Limnetica 21, volumen 1-2, 2002

1

Evaluación de tres índices bióticos en un río subtropical de montaña (Tucumán - Argentina) H. R. Fernández',4, F. Romero2, M. B. Vete',', V. Manzo', C. Nieto''4, M. Orce'

' Facultad de Ciencias Naturales e Instituto Miguel Lillo. U.N.T Miguel Lillo 205- 4000 S. M. de Tucuinán- Tucumán- Argentina. e-mail [email protected].

' Centro de Investigaciones y Transferencia en Química Aplicada. (C.I.Q.). Facultad de C.N. e Inst. Miguel Lillo. UNT. Miguel Lillo 205- 4000 S.M.de Tucumán- Tucumán- Argentina. e-mail inaritas@,csnat.unt.edu.ar ' CONlCET

Fundación Miguel Lillo. Miguel Lillo 25 1- 4000 S.M.de Tucuinán- Tucumán- Argentina.

RESUMEN

Se presenta en este trabajo la relación entre variables ambientales e índices bióticos de un río que no evidencia entradas puntuales de contaminantes, aunque hay explotación forestal y extensas áreas con cultivos en el resto de la cuenca. Este río puede convertirse en referencia para una extensa área subandina oriental que constituye una ecorregión conocida como Yungas correspondiente a la selva subtropical de montaña caracterizada por importantes precipitaciones estacionales (> 1.000 min). Se tomaron muestras del zoobentos y se midieron variables tísico-químicas cada dos meses durante un año en cuatro estaciones ubicadas en el tramo medio del río estudiado, (Lules -Tucumán - Argentina). Se calcularon tres índices bióticos, BMWP', ASP'I" y EPT (modificando los dos primeros para la región que nos ocupa), que se relacionaron con las variables tisico-químicas del agua. Esto permitió establecer correlaciones entre índices bióticos, variables fisico-químicas e índices entre sí. Se usó un análisis de correspondencia canónica y se determinó que las variables más importantes en este tramo del río a lo largo del año son la materia orgánica y los sólidos totales.

Palabras clave: río subtropical, Yungas, BMWP', ASPT', EPT, zoobentos

ABSTRACT

Environmental variables and biotic indica were applied to u Subti-opicul Mountain stream in T~rcunzún (Al-gentinu). The river exhibits no obvious point entiy ofpollutaiits, althoiigh luniber extraction and extensively citltivated ureas are jound throughout the busin. I t s ecological status makes it an appropriute refei-ence point ji>r u large oriental sub-Andeun ureu. tlze Yirngas eco-region. This ecoregion coriwpondLs to the subti-opical moiintain j%forest. characterized by ubundant seasonal pwcipitution (> 1 000 mm). Benthic samples were taken and physical variables were measured every two montlis over a period ojone year at ,foitr sites in middle reaches of the studied river íLiiles ~ T2ic~mzÚn ~ Argentina). Three biotic indices were calciilated, BMWP ', ASPT'and EPT The,first two were udapted to the i q i o n considered. Indices were related to water ph,vsicul and chemical variables. Correlations between hiotic indices and physical and chemicul variables and aniong tlze biotic indices them- selves were then estahlished, using a Canonicul Correspondence Ana[ysis (CCA). Orgunic mutter and total suspended solids 1vei-e the most important variables in tliis stretch of'the river thi*oughoiit the yeai:

Kejw~ords: .subtropical rivei: Yungas. BMWP '. ASPT', EPT zoobenthos

INTRODUCCI~N

Un volumen importante del agua de los ríos en el mundo se origina por escurrimiento a través de

áreas cultivadas. Este tiene una influencia despro- porcionadamente alta sobre la calidad de las aguas si lo comparamos con el que proviene de la esco- rrentía de cuencas con cobertura vegetal natural

2 Fernández et al.

(Dodds, 1997). Sin embargo, esto no se refleja en el interés de los investigadores que han enfatizado, en general, sus estudios ecológicos en ríos bajo influencia de bosques naturales templados (Covich, 1988, Dodds, 1997). Actualmente esta tendencia parece revertirse, debido a la aparición de numerosos trabajos con énfasis en ríos de áreas impactadas en regiones subtropicales y tropicales (Domínguez

y Fernandez, 1998, Caicedo y Palacio, 1998, Jacobsen, 1998, Salinas et al., 1999).

En este sentido y debido a la importancia creciente de los problemas de contaminación, es necesario determinar qué parámetros abióticos y/o bióticos pueden utilizarse para evaluar el estado de los cuerpos de agua. Entre los métodos de evaluación, los biológicos permiten un

N

SAN MIGUEL DE TU

Figura 1. Ubicación del río Lu1e.s en la provincia de Tucumán y su localización en América del Sur. Location of the River Lules in the pro vince of Tucumán und in Southamrrica (inset).

Índices bióticos en Tucumán (Argentina). 3

diagnóstico rápido de la situación en un curso de agua, utilizando bioindicadores e índices bióticos (Alba-Tercedor y Sánchez-Ortega, 1988). Estos utilizan, principalmente a los invertebrados acuá- ticos (Cairns & Pratt, 1993) o peces (Karr et al., 1985) entre otros y son ampliamente usados en Europa y en menor grado en Estados Unidos.

Para adoptar un índice, desarrollado original- mente para otra región, es necesario realizar estudios de validación, así como adaptar los puntajes de los taxones indicadores (Graca y Coimbra, 1998). Uno de estos índices empíricos, el Biological Mo- nitoring Working Party o BMWP’ (Alba-Tercedor y Sánchez-Ortega, 1988) fue adaptado en una primera etapa a la provincia de Tucumán (Argentina) utilizando los macroinvertebrados presentes en la región, para poder dar respuestas rápidas a las demandas de nuestro entorno económico - social (Domínguez y Fernández, 1998).

En el presente trabajo se probaron algunos de estos índices, en el río Lules (Fig. 1) perteneciente a la cuenca del río Salí, donde hay sospechas de contaminación difusa por el desarrollo de actividades agrícola-ganaderas en la zona ribereña adyacente, además de un progresivo deterioro de la cuenca por erosión atribuible a la tala indiscri- minada (Moyano y Movia, 1988).

Se presentan los resultados de un año de trabajo de un proyecto multidisciplinario que intenta conocer la dinámica de la comunidad y los facto-

res físico - químicos que actúan sobre un tramo de río, incluyendo el área marginal. En este últi- mo aspecto se pretende desarrollar una medida de su calidad (Braioni et al. 1994) atendiendo a la marcada influencia que tiene la misma sobre el ecosistema Iótico.

ÁREA DE ESTUDIO

La provincia de Tucumán ocupa una posición central dentro del noroeste argentino y se encuentra surcada por numerosos ríos, la mayoría de los cuales nacen en el oeste montañoso. Sobre las laderas y en la base de estas montañas se extiende la ecorregión de las Yungas (Morales et al., 1995) caracterizándose por incluir un rango alti- tudinal entre 400 y 3000 (msnm), con precipitaciones de origen orográfico superiores a los 1000 mm anuales, máximos de 3000 mm en algunos sitios y un carácter marcadamente estacional, (durante los meses de verano se concentra 80 % de las mismas). Por esta razón esta ecorregión es considerada el área principal de producción de agua para las zonas urbanizadas de la región de llanura de la provincia.

Para llevar a cabo este trabajo se seleccionó el río Lules, con un caudal promedio anual de 6.07 m’/ s (Evarsa, 1997) que al igual que numerosos ríos de la provincia, drena en la cuenca endorreica

Tabla 1. Características fisicas y biológicas de las estaciones de muestreo. Physicul und hiologicul chuvactrvistics q j sumpling siations

RSJ RLH RLJ RL

Altitud (msnm) Profundidad promedio (m) Ancho promedio (m) Temperatura promedio del agua (“C) Tipo de Sustrato en el canal (Klemm et al.,l990) Cobertura alga1 (Cladophora sp.)

Formación vegetal circundante (Morales et al., 1995) Tipo y grado de alteración ribereña

890 0.16 4.12 18.80 grava

Alta (invierno y primavera) Selva montana

actividades agrícolas ganaderas (Alta)

860 0.23 10.35 19.35 Bloques y grava

escasa

Selva montana

actividades recreacionales (Baja)

670 0.3 1 14.44 21.41 Bloques y grava

escasa (primavera) Selva montana


470 0.22 27.27 22.63 Bloques y grava

Media

Selva pedemontana


4 Fernández et al.

Salí - Dulce (Fig. 1). La subcuenca del río Lules, con un área de 4192 km2, tiene una importante superficie (38 %) alterada por explotación forestal y cultivos que se asocia principalmente a las áreas fluviales vecinas (Moyano y Movia, 1988). Este río atraviesa dos estratos de vegetación (Tabla 1) de las Yungas que presentan especies arbóreas de gran porte (Morales et al., 1995).

Se seleccionaron cuatro estaciones de inuestreo (Fig. 2), ubicadas a una distancia promedio aproximada de 10 km entre sí, identificándolas como: Río San Javier (RSJ), Río La Hoyada (RLH) ambas ubicadas sobre afluentes que confluyen, junto con el Río Potrero de las Tablas, para formar el Río Las Juntas (RLJ) donde ubicamos la tercera estación y finalmente luego de la confluencia de pequeños arroyos de primer orden, cambia su nombre a Río Lules (RL), donde se ubicó la cuarta estación. Las características de cada una de ellas se describen en la tabla 1 y corresponden al tramo medio del río (orden 4 y 5).

MATERIAL Y MÉTODOS

Se realizaron seis muestreos bimestrales desde mayo de 1998 hasta abril de 1999 y en cada uno de ellos se tomaron muestras de zoobentos y agua. Para la colección de macroinvertebrados se utilizó una red en forma de D con malla de 300 pm (Domínguez y Fernández, 1998). En cada estación se removió el sustrato delante de la red. La misma se colocó en distintos puntos formando una transecta oblicua al eje del río hasta el medio del cauce. Esta operación se realizó dos veces en cada estación, utilizándose como unidad de esfuerzo estandarizada un tiempo de 10 minutos para cada transecta. El material colectado fue fijado con formo1 al 4% en el campo. En el laboratorio se realizó la determinación taxonómica del material según el requerimiento de los índices a utilizar: hasta el nivel de familia en la mayoría de los casos (Insecta), que permitieron calcular los índices BMWP’ y ASPT’. Mientras que en Ephemeroptera, Plecoptera y Trichoptera la determinación se icalizó hasta nivel específico para obtener el índice EPT.

Se midieron, in situ, pH y temperatura utilizando un peachímetro (Methrom 704) y conductividad utilizando un conductímetro (Methrom E587). La alcalinidad se determinó mediante titulación volumétrica. Se midió además velocidad de corriente por método de flotación, ancho y profundidad con regla y ruleta, calculando el caudal a partir de estas mediciones (Hynes, 1970).

A cada una de las muestras de agua, en el laboratorio y siguiendo los métodos propuestos por APHA (1 992), se le hicieron las siguientes determinaciones: sodio y potasio (Método fotométrico de emisión de llama), calcio y magnesio (Método titulométrico de EDTA), cloruro (Método argen- tométrico), fosfato (Método del ácido ascórbico) y sólidos totales (Secado a 103-105 “C). Se uti- lizó la metodología propuesta por Rodier ( 1 989) para la determinación de sulfato (Método nefe- lométrico), oxígeno disuelto (Método de Winkler modificación de Alsterberg), materia orgánica (Oxígeno consumido por la materia orgánica) y nitrato (Método del salicilato sódico).

Se calcularon los siguientes índices bióticos: BMWP’ (Biological Monitoring Working Party) modificado para la región por Domínguez y Fernández (1998) su variante el ASPT’ (Average Score Per Taxon) que surge de dividir el BMWP’ por el número de taxones involucrados en el cál- culo (Walley & Hawkes, 1997), y por primera vez en la región se utilizó el índice EPT calculado sobre el número de especies presentes de Ephemeroptera, Plecoptera y Trichoptera (Klemm et al., 1990).

Con los valores obtenidos para el BMWP’ se estableció también la clase de calidad del agua (Tabla 3) basándose en las cinco establecidas por este índice (Domínguez y Fernández, 1998).

Con las matrices de datos integrados de todo el año de: presencia y ausencia de los taxones en cada estación y de las variables medidas, se aplicó el Análisis de Correspondencia Canónica (ACC) utilizando el programa CANOCO (Ter Braak, 1986, 1988). Las variables fueron transformadas utilizando log ( x t 1 ) mientras que la matriz de los taxones se utilizó sin transformación.

Posteriormente para establecer la relación existente entre los índices, los ejes del ACC y las

5 Índices bióticos en Tucumán (Argentina).

REFERENCIAS

0 Estación de muestre0 - Ruta provincial

1) RSJ 2) RLtl 3) RLJ 4) Rl , Esc.

---- O 5 10 Km

Figura 2. El Río Lules mostrando la ubicación de las cuatro estaciones de inuestreo, ríos: San Javier, La Hoyada, Las Juntas y Liiles. Locution of tlie.fixir sunipling siies in the River. Lides we~e San Javier str-eurn. La Hoyuda River: Lus Juntas River and the Ldes River itselt

variables, se utilizó el coeficiente de correlación de Spearman y su correspondiente test de signifi- cancia (Elliot, 1977).

Los tres índices indican en general una buena calidad de agua en las cuatro estaciones (Tabla 3). La estación RSJ es la que muestra mayores variaciones del EPT a lo largo de los distintos muestreos. Es asimismo la única que manifiesta algún deterioro en la calidad del agua según los tres índices. La estación RLH es la que presentó mejores condiciones según los valores del EPT y el BMWP’.

En la figura 3 podemos observar como se orde- nan las estaciones según los dos primeros ejes del

RESULTADOS

Se identificaron 38 taxones de macroinvertebrados bentónicos de los cuales 78 % pertenece a lnsecta (Tabla 2).

Fernández et al.

Tabla 2. Matriz de presencia y ausencia de los distintos taxones en los seis muestreos realizados en cada estación. Presence / absence rnatrix oftaxa during the six sampling conducted at each site.

Estaciones

RSJ RLH RLJ RL

TaxonesMuestreos 1 2 3 4 5 6 1 2 3 4 5 6 1 2 3 4 5 6 1 2 3 4 5 6

ODONATA Zygoptera 1 1 1 0 1 0 Anisoptera 0 1 0 0 0 0 PLECOPTERA Perlidae 0 1 1 0 0 0 EPHEMEROPTERA Baetidae 1 1 1 1 1 1 Leptophlebiidae 1 1 1 1 1 1 Leptohyphidae 1 1 1 1 1 0

Hydroptilidae 0 0 1 1 1 0

Helicopsychidae 0 1 0 0 0 0 Hydrobiosidae o 0 0 0 0 0 Hydropsychidae 1 1 0 1 0 0 Policentropodidae O 1 O O O 0 Philopotamidae 0 1 0 0 0 0 MEGALOPTERA Corydalidae 1 1 0 1 0 0 COLEOPTERA Staphylinidae 1 1 1 0 1 1 Elmidae 1 1 0 1 0 1 Hydrophilidae 0 0 1 1 0 0 Pcephenidae 1 1 1 0 1 0 Dytiscidae 0 0 0 0 1 0 Dryopidae o 0 0 0 0 0 DIPTERA C hironomidae 1 1 1 1 1 1 Tipulidae O 1 1 1 0 0 Empididae 0 1 0 1 0 0 Ephydridae 0 0 0 0 0 0 Simuliidae 1 1 1 1 1 1 Psyc hodidae 1 1 1 1 0 0 Ceratopogonidae 0 0 0 1 1 0 LEPIDOPTERA Pyralidae 0 0 1 1 1 0 HEMIPTERA o 1 1 1 0 0 TURBELARIA 0 1 1 1 0 0 NEMATODA 0 1 0 1 0 0 OLIGOCHAETA I 1 1 1 1 1 MOLLUSCA 0 0 0 1 0 0 OSTRACODA 0 1 1 1 0 0 COPEPODA 0 0 0 0 0 0 ACARINA 1 1 1 1 1 1 DECAPODA Aeglidae o 0 0 0 0 0

Caenidae 0 0 0 0 1 0

TRICHOPTERA Glossosomatidae 0 1 0 1 0 0

0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0

1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 o 0 0 0 0 0

1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 0 1 1 1

1 1 1 1 1 1 0 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0

1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 0

1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0

1 1 1 1 1 1 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 o 0 0 0 0 0

1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 0 0 1 1 1 0 1 I 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

O 1 0 0 1 1 1 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0

O 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0

1 1 0 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 o 0 0 0 0 1

1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 1 0 0 0 1 1 0

1 1 1 1 1 1 O 1 0 1 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 1 1 0 0 1 0 1 0 0 0 1 1 0

0 1 1 1 1 1 0 1 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 0 0 1 0 1 1 0 0 0 1 0 0

0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 o 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 o 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 1 1

o 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 1 0 0 1 0 1 I I I I I I o 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 o 0 0 0 0 0 l l I l O l

0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 1 1 1 0 1 O 0 0 1 1 0 0 0 1 1 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1 1 0 1 1

o 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0


Tabla 3. Valores de los distintos índices bióticos en los seis muestreos realizados en cada estación. Biotic index scoics achieved at each ofthe six sampling stutions.

Estaciones

RSJ RLH RLJ RL

Muestreos EPT

1 (May-98) 11

3 (Oct-98) 7 4 (Dic-98) 12 5 (Feb-99) 4 6 (Abr-99) 3

2 (Jul-98) 13

ASPT' BMWP' EPT ASPT' BMWP' EPT ASPT' BMWP'a EPT ASPT' BMWP'

6.07 85 12 6.15 80 14 5.17 124 11 7.25 58 6.35 165 12 6.50 104 10 5.69 74 9 5.93 89 6.11 116 12 5.79 81 8 6.00 78 8 4.89 88 5.30 122 14 6.21 87 8 4.79 103 10 5.23 68 5.80 90 I I 6.12 104 6 5.17 62 8 5.09 56 4.50 36 1 1 5.35 91 9 5.76 98 7 4.46 58

Escala EPT (Klemm et u1.,1990) > 10 sin impacto 6- 10 levemente impactado 2-5 moderadamente impactado O- 1 severamente impactado

BMWP (Domínguez y Fernández. 1998)

Calidad 1 >40 Aguas limpias Calidad 11 30-40 Con algún grado de contaminación Calidad 111 20-30 Aguas Contaminadas Calidad IV 10-20 Aguas muy contaminadas Calidad V < 1 O Aguas fuertemente contaminadas

ACC. El eje 1 (i= 0.14) señala un gradiente de cationes (Na+ + K+), materia orgánica (Mat. Org.) y sólidos totales (Sól. Tot.), mientras que el eje TI (1- O. 1 1) está influenciado por el caudal.

Se puede observar que algunas estaciones (cuadrante inferior derecho) se separan al presentar una mayor concentración de NO,, materia orgánica y SO,. En el cuadrante superior izquierdo se reúnen las estaciones con mejor calidad de agua.

El análisis de correlación (Tabla 4) mostró una correlación significativa (p < 0.05) de la materia orgánica y los sólidos totales con el eje 1 y altamente significativa (p < 0.01) entre el Na- + K- y el eje 1. El eje 11 no presentó correlación significativa con ninguna de las variables aunque el caudal presenta un coeficiente alto.

Al considerar los índices se encuentra una corre- lación significativa entre el EPT y el ASPT' y altamente significativa e inversa entre el EPT y el Na'

+ K'. El ASPT' presentó correlación significativa e inversa con el Na' + K', SO,= y HCO;, mientras que el BMWP' sólo correlacionó de forma significativa e inversa con el caudal y el eje 11.

En la Tabla 5 podemos observar que las aguas estudiadas presentaron valores promedios de pH comprendidos entre 7.58 y 8.30, los sólidos totales oscilaron entre 191 y 429 mg/l y la materia orgánica entre 45 y 80 mg/l.

El nitrato y el fosfato, presentaron valores de nitrógeno como nitrato comprendidos entre 0.02 y 1.87 mg/l y fósforo como fosfato entre O y 0.20 mg/l respectivamente.

En las estaciones RSJ y RLH predomina el bicarbonato, mientras que en las estaciones RLJ y RL se increinenta notablemente el contenido de sulfato (Fig. 4).

Se observó una tendencia opuesta entre el contenido de oxígeno y los valores de materia orgá-

8 Fernández et al.

Figura 3

Buenas Condiciones ambientales O RLH 5

e RL 1

- RL

- 2

0r5j5

O RSJ 2 Arrastre de nutrientes de el irea marginal

Figura 3. Diagrama de ordenación de los muestreos y las variables ambientales considerando los dos primeros ejes ( 1 y 11 ) del Análisis de Correspondencia Canónica (ACC) . Ordination diagrum ofsamplings and environmentul vuriubles on the hvo ,first axes (I & 14 oj the Canonical Correspondence Anubsis (CCA).

Tabla 4. Coeficientes de correlación entre las variables ambientales, los índices bióticos y los ejes 1 y II del Análisis de Correspondencia Canónica (ACC). Coefficient of correlution between environmentul vuriubles, biotic indices und the Canonical Correspondence mes, I and II.

Variables Eje 1 Eje 11 EPT ASPT' BMWP' (ACC) (ACC)

Oxígeno Materia Orgánica Sólidos totales Conductividad Ca2+ Mg2' Na'+ K' HC0;- CI- so:- PO,'- NO3 PH caudal EPT ASPT' BMWP'

-0.373 0.493* 0.566*

-0.107 -0.098 -0.03 1 0.643**

0.161 0.115

-0.154 0.085 0.02 1

-0.076 0.538*

-0.146

-0.446 -0.123

-0.117 -0.181 0.210 0.167 0.257

0.160

O. 177 0.2 17 0.120

-0.194 0.064 0.397

-0.191

-0.055

-0.027

-0.070 -0.483*

0.268 -0.180 -0.570* -0.257 -0.272 -0.291 -0.704** -0.050 -0.258 -0.439 -0.094 0.018

0.191 -0.263

0.341 -0.008 -0.404 -0.268 -0.337 -0.183 -0.483* -0.561 * -0.334 -0.497* 0.326 0.148

-0.376 -0.390 0.524*

0.272 -0.125 -0.201 -0.165 -0.184 -0.029 -0.424 0.069

-0.118 -0.283 -0.034 0.080

-0.213 -0.499* 0.444 0.301

* (p < 0.05) rt= 0.48 * * (p < 0.01) rt= 0.60


Tabla 5. Parámetros tisicoquímicos de las estaciones de inuestreo a lo largo del tiempo. Temporal chunges in the measuredp~l~sico-chenzical variables ut the sampling stations.

Río San Javier (RSJ)

Muestreo P" Oxígeno Sólidos totales Conductividad Materia orgánica Caudal (m3/s) (mg OJU (mg/l) (Ps/cm) (mg/l)

1 7.32 7.88 260 299 O 0.42 2 7.96 8.3 1 23 1 303 19 0.46 3 7.09 9.79 237 333 47 0.26 4 7.40 9.15 215 283 24 0.19 5 7.81 5.80 524 133 137 I .34 6 7.88 7.40 22 1 296 0.71

promedios 7.58 8.06 28 1 274 45 0.56

Río La Hoyada (RLH)

Muestreo PH Oxigeno Sólidos totales Conductividad Materia orgánica Caudal (mg O#) (mg/l) (IrS/cm) (mg/l) (m3/s)

1 7.59 7.5 1 124 148 44 4.27 2 8.13 9.15 185 164 39 1.84 3 7.47 8.91 157 173 56 1.73 4 7.94 7.30 96 134 59 2.68 5 7.88 5.80 455 114 175 8.54 6 8.14 6.95 129 140 6.69

promedios 7.86 7.60 191 146 74 4.30

Río Las Juntas (RLJ)

Muestreo PH Oxígeno Sólidos totales Conductividad Materia orgánica Caudal (mg O p ) ( m g 4 (Ps/cm) (mg/U (m3/s)

1 7.60 8.06 3 64 415 48 6.69 2 8.71 8.10 454 589 39 4.5 1 3 7.96 9.52 387 59 1 73 3.29 4 8.58 7.10 408 445 63 2.94 5 8.03 5.40 554 258 177 14.50 6 8.29 6.59 405 418 11.55

promedios 8.2 I 7.46 429 453 80 7.20

Río Lules (RL)

Mnestreo PH Oxígeno Sólidos totales Condnctividad Materia orgánica Caudal (mg O*/U ( m g 4 (PS/cm) (mg/l) (m"/S)

1 7.68 8.79 234 423 48 7.00 2 8.66 8.73 282 599 47 3.24 3 8.23 9.35 347 540 58 4.28 4 8.78 7.10 409 448 71 6.01 5 8.10 5.10 735 255 163 14.50 6 8.35 6.85 372 419 19.04

promedios 8.30 7.65 397 447 77 9.00

10 Fernández et al.

HCO,

Ca

RS J

so; RLJ

HCO,

b Ca'

RLH

Na'

so,

Ca"

RL

Figura 4. Diagramas de Maucha correspondiente a cada una de las estaciones de muestreo. . Muuchu diugvums ofeuch sumpling sitc.

nica así como entre aquel y el caudal a lo largo de diferentes fechas de muestreo en todas las estaciones (Fig. 5) .

DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES

La calidad del agua, medida por índices bióticos y análisis químicos, indican que no existe conta- minación orgánica importante, a pesar de una primera impresión desfavorable a partir de las alteraciones visibles en las áreas marginales de por lo menos dos estaciones (RSJ y RL). Es evidente que esta situación no se manifiesta en la calidad fisico-química del agua, ni en la estructura de la comunidad bentónica.

Aunque es dificil predecir la respuesta de la comunidad (Prat y Ward, 1994), los valores de los índices (Tabla 3 ) reflejaron la alteración causada por una creciente excepcional producida por las intensas precipitaciones de mediados de marzo (1999) que causó un profundo impacto en parte de la subcuenca, haciéndose más visible en el

último muestreo de las estaciones RSJ y RL donde el lecho mayor duplicó el ancho. Eventos catastróficos de esta magnitud han sido docu- mentados en subcuencas vecinas, atribuyéndose a la intervención humana el aumento de su capacidad destructiva (Hunzinger, 1997). Si las conse- cuencias de este impacto se debieron a las lluvias producidas por condiciones climáticas excepcio- nales coincidentes con el verano-otoño de este estudio, será revelado en posteriores muestreos.

El aumento de la materia orgánica y sólidos totales en los muestreos 4 y 5 (Diciembre y Febrero) (Fig. 5) se explican por la influencia de la escorrentía de las lluvias de verano (Fig. 3 ) (Cooper, 1990). Es interesante destacar que dos estaciones (RSJ y RL) evidenciaron ya este impacto en el muestreo 3 (Octubre), por la influencia de las primeras lluvias de primavera. Un aumento similar pero solamente en la materia orgánica fue observado por Jacobsen (1 998) en ríos de Ecuador.

Estas lluvias sin embargo no tienen el suficien- te volumen para incidir significativamente en el


RSJ RLH

1 2 a 4 6

RLJ

14

12

10

8

0

4

2

O

O J

1 2 a 4 6

RL

16 1 12 l 4 I /

Figura 5. Variación del Oxígeno Disuelto, Materia Orgánica y Caudal en las estaciones de muestre0 a lo largo del tiempo. Oxígeno disuel- to ( mg/L) .Materia orgánica ( mg / L) A Caudal (m3/s). Chunges in Dissolved Oxigen, Organic Mutter and Flow at al1 sumpling sites Dissolved Oxygen (mg L-I) Organic Mutter (mg L-’) A Flow (m’s-’).

caudal (Fig. 3 ) . Esto es detectado por el EPT que se correlaciona significativamente con el eje 1 mostrando un importante gradiente para la materia orgánica y sólidos totales, aunque los valores de oxígeno disuelto nunca cayeron por debajo de los niveles supuestamente críticos. Este aspecto del índice es interesante porque se muestra sensible a los efectos de los sólidos totales como ya fuera observado por Salinas et al. (1 999) en ríos de Yungas de Bolivia. Por otro lado es notable la correlación significativa entre este índice y el ASPT’ que indicaría que ambos responden del mismo modo a las variaciones ambientales a pesar de la gran diferencia en su cálculo.

Por otro lado la disminución del caudal y una buena insolación crean aparentemente condi-

ciones favorables para el crecimiento de Clado- phora sp. y otras algas (Dodds & Gudder, 1992) aumentando de este modo el proceso de fotosín- tesis en el canal del río y por lo tanto el contenido de oxígeno; esto explicaría su relación inversa con el caudal (Fig. 5) .

Analizando los resultados obtenidos, para los diferentes parámetros fisico-químicos y químicos determinados, observamos que los valores de: pH, contenido de oxígeno, nutrientes analizados, se ajustan a los esperados para aguas naturales (Chapman, 1992; Allan, 1998).

Los diagramas de Maucha (Fig. 4), revelan un significativo predominio de bicarbonato en las estaciones RSJ y RLH. En las dos últimas estaciones (RLJ y RL) se incrementa notablemente el

12 Fernández et al.

contenido de sulfato que es consecuencia del aporte de un afluente (río Potrero de las Tablas), cuyas aguas son sulfatadas.

Todos los parámetros analizados desde el punto de vista físico-químico conducen a valores esperados para aguas naturales en donde su naturaleza no ha sido afectada por factores exó- genos de tipo antropogénicos. Sin embargo la ocurrencia de intensas precipitaciones en perío- dos temporales reducidos y su consiguiente influencia en los caudales de los ríos impactan en las condiciones de los hábitats de los macroinvertebrados bentónicos. En consecuencia estos reflejan alteraciones de las márgenes aunque estas no sean contaminantes.

La calidad del agua de este río, en el tramo estudiado, se puede clasificar como clase 1 (libre de contaminación) basándose en el índice BMWP’ que, en nuestro caso, parece ser un indi- cador aceptable a pesar de las variaciones de caudal (Tabla 4) y los ciclos biológicos de los insectos (Zamora - Muñoz y Alba - Tercedor, 1996).

Los índices ASPT’ y EPT son más sensibles que el anterior, así detectan un impacto moderado en la primera estación (RSJ) y leve en las dos últimas (RLJ y RL). El EPT además detecta los cambios de materia orgánica y sólidos totales pero requiere una mayor capacitación por parte del usuario.

AGRADECIMIENTOS

Nuestro agradecimiento a M. Peralta y C. Molineri por el apoyo en las tareas de campo y a la Dra. M.C.Apella por la lectura crítica del manuscrito.

Este trabajo se realizó con un subsidio del Consejo de Investigaciones UNT (26iG111).

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ZAMORA-MUÑOZ, C. & J . ALBA-TERCEDOR

Bone Length of lberian Freshwater Fish, as a Predictor Length and Biomass of Prey Consumed by Piscivores

15

of

J. Prenda', M. P. Arenas2, D. Freitas3 M. Santos-Reis3 and M. J. Collares-Pereira3

'Departamento de Biología Ambiental y Salud Pública, Facultad de Ciencias Experimentales, Universidad de Huelva, Campus Universitario de El Carmen, 21 007-, Huelva (Spain). E-mail: Iprenda@,uhu.es. * Departamento de Biología Animal, Facultad de Ciencias, Campus de Rabanales, Córdoba (Spain). ' Departamento de Zoologia e Antropologia, Faculdade de Ciencias, Universidade de Lisboa, Campo Grande C2, 1700 Lisboa (Portugal)

ABSTRACT

We measured various fish bones from 13 Iberian freshwater fish species and one hybrid species. Original total body lengths were then back-calculated using bone measurements. Bones usually found in prey remains left by piscivorous predators, were usually from the head skeleton and from the vertebral column. The 73 regressions obtained between bone length and fish length were linear for al1 species examined. Coefficients of determination ranged between 75.6 % and 99.5 %. To estimate fish biomass, length-weight relations were used for each species, too. Bone length vs. fish length relationships found in the literature for seven additional species inhabiting the Iberian Peninsula were also included, totalling 29 regression equations. The amount of dietary information available from fish predator remains can be greatly increased by using these relationships. In this paper, information is provided covering in excess of 37 YO of lberian freshwater fish fauna, including the most abundant and widespread species.

Key words: diagnostic bones, fish length back-calculation, fish predators, Spain.

RESUMEN

Se han realizado medidas a 13 tipos de huesos de peces para retrocalcular su longitud total. Estos huesos, que se encuentran normalmente en los restos dejados por depredadores ictiófagos, pertenecen al esqueleto de la cabeza y a la columna vertebral de 13 especies de peces (más un híbrido) de aguas continentales de la Península Ibérica. Las 73 ecuaciones obtenidas entre la longitud del hueso y la del pez fueron lineales para todas las especies estudiadas; los coeficientes de determinación oscilaron entre el 75.6 % y el 99.5 %. Para la estimación de la biomasa de los peces se han calculado las regresiones longitud-peso para cada una de las especies. Además, se incluyen, extraídas de la bibliogra$a, las relaciones entre la longitud del hueso y la longitud del pez para otras siete especies de peces que habitan en la Península Ibérica. Con este método la cantidad de información extraíble del análisis de la dieta de depredadores ictiófagos se puede incrementar considerablemente. Las ecuaciones que se aportan abarcan a más del 37 96 de la ictiofauna Ibérica de aguas continentales, con inclusión de las especies más abundantes y de más amplia distribución.

Palabras clave: huesos diagnóstico, retrocálculo de la talla de los peces, depredadores ictiófagos, España.

INTRODUCTION al., 1988; Roselló, 1989; Prenda & Granado- Lorencio, 1992a; Conroy et al., 1993). The rela-

Bones have often been med, both by biologists tionship between the length of a fish and the and archaeologists, to identi@ fish remains and to length of some of their bones is constant. Thus, estimate fish lengths (e. g. Rojo, 1987; Hansel et once the length of a given bone is known, it is

Limiietica 2 I ( 1 -2): 15-24 (2002) O Asociación Española de Limnología, Madrid. Spain. ISSN: 02 13-8409

16 Prenda et al.

Table 1. Regressivn statistics (TL = a + bBL) relating measurements (in mm) of dif'ferent bones (BL) tv total length (TL) fvr 13 Hsh species and vne hybrid from the lberian Peninsula. Ranges of estimated total length are also shown. ***p<O.OOl. Regresiones (TL = a + bBL) entre la longitud de diferentes estructuras óseas (BL, en mm) y la longitud total (TL. en mm) pura 1'3 especies de peces y un híbrido presentes en la Peninsula Ibérica. Se incluye el rango de la longitud estimada total. *** p<O.OOI

~~ ~

Species bone N a b r2 ( Y o ) estimated length (mm)

Anguilla unguilla maxillae 38 43.24 27.28 87.6*** 204-5 14 dentary 38 59.75 20.45 84.0*** 193-485 opercle 38 46.73 33.75 89.2*** 208-474 basio-occipital 31 -116.25 11 1.63 95.0*** 200-498 verte brae 36 10.43 1 1 1.46 98.3*** 18 1-447

Salmo trutta premaxillae 26 32.06 29.84 81.3*** 129-350 maxillae 31 14.00 8.49 82.1*** 100-342 dentary 31 47.38 8.13 75.6*** 1 13-342 vomer 29 65.00 10.17 77.1*** 143-347 basi hial 30 -4.02 20.38 81.6*** 127-335 paiatine 31 8.02 13.03 82.2*** 114-350 vertebrae 36 -10.31 89.76 95.6*** 106-205

Barbus hocagei prem axi 11 ae 40 -10.93 27.01 98.5*** 35-567 maxillae 42 -15.14 20.85 99.3 * * * 27-579 dentary 42 -15.78 24.05 99.4*** 30-578 pharyngeal bone 42 -2 1.34 17.16 99.4*** 22-572 verte brae 42 0.62 76.22 99.5*** 35-558

Chondrostoma premaxillae 41 -3.01 24.72 98.1 *** 24-206 pol)depis inaxillae 43 -4.65 21.54 98.8*** 24-2 14

dentary 44 -1 8.32 24.13 98.7*** 25-209 pharyngeal bone 43 -5.72 19.5 1 98.8*** 25-210 vertebrae 44 7.88 63.80 99.0*** 33-226

Squalius premaxillae pyrenaicus maxillae

dentary pharyngeal bone vertebrae

Carassius premaxillae uuratus maxillae


54 5.16 56 2.77 57 -0.70 57 3.54 54 5.24

27 -6.72 27 - 14.05 27 -22.83 26 -22.37 27 4.2 1

18.25 16.77 15.56 14.2 1 60.52

22.46 20.61 17.75 12.40 57.1 0

97.6*** 98. I *** 97.3 * * * 97.2*** 98.5***

93.2 * * * 94.4* * * 97.1 *** 92.9*** 89.4***

29-1 78 30- 176 30-1 72 32- 165 34- 166

53-1 73 53-174 53- I 76 53-174 50-166

Gohio gobio premaxil lae inaxil lae dentary pharyngeal bone vertebrae

Sq ualius premaxillae ulburnoidrs maxillae


31 -2.90 31 0.42 31 -3.47 30 -1.95 32 7.71

20.47 16.23 17.89 14.87 53.60

32 5.00 32 4.99 34 -2.19 34 2.4 1 35 3.13

18.55 16.67 16.33 15.81 58.35

92.4*** 97.6*** 96.8 * * * 96.8*** 97.3***

97.0*** 93.4*** 93.3 * * * 94.7*** 98.8***

33-99 35-100 37-102 36- 106 36-106

29-88 32-88 28-88 32-98 30-91

Cont.

Estimation of prey fish size consumed by piscivores 17

Table 1. (Cont.)

Species bone N a b r2 (O’) estimated length (mm)

S. pyrenaicus x premaxillae 28 12.56 15.54 94.8* * * 53-115

S. alburnoides maxillae 28 1 1.99 13.93 96.1 *** 51-115 dentary 28 3.06 14.94 91.7*** 45-115 pharyngeal bone 28 7.2 1 14.14 97.4* * * 51-120 verte brae 26 7.47 55.25 96.4*** 52-1 12

Cobitis paludica maxillae 28 11.12 23.18 95.0*** 45-1 O0 dentary 27 6.49 26.01 96.8*** 46-96 opercle 25 12.62 17.97 97.6*** 45-95 pharyngeal bone 27 0.30 26.78 97.3* * * 44-96 verte brae 28 1.33 62.1 95.4* * * 44-94

Gumbusia premaxillae 25 -2.55 16.07 96.7*** 18-47 holbrooki maxil lae 25 -3.13 19.53 98.1*** 16-46

dentary 24 0.33 17.84 96.0*** 17-47 vertebrae 25 -1.11 57.35 97.3*** 18-46

Liza aurata premaxillae maxillae dentary suborbital vertebrae

Liza auratu premaxillae maxillae dentary suborbital vertebrae

27 - 16.84 27 3.65 26 17.42

28 8.27 26 - 18.43

27 -16.84 27 3.65 26 17.42

28 8.27 26 -18.43

46.1 O 21.30 18.58 29.29 41.84

46.10 21.30 18.58 29.29 41.84

98.7*** 99.1 *** 98.6*** 98.4*** 99.1***

98.7*** 99.1 *** 98.6*** 98.4*** 99.1***

96-396 95-389 96-396 91-384 97-400

96-396 95-389 96-396 91-384 97-400

Micropterus premaxillae 41 50.49 7.69 94.1*** 170-342 salmoides maxillae 41 43.39 7.06 96.6*** 172-344

dentary 41 36.04 7.29 96.7*** 178-346 preopercular 38 27.56 6.79 98.1 * * * 17 1-330 pterigoides 36 27.26 10.56 98.4*** 171-332 vertebrae 41 3.99 56.38 97.4* * * 176-328

Lepomis premaxi 1 lae 74 11.72 13.71 96.7* * * 41-125 gibbosus maxillae 74 9.85 10.32 97.1*** 41-123

dentary 74 3.52 14.30 97.5*** 39-121 preopercular 62 0.16 7.23 99.1*** 38-120 pterigoides 69 5.16 13.53 98.6*** 40-125 vertebrae 74 2.9 I 53.29 98.7*** 39-116

18 Prenda et al.

posible to accurately estimate the fish length using regression equations (Carss & Elston, 1996; Jacobsen & Hansen, 1996). Using these, authors have established the size-distributions of fish populations and the fish biomass ingested by several fish predators (Mann & Beaumont, 1980; Hansel et al., 1988; Carss & Elston, 1996; Jacobsen & Hansen, 1996).

In the Iberian Peninsula, in contrast with other European areas, there are few works in which the fish length vs. bone length relationships has been used (but see Prenda & Granado-Lorencio, 1992a). Here, we provide the regression equations to estimate the body length of 13 freshwater fish species plus one hybrid, based on several, easily identifiable bones found in spraints, faeces or stomach contents of fish predators. Also included are equations for seven additional freshwater fish species inhabiting the Iberian Peninsula, obtained from published papers. The potential use of this type of work is broadened by the inclusion of a significant fraction of the most relevant fish species found in the area.

MATERIAL AND METHODS

A total of 530 fish specimens between 16 and 579 mm in total length and from 13 species plus one hybrid were dissected (Table 1). The relationships between the lengths of bones and total body length were determined on al1 specimens. In addition, more than 1,400 fish specimens were measured and weighed, and a length-weight regression equation drawn. The fish were collected in several streams and reservoirs from the River Tagus basin in Portugal, and in Spain from the River Guadalquivir basin, during 1995 and 1997, respectively. Specimens were immediately transported to the laboratory to be weighed (total wet weight, -t 0.001 g) and measured (total length, i 1 .O mm) and then frozen for later analysis. To remove bones, the fish were placed in boiling water (1-lo’, depending on fish size), until the flesh could be easily removed. Bones were then measured with an ocular micrometer at 1Ox or 20x power (i 0.01 mm) or using a hand

calliper (i 0.05 mm) for large bones. Simple linear regression equations were drawn

to estimate total body length from bone measurements for 14 fish species belonging to nine families. Total body lengths were regressed against measurements of each type of bone. In the case of paired bones (i.e. premaxillae, maxillae, dentary, opercle, pharyngeal bone, suborbital and pterigoides), both the left and right bones were measured and the mean of both lengths used in the regressions. The mean length of the first six caudal vertebrae was employed in the regressions. Anterior caudal vertebrae were used because they show a smaller range of variation than the anterior abdominal and thoracic bones. Also, caudal vertebrae are less prone to breakage than other vertebrae, resulting in a greater likelihood of finding well-presewed bones (Conroy et al., 1993).

A total of 13 different bones were analysed, 12 belonging to the head skeleton (¡.e. maxillae, premaxillae, dentary, pharyngeal bone, fifth branchial arch, opercle, preopercle, pterigoides, basio-occipital, vomer, basihial, palatine and suborbital) and the caudal vertebrae (Table 1). Most of them can be easily assigned to species level, except vertebrae which can be identified to family levcl (Prenda et al., 1997). An example of the latter can be found in recent work done on otter spraints. Bones used in the present work are thought to be resistant to digestion (Carss & Elston, 1996). Figure 1 shows the types of bone analysed and the lengths measured on each of them (maximum lengths). A complete description of each bone can be found in Prenda & Granado- Lorencio, (1 992b) and in Prenda et al. (1 997). Dentaries of salmonids, mugilids, poecilids and centrarchids were measured from the anterior edge (symphysis) to the posterodorsal tip (Fig. 1, bones no. 8, 23, 27, 31 and 33) and dentaries of cyprinids and cobitids from the symphysis to the posteroventral tip (Fig. 1, bones no.14 and 20). Dentaries from eels were measured from the anterior edge to the posterior edge (Fig. 1, bone no. 2). Maxillae were measured from the anterior edge to the posterior edge (comisura1 edge) (Fig. 1 , bones no. 1, 7, 15, 18, 29 and 32), except poecilids and mugilids’ maxillae, which were mea-

Estimation of prey fish size consumed by piscivores

Cyprinidae \ . I 1-4

Salmo trutta

Gambusia holbrooki Cobitis paludica

Centrarchidae

19

Figure 1. Different views of the types of bone studied in this work, showing the measurements taken of each one. Maximum length was measured of each bone. A . unguilla: I =maxillae, 2=dentary, 3=opercle, 4=basio-occipital; S. trutta: S=premaxillae, ó=palatine, 7=maxillae, 8=dentary, 9=vomer, 1 O=basihial; Cyprinidae: 1 l=vertebrae, 12=pharyngeal bone, 13=pharyngeal bone, 14=dentary, 1 S=maxillae, 1 ó=premaxillae; C. paludica: 17=pharyngeal bone, 1 8=maxillae, 19=opercle, 20=dentary; G holbrooki: 2 1 =maxillae, 22=premaxillae, 23=dentary, 24=pterigoides; Mugilidae: 25=premaxillae, 26=maxillae, 27=dentary, 28=suborbital; Centrarchidae: 29-32=maxillae, 3 1 -33=dentary, 30- 35=premaxillae, 34-36=pterigoides, 37=preopercle (M. salmoides: 29, 30, 31, 36, 37; L. gibbosus: 32, 33, 34, 35). Scale bars 1 mm. Distintas vistas de los huesos estudiados en este trabajo. en las que se muestran las medidas tomadas a cada uno. En todos los casos se midió la longitud máxima. A. unguilla: 1 =maxilar: 2-denturi0, 3-opérculo. 4=basioccipital; S. trutta: 5=premuxillar, ó=palatino, 7=maxilar: ;Y=dentario, 9=vómer, lO=basihiul; Cyprinidae: 11 -vPrtebru, 12 -hueso jaríngeo, 13= hueso ,furíngeo, 14=dentario, 15=~nuxilar, 16=premaxilar; C. paludica: I 7 = hueso ,faríngeo, IX=maxilar: 19=opérculo, 20=denturio; G. holbrooki: 21 =maxilur, 22=premuxilar, 23=dentario, 24yterigoides: Mugilidae: 25=premaxilau, 26=maxilar, 27-dentari0, 28=suborbital; Centrarchidue: 29 y 32=maxilur, 31 y 33=dentario, 30y 35=premaxilar, 34 y3h=pterigoides, 37=preopérculo (M. salmoides: 29, 30, 31, 36, 37; L. gibhosus: 32, 33, 34, 35). Las barras de escala se corresponden con 1 mm.

20 Prenda et al.

Table 2. Regression statistics (TL = a + hBL) taken from the literature, relating measurements (in mm) of different bones ( B L ) to total length (TI,) for 10 fish species from the lberian Peninsula. Ranges of estimated total length are also shown for Angzrillu anguillu, Oncorhyncus nqkiss and Gusterostelrs uculeutus using as predictor various bones. *** p<0.001. fork length. Regresiones /TL = a + bBL) tomudus de la bihliogrufia entre lu longitud de difirentes estructuras dseas (BI., en mm) y la longitud total (TL. en mm) pura 10 especies de peces presentes en lu Península Ibérica. Se incluye el rar7go de la longitud estiniuda total para Anguilla anguilla, Oncorhyncus mykiss y Gasterosteus aculeatus utilizando algunos huesos conlopredictores Se incluy la Fig. en la que aparece la medida tomuda u cadu hiieso. * * * pcrO.001. t longitud furcal. ( 1 ) Libois et u l ( 1 987), ( 2 ) Carss & Elston ( 1 996), (3) Hansel et n/. ( l OSS), (4) Feltham & Marquisc (1989), (5) Conroy el al. ( 1 993), (6) Mann & Beaumoiit (l980), (7) Libois et al. (1988), (8) Wise (1980).

Species bone fig. N a b r estimated length ref.

Angurlla anguillu anguloarticular length 2.1 66 2.51 3.15 0.982 64-585 (1) ceratohial length (a) 2.2 64 3.15 2.82 0.979 68-585 (1) ceratohial length (b) 2.2 64 4.26 4.28 0.973 68-585 (1) thoracic vertebrae length 1 . 1 1 40 9.08113.6 0.950 147-590 (2)

Oncorhynchirs niykiss cleithrum length 2.5 45 -16.70 10.27 97.0 (r2) 90-2017 (3) dentary length 1.8 45 1.71 18.18 90.0 (rZ) 92-917t (3) opercle length 2.4 45 4.44 15.64 94.0 (r’) 92-192t (3)

~~ ~~

Salmo “pp atlas (4) 2.6 200 -8.95 60.50 96.1 (r’) width

0.988 (5) 0.984 (5)

pharyngeal bone tip ( e ) 2.7 47 3.77 13.71 (6) pharyngeal bone gape (b) 2.7 47 8.57 16.54 (6) pharyngeal bone shank (a) 2.7 47 3.31 17.11 ( 6 )

Phoxinus phoxinus caudal vertebrae length 1 . 1 1 1.27 0.51 thoracic veriebrae length 1 . 1 1 2.06 0.51

Gobio gobio pharyngeal bone pharyngeal bone pharyngeal bone pharyngeal bone dentary

Cyprinus carpio maxi l lae dentary dentary pharyngeal bone

2.7 88 2.7 88 2.7 88 2.8 17 2.1 15

2.9 25 2.1 25 2.1 25 2.8 25

-7.13 18.84 -2.92 23.46 2.77 28.16 7.82 142.25

-1.74 34.77

4.80 66.87 2.56 25.02

-1.38 66.14 -10.25 54.32

0.974 (7) 0.988 ( 7 ) 0.987 (7) 0.975 (7)

finca tinca maxillae (a) 2.9 41 10.93 85.65 0.989 (7) dentary (b) 2.1 41 1.98 85.24 0.985 (7) pharyngeal bone (b) 2.8 41 1.38 107.43 0.985 (7) pharyngeal bone (a) 2.8 41 15.21 81 17 0.983 (7)

Esox lucius caudal veriebrae length 1 .11 26 2.66 0.83 0.987 (8)

Barhatula hurbuti~la caudal vertebrae length 1 . 1 1 0.51 0.60 thoracic vertebrae length 1 . 1 1 0.52 0.49

(5) (5)

Gusterosteus uculeatm pelvic bone length 2.3 115 -2.54 7.69 0.975 28-74 (1 1

Estimation of prey fish size consumed by piscivores

Anguilla anguilla Gasterosteus

I a

Onchorhynch us mykrss

aculeatus

2 m m

Salmo spp.

21

Cyprinidae

I a

Figure 2. Oifferent views o f the types of bone whose regressions (bone leiigth vs. fish length) were obtained from the literature. The measurements taken of each bone are represented. In sinall lettering, additional dimensions measured on bones are indicated. The corresponding equations for these bones are in 'lable 2. A. unguilla: I=anguloarticular, i=ceratohial; G uculeatus: 3=pelvic bone; O. Mykiss: 4=opercle, S=cleithrum; Salmo spp.: 6=atlas; Cyprinidae: 7=pharyngeal bone (a=shank, b=gape, c=tip), S=pharyngeal bone (a=superior tip width, b=inferior tip width); 9=maxillae (a==minimum height ofmaxillae body), IO=dentary (a=maximum height, b=height of bone body at the leve1 of the superior aboral apophysis, c=maximun height of bone body). Scale bars 1 min, unless otherwise stated. Distintas vistas de los huesos cuyas rectas de segresi(ín longitud del hueso-longitud del pez liar1 sido extraidas de la hihliogs:ic!fia. con indicación de las medidus tomadas ( I cada i rno . Los ecuaciones para estos huesos aparecen en la Tahla 2. En l o s casos en que se tomcí más de una medidu se indica con letra niinúscu- la. A. anguilla: I =angztloasticulrir: 2=ceratohiul: íi aculeatus: 3 ~ hireso pélvico: O. Mykiss: 4~ op¿sculo. S cleitsv; Salmo spp.. ó=utlas: Cypsinidae: 7 hueso ,fasíngeo (a=distuncia entre los extremos de las sumus superior e inferior: h unchirsa. c =longitud del hsuzo injesior), 8= hueso ,f¿isingeo (u anchusa de la sama s~cpesior: h-anchura de la sa iw inf>rior); 9= maxilur (u=altusa mínima del cuespo del maxilar), 1 O- dentario (u=ultusu niLixima del hueso, h=altusri del cnerpo del hueso en la hase dc la ap6f;sis ahora1 snpesior: c=altirru múxima del cuespo del dentasio). Los hassus de escala se rosvesponden con 1 mm. excepto c~iundo se inclica otra cifra.

.

22 Prenda et al.

sured diagonally, from the interna1 apophysis tip to the posterior tip (Fig. 1, bones no. 2 1 and 26). Preniaxillae were measured from the anterior edge (symphysis) to the posteroventral tip (Fig. 1, bones no. 5, 16,22,25,29 and 30). Cyprinids and cobitids pharyngeal bones were measured from the superior tip to the inferior tip (Fig. 1, bones no. 12, 13 and 17). Opercles from eel were measured from the fulcrum to the posterior edge (Fig. 1, bone no. 3) and opercles from cobitids were measured from the anterodorsal edge to the anteroventral margin (Fig. 1, bone no. 19). Preopercles of centrarchids were measured from the dorsal tip to the ventral margin (Fig. 1 , bone no. 37). Vomer, basihial, palatine and pterigoides were measured from the anterior edge to the posterior margin (Fig. 1 , bones no. 6, 9, 10, 24, 34 and 36). Suborbital bones were measured from the dorsal margin to the ventral margin (Fig. 1, bone no. 28). Basio-occipital bones of eel and al1 vertebrae were measured from the anterior edge to the posterior edge (Fig. 1, bones no. 4 and 11).

Also, twenty nine bone length vs.fish length regression equations for ten other fish species were obtained from the literature (see Table 2). Figure 2 shows the types of bones used in these equations, except for caudal vertebrae, which are represented in Figure 1. Also shown, in small print are the type of measurements taken on each bone. Nomen- clature for fish species follows Doadrio (200 1).

RESULTS

Best regressions between bone length and total fish length were linear and al1 had positive slopes which were significantly different from zero (F- test, p<O.OOl). Coefficients of determination ranged between 75.6 % and 99.5 % (Table 1). Usually, the best fit was obtained with vertebrae ineasurements. In most cases, the coefficients of determination for each species varied little between bones used in regressions. The exception was trout, with coeficients ranging between 75.6 % for dentary and 95.6 % for the veriebrae. Thus, al1 types of bone used were good predictors of fish length for the species analysed (see Table 1).

Additional bone length vs. fish length regression equations from other published works are shown in Table 2. In total, summing our data to those available in the literature, more than 37 '%O of Iberian freshwater fish fauna have been considered, including the most abundant and widespread species (Doadrio et al., 1991; Doadrio, 2001). In Table 3, length-weight relationships are shown, using predicted body lengths (Table 1). Both length and biomass of fish prey ingested by aquatic predators can thus be estimated.

DISCUSSION

Once the prey have been identified, several methods can be employed to analyse fish predator diets from prey remains (e.g. Wise, 1980; Hansel et al., 1988; Prenda & Granado-Lorencio, 1992a; Jacobsen & Hansen, 1996; Carss & Elston, 1996). Estimates of original length and biomass of prey fish using bone length vs. fish length relationships usually provide the best approach to analysing predators' diet (Hansel et al., 1988; Prenda & Granado-Lorencio, 1992a).

Table 3. Regression statistics (TW=u*TLh) relating measurements (in mrn) of total length (TL) lo total fresh weight (Tct: in g) for 13 fish species and one hybrid frorn the lberian Peninsula. ( 1 ) a=e". *** P<O.OOI. Regresiones (TW=a*TLh ) entre la longitud total (TL, en mm) y el peso fresco total (TW, en g) para 13 especies de peces 21 un híbrido presentes en la Penínsulu Ibérica. (1) a=& *** P 4 0 0 1

Species N a'(1) b r2 (Yo)

A. anguilla s. trutta B. bocagei Ch. polylepis S. pyrenaicus c. uuratus G gobio S. alhurnoides S. pyrenaicus x S. albimoides C. paludica G holbrooki L. uurata M salmoides L. gibbosus

36 31

173 181 158 27 41

127 22

80 3 04

73 121 77

-13.3309 -11.2537 -1 1.I708 - 1 1.5686 -12.2008 - 1 1.5396 - 1 3.3 1 1 3 -12.4556 - 1 I ,9465

-14.7476 - 12.4559 - 1 1.9295 -11.2112 -12.2832

3.00203 2.96703 2.89086 2.95052 3.17496 3.06948 3.38425 3.16628 3.05992

3.64807 3.25992 3.04453 2.9903 I 3.29864

96.0* * * 99.4*** 99.3 * * * 97.9*** 99.1*** 94.7* * * 98.5*** 97.7*** 98.4***

96.9*** 97.1 *** 98.7*** 99.8*** 97.3***

Estimation of prey fish size consumed by piscivores 23

In a previous paper we discussed the advantages of the use of different bones to identi@ the prey of piscivores and back-calculate their body length (Prenda & Granado-Lorencio, 1992a).

A combination of headbones and vertebrae give best results. Headbones (¡.e. premaxillae, maxillae, dentary, pharyngeal bones, opercles, preopercles, ...) are easily identified to species leve1 and vertebrae are commonly found in prey remains (Prenda & Granado-Lorencio, 1992a). In the absence of any of the easily-identifiable headbones, the vertebrae can be used. For instance, predators such as otters (Lutra lutra) may discard the head of large prey, and then the vertebrae may be the only identifiable and mea- surable bone. Vertebrae, however, presents several major problems as predictor of body length, i.e. (1) few vertebrae permit to distinguish within families (e.g. cyprinids; Buhan, 1972) and they generally lack any diagnostic value, (2) they present high within-individual variability (Conroy et al., 1993) and, thus, samples based on few prey may produce widely different estimates of fish size, and (3) in large prey, vertebrae usually appear cut in the centrum and deformed (Prenda & Granado-Lorencio, 1992a).

Jacobsen & Hansen (1996) and also Wise (1980), used fish vertebrae to test the size estimation method we have also used here. Jacobsen & Hansen found, using otter (Lutra lutra) spraint analysis, that the method provided a similar fish length distribution for Cyprinids and Percids to that obtained from direct diet analysis. Frequency distributions, however, were not comparable for salmonids or eel, or more generally, for large fish specimens (Jacobsen 22 Hansen, 1996). On the other hand, Carss & Elston (1996) found in experimental trials with captive otters (Lutra lutra) that vertebrae length vs. fish length equations consistently underestimated true fish length. Also, the estimation of the minimal number of fish represented in a spraint, based on vertebrae size, could be one fish, or two as a maximum (Carss & Elston, 1996). To overcome these sources of errors, Carss & Elston (1996) proposed two models, specifically designed for salmonids and eel. These models gave accurate esti-

mates of the number and size of prey consumed by otters. However, to apply them, it was neces- sary to know the recovery probabilities of bones of different-sized fish, and to know these, feeding trials for each fish species considered are needed.

We recommend to quantify the number of ingested prey identifying and singling out single or paired bones, and vertebrae. This method ensures correct species identification and may facilitate the quantification of minimum require- ments in the predator’s diet in terms of number of fish (Prenda & Granado-Lorencio, 1992a; Carss & Elston, 1996).

ACKNOWLEDGEMENTS

This work was partially supported by Electricida- de de Portugal. The Nature Conservancy Institute from Portugal (ICN) gave permission for fish sampling. JP was in receipt of a postdoc research Fleming grant from the Ministry of Education and Science of Spain and the British Council.

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209-225.

25

Estimation of Water Circulation in a Mediterranean Salt Marsh and its Relationship with Flooding Causes Xavier D. Quintana

lnstituto de Ecología Acuática y Departamento de Ciencias Ambientales. Universidad de Girona. Campus de Montilivi. 17071 Girona.

ABSTRACT

Variations in water volume in small depressions in Mediterranean salt marshes in Girona (Spain) are described and the potential causes for these variations analysed. Although the basins appear to be endorrheic, groundwater circulation is intense, as estimated from the difference between water volume observed and that expected from the balance precipitation / evaporation. The rate of variation in volume (VR = AV / VAt) may be used to estimate groundwater supply (“circulation”), since direct measurements of this parameter are impossible. Volume.conductivity figures can also be used to estimate the quantity of circulation, and to investigate the origin of water supplied to the system. The relationships between variations in the volume of water in the basins and the main causes of flooding are also analysed. Sea storms, rainfall levels and strong, dry northerly winds are suggested as the main causes of the variations in the volumes of basins. The relative importance assigned to these factors has changed, following the recent regulation of freshwater flows entering the system.

Keywords: rate of variation of volume, turnover rate, salt marches, water circulation, fluctuations, disturbances, conductivity, Emporda wetlands

RESUMEN

Se describen las variaciones en el volumen del agua de pequeñus depresiones de la marisma mediterranea de Aiguamolls de 1 ‘Emporda y se analizan las causas responsables de estas variaciones. A pesar de que estas depresiones muestran aparentemente un comportamiento endorreico, la circulación subterránea ha de ser muy intensa, tal como muestran las diferencias entre el volumen real de las depresiones y el volumen que sería esperable a partir del balance precipitación-evaporación. La tasa de variación de volumen (V, = AV / VAt) puede usarse para estimar la circulación de agua a través de estas cubetas, puesto que la cuanti3cación delflujo de entrada de agua no es posible porque no hay una entrada continua de agua super$- cial. El uso del producto volumen . conductividad también permite la estimación de la circulación del agua a través de las depresiones y su origen marino o continental. Se analiza también la relación entre la variación del volumen de agua en las depresiones y las principales causas de inundación. Los temporales de mar: las precipitaciones y los vientos fuertes y secos del norte se muestran como las principales causas de variación del volumen de las cubetas. Su importancia relativa ha variu- do en los últimos años como consecuencia de la alteración y la regulación delflujo de agua dulce que entra al sistema.

Palabras clave: Tasa de variación del volumen, tasa de renovación, murismas salobres, circulación del agua. ,fluctuaciones, perturbaciones, conductividad, Marismas de I ’Empordu.

INTRODUCTION

Mediterranean salt marsh depressions usually appear to be endorrheic. Sudden flooding caused by heavy rains or storms coming in from the sea is usually followed by long droughts and periods

of concentration of salts. However, there may be more groundwater circulation than meets the eye. Changes in piezometric level, generally close to the topographical level lead to significant vertical circulation of water. This movement of water can be more important than the horizontal circulation,

Iiniietica 2l( l -2) : 75-35 (2002) C Asociación Española de Limnologia, Madrid. Spain. ISSN: O2 1.3-X40‘9

26 X. D. Quintana

caused by surface contributions of continental or marine origin, which is a common situation in coastal marshes (Valiela et al., 1978).

Vertical flow influences hydric regime and water composition, which are turnover-dependent (Peterson et al., 198.5; Comín et al., 1991; Comín & Valiela, 1993; Herrera-Silveira, 1993; Quintana et al., 1998a). It is difficult, however, to quantifi inflow and outflow volumes unless there are surface channels. Even where they exist, ignoring vertical flow to and from the aquifer may lead to underestimation of real flows.

This paper gives estimates of volume and circulation rates in isolated salt-marsh basins of the Emporda wetlands (Girona, Spain), which have no surface inputs of water. The causes of floods and associated changes in water volumes are analysed. Two independent criteria were used for estimation, i.e. the ratio rainfall:evaporation, and the product volumexonductivity. The difference between predicted and observed volumes was attributed to groundwater circulation.

Understanding circulation and the causes of flooding is particularly relevant to the Emporda salt marshes. Here, a sluice gate has been installed to regulate drainage and increase the area remaining under water (Romero, 1996). Potential causes explaining uncontrolled floods before and after the sluice gate began operating are analysed. An understanding of these changes is important in light of the worsening in water quality apparently caused by the alteration of the natural hydrological regime (Quintana et al., 1998b).

METHODS

Area of study and sampling

The study was carried out in a group of temporary ponds in the Emporda salt marshes, an area of coastal lagoons and Mediterranean salt marshes with typically Mediterranean hydrology (Fig. 1). These salt marshes show very sharp fluctuations in water level. Flash floods caused by sea storms moving inland, and relatively long dry periods are a common occurrence (Bach, 1989; Quintana,

Figure 1 . Location of the study area. (F) Preferent freshuater flux derivated by the sluiceggate. Situación del área de estudio. (F) Fliqo preferente de agua dulce desviado por la compuerta.

1995). Most lagoons in the area and al1 basins studied are isolated most of the year and only link up when flooding is greatest. Continua1 fresh surface water input is limited to one single channel which flows out at the southern extreme of the area (see Fig. 1). On the same side of the park there is a drainage channel leading to the sea. A sluice gate was installed in this channel with the aim of increasing the flooded area of the salt marshes. This sluice gate has altered the hydric regime of the area, increasing the duration and frequency of flooding. This has reduced salinity and increased eutrophy in the area, as a result of the increase in fresh water supply and nutrients. More details about the area of study can be found in Quintana et al. (1998a and 1998b).

Four basins were chosen running in a line perpendicular to the coast (Fig. 1). They are small depressions in the salt marsh between the dunes, where flood water accumulates. The main morphometric characteristics of the basins are summarised in Table 1 , following Hutchinson (1 9.57). The topographical profile of each basin is given in Quintana, (1 99.5). There is no continuous surface flow, in or out. Water levels change because

Estimation of water circulation 27

Table 1. Main morphometric characteristics of the basins under study when full. z, depth of the full basin; zm, height above sea level of the deepest point; zmean, average depth; 1, length; b, average width; A, surface area; V, volume; D,, development of the volume; zr, relative depth; Ac, approximate area of the reception basin. Units in m, mz and m3. Principales parámeiros morfométricos de las cubetus estudiadas, medidas considerando las cubetus llenas. z, profundidad de la cubeta llena; z,, altura sobre el nivel medio del mar del punto más profundo; z,,,,, profundidad media; I , longitud; b, anchura media; A, supecficie; V. volumen; D , desarrollo del volumen; z, profundidad relativa; A , super- j c i e aproximada de la cuenca de recepción. Unidades en m, m2 y m'.

I b A V D,, zr AE AJA AcN Basin 2 Zm Zmean

1 0.80 0.00 0.26 84 11.70 983 252.30 0.975 2.26 18750 19.07 74.31 2 0.46 0.14 0.18 181 27.66 5007 882.40 1.174 0.58 36500 7.28 41.36 3 0.70 0.10 0.43 149 21.72 3236 1401.70 1.840 1.09 16000 4.94 11.41 4 0.71 0.09 0.32 64 25.77 1649 523.43 1.352 1.55 41500 25.16 79.28

of sudden flooding in the case of surface input, or by filtration up or down through the sediment in the case of groundwater.

In each basin, level, temperature and conductivity (C = EC,,) were measured at a point near the centre between April 1989 and March 1991; the sluice gate was installed in January 1990. Sampling was weekly or monthly, with more sampling in periods of disturbance. Samples were also taken to analyse nutrients and chlorophyll, and to count and classify phyto- and zooplankton. These results are presented elsewhere (Quintana et al., 1998a and 1998b).

Meteorological data and estimates of evaporation

Meteorological data were obtained from two weather stations near the coast, 2km and 20km from the basins. The component of the wind perpendicular to the "E-SSW coastline (PCC) was calculated from wind velocity and direction. Thus:

PCC = u . sen (a - 22.5")

where u is intensity and a is wind direction (N = O"; E = 90"; S = 180"; W = 270"), from which the approximate direction of the coast is subtracted ("E = 22.5"). South-easterly winds will have a very positive component (PCC = usen 90" = u), pushing the sea towards the coast and tending to raise sea level there. North-westerlies (PCC =

u sen 270" = - u) will have the opposite effect, so that their component is negative. For winds close to "E-SSW the component will be near zero, independently of wind strength.

The volume of water lost by evaporation was calculated from differences in water and air vapour pressure and windspeed, following the methodolo- g y described elswhere (Penman, 1948; Dingman et al., 1968; TVA Report, 1972; Kuhn, 1978; Hsu, 1983; Livingstone & Imboden, 1989). Evaporation may have been overestimated, i.e. saltier water is both denser and has lower vapour pressure than fresher water. The water in the basins can be considered to be dilute seawater, since seawater has a density of 1.028 g ~ m - ~ (Margalef, 1989), very close to that of freshwater. Thus, the maximum error in estimating the density of brackish waters will be less than 3 %. The effects of salinity on vapour pressure are greater than on density. These effects depend on both salt concentration and the ionic composition of salts. Concentrated seawater has a vapour pressure 0.87 times that of pure water (Salhotra et al., 1985). Evapotranspiration has not been taken into account. Effects of evapotranspiration could have compensated for overestimation errors because we used equations applying to freshwater. Plant growth, however, was restricted to the banks of basins.

Estimations of volume and hydric balance

To quantie the amount of water entering and leaving the system, the expected volume of water was

28 X. D. Quintana

estimated for each basin for each sampling day, and then compared to observed volumes. The volume expected was estimated assuming input was only from rainfall, and loss was only by evaporation. Any discrepancy between the estiinated volume and that observed suggested an input or an output of water from the system. Expected volumes were obtained in two ways, both ways using the observed volume on day t-1 , i.e.

1. From the rainfall - evaporation balance, and 2. From the conservation of the volumecon-

ductivity product (VC)

1. In the first case, the volume expected on day t was calculated as

where Vep is the predicted volume on day t, V,, the real volume on day t-l and Vp and Ve rainfall and evaporation between days t and t-l , respectively. The difference between real and predicted volumes (Vt and Ve,) on day t will be equal to the net volume (V,) entering and leaving the basins at any leve1 of rainfall and evaporation:

v, = v, - vep (2)

V, also included surface runoff, because Vp was calculated for pond surface area, not catchment area.

2. The second way of estimating the volume of water expected in the system is based on the prin- ciple that the sum of the products V C (volume.conductivity) of al1 of the masses. of water which are mixed together is equal to the same product for the resulting, mixed water mass

v, ' c, = Vt., ' C,, + vp ' cp - ve , c, + V\ C, ( 3 )

The same notation used for volumes has been used for conductivities.

Junge & Gustafson (1957) estimated chloride concentration in rain water as 0. 1 -20 mg/l., . Much higher concentrations, from 9 to 49 mg/l, have been found in urban, more polluted areas

(Custodio et al., 1985). According to Reisman & Ovard (1 974), the concentration of salts in the air is lower at a distance from the sea and larger at higher windspeeds. Along the coastline the air may contain 700 mg-salts/m3 when wind speed is 50 km/h. In any case, where water is highly saiine, the conductivity of rainfail (Cp) and of evaporated water (Ce) can be considered negligible. Furthermore, in the area studied, the greatest salt concentration coincided with sea storms (Bach, 1990). Thus, Vp Cp and Ve Ce can be equated to O, and

The volume of water predicted for day t (V,,) if input and loss are solely from rain and evaporation will be:

The expected conductivity (CJ can be calculated from V,, and Ct-], adding or subtracting rainfall, evaporation and V, (V, is assumed to be a single water volume with conductivity equal to C,,). The difference between Cec and C, allows the identification of the origin of water inputs.

Rates of variation of volume

To be able to calculate changes in volume between different-volume basins at different times of the year, the following rates were determined:

1. The rate of variation in volume of water in the basin per unit of time (Quintana et al., 1998a), i.e. V, = AV l At (days-,).

2. Cumulative rate of variation in volume of water between two sampling days: VA =

AV / V (dimensionless). 3. Predicted rate of variation in volume of

water between two sainpling days, estimated as the Rainfail / Evaporation balance, i.e. VE = AVep/ V (dimensionless), where V is the mean basin volume main- tained between t and t- 1 .


The rates will be positive or negative depending on whether the basins are filling up or emptying.

The use of V, has disadvantages (Quintana et al., 1998a). First, filling is typically very fast, as occurs, for instance, after sea storms. Sampling frequency then only measures the average value of V, during At, and underestimates the rate of filling. Second, sampling frequency was not constant. This must be allowed for when comparing rates in different periods.

V, is not a true turnover rate, since it measures neither volume circulating nor its speed. Rather, it expreses net input or output. Thus, if volume circulating equals water lost during a given period, V, will equal zero even when turnover is high. The cumulative rate of variation of volume (VA) was calculated between every two sampling dates to avoid dividing by At. The comparison of volume rates between dates can help interpret the dynamics at work, i.e. when the instantaneous rate of change in volume (dV / Vdt) remains constant, V, will be the same for any At, irrespec- tive of duration. As Dt increases, so will VA. In contrast, a strong disturbance (i.e. very high dV / Vdt) during a long period without changes (i.e. AV / VAt = O), will make V, fall as At increases and VA will remain constant.

RESULTS AND DISCUSSION

Causes of flash floods

Stepwise multiple regression is used to relate basins, V, to meteorological events (Table 2). Unfortunately, sea level data only exist from 1990 onwards, when the sluice gate was already working. Instead, sea level is substituted in the regression by the related variables, atmospheric pressure and wind variables (Vallespinós et al., 1976; Rodríguez-Prieto, 1992), so that pre- and post-sluice gate periods can be compared. If sea level influenced changes in basin volume, we would expect these two variables to be correlated. PCC is used as a measure of the effect of wind on the volumes of basins. This variable includes the effect of wind intensity, and of direction, i.e. whether the wind tends to push the sea towards the coast or away from it. The regression between sea level and atmospheric pressure, and the PCC gave a correlation r of -0.740 (p<O.OOOl). The partial correlations were r = -0.739 (p<O.OOO 1) for atmospheric pressure and r = 0.1 17 (p<0.05) for the PCC.

Factors significantly correlated with V, were wind (i.e. PCC), sea storm occurrence

Table 2. Significant partial correlations (pi0.0 1 ) and multiple correlation coefficients r (p<0.000 1 ) betwecn the meteorological variables which may have had an influence over the level of the basins and their rate ofvolume variation V, (dependent variable). Pdt,,,, atmocpheric pressure in mbars; PCC, perpendicular component to the coastline; “storm”, number of days with sea storms (¡.e. with waves more than 3-m high); pac, accumulated precipitation in mm; evap, evaporation in inm. “Total”: al1 data have been included in analyses. “Before” and “After” are the days before and after the sluice gate began operating. (-) Non- signiticant correlations (p>0.01). Correlaciones purciules signijicativus @<O. 01) y coeficiente de coridacicín múltiple r @<O. 0001) entw las diferentes variables meteorológicas que pueden tener influencia sobre el nivel del agua de las cubetas J J

la tasa de variación de volumen de las cubetas V, (variable dependiente). Patm. presión atmosferica en mbui-s: PCC, componente perpendicular a la costa: “storm ”, nzirnero de días con temporul de mar (olas superiores a 3m): pac, precipitación acumulada en mm: evap. evaporación en mm. Total. todos los dutos. Before ,v After: sólo los días untes y después respectivn- mente de la puesta en marcha de la compuerta. (-) Correlaciones no significativas (@>O. 01).

r P a t m PCC storm Pac evap

Total 0.765 Before 0.883 After 0.69 1 Basin 1 0.744 Basin 2 0.588 Basin 3 0.844 Basin 4 0.807

0.569 0.455 0.232 0.734 0.797

0.394 0.632 0.657 0.528

0.588 0.614 0.792 0.729 0.591

30 X. D. Quintana

and rainfall levels. Neither atmospheric pressure nor evaporation were significant in the regression. Storms and PCC correlated with basin V, before the sluice gate, whilst storms and precipitation were correlated with basin V, after installation. Al1 basins gave similar results to the data obtained before flux regulation, except basin 2 which only correlates partially with rainfall.

Sea storms

Sea storms were the main cause of flooding, and can be considered true disturbances. They are sudden, and change the physical and chemical composition of the water substantially. Flow is fast initially, and levels drop fast as the sea recedes. The sandy sediment favours this. North and NNW winds commonly follow storms, and may further accelerate the drop. Flows then slow down, allowing for some organisation and struc- turing in the basin (Quintana et al., 19986).

Wind (component perpendicular to the coastline, PCC)

The influence of wind on basin levels was not confined to storms. Wind speed and direction may have affected levels directly. Winds with high PCC (Le. blowing from sea to land) had a tendency to raise coastal sea levels. These humid winds ofíen cause small local storms and storms over the sea, which may not get past the dunes, but which may last long enough to affect water levels in the basins. Negative PCC winds (Le. blowing from land to sea) are the opposite, and tend to reduce water levels in the basins. These winds are from the North, NNW and NW, are very dry, and normally coincide with situatjons of high atmospheric pressure. They are also the strongest winds in this geographical area and are thought to cause the dessication of the salt marsh. In addition, this wind tends to push the sea back and lower the piezometric level.

Precipitution, surface runoff and evaporation Seu level

No clear correlation was observed between sea- level and basin level. Sea level data go back to 1990, when basin level was mainly influenced by flow control and freshwater input; hence the lack of correlation with sea level. In the first year, when freshwater input was less, one might have expected a l ink between basin and sea level. Thus, basin V, would correlate well with the substitute-variables atmospheric pressure and wind. However, no clear link was apparent. The only possible correlation, therefore, was with wind, which may have affected the basins in other ways. No basin was directly connected to the sea. The seawater entering basins must have done so from underground via the aquifer, except during storms. This may have meant a lag in the production of changes in water level. Minor short-term oscillations caused by tides, waves, and other non-periodic oscillations did not affect the water level. The influence of the sea only appeared when its level stayed high enough for long enough.

Although rainy periods coincided with increased basin levels, neither rainfali nor evaporation accounted for changes during the first period (Table 2). The hydríc regime differed greatly from the precipitation-evaporation pattern. Precipitation alone had comparatively little effect on basin volumes, since flood events caused by storms, a rising aquifer and ensuing large freshwater inputs from the channel, commonly coincided with high rainfall. Evaporation levels may be considered mainly driven by wind action, rather than by the small differences in vapour pressure between air and water.

Since the watershed is small and flat (Table i), and the subsoil sandier at higher levels, surface runoff is considered negligible, i.e. most rainwater was retained close to where it fell. However, it is proba- ble that surface runoff did transport abundant salts.

Sediment and aqufer gpologies

The sediment of the area is mainly composed of silts and clays arranged in sand bars (Bach,


1990). This composition has major effects on the hydric regime. The sand bar pattern has sandier, more permeable subsoil at the upper levels, and less-permeable sediment which is rich in silt and clay at the lower levels of depressions (Bach, 1990). This means more permeability at high water levels, and more confinement at low water levels. These differences may have been decisive in causing variations in basin volume. Also, losses would be greatest at high levels and lowest near total dessication.

Sediment organization is also important. Bach (1990) described the surface aquifer as a 20-m deep layer of fine sand, usually overlain by a layer of clayey mud. The thickness and hydration of this top layer may allow water to rise through it, if there is sufficient force. Once there, it is harder for the water to filter back down, because of the shallow water column in the basin. Thus, basin level would be very sensitive to a rising level of the aquifer level, given its mass, but would be shielded from a drop in the water table by the relatively impermeable sediment. Permeability would also be influenced by the degree of hydration of the sediment and by the thickness of the clayey layer, if present.

Flux regulation

Data are unavailable for flow in the supply channel where the sluice gate was installed. Water from this channel is the main freshwater source to basins. Unfortunately, basin volume cannot be iinked to changes in these supply flows. Flow regulation can be assessed indirectly, however, by examining volume-influencing factors before and after its introduction, using regressions in Table 2.

Potential causes of flooding after hydrological regulation of basins were separately analysed. After flux regulation, easterly storms caused less flooding and wind and sea level had negligible effects on water levels in the basins. Rainfall was an important cause of flooding because it increased channel inflows, rather than because of direct rainfall input to the basins. Thus, water levels in basins have become less dependent on weather events and more depend-

1 VE

l l -7

c CCC

Figure 2. Variations of real (V) and expected (Vep, Vec) volumes; of real (C) and expected (CJ conductivities and of the rates of volume variation (VR, VA, VE) in basin 1 during Spring 1989. Vuriuciones de los volúmenes r e a h (v) y esperados (Ve!,, y,<), de lus conúuciividudes reales (C) y esperadas (CJ y de las tusas de variación de volumen (VR, V4, VJ en la cubeta 1 durante Iuprimaveru de 1989.

32 X. D. Quintana

ent on both flows in the permanent supply channel, and on the level of the water retained at the sluice gate. Flow regulation destroyed the pattern of flash flooding and gradual emptying ty- pica1 during and after storms. Instead, basin levels now depend on freshwater inputs and their chemical composition.

Spatial pattern was apparent in the way floods occurred. Partial correlations between rate of volume change and weather proxies, calculated individually for each basin, showed that basins 1 , 3 and 4 behaved similarly, and were mainly influenced by storm and wind. These three basins behaved effectively as parts of one single salt marsh. The exception was basin 2, where correlations resembled those after flow control. The multiple correlation coefficient was smaller, and only precipitation gave a significant partial correlation coefficient. Basin 2 gained most water through the sluice gate, and was the most affected by regulation of flows (Fig. 1).

VAMATIONS IN VOLUME

The variations in real and expected volumes during two representative periods in Basin 1 were taken as examples of the most opposing conditions during the period of study (Fig. 2 & 3). Figure 2 shows variations in real and expected volumes (Vep and Ve,) during a period with large changes in water level (Spring 1989), before the sluice gate was installed and when a strong sea storm was followed by a prolonged dry period. Rates of volume change are also given, along with real and expected conductivities (VR, V and VE, C and Cec). Figure 3 shows the same variables during a period with small changes in water level (Autumn / Winter 1 990- 1 99 1 ), with the sluice gate in operation. During these periods, two minor sea storms occurred, and a constant freshwater supply was achieved thanks to flood control. The four basins followed similar patterns to those in Basin 1 during regulated periods. During the rest of the study, similar or intermediate situations were found. For more infonnation on these changes, the Reader is referred to Quintana (1995).

A.

A flood occurred on 25 April, 1989, coinciding with an intense sea storm, which had ended a long dry period (Fig. 2). The basin, thus, presented very low water levels. The other basins had been practically dry al1 winter because of the prolonged drought. The volume was much higher than Vep and Ve, immediately afíer the storm, but Vep and Vec differed little because conductivity before and after the storm was similar (47.4 and 49.5 mS cm-,, respectively). Thus, we conclude that salinity of the water input was similar to that of the basins.

After storms, the water level decreased rapidly in the basins (Le. V, and VA much more negative than VE) although they did not desiccate completely. The differences between VE and the other volumes suggest loss of water by filtration. Loss of water could have been aided by dehydration of the sediment caused by prolonged drought. Emptying coincided with rising freshwater inputs (Ve, > Vep; Cec > C), which reduced conductivity below expected levels. Freshwater input is common following sea storms (Quintana, 1995). This is probably because rain falling inland will eventually feed the aquifer.

Conductivity was higher than expected during the period with low rainfall levels, coinciding with positive VE. This expected volume increase did not materialise until later, when rain raised levels. Despite freshwater input, emptying continued via filtration. During this period, the values of Cec (Cec < C) and the differences between Vep and Vec (Vep > Ve,) suggest an entry of salts into the basin, probably through surface runoff after rains. The small volume of basins at the time may have mag- nified the importance of surface runoff. Subsequently, the basin dried out altogether. When levels were low, estimation carried significant error, so the differences observed during this period have not been included in analyses.

Autumn-winter 1990-91 differed from the previous period (Fig 3 ) . Flow control had been operating for months, and the aquifer was presumably more hydrated. Also, sea storms and rain were mild. Therefore, basin volume oscillated little (Le. V, close to O). Three different periods of hydrological change can be distinguished, i.e.


October-December was typified by small tluctu- ations of positive V,, VA and VE during the first days, which turned negative later. Although V, values were near O, circulation through the aquifer may be inferred both going in as well as out of the basins. C was alternatively higher and lower than Cec suggesting that water input was salt or fresh. This may depend on the relative importance of factors driving inputs (e.g. minor oscillations in sea level, slight rain). Changes in conductivity, however, were apparently absorbed by "inertia" of the aquifer, and differences between C and Cec were small.

Januaiy was characterized by the dominance of a high-pressure system and low sea levels. Basin volume and conductivity were as expected and V,, VA and V, were close to O. These variables were the same as in the other three basins studied (Quintana, 1995). This was the only time during the two years when the hydrological regime could be explained by the balance precipitation - evaporation. The lack of either sea or atmospheric input, along with highly hydrated sediment caused by the regulation of flows, impeded the circulation of water through the basin.

Rainfall on 29 January and a sinal1 storm on 14 February ended the period of hydrological stability associated with the high-pressure system. Initial saltwater input was followed by freshwater inputs, similarly to what occurred after the Spring 1989 storm, albeit changes were not as pronounced.

Water circulation and flooding patterns

Volume and conductivity varied greatly in the basins under study. Factors other than evaporation and precipitation were responsible for these changes. Although the basins were isolated and received little surface input, circulation was evi- dent. Differences between real and expected volume and conductivity were substantial (Figs. 2 & 3 ) . The only explanation for these differences is active groundwater circulation. Fresh and saltwater move freely though the aquifer in opposite

'(llii 3

II o

. - T _--- .. - . __- .... ... .- . . .

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$ 1 '

Figure 3. Variations of real (V) aiid expected (V.,), VeL) volumes, of real (C) and expected ( C c c ) conductivities, and oí' the rates of volume variation (Vi<, V,,, V,) i i i basin I during Autumn-Winter 1990- 199 I . Vuriuciones úe los voliimenes reales (v J I es,txrados (VcJ,, V<,<), de lus conúuctivio'ade.~ reules IC) y espruúus (CLc) y úe las tusus de vuriución de volunreir (VQ, V,, V,/ en lci cubeta 1 dzcrunte

directions (Bach 1996. The force exerted by the otoño-Invierno de 1990/YI

34 X. D. Quintana

two masses of water is responsible for the oscillations in basin level. Thus, filling and emptying of the basins was more dependent on these vertical movements than on possible horizontal surface flooding. Likewise, basin conductivity depended largely on the freshwater / saltwater balance in the aquifer. The balance could have moved rapidly. Basin fluctuations of conductivity would have been dainped when fresh and saltwater masses were active together. On the other hand, when one mass predominated over the other, the range of variation of conductivity would have increased.

The regulation of flows slowed down changes in basin volume, by supplying enough water to conipensate for filtration losses. The water supplied continuously via the permanent channel and through the sluice gate to the saltmarsh, hydrated the surface aquifer, and reached the basins through underground, or through basin 2. With the sediment thus hydrated, rainwater loss could be reduced compared to before regulation.

Initially, the regulation of water flows only had superficial effects. Eventually, excess water hydrated the aquifer and the effects of regulation were multiplied. Greater differences appeared in the water chemistry of basins when input was from the surface, depending on the origin of the inputs. When input was from groundwater, differences between basins were less (Quintana et al., I998a). This homogenising effect was slow- er to appear, though and continued even when channel flow was considerably reduced. There was no input under these conditions. However, there were no filtration losses, either, because the well-hydrated aquifer prevented it. The hydrological regime, then, approached a precipitation- evaporation balance.

The predominance of groundwater flow had a major effect on the circulation and accumulation of substances carried in solution, especially of nutrients. Nitrate, for example, cir- culated freely and was easily washed out, while phosphates did not, and had a tendency to accu- mulate. This phenomenon of ‘differential confinement’ (Quintana et al., 19984 plays an important role in explaining the tendency to eutrophicate of these coastal environments.

ACKNO WLEDGEMENTS

This work was supported by a grant from the Ministerio de Ciencia y Tecnología (Spain’s Central Government), Programa de Recursos Naturales (re f. REN 2000-064 1 /GLO)

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37

Physical and Chemical Characterization of a Protected Wetland Area in El Fondo d'Elx (Alicante, Spain) Maria A. Rodrigol, Xavier Armengoll, Rafael Oltra' and William Colom2

'Institut Cavanilles de Biodiversitat i Biologia Evolutiva. Universitat de Valencia. E46 I 00-BurJassot (Valencia) Spain. Tel.: Int+ (34-6) 354 35 86; Fax number: Int+ (34-6) 354 36 70; E-mail: [email protected] ?FundaciÓ Mediambiental. Músico Gomis, no 2. E46100-BurJassot (Valencia) Spain. Tel.: Int+ (34-6) 363 94 94; Fax number: Int+ (34-6) 364 47 20

ABSTRACT

Two shallow ponds (Southeast and Southwest ponds) of El Fondo d'Elx wetland and their contributing intlows are described in their physico-chemical features during one year (November 1994 to October 1995). Conductivity increased as water leve1 decreased due to high evaporation and minimal water inputs under drought conditions caused both by the weather and overexploitation of groundwater resources in the area. lnitially considered mesohaline, the waters were re-classitied as polyhaline from July 1995. Extensive agricultura1 activities and the intensive use of nitrogenous fertilizers occur in surrounding lands have resulted in high nitrate concentrations, and frequently high NIP ratios, in inflow waters. Other human activities, such as reed burning and the opening of paths have disturbed the sediment, also leading to phosphorus enrichment, which has also been followed by large alga1 blooms at some sites. The Southeast Pond was subject to successive dessication-flooding cycles. After the flooding of the dry sediment, high concentrations of nitrogen compounds and soluble reactive phosphorus were detected, which were quickly depleted, possibly dueto uptake by phytoplankton. The Southwest Pond, which did not dry out had lower nutrient concentrations, lower salinity, higher water transparency and the continuous presence of aquatic macrophytes throughout the year.

key words: Mediterranean wetland, desiccation-flooding cycles, salinity, nutrieiits

RESUMEN

Se ha estudiado el ciclo anual (noviembre lYY4-octubre 1995) de algunas variublesJísico-químicas en las charcas Sureste y Sur de Poniente del Fondo d'Elx. La conductividad del agua aumentó a lo largo del período de estudio a medida que el nivel de las aguas descendía, debido a la elevada evaporacicín y a las mínimas entradas de agua causadas por la sequía, origina- da ésta por las condiciones meteorológicas y la sobreexplotación de los recursos hidricos en la zona. Al comienzo del perío- do de estudio, en otoño, las aguas eran mesohalinas, aunque adquirieron la condición de polihalinas en el verano siguiente. Las actividades agrícolas, con el uso de grandes cantidades de,jertilizantes en las áreas de alrededor; originan elevadas concentraciones de nitrógeno en las aguas que llegan hasta las charcas y, fiecuentemente. la relación N/P es mu-y elevada. Otras actividades humanas (la quema controlada del carrizo y la apertura de canales que lleva asociada la resuspensión del sedimento). produjeron un aporte de fósforo que estuvo acompañado de densos~orecimientos ulgules en algunos puntos. La charca Sureste estaba sujeta a sucesivos ciclos de desecado e inundación. En los momentos posteriores a la inunducicín sobre los sedimentos secos, se detectaron elevadas concentraciones de compuestos de nitrógeno yf¿kforo, las cuales descendieron considerablemente en menos de un mes, posiblemente asimilados por elfitoplancton. La charca Sur de Poniente no se secó y se diferenció de la anterior al presentar las concentraciones más bajas de nutrientes, menor salinidad, mayor transparencia del agua y la presencia continua de macrófitos sumergidos a lo largo del año.

Palabras clave: humedal mediterráneo, ciclos desecado-inundación, salinidud, nutrientes

Limnetica 2 l(l -2): 37-46 (2002) 'c; Asociación Española dc Limiiologia, Madrid Spain. ISSN: O? 13-8409

38 Rodrigo et al.

INTRODUCTION

Humid coastal areas are in regression due to human interference (Kent, 1994). A major pro- blem of the Mediterranean coastal wetlands is an excessive input of nutrients (N & P; Mesnage & Picot, 1995). The sediment of these wetlands can alternately serve as a reservoir by fixing phosphate and other nutrients, oras a source when this phosphate is released under certain conditions. Also, in Mediterranean regions many shallow water bodies such as marshes, shallow lakes, rivers and man-made lakes desiccate partly or completely from the end of spring or beginning of suminer. Desiccation has a strong impact on the sediment chemistry (De Groot & Golterman, 1994). El Fondo d’Elx is a Mediterranean wetland stressed by both environmental factors and

human activities. Situated within a protected natural area, it is an important ecosystem especially for nesting and migrating bird populations and has been designated as a Ramsar site and as a Special Protection Area (European Community Directive 79/409, Wild Birds Directive). It is home to endemic and endangered species, such as the plant Limonium santapolense, and the cyprinodontid fish Aphanius iberus.

El Fondo d’Elx was originally a natural lagoon, but was modified in 1932 by an irrigation project being divided into two large reservoirs. Vestiges of the old lagoon surround the reservoirs. For instance, the Southwest and Southeast ponds. Data on physical and chemical characteristics of El Fondo d’Elx waters are scarce (López, 1983; López & Tomás, 1989; Colom & Rodrigo, 1993). Recently, the Southeast Pond

Figure 1. Location ofthe siudy area El Fondo d’Elx; sampling stations (H-l to tí-6 and A to D) are sliown. The scale is for tlie top niap. The arrows indicate the direction of water flow. Situución del uieu de estudio El Fondo d’Elx. .se indicun ltis estaciones de tnuestreo (de H-1 a H- 6 y de A u U). La escala corresponde al muptr superior Las.flechas indicun la dirección de circulacirín del agua.

Physical and chemical characterization of a protected wetland area (El Fondo d’Elx, Spain). 39

was purchased by the Valencian Environmental Agency for its management and more detailed information on its water chemistry is now needed. The physical and chemical characteristics of Southwest and Southeast ponds were followed during one year (November 1994 to October 1995). Contributing water inflows were also monitored. The results presented here belong to a larger study which covers other limnological aspects, i.e. plankton, hydrology and botany. This study provides a limnological baseline against which future situations, deemed both good and bad, can be compared.

STUDY AREA

El Fondo d’Elx wetland in Alicante (Spain) covers an area of approx. 1500 ha (Fig. l ) . It is 8 km from the Mediterranean coast. The climate is arid (Font, 1983). Initially a natural lagoon, it has been modified by an irrigation project. In order to elevate the water level, a dike surrounding the lagoon was constructed using sediment extracted from the lagoon and stabilized with vegetation. A channel was also built in the middle of the lagoon (Fig. 1) which divides it into two large reservoirs: East (4.50 ha) and West (650 ha), with capacities of 5 and 1 1 millions of m3, respectively. When full, their maximum depth is 2.5 m. The hydrology of the lagoon is now arti- ficially controlled. Water flowing into the lagoon is pumped from the Segura River, located about 15 Km from the lagoon. Water also enters as runoff from extensively irrigated cultivation areas. Seawater enters the wetland mainly by seepage, but also through channels (López, 1983). The Southwest and Southeast ponds (WP and EP hereafter) are remnants of this old lagoon. Both water bodies are shallow, with a maximum depth of 0.95 m in WP, 2 m in the west edge of EP and 0.6 m in its centre. The reservoir and its ponds are surrounded by emergent vegetation. ln some ponds there are densely-rooted macrophyte beds of Chara hispida var haltica, Ruppia maritima var. maritima, Najas marina and Potamogeton pectinatus. EP has almost no

macrophytes (Cirujano et al., 1995). The system of wetlands is used by many migratory birds (e.g. Botaurus stellaris, Platalea leucorodia, Phoenicopterzrs rznber, ..,) and provides nesting habitat for dense populations of birds (e.g. Egretta garzetta, Bubulcus ibis, Nycticorax nycticorax, Ardeola ralloides, ,4. purpurea, Oxyura leucocephala, Marmaronetta angustirostris, Aythyajerina, ... ; Grimmett & Jones, 1989).


Monthly water samples were taken from November 1994 to October 1995 at six stations (H- 1 to H-6; Fig. 1). H- 1 was located at the start of a channel flowing to EP. H-2 was situated in the channel receiving waters from EP. Three stations were located in EP, i.e. H-3, a deeper area near the west shore, H-4 in an open area surrounded by emergent vegetation, and H-5 in the middle of the main water body. A single sampling station (H-6) was situated in the centre of WP. Additionally, water samples were taken seasonally (December 1994, April, July and October 1995) from the input channel to WP (Riatxo channel, stations A, B and C), and at Station D, in the channel between WP and EP (Fig.1). Al1 water samples were taken at O. 15 m from the surface.

Standard limnological and chemical determinations were made at each station. In situ read- ings for temperature, dissolved oxygen and its saturation percentage, redox potential, conductivity, pH and sodium, were obtained. Water samples were also collected at each station for chemical and pigment analyses. Samples were processed within 24 hours from collection. Pigment determinations were made by filtering appropriate water volumes, depending on cell density, through Whatman GF/F glass fibre filters (0.7 pm pore size). The pigment extraction was made with 90 % acetone, measured by spec- trophotometry and then calculated according to Jeffrey and Humphrey (1 975). Alkalinity, calcium and magnesium were measured volumetrically afier titration (Rodier, 1989). Sulfate was determined by turbidimetry (A.P.H.A. 1980).

40 Rodrigo et al

Table 1. Annual average and standard deviation (in brackets) oí' limiiological variables in the East Pond (EP; sampling stations H-3, H-4, H-5) and in the West Pond (WP; sainpling station H-6) and their inllows (see text). Stations have been arranged following the main water flow direction. Undetec.: undetectable. Medias unuales -v desviación estándar (entre paréntesis) de algunas variables limnológicus en EP (H-3, H-4. Ii-5) 41 WP (H-6) y sus entrudus (ver testo). Lus estaciones están ordenadas siguiendo la trayectoria principal del agua. Undetec. : indetectoble.

Chl. a SRP DIN Eh Alk. Sulphate Chloride Sodium Calcium Magnes. Pg 1-l pg 1-l mg 1-' mV meq 1.' meq I" meq 1.' meq 1-' meq 1-l meq I-'

A 6 ( 3 ) B 9 (6) C 23 (20)

D 34 (16) H-6 18 ( 1 1 )

H-3 33 (28) H-4 36 (33) H-5 37 (30) H-1 39 (57) H-2 242 (405)

2.5 (2.9) 1.8 (2.4) 1.3 (2.5) 0.5 (1.5) Undetec. 1.5 (3.4)

3 (4.8) Undetec.

9.2 (10.8) 6.3 (17.5)

203 (56) 209 (74) 204 (54) 204 (63)

272 (1 50) 216 (72)

237(111) 213 (41) 192 (62)

201 (93)

6.2 ( 1 .O) 6.2 (0.5) 6.4 (0.6) 5.0 (1.6) 5.4 (0.7)

4.5 (0.5) 4.2 (0.6) 7.1 (1.5) 4.2 (0.8)

5.3 (0.8)

63 (7) 63 (7)

71 (18) 109 (58)

128 (66) 147 (92) 123 (34) 87 (55)

159 (55)

11 1 (54)

113 (6) 106 (13) l l5 (8) i iO( l2 )

128 (19) 113 (15) 187 (89) 217 (161)

253 (116) 199 (134) 232 (129) 228 (167) 268(176) 234(234)

224 (68) 172 ( 1 20) 172(114) 156(121) 299 (131) 306 (240)

24 (1) 27 ( 3 ) 28 ( 2 )

38 (12) 37 (9)

38 (12) 44 (15)

39 (7) 31 (7) 42 (7)

30 (8) 37 (2) 38 (3)

62 (30) 69 (35) 78 (45) 92 (67) 74 (30) 54 (45) 95 (38)

Chloride, nitrate, nitrite, ammonium and soluble reactive phosphorus determinations were per- forined by colorimetry (A.P.H.A., 1980; Murphy & Riley, 1965). Salinity was calculated from the sum of the major ions. Water transparency was measured by means of a Secchi disk.

RESULTS

The ions followed the sequence CI- > SO,= > HC0,- and Na' > Mg' > Ca'+ (Table 1). At the start of the study, waters from al1 sampled ponds and channels were mesohaline. Figure 2 shows the limnological characteristics of Riatxo channel (sampling stations A, B and C). Water temperature changes followed the annual temperature regime, with high values during the warm season. Water circulating through this channel was less saline than that found in pon& (Table 1; Fig. 2). However, conductivity increased during the annual cycle from 8-9 mS cm-' recorded in November 1994 to 12-1 3 mS cm-l in the Summer 1995. Average alkalinity in the channel was higher than in the ponds (Table 1). The annual average ofdissolved oxygen ranged between 6 and 8 mg O2 1 - I (Fig. 2B) with saturations of 67 to 89 %. The average pH values in the channel were slightly lower than those recorded in the ponds.

Nutrient cycling in Riatxo channel was substantial. For example, in December 1994, nitrate concentration was higher at Station A (9 mg ]-' N- NO,-) than at either B (6.8 mg I- ' N-NO;) or C (3.4 mg 1.' N-NO,-). The decreasing trend in nitrate concentration along the channel was observed during the following months, also for nitrite and soluble reactive phosphorus (SRP; see Figs. 2F, 2G & 2H). In contrast, chlorophyll a concentrations increased along the channel (Fig. 2). The pigment content reached its peak at al1 sampling stations during the warm season.

Water from the Riatxo channel inflows the Southwest Pond (WP; station H-6). At the end of November 1994, water depth was 0.9 m at H-6 and decreased to 0.2 m during the warm season. Aquatic vegetation covered a large part of the bottom. In contrast to the other sampling stations, water transparency in WP was high throughout the entire study period, with the bottom being visible at al1 times. Water temperature was near 30°C during the warm season (Fig. 3A). Dissolved oxygen and pH showed large fluctuations throughout the year (Fig. 3B-D). Conductivity at the beginning of the study was 9.5 mS cm-l with a September maximum of 31 mS crn-' (Fig. 3C). A decrease in water conductivity and increase in water leve1 were recorded in October following rains (Fig. 31). The ammoni-


A B C 14 i

A B C 0.3

0.25 c 0.2

0.15

g 0.1

0.05

O

A B C

A

ia s 8

.C & 6 E

O

p 4

8 2 6

- O

A B C 9

lo]

6.5

A B C m A B C

6

5 1 T

B C A

A B C

B C

Figure 2. Annual average values for limnological paratneters i n the Riatxo channel (stations A, €3 and C). Vertical bars indicate standard deviations. Vulores medios uniiu1e.s pura un conjunto de variables del cunul del Riatxo (estaciones A , B y C). Lu burius verricales indicun las des- viuciones estándur

42 Rodrigo et al.

2.5 3 I

.. \ 0.0 : : : : : : : : ! ? :

20

H

2 2 100 a a 15

c a 50

3 25 U

v

x a

n

Figure 3. Annual variations of limnological parameters in the Southeast Pond (H-3, H-4 and H-5) and in the Southwest Pond (H-6) Variaciones unuales en los parámetros limnolbgicos de la churcu del Sudeste (H-3, H-4 JJ F i - 5 ) y de la charcu del Sudoeste IH-6).

Physical and chemical characterization of a protected wetland area (El Fondo d'Elx, Spain). 43

um concentration reached a maximum at the end of 1994 (0.8 mg 1-' N-NH,') and then decreased to below 0.4 mg 1-' N-NH,+. Nitrate concentrations were generally low, with an annual average of 0.32 mg 1-' N- NO;(Fig. 3F). WP had the lowest nitrite concentrations (Fig. 3G). SRP concentrations were nearly undetectable during most of the year, although a max. of 5 pg-P 1-' was reached in December 1994. The chlorophyll a concentration ranged between 2 and 38 pg 1 - ' . The minimum was achieved in October, after the seasonal rains (Fig. 35).

Station D was located in the channel flowing from WP to EP (Fig. 1). The conductivity at Station D was close to that measured at H-6 (WP). However, the former greatly increased during July, while the latter only did slightly. Changes in alkalinity at Station D were similar to those at H-3 (EP). Nitrate and nitrite concentrations were low. However, from July 1995 an increase in nitrogen species similar to that found at H-3 was observed at Station D (Fig. 3F,G). SRP remained undectable. The highest chlorophyll a concentration was recorded in April 1995 (53 yg 1-') and it progressively declined to 18 pg 1.' by the end of the sampling period.

Runoff from surrounding agricultura1 lands was directly discharged into a channel H- 1 , then flowing into EP. Discharges were observed during the sampling period, with the exception of February, April, June and the beginning of August. The highest oxygen concentrations were recorded at times of no discharge (i.e. 22 mg 1-' in February). When there was inflow into the channel, oxygen content was lower, although always in excess of 8 mg 1 - I . This difference was due to the dilution of channel water with lower-conductivity water pumped into the channel. Conductivity at H-1 thus varied depending upon the amount of less conductive water discharged to the channel from the pipe. The lowest conductivity for the entire zone was recorded at H-1 (7.1 mS cm-') in November 1994. The pH was higher than 7.5 on al1 occasions. Total alkalinity was high (Table 1), and mainly due to HCO;, particularly when surplus water was being discharged into the channel. A maximum Chlorophyll a con-

centration of 184 pg 1-' was reached in April 1995. The mean concentration of nitrate was 10 mg 1-' N-NO; with a maximum of 23 mg 1-' N- NO3-. Large concentrations of nitrite occurred in February and May (Le. 0.04-0.15 mg 1.' N-NO,-). SRP averaged 9.2 pg 1- ' , reaching on occasicks 20-30 pg 1-', when water was being discharged into the channel from surrounding lands.

For severa1 years, the Southeast Pond (EP, stations H-3, H-4 and H-5) has experienced successive desiccation-flooding cycles, both natural and induced by overexploitation of groundwater. During the summer and early autumn of 1994, a large area of the pond remained completely dry. Sampling began at the end of November 1994, about one month after the pond had flooded again. At that time, water depth was 0.4 m at Station H-4 and 1.5 m at H-3. Water conductivity ranged from 11 to 13 mS cm-' (Fig. 3C). At the beginning of February, maximum depths of 0.6 m and 0.8 m were measured at H-5 and H-4, respectively (Fig. 31). As water levels dropped, conductivity increased (Fig. 31) by a factor of 2.3 to 3.6 (Fig. 3C) until mid-July at Station H-5 and by mid- August at Station H-4. At H-3, in contrast, conductivity increased until mid- August, and then decreased (Fig. 3C). No rains fe11 during that time to cause the lower conductivity. However, higher runoff entered the pond. Stations H-4 and H-5 had high dissolved oxygen concentrations (Fig. 3B) at the end of winter and the beginning of spring. From March, dissolved oxygen levels started to decrease, as well as pH values and chlorophyll a concentrations (Fig. 3D & 35). The maximum pH coincided with dissolved oxygen peaks at both stations (r = 0.77-0.99; n= 8). Water transparency decreased due to an increase in the amount of detritic material, composed of dead plankton which had collapsed with the high salinity.

During the fírst months after flooding at Stations H-4 and H5 in the EP, the concentrations of inorganic compounds of nitrogen were 0.9- 1.2 mg 1-' N-NH4+, 2.3 mg 1-1 N-NO; and 0.05-0.1 1 mg 1.' N-NO;(Fig. 3E, 3F & 3G). Al1 N-compounds declined to almost undetectable els during the rest of the sampling period. In August, significant increases in nitrate and nitrite contents

44 Rodrigo et al.

were recorded at Station H-3 (Fig. 3F-G). Nitrite decreased from a maximum of 0.61 mg 1.' N- N- NO,- at the end of August to 0.42 mg I- ' N- N- NO; one month later (Fig. 3G). SRP reached a maiimum of 10 pg 1.' so at the end of August. Chlorophyll a content peaked at near 100 pg 1.' in March at H-4 and H-5, and then declined until May (Fig. 35).

The channel receiving waters from EP (station H-2) showed a maximum of water conductivity of 53 mS cm-', a four-fold increase over the study period. Remarkably high chlorophyll a concentrations were measured (¡.e. a maximum of 1272 pg 1.' in November 1994). During the algal bloom, pH levels were high (pH= 9.9), dissolved oxygen values exceeded 20 mg lb' and saturation was around 200 YO. A few days prior to the November 1994 sampling, the reed bed fringing this channel was eliminated by burning by the wetland managers. The resulting ash entered the waters, providing a surplus nutrient supply for phytoplankton development, especially in the form of SRP, which reached concentrations of 60 pg 1-'. One month later the SRP content had decreased to 15 pg 1.' and concentrations near O were recorded through to the end of the study period. Ammonium concentration was high the following months after the reed burning and started to decrease from May 1995 through to the end of the study. Nitrite and nitrate concentrations peaked (0.21 mg l-' N-NO,-, 3.4 mg 1.' N-NO,-) in July-August 1995 and then both decreased to undetectable values.

DISCUSSION

The Southwest and Southeast ponds in El Fondo d'Elx have received two main impacts. The first is the reduction in the period of flooding and thus the decrease in the volume of water contained in the basins. High potential evapotranspiration (Le. 1202 mm; Pérez, 1994) due to high temperatures, and low precipitation (¡.e. approx. 200 mm) have been responsible for lowering the water levels. A consequence of this situation has been a 2.5 to 4- fold increase in the salinity of these mesohaline

waters. During the warm season, when salinity increased due to both higher evapotranspiration and overexploitation of groundwater resources, the waters could be classified as polyhaline (10- 17 g Cl-1-'). On the other hand, the ponds are eutrophicated. Based on chlorophyll and nutrient contents, the ponds can be classified as "eutrophic" (Margalef, 1983). Also, the composition of the phytoplankton and zooplankton assemblages (Rodrigo et al., 2001) were typical of eutrophic water bodies. Nevertheless, the WP had a lower trophic status at the end of the study period. Waters at Station H-2 were hypereutrophic on occasions (Barica, 1980). During these periods, the alga Gyrodinium aureum was dominant and directly responsible for the high chlorophyll concentrations measured. The controlled reed burning was a contributing nutrient source, especially of phosphorus. Also, managers opened up paths along shores, resuspending sediments, and poten- tially adding further to eutrophication. Thus, it is recommended that alternative measures having less impact on the ecosystem, be used to control emergent vegetation.

The EP received nutrients from diffuse sources, primarily from agricultura1 runoff (Díaz- Álvarez, 1989) and through the channel (Station H-l), in the form of nitrate. Consequently, the N/P ratio was high for most of the year and at most of the study stations, suggesting P was the limiting factor of algal growth. After flooding, large concentrations of nutrients were measured in the water. Nutrients could have been released from the sediment into the shallow water column. De Groot & Golterman (1994) found that desiccation had a strong influence on sediment chemistry and that evaporation at the sediment-air interface caused an upward water flux, resulting in the transport of dissolved compounds. Transport could be from at least 40-cm deep, bringing to the surface organic compounds, nitrogenous compounds, ortophosphate and organic phosphate compounds. Several studies have been carried out on ricefields, which are ecosystems subject to alternative dry-flood cycles (Forés & Sabater, 1987; Forés & Comín 1987; Comín & Forés 1990). These studies have


shown that an important release of nitrogen in the forms of nitrate and ammonium occurs following flooding. Nitrification results in the accumulation of nitrates in the dry sediments (Standford & Epstein, 1974). Nitrate is subsequently the dominant nutrient in the water once the sediments have been reinundated. A similar observation was made in the EP pond. On the other hand, it is possible that waters used to flood the pond had high nutrient concentrations. Sediment analyses are required in the EP to determine the possible sediment-water nutrient flux. Eutrophication of the pond could result because of interna] loading. Regardless of the origin of the surplus nutrients, these nutrients stimulated alga1 growth, resulting in decreased water transparency, which in turn prevented the development of aquatic macrophytes. High levels of ammonium and nitrite were detected on a number of occasions. Severa1 authors (Mattes & Kreebs, 1974; Santamaría et al., 1994) have pointed out the toxic effects of ammonium salts on severa1 species of submerged vegetation (e.g. Potamogeton densus, Ruppia drepanensis). They proposed a minimum level of 5 mg 1.’ NH,+ for detectable toxicity effects on submerged plants. Although this level was never reached in the EP during the study, it i s possible that lower concentrations could have the effect of slowing down macrophyte growth, thus leading to the dominance of phytoplankton. On the other hand, the periods of drying out could go some way in explaining the scarce development of submerged macrophytes in the EP. The increase in nitrite at Station H-3 during September 1995 was particularly alarming, given the toxicity of NO; for aquatic organisms.

The WP is the area with largest diversity of aquatic flora in the Natural Park of El Fondo d’Elx (Cirujano et al. 1995). This pond had higher water quality than the EP and never completely dried up. Water permanence is essential to allow growth of submerged macrophytes. Similar observations have been made in a coastal wetland in Mallorca, Spain (Ramon et al. 1994). The lower phytoplankton biomass found in this pond compared to the EP may have been due to competition with phytobenthos (i.e. macrophytes and

epiphytic algae) for nutrients. More plant growth lead to higher water transparency, in turn favour- ing the development of a larger cover of submerged vegetation.

Data on nitrogen compound concentrations and chlorophyll data along the Riatxo channel show the process of self-depuration. Nutrients in the water are assimilated into biomass (i.e. into phytoplankton). As a result, the WP did not receive large nutrient inputs in a dissolved form. The Riatxo channel is surrounded by extensive beds of emergent vegetation, predominantly of reeds (e.g. Phragmites austrulis, Arundo donux, ...). Reed beds are thought to remove large amounts of nutrients from the water (Ansola & De Luís, 1994). Thus, submerged vegetation growing in the channel could have also con- tributed to the removal of nutrients from the water, leading to a decrease in nitrate concentrations by the end of the channel.

ACKNOWLEDGEMENTS

This investigation was financially supported by project LIFE for the preservation of wetlands (Con- selleria de Medi Ambient, Generalitat Valenciana (Spain) exp. 193/94). The authors wish to thank Carles Dolq, Jose Luís Echevarrías and Jose Aragoneses for assistance during field sampling. We also thank Moira Greaven and Gonum Reddy for revising the English version of the manuscript.

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47

Spatio-temporal Distribution of Simuliids (Diptera) and Associated Environmental Factors in two Mediterranean Basins of Southern Spain A. Gallardo-Mayenco' and J. Toja

Departamento de Biología Vegetal y Ecología, Universidad de Sevilla; Aptdo. 1095, 41 080 Sevilla, Spain. ' Author to whom correspondence should be addressed ([email protected])

ABSTRACT

The distribution ofsimuiiid species in rivers Guadaira and Guadaiete (south ofthe Iberian Peninsula) i s examined in reiation to some associated environmental factors. The most abundant and widespread species in the study area were Simulium velutinum, Simulium intermedium and Simulium pseudequinum, whereas Simulium lineatum, Simulium ruq5corne and Metacnephia blanci were very rare. Stepwise muitiple regression revealed that S. velutinum was positiveiy influenced by chemicai oxygen demand, whereas S. pseudequinum and S. sergenti depended on altitude (negatively) and current veiocity (positiveiy). The coefficient of correlation between distance between sites and Jaccard's index of simiiarity of the sites showed that the simuiiid community at different sites changed as a direct function of distance. Simulium xanthinum was found only at higher altitude sites, where water quaiity was best. Most of the remaining species were opportunistic. The number of simuiiid species in the basins of rivers Guadaira and Guadalete was lower than that reported for other, nearby basins. The similarity in species composition between these basins was low.

Key words: Simuliidae, environmental preferences, temporary streams, similarity

RESUMEN

Este estudio se centra en la distribución de Simúlidos en las cuencas de los ríos Guadaira y Guadalete (sur de la Península Ibérica) y algunos de los factores ambientales asociados. Los resultados mostraron que las especies más abundantes y más ampliamente distribuidas en el área de estudio fueron Simulium velutinum, Simulium intermedium y Simulium pseudequinum, mientras que Simulium lineatum, Simulium ru$corne y Metacnephia blanci fueron muy raras. Los análisis estadísticos realizados revelaron que la distribución de S. velutinum dependía positivamente de la demanda química del oxigeno, mientras que S. pseudequinum y S. sergenti dependían de la altitud (negativamente) y de la velocidad de la corriente (wositivarnente). Las correlaciones obtenidas entre la distancia existente entre los cauces y sus índices de similaridad de Jaccard mostraron que las diferencias en la composición de las comunidades aumentaban con la distancia. Simulium xanthinum solo se encon- tró en los sitios de mayor altitud, donde la calidad del agua era la mejor: Para el resto de las especie, la mayoría mostró un carácter oportunista. El número de especies en las cuencas estudiadas fue más bajo que los encontrados en otras cuencas próximas, y la similaridad entre ellas fue igualmente baja.

Palabras clave: Simuliidae, preferencias ambientales, cauces temporales, similitud

INTRODUCTION aquatic stages are mainly conditioned by water current and food (Morin & Peters, 1988). This depend-

Simuliids make up an important component of ence on the flow rate is related to tlie procurement stream communities, acting as intermediate links of food (Palmer et al., 1993), though it may also between particle dynamics and predators play an important part in avoiding predators (Malmqvist, 1994; Malmqvist et al., 1999). Their (Malmqvist & Sackmann, 1996; Muotka, 1993).

1 imnetica 2l(l-2): 47-57 (2002) O Asociación Española de Limnologia, Madrid. Spain. ISSN: 02 13-8409

48 Gallardo-Mayenco & Toja.

Macroinvertebrate communities of two adjacent basins in the south of the Iberian Peninsula were studied to obtain information about their environmental preferences and importance as biological indicators of water quality (Gallardo-Mayenco & Prenda, 1 994; Gallardo-Mayenco et al., 1 994; 1995; 1998; Prenda & Gallardo-Mayenco, 1992; 1996; 1999). The goal of this work is to describe the spatio-temporal distribution of simuliid species inhabiting the study area and to examine its relationships to environmental factors.

STUDY AREA AND METHODS

Rivers Guadaira and Guadalete are two adjacent river basins in the south of the Iberian Peninsula, influenced by Mediterranean climate. An environmental gradient exists based on the altitude above sea leve1 and affecting the physico-chemistry of the stream water. Thus, water current is faster at the upper reaches, and suspended solids, salinity and organic matter are higher downstream (Table 1 ; Gallardo-

- 60 km

H=0.26 0 4 h si sx sv

Guadaira /

H = 0.49 si sv sp ss mb

Figure 1. Situation ofsites sampled: A) Guadaira river basin, B) Upper Guadalete river basin. H'= Shannon Diversity index; mb: .M. hlanci, si: S. intermedizim, SI : S. lineatum, sp: S pseudequinum, sr: S. ruficorne, ss: S sergenti, sv: S. velutinum, sx: S. xunthinum. Situación de los sitios muestreados: A) Cuenca del Río Guadairu, BJ Tramo ulto de lu Cuenca del Río C'irudulere. H '= diversidad de Shannon; mh: M. blanci, si: S . intermedium, SI: S. lineatum. sp. S. pseudequinum, s i ' S. ruticorne, ss: S. sergenti. sv: S. velutinum. sx: S. xanthinum.

Distribution of simuliids in Mediterranean streams 49

Table 1 . Means and ranges o f the physico-chemical variables measured in the basins of rivers Guadaira and Guadalete. Means are compared using t tests. * p<O.O5, ** p<O.OI, * * * p<O.OOl, N = number ofsamples. Mediusy rungos de las vuriub/es,fisico-quimicus rnedidus en /as eiiencus de Guuduiruj~ Guudalete Se incliiyen las cornpuraciones de lus niedius (t test, *p<O.OS, **(,<O 01. ***p<O.OOI. N = mímero de muestras.

River Guadaira basin River Guadalete basin N range mean N range mean

altitude (metres asl)** temperature ("C) water current (cm s. ' ) ** suspended solids (mg l - ' )*** conductivity (mS cm-')*** chloride (meq 1 ' )*** sulphate (meq l - ' )** alkalinity (meq 1.') permanganate value (mg i- ' )* phosphate (pM)* nitrate (pM)* nitrite (pM) ammonia (pM) chlorophyll-a (pg 1.')

7 31 30 28 31 28 31 31 31 31 31 31 28 31

70-240 8-27 0-60 0-320

0.2- 14.6 0.8-205

0-20.7 2.3-6.3 0.2-12.8

0-3 0-1 100 0-15.9 0-235 0-15.7

147 16.7 20.8

125.4 4.5

47.7 6.1 4.5 5.5 0.6

201.5 2.2

20.7 2.8

4 19 19 18 17 19 19 19 19 19 19 19 18 17

240-660 9-24 5-130 0-23

0.2- 1.3 0.6-7.9 0.4-1 1.5 3.3-6 0.9-9.6

0-19.1 0-72.4 0-3.9 0-30 1 0-5.3

410 15.1 39.7 10.5 0.7 2.0 2.8 4.7 3.1 2.7

34.8 0.8

36.5 1.2

Mayenco et al., 1994; 1998; Prenda & Ga- basin of river Guadalete. Two sampling methods Ilardo-Mayenco, 1999). were employed, i.e. kick samples using a triangu-

From January 1988 to January 1989, 3 1 lar 35-cm long net, and directly stirring the sub- bimonthly samples were taken from 7 sites in the stratum to a depth of 3 - 6 cm with a square 20- basin of river Guadaira and 19 from 4 sites in the cm box. The results were expressed semi-quanti-

Table 2. Average number of individuals per unit effort (X) aiid standard deviation (SD) ofsimuliid species collected in the study area from January 1988 to January 1989. f: number ofsites where each species was present; AAT: ad.justed average temperature ("C); i range, range of temperatures at which each simuliid species was found; altitude range (metres above sea level); n: number ofsites sampled; N: frequency (over S O ) . Mediu (X) (en individi4os por iinidad de esfuerzo) 21 desviución esiúndur (SD) de las especies de simiílidos recogidas en el úrea de estiidio; .f. niiniero de sitios donde cadu especie estuvo presente: AAT. temperutiira media ujustuda ("C); t runge, rango de temperuiurus en que se hu recogido C U ~ U especie: rango de aliiiud /en metros sobre el nivel del mur): n: nzimero de sitios muestreudos: N: jiecuenciu (sobre SO).

River Guadaira River Guadalete n = 7 n = 4 N AAT Altitude

t range range

X SD f X SD f

Metucnepli ia blanc i 1.4 3.7 I 0 Sirnulium lineatum 0.05 0. 1 1 0 Simulizirn i~Lficorne 0.2 0.4 1 0

I 14 180 I 12 70 1 23 80

Sirnuliurn velzitinirm 73.0 84.5 7 3.7 3.9 4 32 17.7 8-27 660-70

Sirnuliurn pseudequinum 10.3 21.2 4 5.6 1 1 . 1 1 10 15.9 10-27 240-70 Simuliirrn sevgentr 0.4 1 . 1 2 1.2 2.4 1 4 15.5 12-19 240-120

Sirnuliurn inierinediurn 11.4 15.9 4 1.3 2.1 3 18 15.9 8-23 660-70

Sirnuliurn xanthinurn 0 0. 1 0.1 2 3 14 9-14 660-380


tatively, as units of effort (u.e.). One u.e. is the sum of one net plus one box sample.

In the basin of river Guadaira, three types of streams were sampled, classified according to the permanencc of water, ¡.e. permanent streams (Guadaira), semipermanent streams (Salado, Barros and Guadairilla), and temporasy streams (Aguaderilla, Gavilán and Alcaudete). Two types of stream were sampled in the basin of river Guadalete, i.e. pertnanent streams (Algodonales, Grazalema and Gaidovar), and temporary streams (Aguila) (Fig. 1). Temporary streams were those completely dry during the drought period; semipermanent streams were made up of isolated pools during the drought period while permanent streams were those with flow throughout the year. Streams in the basin of river Guadaira are generally subject to major perturbations such as flash floods and drought. The drought period is usually between May to October every year. By contrast, streams of river Guadalete have a more regular hydrology (Gallardo-Mayenco, 1 993). The reader is referred to previously published work for more information on the hydrology of the two basins and methods of sampling and of physico-chemical analysis (Gallardo-Mayenco, 1993; Gallardo- Mayenco & Prenda, 1994).

To determine which of the measured physico- chemical variables (Le. altitude, current velocity, temperature, suspended solids concentration, alkalinity, conductivity, chloride, sulphate, chemical oxygen demand (COD), nitrate, nitrite, ammonia, phosphate, and chlorophyll a concentration) explained the variations in abundance of simuliid species, a stepwise multiple regression analysis was performed of simuliid species abundance (dependent variables) on al1 physico-chemical parameters (independent variables). This analysis was used to study simuliids present in both river basins. Al1 variables were log (x + 1 ) transformed.

For each simuliid species an adjusted average temperature (AAT) was calculated, multiplying the frequency of individuals of each species caught on each date and at each site by the temperature measured and then suinining up al1 of these values (Gallardo-Mayenco et al., 1998).

RESULTS AND DISCUSSION

Simuliid distribution and abundance

The simuliid species found in the study area can be classified into three groups according to the different altitude ranges where they are predominantly found (Table 2):

1. Species found only in streams of the river Guadaira basin: Metacnephia blanci (Gre- nier & Theodorides), Simulium (Wilhel- mia) lineatum (Meigen), and Simulium (Nevermannia) rutcorne Macquart.

2. Simulium (Simulium) xanthinum Edwards, found only in streams of the river Guadalete basin.

3. Species found in streams of both basins: Simulium (Eusimulium) velutinum (Santos Abreu), Simulium (Simulium) intermedium Roubaud, Simulium (PVilhelrniu;) pseudequinum Séguy, and Simulium (Wilhelmia) sergenti Edwards. No significant differences were found between the abundance of these species ( t test, p >O. 1).

Species which were only occasionally found were M blanci (Guadaira basin in March), S. ruficorne (Guadairilla stream in August), and S. lineatum (Alcaudete stream in January). The most abundant and widespread species were S. velutinum, S. pseudequinum and S. intermedium (Table 2). S. velutinum was the only species found at Barros, Gavilán and Aguila (Fig. 1).

The species found mainly at low temperatures were S. lineatum, S. xanthinum and M. blanci (AAT= 12, 14, and 14 "C, respectively) while S. ruficorne was found at higher temperatures (AAT= 23 "C) (Table 2). The thermophilic behaviour of S. ruficorne has been described by Giudicelli et al (1985). S. intermedium and S. velutinum were widespread species across the altitude range (Table 2).

The River Guadaira basin was more species rich (7) than the Guadalete basin (5) . Highest richness (R) and Shannon's diversity index (H') were found at the Guadaira stream (¡.e. R= 5 and H'= 0.49) and at the Aguaderilla stream (R= 4 and H'= 0.48) (Figure 1). No significant correla-

Distribution of sirnuliids in Mediterranean streams 51

Table 3. Stepwise multiple regression results for species presetit in the two basins. CVE: curnulative variation explained (* piO.05; * * piO.0 I ; * * * p<O.OO 1) . Resultados del análisis de regresión mziltiple pura ILIS especies presentes en las dos cuencus. CVE: vuriación ucunzulutivu (*p<O.O5; **p<O.Ol , - ***p<O.OOl)

Species Factor CVE (Yo) Relationship F ~ ~ ~

Simulium velutinurn COD (permanganate value) 46.7 positive 7.9*

Simulium pseudequinum water current velocity 40.2 positive 12.6** altitude 64.4 negative

Simulium sergenti water current velocity 67.3 positive 18.6*** altitude 73.4 negative

tions between altitude and richness or diversity of the simuliid communities were found (i.e. r =

-0.06 and r = -0.051 for altitude vs. richness and altitude vs. diversity, respectively).

McCreadie et al. ( 1 997) found no significant correlation between Jaccard's coefficient of similarity of simuliid communities at different sites and distance between the sampling sites. They concluded that simuliid species were able to inhabit al1 sites considered and that recolonization increased the similarity between the streams

they had sampled. We have analysed our samples in the same way and did not find any significant correlation (r= -0.062) when the whole dataset (11 sites) was included in analyses. However, when the sites with only one or two species (i.e. Barros, Gavilán, Aguila and Guadairilla streams; Figure 1) were excluded, a significant negative correlation (i.e. r= -0.478, p<0.05) was found; i.e. similarity between simuliid communities dimi- nished with distance between sites.

Table 4. Average number of individuals per unit effori (X) and standard deviation (SD) ofsiniuliid species collecied in temporary, semiper- iiianent and permanent water flows. No significant differences were found between abundaiice of species at any o? the three types of environment (Kruskal-Wallis test for three-way comparisons and U Mann-Whitney test for two-way comparisons); n: number of sampling sites; f: number of sites at which each species was present. Water current velocity (in cm s.'). Abundunciu relativa íX) y desviación estandar (SD) de las especies de simúlidos según la permanencia del agua. No hubo dijerencias estudísticas en las ahunduncias de cado especie entre las diferentes clases de ambientes en que éstas,#ueron encontradas (tests de Kruskal- Wallis y de U Mann- Whitney para tres y dos comparaciones respectivamente); n: número de sitios muestreados; f ; número de sitios en los que cada especie estuvo presente. Rango de la corriente del agua en cm s~'.

S. intermedium S. velutinurn S. pseudequinum S. sevgenti M blunci S. xanthinum S. ru jkorne S. lineatum

f

2 4 2 1 0 O O 1

-

temporary (n = 4)

x

6.9 91.5 1.9 0.02

o. 1

SD

10.6 108.9 2.2 0.04

0.2

f

1 3 1 0 0 0 1 O

-

semipermanent permanent (n = 3) (n = 4)

x SD f x

3.2 5.6 4 11.9 47.6 46.1 4 4.2 2.1 3.6 2 20.1

2 1.9 1 2.5 2 o. 1

O 0.4 0.7 O

water current range

SD

20.5 10-60 3.8 0- 1 o0 27.4 6- 1 00 2.3 25-33 5.0 50 O. 1 25-33

0 15


Physico-chemical preferences and water temporality

Stepwise multiple regression for species present in both basins (Le. S. vehtinum, S, intermedium, S. pseudequinum and S. sergenti) explained a large part of the variance in their abundance (Table 3 ) . The regression for S. velutinum included chemical oxygen demand (permanganate value), explaining 46.7 % of the variance in the abundance of this species (F= 7.9, p<0.05; direct relationship). Regressions for S. pseudequinum and S. sergenti the pattern included altitude and water current velocity, which together explained 64.4 % and 73.4% of the variance in abundance, respectively (Table 3). For both S. pseudequinum and S. sergenti, the water current velocity had a positive effect on abundance. Abundance of the two species, on the other hand, decreased with altitude. An environmental gradient exists from highlands to lowlands in the study area. The current velocity varies notably downstream (Table 1), suggesting that species may spread out at random in the study area. The positive relationship of S. velutinum to COD (permanganate value) could be explained by the ability of this species to occupy various types of environment, including water with high content in organic matter. The regression model for S. intermedium could not explain any variance in abundance.

S. intermedium, S. velutinum and S. pseudequinum were found in al1 temporary, semipermanent, and permanent habitats (Table 4). S. velutinum and S. pseudequinum were found across the widest range of current velocities. S. ruficorne was only found when there was no flow, in August, at the Guadairilla stream, which is a semi-permanent stream. Crosskey (1 967) described this species as the only simuliid able to inhabit still waters.

Temporal distribution patterns

Figures 2A and 2B show the relative abundance (in individuals per uni t effort) of S. velutinum, S. intermedium and S. pseudequinum. These three

species were the most abundant and frequent simuliids in the study area throughout the survey. The three species were found across a diversity of current veiocities at different dates and sites. We did not find any significant correlation between the relative abundances of the three species and the current velocity (p>O.1 in al1 cases), except for S. velutinum at Gavilán stream (p<O.OO l), and Algodonales stream (marginally significant, p=0.052). Individuals in the pupal stage were often found (Figs. 2A and 2B). Breeding and emergence of adult simuliids is common in warm streams throughout the year (De Moor, 1992).

CONCLUSIONS

The most abundant and frequent species (Le. S. velutinum, S. intermedium, S. pseudequinum and S. sergenti) did not follow any pattern in their spatial distribution in the study area. S. velutinum, S. intermedium and S. pseudequinum were found in al1 temporary, semi-permanent and permanent habitats.

Stepwise multiple regression analyses showed that only COD (permanganate value), altitude and current velocity had any influence on the distribution of simuliid species. The more abundant simuliid species took advantage of water flow at sites where the supply of nutrients was high. Availability of large amounts of organic matter in lowland sites could thus explain the development of large populations in downstream sites (Lenat, 1984; Paimer & O’Keeffe, 1995). A versatile feeding strategy is favoured under these conditions (Currie & Craig, 1987).

The high percentage of individuals in pupal stages iiiay be due to the existence of overlapping generations. This is often reiated to the pioneer character of simuliid species (Malmqvist et al., 1991), which would have been favoured by the warm temperatures of the study area. This type of breeding would assure a fast recolonization by imagoes at sites where floods can remove most insects (Resh et al., 1988).

The correlation between Jaccard’s similarity and distance at sites with three or more species

Distribution of simuliids in Mediterranean ctreams 55

was contrary to that of McCreadie et al. (1997), who detected an increase in similarity with time after recolonization. We think that the simuliid species in the study area exploited the environment more successfully at lower-lying sites than at upstream sites. An increase in similarity of com- rnunities at distant sites with the passage of time, as McCreadie et al. (1 997) have suggested, might only apply to sites with similar characteristics. In contrast, in streams like those studied here, differences between communities increased with time.

The number of simuliid species in Guadaira and Guadalete river basins was smaller to that reported for other nearby basins (Table 5) . The similarity in species composition between these basins was low. S. pseudequinum was the only species common to al1 of them. Ross & Merritt (1 978) observed that temperature influenced the geographical and local distribution of simuliid

species, but we did not find significant differences between the water temperatures of the two basins in our study ( t test = 1.377, p=0.202). Wilhelmia and Eusimulium species in the four areas are compared in Table 5 . Percentages are those typically found across the Mediterranean region (Crosskey, 1967).

Our results are in agreement with those in Malmqvist et al. (1999), who contended that richness of species and abundance of simuliids might be favoured by perturbations so that high richness and abundance will be found at sites frequently affected by severe floods and/or droughts. Thus, high diversity and abundance of simuliids in streams of the River Guadaira basin could be partly explained by the variable flow. Also, the diversity and density of both competi- tors and predators of simuliids are reduced in per- turbed conditions (Malmqvist et al., 1999).

Table 5. Taxonomic composition of simuliid fauna present i i i areas of Andalusian streams (Spain), ¡.e. Guadaira and Guadalete basins (this siudy), the Málaga basins (González et al., 1987) and Yeguas stream (González et al., 1986). N : number oí'species; S guadaira, S guadalete, and S Málaga: similarity between the three areas, ¡.e. (number of shared species / (species only at site A + species only at site B ~ shared species))* 100; W + E percentage of Wilhelmia and Eusimulium species. Composición taxonómica de la,fauna de simúlidos de algunas áreas de Andalucía: Guudaira y Guadalete (este trabajo), Málaga (González et al.. 1987) 11 Yeguas (González el al., 1986). N: número de especies: S guadaira. S guadalete, y S málaga: similaridad entre estas Ureas: fespecies comunes/(especies en el sitio A + especies en el sitio B - especies comunes)) * 100; W + E porcentaje de especies pertenecientes u los gkneros Wilhelmia y Eusimulium.

G u a d a i r a Guadalete Málaga Yeguas

Metacnephiu blunci Simulium velutinum Simulium cryophilum Simulium rujicorne Simulium intermedium Simulium ruficorne Simulium velutinum Simulium pseudequinum Simulium latinum Simulium lineatum Simulium sergenti Simulium lineatum Simulium pseudequinum Simulium xanthinum Simulium pseudequinum Simulium sergenti Simulium sergenti Simulium intermedium Simulium nitidifons

Simulium variegatum

Prosimuhm gr. hirtipes Prosimulium (Urosimulium) cp.* Metacnephiu nuragica Metacnephia blanci Simulium angustitarse Simulium armoricanum Simulium cryophilum Simulium vernum Simulium aureum Simulium pseudequinurn Simulium bezzii Simulium gr. ornatum Simulium variegatum

N 7 5 S guadaira 50 S guadalete S málaga W + E 57 60

8 36 18

50

13 1 1 6 17 15

later identified as Prosimulium juncii (González 1997)


A GUADAIRA RIVER BASIN

PERMANENT STREAM

site 1 (180 masl)

.. A

3; o 3 $ 2 5 45 n - 2 5 15 J ' f o 5 L O

Jan Mar May Aug Oct Jan

SEMIPERMANENT STREAMS

site 2 (240 rnasl)


site 3 (200 rnasl)


cite 4 (80 rnasl)


TEMPORARY STREAMS

site 6 (140 masl)


site 5 (120 masl)


site 7 (70 masl)


Figure 2. Relative abundances (i.p.u.e.) of Simulium velutinum (empty bars), S. inlermedium (line crossed bars) and S p.~eudeqzrinzrm (stip- pled bars), and water current velocities (in cm s-') ( h e outside the bars ) log (x + i ) transformed. At each site sampled throughout the sampling period: A) sites belonging to the Guadaira river basin and €3) sites belonging to the Guadalete river basin. The solid area of bars shows the percentage of total number of individuals which is in the pupa1 stage. Abundancia relativa de Simuliurn velutinum (barras v a c h ) , S . intermedium (barras de líneas cruzadas) y S . pseudequinum (barras pirnteadus). y valores de velocidad de la corriente (en cm s-l) (lineus,fueru de las burras). Valores transformados según la ecuacirín log (x + 1). A) sitios pertenecientes a la cuenca del río Guadaira; B) sitios pertenecientes a la cuenca del río Guudulete. La zona rellena dc las barras representa el porcentaje de individuos encontrados en estadío de pupa.


B GUADALETE RIVER BASIN

PERMANENT STREAMS

O 3 1

.. .. m

.. .. .. .- L O '

Jan Mar May Aug Oct



TEMPORARY STREAM

site 8 (240 rnacl)

site 9 (380 masl)

site 10 (660 masl)

site 11 (360 rnacl)


Fig 2. (Cont.)


Simulium xanthinum was only found in streams with good water quality (Grazalema and Gaidovar) in January and March. This species could be used as an indicator of good water quality in streams. However, our results suggest that the simuliid community as a whole is not a su¡- table indicator of the water quality of streams (Palmer & O’Keeffe, 1995).

ACKNOWLEDGEMENTS

The authors are very grateful to Dr. Gloria Gonzalez (Barcelona, Spain) for her invaluable contribution to the identification of species.

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59

Edad (Linn

y crecimiento del pez lobo Barbatula barbatula aeus, 1758) en un área de reciente introducción

M. Gutiérrez, J. Domínguez, y J.C. Pena

Departamento de Biología Animal. Facultad de Biología. Universidad de León. Cainpus de Vegazana 2407 1 León.

RESUMEN

Se estudia una población de pez lobo Barbatula barbatula (Linnaeus, 1758) introducida en un tramo de río Órbigo perteneciente a la cuenca del Duero, donde fue citado por primera vez en 1.988. Se ofrecen los resultados del estudio de la edad y crecimiento de esta especie, realizado sobre 474 e.jemplares, pertenecientes a una población cuyo seguimiento se ha realizado desde 1995 a 1999. La estimación de la edad ha sido realizada mediante la lectura de los otolitos, y el crecimiento mediante retrocálculo. Los ejemplares de mayor edad capturados pertenecen a la clase de edad 5 siendo todos ellos hembras. No existen diferencias significativas en la talla de los ejemplares de ambos sexos para las clases de edad representadas, La población estudiada está representada principalmente por individuos pertenecientes a las clases de edad 1+ y 2+.

Palabras clave: edad, crecimiento, pez lobo, otolito, población introducida, río Órbigo

ABSTRACT

A population ofstone loach, Barbatula barbatula (Linnaeus, 1758) was studied in a stretch of tlw River Órbigo íbasin of the Rivev Duero). At the site, this introduced species was first tworded in 1988. We describe the age and growth of 474 loach specimensfrom a population studied between 1995 and 1999. Age determination was carried out using otoliths and the growth rate tlien back-calculated Tiie oldest groip reaclied rrn age of.5 yeai-s and were al1 females. No statistically signijcant differences in lengtii could be ohserved between males und females. The population was mainly composed by the 1 + (2nd 2+ age groups

Keywords: age. growth, stone loach, otolith, Orbigo river:

La distribución natural del pez lobo, Barbatula barbatula (Linnaeus, 1758), en la Península Ibérica se limita a la cuenca del Ebro y al sector oriental de la vertiente cantábrica. Desde que en 1988 fuera localizado por primera vez en el río Órbigo, primera cita para la cuenca del Duero (González et al., 1989), es cada vez más frecuente en las aguas de este río, como se desprende del volumen de capturas que desde 1995, año en que se inicia el seguimiento de la población, se vienen efectuando.

Los posibles efectos que esta nueva especie introducida pueda ocasionar en la comunidad de

peces preestablecida, ha motivado la realización de un estudio sobre su biología que, por otra parte, ha sido objeto de escasa atención en su área de distribución natural. Aquí se presentan los resultados relativos a la edad y crecimiento de esta especie.

ÁREA DE ESTUDIO

El río Órbigo es fruto de la confluencia de dos ríos, el Luna y el Omaña, en el noroeste de la cuenca del Duero, a una altitud de 890 metros. Su cuenca constituye una de las principales redes hidrográfi-

Liinnctica 2 i ( 1-2): 59-68 (2002) (c? Asociación Española de l.imnologia, Madrid. Spain. ISSN: O2 13-8409

60 Gutiérrez et al.

cas de la cuenca del Esla, drenando una superficie de 4972 km2 cuyo curso principal atraviesa la provincia de León de norte a sur hasta su desembocadura en el Esla, con un recorrido de 90 km.

La cuenca del Órbigo, discurre sobre materiales silíceos con afloramientos de calizas en las zonas que corresponden al Luna (Alonso Herrero, 1995).

Los ejemplares objeto de este estudio se capturaron a la altura de la localidad de Huerga del Río (850 m) U.T.M. 30TTN669161, dentro del área

ocupada por esta especie que se extiende por unos 80 km de cauce, entre las localidades de Villarro- drigo de Ordás, U.T.M. 30TTN688328 y Navianos de la Vega, U.T.M. 30TTM595884. (Fig. 1).

MATERIAL Y MÉTODOS

Los ejemplares fueron capturados entre abril de 1995 y julio de 1999, con periodicidad al menos estaciona1 y mediante pesca eléctrica. Para ello

-4-

Figura 1. Distribución actual del pez lobo en el rio Órbigo. Actual distrihution q f ihe Srone l0aCh in the Rivev Órhigo.

Edad y crecimiento del pez lobo. 61

fue utilizado un equipo de pesca eléctrica portátil “Martín Pescador” de la marca Erreka con elec- trodos móviles, con salida de corriente continua pulsada de voltaje variable y con intensidad entre O,8 y 1,2 A. El método utilizado fue el de esfuerzo de captura constante ejecutado por tres perso- nas durante un tiempo de 15 minutos.

Se capturaron un total de 1335 ejemplares que fueron medidos, pesados y sexados. El sexo fue determinado por examen interno y para la deter- minación de la edad se recurrió a la lectura de los otolitos, dado que en esta especie las escamas son tan reducidas que no pueden ser utilizadas para su lectura. El par de otolitos más adecuado por su tamaño es el sagitta. De cada ejemplar se reco- lectaron los dos otolitos, derecho e izquierdo sobre los que fue realizada la lectura de la edad. Estos fueron extraídos de cada e-jemplar mediante un corte transversal en la cabeza por detrás de los ojos. A continuación fueron limpiados suave- mente con alcohol y almacenados en seco hasta el momento de su lectura.

El reducido tamaño de los otolitos permitió realizar la lectura de la edad sobre la pieza ente- ra, por transparencia, sin necesidad de pulirlo o cortarlo. Para ello los otolitos se introducen entre 15 y 20 minutos, dependiendo del tamaño, en aceite de creosota lo que permite diferenciar las zonas de crecimiento al microscopio óptico (Smyly, 1955; Banks & Irvine, 1969; Sauvonsaari, 197 1 ; Liew, 1973; Williams & Bedford, 1973, Robotham, 1981).

Las áreas alternativas opacas e hialinas observadas en forma de anillo bordeando el otolito se corresponden con las épocas de crecimiento rápi- do (primavera y verano) y lento (otoño e invierno), respectivamente.

Mediante la utilización de un microscopio óptico provisto de un micrómetro se tomaron medidas del diámetro total y de cada anillo de crecimiento estacional. Sobre una submuestra de 474 ejemplares seleccionados en función de la talla, se efectuó el retrocálculo de la longitud del pez a las distintas edades identificadas en el otolito (Robotham, 198 1 ; Van Neer et al., 1999). Las longitudes medias para cada clase de edad y sexo así estimadas y las observadas directamente

durante el periodo de mínimo crecimiento fueron comparadas mediante la utilización del test t.

Los parámetros de la ecuación de crecimiento de Von Bertalanffy fueron calculados mediante el método de Ford Walford y para determinar si existían diferencias de crecimiento entre machos y Iieinbras fue aplicado el estadístico F propues- to por Ratkowsky para modelos no lineales (Chen et al., 1992)

La relación longitud-peso, se establece a través de la ecuación de la curva W=a LTb donde W es el peso en gramos. LT es la longitud total en milí- metros, b es el coeficiente de alometría, y a es una constante (Smyly, 1955). La transformación logarítmica de esta expresión toma la forma Log W=Log a + b Log L. Esta relación ha sido calculada, utilizando el total de los individuos capturados (n=1335), separadamente para machos y hembras. Para detectar las posibles diferencias en la relación longitud-peso entre sexos se realizó un análisis de covarianza y para determinar si el coeficiente de alometría, “b”, se diferencia del valor teórico 3 que identifica el crecimiento isométrico en peso, se aplicó una x’.

Por otra parte el índice de condición, índice pondera1 o de Fulton, relaciona el peso y la longitud del pez y se utiliza para expresar el estado de éste, pudiendo observar diferencias ligadas al sexo o a la estación de captura. La expresión uti- lizada es: K=l OOW/LT3, siendo W el peso total en gramos y LT la longitud total en milímetros.

hhemluas @%machos

O+ 1+ 2+ 3+ 4+ 5+

clases de edad

Figura 2. Porcentaje de hembras y machos distribuidos por clases de edad. Percentuge offema1e.s und niales in each ~ i g e group.


RESULTADOS

Determinación de la edad y crecimiento

De los 474 ejemplares sobre los que fue efectua- da la lectura de la edad 256 eran hembras y 216 machos, alcanzando los ejemplares más longevos 5 años, todos ellos hembras.

Las clases de edad dominantes fueron las de 1+ y 2+. El número de ejemplares que corresponde a la clase de edad O+ es reducido, posiblemente influenciado, en parte, por el método de captura menos eficiente para individuos de talla inferior a de 30 milímetros (Lobón-Cerviá et al., i991), estando esta clase de edad dominada por machos. (Fig. 2)

El proceso de determinación de la edad de los ejemplares ha permitido comprobar los periodos

Figura 3. Crecimiento observado para cada clase de edad a lo largo del ciclo anual. Meusuved gvoivth j¿w di&rrnt groups o j uge in the annual cyck

de formación de los anillos de crecimiento en los otolitos. En el 69% de los ejemplares capturados en el mes de mayo se ha detectado el inicio de formación de la porción opaca del anillo de crecimiento, correspondiente al periodo de máximo crecimiento. En el mes de diciembre se inicia la formación de la banda hialina en el borde exterior del otolito.

Puede asignarse el periodo de ralentización del crecimiento a los meses comprendidos entre diciembre y abril. El periodo de crecimiento rápi- do, por tanto, comprendería desde mayo a noviembre. Si a ello se añade que la población estudiada inicia la reproducción a finales del mes de abril (Gutierrez, 2002) se puede deducir que el pez lobo en este área completa el año de edad durante el mes de mayo, pudiendo tomarse como fecha de referencia el 15 de dicho mes.

El incremento en longitud (Fig. 3) se produce a partir del mes de mayo, si bien en el grupo de edad O+ se observa una disminución de la longitud media en los meses de septiembre y octubre, debido posiblemente a la incorporación de los ejemplares del año.

Entre el diámetro del otolito y la longitud total del pez, existe una correlación lineal y positiva altamente significativa p<O.OO 1, tanto para los machos como para las hembras. Las rectas de regresión estimadas por el método de los mínimos cuadrados toman la forma: LT hembras=9.29+93.24diámetro (r = 0.8) y LT machos = 0.92+103.8ldiámetro (r = 0.82), respectivamente.

Esto ha permitido estimar mediante retrocálcu- lo las longitudes de los ejemplares estudiados en edades pretéritas. Los valores medios y de dis-

Tabla 1. Valores medios de la longitud total para los datos retrocalculados separados por sexos. El número de ejemplares es expresado entre paréntesis. DE es la desviación estándar. Se muestran los valores para el test de la t y la p obtenida. Mean total Iength,f¿w back-calculared and sexed dala. The numhev of specimens is shown in hvuckets. "DE" are standard deviutions. t-test a n d p values are also shown.

Media de la longitud total retrocalculada

EDAD hembras (n) DE machos (n) DE Valor-t P 1 61 .E8 (77) 9.6 63.76 (66) 8.49 -1.21 0.22 2 82.4 (75) 7.86 85.42 (57) 8.49 - 1.75 0.08 3 96.53 (39) 6.08 98.12 (24) 7.39 -0.92 0.35 4 104.33 (24) 4.47 102.69 ( 1 3) 2.68 1.20 0.23 5 107.3 (3) 5.57


persión de las longitudes totales, para machos y hembras, en las sucesivas clases de edad obtenidas mediante retrocálculo, se muestran en la Tabla 1. La longitud media retrocalculada es ligeramente superior en los machos de 1, 2 y 3 años de edad que en las hembras coetáneas. Por el contrario cuando los individuos alcanzan su cuarto año, son las hembras las que presentan una longitud ligeramente mayor.

Los resultados del test demuestran que no existen diferencias significativas entre las medias de las longitudes totales (p>0.05), para cada clase de edad y sexo

Las medias de las longitudes totales observadas durante el periodo de mínimo crecimiento, para ejemplares correspondientes a las distintas clases de edad y sexo, se muestran en la Tabla 2 junto con su desviación estándar. Al igual que para los datos obtenidos por retrocálculo se aplicó el t-test, no encontrándose diferencias significativas entre sexos (p>0.05) en ninguna de las clases de edad estudiadas.

Dada la ausencia de diferencias entre las longitudes de los machos y de las hembras en cada clase de edad, se han podido tratar los datos en conjunto. Así, los valores medios de las longitudes totales retrocalculadas para cada clase de edad, fueron comparados con las longitudes totales medias reales observadas mediante t-test para cada clase de edad durante el periodo de menor crecimiento, no mostrando diferencias estadísti- camente significativas (p>0.05) (Tabla 3 ) .

Se ha realizado la estimación de los paráme- tros de la ecuación de crecimiento utilizando los datos de las longitudes obtenidas mediante retrocálculo (Lobón-Cerviá et al. 1985; Velasco et al. 1990). Los parámetros obtenidos mediante el método de Ford Walford, separadamente para cada sexo han sido:

HEMBRAS MACHOS L_= 122 mm. K= 0.40 K= 0.67 t, = O. 105

L_= 109 mm.

t,= 0.072

No se encontraron diferencias significativas (p>0.01) entre sexos para las ecuaciones de crecimiento calculadas al aplicar el test de la F. Los parámetros de la ecuación de crecimiento para el total de la población (Fig. 4) han sido:

L_= 12 1 mm. K= 0.45 t,= 0.095

Relación longitud-peso

Las ecuaciones de las rectas que relacionan la longitud y el peso para machos y hembras, estimadas por el método de los mínimos cuadrados son:

Log W hembras = -5.35+3.15Log LT (r=0.96) Log W machos = -5.1 1+3.00Log LT (r=0.97)

Tabla 2. Valores medios de la longitud total para los datos observados durante el periodo de menor crecimiento separados por sexos. El núine- ro de ejemplares es expresado entre paréntesis. DE es la desviación estandar. Se muestran los valores para el test de la t y la p obtenida. Meun total length calculatedfor the period of less growth. Data were grouped by sex. The nutnber of individiials is shown in hrackets. "DE" are standard deviations. t-test and p values are also shown.

Media de la longitud total retrocalculada

EDAD hembras (n) DE machos (n) DE Valor-t P 1 59.40 ( 1 0) 4.37 65.73 (23) 11.67 -1.65 0.10 2 82.40 (60) 7.9 1 85.46 (47) 7.9 1 - I .97 0.05 I

5 112.00 (4) 5.59

3 95.50 (34) 6.53 96.88 (25) 8.97 -0.68 0.49 4 103.39 (23) 3.95 102.68 (16) 2.46 0.63 0.53


Tabla 3. Medias de la longitud total obtenida de los ejemplares reales y mediante retrocálculo para el periodo de menor crecimiento. El núme- ro de ejemplares es expresado entre paréntesis. DE es la desviacib estandar. Se muestran los valores para el test de la t y la p obtenida. h4eun total length estimuted.fiom length of cuptured individuuls und back-calculafed. Lengths ure,for tlie period of less growth. The numher ojindi- viduuls is shown in bruckets. "DE" ure standard deviations. t-test und p vulues m e also shown.

LT observada LT retrocalculada EDAD

Media(n) DE Media (n) DE Valor-t P

1 61.68 (38) 11.16 62.67 (146) 9.06 -0.56 0.57 2 83.74 ( 1 07) 8.06 84.14 ( 1 35) 8.20 -0.37 0.70 3 96.08 (59) 7.62 97.35 (65) 6.64 -0.99 0.32 4 103.10 (39) 3.40 103.75 (37) 3.98 -0.77 0.44 5 112.00 (4) 5.59 107.3 (3) 5.57 0.32

El análisis de covarianza aplicado, tomando la longitud como variable dependiente y el peso como covariable, muestra diferencias estadísticamente significativas (Tabla 4) entre sexos (p<O.O 1).

Con el ánimo de evaluar las variaciones de la relación longitud-peso a lo largo del año, se rea- lizó un nuevo análisis de covarianza entre sexos, tomando como variable dependiente el logaritmo

de la longitud total y el logaritmo del peso como covariable. Como puede advertirse, (Tabla 5) , las diferencias entre sexos resultan ser Significativas desde los meses de febrero a julio. Estas diferencias pueden ser atribuidas a la influencia del desarrollo gonadal diferenciado en dicho periodo.

Los valores de los coeficientes de alometría para los dos sexos, se muestran en la Tabla 6. La

120

1 00

80 - I E Z 60

l=

+ -4

c

40

20

O

variación de b a lo largo del año se presenta en la figura 5. La prueba x2 realizada no mostró diferencias significativas con el valor teórico 3 que representa el crecimiento isométrico.

El periodo del año en el que los valores del coeficiente de alometría se mantienen más bajos, es coincidente con la época en la que se encuentra una disminución en el número de estómagos con contenido y de reposo gonadal. (Cutiérrez, 2002).

I

Índice de condición

Este índice ha sido calculado para machos y hembras por separado. Los valores del índice de con- dición K, a lo largo del año, alcanzan un máximo

~ ---J en mayo y decaen durante el verano, coincidien- O 20 40 60 80 too im do con el periodo reproductor, recuperándose de

En el caso de las hembras la variación es más

/

LTt (mm) nuevo a partir de noviembre.

pronunciada debido a la influencia del peso de la Figura 4. Estimación de la ecuación de crecimiento mediante ei método de Ford-Walford. Growtl7 euuution estimutetl irsinq the gónada femenina. En de los machos las Ford- Wuljord method fluctuaciones no son tan marcadas. (Fig. 6)


Tabla 4. Resultados del ANCOVA del peso en función de la longitud y el sexo de los e.jemplares. Rcsults o f t k ANCOVA scpurutn'g weigth. totul length und sex.

Grados de libertad Suma de cuadrados F P ~

Sexo Error

I 1282

0.047 205.5 I 0.0002

0.00

D I S C U S I ~ N

No existen muchas publicaciones relativas a edad y crecimiento del pez lobo. En lo que se refiere a la longevidad es este un aspecto sobre el que existe más información de referencia. Se ha intentado relacionar la longevidad con el tipo de masa de agua de procedencia de las poblaciones: lagos, arroyos y ríos, sin embargo los resultados no son concluyentes puesto que mientras los traba-jos de Smyly (1955) sugerían que el pez lobo en ríos y arroyos alcanzaba los 5 años de edad y no supera- ba los 3 años en lagos, los resultados de Milla &

Welton (i983), Sauvonsaari (1971) y Mills & Eloranta (1 985) parecen demostrar lo contrario. Concretamente el primero de estos estudios regis- tra una edad máxima de 3 años en el río Frome, área próxima a aquella estudiada por Smyly (1955). Por su parte los trabajos referidos de Sauvonsaari y Mills & Elonrata apuntan la edad de 6 años en lagos de Finlandia. En nuestro caso, para la población del río Órbigo estudiada la clase de edad más elevada se sitúa en 5 años, perteneciente al 0.84% del total de los ejemplares estudiados.

Otra explicación a estas diferencias se ha bus- cado por estos y otros autores en la conductividad

Tabla 5. Resultados del AhCOVA realizado por meses cntre sexos. Significaci6n de las diferencias:** (p<O,OI ), * * * ( p < O , O O I ) . Kesiilts of thi. ANCOCí4 sepuruted by nront/is und .se.r. Sig17iJicunc.e o,i d@wncrs ** ( p 4 01). ** * //><'O. 001).

Mes Grados Suma de libertad de cuadrados F P

Enero

Febrero

Marzo

Abril

Mayo

Junio

Julio

Septiembre

Octubre

Noviembre

Diciembre

Sexo Error Sexo Error Sexo Error Sexo Error Sexo Error Sexo Error Sexo Error Sexo Error Sexo Error Sexo Error Sexo Error

1 32

1 26

1 149

1 193

I 42

1 329

l 167

1 192

1 32

I 42

I 48

0.00008 0.00024 0.00254 0.000 1 5 0.0 1203 0.000 16 0.03260 0.0002 1 0.00884 0.000 I 7 0.01 649 0.00056 0.00 149 0.00014 0.00007 0.00012 0.000 17 0.00007 0.000001 0.000 16 0.00006 0.00053

0.34

16.6

74.63

148.56

52. I 1

29.16

10.22

0.55

1.64

0.0083 8.22

0.5638

0.0004 ***

0.0000***

0.0000 ***

0.0000 ** *

0.0000 ***

0.001 6**

0.4573

0.2092

0.9278 0.006 I


3 5

5 3 o'

5 :

2.5

Figiira 5. Variación de b para machos y hembras a lo largo del año Annuul changa in h of mules and femules

del agua. Mills & Welton (1983) asocian los ejemplares más longevos con aguas de escasa conductividad. Es decir los peces lobo de 5 años de edad estudiados por Smyly (1 955) pertenecen a arroyos de baja conductividad en tanto que los del río Frome, de aguas más salinas sólo alcanzan los 3 años de vida. Esto serviría para explicar por qué nuestros ejemplares alcanzan unos valores más elevados, ya que la conductividad del agua en la zona de estudio se situó entre los 1 12 y 2 14 ms/cm, menores que las registradas por Zweimüeller (1 995) y Mastrorillo et al. (1 996).

lNOlCE DE CohloiU6N (K)

1 2

1 1

- -t hembras +machos J

06 En Fe Mar Abr Me Jun Jul Sep Oct Nov ckc

meses

Fipiira 6. Ciclo anual del índice de condición para machos y hem-

No obstante, y debido al corto periodo de aclima- tación del pez lobo en el área de estudio no debe descartarse la aparición de ejemplares más longevos en el transcurso del tiempo de permanencia en el río Órbigo.

El periodo de máximo crecimiento, establecido entre mayo y noviembre, resultó más extenso que el expuesto por Mills et al., (1 983) en el río Frome (Inglaterra), entre mayo y octubre, cuando la temperatura del agua excede los 12"C, hecho lógico ya que en el área del presente trabajo, más meridio- nal, dicha temperatura es superada durante un periodo más dilatado de tiempo a lo largo del año.

Por otra parte el hecho de que el máximo crecimiento se inicie en primavera, además del incremento de temperatura, puede verse influenciado porque es el momento en el que la tasa de ingesta, medida como proporción de estómagos con contenido, es la más elevada durante el año (Gutiérrez, 2002).

En cuanto a las longitudes medias de cada clase de edad, si bien no existen diferencias estadísticamente significativas entre los sexos, se aprecia una ligera desviación hacia los machos en los primeros años de vida. Esto mismo señalan Smyly (1955), y Mills & Welton (1983). Estos últimos añaden que puede estar influenciado por la dificultad para sexar los ejemplares jóvenes. En lineas generales la talla alcanzada por los ejemplares más jóvenes en el presente estudio se aproxima a aquellas referidas para ríos y arroyos y los más longevos se aproximan a las poblaciones lacustres de referencia.

Por lo que se refiere al incremento en longitud interanual lógicamente el máximo se corresponde con los primeros años de vida, coincidiendo con los resultados de Smyly (1 955), Sauvonsaari ( 197 1) y Penczak et al. (1 98 I ).

Si nos referimos a la relación longitud-peso, las variaciones que se producen a lo largo del año en el coeficiente de regresión son debidas, según Bagenal (1971), al sexo, grado de madurez o incluso al llenado de los estómagos. Los valores más altos alcanzados por el coeficiente de alo- metría se sitúan, al igual que los correspondientes al mayor porcentaje de individuos con contenido -

bras. Annirul cj~cle of fJw condrtion rndex in males undfemules estomacal, en primavera.

67 Edad y crecimiento del pez lobo.

Tabla 6. Coeficientes de las rectas de regresión longitud-peso Log W=Log a+ b Log LT, a lo largo del año para machos y hembras. Leust-squa- res regression coeijcients for the length-weight relationships Log W=Log u + b Log L T estimuted$v all-yeur data, jor males und,fimules.

Machos Hembras

n r n Meses Log a b Log a b r

23 -4.72 2.80 0.95 12 -5.72 3.32 0.95 Enero Febrero 17 -5.23 3.10 0.98 12 -6.07 3.51 0.98 Marzo 83 -5.59 3.29 0.96 69 -5.41 3.17 0.98 Abril 106 -4.96 2.97 0.96 90 -5.19 3.04 0.97 Mayo 23 -5.34 3.18 0.98 22 -4.78 2.84 0.99 Junio 201 -5.17 3.06 0.95 131 -4.69 2.78 0.88 Julio 90 -5.22 3.07 0.97 80 -4.95 2.92 0.97 Septiembre 93 -5.06 2.98 0.96 102 -4.82 2.85 0.96 Octubre 24 -5.03 2.97 0.98 11 -4.84 2.86 0.97 Noviembre 27 -5.34 3.12 0.94 18 -5.20 3.05 0.93 Diciembre 25 -4.75 2.83 0.99 26 -4.78 2.83 0.99

Las fluctuaciones observadas en el índice de condición K a lo largo del año, se ven influen- ciadas, fundamentalmente, por el peso de las gónadas, de esta manera se presentan en las hembras mucho más marcadas que en los machos. En los estudios referidos por Milis et al., (1 983) y Mills & Eloranta (1 985), el máxi- mo para los machos se presenta en marzo, apa- reciendo los valores más bajos al final del verano. También en el presente estudio se ha observado que los valores máximos para los machos se presentan entre marzo y mayo. El índice, en el caso de las hembras, aumenta rápidamente al principio de la primavera, manteniéndose constante en marzo y abril alcanzando el máximo en junio, descendiendo después rápidamente una vez iniciada la freza. El mismo caso ha sido reseñado para otras especies, como el gobio (Lobón-Cerviá et al., 1991; Prokes et al., 1988). En el primer caso el estudio se realizó en un área de reciente colonización, mientras que el segundo correspondía al área de distribución natural. Hyslop (1982) relaciona la disminución en el índice de condición durante los meses de otoño, con una disminución en la alimentación, de igual forma se ha observado a lo largo del presente estudio una tasa de ingesta más reducida durante los meses de otoño.

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69

Physical Characterisation and Microphytobenthos Biomass of Estuarine and Lagoon Environments of the Southwest Coast of Portugal P. Fidalgo e Costa*, V. Brotas** and L. Cancela da Fonseca***.

*IMAR/Laboratório Marítimo da Guia, Estrada do Guincho, P-2750 Cascais, Portugal, [email protected]. **Instituto de Oceanografía, Faculdade de Ciencias, Campo Grande, 1749-0 16 Lisboa, Portugal. ***IMAR e IPIMar - CRIPSul, Av. 5 de Outubro, P-8700-305 Olhao, Portugal

ABSTRACT

Three lagoun-estuavine systems of the Southwest coast of Portugal were compared, on the hasis of their pliysical charucteris- tics and mict-ophytobenthos. During a 14-month period (April 1993 to May 1994), monthly samples of’sediment were collected intertidally at low tide, in order to characterize the sedinient. Organic matter content, granulometry, chlorophyll a and phaeopigment concentration were estimated. Temperature. saliniw, dissolved oxygen andpH of the hottom layer of water were also measured in situ. Principal Conzponent Analysis íPCA) was used to d6fine and explain relationships between location and the measured variables. Sediment dynamics, di-iven b,v tidal currents and runoff during wet perioh, upparently control tlie behaviour of’abiotic parameters in these systems.

Kejwords: Estuurine systems; microphjitobenthos: organic matter: grunulometry: saliniw

RES U M EN

El objetivo de este estudio es la comparación de tres sistemas de lagunas estuáricas de la costa suroeste de Portugal en base a sus características físicas y a la biomasa del microfitobentos. Se han tomado muestras mensuales de sedimento en el inter- marea1 durante la marea baja, a lo largo de un período de 14 meses (de abril de 1993 a mayo de 1994), para caracterizar el sedimento (contenido en materia orgánica, granulometria, clorofila a y feopigmentos). También se han medido in situ los parámetros de la capa de agua adyacente o “bottom layer” (temperatura, salinidad, oxígeno disuelto y pH). Para estudiar la relación entre los lugares de muestre0 y la distribución de los parámetros se ha utilizado el Análisis de Componentes Principales (PCA). La dinámica del sedimento, causada por las corrientes de marea y por los aportes durante el período de Ilu- vias, parece ser el factor más influyente en el comportamiento de los parámetros abióticos y también para la distribución de microfitobentos en estos sistemas.

Palabras clave: Sistemas estuáricos; microfitobentos; materia orgánica; granulometria; salinidad

INTRODUCTION

In intertidal estuarine ecosystems, particularly shallow aquatic environments, benthic fauna and flora are intimately associated with bottom sediment and exposed to large environmental fluctuations determined by the alternation between emersion and immersion conditions (Day et al.,

1987). Wind and, especially, tidal currents are usually the most important causes of mixing in estuaries, and help determine the distribution and abundance of several species of macrofauna and microphytobenthos (Colijn & Dijkema, 1981 , Tamaki, 1987, Delgado, 1989, De Jonge & Beusekom, 1995). Other factors that influence the spatial dictribution of different organisms are

Limiietica 21( 1-2): 6‘1.79 (2002) 8 Asociación Española de I.itnnología, Madrid. Spaiii. ISSN: O2 1.3-8400

-A--___-

70 Fidalgo e Costa et al.

light intensity and granulometric composition, directly affecting many species by limiting vertical distribution and burrowing performance (Asmus, 1982, Riaux-Gobin et al., 1993). Microphytobenthos production and aiochthonous organic matter have a significant importance on the estuarine food web, representing potential food sources for a variety of bentliic invertebrates, ranging from micro- to macrofauna (Fauchald & Jumars, 1979, Montagna, 1984, Plante-Cuny & Plante, 1986, Bianchi et al., i988). Rainfall, on the other hand, causes a sudden decrease in temperature and salinity and also a strong leaching of the sediment surface (Rasmussen, et al., 1983). These frequent changes in environmental conditions provide an intri- cate network of biotic and abiotic factors that affect temporal distribution of different organisms. On top of this, the situation in very smali systems is a particular case, as these systems may be temporarily ciosed to the sea due to the for- mation of sand bars. The present work is focused on three small estuaries of the southwest coast of Portugal, which, due to their physical and geo- morphological properties (Magalhaes et al., I987), cannot be considered as true estuaries, but rather lagoonal systems (according to Colombo, 1977) or lagoon-estuarine ecosystems (foilowing Day et al., 1987 classification).

The main objectives of the present research were: i) to study the spatiai and temporal distribution of the physical and chemical parameters in the water coiumn and surface sediment; ii) to determine which environmental factors within these three systems are more relevant to their characterisation; and iii) to evaluate the variation of microphytobenthic biomass, and organic matter on both spatial and temporal scales.


Study area

The streams of Odeceixe (ODX), Aljezur (ALZ) and Carrapateira (CAR) (Fig. 1) drain relatively small watersheds (250, 200 and 1 1 O km', respec-

tively). In spite of that, their drainage basins cover most of the SW area of Portugal (Magalhaes et al., 1987). The mouths of these estuaries are frequently obstructed by sand bars, resulting sometimes in small temporary coastal lagoons. While the estuaries of Odeceixe and Aljezur were connected with the sea throughout the whole sampling period, the small estuary of Carrapateira was a coastal lagoon, remaining closed most of the year and opening only during winter storm events.

Al1 the sampies were collected between Aprii 1993 and May 1994. Sampling was performed during low tide, in the intertidal area of ODX (stations 7A and 7V) and ALZ (stations 9A, 9V and 18) and in the subtidal area of CAR (stations 1, 3 and 5). The choice of sampling sites and stations, located at the terminal part of these tliree different systems, was based on a previous study (Magalhaes et al., 1987). Due to the proximity between the two sampling sites in ODX, water parameters were only collected at station 7V.

Sampling and laboratory procedure

Salinity, temperature ("C), dissolved oxygen (ppt), and pH were measured in situ on the bottom layer, in the vicinity of sediment sampling sites approximately 15 cin above the bottom, using sensors (YSI Model 3 3 , Engineered Systems and Designs-Model 600, Philips W9424). Sediment samples for granulometric purposes were collected with a hand corer (0.02 m', 30 cm deep), and separated through wet siev- ing in to: grave1 (<-la fraction), sand (from -1 to 4 @) and mud (> 4 a) using the Wentworth scale and phi notation. For water content, organic matter and photosynthetic pigment analysis, the top 1 cm of sediment was sampled with a corer of 5 cm of diameter, and freezed until analysis. Water content (%H,O) was obtained as the difference between dry and wet weight of the sediment. Organic matter (OM) was obtained as the percentage of weight loss by ignition (450°C) from the dried sediment until attained constant weight. Microphytobenthos biomass was deter-

Physical characterisation and microphytobenthos of coastal environments in Portugal. 7 1

Odeceixe

8'49' W

3726' N

8'51' W

37'21' N $-

' 1 K m ' /

Figure 1. Sampling sites and stations in the southwestem coast of Portugal. Zonas de estudio y lugares de muescreo en la costa suroeste de Portugal.

mined as chlorophyll a concentration (Chl a); adapted by Plante-Cuny (1974) and expressed as pigments were extracted with 90% acetone dur- mg m-'. Monthly data of precipitation and atmos- ing 24 h in darkness at 4"C, chlorophyll a and pheric temperature were obtained from the phaeopigments were determined spectrophoto- National Meteorological Institute and the metrically by the method of Lorenzen (1 967) General Administration of Natural Resources.


--O-- ODX +ALZ -t- CAR - - .. Temp.

Figure 2. Salinity in ODX, A L 2 and CAR, and air temperature (“C) during the sampling period. Sulinidud e ODX, A L Z y CAR. y temperaturas utmo{féricas (“C) registradas durante el periodo de muestreo

Multivariate analysis

Principal Component Analysis (PCA) was applied in this study to explore the relationships between the sampling sites and the distribution of environmental parameters. The analysis was run using NTSYS-pc package version 1.80, by Rohlf ( 1 993).

RESULTS

Abiotic parameters

The water parameters measured at each station are presented in Table 1. Differences within each parameter were related mainly to the season and also with biochemical reactions occurring in the surface sediment. Water temperature showed a seasonal variation related to atmospheric temperature values. Differences in salinity variations between the three estuaries studied (Table 1) could be explained by the tidal influence and distance fiom the sea. The biggest recorded range in salinity was observed in ALZ 18, which is the site located h r - ther upstream in this estuary. CAR estuary showed

the lowest average salinity values, as a consequence of beíng closed to the sea throughout most of the year, except in November. However, in this estuary, the small distance fEom the beach (Fig. 1) and the relatively low elevation of the sand bar, allowed for periodic entrances of saltwater and marine sediments during high water spring tides. The marine water mixes with estuarine water, generating abrupt increases in salinity (Fig. 2). Precipitation was the same at al1 sites, the highest values occurred during October and November (Fig. 3A).

Figure 4 displays the maximum grain size variation for al1 stations during the sampling period. CAR is predominantly sandy, ODX7V and ALZ9V are sandy-muddy, ALZ18 is clearly muddy, whereas the others are muddy-sand. It was possible to observe a clear temporal variation particularly in the sandy-muddy stations.

The organic matter content (Table 2) varied markedly among stations and was found to be negatively correlated to grain size (r = 0.85, p<O.OOI). At CAR, the southernmost estuary, al1 stations presented the lowest organic matter avera- ges of the three systems. As expected, within each estuary, a sharp decrease from the head to the

Physical characterisation and microphytobenthos of coastal environments in Portugal. 73

Table 1. Range and mean (i S.E.) temperature, saliniw, dissolved oxygen andpH. Rango y valor medio de los factores temperatura, salinidad, oxígeno disuelto y pH, con el respectivo error estándar.

Temp. (“C)

Salinity D.O. PH

range average St. error range average St. error range average St. error range average St. error

ODX7A/V 21-12.0 15.6 f 0.72 35-18.0 31.8 + 1.23 14.5-3.4 8.6 * 0.70 8.2-7.2 7.8 f 0.07 ALZ9A 25.5-13.0 17.0 z t 0.77 36.5-29.0 33.9 * 0.61 12.2-2.7 8.5 * 0.71 10.9-7.9 8.3 * 0.21 ALZ9V 23.5-13.0 16.8 i 0.75 36.5-26.5 32.9 i 0.81 14.2-2.7 8.7 f 0.81 10.1-7.7 8.3 f 0.16 ALZlS 27-11.0 18.9 * 1.34 34-0.5 19.0 * 3.51 15.5-3.8 9.7 f 1.00 9.1-7.0 8.0 5 0.16 CARl 25-13.0 18.8 + 1.02 34-5.0 16.5 f 2.26 10.6-7.5 9.5 * 0.46 8.6-8.0 8.3 f 0.04 CAR3 27-14.0 20.0 f 1.01 28.5-4.0 19.3 i- 1.86 14.5-6.2 10.3 f 0.53 8.6-8.1 8.3 f 0.04 CAR5 27-13.0 19.8 f 1.11 32.5-5.0 15.6 * 2.07 11.8-3.0 10 * 0.58 8.7-7.8 8.3 f 0.06

250

- 200 E E 250

g 100 - - .- El 50

O

- rainfall . . - 0 . . - chl a rngim2 A

A M J J A S O N D J F M A M

-1 0

I

-0 5 o 0 0 5

Correbtion coefficiet

200

150 “E

m E

50 0

O

. 100 E

1 0

Figure 3. Rainfall regime (mm) and microphytobenthic chlorophyll a in al1 stations, showing the sanie distribution thoughout the sampling period, although with a time lag ofone month. B) A cross-correlation grap performed between rainfall and chlorophyll a values. A strong relationship (r=0.8112) between rainfall and biomass increase is observed only, within a time lag ofone month ( -1 ) . Pluviosidad (mm)y clorofila a del bentos en los lugares de muestreo, mostrando el mismo patrón de distribución durante el periodo de muestreo, aunquecon un mes de retarso. B) La correlación cruzada realizada entre los valores de la pluviosidad y la clorofila u. Se puede observar una fuerte correlación fr=O.8Jl2) entre pluviosidady aumento de bionmsn cuando hay un desfase de un mes (-J) .

_ _ _A____


mouth was observed, associated with a corresponding gradient of increasing grain size sediment.

P hy topigments

Temporal variation of microphytobenthic chlorophyll a at the sampling stations is showed in Figure 5, whereas the average and range values are presented in Table 2. The mean data obtained for al1 sampled stations, is plotted in figure 3A, where it is clearly seen that biomass peaks tend to occur after periods of higher rainfall, namely in winter andlor in spring. A cross-correlation analysis was perforrned between rainfall and chlorophyll a values (Fig. 3B), indicating a strong relationship (r = 0.8 1 1 , p<O.OO 1) between rainfall and biomass increase, within a time lag of one month. The stations ODX 7A and ALZ 9A, which can be considered as muddy-sanddy, showed the highest biomass values. The variation of the ratio Chl alPheopigments (Fig. 5 ) also indicates that the increase in chlorophyll a is due to autochthonous production of microalgae cells.

(Fig. 6 and 7). The first three axis explain 58.5% of total variability. A good correlation (r = 0.892) was also obtained between the original iiiatrix and the projection matrix. Axis 1 and 2 explain 47.33 ?‘O (Fig. 6) and axis 1 and 3 explain 44.05% (Fig. 7) of total variability. The variables with greater contributions to: i) axis 1 are 2@ (positive) and %H,O, >4 CD, 4 @, and OM (negative); ii) axis 2 are -1 @ and O CD (negative) and T(”C) and pH (positive); iii) axis 3 are T (T) and 1 CD (positive) and Salinity (negative).

Viewing projections on planes defined by these three axis, sites may be divided in two groups: stations with predominantly sandy sediment (07A, A9A, C1, C3, and C5) and stations with high percentage of mud (O7V, A7V and A18). The axis 1 reveals the gradient of riverinelmarine sediments. Tliere was a clear opposition between 2 CD class of grain size, and organic matter, water percentage and the smallest grain sizes (4 and 5 CD class). Nevertheless in axis 3, salinity i s opposed to temperature, reflecting stations with predorninance of saltwater (marine), mainly 07A, O7V, A9A, and A9V or freshwater (riverine) influences, in stations A18, C1, C3, and CS.

Multivariate analysis DISCUSSION

In order to establish site similarity during the whole sampling period, a PCA was performed using al1 descriptors from ODX, ALZ and CAR

The Portuguese coast is a high-energy coast, where the dominant wave directions are SW-W

Table 2. Range arid iiiean (+ S.E.) chlorophyll a, phaeopigments and organic matter concentratioiis. Rango y valor medio de lus mediúus de clorofila u, ,feopigmentos 1, materia orgbnicrr, con el respectivo error estándar

~~~

Chl. a ( mg.m-2)

Phaeo. (mg.m-*)

O.M. O.M./Chl a W O )

range average St. error range average St. error range average St. error ratio

ODX7A ODX7V ALZ9A ALZ9V ALZl l CARl CAR3 CARS

3 I .9-356.0 18.1-267.3 40.0-250.7 2 1 .0-27 1 .O 11.2-177.6

0-112.7 0.8- 191.9

24.2-350.1

134.6 78.9

115.9 101.3 57.7 29. I 87.6

100.4

5 20.26 ?L 17.14 * 15.01 * 18.40 * 14.71

7.95 * 13.69 Zt 20.27

8.6-239.9 8.8- 159.1

18.6-94.5 20.6- 166 3 l . 1-230.5

0-48.5 1.8-133.5

16.4-1 33.4

71.1 64.1 49.8 95.2

110.2 17.8 36.9 54.4

zk 14.74 1 10.76 * 5.68 12.04

113 .88 *4.18 i 8.51 + 7.59

0.5-2.8 1.8-5.8 0. 3-2.3 1.1-5.8 4.8-10.8 0.2-0.8 0.2- 1.8 0.5-1.6

1.22 i 0 . 1 5 2 .0~10’ 3.16 *0.31 11 .4~10’ 1.04 k 0.12 1.9 x103 2.85 * 0.36 8.6 x103 6.96 * 0.42 3.1 x10’ 0.51 * 0.05 7.9 x103 0.71 * 0.10 4.8 xI0’ 0.91 f 0.08 2.3 x103

Physical characterisation and microphytobenthos of coastal environments in Portugal. 75

ODX7A

ODX7V

ALZSA

ALZSV

-0- Ociober -t FebNaq

ALZ18

CARI

CAR3

, u 1 2 2 2 14

Dhi

CAR5

Figure 4. Maxirnum variation in the granulometric composition of sediment expressed as cumulative percentage at al1 sampling sites within areas ODX, ALZ and CAR. Variación múximu de la composición grunulométricu expresuda como el porcentaje de valores cumulutivos en todas las estaciones de muestre0 de ODX, A L Z y CAR

and E, and the most frequent storms are from WNW in the west coast, and from SW in the south coast (Costa, 1994). In the southwest coast, the only existing estuaries are small-systems subject to frequent tidal intake of marine sand, which

may lead to obstruction of the inlet. During spring tides, the marine sand is carried further upstream, towards the head of the estuary. Another relevant aspect is the marked interannual variation of rainfall, common to Mediterranean


ODX7 V ODX7 A 25 20

15

25 400

20 300 15 10 5

400

200 10

100 5

O o 3-*- O A M J J A S O N D J F M A M A M J J A S O N D J F M A M

400

ALZ 9A 25 400

ALZ 9V

25 20 15 10 5

20 300

200 15

100

300

200

O 5 2

% !t!

A M J J A S O N D J F M A M A M J J A S O N D J F M A M . E ,--. v

O m S CAR 1 AL218 -

400 25

20 300 15 10 200

100 5

n -c--7ia, o

25

20

15 10

o 400

300

200

100 0

A M J J A S O N D J F M A M A M J J A S O N D J F M A M

CAR 3 400 25 400

CAR 5 25

20 15

10

5 O 0

300 300

200 200

20 15

100 :" 1 00 c- I

A M J J A S O N D J F M A M A M J J A S O N D J F M A M

---<)-- Chl a(L)mg/m2 - Chl.a/Phaeo

Figure 5. Temporal variation of chlorophyll a concentration and the ratio ChlaiPheopigments at al1 sampling stations within areas ODX, ALZ and CAR. Vuriucián temporal de la clorofila u y del cociente Cloro$la u/ Feopigmentos en todas las estaciones de muestre0 de ODX; ALZ y CAR.

climatic regions, which has important consequences on river flows (Magalhaes et al., 1987).

Temperatures in shallow estuaries as CAR, change faster compared to ODX and ALZ, attaining the maximum average values encoun- tered (Table 1). The water temperature in these systems is influenced by seasonal inputs of marine water and/or freshwater, as well as by diurnal changes in air temperature. According to

Day (1 981), rivers are usually cooler than the sea in winter (due to continental drainage of colder water) and warmer in summer (due to diurnal heating of the water mass).

In ODX and ALZ, except in the station ALZ 18, seawater was the dominant water mass, transporting sediment particles of marine origin, as evidenced by the strong presence of the 2@ fraction. This size class was also charac-

Physical characterisation and microphytobe

Riverine sediment influence Marine

sediment influence ,,'"P.\ 1 /A18 '\\

1.50

1 50 J, 1 1 I 1 -2 o0 - 1 .25 -0.5IJ 0.25 l .o0

Axis 1

%H20

4 2

- 1

AV6 2 0.00

-0.75

1.50 : I l 1 I -2.OU -1.25 -0.50 0.25 l .o0

Axis l

Figure 6. Projection of water (temp., sal., pH, DO) and sediment (MO, Phaeo., Chl., %H,O and granulometry- Phi) parameters related with all differeiit stations within ODX (O), ALZ (A) and CAR (C), in the space defined by axis 1 and zaxis 2. Proyección de los purametros de agua (temp., sal., pH, DO) y de sedimento (MO, Phaeo., Chl a. 96 H 2 0 y grunulometria- Phi) relacionados con los distintos lugares de muestreo dentro de ODX (O), ALZ (A) y CAR (C), en el espucio definido por el eje 1 y el eje 2

terised as marine origin by Buller & McManus (1979) in Scotland. Similar situations can also be found in Portugal, at the mouth of the Sado (Andrade & Cancela da Fonseca, 1982) and the Mira (Andrade, 1986, Andrade et al., 1991) estuaries. This material is carried into the estuary either as suspended sediment flux or as bed- load, in the bottom inflowing currents that cha- racterise salt wedges. Nevertheless, adsorption,

:nthos of coastal environments in Portugal. 77

flocculation and deposition processes are bound to take place in these estuaries, specially in ODX, as a consequence of the dominance of fine sediments carried from continental runoff. According to severa1 works (Day, 1981, Andrade, 1986, Dyer, 1995), the nature of the sediment and the geomorphology of the drainage basin have extreme importance in the flocculation process. Differences in fine settled sediment during the sampling period can be related to flood regime, which had an important influence on the transport and deposition processes. During periods of highest river discharge, the freshwater flow tends to flush sediment through and out of these systems.

At CAR, although the system was closed to the sea throughout most of the year, al1 stations were within a short distance from the coast line, suffering the influence of sand dunes, resulting in a strong deposition of aeo- lian and marine sediment.

Apart from autochthonous primary production, the organic matter sources in these estuaries are the following: i) fragments of terrestrial and riverine vegetation carried by the river flow ii) detached seaweeds, sea grasses (such as Ruppia cirrhosa and R. maritima in CAR) as well as marine plankton entering into the estuaries due to tidal currents iii) autochthonous decomposed animal and plant material. The detected gradient, upstream/downstream, of organic content in the sediments along the estuary in ODX and ALZ was observed previously for other lagoonal systems of the southwest coast of Portugal (Magalhaes et al., 1987, Cancela da Fonseca et al., 1987, Cancela da Fonseca, 1989). Sandy-muds are consistently richer in organic matter than muddy-sands and sands (Table 2), because clay particles tend to bind organic matter in greater quantities (Nichols, 1970, Cancela da Fonseca et al., 1987). Moreover, the effects of runoff are higher during the winter, contributing to the accumulation of allochthonous materials and dead organisms, displaced from other areas of the estuary with different ecological characteristics. The highest values of organic matter were found


,%,¡\ i

Freshwater infiuence

Riverrne Marme sediment sediment ‘ ’“ 1 mfiuence influence

Mame water

1 5 0 -2 1IiJ - 1 25 -u 5u O 25 l Oil

,%X& l

1 l í í l

l lcnip

\ /

Figura 7. Projection of water (temp., sal., pH, DO) and sediment (MO, Phaeo., Chl., %H,O and granulometiy-Phi) parameters related with al1 different stations within ODX (O), ALZ (A) and CAR (C), in the space detined by axis I and zaxis 3. Proyecci6n de los parámetros de agua (temp., sal., pH, DO) y de sedimento (MO, Phaeo.. Chl a, % H 2 0 y granulometria- Phi) relacionados con los distintos lugares de muestreo dentro de ODX (O). ALZ (A) y CAR (C). en el espacio definido por el eje 1 y el eje 3.

during the rainy season, probably due to riverine input of detritical plant material. The mean ratio of organic matter/chlorophyll a recorded ranged between 1 . 9 ~ 1 O3 in ALZ9A (muddy-sandy) and 1 1 . 4 ~ 1 O3 in ODX7V (sandy-muddy). Although the stations in CAR are predominantly sandy, the values obtained for this ratio can be considered quite high (Table 2). The abundant presence of seagrass debris, especially after

November (overture of sand bar), in this estuary can explain this feature. In general this ratio presents higher values than those found by Brotas et al., 1995 for intertidal mudflats of the Tagus estuary, indicating that most part of organic matter has a detritic origin.

Comparison of chlorophyll a results, with those reported by other authors for temperate tidal flats, indicates that microphytobenthos bio- m a s in these small systems exhibit the same order of values (Colijn & Dijkema, 198 1, Davis & McIntire, 1983, Brotas et al., 1995). Higher benthic microalgal biomass is displayed in stations with medium sand as the predominant sediment, in comparison with stations with fine sand and mud (Fig. 4 and Table 2). The opposite situation is frequently found in the literature (Colijn & Djikema, 1981, Davis & McIntire, 1983, Brotas et al, 1995). However, this outcome may be due to two different reasons: i) chlorophyll a was analysed in the first centimetre, and the depth penetration of microphytobenhic cells is higher in sandy sediments (Delgado et al, 1991; Brotas & Serodio, 1995); ii) a negative relationship between percentage of finer sediments and microphytic biomass suggests that in our systems, loadings of fine sediments may reduce biological productivity, as observed by Cahoon et al. (1 999) for shallow-water ecosystems.

The chlorophyll a in these three systems revealed a distinct seasonal cycle, with biomass increases as a consequence of rainfall periods, presenting a particular case within coastal ecosystems. Actually, biomass peaks were strongly dependent on the input of terrestrial nutrients from different origin (e.g. cattle- breeding and agriculture activities) into the estuarine basin.

In conclusion, sediment dynamics promoted by tidal currents and runoff during the rainfall period, seem to be the driving forces that influence the abiotic parameters in these systems and subsequently, biological communities. The ecology of different organisms, namely the macrofauna present in these areas, could be affected through the dragging and redistribution of juve- nile post-settlement (Fidalgo e Costa, 1994).

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Physical characterisation and microphytobenthos of coastal environments in Portugal, 79

ACKNOWLEDGEMENTS

This work was supporied by a grant of the Portuguese National Board of Scientific Research, JNICT (BD/2265/92-IG) and by the JNICT contract PBIC/C/MAR/1298/92. The authors are grateful to the anonymous reviewers for commenting on the manuscript and indebted to al1 the colleagues who assisted in fieldwork, to Adelaide Ferreira for revising the English and JoZo Gil for revising the Spanish.

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81

Fitoplancton del río Negro, Uruguay María del Carmen Pérez'

'Dirección Nacional de Recursos Acuáticos. Constituyente 1497, 1 1200. Montevideo, Uruguay. - España. E-mail: [email protected]

RESUMEN

Se presentan los resultados del análisis del fitoplancton del río Negro, Uruguay, basado en la observación de 176 muestras obtenidas entre Febrero de 1993 y Febrero de 1995 mediante red de plancton, botellas y manguera de integración de la columna de agua, en 12 estaciones de colecta. Se identificaron 218 taxa distribuidos en 8 Clases. Los géneros mejor representados fueron Strombomonas (26 taxa), Trachelomonas (22 taxa) y Mallomonas (9 taxa). La abundancia del fitoplancton varió entre 300 y 7289 ind.ml-' y la mayor riqueza de especies se registró en verano en la estación 8. Aulacoseira granulata (Ehrenberg) Simonsen estuvo presente en todas las muestras analizadas. Del total de taxa identificados, 27 son nuevas citas para Uruguay.

Palabras clave: Fitoplancton, embalses, ríos, Uruguay.

ABSTRACT

The phytoplankton ussemblage of the Rivev Negro (Urugua-v) was exumined bused on the observation of 176 samples collected between Februuiy 1993 and February 1995. Samples were taken with aplankton net, bottle and integration tube, at twel- ve sampling stations along the river. Two hundred and eighteen phytoplanktonic tuxa were identlfied (8 taxonomic clusses). The best represented genera were Strombomonas (26 taxaj, Trachelomonas (22 ta.xaj and Mallomonas (9 taxa). The phytoplankton abundunce fluctuated between 300 and 7,289 ind The highest species 'richness occurred during one summer at station 8. The alga Aulacoseira granulata (Ehrenberg) Simonsen was present in al1 samples. Twenty-seven taxa were first recorded in Uruguay.

Key words: Phytoplunkton, reservoirs, rivers, Uruguay

El desarrollo de las poblaciones suspendidas en el agua o potamoplancton se ve afectado por el cambio de condiciones ambientales desde la cabecera del río hacia aguas abajo. Esto puede favorecer alternativamente a unas u otras especies y dificultar que se forme una comunidad per- manente a lo que se agrega entre otros, la influencia de la construcción de embalses (Margalef, 1983). En un detallado estudio del fitoplancton de ríos realizado por Rojo et d. (1 994), las diatomeas resultaron ser los organismos mejor adapta-

dos a vivir en ambientes riverinos altamente inestables, lo que se pretende comprobar en el presente estudio del río Negro.

La comunidad fitoplanctónica de aguas continentales uruguayas ha sido poco estudiada (Coll, 1979; Quirós y Luchini, 1982; Bonomi, 1988; Berón, 1990; Pérez et al., 1999a). Los Únicos estudios previos del fitoplancton del río Negro son de Bonilla (1997) y Pérez et. al. (1999b), refi- riéndose a la ecología del fitoplancton de los lagos de embalses construídos en el tramo medio de este río y de Conforti & Pérez (2000), analizando la taxonomía de la Clase Euglenophyceae.

1-iiiiiietica 21(1-2): 81-92 (2002) 0 Asociación Española de I.imnologia, Madrid. Spaiii. ISSN: 02 1.3-8409

82 M. C. Pérez

En el marco de un programa de evaluación de los recursos pesqueros en el río Negro se realizó un monitoreo del fitoplancton en doce puntos de colecta. El objetivo del presente trabajo fue analizar la composición y abundancia de la comunidad fitoplanctónica del río Negro, siendo éste el primer estudio del fitoplancton a lo largo de un ecosistema fluvial de Uruguay.

ÁREA DE ESTUDIO

El río Negro es el mayor sistema Iótico de Uruguay, pertenece a la cuenca del río de la Plata y es el principal afluente del río Uruguay (Praderi y Vivo, 1969). La cuenca del río de la Plata con una población de aproximadamente 120 millones y una superficie aproximada de 3 millones km2 (Depetris & Lenardón, 1982) es la segunda en extensión de Sudamérica y la cuarta del mundo (Espinach Ros y Delfino, 1993).

La cuenca del río Negro comprende 71400 km2, correspondiendo 68276 km2 a Uruguay. Este río tiene 850 km de largo y nace en la

República Federativa del Brasil (Fig. 1) en el estado de Río Grande do Su1 a unos 70 km de la frontera con Uruguay (Praderi y Vivo, 1969). Desde su entrada en territorio uruguayo hasta su desembocadura en el río Uruguay atraviesa una zona de rocas sedimentarias del Paleoceno Inferior. Próximo a la cola del embalse de Rincón del Bonete comienzan a aflorar rocas efusivas del Cretácico Inferior (U.T.E., 1989). Tres represas para obtención de energía eléctrica fueron construídas sobre este río sin tala previa del monte ripario existente: Rincón del Bonete, Rincón de Baygorria y Palmar (Campo, 1991). Las principales actividades humanas en esta cuenca son la ganadería extensiva hasta el área de Palmar, donde los cultivos de cereales son también abundantes (Queirolo, com.pers.). El clima de la región es subtropical húmedo (Bailey, 1998) con temperaturas medias de 12°C y 23°C para invierno y verano, respectivamente, con lluvias regulares durante todo el año (1 180mm/año). La velocidad media de los vientos es de 11 kmíh, registrándose ráfagas con máximos de 240 km/h (U.T.E., 1989).

Figura 1. Localización del río Negro y las estaciones de muestreo. Location of the Negro river (Uruguay) and the sumpling stutions

Fitoplancton del río Negro, Uruguay. 83

MATERIAL Y MÉTODOS

Entre Febrero de 1993 y Febrero de 1995 se tomaron muestras de fitoplancton a lo largo del río Negro (Fig. 1): Estación 1 (Isla Barrientos) ubicada aguas abajo de la ciudad de Mercedes y próxima a la desembocadura en el río Uruguay; 2 (Palmar) aproximadamente a 1 Km del dique de la represa de Palmar; 3 (Arroyo Grande) ubicada en la zona media del brazo del mismo nombre en el embalse de Palmar; 4 (Baygorria) aproximadamente a 500 m del dique de la represa de Rincón de Baygorria; 5 (Paso de los Toros) en el tramo del río entre la cola del embalse de Baygorria y la represa de Rincón del Bonete; 6 (Rincón del Bonete) a 500 m del dique del mismo nombre; 7 (Cardozo) en la zona media del brazo o arroyo del mismo nombre; 8 (Carpintería Sur) aproximadamente en el tramo medio del brazo del mismo nombre (arroyo Carpintería Sur), 9 (Dilfa) en las cercanías de la isla del mismo nombre; 1 O (Centro) ubicada en la zona central del embalse de Rincón del Bonete; 11 (San Gregorio) próxima a la población del mismo nombre y 12 (Paso Ramírez) ubicada aguas arriba de la cola del embalse de R. del Bonete donde el río Negro es más estrecho y menos profundo.

Profundidad, temperatura superficial del agua, transparencia (disco de Secchi) y pH (pHmetro “Basic LCD 2”) fueron medidos in situ.

Análisis cualitativo

Para los análisis cualitativos se consideraron 176 muestras colectadas entre Febrero de 1993 y Febrero de 1995. Se tomaron dos tipos de muestras, una concentrada con red de plancton de 25pm de abertura de malla abarcando toda la columna de agua y otra tomada en superficie con botella de 5OOcc y fijada in situ con solución de lugol acético. La muestra concentrada fue dividi- da en tres partes: una fue fijada inmediatamente con formo1 neutralizado al 4%, otra parte fue fijada con solución de lugol acético para el estudio de los flagelados (Sournia, 1978) y el resto fue conservada fresca a temperatura aproximada de 7°C para el estudio del material vivo.

Para los análisis taxonómicos se utilizó un microscopio óptico Leitz Diaplan con micróme- tro ocular. Para la determinación de algunas Euglenophyceae se utilizó un microscopio electrónico de barrido (SEM) Phillips 505 del Servicio de Microscopía Electrónica de CITEFA, Argentina, de acuerdo a la metodología detallada en Conforti & Pérez (2000). Las observaciones de las Chrysophyceae fueron realizadas con microscopio electrónico de barrido (SEM) en el Laboratorio de Criptógamas del Museo Nacional de Historia Natural de Paris, según la metodo- logía descripta por Franceschini et al. (1996). Para el estudio de las Bacillariophyceae se usó la técnica de oxidación del material orgánico de Hasle & Fryxell (1970).

Se siguió el sistema de clasificación de Anagnostidis & Komárek (1985, 1988) y Komárek & Anagnostidis (1986, 1989) para las Cyanophyceae (Cyanoprokaryota) y el de Reynolds (1984) para las demás clases.

Análisis cuantitativo

Se seleccionaron 10 de las 12 estaciones mues- treadas durante las campañas de Noviembre 1994 y Febrero 1995 y se tomaron muestras integrando la columna de agua por medio de un tubo de PVC de 1 O m de largo y 3 cm. de diámetro interno. Para el recuento de las microalgas se realizaron ensa- yos preliminares para seleccionar el volumen de muestra a sedimentar durante 24 horas mínimo. Se usó un microscopio invertido Leitz Labovert de acuerdo a la metodología de Utermohl (1958) y los recuentos se realizaron en transectos con 400x de magnificación no tomándose en conside- ración los organismos picoplanctónicos. Se conta- ron como mínimo 100 individuos de la especie más abundante de modo que el intervalo de con- fianza fue de 95 % con un error de recuento inferior al 20 %O (Lund et al., 1958). La abundancia de cada taxon se presenta como el número de organismos o individuos por mililitro. Se consideró como individuos a las cloroficeas o cianoficeas filamentosas o coloniales (Tavera, 1996). En el caso de las diatomeas que forman cadenas, se con-

84 M. C. Pérez

Tabla 1. Profundidad máxima (Zn,ah), profundidad del disco de Secclii (Zarichi), temperatura (Temp) y pH registrados en cada estación en el río Negro. Muximum depth (Z,,,J, Secchi depth íZ,i,cih), temperature lTemp) and p H at each sumpling station in the Negro viver (Uruguay). ~~

N" ESTACION (m) (m) ("C)

FECHA Z max. Z Secchi TEMP PH

1 1s. BARRIENTOS

2 PALMAR

3 A" GRANDE

4 BAYGORRIA

5 Po DE LOS TOROS 6 RINCON

7

10

1 1

CARDOZO

CARP. SUR

DILFA

CENTRO

SAN GREGORIO

12 PASO RAMlREZ

Noviembre 1994 Febrero 1995 Novieinbre 1994 Febrero 1995 Noviembre 1994 Febrero 1995 Noviembre 1994 Febrero 1995 Noviembre 1994 Febrero 1993 Mayo 1993 Julio 1993 Noviembre 1993 Febrero 1994 Noviembre 1994 Febrero 1995 Febrero 1993 Mayo 1993 Noviembre 1993 Febrero 1994 Noviembre 1994 Febrero 1993 Mayo 1993 Noviembre 1993 Febrero 1995 Febrero 1993 Mayo 1993 Julio 1993 Noviembre 1993 Febrero 1994 Febrero 1993 Mayo 1993 Julio 1993 Noviembre 1993 Febrero 1994 Febrero 1993 Mayo 1993 Julio 1993 Noviembre 1993 Febrero 1994 Noviembre 1994 Febrero 1995 Noviembre 1994 Febrero 1995

7.4 6.7

32.0 19.0 9.3

20.4 19.7 8.0 6.55

15.0 16.0 16.0 23.0 25.0 32.0 20.0

8.0 4.0

10.0 5.3 5.6

10.0 8.0 8.5 7.3 6.0

11.0 12.5 19.7 12.5 11.0 10.0 12.0 9.0

12.5 5.0 6.0 6. I 6.0 5.0

12.2 10.2 6.4 2.4

0.60 I .90 0.80 1.50 0.70 1 .o0 1.10 1.20 1 .o0 1.25 0.70 0.60 0.65 1.10 1 .o0 1.50 1 .o0 0.40 0.65 1.30 1 S O 0.70 0.40 0.55 0.80 I .o0 0.50 0.60 0.55 1 .20 1.10 0.35 0.60 0.70 1.10 0.40 0.40 0.60 0.60 0.80 0.60 1.10 0.55 0.70

22.3 25.3 23.0 25.3 23.0 25.9 24.1 24.6 20.9 23.0 15.0 9.0

20.0 24.5 23.3 24.9 21.0 15.0 18.0 25.0 21.3 22.0 12.5 22.0 25.0 21.0 14.0 9.0

20.0 23.0 24.0 16.0 9.0

19.0 24.7 22.0 16.2 8.0

21.0 26.0 21.9 24.4 24.9 25.2

8.5 7.8 8.0 7.8 8.0 7.6 7.7 7.5 7.5 8.3 8.3 8.4 7.5 7.5 7.5 7.9 8.9 8.3 7.5 8.2 7.5 8.1 8.0 7.5 8.0 8.9 8.4 8.3 7.5 6.6 8.4 8.4 8.3 7.5 6.0 7.8 8.5 7.4 7.5 6.5 7.3 8.0 7.4 7.8

sideró como individuo a cada célula con contenido celular (Calijuri, 1988).

Las estaciones 6,9, 10 y 11 ya fueron objeto de un estudio similar durante 1993 (Pérez et. ul. 1999b) por lo que no se incluyen aquí los datos de abundan-

cia del fitoplancton de esas fechas (Tabla 1). Todas las muestras se encuentran depositadas

en el Laboratorio de Fitoplancton del Instituto Nacional de Pesca en Montevideo.


RESULTADOS

En la Tabla 1 se presentan los valores de los parámetros medidos, observándose que el pH varió en general entre cercano a la neutralidad y ligeramente alcalino. Los valores de transparencia del agua más bajos se registraron en Mayo de 1993, muy probablemente debido a una importante cantidad de sólidos en suspensión relacionados con intensas lluvias durante los días previos al muestreo, que daban al agua una característica coloración oscura.

La comunidad fitoplanctónica del río Negro estuvo compuesta por 2 18 taxa distribuidos en 8 clases, según se detalla en la Tabla 2. La distribu-

XANTHoPHYCEAE RACILLARIOPHYCEAE 20% EUGLENOPHYCEAE 1 %

28%

CHRYSOPHYCEAE

CRYPTOPHYCEAE

CHLOROPHYCEAE DINOPHYCEAE 80, 32% 1 "'6

Figura 2. Participacion porcentual de las clases fitopldnctonicai en el rio Negro Percentuge compociiron of ilie phjtoplankton ussern- hiuge in the Negio iiver (Urugua~)

ción de los taxa ocurrió de la siguiente forma: Chlorophyceae con 68 taxa, Euglenophyceae con 60, Bacillariophyceae 43, Chrysophyceae 18,

3500

3000

1 2 3

Noviembre 1994

~ Otros

Fitoflagelados

O Cyanvphyceae

ChlorophycPae

Diatomeas

4 5 6

ESTACIONES

7 11 17

111

Febrero 1995

ESTACIONES

Figura 3. Abundancia ( ind ini-') de los principales grupos fitoplanctónicos a lo largo del río Negro. Ah~inúance /ind. m l ~ ' ) qf the muin p/7y?vto- plankton groups along ihe Negro river (Uruguay).

86 M. C. Perez

Tabla 2. Composición taxonómica del río Negro en todas las campañas de muestreo. Composition qf the phytoplankton assemblage ofthe Negso rives (Uruguay) on each sampling occasion.

CYANOPHY CEAE O. Chroococcales * Aphanocapsa koordersi Strom Merismopedia glauca (Ehrenberg) Kützing Microcystis aeruginosu (Kützing) Kützing * M. protocystis Crow M wesenbergii (Komárek) Komárek O. Nostocales * Anabaena circinalis Rabenhorst ex Bornet et Flahault * A. crassa (Lemm.) Komárková.-Legnerová et Cronberg * A. heterospom Nygaard A. planctonica Brunnth A. spiroides Klebahn * Aphanizomenon tropicale Horecká et Komárek Cy lindrospermum s p. O. Oscillatoriales Geitlerinema splendidum (Greville ex Gomont) Anagnostidis Oscillatoria limosa (Roth) Agardh Planktolyngbya limnetica (Lemmermann) Komárková- Legnerová et Cronberg Pseudanabaena mucicola (Huber-Pestaiozzi et Naumann) Anagnostidis et Komárek Pseudanabaena sp. Lauterborn Tychonema chlorinum (Gomont) Sant' Anna, Sormus, Tucci et Azevedo CHRYSOPHYCEAE O. Ochromonadales Chcysosphaerella cf. brevispina Korshikov emend. Harris et Bradley * Dinobryon divergens Imhof D. sertularia Ehrenberg Mallomonas caudata lvanov emend. Krieger M. cf. crassisguuma (Asmund) Fott M. cf. cyathelluta Wujek et Asmund M. cf. elongata Reverdin * M mango$ra Harris et Bradley M. matvienkoae cf. var. grundis Dürrschmidt et Cronberg M. cf. portae-ferreae Péterfi et Asmund * M. striata Asmund Mallomonas sp. Perty Paraphysomonas cf. vestitu (Stokes) De Saedeleer Spiniferomonas cf. trioralis Takahashi Synura cf. australiensis Piayfair S. cf. curtispina (Petersen et Hansen) Asmund S. cf. echinulata Korshikov * S. petersenii Korshikov. XANTHOPHYCEAE O. Mischococcales Goniochlovis cf mutica (A. Braun) Fott Pseudostaurastrum sp. Chodat Tefraplektron sp. Fott

BACILLARIOPHYCEAE O. Biddulphiales Aulacoseira cf. ambigua (Grunow) Simonsen A. cf. distuns (Ehrenberg) Simonsen A.granulata (Ehrenberg) Simonsen A. granulata var. angustissimu (Müller) Simonsen A. granulata var. angustissima f. spiralis (Müller) Simonsen A. herzogii (Lemmermann) Simonsen Aulacoseira sp. Thwaites Cyclostephanos cf. tholiformis Stoermer, Hakansson et Theriot emen. Hakanson et Kling Cyclotella meneghiniana Kützing * C. stelligera Cleve et Grunow Melosira varians Agardh Rhizosolenia longiseta Zacharias Stephanodiscus sp. Ehrenberg Thalassiosira sp. Cleve O. Bacillariales Achnanthes injlata Kützing Amphora sp. Ehrenberg Bacillaria paxillifev (Müller) Hendey Cocconeis placentula Ehrenberg * Cymbella silesiaca Bleisch Eunotia sp. Ehrenberg Fragilaria capucina Demazieres Gomphonema parvulum (Kützing) Kützing Gomphonema sp. Ehrenberg Gyrosigma cf. spencerii (W. Smith) Cleve Hantzschia amphioxys (Ehrenberg) Grunow Navicula cryptocephala Kützing N cuspidata (Kützing) Kützing Neidium cf. bisulcatum (Lagerstedt) Cleve Nitzschia acicularis (Kützing) W.S. Smith * N jiuticosa Hustedt N grucilis Hantzsch * N. levidensis var. victoriae Grunow * N. lorenziana Grunow Pinnularia acrosphaeria Rabenhorst i? microstauron (Ehrenberg) Cleve Rhopalodia gibba (Ehrenberg) O. Müller * Stauroneis obtusa Lagerstedt Surirella angustata Kützing S. linearis W. Smith S. minuta var. peduliformis Frenguelli S. tenera Gregoty S. tenera var. subconstricta Hustedt Synedra ulna (Nitzsch) Ehrenberg CHLOROPHYCEAE 0.Volvocales Chlamydomonas sp. Ehrenberg Eudorina elegans Ehrenberg

Continúa


Tabla 2. Composición taxonómica del río Negro en todas las campañas de muestreo. Composition ofrhe phytoplankton assembluge ofrhe Negro river (Uruguay) on each sampling occasion.

Pandorina morum (Müller) Bory Platydorina caudata Kofoid Volvox sp. Linnaeus O. Chlorococcales Actinastrum hantzschii Lagerheim Ankistrodesrnus bibraianus (Reinsch) Korshikov A. cf ,fusiformis Corda Botryococcus cf braunii Kützing Coelastrum cambricum Archer C. microporum Naegeli * Crucigenia tetrapedia (Kirchner) W. et G.S .West Crucigeniu sp. Morren Diclyosphaerium pulchellum Wood Dimorphococcus lunatus A.Braun Eutetramorus fottii (Hindak) Komárek Kirchneriella obesa (W. West) Schmidle * Lagerheimia ciliata (Lagerheim) Chodat Micractinium bornhemiense (Conrad) Korshikov M. pusillum Fresenius Monoruphidium contortum (Thuret) Komárková Legnerová Monoraphidium sp. Komárková-Legnerová Oocystis cf. lacustris Chodat Paradoxia m ultiseta S w i renko Pediastrum biradiatum Meyen í! boryunum (Turpin) Meneghini P duplex Meyen E. simplex (Meyen) Lemmermann í! tetras (Ehrenberg) Ralfs Scenedesmus acuminatus (Lagerheim) Chodat S. denticulatus Lagerheim * S. intermedius Chodat S. opoliensis P. Richter S. cf. quadricauda (Turpin) Brébisson Scenedesmus sp. Meyen * Schroederia setigera (Schrod) Lemmermann Sorastrum umericanum (Bohl.) Schmidle Sphaerocystis schroetheri Chodat Tetrastrum sp. Chodat * Treubaria triappendiculuta Bernard O. Ulotrichales Binuclearia lauterbornii Schmidle Oedogonium sp. Link O. Zygnematales Closterium aciculare T. West C. cf. acutum Brébisson C. gracile Brébisson * C. gracile var. elongatum W. et. G.S. West C. kuetzingii Brébisson C. rnoniliferum (Bory) Ehrenberg C. cf. pronum Brébisson Closterium sp. Ralfs

Cosmarium sp. Ralfs Desmidium bayleyi (Ralfs) De Bary Euastrunz sp. Ehrenberg ex Ralfs Gonatmygon monotaenium De Bary Gonatozygon sp. De Bary Mougeotia sp. Agardh Pleiirotnenium cf. trabeculu (Ehrenberg) Naegeli Pleurotaenium sp. Naegeli Spirogyra sp. Link Spondvlosium sp. Brébisson ex Kützing Staurastrum cf. dilatatum Ehrenberg S. gladiosum Turner S. leptocladiim Nordstedt S. munfeldtii Delponte Staurastrum sp. Meyen ex Ralfs * Staurodesmus mumillutus (Nordstedt) Teiling Staurodesmus sp. Teiling Zygnema sp. Agardh EUGLENOPHYCEAE O. Euglenales Euglena ucus Ehrenberg * E. ehrenbergii Klebs E. cf proxima Dangeard E. spirogyra Ehrenberg E. cf. variabilis Kleb Lepocinclis playfairiana var. striata Con forti L. salina f. obtusa Huber- Pestalozzi L. salinaJ salina Fritsch Phacus hamatus Pochmann P longicaudus var. insecta Huber-Pestalozzi í! longicaudus var. longicuudus (Ehrenberg) Dujardin P. tortus (Lemmermann) Skvortzow Strombomonas balvayi Bourrelly et Couté S. boystheniensis (Roll) Popova S. cuneata (Playfair) Deflandre S. girardiana var. girardiana (Playfair) Deflandre S. girardiana var. triondulata Tell et Zalocar S. jaculata (Palmer) Deflandre S. massartii Huber-Pestalozzi S. minuta Conforti et Joo S. planctonica (Woloszynska) Popova S. praeliaris var. nana Palmer S. reisii Rino S. rotunda Swirenko emen. Deflandre S. scabra var. scabra (Playfair) Tell et Conforti S. scabra var. coberensis (Deflandre) Tell et Zalocar S. scabra var. coronata Conforti S. scabra var. elliptica (Playfair) Tell et Conforti S. scabra var. ovata f. minor (Deflandre) Te11 et Confoi-ti S. scabra var. ovata f. ovata (Playfair) Tell et Conforti S. scahra var. piriformis Conforti et Pérez

Continúa

M. C. Perez 88

Tabla 2. Composición taxonómica del río Negro en todas las campañas de muestreo. Coqwsirion of the phytoplunkton ussembluge qf the Negro river (Uruguay) on euclr surripling occusion.

S. schazrinslandii (Lemmermann) Deflandre S. tetraptera Balech et Dastugue S. urceolata var. urceoluta f. uvceoluta (Stokes) Deflandre 7: hispiúa (Perty) Stein emend. Deflandre T irregularis Swirenko 7: mirabilis var. obesa (Messik) Conrad 7: nexilis Palmer 7: oblonga Lemmermann s. urceolata var. eleguns f americana Conforti et Pérez S. verniontii f. cornmune Popova S. iw/’rucosu var. conspersa (Pascher) Detlandre S. verrucosu var. zrnitwika (Swirenko) Deflandre Tmchelornonas abrupta var. arcuatu (Playfair) Detlandre 7: acanthostorna Stokes emend. Deflandre 7: arrnata var. longispina Playfair 7: armafa var. setosa Drezepolski 7: hacillijera Playfair 7: cervicula Stokes 7: curta Da Cunha 7: granuluta (Swirenko) emend. Deflandre 7: pusilla Playfair

7: robusta Swirenko emend. Detlandre 7: rugulosu var. paralella (Tell et Zalocar) Te11 T sculpta Balech 7: sirnilis var. spinosa Huber-Pestalozzi 7: superba Swirenko emend. Deflandre 7: sydneyensis var. minimu Playfair 7: tuberculata Middelhoek 7: volvocina Ehrenberg DINOPHY CEAE O. Peridiniales * Peridiniurn willeii Huitfeld-Kaas P cf. wisconsinense Eddy Peridiniurn sp. Ehrenberg CRYPTOPHYCEAE O. Cryptomonadales Ciyptornonas cf. brasiliensis Castro, C.Bicudo et D. Bicudo C. erosa Ehrenberg C. marssonii Skuja C. pyrenoid@ru Geitler Cryptonzonas sp. Ehrenberg

Cyanophyceae 18, Cryptophyceae 5, Dinophy- ceae 3 y Xanthophyceae con 3 taxa. La figura 2 ilustra la participación porcentual de cada clase en la composición del fitoplancton del río Negro, quedando en evidencia un importante aporte de las Euglenophyceae en cuanto al número de especies, variedades y formas, sin haber alcanzando valores apreciables de abundancia en ninguna de las muestras analizadas (Fig. 3).

De los 92 géneros identificados, los mejor representados fueron St)*ombomonas con 26 taxa, Trachelomonas con 22 y Mallomonas con 9 taxa. La especie que estuvo presente en todas las muestras fue Aulacoseira granulata, llegando a alcanzar valores de abundancia considerables.

La abundancia de organismos fitoplanctónicos varió entre 795 y 32 18 ind.ml-’ en Noviembre de 1994 y entre 300 y 7289 ind.ml-’ en Febrero de 1995 (Fig. 3). La riqueza de especies en las muestras cuantitativas fue menor en primavera (Nov. 1994) variando entre 13 (est. 5) y 25 taxa (est. 2). En verano (Feb. 1995) la riqueza de especies varió entre 23 taxa (est. 1) y 38 taxa (est. 8).

Las diatomeas céntricas estuvieron bien representadas por especies del género Aulacoseira y fueron el grupo más abundante a lo largo del río Negro, con sólo 2 excepciones, una en Nov. 94 en la estación 12 donde los Fitoflagelados fueron más abundantes que las diatomeas y la otra en Feb. 95 en la estación 8 donde las Cyanophyceae filamentosas fueron más abundantes.

Las Cyanophyceae fueron más abundantes en verano (Febrero 1995) en las estaciones ubicadas en los embalses de Baygorria (4 y 5 ) y Rincón del Bonete (6, 8 y 11). Dentro de esta clase se destacó especialmente Planktolyngbya limnetica que estuvo presente en todas las muestras integradas del verano, alcanzando valores importantes en algunas estaciones, llegando a 3277 ind.ml-’ en uno de los brazos del embalse de R. del Bonete (Fig. 3 , est. 8). Durante la primavera no se observó ninguna Cyanophyceae en la estación 12 (aguas arriba). Anabaena spiroides ocurrió con frecuencia en las muestras integradas tanto en Noviembre como en Febrero, alcanzando su mayor abundancia en el verano con 263 ind.ml-’.


El grupo Fitoflagelados incluye principalmente representantes de los géneros Chlamydomonas sp., Cryptomonas sp. y Rhodomonas sp. de tamaño muy pequeño que presentaron inconve- nientes para su identificación correcta en los recuentos. La mayor concentración de estos organismos se registró en primavera (Nov. 1994) en la estación 12 ubicada aguas arriba (Fig. 3).

Dentro de las Chlorophyceae, las especies del género Scenedesmus estuvieron presentes en todas las muestras integradas pero no llegaron a ser abundantes con un máximo de apenas 3 1 ind.ml-’.

Del total de especies identificadas, 27 se citan por primera vez para Uruguay, tal como se indica en la Tabla 2.

D I S C U S I ~ N

De los 70 taxa registrados en Febrero de 199 1 por Bonilla (1997) para los tres embalses del río Negro, sólo 7 taxa no fueron observados en el presente estudio: Actinustrum gracillimum G.M. Smith, Ankistrodesmus falcatus (Corda) Ralfs, Coelastrum pseudomicroporum K orsh i k ov, Coelastrum reticulatum (Dangeard) Senn, Crucigeniella sp. Lemmermann, Golenkinia sp. Chodat y Microcystis minutissima W. West.

De acuerdo a Rojo et al. (1994), las diatomeas parecen ser el grupo taxonómico mejor adaptado a vivir en ambientes riverinos inestables, lo que se aprecia claramente en la figura 3. Dentro de este grupo, el género Aulacoseira fue también el más abundante en los 3 embalses del río Negro en el estudio efectuado por Bonilla (1 997) durante Febrero de 1991 en puntos de colecta ubicados muy próximos a cada dique. Esta diatomea céntri- ca también fue la más abundante en el embalse de Rincón del Bonete durante 1993 (Pérez et. al., 1999b) en 4 estaciones que coinciden con las estaciones 6, 9, 10 y l I del presente estudio y en el río Paraná Medio, Argentina, correspondiente también a la cuenca del Plata (García de Emiliani, 1990; Zalocar de Domitrovic & Maidana, 1997).

A . granulatu fue registrada como la especie dominante en la zona central del embalse de Salto Grande (Argentina-Uruguay) por Quirós y

Luchini (1982), en la cuenca del tramo inferior del río Uruguay (Argentina) por O’Farrell & Izaguirre (1994), en el embalse Rape1 (Chile) por Vila et. al. (1987), en el embalse Río II I (Argentina) por Gómez (1991) y en el río Paraná (Zalocar de Domitrovic & Maidana, 1997). Esta especie fue la más frecuente, junto a otras diatomeas céntricas en la franja costera sur del Río de la Plata en Octubre de 1994 (Gómez & Bauer, 1998). En embalses de Brasil, tanto A. granulata como A. italica son frecuentes junto a especies de Cyanophyceae cuando ocurren estados alternati- vos de eutrofía y mesotrofia (Tundisi & Matsumura-Tundisi, 1992).

A. granulata es una especie común en lagos y ríos a lo ancho del mundo (Krammer & Lange- Bertalot, 1991). Esta especie ha sido frecuente en los embalses españoles (Margalef, 1976) y fue el taxon dominante en el río Murray de Australia, en un estudio realizado entre Mayo 1980 y Junio 1992 (Hotzel & Croome, 1996) donde alcanzó densidades de 77700 células.ml.

Se observó una gran variación en el largo de los filamentos o cadenas de A. granulata: entre 1 y 62 células por filamento siendo lo más frecuente observar filamentos formados por 4 a 6 células, lo que podría estar relacionado con las condiciones de turbulencia del ambiente (Talling, 1969; Pérez et al., 1999b). Según Davey (1987) el género Aulacoseira presenta polimorfismo celular y variaciones en el número de células por filamento, que son reguladas por la turbulencia.

En cuanto a las Euglenophyceae, presentaron la mayor riqueza específica en la estación 12 (Paso Ramírez) donde se observó una muy baja transparencia, lo que estaría relacionado con una importante cantidad de sólidos y de materia orgá- nica en suspensión (Conforti & Pérez, 2000).

De acuerdo a los valores de abundancia registrados se podría afirmar que el río Negro es un ecosistema mesotrófico con tendencia a la eutrofi- zación en los meses de verano, tal como ocurre en algunos embalses del Estado de San Pablo, Brasil (Calijuri, com. pers.). Variaciones similares en la abundancia del fitoplancton fueron registradas por O’Farrell & Izaguirre (1994) en la cuenca del tramo inferior del río Uruguay, con densidades

90 M. C. Perez

entre 30 y 8543 ind.ml-’, coincidiendo el valor más alto con un bloom de Chlamydomonas sp. En los brazos del río Paraná en su tramo medio, García de Emiliani (1 990) registró concentraciones del fitoplancton similares a las reportadas en este estudio, que variaron entre 170 y 1400 ind.ml-’ y que no diferían de las concentraciones encontradas en el curso principal del río.

Según Reynolds (1988), los factores hidrológi- cos tales como la descarga o el tiempo de resi- dencia del agua son los más importantes en el desarrollo planctónico de los ríos. Desde este punto de vista, la dinámica del fitoplancton del río Negro estaría determinada por el manejo de los 3 embalses que lo regulan. A pesar de que sólo se presentan datos de abundancia para primavera y verano, podemos observar que las Cyano- phyceae fueron en general más abundantes en los embalses en verano y que fueron escasas en las estaciones ubicadas en el río mismo, tanto próxi- mo a su desembocadura en la estación 1, como aguas arriba en la estación 12 donde no fueron registradas en primavera (Fig. 3 ) .

Por otra parte, Basu & Pick (1 995) en su aná- lisis de los factores que regulan la biomasa planctónica en ríos templados, concluyen que la biomasa del fitoplancton en grandes ríos está fuertemente correlacionada con las concentraciones de nutrientes, no asi con el tiempo de resi- dencia del agua. De esta forma se hacen necesa- rios nuevos estudios con mayor frecuencia de muestre0 para conocer mejor las comunidades planctónicas de este importante río.

AGRADECIMIENTOS

A la Dra. C. Leite Sant’Anna del Instituto de Botanica de Sao Paulo y a la MSc. V. Werner de la FZB/RS de Brasil por sus sugerencias e informa- ciones referentes a la taxonomía de Cyano- bacterias. A las Dras. N. Maidana y V. Conforti de la Univ. de Buenos Aires por sus aportes con la identificación de Diatomeas y Euglenoideos, respectivamente. A los Dres. 1. Franceschini y A. Couté del Museo Nacional de Historia Natural de París por su valiosa ayuda en la determinación de

las Crisoficeas. Al MSc. F. Amestoy de la DINA- RA (Uruguay) en su calidad de Coordinador del proyecto y al Dr. S. Sabater de la Univ. de Barcelona por la lectura crítica del manuscrito y sus valiosas sugerencias. Este trabajo fue financia- do por el ex-Instituto Nacional de Pesca de Uruguay y el PNUD (Proyecto URU 92-003).

BIBLIOGRAFÍA

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93

Nutrient Absorption by the Submerged Macrophyte Egeria densa Planch.: Effect of Ammonium and Phosphorus Availability in the Water Column on Growth and Nutrient Uptake Claudia Feijoó', María Eugenia García ', Fernando Momo ' and Julia Toja2

'Programa de Ecología Acuática, Universidad Nacional de Luján, C.C. 221, (6700) Luján, Argentina. ' Departamento de Ecología, Facultad de Biología, Universidad de Sevilla, Sevilla, España.

Abstract

The relative importance of phosphorus and nitrogen absorption fkom water and sediments by Egeria densa Planch. (Hydrocharitaceae), a subinerged macropliyte very common in Pampean streams in Argentina, was experiiiientally assesced. Two experiments were performed to determine the importance of water as opposed to sediment cource of phosphorus, and to investigate the effect oftype of nitrogenouc ion dissolved in water on nitrogen uptake by this species. In the first experiment, the concentration ofsoluble reactive phosphorus i i i water had an effect on E. densa biomacc and on tis- sular phocphoruc concentrations. Absorption rates of phocphorus from water were higher than from the sediment. In a sepa- rate experiment, we found that E. densa absorbed more nitrogen from water when it was precent as ainmonium than when it was present as nitrate. Thic differential absorption increased total nitrogen concentration in the macrophytic tissues, but biomacc yield was not affected. Nitrogen uptake from the cediment was negligible. In our experiments, absorption rates from water and sediments were higher for phosphorus than for nitrogen. This suggests that mechanicms of uptake and retention are more efficient for phosphorus than for nitrogen in E. densa.

Key words: Macrophytes, phosphorus, nitrogen, cediments, Egeria densa

Resumen

El objetivo de este trabajo es evaluar experimentalmente la iniportunciu relativa (1. la absorción de , fo.sj¿wí) y nitrcigeno del agua y de los sedimentos en Egeria densa Planch. (Hlidrocharituceae). un nzacrofito sumeiAgido muy comzín en arroyos pani- peanos. Se realizaron dos experiencias para determinar la iniportunciu del agua como fuente de,fósfoii), y tambiéii para determinar la influencia del tipo de ion iiitrogenado presente en agua sobre la absorción de nitrógeno en esta especie. En el prinier experimento. difkrentes concentraciones de ,f&f¿wo i-eactivo soluble en agua produjeron difei*entes biomasas j' concentraciones tisulares de,fOsfOro en E. densa. Las tasas de absorción de,f¿jsf¿m del agimfireron tnayores qire las del sedimento. En el otro experimento, observamos qaie E. densa absorbe más nihógeno del agua en,fofor.mu de amonio que coino nitra- to. Esla absorción di~erenciul aumenta la concentracicín tisular de nitrógeno. pero no incrementa la bionzusa macrqfiticu. No se detectó absorciórz significativa de nitr/>geiio del .sedimento. En nuestros experimentos, las tasas de absorcicin del agua J' del sediniento ,fireron mayores para el .fOsfor*o que para el nitrógeno. Esto sugiere que los mecanismos de captación y de retencirjn son más &icnte.s para el ,f¿ nitr(ígen« en E. densa

Palabras clave: Macrcífitos. ,fósforo, nilrógeno. sediinento. Egeria densa.

Lirnnetica 21(1-2): 03-104 (2002) C Asociación Española de Liiniiologia, Madrid. Spaiii ISSN: 02 1.3-8409

94 Feijoó et al.

INTRODUCTION

Submerged macrophytes have major effects on productivity and biogeochemical cycling in aquatic environineiits because they represent a link between the sediments and the overlying water (Duarte et al., 1994). Rooted submerged macrophytes can absorb nutrients from both the water and the sediinents, but it is generally considered that sediments are the main source of both phosphorus and nitrogen (Carpenter & Lodge, 1986; Barko et al., 1991).

Egeria densa Planch. is a submerged macrophyte native to South Anierica, widely distributed in streams of the NE Pampean plain (Argentina). This species has long shoots with small and thin leaves, and adventitious roots. New plants are produced by fragmentation of old shoots: plant fragments can sink in the stream bottom and then produce roots, which allow the attachment to the sediments (Getsinger, 1982). In macrophyte stands of Pampean streams, we have also observed healthy plants without roots.

ín a previous field study examining factors which may influence E. densa biomass in a Pampean stream, we observed that both plant biomass and nutrient content in plant tissue of E. densa were positively correlated with nutrient concentrations in water (i.e. soluble reactive phosphorus and ammonium) and in sediments (i.e. total nitrogen) (Feijoó et al., 1996). Following up on these results, we designed two

experiments to evaluate the relative magnitude of phosphorus and nitrogen absorption from water and sediments by E. densa. Main aims of these experiments were:

Experiment 1: To determine the importance of water as source of phosphorus to E. densa.

Experiment ZI: To determine the influence of the type of nitrogenous ion (i.e. NO; vs. NH,') dissolved in water on nitrogen absorption by E. densa.

METHODS

General experimental procedures

The experiments were conducted in a greenhouse located at the Universidad Nacional de Luján, Buenos Aires (Argentina). Knop solution (dilution 1 :8) was used as the medium for nutrient (N & P) additions, because it has been used successfully to grow E. densa in the past (Caso, 1954).

E. densa shoots and sediments used in the experiments were collected from Las Flores stream, a third-order Pampean stream. Sediments were primarily fine silt and clay, with a low content in sand and absence of pebbles and stones.

Although plant shoots were rinsed before use in experiments and periphyton growth was not apparent, it is still possible that some algae remained attached to the shoots. Consequently, when we refer to nutrient absorption by E. densa we are con- sidering the complex macrophyte-periphyton.

Tabla 1. Methods used for the determination of physical and chemical variables in nutrient-absorption laboratory experiments performed on the macrophyte Egeria densa Planch. Técnicas utilizadas para la determinación de dit6rente.s variables en los experimentos realizados con el mucr$io Egeria densa Planch.

Variable Method Reference

Soluble reactive phosphorus Nitrates N itrites Ammonium Total phosphorus in cediment and plant tissue Total nitrogen in sediment and plant tissue E. densa biomass

Ascorbic acid APHA, 1992 Cadmium reduction APHA, 1992 Diazotization APHA, 1992 Koroleff Wetzel & Likens, 1991 Ascorbic acid (previous digestion with HCI) 1984; APHA,1992. Semimicrokjeldahl AOAC, 1984; FAO, 1986.

Dry weigth

Andersen, i 916; AOAC,

Wetzel & Likens, 1991

Nutrient absorption by Egeria densa. 95

Glass vessels (3-L) were filled with 2.5-L Knop solution. A plastic pot 7 cm in diameter with 90 g of sediment was placed inside each vessel. The sediment was covered with plastic film and a 1 - cm sand layer. The sand had been washed with 5% HCI, to avoid the exchange of nutrients between sediments and water (Best et al., 1996). Six 18-cm long apical shoots of E. densa were inserted into the sediment. Control vessels, without plant shoots, were also prepared to determine whether nutrient concentrations in water and sediments changed for reasons other than nutrient absorption by E. densa.

Experiments lasted for 7 days. Water temperature and dissolved oxygen concentration were measured in each vessel every 48 hours using a Luftman sensor and an Oxys oximeter, respectively. E. densa biomass (grams dry weight, g DW) and nutrient concentrations (N & P species) in water, sediments and plants were determined according to the techniques listed in Table 1. Total nutrient content in plant tissues was estimated by multiplying nutrient concentration in tissues by plant biomass. Interstitial water was separated from sediment by high-speed centrifu- gation at 4 "C (Barko & Smart, 1986). This water was then passed through Whatman GF/C filters, and soluble reactive phosphorus (SRP) and ammonium concentrations were measured in the filtrates.

Phosphorus and nitrogen absorption rates in E. densa were estimated using the following equation:

1

B x t N x 7 - - .

N, + NI

where: N f = nutrient content (in mg) in water or sedi-

ments at the end of the experiment. NI = nutrient content (in mg) in water or sedi-

ments at the beginning of the experiment. N= (q + N J / Z (in mg) B = initial biomass of E. densa (g DW). t = time (days) In the calculation of N absorption rates from

water, N content (in mg) was estimated as the sum of nitrate, nitrite and ammonium contents.

Absorption rates from sediments were estimated using total phosphorus (TP) and total nitrogen (TN) contents.

Statistical significance of differences among treatments was assessed by the Kruskal- Wallis ANOVA by ranks (Siegel, 1986).

Experiment 1: phosphorus absorption

Apical shoots of E. densa were exposed to two water SRP concentrations (P' and P). SRP concentration in the Pt treatment was the mean SRP concentration observed in the Las Flores stream (Le. 0.3 mg P-PO, 1-l) (Feijoó et al, 1996), while SRP concentration in the P- treatment was half of this value (Le. 0.15 mg P-PO, ti). The nutrient medium also contained nitrogen as nitrate at a concentration similar to the highest dissolved inorganic nitrogen concentration observed in the Las Flores stream (Le. 7.1 mg N-NO, 1-I). Ten vessels were prepared, 4 replicates of each treatment, plus a P+ control, and a P- control (see Table 2).

Water SRP concentration was measured in each treatment at the beginning of the experiment. lnitial values of macrophytic biomass, phosphorus concentration in plant and sediments, and interstitial-water phosphorus concentration were determined in 4 independent replicate samples of plant and sediment. The same measurements were made at the end of the experiment.

Experiment 11: nitrogen absorption

Apical shoots of E. densa were exposed to 4 treatments. A total of 15 vessels were prepared, i.e. 3 vessels with Knop solution without nitrogen (Le. the H,O treatment), 3 vessels with Knop solution with nitrate (i.e. the NO, treatment), 6 vessels with Knop solution with ammonium (i.e. NH,-S and NH,'A treatments), and 2 vessels with distilled water (controls) (Table 2). The NH,+S and NH,'A treatments differed in that substrate in the NH,+S treatment was sediment collected from Las Flores stream, whereas in the pots destined to

96 Feijoó et al.

the NH,'A treatment, stream sediments were replaced by 95 g of sand washed with 5 YO HCI. Control vessels had pots with sediments but no shoots, and were used to detect potential release of inorganic nitrogen from sediments to the overlying water. Nitrogen concentration of Knop solution in treatments NO,-, ",'S and NH4+A was 6 mg DIN 1-', which is the mean concentration of soluble inorganic nitrogen observed in the Las Flores stream (Feijoó et al., 1996). SRP concentration in al1 treatments was 1 mg 1.' P-PO,.

Treatments were designed to estimate: a) nitrogen uptake from sediment by E. densa

in absence of foliar absorption (H,O treatment);

b) foliar absorption of nitrate in presence of sediment (NO; treatment); and

c) foliar absorption of ammonium in presence and absence of sediment (NN,'S and NH4'A treatments, respectively).

Nitrate, nitrite, and ammonium concentrations were determined in each treatment at the beginning and end of the experiment (i.e. after 7 days). Initial and final shoot biomass, nitrogen concentration in plant and sediments, and ammonium concentration in interstitial water were also measured, in 3 replicates of plants and sediments.

l

I 1

14 1 , 1 a i S l d En l P- P+ o Mean

TREATMENT

Figure 1. Boxplot of E. densa biomass at the beginning and at the eiid of the experiment I in each treatinent (P'and P-). üoxplot de ias hiornusas de E. densa al principio (I) y al,finul del experimento 1 en cada tratamiento ( P i y P-).

RESULTS

Experiment 1: phosphorus absorption

SRP in water decreased significantly during the experiment (p < 0.001), but no significant differences in SRP concentrations were detected between treatments. Almost al1 SRP had apparently been absorbed by E. densa in both treatments. Control vessels showed no variations in water SRP concentration (Table 3) . This indicates that there was no exchange of phosphorus between water and sediments. Water temperature during the experiment was always below 25 "C.

At the end of the experiment, E. densa biomass differed significantly between treatments (p < 0.05). However, no differences were apparent between initial and final biomass. Differences may have been masked by high variance associated to initial biomass values (see Fig. 1 and Table 3 ) . Tissue P concentration in E. densa decreased during the experiment in the P treatment (p < 0.05), while no change was observed in the P' treatment. Total phosphorus content (i.e. biomass times tissue P concentration) increased in the P' treatment (p < 0.1) through the experiment and decreased in the P- treatment (p < 0.05). In P-pots, plant biomass showed a net loss of phosphorus (Table 3 ) .

SRP concentration in interstitial water increased in both treatments during the experiment (p < 0.05). Sediment TP concentration did not change significantly during the experiment nor between treatments (Table 3).

Phosphorus absorption rates by E. densa from water were one order of magnitude greater than those from sediments (Table 4). Although both treatments had different SRP concentration in water, absorption rates from water and sediments did not differ significantly between treatments.

Experiment 11: nitrogen absorption

Dissolved inorganic nitrogen concentration in water (i.e. the sum of nitrates, nitrites, and ammonium) decreased significantly by the end


Table 2. Experimental design. Phosphorus (in mg 1.' P-PO,) aiid nitrogeii (as ing 1.' N-NO; or mg I ~ I N-NH, ' ) concentrations in Knop solution for each treatment. Substrate used in each treatment is also indicated. Control vesseis had no plants. Diseño experinientul. Puru cudu tru- taniiento se indican lus concentraciones de,fOsjbro (en mg P-PO, 1.') J' nitrógenn (como mg N-NO, 1.' o mg W N H , t') en lu solución de Knop También se inrlicu el tipo de .srihstrato pura cada trutumiento Los recipientes control no teniun pluntus.

Experiment Treatment Phosphorus Nitrogen substrate number of concentration concentration replicates

1 P' P P 1 contivl P control

0.3 0.15 0.3 0.15

I 1 1 1 O

7.14 (1) 7.14 ( 1 ) 7.14 ( 1 ) 7.14 ( 1 )

o 6 ( 1 ) 6 ( 2 ) 6 ( 2 ) O

sediment sediment sediinent sediment

sediment sediment sediment sand sediment

( 1 ) in mg 1- ' N-NO; (2) in mg 1- ' N-NH,-

ofthe experiment (p < 0.0s) in the NO;, NH,-S, and NH,'A treatments (Fig. 2). This decrease was lower in the NO,- treatment than in the NH,'S and NH,'A treatments. There were no significant differences between the NH, S and NH,'A treatments. The dissolved inorganic nitrogen concentration in control vessels did not vary significantly through the experiment, indicating that there was no release of nitrogen from sediments to water (Fig. 2).

Dissolved oxygen concentration in water was relatively high in al1 vessels (i.e., it was in excess of 7 mg 1-'.). In this experiment, water temperature did not exceed 27 "C. These conditions do not favour denitritication in water (Focht & Verstraete, 1977).

No changes in biomass of E. densa could be detected through the experiment due to large variability of initial biomass. Plant biomass at the end of the experiinent showed significant differences between the H,O and NO; treatments (p < 0.05). Tissue N concentration increased significantly during the experiment in the NH, S and NH,'A treatments (p < 0.05) (Table 5) . Total nitrogen (TN) content in tissue of E. densa did not vary significantly during the experiment, as also observed with plant biomass. However, sig-

nificant differences ainong treatments were apparent by the end of the period, being significantly lower in the H,O treatment, interinediate in the NO,- treatinent and higher in the NH,'S and NH,'A treatments (p < 0.0s) (Fig. 3 and Table 5) .

and control treatment

~,1 ' . lnitial Final Final lnitial Final

H,O controi NOS

N&+S and N Y + A lrealments

1 I i S l d D e S v O i Sld Err

lnitiai Final Final N&+S N W A

Figure 2. Boxpiot of dissoived inorgariic nitrogen coricentration (¡.e. niirate + iiitrite + arnrnoniiirri) in ireaitnenis at the begintiiiig and ai tlie end ofexperiment I I . n = 3, witli ihe exceptioii ofcoiitrols, where n = 2. üo.xpíot de ki concentnrción de nitrógeno inorgúnico disirclto (estimudo como lu sumu de nitrníos, nitritos .L umoniu) en los úistinto.~ trutumientos UI comenzur y ul finulizur el experimento II. n = 3. con e.xcepci(ín de los controles donde n = 2.

98 Feijoó et al

75

Table 3. Valuec ofthe variables deterrnined (water SRP, plant biomass, water phospliorus concentration, total tissue-P content, interstitial water SKP and total P) at the beginning (/nitial) and at the eiid o f the experiment I (one week) in both treatments (P- and P ) and in the controls (C). Means and standard errors (hetweeii brackets) are indicated (11 = 4). Vrrlores niedios de lus variables determinadus u/ inicio (/nitial) al,finul del e.xperimento 1 pura umbos trutumientos ( P i y P-) y en los controles (C). Se indican los volores medios y los e~rores estundur (entre parén- tesis) (n = 4).

7

Compartment Variable Initiai C P P

Water SRP (mg 1.') P ' =0.30 P =o30 0.014 0.014 (0.001 ) (0.001) (0.001) (0.001)

(0.001) (0.002) P= 0.15 P = 0.14

- E" 60 I

55.

z + 50

E. úensu Rioinass (g DW) 1.280 (0.053)

:

~

1.371 (0.01 8)

1.199 (0.01 2)

Phosphorus 7.125 concentration (ing g-') (0.059)

7.175 6.688 (0.073) (0.088)

Total phosphorus 9.116 9.843 8.019 content (mg) (0.340) (O. 140) (O. 160)

Sediments lnterstitial water 0.099 0. 135 O. 142 0.138 SRP (mg I ' ) (0.0 1 0) (0.019) (0.007) (0.001)

Total phosphorus 0.493 0.492 0.42 1 0.407 (mg g- ' ) (0.035) (0.068) (0.012) (0.0 13)

Ammoniuin concentration in interstitial water decreased by the end of the experiment (p < 0.05), attaining levels close to zero in al1 treatments. TN concentration in sediments, however, did not vary significantly through the course of

o Mean 35 1 lniiial H20 NO, NH4+S NH4+A

Figure 3. Boxplot of 7" content in E. densa a l the beginniiig (initiul) and ai the end OC the experiment I I in the different treatments. Boxplot de contenido tisular de nitrógeno de E. densa al comenzar (hirid) 1, u1 ,finuliiur el experimento I I en los distintos Iratumientos.

the experiment. Still, TN concentration in sediments in the HzO treatment increased (p < 0.05) (Table 5 ) .

The rate of n itrogen absorption from water was lower in the NO; treatment than in the NH,'S and ",'A treatments (p < 0.05). Differences in absorption rate between the latter two treatments were not signiticant (Table 4).

DISCUSSION

Relative irnportance of water and sediments as source of nutrients

Nutrient uptake in submerged macrophytes and the relative irnportance of water and sediments have been studied by several authors (Nichols & Keeney, 1976a; Nichols & Keeney, 1976b; Best & Mantai, 1978; Carignan & Kalff, 1980; Carignan, 1982; Gabrielson et al., 1984; brs le t t et al., 1 986; Chambers et al., 1989; Rattray et al.,


Table 4. Absorption rates ofphosphorus and nitrogen from water and sediments in E. densa estimated in experiments. Values are expressed in g DW-' day-', and means and standard errors (between brackets) are indicated. n = 4 for experiment 1 and n = 3 for experiment II. Estinw de las tasas de absorcicín experimental de fOsforo y nitrógeno en E. densa Se indican los valores medios y los errores estándar (entre par&- tesis) en g PS día-'. n ~ 4 para el experimento / y n ~ 3 para el I l .

Experiment Treatment Abcorption rates of nitrogen Absorption rates of phosphorus water sediments water sediments

I P+ 0. 196 0.01 7

P- (0.001) (0.003)

0.191 0.022

(0.004) (0.004)

I I 0.010 (*) (0.009)

(O ,004) (0.006)

H P

NO; 0.020 0.009

NH4'S 0.111 0.001 (0.028) (0.001)

N H 4 ' A 0.125 (0.013)

(*) There was no absorption

1991; Pelton et al., 1998). Most of these studies concluded that sediments are the main source of nitrogen and phosphorus for submerged macrophytes (Table 6).

The analysis of the information presented in Table 6 shows that the relative importance of water as source of nutrients for macrophytes seeins to vary with concentration, as Carignan

Table 5. Values of the variables determined (plant bioinass, water nitrogen concentration, total tissue-N content, interstitial water aminonium concentration and total N) at the beginning (Initiul) and at the end of ihe experiment II in the different treatments (H,O, NO,, NH,-S and NH,*A). Means and standard errors (between brackets) are indicated (n = 3). Valores de las variables determinadas al inicio (iniiial) y d f inal del experimento IIpnra los diferentes tratamientos (H20 , NO,, NH, 1 S y Nt14' A). Se indican las medias J I los errores estundur (entre par& tesis) (n 3).

Compartment Variable Initiul -0 NO, NH4+S NH, + A

E. densu Biomass (g DW) 1.68 1 1.432 1.610 1.498 1.679 (0. 133) (0. 034) (0.032) (0.042) (0. 149)

N itrogen 32.50 3 1.78 32.67 39.65 38.23 concentration (0.65) (0.76) (1.01) (0.66) (0.68) (mg g-9

content (mg) (9.24) (2.14) (0.75) (0.76) (5.08) Total nitrogen 59.12 45.5 52.53 59.37 64.09

Sediments Interstitial water 0.615 0.022 0.022 0.013 ammonium (mg i- ') (0.120) (0.004) (0.001) (0.005)

Total nitrogen 0.480 0.587 0.432 0.505 -

(mg g-l) (0.012) (0.04 1 ) (0.042) (0.035)

1 O0 Feijoó et al.

(1 982) pointed out for the case of phosphorus. He proposed an empirical model to estimate the relative irnportance of roots in phosphorus uptake by macrophytes, which depends exclusively on the relative SRP concentration in water and sediments. In general, most experiments have been carried out under low nutrient levels in water, and macrophytes obtained phosphorus and nitrogen largely from sediments. The general reliance of lacustrine macrophytes on sediments as a phosphorus source is explained by the relative scarci- ty of SRP in lake water, compared to the much higher SRP concentrations of the interstitial water typical in anaerobic organic sediments. Pelton et al. ( 1 998), however, contended that the water may be a main source of phosphorus in lotic environments because SRP concentrations are generally higher in flowing than in quiescent waters, sediments are aerobic, and diffusive boundary levels around plant shoots are thinner.

Carignan & Kalff (1 980) contended that sediments constitute the only significant source of phosphorus for rooted macrophytes in both oli- gotrophic and mildly eutrophic lakes (i.e. [SRP] < 0.2 mg 1-'), characterized by relatively high interstitial water SRP concentrations. They concluded that rooted macrophytes took up significant phosphorus amounts only in hypereutrophic waters. Thus, the relative contribution of water and sediments as source of P for submerged plant growth appears to be a function of relative phosphorus availability in sediment and water.

Nutrient concentrations in water and sediments in our experiments represent the nutrient levels usuallq observed in Pampean streams where E. densa grows. Phosphorus concentrations were similar to those used by Pelton et al. (1 998) and Carignan (1982), who found that water was the main source of phosphorus for plant growth. Dissolved nitrogen concentrations in water used in our experiments were higher than those generally reported (Table 6). The model of Carignan (1982) applied to our data predicts that between 23 % and 34 % of the phosphorus taken by E. densa will be absorbed by roots. This suggests that water can be the main source of phosphorus and nitrogen for E. densa. In Pampean nutrient-

rich streams, water flow provides an abundant and continuous supply of nutrients.

Velocities of nutrient absorption estimated for E. densa in our experiments agrees well with those reported in the literature. Nitrogen uptake from sediments determined by Toetz ( 1 974), however, was clearly larger than in our experiment (Table 7).

Nutrient absorption from water

Our results indicate that E. densa rapidly absorbs SRP from water, and that different SRP levels in water produce significant differences in the inacrophytic biomass and tissue P content. According to Bristow (1975), foliar uptake of phosphorus by E. densa is not affected by the removal of roots.

E. densa absorbed more nitrogen as ammoniuin than as nitrate in our experiments as it is evi- dent by comparing water DIN, tissue N and N- absorption rates from water in NO3-, NH,'S and NH, A treatments. This has also been shown by Reddy e f al. (1 987). Larger uptake of ammonium than of nitrate by plants did not increase their biomass. However, more accumulation of nitrogen in plant tissues resulted when fed NH,' than when fed NO1-. An increase in tissue N concentration, but not in biomass, was also reported by Howard-Williams ( 1 98 1 ) in a population of Potamogeton pectinatus exposed to nutrient enrichment, and is normally taken to indicate that plants are not N-limited (Gerloff & Krombholz, 1966).

A preference for amrnonium over nitrate has also been observed in other subinerged macrophytes, such as Ceratophyllum demersum (Toetz, 1971) and Myriophyllum spicatum (Nichols & Keeney, 1976b). In C demersum, nitrate uptake has been found to correlate with light intensity, practically ceasing in the dark, while ammonium uptake was continuous and decreased only slightly at night (Toetz, 1971). Nitrate has to be reduced to ammonium before it can be used for building bioinass, needing energy for this trans- forination. Similarly for E. densa, this could

Nutrient absorption by Egeria densa. 1 o1

Table 6 . Main source (Le. water and/or sediments) of phosphorus and nitrogen in submerged macrophytes according to several authors. Phosphorus concentration in water is given as SRP or total phosphorus (TP concentrations are indicated in brackets). Sediment nutrient concentration is expressed in mg 1.' (SRP and amrnonium concentrations in the interstitial water) or in mg g-' DW (TP and 'IN). Principal aporte de j6sjioro y nitrógeno en los mucrójhs sumergidos según algunos autores y los resultados de nuestros experimentos. La concentración de fósforo en el agua se expresu como SRP o fósjbro total (en este caso, TP se indica entre paréntesis). Lu concentración de nutrientes en el sedimento se expresa en mg 1~' (cuundo se ha medido conio concentracidn de SRP o de amonio en el ugua iniersticialj o en mg g ~ ' PS (cuundo .se ha medido como TP ó TN).

Species Nutrient Water concen- Sediment Nutrient Reference tration (mg 1.') concentration cource

Myriophylluni spicatum

M spicutum

P N

N

N

P

P

N P

N

P

P

P

P N

P

P

N

0.009-0.178 0.09-25.9 (1)

0.02-0.1 (2)

0.48 (2)

0.0005 0.001 9 0. 167

0.00 1 0.006 0.009-0.038 (2) 0.001 0.006 0.009-0.038 (2)

0.013 (TP)

0.07-0.57

0. 167

0.005-0.12 0.25-0.5 (4)

0.06-0.066 (TP)

0. 15-0.30

6.6-8.0 (5)

iiot indicated not indicated

sediments Best and Manta¡ cediments or water (3) ( 1 978)

1.2-29.6 mg 1-' cediments Nichols and Keeney ( 1 976a)

M. spicutum 15.64 mg 1- ' Nichole and Keeney ( 1 976b)

water

M spicatuni 0.80 ing g-' 0.80 mg g-' i .20 mg g-'

cediments sediments sediments or water

Carignan and Kalff ( 1 980)

A4. triphyllum 0.06-0.7 mg g-' 0.06-0.7 mg g-' 0.06-0.94 mg g-' 0. 12-0.86 mg g-l 0. 12-0.86 mg g-' 1 . i i -3.02 mg g-'

cediments sedimente or water sediments or water cediments sedimente or water sedimente or water

Rattray et al. (1991)

Lagarosiplion major

Elodea canadensis not indicated cediments Rorslett et al. ( 1 986)

E. canadensis Potamogeton sp

Vullisneria americana, A4 spicatum

Potamogeton cvispus

E. densa

E. densa

0.0 1-0.07 mg 1.' Pelton et al. ( 1 998)

water

0. 174 mg 1-l Carignan ( 1 982)

water

sedimente sedimente

cediments

0.26-0.60 ing g-' O. 1 1-0.7 1 mg g-'

0.097 mg 1- '

Chainbers et al. ( 1 989)

Gabrielcon et al (1 984)

0.49 mg g-' O. 1 O mg 1- ' 0.48 mg g-'

Experiment I water

water Experiment I I 0.30 mg 1.' -

(4) As dissolved total nitrogen. (1) As nitrate. (2) As nitrate + ammonium. (3) Depending on nitrate concentration in the water.

(5) Dicsolved inorganic nitrogen.

102 Feijoó et al.

Table 7. Absorption velocities ofnitrogen and phosphorus (in mg g-' DW day-') from water and sediments by E. densa, gleaned from the literature and obtained from our experiments. lnitial phosphorus concentration is given as water SRP, unless otherwise stated. Velocidudes de ubsorción del niirógeno y el fósforo (en mg g-' PS día-') del uguu y sedimento por E. densa. estimadas por otros autores y en nuestros experimentos Lu concentración inicial de fósforo se expresa como SRIi a menos que se indique lo contrario.

Reference Treatment lnitial nutrient Absorption velocity sediments concentration (mg 1.') water

PHOSPHOKI C

~ Reddy eb a/ ( 1 987) 3.0 0.1 1-0.26

~ Gabrielson et u/ ( 1 984) 0.06 ( 1 ) and 0.097 (2) 0.054-0.077 0.304-0.374

Experiment 1 P 0.30 and O. 10 (2) 0.078 0.500 P 0.15 and 0.10 (2) 0.039 0.637

NITROGEN

~ Reddy et u/. ( 1 987) 2 1 .o (3) 0.31-0.74

Toetz (1 974)

Experiment 11

water (4) 0.5 (6) sand ( 5 ) 0.5 (6)

7.94 (7) and 0.30 (8) 0.360 6.59 (9) and 0.30 (8) 1.091 NH, ' S

NH, + A 6.59 (9) 1.177

NO,

19.53 136.97

0.223 0.038

(1) discoived TP in the water (2) SRP in the sediment interstitial water (3) nitrate + ammonium in the water (4) roots submerged in water ( 5 ) roots buried in sand (6) ammonium in the water of the root compartment (7) nitrate in the water (8) ammonium in the sediment interstitial water (9) ammonium in the water

explain the apparent preference for ammonium over nitrate as a nitrogen source.

Nutrient absorption from sediments

In our experiments, E. densa shoots were introduced into stream sediments, putting interna1 tissues in direct contact with the interstitial water. The use of apical shoots allowed to standardize experimental conditions, because shoots had the same length and lacked roots, which could vary in number and length.

Bristow & Whitcombe (1 971) reported that the lack of roots in shoots does not affect phosphorus absorption by the plant. They looked at phosphorus uptake by E. densa using 32P, observing that after 10 days, 74 % of shoot TP derived from the stem base. Roots originally present, however, decayed during the course of the experiment. indicating a significant absorption of phosphorus by the lower part of the plant even in absence of roots. The authors concluded that the translocation of P from the basa1 to the apical zone will operate in much the satne manner in the absence of roots, though more slowly.


Comparison of phosphorus and nitrogen absorption in E. densa

In our experiments, absorption rates from water and sediments were higher for phosphorus than for nitrogen. This suggests that mechanisms of uptake and retention are more efficient for phosphorus than for nitrogen in E. densa, even though nutrient concentrations in plant tissues in our experiments were well above the values established by Gerloff & Krombholz (1 966) as limiting (Le. 13 mg g-' for nitrogen and 1.3 mg g-' for phosphorus).

CONCLUSIONS

In Pampean streams, E. densa can absorb nutrients from both water and sediments. The comparison of our data with those obtained by other authors suggests that water can be the main source of nutrients for E. densa.

E. densa shows a preference for ammonium over nitrate. It absorbs rapidly the former ion when it is present in water, resulting in the accumulation of nitrogen in tissues but not leading to an increase in plant biomass. E. densa biomass seems to be more related to phosphorus concentration in water, given that different SRP levels in water coincided with different macrophytic biomass. The hypothesis of a greater dependence of E. densa on phosphorus is also supported by the higher absorption rates estimated for this nutrient in relation to nitrogen.

ACKNOWLEDGEMENTS

Gabriela Campana and Francisco Martinelli provided laboratory and field assistance, for which we are very grateful. We also thank Carlos Coviella for the revision of the English text. This work was supported by a grant of the Comisión de Investigaciones Científicas de la Provincia de Buenos Aires.

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105

Estudio de los aportes hídricos al parque natural de la Albufera de Valencia J. M. Soria y E. Vicente.

Dep. Microbiología y Ecología. Facultad Ciencias Biológicas. Universidad de Valencia. 46 1 O0 - Burjassot (Valencia), Spain

El Parque Natural de la Albi&w de Valencia lsiiperficie 2 11 km') recibe t i p r f es hidricos de diversa procedencia: esco- rrentías naturales. aportaciones subterráneas. aguas t-esidiiules J' aguas sobrantes de riego. El voltrinen total anzrrrl de lus aportaciones al Paique es de 484 hm' año-' llegando Izastu el propio Iugo de lu Albi!f>ru (23 km' de .siipc de 280 hm' año-'. Sin embargo, el Plan Hidrolbgico de la Ciienca del JL~CLW establece unas aportaciones mínimas de 100 l i d uño-' purn el Par-c Natural, volumen que, s i no se cotiiplcnzeiitu con otros aportes (principaltiiente sobruntes de riego), es[¡- mamas insuficiente para mantener la calidad ecológicu del ecosistema.

Palabras clave: Albufkra de Valencia. aportes hidricos. cscorrentiu.v. balance hidrico. 1uguna.v costerus

ABSTRACT

The Natural Park of the Albufera de Valencia (surface area 2 I I km') reccivec water froin variouc sources, ¡.c. natural runoff, groundwater discliarge, sewage and from irrigation surplus waters. The total anntial voluine ofwater discharged to the Natural Park is 484 hni' yr- ' . An average 280 hm' yr-' reachec the lakc itself (surfacc area 23 km'). However, the Hydrological Management Plan for the bacin of River Júcar, including the Natural Park, only establishes a minimum water discharge to the Park of 100 hm' y'-(. We conclude that the ecological quality ofthe ecocystern will deterioratc ifno additional input ofwater to the Park i s provided (e.g. irrigation surpluses).

Keqborda: Albufera of Valencia, water dischargc, rutioff, uater budget, coastal lagoon.

El sistema formado por la Albufera de Valencia, el humedal circundante y la restinga adyacente a ambos adquirió el régimen jurídico de Parque Natural por decreto de la Generalitat Valenciana de 8 de julio de 1986. La importancia ecológica que presenta este espacio natural quedó puesta de manifiesto con su incorporación el 8 de mayo de 1990 a la lista de humedales de importancia internacional designada por el Gobierno español, esta- blecida en virtud del Convenio relativo a humedales de importancia internacional, especialinen-

te como hábitat de aves acuáticas, hecho en Rainsar (Irán) el 2 de febrero de 197 1 . El marjal primitivo está ocupado en su gran mayoría por arrozales, quedando apenas algunas hectáreas en su estado más natural, que serían principalmente las masas de vegetación perimetral de la Albufera y las varias islas o nzates contenidas en el propio lago, el tuncat de Sacarés y el dial de Baldoví. Numerosos trabajos se han publicado en los últi- mos años sobre las características eutróficas de la Albufera y su plancton, y otros muchos se siguen realizando con el fin de conocer la estructura fiin- cional del ecosistema.

Liiiirietica 21(1-2). 105-1 15 (2002) 'i' Asociacihn Española de Liiiiiiologia, Madrid. Spaiii. ISSN: 021.~-X40c)

106 Soria y Vicente

Sin embargo, un dato fundamental para el conocimiento del ecosistema es saber cuáles son los aportes de agua al Parque, sus orígenes y su dis- tribución a lo largo y ancho de sus 21 120 hectá- reas de extensión (Sánchez, 1991). El libro más reciente de Rosselló (1995) sobre la Albufera de Valencia es la recopilación de la información existente hasta los años 90, y tampoco clarifica este punto. Pese a todo, el Plan Hidrológico de la Cuenca del Júcar establece unas aportaciones mínimas de 100 hm3 año-’ (B.O.E. 27-8-99) para el Pare Natural, volumen que, según veremos, estimamos insuficiente para mantener la calidad del ecosistema.

La Albufera de Valencia es una laguna litoral situada en la zona centro-norte del Pare Natural. Su forma es casi circular, de unos 8 km de diáme- tro máximo. Mediciones de la superficie de la Albufera por medio de imágenes del satélite Landsat-V estiman la superficie, incluyendo los fitoestromas de vegetación interna (mates), como la Mata del Fang, Sant Roc, La Manseguerota y L‘Antina, en 2320 hectáreas (Caselles, López y Soria, 1986). Su profundidad media es de aproximadamente 1.2 m. Ocupa la parte central del humedal que se extiende entre las desembocaduras de los ríos Turia y Júcar, en su mayor parte dedicado al cultivo del arroz. La comunicación de la Albufera con el mar se lleva a cabo por tres canales o “golas” donde el flujo de agua es regulado por compuertas que mantienen su nivel en los valores más adecua- dos para el ciclo de cultivo del arrozal. Al Norte y Oeste de la zona húmeda se sitúa un cordón de poblaciones que suman 428 123 habitantes (censo de 1989) y varios miles de pequeñas, medianas y grandes industrias, cuyas aguas residuales se vierten, en parte sin depurar, a cauces naturales pertenecientes a la cuenca hidrográfica de la Albufera. Tenemos constancia que al menos eran 206 las industrias que lo hacían directamente a cauces públicos (datos de 1988), mientras que las demás (varios centenares, sin que pueda precisarse la cifra) lo hacían al alcantarillado municipal, que en los años del estudio (entre 1985 y 1988) vertía luego a acequias que terminaban en la Albufera.

Los aportes hídricos llegan por numerosas acequias con aguas procedentes de los ríos Turia y

Júcar y de varios barrancos. Si bien la parte Norte de la zona húmeda era anteriormente abastecida por el caudal del Turia, derivado por las acequias de riego de la Vega de Valencia de la margen derecha de este río y la acequia del Oro, en la actualidad y debido al trasvase de aguas del río Júcar al Turia, y la canalización de las aguas de salida de la depuradora de aguas residuales de la Ciudad de Valencia (EDAR de Pinedo) y de los colectores de diversas poblaciones de la cuenca (Quart, Xirivella, Aldaia, Alaquas, entre otras), los aportes en esta zona corresponden a aguas de muy diversa composición y procedencia. Las zonas Oeste y Sur, por otra parte, se surten de las aguas del Júcar, de algunos vertidos de poblaciones (Almussafes, Benifaió, Alginet, Sollana, Sueca, entre otras) y de las numerosas surgencias de la zona, más conocidas como ullals.

Estas características condicionan la evolución anual de los diferentes parámetros, diferencián- dola de otros ecosistemas acuáticos costeros naturales no sometidos a fuertes presiones antró- picas, donde los ciclos se ajustan a las estaciones del año y a las características climáticas sin las interferencias que sufre la Albufera (Soria et al., 1987a; Vicente y Miracle, 1992).

Características Hidrológicas de La Albufera y el Marjal

La Albufera está situada al final de una cuenca de 9 17.1 km2, desde el nivel del mar hasta una altura de unos 1000 m, limitando al Oeste con las Sierras de los Bosques, de la Cabresa y del Castellet. La cuenca vierte a la Albufera por diversos barrancos, de los que solo llegan a ella directamente dos por la zona Norte, el de Massanassa (también llamado de Torrent o de Poyo) y el de Beniparrell (o de Picassent), que son además los más importantes. Los demás barrancos vierten finalmente a acequias diversas entre huertas y arrozales. Entre ellos se podrían citar el del Hondo, el de la Berenguera y el del Agua que vierten a acequias de la zona Sur. De los citados, el principal es el de Massanassa, cuya cuenca es de 367.6 km2, que ya supone cerca del

Aportes hídricos a la Albufera de Valencia. 107

40 % de la cuenca total de la Albufera, y que es el que puede aportar, durante el periodo lluvioso del año, el mayor caudal superficial natural. La Albufera tiene además por una parte aportes de manantiales que surgen en su fondo (hoy en día muy venidos a menos), y por otra parte de otros barrancos y de los ullals en los alrededores del perímetro lacustre, cuyas aguas van a parar tam- bién a la red de acequias que terminan en el lago.

Finalmente, aparte de los aportes directos por precipitación (como promedio unos 500 mm año-’), la Albufera recibe también por la intrincada red de sesenta y tres acequias de riego, el agua pro- cedente de los usos agrícolas, es decir el agua sobrante del riego de la Huerta Sur del río Turia y de la Ribera Baja del Júcar, a los que se suman los vertidos de aguas residuales de las poblaciones de su cuenca que llegan por las mismas acequias y barrancos.

Aunque la Albufera tiene una cuenca hidrográ- fica propia, la realidad es que ésta sólo proporciona una pequeña parte de las aportaciones, mientras que la gran mayoría de las aguas llegan desde el río Júcar, ya sea por la acequia Real o por las tomas de Sueca y Cullera. En este sentido, puede considerarse la Albufera como parte inte- grante del esquema hidrológico del río Júcar.

Los principales cauces que actualmente aportan aguas a la Albufera son:

- La carrera de “El Saler”, con las aguas procedentes de la acequia del Oro, el trasvase de la EDAR de Pinedo y diversas acequias de la Vega que recogen los vertidos en todo o en parte de las poblaciones de Manises, Quart de Poblet, Alaquas, Aldaia, Xirivella, Mislata, Castellar, Oliveral, Pinedo, Alfafar. Sedaví y El Saler. El barranco de Chiva (también llamado de Poyo, Torrent o Massanassa) con aguas pluviales, residuales urbanas e industriales procedentes de una amplia cuenca en los términos de Chiva, Cheste, Quart de Poblet, Torrent, Picanya, Paiporta y Massanassa. Las acequias Nova de Silla, Oro de Silla, Senyoret y L‘Alqueresía con aguas residuales fundamentalmente urbanas e indus-

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triales procedentes de Silla, El Romaní y Sollana, junto con sobrantes de riego. Las acequias de Campets y Overa, con aguas procedentes de sobrantes agrícolas de la Acequia Real del Júcar, y vertidos urbanos, desde Alginet, Benifaió, Almussafes y Sollana; más los vertidos industriales lejanos, pero no por ello menos peligrosos de los polígonos industriales de Alginet y Benifaió. La acequia Dreta, con aguas procedentes del Río Júcar, de algunos ullals y los sobrantes agrícolas de riego de las huertas y arrozales del término de Sueca.

La consecuencia es la aparición en el lago de una fuerte heterogeneidad espacial tal como se describe en los estudios realizados sobre la distri- bución del plancton y los pigmentos fotosintéti- cos (Alfonso y Miracle, 1990; López y Caselles, 1990; Soria et al. 1987b).

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MATERIAL Y MÉTODOS

La medida de las aportaciones hídricas al ecosistema se ha realizado a partir de datos bibliográficos de trabajos existentes sobre apartados concretos (Alonso, 1974; Camarasa, 1995; COPUT, 1989; IGME-EPTTSA, 1986 y Rosselló, 1995) y a partir de medidas puntuales de caudal en diversas acequias y cauces naturales realizadas en 1988.

La determinación de los caudales circulantes en las acequias se realizó por medio de aforos directos, empleando para ello un molinete uni- versal de paso de hélice de 113 de vuelta y diá- metro de 12 cm. En cada punto se medía la sec- ción mojada y se determinaba la velocidad del agua en distintos puntos de la sección. En el caso de los ullals, el caudal de salida de la surgencia puede ser además una medida de la potencia del acuífero en ese punto. En algunos casos no era sido posible efectuar la medida por no permitirlo las condiciones de la surgencia del agua, o la situación del conjunto.

En otros casos, se empleó el método descrito por Escribá (1 988), realizando en primer lugar el sondeo transversal en el punto de medida para

108 Soria y Vicente

calcular la sección del tramo. A continuación se introducían ondas coloreadas en la corriente de agua, para evaluar la velocidad máxima de la corriente. Posteriormente, se aplicaba un coeficiente de corrección según el material y revesti- miento del tramo, según la fórmula de Fischer (Escribá, 1988) para cauces no torrenciales:

V,,, = K * Vs

Siendo Vm la velocidad media y Vs la velocidad medida, y teniendo K los valores según el tipo de cauce que se presentan a continuación:

Cauce con vegetación 0.55 Cauce con grava y piedras 0.64 Cauce con grava normal 0.7 1 Cauce de tierra 0.74 Cauce de mampostería 0.78 Cauce de hormigón o enlucido 0.80 Cauce revestido de metal 0.8 1

RESULTADOS

El Parc Natural de Lllbufera recibe aguas de cuatro orígenes principalmente: escorrentías superficiales naturales, aportes subterráneos, aguas residuales y sobrantes de riego. Evaluaremos el volumen de cada uno de ellos por separado.

Escorrentías naturales

Llegan principalmente por los barrancos que dre- nan la cuenca que termina en la propia laguna de la Albufera. De Norte a Sur son el barranco de Massanassa, el barranco de Beniparrell, el barranco Hondo, el barranco de la Berenguera y el barranco del Agua. Tan sólo el primero de ellos llega directamente a la Albufera encauzado entre motas, conservando su cauce como tal. Los otros cuatro terminan, en el momento entran en el territorio del Pare Natural, en canales de mayor o menor tamaño, que conducen sus aguas conjunta- mente con otras residuales o sobrantes de riego. Señalaremos que la circulación natural sólo se

produce durante los periodos de lluvia apreciable, que es capaz de producir escorrentía. Si las lluvias son lo suficientemente importantes se producen las típicas avenidas mediterráneas que fueron estudiadas en el barranco de Massanassa por Camarasa (1 995) y sus efectos en la Albufera por Soria et al. (2001) en la gota fría de noviembre de 1988. El cálculo de la escorrentía total afluente a la Albufera fue realizado por primera vez por Alonso (1974), estimándola en 79,74 hm’ año-’. De toda ella, la mitad (aproximadamente 40 hm3 año-’) son las propias escorrentías superficiales, y el resto aportaciones subterráneas que, como veremos en el apartado siguiente, en parte corresponden a las surgencias de aguas freáticas en los ullals, que a partir de estos puntos de surgencia circulan como aguas superficiales hasta su afluencia al lago.

La precipitación directa sobre el lago calculada a partir de la precipitación media ya es un volumen de 14 hm’ año-’. Este volumen del conjunto de las escorrentías naturales discrepa notablemente del proporcionado por otros autores como la cita de Alonso por Roselló (1995), que magnifican dicha cifra hasta más de 300 hm’ año-’.

Aportaciones subterráneas

Son de difícil evaluación. Sin embargo, se estimó en el “Plan Director de Saneamiento de la Albufera” el componente subterráneo de la esco- rrentía a través de la fórmula de permeabilidad de Darcy, conocida la superficie piezométrica, deli- mitadas las isopiezas de dos épocas del año, y determinada la transmisividad media. Este componente se ha evaluado por este procedimiento en 40 hm’ año-’ para el Parc Natural, lo que coincide con los datos de Alonso, 1974, si consideramos que este dato se refería al lago y su zona afluente. No se excluye que la explotación de pozos en el interior del Pare Natural, transfiera parte de la escorrentía subterránea a superficial, pero ello es poco relevante a nuestros efectos. Parte de esta escorrentía subterránea también aparece en los ullals, y como tal se ha evaluado en el estudio de estos sistemas acuáticos.


Complementando lo expuesto, el estudio realizado por el Instituto Geológico y Minero de España en 1986, en colaboración con EPTISA (IGME, 1986) proporciona una media de 25 hm’ año-’ el agua subterránea aportada a la Albufera, con unos valores que oscilan según los años entre 19.6 y 28.4 hm’ año-’. Como vemos, ambas cifras pueden ser coincidentes, puesto que la estimada en el “Plan Director” considera las aportaciones a todo el Parc Natural, mientras que la del IGME considera sólo los aportes al lago de la Albufera.

Aguas residuales

Llegan sin ningún tipo de depuración, o a lo sumo con algún tipo de pretratamiento, por medio de los propios cauces naturales y canales de riego, mezcladas con las aguas propias de estos. La separación del caudal residual del total conducido se ha realizado por dos procedimien- tos, y los resultados son suficientemente coherentes. El primero consiste en estimar la pobla- ción servida, y asignarle una dotación directa o conocida de antemano. Casos singulares han sido los efluentes de aguas residuales de saneamiento de la fábrica Ford en Almusafes, que ha habido que estimar por separado, y los efluentes de la depuradora de Pinedo, que se transfieren parcialmente a la Albufera.

El segundo procedimiento consiste en calcular el contenido en fósforo de un agua residual tipo, y considerar que este elemento está prácticamen- te ausente en las restantes aguas (riego y esco- rrentía natural). Con estas premisas, poco alejadas de la realidad, se procede analizar el contenido en fósforo de las aguas afluentes al Parc Naturul de Lllbufera y se obtiene así el grado de dilución de presuntas aguas residuales en la corriente. De este modo puede determinarse el caudal de dichas aguas residuales para cada uno de los canales y acequias, y por lo tanto su volumen anual. Los resultados de estos dos métodos convergen en la cifra de 80 hm’ año-’. Estos resultados también pensamos que son razonables si consideramos que la planta de tratamiento potabilizadora de Aguas de Valencia en Picassent

toma en torno a los 52 hm’ año-’, y abastece a una parte de los municipios de la cuenca próxima al Parc Natural (además de parte de la ciudad de Valencia), mientras otros municipios y muchas industrias lo hacen por pozos propios.

Aguas de riego

Llegan a la Albufera por 63 cauces, en algunos de los cuales circulan aguas residuales y escorrentías naturales de barrancos que terminan en acequias. El mecanismo de distribución de estas aguas a través de la intrincada red de canales y acequias es complicado y variable, dependiendo de los ciclos de los cultivos y de inundación del marjal, conju- gando los intereses de agricultores, pescadores y cazadores. Los cauces en unas ocasiones se bifur- can para suministrar las aguas; y en otros casos vuelven a reunir aguas de distintas procedencias. Las aguas sobrantes van siendo recogidas por azarbes que más adelante se convierten en nuevos canales de distribución aguas abajo, propiciando varias recirculaciones, hasta el drenaje final que tiene lugar en el mar o en la Albufera.

Estas aguas tienen su procedencia y entrada en el Parc desde tres orígenes:

A) Desde el río Turia, por una parte por la acequia del Oro, con los sobrantes de riego de las acequias de la margen derecha de la Vega de Valencia y desde allí se reparten por las acequias que confluyen hacia la Albufera. Por otra parte, los sobrantes de las acequias de Favara, Quart, Benager y Fai tanar.

B) Desde la Acequia Real del Júcar, a partir de las tomas principales de las acequias de Algemesí, Sollana, Vella de Benifaió, El Romaní, Silla y Albal, y desde ellas hacia la Albufera a través de distintos brazales, acequias y azarbes que se van bifurcando.

C ) Desde el río Júcar, por las tomas del azud de Sueca, que se bifurca en las acequias Nova, Mayor de Sueca y Muzquiz; y por la

110 Soria y Vicente

toma del azud de Cullera, por la acequia Madre de Cullera de la margen izquierda.

La Tabla 1 nos muestra los volúmenes en hm' año" tomados del río Júcar desde el año 1987 al 1996, medidos por el Organismo de Cuenca en Antella para la Acequia Real del Júcar, eii Sueca para la acequia de la Margen Izquierda y en Cullera para la acequia Madre de Cullera de la Margen Izquierda, cuyos resultados suponen un aporte medio de aguas de 284 hm3 año-' en la Acequia Real, de 165 hm3 año-' en Sueca y sobre 49 hm3 año-' en Cullera Margen Izquierda. Puesto que el caudal en origen de la Acequia Real del Júcar se deriva posteriormente en numerosas tomas, la parte proporcional de agua correspondiente a las tomas que riegan el Parc Natural supone un volumen medio de 65 hm' año-' de aportación.

Por lo tanto, el resultado del promedio de aportaciones de aguas de riego al Parc Natural de la Albufera es:

Derivadas del Turia y otros 45 hm' año-' Derivadas de la Acequia Real del Júcar 65 hm' año-' Derivadas del azud de Sueca 165 hm3 año-' Derivadas del azud de Cullera 49 hm' año-' TOTAL 324 hrn3 año-'

En conjunto, las procedentes del río Júcar suman 279 hm3 año-', frente a los 45 hm' año-' aportados por el Turia.

En este sentido, el aporte de aguas de riego especificado en el Plan Director para el Saneamiento de la Albufera (COPUT, 1989) dice que llegan al Pai-c Natuml32 1.86 hm' año-' procedentes del agua cedida desde el río Júcar más la Acequia Real del Júcar y 56.28 hm' año-' del agua cedida del Río Turia, en ambos casos, mez- clada con aportes de vertidos urbanos, observán- dose pues una gran similitud entre ambas cifras.

La Tabla 2 nos muestra la distribución de las aportaciones anuales de cada acequia a partir de nuestras determinaciones puntuales, y la suma y porcentaje para cada una de las zonas en que hemos dividido el Parc Natural. Estos datos indican, que aunque haya 64 puntos de entrada, solo unos pocos son realmente importantes en lo refe- rente al aporte de caudales. Concretamente Overa y Dreta (en la zona Sur) representan el 42.5 % del caudal de entrada y van seguidas por las acequias que confluyen en Carrera de El Saler, Alqueresía, Fus y los barrancos de Beniparrell y Massanassa, contribuyendo todas ellas a un aporte que es prác- ticamente 75 % del total. El volumen anual total de entradas fluyentes superficiales hacia la Albufera estimado por nuestros medios, con aforos directos, para el año 1988 ha resultado ser de 280.22 hm3. Los puntos de medida coincidían

Tabla 1. Aportaciones totales anuales en Hm' para cada una de las tomas de riego del río Júcar hacia el Purc Nuturul de L'Alhujera y preci- pitación total recogida (mm) correspondientes al año indicado. Annuul totul water supply jin hm'),from the river Jticur to euch irrigution channel leuding to the Nuturul Purk qf L Mbuferu. Also indicuted are annuul rainjdl Ievels lmm) rollected during euch year

Año Acequia Real en Antella Toma de Sueca Toma de Cullera Pluviometría

1987 1988 1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 Media

330 399 308 372 332 295 275 176 135 216 284

175 176 175 185 189 149 163 163 110 164 165

56 58 54 57 58 47 50 50 10 48 49

355 594 344 605 626 417 416 30 1 657 449 4 76

Aportes hídricos a la Albufera de Valencia. 1 1 1

Tabla 2. División de los aportes influentes a la Albufera según cinco sectores, indicándose los caudales aportados anualmente por cada acequia, así como la media diaria y el porcentaje que corresponde a cada sector zona1 sobre el total aportado al lago. Inflows in each of,five ser- tors of the Albufera, indicating annual dischurge. da;(]> average discharge. and the contribution lin %) q f each sector in relation to the total water discharged to the lake.

ACEQUIA Volumen Hm' año-'

ZONA NORTE Ac. de la Vinya Ac. de L'Oliveral Ac. de Pas Nou Ac. del Oro Ac. Nova de Alfafar Ac. Nova de Alfafar Ac. Rabisanxo Ac. del Fus Barranc de Massanasca Ac. del Port de Catarroja Ac. de Alba1 Ac. de la Font de Mariano Barranc de Beniparrell Ac. Polig. Indust. Beniparrell Ac. de Alapont Ac. de Caminás

3.37 0.62 3.56 3.43 1.54 6.52 3.00

14.47 11.98 8.73 9.94 9.15

15.21 1.62 2.43 Aporte anual, hm' 0.38 % sobre aporte anual

95.96 34.24%

ZONA NOROESTE Ac. del Port de Silla Ac. Nova de Silla

1.45 Aporte anual, hm' 5.32 % sobre aporte anual

6.77 2.40%

ZONA OESTE Ac. Oro de Silla Ac. del Ullal Ac. de Les Pedres Ac. de La Foia Ac. El Calesero

4.34 2.2 1 3.82 6.65 Aporte anual, hm' 0.20 % sobre aporte anual

17.22 6.10%

ZONA SUROESTE Ac. El Senyoret Ac. El Ale Ac. del Desaigüe Ac. de L'Alquerecia Ac. de la Campana Ac. de Campets Ac. Nova

2.44 1.43 4.7 I

19.30 3.58 6.70 Aporte anual, hm' 3.12 YO sobre aporte anual

4 1.29 14.70%

ZONA SUR Ac. de Overa Ac. Dreta

85.84 Aporte anual, hm3 33.15 YO sobre aporte anual

118.99 42.50%

TOTAL. hm3 año-' 280.23

normalmente con los de toma de muestras, por lo que se consideran como entradas en el Parc Natural, en dirección hacia la Albufera. Este

valor debe considerarse como muy bien aproxi- mado, ya que los caudales de las principales acequias fueron medidos en varias ocasiones duran-

112 Soria y Vicente

te los primeros siete meses de ese año (de Enero a Julio), tanto durante periodos de lluvia, como de ausencia de ella y extrapolados de forma acorde con la climatología al resto del periodo anual. Además hay que destacar que la distribución de lluvias durante este año (1988) fue la habitual, recogiéndose 52 mm en invierno, 187 en primavera, 32 en verano y destacando los 323 mm en otoño, cuyo episodio de avenida se ha estudiado en Soria et al., 200 1, pero que para nada afectó a nuestras medidas ya que el periodo inuestreado fue entre Enero y Julio.

Posteriormente, durante el año 1995, en las condiciones de extrema sequía, se realizaron

Figura 1. Promedio de las aportaciones anuales de aguas de riego que entran por las distintas zonas al Purc NuietruI, y apoitaciones anuales que terminan en cada sector de la Albufera. Average ofthe unniicrl irrigation water volurnes inflowing into the dIff;reni ureas of lhe jljat~irul Purk. Und unnirui wuter discharge into euch sector of t/w Albz~ferci iagoot?.

mediciones de los aportes a la Albufera por los principales canales de entrada al lago, que fueron muy inferiores a las medidas de 1988, un año normal. Al ser 1995 un año de extrema sequía, las aportaciones anuales fueron de 42 hmi año-', bas- tante alejadas de los 280 hm3 año-' evaluadas en 1988. Tengamos en consideración que los volú- menes suministrados al arrozal se redujeron un 40 % sobre lo habitual, y las aguas del lago en el periodo de cultivo eran bombeadas a las parcelas más próximas, produciendo una circulación inversa, lo que constituyó una situación anormal como también lo era la extrema sequía de este año.

Evaporación

Por otra parte debemos considerar también en nuestros cálculos las pérdidas que sufren los aportes al Parc Natural por la evaporación de las aguas mientras discurren por los arrozales y el propio lago. La componente de la evaporación está en función de la temperatura y de la superficie de agua libre que se presenta, que durante la época de cultivo es prácticamente toda la superficie del territorio más la propia evapotranspiración de las plantas del arrozal. El valor estimado para esta evaporación durante 1988 en el Plan de Saneamiento está en el orden de los 15 h1n3 año-' para la Albufera, y de unos 75 hm' año-' para todo el Pare Natural, en gran parte concentrado durante los periodos de inundación.

Resumen de aportaciones

La suma final de aportaciones totales al Pare Natural serían las aportaciones naturales superficiales y subterráneas, las aguas residuales y las aguas de riego menos la evapotranspiración en el marjal y el propio lago, o sea un volumen aproxi- mado de 400 hm' año-'.

Agua de escorrentía superficial 40 hin3 año-' 8 % Agua de escorrentía subterránea 40 hm3 año-' 8 %


Agua residual 80 hm' año-' 17 % Aguas de riego 324 hm3 año-' 67 %

TOTAL 484 hm3 año" 100 %

Pérdidas por evapotranspiración -75 hm3 año-' Total neto 409 hm' año-'

Con todos estos datos de partida, se tendría la siguiente situación de aportaciones en un año normal, expresiva de las entradas de agua en el lago de la Albufera.

Agua de escorrentía superficial 40 hm3 año-' 14 % Agua de escorrentía subterránea 40 hm' año-' 14 % Agua residual 80 hm' año-' 29 % Sobrantes de riego 120 hm3 año-' 43 %

TOTAL 280 hm3 año-' 100 %

Pérdidas por evaporación en el lago -1 5 hm' año-' Total neto 26.5 hm' año-'

Por lo tanto, vistos los resultados expuestos, concluimos que las aportaciones medias totales al Parc Natural deben oscilar en un volumen que se acerca a los 500 hm3 año-', pero sólo un

Tabla 3. Cubicación fraccionada de la Albufera en cinco sectores practicados de forma acorde con la circulación del agua en el lago, indicando además los caudales aportados a cada sector y los tiempos de renovación estimados. Volume ojeucli ojjjve sectors nfthe Albufera. Sectors were divided uccording ¡o the puttern qf water circulution in the luke. Flows contrihuted by euch sector und the estimuted renewul tintes ure ulso indicuted.

ZONA Volumen Aporte neto Tiempo renovación hm' m3 dia-' Días Vecesiaño

Albufera 27.1 O 726 359 37 9.8

Norte 4.60 255 743 18 20.3 Noroeste 5.56 10 051 554 0.7 Oeste 7.98 35 131 227 1.6 Suroeste 5.56 104 641 53 6.9 Sur 3.39 320795 11 34.6

poco más de la mitad llega realmente hasta la Albufera. Del volumen total del agua aportada al Parc Natural, dos terceras partes son aguas de riego; y de ellas, el 86 % proceden directamente desde el río Júcar por las acequias de Sueca y Cullera o por las tomas de la Acequia Real del Júcar, con un volumen anual medio en este decenio (Tabla 1 ) de 279 h1n3 año-'. De nuevo la discrepancia con los datos citados por Roselló (1995) es notable, pues se daban cifras para el agua de riego de unos 33 hm3 año-'.

La figura 1 nos muestra sobre el esquema del Parc Natural, el resumen de las aportaciones por cada toma y las entradas por cada canal hacia la Albufera.

D I S C U S I ~ N

El año 1988 tuvo una distribución de lluvias que podemos considerar la normal de esta década (Tabla 1), con un máximo otoñal importante, si bien durante la época de nuestras mediciones de caudal no hubo lluvias importantes.

En la Tabla 3 se especifican, junto a los volú- menes asignados para cada una de las cinco zonas en las que dividimos la Albufera (Fig 2), los diferentes caudales que llegan a cada una de éstas, así como una estima de los tiempos de renovación correspondientes suponiendo una situación en la que los aportes fueran continuados y estables, sin aportaciones extraordinarias y deducida la evapo- ración. Se observan grandes diferencias entre los distintos sectores de manera que una gran parte de la Albufera (zonas NO y O) se renueva muy len- tamente, solo 1 ó 2 veces por año, mientras que los sectores cercanos a las gola del Pujo1 y La Sequiota (N y S respectivamente) son los únicos cuya renovación es aproximadamente quincenal. La zona SO quedaría en una situación intermedia con unas 7 renovaciones por año. Adicionalmente, si consideramos la discontinuidad de los aportes hídricos al lago, la renovación real de las aguas será más importante en los periodos de mayor cir- culación de aguas y menor en los que los aportes son muy bajos o inexistentes.

114 Soria y Vicente

Debido a su gran superficie y escasa profundidad, se detecta una heterogeneidad espacial de la Albufera, consecuencia de que la renovación y flujos de agua son diferentes en sus distintas zonas, lo que se pone de manifiesto en todos los estudios realizados sobre el plancton o la quími- ca del agua de la Albufera por distintos autores (Alfonso y Miracle, 1990; López y Caselles, 1990; Soria et al. 1987b), y ello es lo que nos ha inducido a sectorizar el lago en cinco subzonas, en base a las pautas de circulación del agua observadas y a su afectación por caudales de muy distinto origen, cuantía, tipo de mineralización y calidad de sus aguas.

Con respecto a los valores de las aportaciones hídricas a la Albufera, no es posible considerar como válidos los proporcionados por Roselló (1995) por cuanto son ínfimos respecto a los suministros en origen a las diferentes zonas rega- bles, a diferencia de los volúmenes considerados

Figura 2. Esquema de la Albufera indicando su distribución zonal y los flujos de las corrientes de agua en cada una de las zonas con dirección hacia las dos salidas (Gola del Pujol y la Sequiota, que comunica a su vez con las Golas del Perellonet y del Perelló). Outline of the Albufera indicating the zonal distribution und directions of water circulution in each of the luke ureas. Water flows towards two outlets called "Gola del Pujol" and "la Sequiota", which in turn flows toward the "Golas del Perellonet" and the

* * Perelló ".

en nuestro estudio, que son coherentes con los suministrados para el regadío. También parece criticable a la luz de estos resultados el volumen de 100 hm3 año-' que ha reservado para la Albufera el Plan Hidrológico. Pese a ello, hay que hacer la salvedad que las reservas del Plan Hidrológico se refieren a los volúmenes de aguas superficiales suministrados en origen, tanto desde la Acequia Real como desde Sueca, aunque el propio Plan no aclara si este volumen es exclusi- vo para el lago y adicional a las aguas de riego necesarias o no. En todo caso, a este volumen deben añadirse los correspondientes a las esco- rrentías naturales más las trasferencias de aguas residuales depuradas. La cifra obtenida acumu- lando estas cantidades alcanzaría un volumen de 260 hm3 anuales. La gestión adecuada de este volumen, haciéndolo circular en dirección a la Albufera y complementado con una gestión razonable de los desagües al mar, generalmente regu- lados por compuertas ubicadas en el tramo final de los canales, además de las que regulan el flujo en las Golas de la Albufera, debería ser suficien- te para garantizar una calidad razonable del ecosistema. Favorecer los flujos maniobrando las compuertas para que los caudales salgan al mar por la Gola del Pujol es el primer factor. El segundo sería suministrar los volúmenes reserva- dos para la Albufera por el Canal Júcar-Turia y enviarlos por los barrancos del Agua, Hondo, Beniparrell y Massanassa durante los periodos de menor flujo en el lago. Con ello se contribuiría a mejorar la calidad del lago y a mantener los ecosistemas fluviales de estos cauces naturales.

CONCLUSIONES

Es precisamente por los graves problemas de con- taminación que sufre la Albufera y cuya solución pasa en parte por la desviación de caudales contaminados fuera del lago (obras que están en fase de realización), que hemos de insistir en la necesidad de no restar agua de buena calidad al sistema, considerando como tal no solo el lago de la Albufera sino también el marjal. Al lago deben llegar los 260 hm3 año-' mínimos procedentes de las zonas


de riego reguladas y otras aportaciones superficiales o subterráneas, reemplazando el 30 % de agua residual que actualmente llega al lago por aportes no contaminados. Se deben asegurar los 100 hm’ año-’ que consigna el Plan Hidrológico de la Cuenca del Júcar independientemente de la cuantía de los sobrantes de riego, que a consecuencia de una mejor gestión del regadío tenderán a reducirse progresivamente. La mejor gestión del agua debe encaminarse a mantener los aportes hídricos al lago y a las reservas naturales del Parc Natural de 1 ’Albufera especialmente en los periodos de necesidad, de modo que se saque el mejor partido de los recursos presentes. En este marco queremos insistir en la posibilidad de hacer llegar agua del Júcar lo mas al Norte posible, utilizando el Canal Júcar - Turia y los barrancos afluentes a la Albufera, así como una adecuada gestión de las compuertas que controlan el desagüe al mar del marjal, y muy especialmente las existentes en el tramo terminal de los canales de la zona Sur del Parc, consiguiendo con todo ello hacer llegar al lago la mayor parte de las aguas superficiales sobrantes del riego en la zona de Sueca.

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117

Re-colonization by the Macroinvertebrate Community after a Drought Period in a First-Order Stream (Agüera Basin, Northern Spain) Ainhoa Otermin, Ana Basaguren and Jesús Pozo

Laboratorio Ecología, Departamento de Biología Vegetal y Ecología, Universidad del País Vasco, Apdo. 644, 48080 Bilbao.

Abstract

The effect o f a drought on the inacroinvertebrate coinni~inity was studied in a 1st order tributary of the Agüera stream (iiorth- ern Spain), from Noveiiiber 1995 to May 1996. During the dry period taxa richness was very low. Chironomidae, Ceratopogonidae, Odonata, Oligochaeta and Mollusca were recorded in the streambed. Non-flying taxa were dominant in density and biomass at the beginning of the re-coloniaation process, indicating that these taxa are more resistant to drought than flying taxa. Thereafter, tlying taxa became more abundant. Taxa hatching in winter (Capnioneura and Glossosomatidae) seem to be less affected by the drought and developed dense populations. lnvertebrate density and biomass increased significantly over time, becoming a quite diverse coinmunity by the end of the study period.

Keywords: Disturbance, drought, macroinvertebrates, community, re-colonization

Resumen

Se estudi¿, el -ficto de un periodo de sequia sobre la coriiunidad de rnu~roiiivertebmd~~os de un tributario de prinier orden del rio Agiiera (norte de Españu), el periodo de e.studio,fire de noviembre de 1995 a mayo de 1996. Diirunte el periodo en el que el uvoyo estaba seco la riqueza taxonómica era nnv huju y sólo se encontmron en el leclio quironcjmido.7, odonutos. oligo- yuetos y nioluscos. Al comienzo del proce.so de recuperación los tuxones no voladores dominaban en densidad y biomasa, lo cuul indicu que estos taxones ,jÜeron mús resistentes u la sequía que los voladores. Posteriormente, los taxones voladores incrementaron su importancia. Taxones que eclosionuron en invierno ícupnionewa y Glossosoinafidae) se vieron menos qk- tudos por la sequia y desan-olluron densas poblaciones. La densidad y bioinasa de los invertebrados .se incrernentó signi- Jicutivumente u lo largo del tiempo. alcanzúndose una coniunidad más diversa ul,finul del periodo de estudio.

Palabras clave: Perturbación. sequía, macroinverrebrados. comunidud, recolonizuciijn

INTRODUCTION

Streams under natural conditions are exposed to variations in flow at different temporal and spa- tia1 scales (Resh et al. 1988). When these changes reinove organisms and open up spaces or other resources that can be utilised by individuals of the same or different species they are nained disturbances (Townsend & Hildrew, 1994).

Droughts are very common features in temporary lotic systems. Williamc (1987) defined these

systeins as natural watercourses that experience recurrent dry phases of variable duration. The biota are exposed to a suite of adverse environmental conditions and alterations in the biotic interactions during the dry period. Drought conditions frequently lead to intolerable thermal stress and/or low dissolved oxygen levels for inacroinvertebrates before the entire stream dries up (Gricwold et al., 1982; Collier, 1995; Velasco & Millán, 1998). When the disturbance is strong enough, habitats can be restricted to isolated

Liinnetica21(1-2): 117-128 (2002) i~ Asociacihn Espaiiola dc I.iinii«iogia, Madrid. Spnin. ISSN: 0213.8400

118 Otermin et al.

40 ‘

35 .

30 ’

25

?n ‘

pools where interactions can be enhanced. As a consequence, species richness decreases before the total drying up of the channel (Boulton et al., 1992; Maltchik & Silva-Filho, 2000).

Drying of stream channels normally occurs gradually, allowing time for behavioural adaptations. In this type of stressed stream, many macroinvertebrates have evolved life history or behavioural characteristics that enhance their sur- vival or recovery. Among these, most successful adaptations are those related to life cycle (e.g. diapause states or resisting forms), to the ability to seek refuge from dryness in the hyporheic zone and to the dispersion capacity (Williams, 1987, 1996; Boulton, 1989). Dispersion capacity is linked to re-colonization strategies employed by the macroinvertebrates: drift, upstream migration, aerial migration or oviposition and upward movements from the substrate or hyporheic zone (Williams, 1977; Cushing & Gaines, 1989; Yount & Niemi, 1990; Mackay, 1992; Ilg et al. 2001). The contribution of each pathway to the re-colonization process depends on the magnitude of the disturbance, the season in which this occurs, and the distance to undisturbed zones (Gore, 1982; Cushing & Gaines, 1989). Many authors (e.g. Angradi 1997; Matthaei et al., 1999) suggest that the recovery of the benthic community following disturbance is also related to the abundance of

V

V

5

O JUN JUL AUG SEP OCT NOV DEC JAN FEB MAR APR MAY

Figure 1. Daily discharge at a gaiiging station at the mouth of the Agüera basin (Northem Spain) from June 1995 to May 1996. Arrows indicate sarnpling dates. Caudal diario en una estación de aforo de la cuenca del Agüera de Junio de 1995 a Mayo de 1996 Las flechas indican jichas de muestreo.

refugia, including organic debris dams, deep interstitial habitat, and first-order tributaries.

Several attri butes of the Agüera stream basin have been studied and different investigations have shown the effect of spates on the physico- chemical characteristics of the water, and the stream communities (Elósegui & Pozo, 1994; Basaguren et al., 1996). However, the effects of drought on the macroinvertebrate community and its recovery remain unstudied in this type of system, usually with a permanent flow. The aim of the present work is to approach an understanding of the recovery dynamics of the macroinvertebrate community after a drought period in a non- intermittent stream of the Agüera basin.

METHODS

Study site

The study was cotiducted in a 32-m long reach of the Jerguerón, a first-order tributary of the Agüera stream, in Northern Spain (43’1 9’00”N, 3’15’46”W). The Agüera stream watershed covers an area of 144 Km2. The climate is temperate humid, with an annual rainfall of 1,650 mm and mean temperature of 11 ‘C. The geological substratum of the basin is mainly siliceous, with calcareous materials in mid reaches.

The Jerguerón stream drains a catchment of 83 ha before meeting the Agüera, flowing through an Eucalyl?tus globulus Labill plantation. Substrate is dominated by boulders (25.6 cm - 1 m in diameter) and grave1 (0.2 cm - 6.4 cm in diameter). Data on water physico-chemistry during the study period

Tabla 1. Mean and range of variation of physico-chernical characteristics (¡.e. temperature, pH, conductivity and O2 saturation) of the Jerguerón stream during the study period (June 1995-May 1996). Características Jisico-químicas (media y rango de variación) en el arroyo Jerguerón durante el periodo de estudio.

Temperature (“C) 9.7 (7.2-13.2) PH 6.1 (5.5-6.3) Conductivity (mS cm- ’ ) 69.4 (67.4-91) YO oxygen caturation 92.3 (73- 1 02)

Macroinvertebrate re-colonization 119

are summarised in Table 1. This stream has an irregular hydrologic regime, becoming dry during come suminers. The studied reach remained dry for three months, from mid August to mid November 1995. The entire channel of this tributaty dried up from September to November (Le. a month and a half). Water flow was restablished after the autumn rains. The daily discharge registered at a gauging station in the mouth of the basin, from June 1995 to May 1996, is shown in Figure 1.

Macroinvertebrate sampling

Qualitative samples were taken in October 1995 from the hyporheic zone to a depth of 10 cm to assess the composition of the remaining benthic community. The channel was dry but the substrate taken was still wet. Immediately after the re-establishment of the water flow in November, the macroinvertebrate community was sampled using a Surber net (0,09 m2, 200 mm mesh) at 5 randomly selected points along the 32-m study reach and preserved in 4 % formaldehyde. Samples were collected on eight dates from 23 November to 4 May, every two weeks at the beginning of the study (until the 5th sampling date, on 5 February), when major and rapid changes are expected to occur in the cornrnuiiity structure, and monthly thereafter.

ind/m2 5000

4000 3000

2000

1000

O

Macroinvertebrate densities and biomass

In the laboratory, samples were washed through 1 crn, 1 mm and 200 mm nested sieves. Macro- invertebrates were sorted, identified to genus or family (Richoux, 1982; Puig, 1983; Tachet et al., 2002), and counted. Macroinvertebrates were oven-dried at 60°C to constant weight, and bio- m a s was expressed in terms of dry mass (DM). Temporal differences in density and biomass of the most abundant taxa (Le. those representing at least 4% of total density on any sampling date) were examined using a one-way ANOVA on log (x+l) transformed data, and a Tukey test for multiple-comparisons (Zar, 1984). Temporal dyna- mies of the community structure during the study period were compared with data from a previous study over an equivalent but flowing period in 1992- 1993 (unpublished data).

RESULTS

Taxonomic richness was low in the hyporheic zone during the drought period. A month before the re-establishment of flow only small dipter- ans (Chironomidae and Ceratopogonidae), odonates, oligochaetes and Mollusca (Pota- rnoyygus) were recorded.

A total of 41 taxa were identified during the study period (Table 2). The number of taxa increased with time. At the first sampling date we found 17 taxa: Diptera (4 families),

2 Plecoptera (2 genera), Trichoptera (3 families), Coleoptera (3 genera), Oligochaeta, Crustacea ( 1 genus), Mollusca (2 genera) and Nematoda. On the last sampling date there were 28 taxa: Diptera (6 families), Plecoptera (5 genera), Ephemeroptera (4 genera), Trichoptera (2 fami-

F i a 2 z m M lies), Coleoptera (4 genera), Odonata (1 genus), Oligochaeta, Crustacea (2 genera), Mollusca (2 g-g g c - - m z n n s z ; 3 E

300 mdm

250 HDensiiy 2oo OBiomas! 150 1 O0 50 O

genera) and Nematoda. Figure 2. Mean abundance and biomass of total invertebrates in a Mean macroinvertebrate density and biomass first-order stream in the Agüera basin (Norihern Spain) over the study period (June 1995 to May 1996). Vertical bars are of one standard error at either side of the mean. Ahundunciay biomusa media del total de invertebrados a lo lar,yu del periodo de estudio. En

increased significantly Over time (Table 3 , Fig.

from 457 ind m-* to 4446 jnd m-2, and biomass 2). From November to May density changed

barras se representa el error estándar from 24.4 mg m-* to 257.6 ing m-*.

Otermin et al.

Table 2. Mean inacroinvertebrate density (ind m-?) and richness during the sampling period (June 1995-May 1996) in a first-order stream in the Agüera basin (Northern Spain). NF: non-tlying taxa. F: flying taxa. Densidad media de los mucroinvertehrados y riqueza en cada,ficha de mirestreo (los datos están apresados en individuos ,IXW m?). NF: taxones no voladoses. F: tuxones voladoses.

2311 1195 6112195 2512195

C1. INSECTA DIPTERA Chironomidae Tipulidae Athericidae Tabanidae S imul i idae Ceratopogonidae L imon i idae Dixidae PLECOPTERA Pmtonemtira Cupnioneura Lezrctru Siphonoperla Isoperla EPHEMEROPTERA Bnetis Leptophlebiidae Ecdyonurus Rhithrogenu TRICHOPTERA Rh-vucophilu Glossossomatidae Iiydroptila Psychomyidae Polycentropus Polycentropodidae Plectrocnemia Limnephi 1 idae COLEOPTERA Elmis Hydraena Stenelmis Esolus Oulimnius Dipophilus Dryops Deronectes ODONATA Cordulegaster CI. OLIGOCHAETA (NF) CI. CRUSTACEA Asellidae (NF) Echinogammasus

113.3

8.9 6.7 8.9

4.4

2.2

4.4

2.2

2.2

2.2 8.9

2.2

231.1

6.7

48.9

2.2

13.3 8.9

62.2

2.2

2.2 2.2

4.4 4.4

2.2

2.2 6.7

4.4

2.2

122.2

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131.1

2.2

1 1 . 1 22.2 13.3

295.6 2.2 4.4

17.8 84.4

2.2

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8.9 2.2 2.2

13.3

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26.1

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2.2

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166.7 2.2 2.2

2.2 286.7

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2.2

2.2

2.2

2.2

424.4

19.4

512196

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2.2

82.2 22.2 31.1

15.6 4.4 4.4 4.4

4.4 13.3

2.2

2.2 160.0

2.2 2.2 2.2

8.9

2.2

4.4

442.2

13.3

2912196 114196 415196

393.3

2.2 6.7

186.7 22.2 17.8

2.2 1 1 . 1 2.2

4.4 22.2

4.4 60.0

2.2

2.2

2.2

4.4

4.4

533.3

6.7

622.2

2.2 2.2

1 1 . 1 24.4 26.7

24.4 17.8

15.6 364.4

2.2

42.2 2.2

4.4

2.2 4.4

2.2

8.9

2.2

322.2

22.2

1411.1

6.7

148.9 13.3 6.7 2.2

2.2 931.1

95.6 2.2 6.7

75.6 417.8

4.4 1 1 . 1

44.4

2.2

6.7 13.3 2.2 4.4

4.4 1055.6

62.2 6.7


2000 . 'Chironomidae

*E 1 6 0 0 O Oligochaeta j:i: 120 3 1200 . .d

800 .

400 .

Table 2. (Cont.)

'& OOligochaeta

23/11/95 6/12/95 2512195 1511196 512196 2912196 1/4/96 415196

O '

C1. MOLLUSCA Ancylus (NF) Potamopyrgus (NF) C1. TURBELARIA Polycelis (NF) CI. NEMATODA (NF) TOTAL Total number of taxa NF taxa number F taxa number

26.7 13.3 8.9 22.2 4.4 11.1 8.9 28.9 17.8 4.4 6.7 15.6 31.1 13.3 11.1 17.8

2.2 2.2 2.2 8.9 2.2 15.6 6.7 6.7 20.0 2.2

457.7 324.1 1186.5 1257.2 1291.1 1324.3 1568.8 4446.6 17 19 23 21 24 25 25 28 5 4 6 6 5 6 5 6

12 15 17 15 20 18 20 22

1400 1200

-E 1000 $ 800 '- 600

400 200

O

140 120 1 O0

3 .- 60 40 20

O

N

E 80

W Capnioneura 60

0 Glossosomatidae T 50

Capnioneura 0 Glossosomatidae A

14 WBaetis

T 12 1 ~ L e u c t r a H Baetis

Leuctra T

Figure 3. Mean abundance and biomass oí' Chironomidae, Oligochaeta, C'upnioneiiru. Cilossosoinatidae, Lezictru and Btre/is over the study period (Jutie 1995 to May 1996). Vertical bars are of one standard error at either side of the mean. ,4b~mduncirr v hion7usu medias de Chironomidae, Oligochueiu, Capnioneura, Glo.ssosomutidue, Leuctra y Baetis u lo largo del periodo de estiidio. En hurrus se representu el error estciriduv

122 Otermin et al.

Among the earlier colonizers, Oligochaeta and Chironomidae were the most abundant. Oligochaeta showed the highest densities (23 1 ind m-2) and biomass (9.29 mg m-2) until the last samplings, when Chironomidae became dominant (Fig. 3). Chironomids were present from the beginning of the study in high densities (1 13 ind m-2) and biomass (1.98 mg m-2), and increased significantly over time (Table 3). There were significant variations in the density and biomass of Glossosomatidae and Capnioneztra in winter (Fig. 3, Table 3). In spring, later colonizers Baetis, Leuctra and Leptophlebiidae increased significantly in density and biomass as a result of ecclosion of new larvae (Table 3).

1 O0

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O O'

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13

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QI 70 5

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60

P) .r .- 50 -

4 o

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20

10

o

Most abundant taxa (Le. those representing at least 4% of total density at any sampling date) made up at least 85% of the total invertebrate density (Fig. 4). At first, oligochaetes and chironomids represented 75 % of the total invertebrate abundance. As re-colonization progressed, other taxa increased their relative importance, and at the end of the study period, a more even community was reached. The dynamics of biomass was different, and at the end of the sampling period, severa1 large-bodied taxa with low densities, such as Cordulegaster, accounted for max. 50% of the total invertebrate biomass (Fig. 5).

Figure 6 shows the dynamics over time of flying and non-flying invertebrates. At the begin-

Figure 4. Community dynainics (¡.e. changes in relative abundance of taxa) during sampling periods in a first-order stream ofthe Agüera basin (Northern Spain). Dinúmica de la comunidad en términos de ahundunciu relativa en los periodos de murstrro.


ning of the re-colonization, the community was dominated by non-flying taxa (60% of the total density and 65% of the total biomass). However, by the end of the study, flying invertebrates were dominant.

Figure 7 compares community structure of the re-colonizing invertebrates with that of the community during a previous study at the same site. Macroinvertebrate distribution was more homo- geneous in 1992-1993, when the different taxa showed quite similar relative abundances. Major differences between both communities were apparent in December, when taxa richness was low and relative abundance of the Oligochaeta was high in the re-colonizing community. In

1 00

90

80

h

iS v 70

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1- 50 - 2

40

30

20

10

0 m N

8 2

May, the communities were more similar in both composition and relative abundance of each taxon. The main difference between the communities in both studies during May was the higher abundance of Capnioneura and the lower of Ecdyonurus in May 1996.

DISCUSSION

Natural disturbances such as variations in water flow (i.e. floods, droughts) affect the structure and dynamics of macroinvertebrate communities (Hildrew & Townsend 1986; Lake & Schreiber, 1991 ; Palmer et al., 1995; Coimbra et al., 1996;

Other

G lossosomat i dae

Leptoph iebi idae

Boetis

LeuLiro

( 'apnioneuru

0 Anc7luc

Asellrdae

C era topo^^ idae

Simuliidae

C h t r o n o m i ~ ~

Figure 5. Community dynamics (¡.e. changes in relative biomass) during sampling periods in a first-order streain of the Agüera basin (Northem Spain). Dinámica de la comunidad en términos de biomasu relativa en los periodos de muestreo.

124 Otermin et al.

Table 3. Suininary of analysis ofvariance results (time factor) on the density and biomass of total inveriebrates and on the most abundant groups. Multiple comparisons between sampling dates were performed using Tukey tests. Numbers 1 to 8 are sampling occasions. Means underlined are not sigriificaiitly different. Resultado de los análisis de la varianza lfuctor tiempo) de la densidad y bion2asu del total de inveriebrudos y de lo.r grupos rnbs abundantes. Los tesi de cornpnraciones múltijdes se realizaron con el test de Tukey. Los fliimeros de! 1 al8 indicun muestreos. Se unen con una línea aquellos muestreos entre los que no hay difirencias. n Y.: no sign$cativo.

DENSITY BIOMASS

p value Tukey test

TOTAL p<0.001 21345678 Chironomidae p<0.001 21346578 Simuliidae p<0.001 21743658 Ceratopogonidae n.s. Capnioneiira p<0.001 L z 2 4 3 8 Leuctra p<O.00 I 12345678 Buetis p<0.001 13425678 Leptophlebiidae p<0.001 13425678 Glossosomatidae p<0.00 1 u678354 Oliogochaeta n.s. Asellidae ns . Ancylus n.s.

~

p value Tukey test

p<0.001 21324618 p<0.001 23146578 p<0.05 27 134865

p<0.001 17268534 p<O.00 1 12654738 p<0.001 13456278 p<O.001 13254678 pi0.05 12367458

tl .S.

n s . n.s. n s .

Matthaei et al., 1997) by reducing species richness and abundance (Boulton et al., 1992; Fjellheim et al., 1993; Miller & Golladay, 1996; Maltchik & Silva-Filho, 2000; García-Criado & Fernández-Alaez, 2001). In the Jerguerón stream, taxa richness was very low in the hyporheic zone when the channel was dry. A month before the flow was re-established, few taxa (Chironomidae, Ceratopogonidae, Odonata, Oligochaeta and Mollusca) were found, most of thein represented by individuals of small size. As predisturbance conditions were restored, there was a tendency to increasing the number of taxa (Malmqvist et al., 1991 ; Boulton & Lake, 1992). Only two groups, Oligochaeta and Chironomi- dae, represented almost 75% of total density at the beginning of this stage. Dominance of few groups is a common feature of the macroinvertebrate community in initial stages of the re-colonization process (Ladle et al., 1980).These pioneer taxa are able to persist in moist sediments in an active form, as eggs or in diapause phases

(Yount & Niemi, 1990; Del Rosario & Resh, 2000). Migration strategies, such as drift and oviposition, would not be possible at this early stage of the re-colonization because upstream sources of organisms would be scarce (Cushing & Gaines, 1989). Also, it is likely there are few ovipositing adults in November. Non-flying taxa (e.g. Oligochaeta and Mollusca) showed high resistance to drought. They were present in the hyporheic samples and appeared at the beginning of the re-colonization process. Boulton et al. (1 991) and Boulton & Stanley ( 1 995) pointed out that Oligochaeta usually resist drought periods in moist refuges of the hyporheic zone. The same could be said of Mollusca (Boulton 1989). On the other hand, chironomids have been categorised as very resilient organisms (Palmer et al., 1995). The high tolerance of several chironomid species to desiccation (Boulton, 1989), owing to their

C]Non-flying taxa Flying taxa

Non-tlying taxa Flying laxa

Figure 6. Changes in relative abundance and biomass of flying and non-llyiiig taxa during sampling periods in a first-order stream of the Agüera basin (Norihern Spain). Cambios temporales de la ahun- dmciu relarivn ,V la hiornasu de taxunes voladores y no voladr,res.


production of resistant eggs; high developmental rates and that they are multivoltine organisms (Gray, 1981) allows this group to rapidly colonize areas (Malmqvist et al., 199 1 ; Katano et al., 1998). We found individuals which had reached the pupa1 stage only 13 days after the start of the study. As a result, chironomids could colonize stream habitats very quickly.

The appearance of Capnioneura, Simuliidae and Glossosomatidae and the hatching of new

1 00

90

80

70

60

50

40

30

20

10

o

33 25 26

generations lead to an increase in the density and biomass of the macroinvertebrate community over time, which is a trend that has often been observed in streams (e.g. Whiles & Wallace, 1995; Nelson & Roline, 1996).

The community structure at the end of the study period, in May, was comparable to that recorded in a previous survey (May 1993). The main differences between both surveys were in terms of presence or absence of groups, rather

17 25 28

2-93 95-96

Figure 7. Comparison between the coininunity structure (i.e. relative abundance of taxa) during the study period (June 1995 lo May 1996) and duriiig a previous survey (1992-1993). Total number of taxa i n eacli sampling date i s indicated above thc corresponding coluinns. Compurución de la estructura de la c«munidud (en términos de ohimdunciu tdutiva) del p e ~ * ~ ~ d o de es/idi« y una comirnitiud previa de 1992- 1993. Se indica encima de cada barra el número de taxones presentes en cado muestreü.

126 Otermin et al.

than in the relative abundance of taxa. However, Ecdyonuvus, Leuctra and Baetis were relatively more abundant in the community of 1993. It has been pointed out that heptageniids are slow colonizers (MacArthur & Barnes, 1985), and this could explain the low densities of Ecdyonuvus registered in the stream in the present study. On the other hand, Glossosomatidae and Capnioneu- ra were relatively more abundant during the re- colonization process. These taxa could have been favoured by the season in which the disturbance occurred (see Yount & Niemi, 1990; McKay, 1992) and by the phenology of their life histories.

Collectors are usually the pioneers in the re- colonization of stream habitats. Scrapers, requir- ing periphyton growth, arrive later. Shredders and predators tend to appear the last in the re-colonization sequence (Gore, 1982; MacKay, 1992). In the Jerguerón stream, collectors dominated, but no pattern of re-colonization was apparent for the other functional groups (¡.e. shredders, scrapers and predators).

A continuous increase in the number of taxa and in total macroinvertebrate density occurred. The first stages of re-colonization of the stream by macroinvertebrates reflected the dominance of a few drought-resistant taxa. By the end of re-colonization the macroinvertebrate community displayed a more even distribution.

ACKNOWLEDGEMENTS

We thank J.M. González for field support and help with the identification of macroinvertebrates. Research was supported by the General Bureau for Scientific and Technical Research (Central Government, Madrid; project DGICYT, PB 95-0498).

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A Comparative Study of the Sensitivity of Selected Aquatic Plants to Mining Effluents R. C. F. Ferreira & M. A. S. Graga

Departamento de Zoologia, Universidade de Coimbra. 3004-5 17 Coimbra. Portugal. Correspondence to: M. A. S. Graqa ([email protected])

ABSTRACT

Information i s given on the relative sensitivity of two species of algae and three species ofmacrophytes to two effluents from a mining industry. As endpoints we used growth and radicle development. Alga1 (Ankistrodesmus bibraiirnus) growth and macrophyte radicle development endpoints were more sensitive than plant growth estimates, both weight and length. Chara globuluris was the least pollution-sensitive species, with the highest number of low or undetectable toxicity effects. Radicle development of Myriophyllum spicatum was more pollution-sensitive than that of Rantinculus sp. And also than the population growth ofA bibraianus. Their ease of use and sensitivity to pollution suggest that macrophytes have a great potential as tools for the development of water quality criteria.

Keywords: macrophyte, ecotoxicological tests, mine effluents, root development.

RESUMEN

Se estudió la sensibilidad relativa de dos especies de algas y tres especies de macrbjftas a contaminantes (eyuentes de indus- tria minera). Como indicadores se usaron el crecimiento y el desarrollo de la r-adícula (cuando aplicahle). El crecimiento alga1 (Ankistrodesmus bibraianus) así como el desarrollo radicular ,fueron más sensibles que los indicadores de crecimiento (en peso o longitiid) de lrs macrÓ$tas. Chara globularis jüe la especie menos sensible. El desarrollo radicular de Myriophyllum spicatum fue considerado más sensible que el desarrollo de radículu de Ranunculus sp. y que el crecimiento populacional de A. bibraianus. Lu facilidad con que las nzacrofitas se pueden manipular así como su sensibilidad sugieren su potencial uti- lización en el establecimiento de criterios de calidad de las aguas.

Palabras clave Mucrófitus, tests ecotoxicológicos, ejluentes de minas desarrollo radiculur

INTRODUCTION

Irivertebrates and fish have been frequently used to determine the potential toxicity of effluents and wastewaters, with photosynthetic organisms being restricted to a few testing species. However, the potential of aquatic plants as indicators of water quality has increasingly been recognised (see Lewis & Wang, 1997; Mohan & Hosetti, 1999). Algae and aquatic plants play a key role in aquatic ecosystems because they are at the base of food webs. Also, they are a food

resource and provide oxygen and shelter for many aquatic organisms. They also contribute to the stabilisation of sediments and bioconcentra- tion of compounds (Gobas et al., 1991) and are used as bioremediatives (Salt et al., 1995).

Algae have been reported as equally or more setisitive than animals (Lewis, 1992) and have been widely used in toxicity tests for regulatory purposes (e.g., ISO 1987; Weber et ul., 1989). However, algae may not necessarily be an indicator of overall aquatic plant sensitivity to pollution. In fact, some studies have shown a higher sensi-

1,imiietica 21( 1.2): 129.1.34 (2002) 8 Asociación Española de Liinnología, Madrid. Spain. ISSN: 02 13-8409

130 Ferreira & Graca

tivity of macrophytes compared to algae and animals (Thomas et al., 1986; Roshon et al., 1999).

Mining activities generally result in the increase of heavy metals and the decrease in pH of receiving waters, with a concomittant reduction in invertebrate density and diversity and changes in functional parameters of streams (Amisah & Cowx, 2000; Cherry et al., 2001; Niyogi et al., 2001). Analogous effects have been observed in Iberian streams affected by inining activities (e.g. Garcia Criado & Fernandez Alaez, 2001; Marques et al., 2001). Mine effluents with high pH have also been reported, with similar effects on the structure of macroinvertebrate communities (Coimbra et al., 1996).

The objective of this study was to determine the relative sensitivity of two species of algae (Ankistrodesmus bibraianus (Reich) Korsikov and Chara globularis var: globularis Thuill) and three species of macrophytes (Elodea canadensis Mi- chaux, Myriophyllum spicatum L. and Ranunculus sp.) to two high-pH eMuents from a mining industry. This knowledge is relevant because the effects of high-pH mining eMuents are not well known.

MATERIALS AND METHODS

For the experiments we used effluent waters from a mine in Alentejo, Portugal. The waters had a high conductivity, high content in sulphates and nitrates. High pH lead to low heavy metal levels in the water. Discharge of mining effluents caused a decrease in the number of invertebrate taxa in the stream and a change in coiniiiunity structure with the replacement of taxa using dissolved oxygen from the water by taxa using atmospheric oxygen (see Coimbra et al., 1996).

As test organisms, we used the microalga Ankistrodesmus bibraianus (Reich) Korsikov, the macroalga Chara globularis var. globularis Thuill and the macrophytes Elodea canadensis Michaux, Myriophyllum spicatum L. and Ranunculus sp. The microalga A. bibraianzrs was selected because it has been widely used in toxicity tests (e.g. Fairchild et al., 1998). The macrophyte E. canadensis was used because it is easy

to grow and was available during al1 year. The other plant species selected for experiments were indigenous to the study area.

A. bibraianus (also called Selenastrum capricornutum Printz) used in experiments was obtained from the algal culture collection of the Department of Botany, University of Coimbra (ACOI NO1 64). Toxicity tests were conducted following standard procedures of the U.S. Environmental Protection Agency (Weber et al., 1989). The tests started with the addition of an axenic population of A. bibraianus to several dilutions of the testing sample and to a control (Le. pure culture medium, with no algae). After 96 hours of exposition, algal cells were counted in each concentration treatment using a haemacy- tometer (Neuebauer). Test conditions are summarised in Table 1.

The macroalga C. globularis and the macrophytes h4 spicatum and Ranunculus sp. were collected from a non-impacted area of the stream. E. canadensis was provided by the Department of Botany (University of Coimbra, Portugal). Test procedures using macroalgae and macrophytes are from Detenbeck et al. (1 996) and Fairchild et al. (1 998). Apical growth tips of macroalgae and macrophytes were cut, their length measured and wet weights obtained (precision -t 0.OOlg). Growth tips were then added to several concentrations of the test sample. After 21 days of exposition, plant segments were weighed (wet weight) and length and radicle growth measured (i.e. the sections used had no radicle at the beginning of the test). Shoot length of M spicatum was not measured and C. globularis has no radicle. Macrophytes were acclimated to test conditions for 1 week (see Table 1).

We used two test samples, i.e. tailings and mine waters. Mine water chemistry varied throughout the year. Conductivity ranged between 2,130 and 3,120 mS cm-', sulphate concentration range 609 - 1,000 mg L-', nitrate concentration was 109 - 136 mg L-I, and oxygen saturation varied between 51 and 100 YO, while pH was between 7.0 and 8.9. Copper was the only heavy metal at detectable levels, concentrations ranging from < 17 pg L-' up to 28 pg L-'.

Sensitivity of aquatic plants to effluents. 131

Table 1. Cummary of the test conditions for chronic toxicity tests on microalgae (Ankistrodesmus bihrainus) and macroalgae/macrophytes (Charu globularis, Elodeu cunudensis, Myrioph-vllum spicatum and Ranunculus sp.). Resumen de lus condiciones experimentales pura la microulga (Ankistrodesmus bibrainus) y macroul~u/macrjf~/as (Chara globularis, Elodea canadensis. Myriophyllum spicatum und Ranunculus sp.) en experimentos de respuesta crónica.

Microalgae ~ucroalgae/~acrop/?vtes

Test type Static Static Test duration 96 hours 21 days

Light source Cool-white fluorescent Cool-white tluorescent Photoperiod Continuous illumination 16:8 (1ight:dark) Test chamber 250 mL Erlenmeyers SO0 mL Erlenmeyers Test volume SO mL Organisms age

25 -t 1°C Temperature 2s % 1°C

200 mL 4 ~ 7 days

lnitial organism numberisize Replicates 4

10,000 cells mL-'

Dilution water Water renewal Aeration Concentrations (YO)

Algal culture medium None None O, 5 , 10, 20, 40, 80

5 cm apical shoots S River water (upstream) Every 7 days None O, 10, 20, 40, 80

Endpoint Population growth (as cell number) Wet weight increase Shoot length increase Radicle length

Fe was occasionally present, too. For tailing waters, conductivity ranged between 3,120 and 4,690 mS cm-', sulphate concentration was between 930 and 1,620 mg L-', nitrate concentration varied between 16 and 68 mg L", oxygen saturation ranged 32 - 6 I % and pH was between 6.9 - 11.1. Copper was the only heavy metal detected in samples, with concentrations ranging from < 17 pg L" to 52 pg L-'. Only treated mine waters have been discharged into the environment. Samples were collected, transported to the laboratory in a cooling bag, refrigerated at 4°C and analysed within 24 hours. We estimated an IC50 (i.e. percentage of sample inhibiting 50% of the test endpoint) according to EPA procedures (Weber et al., 1989). ICSO values were converted to toxicity units (TU50= 1 O0 / ICSO; Lewis et al., 1982). Relative sensitivity of test species to the mine waters tested was determined by ranking the data, assigning high scores to the most pollution-sensitive species and low scores to the least sensitive. A general rank was computed by summing the scores of both tests.

RESULTS

Sensitivity to mine and tailing waters was compared in terms of toxicity units (TUSO), as shown in Figure 1. The highest toxicity (Le. TUS0 > 1 O) were found on radicle growth of M spicatum. Lowest toxicity effects values ranged between 1.2 TU50 and non-detectable for the length and weight of C. globularis, weight of M spicatum and length and weight of Ranunculus sp. (not displayed on the plot).

Toxicity of mine water and tailings was similar. However, the toxic effect of tailings was strongest on Ranunculus sp. radicle growth and A. bibraianus population growth. Conversely, the inhibiting effect of mine water was strongest upon E. canadensis and M spicatum radicle growth. The relative sensitivity can be ranked in the following way: Ms(R) > Rs(R) > Ab(G) > Ec(R) = Ec(L) > Ec(W).

Algal growth and macrophyte radicle development were more sensitive in toxicity tests than plant growth was. Plant growth was estimated

132 Ferreira & Grap

either from plant weight or from plant length. C. globularis was the least sensitive species, with the highest number of very low or non-detectable toxicity endpoints. The radicles of M. spicatum developed substantially more than those of Ranunculus sp. and more than the population growth of A. bibraianus.

DISCUSSION

An important step in the assessment of water pollution and bioremediation is the characterization of polluters in terms of (a) toxicity and (b) ecological effects in the receiving system. Sen- sitivity, ease of use and standardization are important aspects of ecotoxicological tests.

In terms of sensitivity to toxic substances, the three highest endpoints we obtained in tests were growth of the alga A. bibraianzw and the radicle development of macrophytes. Our results con- firm previously published information on the sensitivity of S. capvicornutum (e.g. Fairchild et al., 1998) and radicle development (Guillizonni,

12 - I

n l

c .- u 1 0 -

>( = 8

199 1 ; FargaSová, 1998). Mine wastewaters are generally a mixture of inorganic compounds. Concentration of sulphates and nitrates are invariably high (Coimbra et al., 1996). Heavy metals are typically below the detection leve1 but occasional peaks have been registered. Here, maximum Fe and Cu concentrations were 400 and 270 pg L-', respectively. Algae and macrophytes are sensitive to low concentrations of heavy metals. Deanovic et al., (1999) found that 8 pg L-' Cu inhibited 50 % of S. capricornutum growth. Also, a 50% reduction in radicle development of A4 spicatum has been found at a concentration of 250 pg L-' Cu (Guillizonni, 1991).

Standardization is essential to reduce variability. The alga1 inhibition test using S. capricornutum has been widely used in test batteries for regulatory purposes. This test is simple, fast, sensitive, economical and reproducible.

On the other hand, selection of testing organisms is also based on the ease of use and culture. Among the tested organisms, E. canadensis was easy to maintain in the laboratory during al1 year, had a fast growth rate and was sensitive to toxi-

> 10

Ab(G) Ec(R) Ec(L) Ec(W) Ms(R) Rs(R)

S pecies (End poin t)

Figure 1. Comparative toxicity of 2 industrial eftluents to the microalgae Ankistrodesmus bihraiunus (Ab) and the macrophytes Elodea Cunaden.vi.r (Ec), Myriuph~~hm spicatzrm (Ms) and Ranunczilzis sp. (Rs). Endpoints: population growth (G); shoot length (L); wet weight (W) and radicle length (R). Respuestu ecotoxicológicu de lu micro alga Ankistrodesmus bibraianus fAb) y lus macrófitas Elodea canadensis fEc), Myriophyllum spicatum (Ms) , Ranunculus sp. (Rs) u 2 eflzdentes industriales. Los parÚmetrvs medidos fueron: El crecimientopob/acionul ((3). tamaño de los secciones de las plantas (L), peso húmedo (W) y tamaño de los raíces íR).

Sensitivity of aquatic plants to effluents. 133

cants, as indicated by several endpoints. M spicatum was also a robust macrophyte, it was sensitive, easy to manipulate and maintain in the laboratory and has been recommended for toxicity tests (Lewis, 1993). However, we observed high variability in the measurements of M spicatum endpoints. Although the radicle development of Ranunculus sp. was a sensitive toxicity indicator, both Ranunculus sp. and C. globularis were difficult to maintain in the laboratory and growih only occurred seasonally.

Tests with macrophytes have some advantages over alga1 tests. Macrophyte cultures are easy to maintain, are suitable for testing toxicity of turbid samples and several other test media, and provide many endpoints to indicate toxicity. Tests can be conducted either in the laboratory or in situ (Wang, 1992; Graca et al, 2002). However, available data on these tests are scarce, due to the absence of standard test methods and culture techniques and to the lack of information on sensitive species.

Macrophytes are ideal test organisms for situations of pollution by herbicides or other inhibitors of plant growth. Therefore, there is a need for the development of standard protocols and for more information on procedures and sensitivities. Based on our experiments with industrial effluents, we conclude that radicle development is a good endpoint for toxicity tests with macrophytes. Further experimentation is still needed to determine the role of macrophytes in developing water quality criteria and the environmental rele- vance of the toxicity tests with macrophytes.

ACKNOWLEDGEMENTS

We thank the IMAR for allowing use of their general laboratory facilities. The help of Nuno Coimbra was fundamental in several stages of the experiments. We would also like to thank the Laboratory of algae and Botanic Garden of the Department of Botany (University of Coimbra, Portugal) for providing test organisms.

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Alimentación de dos poblaciones de (Lepomis gibbosus), introducidas en España. Resultados preliminares

perca sol el Norte de

J. Domínguez', J.C. Pena', J. De Soto2 y E. Luis2

'Departamento de Zoología. Universidad de León. Campus de Vegazana. 2407 1 León. España. *Departamento de Ecología, Genética y Microbiología. Área de Ecología. Universidad de León. Campus de Vegazana. 2407 1 León. España.

RESUMEN

Se estudia la alimentación de la perca sol en el Norte de España y se compara la dieta de dos poblaciones, Embalse de Albina (Alava) y en las lagunas de las graveras de Bustillo (Palencia), donde ha sido introducida en fechas recientes. Se han analizado los contenidos estomacales de 70 ejemplares del embalse y 141 de las graveras capturados en primavera. La tasa de ingesta, medida como porcentaje de estómagos con contenido es elevada en ambos casos, como es usual en poblaciones de reciente introducción, y varía entre el 86% en Albina y 76 YO en Bustillo. El espectro de la dieta es semejante en ambas poblaciones. En el embalse el número de taxones presa es de 17 y en las graveras de 15. El número de taxones preferenciales es reducido en los dos casos y difieren en las poblaciones estudiadas, mientras en el embalse de Albina la perca sol se alimenta, preferentemente, de Quironómidos y Cladóceros, en las graveras de Bustillo lo hace sobre Copépodos y Cladóceros. Estas diferencias se relacionan con la naturaleza de las masas de agua y con la densidad de las poblaciones estudiadas.

Palabras clave: perca sol, alimentación.

ABSTRACT

The diet of the pumpkinseed (Lepomis gibbosus) in Northern Spain was studied. Two populations were compared, that of the Albina reservoir (A'lava, Spain) and that of the Bustillo gravel pit (Palencia, Spain), where it has been recently introduced. We analysed the stomach contents of 70 specimensfrom the reservoir and 14lfrom the gravel pit captuved during Spring. The ingestion rate (i.e. thepercentage of individuals with a full stomach), was high. This is a common observation in recently introduced populations. The diet composition was similar in both populations. In the reservoil; the number of dfferent items was 17, while it was 15 in the gravel pit. In the Albina reservoil; the pumpkinseed fed mostly on Chironomidae and Cadocera, while in theBustillo ponds they fed on Copepoda and Cladocera. The differences in diet composition between sites are related to both environmental features and to pumpkinseed population densities.

Keywords: pumpkinseed, diet composition

INTRODUCCI~N

En los últimos años se ha puesto de relieve, en no pocas ocasiones, el progresivo deterioro que vienen sufriendo las poblaciones de peces fluviales en nuestro país. La introducción de especies forá-

neas es uno de los factores más importantes que inciden en el estado de conservación de la fauna autóctona (Rincón et al., 1990; Elvira, 1995 a y b, 1998)). Las perturbaciones producidas en las comunidades ícticas preestablecidas hacen preci- so el estudio de la biología de especies alóctonas

Limnetica 21(i-2): 135-144 (2002) O Asociación Espaiiola de Limnologia, Madrid. Spain. ISSN: 021 3-8409

136 Domínguez et ul.

que permita orientar la gestión tendente a mini- mizar sus efectos.

Por ello el objetivo del presente trabajo es contribuir al conocimiento de la alimentación de la perca sol (Lepomis gibbosus) en dos masas de agua, lo que permitirá determinar la incidencia que puedan ejercer sobre el resto de especies de la comunidad. Las poblaciones estudiadas proceden una del embalse de Albina en Álava y otra de las graveras de Bustillo en Palencia. En ambos casos la aparición de la perca sol es reciente, en torno a 1994, sin que pueda precisarse con exactitud, pues se trata de introducciones fraudulentas que van dispersando esta especie por toda la Península Ibérica, como recogen Sostoa et al. (l987), Asensio & Pinedo (1 993) y Asensio et al. (1996).

ÁREA DE ESTUDIO

El embalse de Albina se localiza en la comarca del Gorbea, en el sector septentrional del territorio histórico de Álava, cuyo paisaje presenta cres- tones calizos y cuestas de forma sucesiva. Su finalidad es la captación de agua para consumo y su principal tributario es el arroyo de Albina. El llenado del embalse se inició en 1945 por lo que, en la actualidad, está en fase de madurez. Clima- tológicamente se encuentra en el tercio Sur del dominio climático oceánico. Desde el punto de vista geológico predominan las estructuras del Cretácico inferior con materiales blandos de margas estructuradas en capas con estratos muy finos en los que se alternan calizas, areniscas y cuarci- tas con margas y arcillas. El embalse dispone de escasa vegetación sumergida y carece de orla de vegetación acuática.

Por su parte las graveras de Bustillo de la Vega se encuentran ubicadas en la parte central de la provincia de Palencia, área denominada de fondo de valle y llanuras aluviales siguiendo la clasifi- cación del Mapa geológico de Castilla y León. Desde este punto de vista presentan materiales pelítico-arcillosos con abundantes cantos, como corresponde a depósitos de origen fluvial cuyo origen data del Terciario y forman parte del relle- no de la cuenca del río Carrión. Son el resultado

del abandono de una explotación de áridos en los depósitos aluviales clausurada en 1994. Como consecuencia se ha producido un sistema de ocho lagunas someras, cuya profundidad máxima osci- la entre 1 y 2 m, intercomunicadas entre si.

El agua de llenado procede, fundamentalmente, de infiltración del nivel freático, con aporte de dos arroyos periféricos. Los valores de los pará- metros físico-químicos del agua analizados (pH, conductividad, alcalinidad, sólidos en suspen- sión, DBO, DQO, amonio total, nitratos, fósforo y sulfatos) son los correspondientes a un tramo de río salmonícola, con excepción de la DBO, en cuyo caso se corresponde en tres de los puntos de muestreo con aguas salmonícolas y en otros once estaciones de muestreo con las características de aguas ciprinícolas. No se detectaron niveles valo- rables de los metales pesados analizados, Zn, Cd y Pb. Por el contrario resultaron elevados los valores de sólidos en suspensión en todas las estaciones de muestreo así como los niveles de mineralización, detectados a través de los valores de conductividad.

La vegetación sumergida se limita a Cera- tophyllum demersum y el contorno de las lagunas presenta una orla de Typha latfolia, Juncus glau- cus e Iris pseudacorus.

MATERIAL Y MÉTODOS

Para la evaluación de la comunidad íctica del embalse de Albina se utilizaron técnicas de ecointegración combinadas con métodos de muestreo directo para conocer la composición de la comunidad, utilizando en este caso una red de arrastre de 60 m de longitud, 2.5 m de altura y paso de malla de 16 mm. La sonda empleada ha sido una FURUNO FE 4300 con transductor SOB-NR a una frecuencia de 50 khz con u11 ángulo de barrido de 46" que emite ondas cada 0.2 milisegundos. Se realizaron un total de 12 transectos en la primavera de 1998 rastreando bandas de profundidades O- 1 O m y 10-20 m. El cálculo de la densidad se ha establecido basándose en las capturas por métodos directos y por conteos de ecos.

L a alimentación de la perca sol. 137

Si bien los ecos no permiten valorar los ejemplares de tallas inferiores a 18 cm, lo que excluiría de esta estima de densidad a la perca sol, especie dominante en este embalse. Por ello se recurrió a efectuar una segunda estima de la densidad a partir de las capturas por arrastre mediante la red de barrido, utilizando para ello la expresión de Daget y Pettit (1 97 1).

En las lagunas de Bustillo para efectuar la estima de los efectivos se ha recurrido a la disposi- ción de artes pasivas: copos y nasas. Las dimen- siones de los primeros fueron boca de 2 . 5 ~ 3 m, con tres cámaras y un copo final de 6 m; los paños laterales son de 1 5 ~ 2 . 5 m y malla de luz de 16 mm. Por su parte las nasas dispuestas tenían un diametro horizontal de 65 cm y altura de 52 cm; constan de 5 cámaras con trampa que finali- zan en un cono de 240 cm de longitud. La luz de malla es de 80 mm. Se dispusieron 3 series de 4 nasas cada una que se mantuvieron durante día y medio cada una durante una semana, durante la primavera de 1999.

La estima de los efectivos se llevó a cabo, en este caso, por el método del área restringida (Granado, 1996).

De los ejemplares capturados se midió y peso una parte alícuota representativa, lo que permitió calcular, posteriormente, la biomasa. Además algunos individuos de perca sol fueron conserva- dos, en formo], al 8% para realizar el estudio de la dieta; lo fueron 70 del embalse de Albina y 147 de las lagunas de Bustillo.

Se estimó el coeficiente de alometría (b) de la relación longitud-peso Ps = a LTb y el índice de condición o coeficiente de Fulton, a partir de la expresión K = 100 Ps /LT3.

Las presas contenidas en los estómagos fueron determinadas y se estimó, para cada grupo, la frecuencia de aparición sobre el total de estómagos que contenían algún alimento y la proporción numérica, abundancia, en que se encontraron representadas. Para realizar el análisis gráfico de la dieta se han seguido las propuestas de Costello (1990) y Tokechi (1991). El primero de ellos utiliza la representación conjunta de los dos des- criptores de la dieta, frecuencia de aparición y abundancia de cada uno de los taxones presa. Por

Tabla 1. Composición de la comunidad ictica en las dos zonas de estudio. Especies presentes y proporción de perca sol. La densidad máxima estimada corresponde al total de la comunidad. Composition ojthe,fish communiw in the iwo study ureus. Fish species present and percentage of’ ihe total communiw mude up o j pumpkinseed. The maximum densio, estimated is reluted io the community total.

Composición de la Embalse de Lagunas de comunidad íctica Albina Bustillo

Trucha común Salmo trutta Trucha arco iris Oncorh-vnchus mykiss Lucio Esox lucius Barbo Burbus bocugei Loina Chondrostoma tturiense Escallo Squalius carolitertii Tenca Tinca tinca Bermejuela Chondrostoma arcasii Gobio Gobio gobio B lac k- bass Micropterus salmoides Perca-coi Lepomis gibbosus

X

X

X

X

X

x X x

X

X

X

94.29 Yo 90.14%

Densidad m h i m a estimada 220 ind. /ha 142.305 ind./ha

su parte el método propuesto por Tokeshi representa la diversidad total de la población y la media de las diversidades de los ejemplares analizados. La afinidad entre las dietas de las dos masas de agua estudiadas fue valorada cualitativamente mediante el índice de Sorensen (1 948) y cuantitativamente mediante el de Motyka et al. (1 950). Además para conocer el solapamiento de las dietas se calculó el índice simplificado de Morisita (Horn, 1966).

RESULTADOS

En las dos masas de agua estudiadas la perca sol resultó ser la especie numéricamente dominante.

138 Domínguez et al.

35 30

Embalse

25 20

ap 15 10 5

LT (mm)

Lagunas 35 30 25 20 * 15 10 5

LT (mm)

Figura 1. Distribución de longitudes de los ejemplares objeto de estudio (LT: longitud total; YO: proporción de cada clase de talla). Length ~ frequency distribution of the specimens studied (LT: total length, 96: proportion of individuuls in euch size cluss).

En el embalse de Albina la densidad estimada fue de 220 ejemplares por Ha. En las lagunas de Bustillo la densidad obtenida alcanzó valores muy elevados, 142.305 ejemplares/Ha. La biomasa estimada fue en el caso del embalse de 699 kg/Ha y 1704 kg/Ha en las lagunas estudiadas. La composición cualitativa de las comunidades ícti- cas establecidas en cada caso, así como la pro- porcion representada de perca sol y las densidades estimadas se muestran en la tablai. En ambos casos la perca sol representa más del 90% de los individuos de las comunidades ícticas respecti- vas. Por otra parte cabe destacar que en los dos casos la presencia de especies exóticas es elevada en las dos comunidades, particularmente en el caso del embalse.

La longitud total media de los ejemplares de perca sol capturados en el embalse de Albina fue de 89.17 mm, con una desviación estándar de 15.8 mm; el ejemplar más pequeño medía 40 mm

40 r---

O 5 10 15

LT (cm)

Lagunas de Bustillo

O 5 10 15

LT Icm)

Figura 2. Relación longitud / peso de cada una de las poblaciones estudiadas. (LT longitud total; Ps: peso; r: coeficiente de correla- ción. Length-weight relutionship of euch of the studied populutions (LT: total length, Ps: weight, r: correlation coefficient).

y el de mayor talla alcanzó los 125 mm.. Por su parte aquellos procedentes de las graveras de Bustillo poseían una longitud total media de 79.80 mm, con desviación estándar de 18.96 mm; las tallas mínima y máxima registradas fueron, respectivamente, de 56 y 165 mm. La distribu-

La alimentación de la perca sol. 139 Tabla 2. Presas consumidas por Lepomis gibbosus en ambas localidades de estudio. (%F: frecuencia de aparición; %N: proporción numérica). Preys consumed by ¡he pumpkinseed u¡ sampling siies (% F: jkquency of occurrence; % N: numerical rute).

Embalse de Albina Lagunas de Bustillo

Yo F Yo N % F % N

Cladocera Copepoda Glossiphonidae Chironomidae Ceratopogonidae Tipul idae Cordulegasteridae Gomphidae Corixidae Osmylidae Coleoptera (imagos) Ephemeridae Baetidae Perlidae Capniidae Limnephilidae Odontoceridae Rhyacophilidae Polycentropodidae Hydropsychidae Sialidae

71.67

45.00 1.67

1.67 3.33 1.67

5.00 3.33 3.33 6.67 3.33 6.67 1.67 3.33

3.33

48.87

41 .O3 0.15

0.15 0.45 0.15

1 .O6 0.60 0.30 0.75 0.45 1 .O6 0.15 0.45

0.60

59.46 62.16

0.90 14.41

0.90 0.90 1.80

0.90 0.90 2.70

1.80 0.90

30.30 29.34

0.02 0.51

0.02 0.02 0.04

0.02 0.02 0.24

0.04 0.02

Huevos de peces 6.67 Escamas Restos vegetales 8.33

3.77 17.12 34.23

2.70

24.33 15.07

ción de longitudes de los ejemplares objeto de estudio se representa en la figura 1.

La relación entre la longitud y el peso en cada una de las poblaciones toma la forma representada en la figura 2. Como puede observarse el coeficiente de alometría resultó más elevado, 3.38, en las Lagunas de Bustillo, frenta a 3.27 en el embalse de Albina, lo que sugiere que el peso se incrementa en las lagunas en mayor proporción que en el embalse a lo largo de la vida de los peces. Este extremo se ve confirmado por un índice de condi- ción también más elevado en las lagunas que en el embalse, 1.68 y 1.62 respectivamente.

Por lo que se refiere a la tasa de ingesta, medida como proporción de estómagos con contenido, ha resultado elevada, 86% en Albina y 76% en Bustillo. La amplitud del espectro de la dieta

también resulto semejante en cuanto a la riqueza de items presentes. En el embalse de Albina el número de grupos de presas consumido fue de 17 y en las graveras de Bustillo de 15. Sin embargo sí existen diferencias en cuanto a los taxones de los que se alimentan, como puede observarse en la Tabla 2. Cualitativamente la afinidad mostrada por el índice de Sorensen es del 50%. Cuantitati- vamente la proximidad de la dieta ha sido medida por dos índices diferentes. Los resultados al aplicar el porcentaje de similitud de Motyka fueron 47.73% cuando se utiliza la frecuencia de los diferentes taxones presa y 34.92% cuando se utiliza la abundancia de los mismos. El índice de solapamiento de dieta de Morisita aplicado obtu- vo valores de 0.61 y 0.48 respectivamente al emplear los parámetros referidos. Como puede


Embalse de Albina advertirse resultó más exigente para este fin el

un .

i!! c

9 g 4 0 3

20

O O 20 40 60 80

Frecuencia de aparición

Lagunas de Bustilio

ciaiista dominanteg/ 1 i

o O 20 40 60

Frecuencia de apanuón

Figura 3. Análisis gráfico de la dieta de las poblaciones estudiadas (Costello, 1990). Gruphicul unuLysis of dieta- dota ,f¿w the iwo popzrlutions studied (Costello, 1990).

índice de Motyka. Las diferencias en cuanto a la composición de

la dieta reveladas por los índices aplicados se concretan, fundamentalmente, en los siguientes aspectos de la dieta. En Albina la perca sol con- sume preferentemente Cladóceros y larvas de Quironómidos, mientras en Bustillo ingiere Copépodos y Cladóceros como presas preferenciales. Además en este último punto hay que resaltar la depredación sobre huevos de peces y la ingesta de escamas de peces.

En la figura 3 se representan, siguiendo el método gráfico propuesto por Costello (1 990), la frecuencia de aparición en abscisas y la abundancia de los diferentes grupos de presas en ordenadas, señalando los grupos mas relevantes. Siguiendo la interpretación sugerida por dicho autor la dieta en la población del embalse tiende hacia una especialización por los grupos señala- dos, mientras en las graveras la disposición de las presas sitúan a la población de perca sol en una fase claramente generalista de la dieta. Sin embargo cuando seguimos la interpretación propuesta por Tokeshi (1991), quien utiliza la repre- sentación conjunta de la diversidad de la pobla- ción y la media de las diversidades individuales, las dos poblaciones se ubican claramente en el área de especies generalistas con alimentación heterogénea, según presenta en la figura 4. Pese a ello la diversidad de la dieta resulta más elevada, como puede advertirse en el caso de la población correspondiente a las graveras.

D I S C U S I ~ N

La presencia de especies foráneas en las masas fluviales y la incidencias de éstas en las comunidades de especies nativas ha sido puesta de evidencia en no pocas ocasiones en la Península Ibérica. En nuestro pais este hecho ha sido evi- denciado, entre otros, por Elvira (1995 a y b, 1998). Por su parte Godinho et al. (1 997) refieren la presencia de 10 especies exóticas y 14 autócto- nas en un estudio realizado sobre 35 embalses portugueses. Los resultados del presente estudio

La alimentación de la perca sol. 141

evidencian una vez más este hecho. En las dos masas de agua estudiadas es mayoritaria la presencia de especies alóctonas . Además en este caso numéricamente la perca sol representa en las dos ocasiones más del 90% de los efectivos totales, lo que revela la capacidad invasora de la especie. La presencia numerosa e incluso la sobrepo- blación de perca sol ha sido referida previamente en nuestro pais por García de Jalón et al. ( 1993).

El rango de longitud de los ejemplares capturados resultó más amplio en las lagunas de Bustillo que en el Embalse de Albina. La ausencia de ejemplares más pequeños puede estar influenciada por el periodo de captura, previo a la reproducción de esta especie, lo que ha impe- dido la captura de ejemplares juveniles. No son distantes de los datos aportados por García de Jalón et al. (1 993), quienes obtienen tallas comprendidas entre 30 y 160 mm (longitud ahorqui- llada), en varios embalses de la Comunidad de Madrid. Por su parte Brabrand et al. (1986) y Brabrand & Salveit (1989), en dos embalses portugueses, obtienen rangos de longitud muy estrechos, entre 98 y 130 mm. Más extenso resulto el rango de longitudes en los ejemplares del lago de Bañolas objeto del estudio de García-Berthou & Moreno-Amich (2000) quienes muestran tallas comprendidas entre 19 y 176 mm que, por otra parte efectuaron los muesteos estacionalmente a lo largo del año.

Por lo que se refiere a la relación longitud-peso en los ejemplares capturados el coeficiente de alometría resultó más elevado en las poblaciones estudiadas que aquellas referidas por García de Jalón et al. (1993), lo que revela mayor incremento en peso que en las poblaciones de referencia. El índice de condición estimado en las dos poblaciones estudiadas se aproxima al aportado por por García de Jalón et al. (1 993) en el embalse de Pedrezuela (1.63), donde refieren una sobrepoblación de esta especie. Sin embargo son más coincidentes con los obtenidos en el embalse de Albina que en las lagunas de Bustillo, pese a ser mucho más elevada la abundancia estimada en estas últimas. Los valores de este mismo índi- ce presentados por Fox & Keast ( 1 990) también se aproximan a nuestros resultados. Estos autores

Figura 4. Representación del análisis gráfico propuesto por Tokeshi ( 199 1) . Graphical rrndiíris as pvoposed by Tokeshi (1991).

obtienen valores próximos a 1.9 en primavera, que descienden hacia el verano en los estanques estudiados, por el contrario en el lago estudiado los valores próximos a 1.6 en primavera que aumenta hasta coincidir en el verano con los estimados en los estanques.

Centrándonos en el estudio de la dieta, en primer lugar cabe señalar que la ingesta resultó elevada en los dos casos, el valor más pequeño en las lagunas puede ser debido a la sobrepoblación que existe, como puede advertirse por los resultados de densidad estimada.

Si nos referimos a la riqueza de la dieta, enten- dida como número de grupos de presas contenidos en la dieta, si bien la disparidad de niveles taxonómicos referidos por los diferentes autores no son equivalentes, sí permiten dar una idea de la variabilidad de presas consumidas. Únicamen- te los datos aportados por García Berthou & Moreno-Amich (ZOOO), con 18 items (de ellos 4 son diferentes especies de crutáceos), superan los 17 y 15 respectivamente en el embalse y lagunas objeto del presente estudio. Brabrand et al. (1986) hallaron 10, 6 y 4 grupos de presas en los


tres embalses portugueses de su estudio. Fox & Keast (1 990) describen hasta 7 grupos de presas en tres lagos canadienses. Por su parte Rodríguez Jimenez (1989) en un estudio realizado sobre perca sol en un embalse extremeño determina 12 items, mientras Godinho & Ferreira (1 998) describen 14 items en la dieta de esta especie en un río portugués de la cuenca del Tajo y atribuyen el elevado número de taxones presentes al oportunismo alimentario de esta especie, que ya había sido referido por Zapata y Granado Lorencio (1 993) y García de Jalón et al. (1 993) en sus res- pectivos estudios sobre diferentes embalses españoles. El elevado número de items consumido ha de atribuirse al oportunismo alimentario de esta especie señalado por Godinho et al. (1 997).

Por lo que se refiere a la diferencia entre las presas consumidas las dos masas de agua estudiadas puede ser debida a la disponibilidad de presas en el medio; la interpretación de dichas diferencias exigiría un estudio sobre dicha disponibilidad, si bien Godinho et al. (1997) demuestran selectividad sobre determinadas presas. La mayor diversidad de la dieta en la población de perca sol de las lagunas probablemente se vea influenciada por una mayor diversidad de la comunidad de macroinvertebrados y zooplancton presente en el medio, dadas las condiciones de agua somera, vegetación abundante, que la aproximan a estanques de cultivo.

Crustáceos del zooplancton son frecuentes yío abundantes en la dieta de esta especie según reflejan los trabajos de diversos autores (Brabrand et al., 1986, Brabrand & Salveit, 1989, García-Berthou & Moreno-Amich, 2000), con excepción de lo revelado por Rodríguez Jimenez (1989) en un embalse extremeño, donde ni los ejemplares de talla reducida consu- men estos grupos de presas. Destacar la elevada presencia de Cladoceros en el embalse de Albina, que persiste aún en los ejemplares de mayor talla, mientras los Cladóceros y Copépodos consumidos por la perca sol en las lagunas únicamente aparecen en tallas inferiores a los 100 mm. Estos mismos grupos aparecen solamente en ejemplares de menos de 50 mm en la cuenca del Guadiana (Godinho et al., 1997) y

su ingesta se reduce a medida que se incrementa la talla del depredador (Godinho & Ferreira (1998) si bien este hecho también puede estar influenciado por la diferente disponibilidad de presas en los sistemas Ióticos y Iénticos.

Rodríguez Jiménez (1989) pone de manifies- to una elevada presencia de formas preimagina- les de diferentes grupos de insectos, particularmente de dípteros, lo que también coincide con nuestros resultados. Por el contrario la ingesta de Heterópteros expuesta por Brabrand et al. (1 986), Brabrand & Salveit (1 989), Rodríguez Jiménez (1 989), Godinho et al. (1 997), Godinho & Ferreira (1998), solo aparece en el presente estudio en una pequeña proporción de los ejemplares del embalse.

La ingesta de huevos de peces por esta especie ha tenido diversas interpretaciones. Por una parte ha sido considerada responsable de dismi- nuir la capacidad reproductiva de otras especies con las que comparten hábitat (García de Jalón et al., 1993; Keith & Allardi, 1998), lo que pro- voca la rarificación de éstas. Al igual que ocurre con la introducción de otras especies del género Lepomis (Lemly, 1985). Por otra García- Berthou & Moreno-Amich (2000) señalan que se trata de predación intraespecífica. En el caso que nos ocupa el periodo de muestre0 no es coincidente con el reproductor de perca sol y en las lagunas de Bustillo se comprobó que en el momento de los muestreos era la bermejuela quien estaba efectuando la freza.

Cabe destacar que la predación relevante sobre inoluscos señalada por Mittelbach (1 984) y Fox & Keast (1 990) no ha sido detectada.

La presencia de restos vegetales y escamas de peces ha sido referida por autores como Godinho et al. (1 997), si bien en menor proporción que la estimada en este trabajo, fundamentalmente la presencia de escamas de peces en las lagunas de Bustillo, que puede ser interpretada como acci- dental al consumir las puestas de otros peces, en este caso de la bermejuela.

La alimentación de la perca sol. 143

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Limnetica 21, volumen 1-2, 2002