste microgerminaţii nu vor beneficia, imediat, de contribuţii trofice extrem de specializate (fie din

66

medii de cultură complexe, fie ca urmare a unei foarte timpurii acocieri fungice cu vitorul asociat – ectomicorizele plantei mai dezvoltate).

În natură – dotată cu endofitul salvator – germinatul născând se transformă într-o masă cărnoasă, globuloasă (pe care o numim protocorm) înainte de diferenţiere, respectând o anumită ordine de prioritate a apariţiei frunzelor şi rădăcinilor.

Asocierea fungică detectată totdeauna în interiorul rădăcinilor se va continua, fie în tot ciclul de dezvoltare al orhideei (până când aceasta ajunge la etapa de înflorire şi fructificare), fie cu faze de reinfecţie periodică a noilor rădăcini la orhideele cu bulbi sau tuberculi, deoarece rădăcinile acestor organe nu sunt niciodată invadate de ciupercă şi adesea, fiind anulate, fac obiectul unor reînnoiri regulate.

La anumite orhidee terestre ascocierea simbiotică este atât de eficientă, încât orhideea, lipsită totuşi de pigmenţi asimilatori, îşi modifică ciclul, beneficiind de nutrienţii pe care îi primeşte de la ciuperca sa endofită.

PLANŞA V

67

PLANŞA VI

68

Analiza anatomo-morfologică a raporturilor între cei doi parteneri ar indica relaţii de parazitism, ciuperca fiind parazitul ce invadează orhideea, iar aceasta din urmă răspunzând prin reacţii de autoapărare. Prezenţa ciupercii în ţesuturi determină tuberizări ce reprezintă reacţii ale plantei tinere la infecţia ciupercii. Gazda limitează energic extinderea endofitului său, prin fagocitarea aglomerărilor de hife separate.

În toate rădăcinile orhideelor invadate de ciupercă se disting foarte uşor celule gazdă ale ciupercii, în interiorul cărora aglomerările fungice nu par să sufere neajunsuri şi celule fagocitate, la nivelul cărora se exercită fenomenul de fagocitoză şi se produc aglomerări reziduale, de ex-filamente, de nerecunoscut. Acest proces de alterare a hifelor sepetate a primit denumirea de talypophagie. Celulele gazdă apar pe secţiuni aproape hialine, iar celulele fagocitare brun-ciocolatii. În condiţiile speciale oferite de planta gazdă, filamentele fungice nu mai pot înainta în scoarţă, nereuşind să depăşească bariera fagocitară a rădăcinii sale. Reprezentanţii familiei Orhidaceae, lipsiţi de clorofilă, întâlniţi, atât în zonele temaperate,cât şi în cele tropicale (fig.66), sunt consideraţi de către biologi drept „paraziţi ai asociatului lor fungic”.

În mod sigur, ei îşi obţin glucidele „via” ciupercă; acestea nu sunt total lizate de către planta gazdă şi în organele invadate există numeroase celule gazdă bogate în hife în stare excelentă. Relaţiile între cei doi parteneri se manifestă în acest caz mai complex.

Ciuperca reprezintă un excelent funizor pentru aceste orhidee holomicotrofe (de la grecescul holos = întreg; mukes = ciupercă; trophe = a se hrăni). Ea este un colector de nutrienţi, cu atât mai eficace, cu cât unele dintre aceste orhidee incolore sunt gigantice. Aşa un exemplu, Galeola hydra poate dezvolta un aparat vegetativ de până la 16 m lungime, iar Galeola altissima poate atinge 40 m; ciuperca degradează lemnul suporturilor, producând o pronunţată putrezire a sa.

Echilibrul dintre fungi şi planta-gazdă pare să fie menţinut de capacitatea acesteia de a produce substanţe antifungice (orchinol, hircinol etc.) induse de infecţie. Fungii pătrund în celulele sănătoase, care conţin aceste substrate şi induc sinteza lor, limitând extinderea infecţiei. Fungii de micorize ai orhideelor sunt foarte activi în degradarea compuşilor insolubili ai C din litieră, humus, lemn etc. Produşii rezultaţi sunt absorbiţi şi trec în organismul plantei, fiind folosiţi de către acesta ca sursă de C. În mod paradoxal, unii dintre aceşti fungi (Rhizoctonia sp., Amillaria mellea etc.) sunt foarte virulenţi pentru alte gazde.

După unii cercetători (HARDLEY, 1969), nu există probe care să demonstreze că infecţia fungică a rădăcinilor, esenţială iniţial pentru creştere, este benefică pentru orhidee adulte.

69

Fungii respectivi sunt, în general, capabili să trăiască liber, separat de gazdă şi, probabil, nu beneficiază de asocierea cu plantele. HARLEY (1971) consideră că micorizele orhideelor nu sunt asocieri efectiv simbiotice ci, mai degrabă, o formă de parazitism precar echilibrat, care relevă un mecanism biochimic de reacţie de apărare (sinteza de antifungice), indus de microorganisme. Este ca şi cum în cursul evoluţiei lor, orhideele au dobândit o modalitate de a utiliza fungii în propriul lor interes.

Cel mai frecvent tip de asociaţii fungice simbiotice îl reprezintă endomicorizele veziculo-arbusculare. Acestea cuprind mii de specii vegetale şi se regăsesc, de asemenea, la nivelul diferitelor taluri – sub denumirea de mucotaluri, cum au fost prezentate la Briophytae şi Pteridophytae, cât şi la nivelul câtorva rizomi.

Plantele care posedă rădăcini ce par să constituie endomicorize veziculo-arbusculare aparţin marelui grup al plantelor vasculare, situându-se printre pteridofite – Filicianeae, Lycopodineae -, printre gimnospermele actuale sau fosile şi printre angiosperme.

Ciupercile implicate, toate cu structură sifonală, dezvoltă în sol, cu o vigoare variabilă – în funcţie de identitatea lor – o reţea laxă de hife extramatriciale, capabile să se extindă până la o distanţă de mai mulţi centrimetri de suprafaţa radiculară şi să diferenţieze vezicule externe tipice.

Alte hife pătrund în cele mai subţiri rădăcini, înaintând atât către baza perilor absorbanţi, înainte de a invada alte celule, cât şi diferenţiindu-se haustori la nivelul peretelui anumitor celule rizodermice. Astfel începe infestarea zonelor corticale printr-o progresie inter- sau intracelulară, în funcţie de caz. În fiecare celulă invadată, miceliul endofitului realizează, fie o aglomerare rudimentară de-a lungul perimetrului celular, înainte de a trece la celula următoare, fie o ocupare foarte strânsă, legată de multe ramificaţii din ce în ce mai subţiri, ce conferă ansamblului intracelular aspectul unui arbuscul (fig. 67).

Durata de viaţă a unui astfel de arbsucul este de 1-15 zile. Ţinând cont de extrema diviziune a hifelor constitutive, suprafaţa sa în contact cu gazda este considerată şi constituie

70

o zonă a schimburilor favorizate, ceea ce nu împiedică ca, la rândul lor, ultimele ramificaţii să fie destinate fenomenului de liză, iar metaboliţii rezultaţi să fie deversaţi celulelor gazdă. În acest timp, alte celule corticale mai tinere, sunt, la rândul lor, infectate de către miceliul circulant, prin spaţiile intercelulare. Din momentul creşterii acestuia în spaţiile rădăcinii, scoarţa se exfoliază şi, astfel, părţile cele mai bătrâne ale rădăcinii sunt lipsite de endofit.

Prezenţa foarte abundentă a acestor formaţiuni corespunde, adesea, unui sezon al anului şi, deci, unei stări particulare a relaţiilor din sânul cuplului ciupercă-gazdă. Aceste vezicule, fie că sunt pline cu lipide, fie că sunt destinate să se dividă sau să fie lizate, ca şi extremităţile arbuscului, în fenomenul de physalidophagie.

Planta gazdă joacă un rol decisiv în stabilirea relaţiei celulare compatibile între simbionţi în endomicorizele veziculo-arbusculare.

Ciupercile responsabile de constituirea endomicorizelor veziculo-arbusculare nu par a fi nicidecum specifice şi se pretează, în mod experimental, la o multitudine de infecţii. Se poate chiar considera că fiecare endogonacee acceptă un larg evantai de gazde, ajugându-se până acolo încât să se afirme că fiecare individ al unei specii date de plantă superioară se dovedeşte asociat simultan al mai multor endofiţi. Dar trebuie subliniat că nu toate sursele de endofiţi acceptate de o aceeaşi gazdă sunt la fel de eficiente.

Aceste ciuperci preţioase nu au fost încă obţinute în cultură pură, până la ora actuală. Conservarea lor în afara rădăcinilor endomicorizate trece, în mod obligatoriu, prin existenţa speciilor lor în „mediul sistemelor radiculare” ale speciilor apte să accepte respectivele endogonacee ca endofiţi.

Fungii care produc aceste endomicorize sunt larg răspândiţi în sol, mai alea în regiunea periradiculară şi în rizosferă. Poziţia lor sistematică este încă controversată, datorită faptului că majoritatea nu crescîn culturi pure. Descrişi iniţial p criterii pur convenţionale, sub denumirea de Rhizophagus, au fost redescrişi de PEYRNEL (1923, 1937), ca aparţinând familiei Endogonaceae (Mastigomycotina).

Marea similaritate anatomică a micorizelor veziculo-arbusculare a dus la presupunerea, larg răspândită, că cele mai multe, dacă nu chiar toate, sunt produse de o singură specie de fungi (MOSSE, 1973). Ulterior însă, au fost descrse mai multe specii de Endogene (E.vesiculifera, E.fuegiana, E.moseae etc.), iar experienţele de inoculare au întărit convinegerea că acest tip de micorize este produs de specii diferite şi probabil, chiar de genuri diferite de fungi. În anul 1973, GERDEMANN şi TRAPPE au descris patru genuri de Endogonaceae denumite: Glomus, Sclerocystis, Gigaspora şi Acaulospora, capabile să producă micorize endofite. Cel mai frecvent întâlinite sunt cele din genul Glomus, care colonizează rădăcinile plantelor, cresc de-a lungul suprafeţei lor, formând apresori, pornind de la care hifele pot pătrunde în celulele radiculare. După MOSSE (1973), toţi membrii grupului Endogene formează sporocarpi cu structură şi număr de spori variabili, în funcţie de specie. În mod frecvent, unele specii formează chlamidospori la extremitatea unei hife nediferenţiate. În anul 1974, GERDEMANN şi TRAPPE, revizuind statutul familiei Endogonaceae, ajung la concluzia, oarecum paradoxală, că fungii din grupul Endogone nu ar forma micorize veziculo-arbusculare ci, mai degrabă, ectomicorize, pe anumiţi arbori. Cu toate acestea, numele de Endogene continuă să fie folosit convenţional şi în prezent, în literatura de specialitate, pentru că toţi fungii care produc micorize veziculo-arbusculare.

Endomicorizele veziculo-arbusculare sunt mai eficiente decât rădăcinile fără micorize în absorţia nutrienţilor minerali puţin mobili din sol, cum ar fi: fosforul, amoniul, zincul, cuprul. Mecanismele apelate depind, parţial, de capacitatea fungică a simbionţilor de a acumula şi transporta cantităţi ridicate din aceşti nutrienţi în hifele lor (COOPER, 1984; SMITH şi GIANINAZZI-PEARSON, 1988). Aceste însuşiri ale hifelor micorizante permit plantelor purtătoare de endomicorize veziculo-arbusculare să prospere pe solurile ce se situează mult sub pragul minim de fertilitate.

71

Pe lângă efectele pozitive legate de fenomenul de creştere al plantei gazdă (datorat şi unei absorţii îmbunătăţite, aşa cum s-a prezentat anterior), în cazul acestei asociaţii simbiotice se fac simţite influenţele benefice şi asupra înfloririi, de exemplu, la unele solanacee ornamentale (Petunia), precum şi asupra producţiei de polen la nivelul inflorescenţelor mascule ale porumbului (Zea mays).

Din analiza modului de distribuire a asociaţiilor micorizale se deduce că modificările la latitudine intervin în repartizarea speciilor în comunităţiile dominate de plante micorizale veziculo-arbusculare, în care, în caz de căldură uscată, se realizează înlocuirea acestui tip de micorize cu sistemele ectomicoriziene şi apoi cu cele de tip ericoid. Aceste schimbări reflectă interacţiunile climat-sol ce determină calitatea şi modul de recirculare a resurselor şi selectează astfel mutualisme distincte şi asociaţii compatibile cu speciile gazdă. Acolo unde ratele de mineralizare sunt inhibate de apă şi/sau climate reci, atât azotul, cât şi fosforul, se acumulează în reziduuri organice uşor accesibile fungilor veziculo-arbusculari. Aici ascociaţiile ectomicoriziene sau de tip ectomicorizian ericoid, ce sunt cunoscute ca având potenţial enzimatic de degradare a moleculelor organice conţinând aceste elemente cheie, devin dominante. Aceste tipuri de micorize permit astfel, accesul spre resursele complet nedisponibile autotrofelor.

În natură există numeroase situaţii în care endomicorizele veziculo-arbusculare, ectomicorizele şi endomicorizele de tip ericoid, precum şi toate tipurile de copaci micorizaţi sunt întâlniţi trăind împreună. Se pare că în aceste situaţii atributele fiziologice distinctive ale fungilor micorizaţi cuplaţi cu diferitele tipuri de rădăcini ale plantelor gazdă pot conduce la o separare funcţională: astfel, asociaţiile respective ale plantelor interconectate reuşesc să ocupe fiecare propria sa nişă ecologică.

Schimbările tipului micorizant predominant în inteiorul acestor zone pot fi legate direct de modificările locale ale calităţii solului.

Importanţa modificărilor locale ale caracteristicilor solului în determinarea naturii structurii asociaţiei micorizale este mai clar demonstrată prin analizele succesiunii vegetaţiei pe anumite soluri. Aceste modificări reflectă selecţia pentru fungii micorizali înalt specializaţi de-a lungul unui gradient descrescător de pH la nivelul interfeţei arbusculului fungic. Membrana perisimbiotică produsă de celula gazdă în jurul hifei arbusculare reprezintă o structură importantă a interfeţei funcţionale a simbiozei, tot atât de importantă pentru recunoaşterea funcţiilor suprafeţei, ca şi pentru schimbul metaboliţilor sau a semnalelor între simbionţi. Deşi această membrană şi plasmalema periferică, cu care se află „în continuitate”, prezintă câteva similitudini structurale, au fost detectate diferenţe în configuraţia lor moleculară, precum şi în activitatea fiziologică.

Deci, relaţiile pe care plantele le-au dezvoltat cu fungii endomicorizali veziculo-arbusculari se bazaează pe stabilirea, la nivel celular, a unei interfeţe funcţionale viabile, cele pe care planta poate absorbi nutrienţi minerali transporataţi din sol de către simbiontul fungic şi eliberaţi în apoplastul interfacial.

Sistemul endomicorizal veziculo-arbuscular este foarte vechi şi este controlat de genele ancestrale ale plantelor obişnuite la mai mult de 80% din speciile de plante.

Plantele care nu dezvoltă în natură endomicorize veziculo-arbuculare fromează alte tipuri de micorize şi (conform părerii emise de ALLEN şi colab., în 1989) numai specii din puţine familii (mai puţin de 5 %) au dzvoltat mecanisme de înaltă rezistenţă la fungii micorizali

Rolul micorizelor în biologia plantelor

Prezenţa micorizelor conferă plantelor avantaje numeroase şi diferite, între care, cele legate de nutriţie şi dezvoltare sunt precumpănitoare (fig.68).

72

● Micorizele funcţionează ca adevărate organe absortive radiculare asociate cu fungii („joint fungus-root absorbing organs”). Deoarece reţeaua Hartig crează o mare suprafaţă de contact cu celulele vegetale, absorţia nutrienţilor este mult mai mare decât cea realizată prin perii radiculari. În plus, ramificarea rădăcinilor, indusă de fungi, creşte şi mai mult suprafaţa absorbantă, creând în acelaşi timp, situsuri adiţionale de legare a hifelor. Rădăcinile infectate cu fungi de micorize sunt de 2-3 ori mai lungi decât cele neinfectate, mai grele şi ramificate profund (MOSSE, 1962). Formarea perilor radiculari este supresată, iar funcţia lor este preluată de hifele fungice, care măresc raza de disponibilitate a nutrienţilor pentru o plantă.

● Înglobarea ionilor în organismele vegetale este guvernată de capacitatea de absorţie a rădăcinilor şi de deplasarea lor în structura acestora. După RUEHLE şi MARX (1979), înglobarea ionilor foarte mobili (nitrat, sulfat, K+) este în mare măsură asigurată de capacitatea de absorţie a rădăcinilor şi poate fi realizată chiar cu o densitate relativ mică de rădăcini absorbante în profilul unui sol. În schimb, preluarea ionilor relativ stabil (fosfat, Zn, Cu, Mo şi, uneori NH4

+) prin rădăcini este adesea un factor limitant pentru dezvoltarea plantelor.

73

Fungii de micorize au un rol foarte activ în preluarea nutrienţilor, în general, după cum s-a demonstrat, utilizând compuşi ai P, N, Ca şi Na marcaţi radioactiv, care sunt preluaţi mai eficient şi translocaţi în diferite regiuni ale plantei. Ei secretă metaboliţti care măresc solubilitatea ionilor minerali legaţi din sol, astfel încât ionii anorganici sunt preluaţi eficient şi translocaţi direct în rădăcini, prevenind pierderea lor prin spălare. Se realizează astfel un mecanism foarte eficient de „circuit închis de nutrienţi” (ATLAS şi BARTHA, 1987). Extensiile micelinene intră în competiţie spaţială mult mai eficient cu microorganismele din sol, asigurând absorţia şi translocaţia în plantă a ionilor de Mg, Fe, Ca, K şi Si, pe lângă cei citaţi anterior. Mantaua fungică,structură caracteristică ectomicoizelor,acţionează ca organ principal de acumulare, înainte de transferul lor în rădăcină.

În mod, particular, de prezenţa micorizelor beneficiază diferitele specii de arbori, care au, comparativ cu cerealele şi gramineele furajere, puţine rădăcini şi peri absorbanţi, fapt care implică existenţa unor contacte reduse cu solul şi cu soluţiile din el.

● Hifele fungice, larg răspândite în sol, traversează regiunile „ineficiente”, deficitare în nutrienţi inaccesibili, din apropierea rădăcinilor, pentru a se ramifica şi exploata zone noi, situate la distanţă, ianccesibile plantei ca atare. Cu timpul, în jurul micorizelor apar noi zone deficitare în nutrienţi, dar ramificarea şi creşterea continuă a hifelor, ca şi conexiunile lor cu solul, permit exploatarea extensivă, la distanţă, a acestuia. Procesul este mult mai avantajos energetic per unitate de suprafaţă absorbantă, decât creşterea şi ramificarea rădăcinilor (HARLEY, 1984).

● Efectul cel mai frecvent observat la diverse plante este cel de stimulare a creşterii lor, comparativ cu cele lipsite de micorize. El ţine de absorţia mărită a nutrienţilor, prin creşterea suprafeţei absorbtive (în cazul ectomicorizelor) şi/sau prin producerea de „canalicule” în structura rădăcinii (în cazul celor endofite), prin care nutrienţii pot migra mai uşor.

În cursul simbiozei, fungii produc mai multe substanţe care menţin echilibrul simbiotic cu celulele radiculare. Ei secretă substanţe de tip auxinic, ca de exemplu acid β-indolacetic, utilizând ca precursor triptofanul sau, uneori, chiar în absenţa acestuia. Aceste substanţe sunt răspunzătoare de modificările anatomice caracteristice micorizelor, rezultate din interacţiunea auxinelor fungice cu anumiţi metaboliţi ai plantei. Fungii produc, de asemenea, o serie de citokinine, care împiedică maturarea şi suberificarea rădăcinilor infectate, favorizând prelungirea vieţii lor fiziologic active mai mult decât a celor fără micorize.

Stimularea creşterii este asociată frecvent cu o mărire a conţinutului lor în nutrienţi, atribuită unei nutriţii ameliorate. Unele plante purtătoare de micorize (tutun, căpşuni,porumb etc.) se maturează mai rapid decât cele lipsite de micorize (DAFT şi OKUSANYA, 1975).

MENGE şi colab.(1978), au descris chiar un fenomen de dependenţă a gazdei de micorize („mycorrhyzak dependency”), în sensul creşterii ei în greutate, bazată; în principal, pe creşterea concentraţiei compuşilor cu C. Dependenţa ţine nu numai de intensitatea fotosintezei, ci şi de cantitatea de fotosintat care trece spre fungi.

Semnificaţia biologică a micorizelor este încă controversată. Pentru mulţi cercetători, evoluţia lor bine definită este consecinţa unor forme avansate de simbioză mutualistă echilibrată, avantajoasă pentru ambii parteneri. Acţiunea şi interacţiunea celor doi parteneri de-a lungul evoluţiei lor comune a dus la un echilibru competitiv benefic atât pentru fungi, cât şi pentru alte plante. În unele cazuri, ascocierea are un caracter obligatoriu, în altele, plantele pot supravieţui şi în absenţa partenerului simbiotic. Este cert că în faza în care celulele fiziologic active ale celor doi parteneri sunt în contact intim şi numai în aceasta există un transfer bidirecţional de substanţe (SMITH, 1980). În această fază, cei doi simbionţi au o suprafaţă maximă de contact intim între celulele lor vii. Înainte de această fază, contactul este limitat. După sfârşitul ei, fie fungii, fie celulel gazdei, fie ambele, degenerează (HARLEY, 1984).

74

Aplicaţii practice ale efectelor micorizelor

Posibilitatea exploatării efectelor favorabile ale micorizelor asupra creşterii plantelor a fost mult timp studiată în ultimele două decenii. Ea are la bază observaţia că absenţa sau dezvoltarea insuficientă a micorizelor pot limita creşterea plantelor.

După cum s-a demonstrat experimental, introducerea fungilor de micorize în solurile în care aceştia lipsesc sau se găsesc în număr mic, este urmată de stimularea creşterii plantelor respective.

Inocularea artificială cu fungi de ectomicorize este indicată în cazul împăduririi regiunilor anterior lipsite de arbori, a regiunilor de mare altitudine, a solurilor neprielnice şi nutriţional adverse, precum şi în cazul introducerii în cultură a unor specii exotice într-o regiune în care speciile respective lipsesc complet. În aceste situaţii, inocularea cu sol recoltat din regiunile în care speciile respective cresc anormal, dă rezultate superioare celei efectuate cu culturi fungice pure (MARX, 1980; SMITH, 1980).

Utilizarea fungilor de micorize veziculo-arbusculare este mai limitată şi încă neaplicată pe scară largă, deşi s-a demonstrat că prezenţa lor atenuează simptomele de deficit nutritiv la unele specii (piersic, pepene verde), când acestea se dezvoltă pe soluri anterior expuse agenţilor biocizi.

Crearea artificială a micorizelor ecto- sau endotrofe s-a dovedit deosebit de utilă în cazul colonizării plantelor pe reziduurile unor mine metalifere, ale unor exploatări de cărbune şi, în general, pe habitate „marginale” (SMITH, 1980).

Producerea artificială a micorizelor cu fungi foarte eficienţi reprezintă o alternativă faţă de chimizarea solului, prin creşterea eficienţei de preluare a nutrienţilor şi reducerea nevoii de administrare a îngrăşămintelor, putând asigura dezvoltarea unor plante care, altfel, tolerează greu soluri cu fertilitate scăzută sau diferite sisteme perturbate.

75

MATERIALE ŞI METODE

Toate studiile care implică investigarea fungilor micoritici arbusculari necesită evaluarea practică a colonizării micoritice. Această evaluare poate fi o simplă verificare a existenţei micorizelor arbusculare dar cel mai adesea este necesară o determinare cantitativă a parametrilor colonizării fungice arbusculare care permite evaluarea şi verificarea influenţei factorilor externi asupra nivelului de colonizare micoritică ori pentru a cerceta şi măsura abundenţa fungică arbusculară din sol. Aşadar majoritatea măsurătorilor colonizării arbuscular-micoritice se bazează pe o estimare a proporţiei fungice din ţesuturile radiculare (cortexul radicular) ale potenţialei gazde. O alternativă la această metodă este măsurarea directă a cantităţii de ţesut fungal existent. Aceasta din urmă se bazează pe cuantificarea chitinei totale după conversia sa în glucozamină (Hepper, 1977) şi pe măsurătoriile colorimetrice cu reactivi adecvaţi. Evaluarea cantităţii a dat rezultate bune în cazul corelării cu cantitatea de glucozamină şi procentul de ţesut vegetal infectat însă, variază în funcţie de acest procent, de raportul rădăcinii neinfectate - rădăcini infectate. Pentru a asocia rezultatele acestei estimări cu masa fungală totală se impune calibrarea fiecărui endofit. Deoarece în rezultatele acestei evaluărise iau în considerare şi alte tipuri de fungi care conţin chitină sau specii de viermi (în special în cazul solurilor nesterilizate), pentru acurateţea rezultatelor această metodă se pretează mai bine la plantele crescute în sol steril.

Pentru evidenţierea abundenţei micoritice şi a indicilor/parametrilor micoritici (frecvenţa arbusculară, intensitatea arbusculară, prezenţa arbusculelor şi vesiculelor) s-au utilizat următoarele materiale şi metode:

a. Materiale utilizate:- Rădăcini de Plantago lanceolata ;- Alcool etilic 70%;- KOH 10%;- HCl 2%;- Acid lactic 50%;- Reactivi: fuxină 0,05%, albastru de metil 0,1%;- Microscop, lame, lamele, ac spatulat, foarfecă, sticlă de ceas, marker, riglă, baie de apă, plită;

b. Protocol experimental:

1. Colectarea probelor:

În general, recoltarea indivizilor de Plantago lanceolata se realizează cu ajutorul unei lopeţi mici (utilizată în majoritatea cazurilor) sau cu ajutorul unui tub metalic gradat (la fiecare 2 cm) utilizat în cazul investigaţiilor ecologice. Rădăcinile şi solul adiacent sunt colectate de la o adâncime de aproximativ 5-30 cm însă în cazul colectării mostrelor din zone nisipoase adâncimea creşte în funcţie de profunzimea sistemului radicular.

În cazul de faţă, recolatarea s-a realizat din tri situri diferite: primul sit, era reprezentat de o pajişte situată în oraşul Zlatna (jud. Alba), un fost centru industrial, cu împrejurimi puternic poluante cu metale grele. Conform statisticilor efectuate s-a evidenţiat că în această zonă concentraţia de cadmiu este mai mare cu 18,75% decât cea admisă, iar cea de zinc depăşeste circa 110 ori concentraţia maximă admisă fiind de asemenea şi o poluare cu SO2 a cărei concentraţie fiind de 1448 mg/m3, 5,8 ori mai mare decât CMA (concentraţia maximă admisă). Plantele au fost recoltate la data de 18.05. 2008 de pe o pajişte aflată la circa 10 m de fosta uzină Ampelum.

76

Cel de-al doilea sit era localizat la 5 km faţă de primul find reprezentat de o pajişte situată pe Valea Rizei, recoltăriile efectuându-se în aceeaşi zi, iar cea de-a treia locaţie a fost reprezentată de un parc situat în oraşul Timişioara, colectarea eşantioanelor realizându-se în data de 26. 05. 2008.

2. Curăţarea, pregătirea şi colorarea rădăcinilor:Rădăcinile de P. lanceolata au fost spălate în ziua colectării fiind separate cu atenţie

de rădăcinile altor specii. Dacă mănunchiul de rădăcini era dens şi era inevitabilă ruperea unor rădăcini de P. lanceolata, întotdeauna era recuperată o parte substanţială din sistemul radicular. Rădăcinile colectate în data de 18. 05. 2008 au fost păstrate în alcool etilic 70% pentru conservare, iar cele colectate din Timişoara au fost păstrate în KOH 10%.

În evidenţierea micorizelor arbusculare, este foarte importantă alegerea rădăcinilor fine, fibroase.De asemenea trebuie evitate rădăcinile pigmentate şi cele mai bătrâne, unde pot exista micorize, dar acestea sunt mult mai împrăştiate şi pot fi vizualizate doar sistemele hifale. Aşadar, rădăcinile mai bătrâne nu au fost supuse testării, iar din cele fine au fost tăiate mănunchiuri de circa 1 cm lungime şi aşezate într-o sticlă de ceas fiind selectate randomizat câte 7 segmente pentru fiecare probă efectuată. Acestea su fost curăţate în KOH 10% şi colorate cu reactivii amintiţi mai sus, iar prezenţa sau absenţa de infecţii micorizale arbusculare a fost înregistrată după metoda lui Trouvelout et al., 1986.

3. Colorarea histochimică a miceliului FMA total din rădăcini:Pentru evidenţierea micorizelor arbusculare sunt necesari coloranţi adecvaţi: diferite

soluţii colorante precum tripan blue, chorazol black, albastru de anilină, albastru de metilen sau fuxină sunt utilizate în evidenţierea miceliului intraradical şi pentru estimarea colonizării micoritice arbusculare micorizale dintr-un sistem radicular (Trouvelout, 1986). Aceste substanţe colorează atât structurile fungale vii cât şi cele moarte. O întelegere mai bună a funcţionării micorizelor arbusculare presupune luarea în calcul şi a statutului metabolic, al hifelor externe cât şi a celor externe şi a interacţiunilor dintre acestea deoarece interacţiunile fiziologice vor evidenţia prezenţa unui fung activ simbiotic. Activitatea succinat dehidrogenazei, o enzimă mitocondrială este considerată a fi un indicator al viabilităţii micorizale, însă nu pare să reflecte şi eficienţa simbiozei arbusculare în intensificarea dezvoltării plantei gazdă (Vierheilig et al., 1989). De asemenea, activitatea fosfatazei alcaline (ALP) prezentă în vacuolele care acumulează fosfaţi ai hifelor fungice arbusculare, a fost propusă ca fiind marker fiziologic în analiza eficienţei micoritice (Tisserant et al., 1993). Măsurarea activităţii ale acestor două enzime face mai uşoară compararea de ţesut fungal total cu proporţia ţesutului fungal funcţional-viu şi poate fi simultan comparat cu producţia miceliului din sistemul radicular şi din sol pentru a determina fie dacă biomasa produsă de cele două copartimente este interdependentă, fie dacă proporţia hifelor metabolic active diferă în timp.

În cazul de faţă s-a utilizat fuxina acidă 0,05%, albastru de metilen 0,1%. Prepararea coloranţilor s-a realizat astfel: în cazul fuxinei, s-au cântărit 0,025 g fuxină, 218, 25 ml acid lactic, 15,75 ml apă distilată şi 15,75 ml glicerină anhidră, preparându-se un colorant utilizat ulterior în evidenţierea structurilor micoritice arbusculare, în cel de-al doilea caz s-a preparat o soluţie preparată din 0,1 g albastru de metilen în 25 % acid acetic; cel de-al treilea colorant s-a realizat din 0,1% albastru de metilen în 50 % acid lactic.

În urma efectuării coloranţilor necesari, segmentele radiculare au urmat câţiva paşi premergători colorării: curăţarea în KOH 10 % şi acidifierea în HCl 2 %. Curăţarea în KOH 10 % s-a realizat pentru îndepărtarea citoplasmei şi a nucleilor şi pentru a permite penetrarea colorantului, iar pentru că majoritatea coloranţilor au fost acizi, este importantă acidifierea

77

rădăcinilor, şi astfel ele au fost ţinute timp de 3 minute în HCl 2 %. Pentru determinarea celui mai adecvat colorant s-au efectuat mai multe probe:

Proba 1 (după metoda lui Kormaik & McGraw, 1982):1. din rădăcinile conservate timp de 25 h în KOH 10 % s-au realizat mai multe segmente radiculare de aproximativ 1 cm. 2. S-au selectat randomizat 5 fragmente radiculare care au fost acidificate în HCl 2 %, la temperatura camerei timp de 3 min. 3. După acidifiere, segmentele au fost introduse în soluţia colorantă de fuxină-acid lactic în „baie marină”, timp de 60 min.4. După scurgerea timpului de colorare fragmentele radiculare au fost introduse într-o soluţie de decolorare alcătuită din acid lactic-apă distilată, glicerină timp de 10 minute.5. După decolorare, preparatele au fost aşezate e o lamă microscopică şi acoperite cu o lamelă astfel încât să se evite formarea bulelor de aer.6. După aşezarea lamelei preparatul a fost pressat uşor cu degteul pentru a evidenţia cât mai bine structurile fungice existente.7. Observaţii microscopice. S-au evidenţiat spori şi hife.

Proba 2: 1. Din rădăcinile conservat în KOH 10 % realizat mai multe segmente radiculare de aproximativ 1 cm.2. S-au selectat randomizat 5 fragmente radiculare care au fost acidificate în HCl 2 %, la temperatura camerei, timp de 3 minute.3. Colorarea s-ar realizat prin fierberea segmentelor radiculare timp de 30 de minute în soluţia acidă de fuxină-acid lactic.4. Decolorarea s-a realizat prin introducerea preparatelor într-o soluţie de acid lactic-glicerină-apă distilată timp de 5 minute. Următorii paşi au fost respectaţi conform primei probe.

Proba 3:1. Din rădăcinile conservate în alcool etilic 70 %, s-au realizat mai multe segmente radiculare de aproximativ 1 cm.2.Fragmentele radiculare, selectate randomizat, au fost curăţate prin fierbere timp de 15 minute în KOH 10 %.3. acidifierea s-a realizat în HCl 2 % timp de 3 minute.4. Colorarea s-a realizat prin fierberea segmentelor radiculare timp de 15 minute în soluţia acidă de fuxină-acid lactic.5. Decolorarea s-a realizat prin introducerea preparatelor într-o soluţie de acid lactic-glicerină-apă distlilată timp de 5 minute. Următorii paşi au fost respectaţi conform primei probe.6. După aşezarea lamelei, preparatul a fost presat uşor cu degetul pentru a evidenţia cât mai bine structuriile fungice existente.7. Observaţii microscopice.

Proba 4:1. Din rădăcinile conservate în KOH 10 % s-au realizat mai multe segmente radiculare de aproximativ 1 cm.2. S-au selectat randomizat 15 fragmente radiculare care au fost acidificate în HCl 2 %, la temperatura camerei, timp de 3 minute.3. Fragmentele selectate au fost păstrate peste noapte în solouţia de fuxină-acid lactic.4. Decolorarea s-a realizat asemănător probelor precedente, prin utilizarea unei soluţii de acid-lactic-glicerină-apă distilată.5. S-au efectuat observaţii microscopice (la măriri de 20X şi 40X) pe cele trei lame realizate conform lamelor precedente, evideţiându-se hife, arbuscule şi vezicule.

Proba 5:

78

1. După realizarea a 15 fragmente din sistemele radiculare păstrate în KOH 10 % (2 zile) s-a efectuat acidificarea acestor fragmente cu ajutorul unei soluţii de HCl 2 % timp de 3 minute.2. Colorarea s-a realizat cu ajutorul unei soluţii de albastru de metilen 0,1 %-acid lactic 50 %.3. Decolorarea preparatelor s-a efectuat prin păstrarea acestora în apă timp de 5 minute.4. Observaţiile microscopice la o mărire de 20X şi 40X au evidenţiat prezenţa arbusculelor şi a hifelor.

Proba 6:1. Probe de material radicular păstrate în alcool etilic 70% au fost selectate randomizat.2. S-au efectuat 15 segmente radiculare de aproximativ 1 cm.3. Curăţarea fragmentelor s-a realizat prin fierbere timp de 15 minute în KOH 10 %.4. Acidificarea s-a realizat în HCl 2 % timp de 3 minute.5. Colorarea s-a realizat în albastru de metilen 0,1 %-acid lactic 50 % timp de 5 minute.6. Decolorarea fragmentelor s-a realizat în apă timp de 5 minute.7. Observaţii microscopice.

Proba 7 (după Vierheilig et al., 1998):1. Rădăcinile au fost curăţate în KOH 10 % timp de 3 zile.2. S-au ales randomizat câteva dintre ele şi s-au spălat cu apă urmând apoi efectuarea fragmentelor radiculare.3. S-au realizat mai multe segmente radiculare din care s-au ales randomizat 7 segmente.4. Acidificarea segmentelor radiculare în HCl 2 %.5. Colorarea s-a realizat prin fierberea fragmentelor radiculare timp de 3 minute într-o soluţie 25 % acid acetic la care s-au adăugat câteva picături de albastru de metilen 0,1 %.6. Decolorarea s-a realizat în apă distilată la care s-au adăugat câteva picături de acid acetic.7. Obeservaţii microscopice. S-au evidenţiat arbuscule, hife şi vezicule.

Proba 8:1. Din rădăcinile păstrate în alcool etilic 70 % au fost spălate câteva şi s-au efectuat mai multe segmente radiculare.2. Din segmentele efectuate, s-au selectat randomizat 7 segmente care au fost fierte timp de 15 minute în KOH 10 %.3. Acidificarea s-a realizat prin plasarea fragmentelor radiculare timp de 3 minute în HCl 2 %.4. După acidificare, segmentele radiculare au fost introduse în acid acetic 25 % + câteva picături de albastru de metilen 0,1 % timp de 3 minute.5. Decolorarea, a durat 1 minut şi s-a realizat în apă distilată la care s-au adăugat câteva picături de acid acetic.6. Observaţii microscopice.

Aşadar indiferent de colorantul utilizat, pentru evidenţierea structuriilor arbusculare fungice, toate fragmentele radiculare realizate au parcurs următoarele etape: curăţare în KOH 10 %, acidifiere în HCl 2 %, colorare şi decolorare.

Literatura de specialitate, propune o gamă variată de coloranţi care pot fi utilizaţi în evidenţierea micorizelor arbusculare fungice. Printre aceştia se enumeră şi Tripan Blue, Chorazol Black E, albastru de anilină şi alţii.

În cazul colorării cu albastru de anilină, după spălare şi curăţare, rădăcinile sunt spălate, curăţate şi acidificate şi apoi păstrate într-o soluţie de albastru de anilină în concentraţie de 0,01% timp de 30 de minute. După colorare, rădăcinile se păstrează în acid lactic pur. Acestea se taie în segmente de 1 cm, se pun pe lame în glicerol şi sunt analizate pentru a se evalua, conform lui Trouvelot, et al. (1986), următorii parametrii micoritici: frcvenţa micorizării (F%), intensitatea colonizării din rădăcinile micoritice individuale (m%) şi abundenţa arbusculilor în fragmentele de rădăcini unde au fost prezenţi arbusculi (a%).

În cazul colorării miceliului fungal cu tripan blue, după Gianinazzi-Pearson et al., se vor parcurge următorii paşi:

79

1. Curăţaţi rădăcinile în 2 %(w/v) KOH (se poate utiliza KOH 10 % în cazul rădăcinilor pigmentate de arbori) timp de 5 minute la 120° C într-o autoclavă sau 1h la 90°C într-o baie de apă sau într-o etuvă.(N.B.! A nu se folosi mostre mai grele de 2 g)2. Clătiţi rădăcinile cu apă folosind o sită fină sau o pensetă;3. Acoperiţi rădăcinile cu 2 % HCl pentru cel puţin 30 de minute (preferabil mai mult);4. Eliminaţi HCl şi adăugaţi rădăcinile în 0,05 % tripan blue în lactoglicerol (1:1:1 acid lactic, glicerol şi apă sau 5:1:1 în cazul colorării rădăciniilor de arbori) timp de 15 minute la 120° C în autoclavă sau între 15 minute şi o oră într-o baie de apă;5. Puneţi rădăcinile într-o cutie Petri cu 50 % glicerol pentru decolorare şi observaţi preparatul la steromocroscop;

Pentru estimarea colonizării arbusculare s-a utilizat metoda lui Trouvelot et al., 1986 şi s-au parscurs următorii paşi conform metodei lui Gianinazzi-Peterson:

1. S-au montat 15 fragmente radiculare pe o lamă microscopică; pregătindu-se câte 2 lame (30 fragmente radiculare în total) pentru fiecare sit;2. S-au făcut observaţii asupra acestor fragmente la microscop şi s-au evaluat conform claselor de abundenţă propuse de Trouvelot et al. 1986 indicate în Anexele 1 şi 2. aceste clase permit o estimare rapidă a nivelului de colonizare micorizală al fiecărui fragment în parte precum şi abundenţa arbusculelor.3. valoriile obţinute au fost introduse în programul Mycocalc, pentru calcularea parametrilor micoritici: F%, A%, a%, M%, m% (după Trouvelot et al., 1986).● Frecvenţa micoritică în celula vegetală (F%):

F% = (nb fragmentele micoritice/ nb total)*100● Intensitatea colonizării micorizale în sistemul radicular (M%):

M% = (95n5+70n4+30n3+5n2+n1)(nb total),unde n5 = numărul a 5 fragmente numărate câte n4 = numărul a 4 fragmente etc.

● Intensitatea colonizării micorizale în fragmentele radiculare (m%):m% = M*(nb total)(nb myco)

● Abundenţa arbusculelor în fragmentele radiculare (a%):a% = (100mA3+50mA2+10mA1)/100,

unde mA3, mA2, mA1 sunt m% calculat pentru A3, A2, respectiv A1,pentru mA3=((95n5A3+70n4A3+30nA3+5n2A3+n1A3)/nb myco)*100/m asemănător pentru A2 şi A1.● Abundenţa arbusculelor în sistemul radicular (A%):

A%= a*(M/100)Conform acestei metode, s-au selectat randomizat câte 30 de fragmente radiculare din

fiecare locaţie examinată şi s-au efectuat citiri repetate penru fiecare fragment. Înainte de a se supune examinării microscopice, cu ajutorul unei rigle pe fiecare lamă s-au trasat 5 linii egal depărtate, de 2 mm.

Metoda „Grid line intersection” a lui McGonigl et al., 1990 este de asemenea des utilizată în evidenţierea colonizării micorizale, Aceasta presupune următoarele etape: 1) După colorare, segmentele radiculare (de 1 cm lungime) se aşează pe o lamă microscopică acoperită cu un start subţire de PVA cu ajutorul unui forceps fin; apoi se aşează o lamelă de 22 X 60 mm pornind de la un capăt spre celălalt, apăsând uşor astfel încât să se evite apariţia bulelor de aer. 2) Lamele astfel pregătite sunt ţinute peste noapte (sau mai mult) fiind acoperite cu greutăţi (fiole) pentru apaltizarea preparatului. 3) Utlizând un microscop binocular (reticulat), la amplificare de 200X se observă intersecţia formaţiunilor fungice, contabilizându-le. Pot fi semnalate următoarele categorii:

80

p = nu sunt semnalate structuri fungiceq = arbusculer = vesicules = arbuscule şi vesiculet = încolăciri fungaleu = hife micorizale (în apropierea dar nu se întrepătrund cu arbusculele sau vesiculele)v = hife care nu interferează cu arbuculele şi vesiculele (pot sau nu să aparţină fungilor arbusculari)Hifele micorizante întotdeauna intersectate cu q, r, s şi t. 4) Se examinează 150 de intersecţii pentru fiecare mostră radiculară, notând rezultatele şi observaţiile vizualizate. 5) Când s-a calculat un total de G (= p+q+r+s+t+u+v) intersecţii, procentajul lungimii radiculare colonizată de formaţiunile fungice se calculează astfel:

Colonizarea arbusculară = 100 (q+ s/G), colonizarea cu vesicule = 100 (r +s/G). 6) Procentul de segment radicular infectat, care este echivalent cu procentajul segmentului radicular colonizat de formaţiunile de hifele micoritice pot fi calculate astfel: colonizarea de hife micoritice = 100 [(q+r+s+t+u+v2)/G], v2 – hifele micorizate din totalul de hife observate.

O altă metodă de evidenţiere a colonizării lungimii arbusculare este „slide method” (metoda lamelor microscopice). Aceasta presupune utilizarea unor fragmente radiculare de cca 1 cm lungime care se selectează randomizat dintr-un vas care conţine mostre radiculare colorate în prealabil. După selectare, fragmentele se aşează în grupuri de 10 pe câte o lamă microscopică şi se determină lungimea cortexului infectat (în mm) pentru fiecare fragment radicular şi apoi se face media celor 10 fragmente şi se exprimă procentual. Prezenţa sau absenţa formaţinilor arbusculare se înregistrează în fiecare fragment şi apoi se exprimă procentual pentru fiecare cele 10 fragmente evaluate.

O altă modalitate de stabilire a existenţei fungilor arbusculari şi a efectelor lor asupra mobilităţii nutrienţilor a fost pusă în evidenţă de către Endlweber Kerstin, Scheu Stefan „Establishing arbuscular mycorrhiza-free soil : A comparison of six methods and their effects on nutrient mobilization”, Applied Soil Ecology (2006) 34:276-29. În acest studiu s-au investigat abundenţa micoritică arbusculară utilizând şase metode însă toate investigaţiile s-au realizat în lipsa solului.

Pentru a studia interacţiunile descompunători – micorize, sunt comparate de obicei micorize reinoculate cu micorize martor (nesupuse tratamentelor). Totuşi metodele pentru obţinerea micorizelor în lipsa solului, precum fumigaţia cu cloroform sau autoclavarea, produc o serie de efecte secundare precum creşterea sensibilităţii pentru nutrienţi şi schimbări ale activităţii micorbiene. S-a investigat eficienţa încălzirii solului (60, 80, 100 şi 120° C) prin autoclavare şi fumigaţie cu cloroform în scopul eliminării fungilor micoritici arbusculari şi determinării impactului metodelor folosite asupra mobilităţii ionilor de amoniu, nitraţilor şi fosfaţilor dar şi activităţii microbiene. Încălzirea solului la temperatura de 60° C şi fumigaţia cu cloroform a redus colonizarea radiculară cu 1%, în timp ce alte tratamente au produs o scădere a colonizării micoritice sub 0.2 %. Toate cele 6 metode au produs modificări în creşterea plantei şi concentraţiile de nutrienţi din ţesuturi. Acestea au fost în mare parte o consecinţă a mobilităţii ionilor de amoniu, azotaţi şi fosfaţi în special în solul autoclavat dar şi în cel încălzit la 100 şi 120° C. Încălzirea solului la 60° C a sporit creşterea plantei şi concentraţia de nutrienţi din vlăstari dar avut şi efecte secundare asupra activităţii microbiene şi mobilităţii ionilor, sugerând că este preferabilă o temperatură moderată dacă se are în vedere studiul interacţiunilor dintre descompunători şi micorize.

Autorii acestui studiu susţin ideea că inocularea este redusă prin fertilizarea cu fosfor şi de asemenea la nivele ridicate de concentraţii de azot. Cu toate acestea, simbioza dintre

81

plante şi ciupercile fungice arbusculare nu este influenţată doar de concentraţiile nutrientului solului, ci depinde şi de interacţiunea cu alte organisme din sol. Pentru a evalua efectul interacţiunilor saprofitelor cu FMA, solul fără micoriză este de obicei comparat cu solul reinoculat. Pentru a obţine tratamente fără micorize, solul este de obicei sterilizat prin iradiere gamma sau autoclavat. Ambele metode mobilizează nutrienţi de sol (N,P) şi schimbă caracteristicile solului, schimbări care pot influenţa simbioza dintre plante şi ciupercile micoritice. Drept urmare, interpretarea răspunsurilor plantei, cum ar fi creşterea acesteia sau conţinutul nutritiv al vlăstarului, la inocularea micoritică poate fi impiedicată. În studiul de faţă, s-a evaluat eficacitatea şi efectele secundare, precum şi metodele de elminare ale FMA din sol.

În acest studiu, solul a fost fie încălzit la (60, 80, 100 şi 120° C), autoclavat şi fumigat cu cloroform. S-au ales tratamentele de încălzire, de vreme ce a fost de aşteptat ca încălzirea să cauzeze numai efecte secundare minore, comparabil cele rezultate din metodele mai conveţionale precum autoclavarea şi fumigarea cu cloroform. Experimentul a fost derulat în rizotroni (înălţime de 20 cm, lăţime de 16 cm şi grosime de 1 cm) într-o seră (cu 16 h de lumină, la 18° C). Fiecare rizotron a fost umplut cu 100 g de sol prelevat din stratul de suprafaţă până la 20 cm al unui teren set-aside aproape de Halle (Germania). Sporii fungici şi hifele din sol au fost eliminate-reduse prin 6 tratamente. Solul (1 kg) a fost fie încălzit la 60, 80, 100 şi 120° C vreme de 4 ore, autoclavat (120°C, 2h) sau fumigat cu cloroform (24h). Timpul de încălzire a fost limitat la 4 ore pentru a asigura încălzirea uniformă a solului şi pentru a se evita efectele unei dezhidratări puternice. Fiecare dintre cele 6 tratamente precum şi proba de control au fost reproduse de 8 ori. Au fost prelevate alicoturi de mostre pentru determinarea umidităţii precum şi pentru măsurarea concentraţiilor de N şi P şi a respiraţiei microbiene. Înainte de analiză, alicoturile au fost păstrate la 15° C vreme de o săptămână, pH-ul solului a fost stabilit cu pH-metru. Azotul mineral/anorganic a fost extras din mostre prin adăugarea de Alaun (Piatră Acră)(KAI(SO4)2). Concentraţiile de amoniu şi nitrat au fost stabilite prin distilare (Gerhardt Vadodest 20, Konigswinter, Germany). Concentraţia de amoniu a fost stabilită prin măsurarea schimbării culorii unui indicator (Mischindikator 5, Merck, Darmstadt, Germany) atunci când a fost titrat cu acid sulfuric (H2SO4). Nitratul a fost redus la amoniu prin adiţia reagentului Dervada, distilat şi titrat cu acid sulfuric. Fosfatul carbonat de extracţie a fost extras din sol de către bicarbonatul de sodiu (NaHCO3) şi măsurat apoi fotometric. În condiţii de aciditate (pH=5) fosfatul formează un complex cu albastru care dă o reacţie cu molibdatul de amoniu, abosrbând lumina la 880nm. Respiraţia solului a fost măsurată la 22° C, folosind un respirometru automat bazat pe microcompesaţia electrolitică a O2 (Scheu, 1992).

Seminţe sterilizate de Plantago lanceolata au fost semănate în rizotroni. După germinare, răsadurile excesive au fost îndepărtate, lăsându-se un singur răsad în fiecare rizotron. Rizotronii au fost udaţi la 2 zile cu 5 ml de apă distilată, plantele au fost recoltate după 5 săptămâni, şi cantitatea de substanţă uscată a vlăstarilor a fost stabilită după ce aceştia au fost uscaţi la 60°C pentru 3 zile. Lăstarii uscaţi au fost măcinaţi la o moară cu bile (Retsch, Haan, Germania) şi cantitatea de N şi C din plantă s-a stabilit cu ajutorul unui analizator „element analyser” (Carlo Erba, Milano, Italia).Rădăcinile au fost spălate şi curăţate prin fierbere în 1 N KOH. Acestea au fost mai apoi ţinute în 1 N HCl amestecat cu doi stropi de cerneală (Quink, Parker Permanent Blue, Germania) şi lăsaţi peste noapte. După colorare, rădăcinile au fost transferate într-un amestec de acid lactic-apă distilată şi decolorate peste noapte. Colonizarea rădăcinilor cu micorize arbusculare a fost evidenţiată prin folosirea metodei „the grid line intersect method” (Giovannetti and Mosse, 1980). Pentru a determina biomasa rădăcinilor, acestea au fost uscate la 60° C vreme de 3 zile şi apoi cântărite. Datele au fost evaluate statistic prin testul

82

ANOVA unifactorial, folosindu-se SAS 6.12 (Institutul SAS, Cary, N.C.). Diferenţele dintre mijloacele folosite au fost analizate folosindu-se testul Tukey de diferenţă.

Rezultatele acestui experiment au fost următoarele:Nutrienţii de sol şi respiraţia: pH-ul solului (în medie de 7,14) nu a fost afectat semnificativ de tratamente. Concentraţia de amoniu a fost mărită semnificativ la 100°C, fumigarea cu cloroform şi tratamentul autoclavat comparat cu martorul, înregistrându-se o creştere de două ori mai mare la solul autoclavat comparat cu martorul, şi la solul încălzit la 60°C. Concentraţia de nitraţi din solul fumigat cu cloroform şi din solul încălzit la 120 şi 80° C a fost mai mică decât la cea martor. Cât despre amoniu, concentraţiile de nitrat au fost cele mai ridicate în solul autoclavat. Încălzirea solului la 100 şi 120°C a cauzat o creştere de două ori mai mare a raportului fosfat-carbonat extractabil în comparaţie cu martorul. Activitatea microbiană a crescut seminificativ atunci când solul a fost încălzit la 120°C şi în solul autoclavat.

Biomasa lăstarilor a depăşit semnificativ pe cea a plantelor martor la tratamentele fumigate cu cloroform şi autoclavare la 100, 120°C. Biomasa rădăcinilor a crescut semnificativ la 100° C şi tratamentele de fumigare cu cloroform. Concentraţia de carbon a vlăstarilor a urmat pe aceea a biomasei acestora. A crescut de la 40.5% la control până la o medie de 43,1% la solul încălzit/fumigat. Concentraţiile de azot ale vlăstarilor au crescut de la 0,70% la control/martor şi 1,72% la tratamentul cu 120°C până la 1.85 la solul autoclavat. Drept urmare, raportul de C/N din vlăstari a fost mai ridicat la martor şi la tratamentul de fumigare cu cloroform. La plantele de control, 50% dintre rădăcini au fost colonizate de micorize. La solul încălzit la 60°C sau fumigat cu cloroform, rata infecţiei a fost de aproximativ 1%. La toate celelalte tratamente, rata colonizării a fost mai mică de 0.2%.

Conform acestui experiment, fiecare dintre tratamentele solului: încălzirea, autoclavare sau fumigarea cu cloroform a redus rata inoculării micoritice. Cu toate acestea, fiecare tratament a reprezentat efecte secundare şi a crescut disponibilitatea nutrienţilor precum şi creşterea plantelor. Atât concentraţiile de amoniu, cât şi de nitrat au crescut la solul autoclavat şi încălzit, rezultând astfel oncentraţii maxime de N în vlăstari la solul autoclavat. Chiar dacă concentraţiile de NO3

- şi NH4+ au fost doar puţin afectate de încălzirea

la 120°C, plantele crescute în acest sol au avut concentraţia de azot cea mai mare. Astfel, efectele asupra nutriţiei plantelor şi asupra creşterii acestora s-au datorat cel mai probabil unor alţi factori decât mobilizarea azotului sau pool-urile de azot din sol au putut fi moblizate mai uşor după încălzire. Într-adevăr încălzirea solului la 120°C a crescut semnificativ activitatea microbiană, sugerând faptul că microorganismele au mobilizat nutrienţi după încălzire. Încălzirea solului şi fumigarea cu cloroform reduce biomasa microbiană prin anihilarea unei părţi din populaţia microbiană. Ca rezultat, a avut loc creşterea ratelor respiraţiei microbiene declanşate de disponibilitatea crescută a carbonului microbian, şi drept urmare mai mulţi nutrienţi sunt mobilizaţi. Astfel că, disponibilitatea crescută de carbon stimulează creşterea plantei. Cu toate acestea, efectele încălzirii solului şi fumigarea asupra creşterii plantei pot să fie datorate şi modificărilor în compoziţia comunităţii mirobiene. Fiecare dintre încălzirile solului investigate precum şi tratamentele de fumigare au afectat creşterea plantei, şi a concentrărilor de nutrienţi din lăstari, sugerând faptul că efectele secundare nu se pot evita atunci când se elimină complet micoriza. Atunci când solul este reinoculat cu propagule micoritice conţinutul semnificativ de nutrienţi limitează infectarea rădăcinii cu ciuperci micoritice. De asemenea, efectele micorizelor asupra concentraţiilor de azot din vlăstari, precum şi creşterea plantei pot fi mascate prin azotul disponibil odată cu încălzirea solului şi fumigarea acestuia. Acest fapt limitează de asemenea investigarea interacţiunilor dintre micorize şi saprofiţi de vreme ce efectul saprofiţilor asupra creşterii plantei poate fi mascat dacă concentraţiile de nutrienţi din sol sunt mari. În general, încălzirea solului la 60° C a cauzat cele mai puţine efecte secundare şi nu a afectat semnificativ

83

concentraţiile nutrienţilor din sol. Oricum, biomasa plantelor şi concentraţia nutrienţilor din lăstari au crescut. Cu toate acestea, încălzirea solului la 60° C a redus eficient până la mai puţin de 1%, colonizarea rădăcinilor de către ciuperci micoritice. Astfel că, încălzirea solului la 60° C (sau mai puţin de această valoare) este preferată altor tratamente studiate pentru irigarea unor experimente care investighează efectele micorizelor şi interacţiunea acestora cu organismele saprofite asupra creşterii plantei.

84

Capitolul 3. Rezultate şi discuţii

3.1 Clasificarea fungilor mioritici

În clasificările anterioare, ciupercile micoritice arbusculare au fost situate în Ordinul Glomales, diviziunea Zygomycota. Ele au hife neseptate, caracteristică similară celor întâlnite la cele mai multe specii din Zygomycota. Oricum, ele sunt diferite de zygomycote datorită unor trăsături specifice: ca de exemplu, obiceiul nutriţional simbiotic mutualist şi absenţa formării zigosporilor caracteristici. Analizele cu ARNr au arătat o separare clară a FMA de alte grupuri fungice, iar acum FMA sunt plasate într-o încrengătură separată – Glomeromycota.

Încrengătura Gloremycota este împărţită în 4 ordine, 8 familii şi 10 genuri. Recent au fost descrise 2 noi genuri: Kuklospora şi Intraspora. Clasificarea actuală este prezentă în figura 24.

Încrengătura GlomeromycotaClasa Glomeromycetes

1. Ordinul GlomeralesFamilia Glomeraceae

Glomus 2. Ordinul Diversisporales

Familia GigasopraceaeGigaspoara, Scutellospora

Familia AcaulosporaceaeAcaulospora, Kuklospora

Familia EnterophsporaceaeEnterosphospora

Familia PacisporaceaePacispora

Familia DiversisporaceaeDiversispora

3. Ordinul Paraglomerales Familia Paraglomeraceae

Paraglomus

4. Ordinul Archaesporales Familia Geosiphonaceae

Geosiphon Familia Ambisporaceae

Ambispora Familia Archaeosporaceae Archaeospora, Intraspora

Figura 24. Clasificarea actuală a fungilor micoritici arbusculari (Sieverding& Oehl, 2006, clasificare revizuită în februarie 2008).

85

86