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Los ecosistemas forestales y el secuestro de carbono ante el calentamiento global José Alberto Pardos Madrid, junio 2010 60587OT_LIBRO_OK:60587OT_LIBRO 01/06/10 15:37 Página 1

Los ecosistemas forestales y el secuestro de …Los ecosistemas forestales y el secuestro de carbono ante el calentamiento global José Alberto Pardos Madrid, junio 2010 60587OT_LIBRO_OK:60587OT_LIBRO

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Los ecosistemas forestales y el secuestro de carbonoante el calentamiento global

José Alberto Pardos

Madrid, junio 2010

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La responsabilidad por las opiniones emitidas

en esta publicación corresponde exclusivamente

al autor de las mismas.

Catálogo general de publicaciones oficiales

http://www.060.es

Prohibida la reproducción, incluso parcial, sin autorización del InstitutoNacional de Investigación y Tecnología Agraria y Alimentaria (INIA).

Autor de foto de portada: José Manuel García del Barrio

© 2010 INIA

Edita: Instituto Nacional de Investigación y Tecnología Agraria y AlimentariaMinisterio de Ciencia e Innovación

ISBN: 978-84-7498-529-0ISSN: 1575-6106NIPO: 475-10-008-7Depósito Legal: MA 927-2010

Preimpresión, impresión y encuadernación:I.G. Solprint S.L.

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AGRADECIMIENTOS

Mi agradecimiento a la Dirección del INIA por el interés mostrado ante este trabajo, que haculminado en su publicación como Monografía de la Serie Forestal gracias al esmero y dedicaciónpuestos en su edición por Ricardo Alía y Gregorio Montero. Asimismo, a los doctores CiprianoAragoncillo, Ricardo Alía, Pilar Pita, Mª Carmen Muñoz, Marta Pardos y Miguel Angel Zavalapor su información y sugerencias, que me han permitido enriquecer y mejorar el texto. También,de forma especial, a Felipe Bravo y Roque González Sualleiro, cuya revisión del manuscrito meha conducido a subsanar errores, precisar algunos conceptos, ampliar el contenido y, en suma,introducir sustanciales mejoras en el mismo. Mi agradecimiento, asímismo, a Jesús de Miguel,por su acierto y buen hacer en la realización de material gráfico; agradecimiento extensivo a laspersonas del Servicio de Publicaciones del INIA y de la empresa de impresión y encuadernacióndel trabajo.

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PRólOGO

los ecosistemas forestales y el secuestro de carbono ante el cambio global

El cambio climático supone uno de las principales alteraciones al funcionamiento de los eco-sistemas. Los ecosistemas forestales, entre ellos, destacan por albergar gran parte de la biodi-versidad terrestre, y ser su correcto funcionamiento esencial para el mantenimiento de dichadiversidad. En los últimos años, muchos investigadores han realizado numerosos estudios in-tentando aclarar como el cambio global afecta en una triple vertiente: impacto habido en los eco-sistemas, adaptación de los ecosistemas forestales ante las perspectivas de cambio global ymitigación del incremento de gases de efecto invernadero. Sin embargo, falta un análisis de todaesta bibliografía que ponga en perspectiva los distintos estudios temáticos, que analice las dis-tintas visiones y que proponga una integración entre estos estudios para los especialistas en losdistintos campos, pero también para el técnico encargado de la gestión forestal. Esta monografíava en este camino. Para ello, el Profesor Pardos, realiza una exhaustiva revisión bibliográficasobre las publicaciones realizadas en el mundo, y más concretamente en España, aportando unasistematización de la información en distintos capítulos que nos ofrece una visión sobre los dis-tintos aspectos del cambio climático y su relación con los bosques. Gracias a su especializaciónen fisiología forestal, se ofrece una visión funcional de dichos efectos sobre los bosques y suscomponentes, lo que permite una mayor profundidad en las explicaciones e interpretaciones.

El capítulo 1 del libro describe los cambios en el clima, indicando las evidencias existentesasí como las predicciones sobre los cambios futuros. Nos permite de una forma sencilla com-prender la magnitud del cambio al que se verán sometidos nuestros bosques. En el Capítulo 2,se analiza el carbono en los ecosistemas terrestres, dando una visión completa de cuales son losbalances en los distintos compartimentos y se analiza el papel como sumideros y fuentes de car-bono. El Capítulo 3 se enfoca a los árboles y los bosques ante el incremento de CO2 en la atmós-fera. En el se presenta una completa revisión de los efectos que tiene el cambio global en losniveles anatómico, morfológico y fisiológico de los árboles. Constituye una revisión de dichosefectos que justifica por si solo la lectura del libro. El Capítulo 4 analiza la modelización y si-mulación de efectos en los bosques y la vegetación, a través de la revisión de los distintos tiposde modelos utilizados y el resumen de sus principales características. El Capítulo 5, enfocado alsector forestal en la mitigación del cambio climático, constituye un magnifico análisis de cómo

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la gestión forestal puede contribuir a paliar los efectos del cambio climático a través de distintasactividades forestales: productos forestales, forestación, y la selvícultura. Por último el Capítulo6, los montes españoles y el cambio climático, analiza la situación en nuestro país, con unas pe-culiaridades marcadas respecto a otros países de la UE.

Esta monografía complementa algunas de las publicadas por el INIA relacionadas con estetema, como La captura del carbono y la gestión forestal (Monografía Forestal nº 9, por LuisDíaz Balteiro y Carlos Romero), y la Producción de biomasa y fijación de CO2 por los bosques

españoles, (Monografía Forestal nº 13, por Gregorio Montero, Ricardo Ruiz-Peinado y M.Muñoz). Consideramos que esta nueva monografía ofrece una perspectiva actual sobre el temaa través de los distintos capítulos

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INDICE

Resumen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .11

Abstract . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .13

1. los cambios en el clima, un referente de la vida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .15

1.1. Evolución temporal y repercusiones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .15

1.2. Mediciones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .19

1.3. Modelos e incertidumbres . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .22

2. El carbono en los ecosistemas terrestres . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .25

2.1. Los gases de efecto invernadero . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .25

2.2. Balance de carbono . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .27

2.2.1. Sumideros y fuentes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .27

2.2.2. Contenidos y secuestro de carbono . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .30

2.2.3. Flujos de CO2 y producción primaria neta en los bosques . . . . . . . . . . . . . . .36

2.2.4. El carbono en el suelo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .41

2.3. Potencial de captura de carbono . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .46

2.4. Análisis comparativo de los datos presentados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .47

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3. los árboles y los bosques ante el incremento de CO2 en la atmósfera . . . . . . .53

3.1. Respuestas en los diferentes tipos de bosques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .53

3.2. Comportamiento a niveles inter-específico, inter- e intra-poblacional . . . . . . . . . . . . . .58

3.3. Interacciones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .61

3.3.1. Contaminación atmosférica, ozono y lluvia ácida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .62

3.3.2. Insectos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .65

3.3.2.1. Visión general . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .65

3.3.2.2. Plagas forestales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .66

3.3.3. Hongos patógenos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .68

3.3.4. Asociaciones simbióticas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .70

3.3.4.1. Micorrizas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .70

3.3.4.2. Fijación de nitrógeno . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .72

3.3.5. Fauna mayor . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .73

3.4. Incendios . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .74

3.5. Efectos a nivel morfológico, fisiológico y anatómico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .78

3.5.1. Aspectos generales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .78

3.5.2. Incremento de CO2, cambios térmicos y fotosíntesis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .82

3.5.3. Crecimiento y biomasa, reparto y asignación. Otros efectos . . . . . . . . . . . . .85

3.5.4. Fotosíntesis y luz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .91

3.5.5. Fotosíntesis y aclimatación al incremento de CO2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .92

3.5.6. Respiración en oscuridad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .97

3.5.7. Relaciones hídricas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .98

3.5.8. Disponibilidad y uso de nitrógeno . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .103

3.5.9. Anatomía y propiedades de la madera . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .107

3.5.10. Rodales forestales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .110

3.6. Conclusiones preliminares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .116

4. Modelización y simulación de efectos en los bosques y la vegetación . .119

4.1. Aspectos generales y tipos de modelos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .119

4.2. Modelos de fenología . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .121

4.3. Modelos gap . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .122

4.4. Modelos de crecimiento y basados en procesos fisiológicos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .124

4.5. Miscelánea de modelos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .127

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5. El sector forestal en la mitigación del cambio climático . . . . . . . . . . . . . . .129

5.1. Introducción: Modelos y planificación de recursos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .129

5.2. Aprovechamientos y productos: Secuestro y emisiones de carbono . . . . . . . . . . . . . . . .132

5.2.1. Aspectos generales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .132

5.2.2. Emisiones de carbono . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .134

5.2.3. Captura de carbono y productividad forestal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .137

5.2.4. Deforestación . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .142

5.3. Forestación . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .144

5.3.1. Consideraciones previas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .144

5.3.2. La repoblación forestal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .146

5.3.3. Plantaciones forestales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .149

5.4. Selvicultura y economía . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .155

5.5. Conclusiones preliminares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .165

6. los montes españoles y el cambio climático . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .169

6.1. Sostenibilidad y producción de los montes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .169

6.2. Incremento de CO2 y alteraciones del clima . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .170

6.3. Estudios fitoclimáticos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .170

6.4. Respuestas en los ecosistemas a las perturbaciones y prácticas de manejo en el sector . . . . . .174

6.5. Vulnerabilidad a los cambios y captura versus emisión de CO2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . .178

6.6. Captura de carbono en los montes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .181

6.6.1. Inventarios y biomasa arbórea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .181

6.6.2. Contenido, secuestro y flujo de carbono en el suelo, la masa arbórea

y los rodales forestales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .182

6.7. Conclusiones preliminares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .189

7. Reflexión final y comentarios a los capítulos precedentes a modo de epílogo . . . . . 195

Referencias bibliográficas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .199

Anexo de acrónimos, abreviaturas y unidades utilizadas . . . . . . . . . . . . . . . . .249

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RESUMEN

El presente trabajo pretende ofrecer una visión panorámica de los efectos del incremento deCO2 en la atmósfera (en relación con el calentamiento global y favorecido antrópicamente) sobreel secuestro de carbono en los ecosistemas forestales y el comportamiento e interacciones de susdiversos componentes.

Tras una referencia introductoria a la necesidad de reducir las emisiones de gases de efectoinvernadero, firma del protocolo de Kyoto, sucesivos informes del PICC y recalcar el papel delos bosques como reservorios y sumideros de carbono, se dedica un capítulo a subrayar la inci-dencia de las variaciones del clima en la vida y su relación con los niveles de CO2; se mencionandiversas formas de medición para la reconstrucción de periodos climáticos pasados (destacandoel papel de las mediciones dendrocronológicas) y el desarrollo de modelos de predicción, subra-yándose las incertidumbres que entrañan.

El segundo capítulo, después de aludir a las características de los tres gases de efecto inver-nadero más destacables (dióxido de carbono, óxido nitroso y metano), está dedicado al balancede carbono en los bosques. Se analiza su doble papel, de sumideros al absorber el CO2 y defuente al producirse éste en diversas circunstancias (incendios, aprovechamientos). Se aportandatos bibliográficos sobre contenido en carbono de diversos biomas, flujos de carbono y pro-ducción primaria; se comparan datos de su capacidad de captura en vegetación y suelo en dife-rentes ecosistemas, destacando el importante papel de éste último como reservorio de carbono.

En el siguiente capítulo, “los árboles y los bosques frente al incremento de CO2” se pasa re-vista a los cambios térmicos e hídricos que pueden derivarse del incremento de CO2 en los bos-ques templados, boreales y tropicales; también, al diferente comportamiento entre especies yniveles intraespecíficos (procedencias, poblaciones) y a sus predecibles desplazamientos en la-titud y altitud. Los efectos e interacciones del incremento de CO2 sobre la polución atmosférica(con énfasis en su controvertido efecto sobre los daños causados por el ozono); su incidenciasobre las relaciones parásito- hospedador y el comportamiento social de los insectos en algunasplagas forestales, los hongos parásitos (enfermedades) y micorrícicos, la fijación de nitrógeno yun apunte sobre la fauna mayor, conformen un segundo bloque de este capítulo. A continuación,se contemplan las previsibles (y en algunas situaciones ya perceptibles) repercusiones del ca-lentamiento global en la extensión, frecuencia e intensidad de los incendios forestales, destacán-dose la especial virulencia que pueden alcanzar en el ámbito de clima mediterráneo. En un amplioy pormenorizado quinto bloque se tratan aspectos concernientes a la estructura (efectos morfo-lógicos y anatómicos) y funciones fisiológicas (fotosíntesis y cambios térmicos, aclimatación al

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incremento de CO2 e interacción con la disponibilidad de nitrógeno y agua, entre otros condi-cionantes) de los árboles, haciendo referencia a una diversidad de especies y situaciones recogidasde la base bibliográfica utilizada.

El cuarto capítulo se ha dedicado a la modelización. Se dan características generales de losmodelos de fenología, modelos gap y modelos de crecimiento y modelos basados en procesos,para terminar nombrando una serie de modelos usados en el ámbito forestal, cuya aplicación sepormenoriza con ejemplos de trabajos publicados, a los que se dedica el capítulo siguiente, “elsector forestal en la mitigación del cambio climático”.

En este quinto capítulo, tras una introducción sobre el uso de modelos en la planificación derecursos forestales (mas allá de la obtención de bienes tradicionalmente considerados tangibles)se pasa revista al secuestro de carbono por los bosques, su vinculación a la productividad forestaly a la categoría y uso de los productos obtenidos; también, a las emisiones de carbono y a lasdevastadoras consecuencias de la deforestación. Se continúa con un segundo bloque dedicado ala forestación, con sus dos vertientes, una de repoblación forestal, más relacionada (aunque nonecesariamente en exclusividad) con la conservación y protección de recursos ambientales (la propia masa arbórea junto con las externalidades derivadas de su existencia) y la otra, encuya naturaleza predomina el fin productivo, de la que son exponente las plantaciones con es-pecies de crecimiento rápido para producción de pasta de celulosa y biomasa con fines energé-ticos. El papel jugado por la selvicultura en la potenciación de la capacidad de secuestro decarbono y los aspectos económicos implicados cierran este capítulo.

En un sexto capítulo, bajo el título “Los montes españoles y el cambio climático” se recogenun buen número de aportaciones que, en relación directa o indirecta con el tema objeto centraldel presente trabajo, figuran en publicaciones de carácter nacional (y en algún caso, internacional)en forma de artículos en revistas, en actas de grupos de trabajo de la SECF, actas de reunionescientífico- técnicas de la propia SECF y de otras asociaciones y plataformas de exposición deeste tipo de actividades. Tras una información sobre la relación incremento de CO2 y alteracionesde climas locales, se enumeran y comentan aspectos sobre la dilatada y fecunda muestra de tra-bajos sobre fitoclimatología en España, se subraya el binomio sostenibilidad – producción delos montes y se incide en las respuestas de los ecosistemas a las prácticas de manejo y a las per-turbaciones (incendios, plagas forestales), para terminar con referencia a los trabajos realizadossobre estimación cuantitativa de biomasa arbórea y su contenido de carbono en los montes, sucondición de sumideros y su posible futura reconversión (parcial) en emisores si las condicionesde cambio climático (aumento térmico, descenso en el agua disponible, propensión a mas in-cendios) alcanzan valores críticos.

Finaliza el trabajo con unas consideraciones generales sobre lo anteriormente expuesto, amodo de reflexión.

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ABSTRACT

This work shows a general vision about the effects of CO2 increment in the atmosphere (related to global warming and anthropically favoured) on carbon sequestration in forest ecosystems and the behaviour and interactions of their components.

A short reference to the necessity to diminish GEG emissions, the Kyoto protocol, the IPCCreports and the role of woods as carbon sinks and reservoirs do introduce the subject.

Climate variations as life determinants and their relationship with temporal CO2 levels; thedifferent measurement methodologies applied to reconstruct ancient climate periods (with emphasis in dendrochronology) and mathematical models as tools to predict future climatic conditions are integrated in the first chapter.

After a reference to GEG (CO2, NO2, CH4) characteristics, a second chapter deals with carbonbalance in the woods. Their double role as carbon sinks and sources (under disturbances) is analized. Some data taken from the bibliography on carbon content in different biomas, carbonfluxes and primary production are included. Carbon sequestration in soil (specifically emphasized) and vegetation are compared for different ecosystems.

Trees and forests under the increment of CO2 are the broad subject of the following chapter.A first block of topics contains: Thermic and hydric changes predicted in temperate, boreal andtropical forests; behaviour of some species, provenances and populations and predictable mi-grations. A second block deals with the interaction of CO2 with pollution (with emphasis inozone); host-parasite relationships, behaviour of forest pests and diseases, symbiosis rela-tionships (nitrogen fixation and mycorrhizas), mayor fauna. The consequences of global war-ming on forest fires, with special reference to the Mediterranean ecosystems integrate anotherblock. The different behaviour of main forestry trees under several ecological conditions is usedto give a biological perspective to the response to CO2 and temperature increment through theireffects on the morphology (growth), anatomy (wood) and physiology (photosynthesis, nitrogenand water availability).

The fourth chapter is devoted to modelling. General characteristics of the different kinds ofmodels (phenology, gap, growth, processes- based models) are shown. This information is com-plemmented in the following chapter (“The forest sector at the Climatic Change mitigation”)with references to works in modelling focused on the predictable responses to CO2 and tempe-rature increment in forestry.

A reference to models in forest resources planning (further that production of tangible goods)introduces the fifth chapter. This introduction is followed by a block about carbon sequestration

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in connexion to forest productivity and the value and use of forest products; carbon emissionsand deforestation are also discussed. A second block regards to forestation in two ways: onemore closely related to forest ecosystems protection and biodiversity conservation (includingexternalities) and the other one with higher connexion with production (specially wood), theplantations with fast growing species for pulp industry and biomass as energy source being themain objective. The role of sylviculture and the economical approaches engaged in the potentialfor carbon sequestration in managed forests are the following topics.

The last chapter is specifically devoted to “Forest (los montes, word with a bigger meaningin Spain than the usual one given to forest) and climate change in Spain”. Scientific and technicalpapers, some monographs and meeting presentations in relation with this subject (most of themedited by the Spanish Society of Forest Science) have been picked up. Some references on workswhich deal with phytoclimate, forest sustainability-production-management, disturbances (fires,pests) are followed by those concerning carbon content in the Spanish forests, the estimation oftheir CO2 sink capacity and the possible change to carbon source under the higher risk of fireslinked to temperatures increase and rainfall decrease.

Some general observations on the subjects dealt with along the exposition end the work.

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151. Los cambios en el clima, un referente de la vida

1. lOS CAMBIOS EN El ClIMA, UN REfERENTE DE lA vIDA

1.1. Evolución temporal y repercusiones

La expresión “cambios en el clima”, integrada en el título dado a este capítulo, requiere unaprecisión previa a fin de distinguir entre las escalas de tiempo que caracterizan y definen el cam-bio climático y la variabilidad climática (Losada, 2009). Los cambios que ocurren a escala de100.000 años, es decir los que han ocurrido durante el Pleistoceno, en concreto los periodos gla-ciares e interpluviales de la última glaciación (acaecida ininterrumpidamente entre 13.000 y9.000 años atrás) entrarían en la definición estricta de cambio climático. Se hablaría de variabi-lidad climática para designar las alteraciones a escala de ciclos de unos 1.100 años, con un climaestable (sólo con pequeñas fluctuaciones de 10 a 15 %) en el que se ha desarrollado la vida enlos últimos nueve mil años. El crecimiento de estalagmitas milenarias ha permitido leer la va-riabilidad de las lluvias monzónicas del verano asiático, que se relacionan con la variabilidadsolar, la temperatura en el hemisferio norte, la evolución de los glaciares y los cambios culturalesen China (Springer et al, 2008).

El clima ha sido importante hilo conductor del asentamiento del ser humano, factor decisivoen la desaparición de civilizaciones y condicionante del cambio del nomadismo al sedentarismo;en consecuencia, determinante principal de la alimentación del hombre y, en último término, dela agricultura. Unas condiciones climáticas más cálidas, con precipitaciones mayores, hicieronposible el inicio del cultivo del maíz en Centro América, el del trigo y otros cereales en OrientePróximo (actual Siria), el del arroz en Extremo Oriente (China) y el del sorgo en África, dandoentrada al Neolítico. La domesticación de estas y otras especies taxonómicamente próximas,pero realizada en zonas geográficamente distantes, se ha considerado como la primera, y másradical, revolución verde (García Olmedo, 1998).

Hasta nuestros días, la producción agraria se ha visto afectada por el clima, y cualquier cambioclimático exigirá una adaptación a las nuevas condiciones y el consiguiente desarrollo de nuevossistemas de producción científicamente asentados (Reilly, 1999). También la distribución de lasespecies arbóreas forestales ha cambiado continuamente con el clima, cambios evidentes en losbosques de Europa desde la última glaciación. Sin embargo, los modelos de simulación biocli-mática dinámica aplicados a masas escandinavas de Picea abies evidencian que actualmenteexiste una relación mas estrecha que en el pasado entre cambios en el clima y la contracción del

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límite norte de su rango de distribución, relación mayor que la existente con los rangos de ex-pansión que vienen limitados por la dispersión de la semillas (Bradshaw et al, 2000).

Hoy en día, el estudio experimental del clima y los resultados, análisis y conclusiones derivados delinmenso aporte de los registros meteorológicos configuran la ciencia del clima, que ocupa la atenciónde prestigiosas instituciones nacionales e internacionales. Sus investigaciones hacen posible un detalladoconocimiento del clima pasado y, a través de una combinación de análisis empírico y aplicación demodelos numéricos, la previsión del clima futuro. Diversos programas internacionales, como GARP(Global Atmospheric Research Program) y TOGA (Tropical Ocean-Global Atmosphere evidencianlos esfuerzos aplicados con tal propósito (Lamb, 2002).

La preocupación sobre un calentamiento global ligado al incremento atmosférico de CO2 ha tras-pasado las fronteras del ámbito académico y suscita el interés y preocupación de la Sociedad en general(Weart, 2008). El Centro de predicción climática de NOAA (National Oceanic Atmospheric Adminis-tration) en EEUU facilita el índice climático NOA (North Atlantic Oscillation) que permite realizarpredicciones de tiempo y clima; y suministra en la RED información sobre el clima esperable en pe-riodos inferiores a 10 años (su escala de variabilidad).

El sistema Tierra nunca está en estado de equilibrio absoluto. La historia del último milenio se haanalizado en función de los sucesivos cambios climáticos En el actual periodo interglacial la tempe-ratura de la superficie terrestre ha variado a corto plazo (1-100 años) y a largo plazo (100-1000 años)en respuesta a factores externos, o a través de oscilaciones internas del sistema atmósfera-océano(Fagan, 2008).

El modelo paleoclimático de Mann et al (1999) mantenía la existencia de una temperatura relativa-mente estable en el hemisferio norte durante el último milenio hasta la revolución industrial, patrónconocido como “bastón de jockey”, tomado como modelo del informe del PICC (Metz et al, 2001).

Un nuevo modelo elaborado en el ámbito del mismo grupo científico (Rutherford et al, 2005) in-corpora los datos provenientes de los avances técnicos recientes y lleva a concluir que dicha estabilidadno ha sido realmente tal y que han existido oscilaciones, como el Periodo Cálido Medieval (900 a 1200d.C.) y la Pequeña Edad del Hielo (1500 a 1850 d.C.) (Fagan, 2009).

Los registros de temperatura de los últimos 100 años deben interpretarse, por tanto, dentro de unaperspectiva temporal mayor, que incluya los últimos 1000 años. En consecuencia, se trata de variacionesnaturales a las que está superponiéndose el actual calentamiento de origen antrópico (Benito, 2008). Sise toma como referencia la temperatura media global en superficie del periodo 1961 a 1990, puede ob-servarse una tendencia a que su tasa de aumento sea progresivamente mayor conforme avanza el tiempoy se reduce el periodo de años considerado, como se muestra en la figura 1.1 (PICC, 2007).

En el análisis que lleva acabo Füssel (2009) sobre los riesgos de un cambio climático por accionesantropogénicas a la vista de las investigaciones publicadas desde el cuarto informe del PICC (2007),este autor llega a una serie de evidencias que substancia con diferentes referencias: Se mantiene el “palode hockey” en contra de las críticas hechas al mismo (Wahl y Ammann, 2007), el aumento de la tem-peraturas medias no puede adscribirse a la actividad solar (Lockwood y Froehlich, 2008), el futuro serásubstancialmente más cálido que las previsiones hechas en el referido PICC para el siglo XXI, a cortoplazo los déficit de agua en el suelo serán más acusados y, a largo plazo, mas frecuentes, con mayorfuerza en el Mediterráneo (Sheffield y Wood, 2008); también, las emisiones y las concentraciones deCO2 se han acelerado desde 1,30% por año en la década de 1990, a 3,30 % en 2000-2006, siendo buenaparte de dicha aceleración atribuible a un crecimiento acelerado de la economía mundial y al descensoen la eficiencia del océano como sumidero (Canadell et al, 2007).

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Asimismo, en paralelo con el aumento de temperatura, los niveles atmosféricos de CO2 hanexperimentado un incremento notable. Su concentración en la atmósfera, calculada en 200 ppmv(en volumen) al término de la última glaciación se ha incrementado gradualmente hasta alcanzar280 ppmv al inicio de la revolución industrial del siglo XIX (en 9.000 años) y se han superadoa finales del último siglo (en menos de siglo y medio) los 360 ppmv (Ciais, 1999), con tendenciaa superarse en años venideros la concentración de 380 ppmv alcanzada actualmente (figura 1.2)(PICC, 2007).

figura 1.1. Variación de la temperatura global en superficie respecto a la media del periodo 1961 a1990 y temperaturas medias globales estimadas (IPCC, 2007)

figura 1.2. Evolución del contenido atmosférico en CO2 en los últimos decenios. La concen-tración actual alcanza 380 ppm (IPCC, 2007)

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En el último tercio del siglo XX, la expresión “calentamiento global” usada en el ámbito cien-tífico para designar ese progresivo aumento de temperatura salta a la Sociedad a través de losmedios de comunicación y se habla de “cambio climático”; expresiones, sin duda, no correcta-mente identificables. La creación en 1988 del Panel Intergubernamental para el Cambio Climá-tico (PICC) por los países pertenecientes a la Unión Meteorológica Mundial y las NacionesUnidas expresa la preocupación generalizada (aunque también por algunos rechazada) ante lasvariaciones registradas en algunas variables climáticas.

En el tercer informe (PICC, 2001) se concluía que el clima estaba cambiando y que la mayorparte del calentamiento observado era probable que fuese causado por la emisión de gases deefecto invernadero. De hecho, se mantiene el concepto elaborado en la Cumbre de Río, según elcual “el cambio de clima se atribuye directa o indirectamente a la actividad humana, que se sumaa la variabilidad natural del clima”. El cuarto informe (PICC, 2007) hace referencia a “cambioen el clima a lo largo del tiempo debido a variabilidad natural o resultado de la actividad hu-mana”. Se hace, por tanto, más categórico, como lo atestigua el inequívoco calentamiento de laTierra, con un aumento de temperatura del aire de 0.74º C y de las aguas de los océanos, el de-rretimiento del hielo y la nieve, el descenso del permafrost y el ascenso del nivel del mar, conuna probabilidad > 90% de que las emisiones de gases de efecto invernadero sean las responsa-bles de dichos hechos. Asimismo, se prevé un aumento térmico de 0,20 ºC por década; un au-mento de temperatura de 2,00 ºC a 4,50 ºC si la concentración de CO2 se mantuviese en 550ppmv, siendo muy improbable que la respuesta sea menor de 1,50 ºC.

Incluso, las predicciones de los escenarios SRES (Special Report Emission Scenarios) delPICC pueden haberse quedado cortas a la vista del incremento de la tasa anual (por encima del3 %) de las emisiones de CO2 para la década 2000 a 2010. Ello puede indicar una tendencia in-versa (Sheehan, 2008); hipótesis, que de confirmarse, puede tener potenciales implicaciones enla política climática global (van Vuuren y Riahi, 2008).

El calentamiento global y sus presuntos y diversos efectos a nivel geográfico (reducción enla masa de glaciares, ascenso del nivel de las aguas en costas) y biológico (alteración de pautasde conductas y ciclos de desarrollo en animales y plantas) viene siendo objeto continuo de aten-ción por los medios de comunicación.

Las predecibles repercusiones económicas, aun en el marco de las incertidumbres que suscitael tema, y teniendo muy presente las connotaciones políticas implicadas (no hay que olvidar lanaturaleza intergubernamental del PICC), han dado lugar a un debate abundante a raíz de lapublicación del Informe STERN (2006) por encargo del gobierno del Reino Unido al econo-mista Nicholas Stern. En el informe se alerta sobre la contracción de la economía mundial(20%), la amenaza de extinción de las especies vivas (40%) y la emigración (200 millones depersonas) por efecto de las inundaciones y sequía que provocaría el cambio climático en 2050si no se interviene en las emisiones de CO2; intervención que sólo supondría un 1% del PIBmundial y que, de no llevarse a cabo, se expondría a una recesión que alcanzase el 20% delPIB global. En España, Terceiro (2009) analiza las repercusiones del cambio climático bajouna perspectiva económica y sustenta la necesidad de realizar inversiones públicas en la miti-gación de sus efectos.

Sin embargo, el papel asignado al incremento de CO2 en el aumento de temperatura para al-gunos científicos carece de suficiente evidencia; rechazan las conclusiones del informe STERNy relacionan la información derivada de los informes del PICC a intereses ajenos al ámbito cien-tífico. Cabe aludir en este sentido a las sucesivas comunicaciones científicas de Carter et al (2006

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y 2007, entre otras muchas) y exposiciones orales de este investigador de James Cook University(www.youtube.com/watch?=FOLKze-GGcl). Aunque en ellas se reconoce la influencia de lasactividades humanas en el clima, sostienen que no se ha identificado una señal humana distinta(de calentamiento o de enfriamiento) que se identifique con el sistema climático natural; y que,aunque muchos científicos anticipen que es más probable un calentamiento antropogénico, noexiste evidencia sólida de que éste sea peligroso. Hacen notar (en referencias a las temperaturasy sus fluctuaciones en periodos de tiempo pasados de muy diferentes longitud) que la relaciónentre incremento de la concentración de GEI (Gases de Efecto Invernadero) y de temperatura eslogarítmica y que no ha habido aumento en ésta desde 1998 a pesar del incremento de CO2 en15 ppm (4%).

En el ámbito de la controversia suscitada, el Director del PICC, Dr Pachauri (premio Nobelde la Paz 2007), haciendo referencia a la historia que ha llevado a la creación del Panel, y tras elséptimo informe elaborado en 2007, en Wallace Worth Public Lecture (2008, youtube.com/watch-popul) reafirma el carácter inequívoco de las predicciones, subrayando que en la elaboración delinforme se han tenido en cuenta 2500 revisores expertos, 800 autores contribuyentes, 450 autorescoordinadores y 130 países implicados.

Es oportuno, sin embargo, añadir que la existencia de ciclos climáticos en torno a 1.100 años,evidencia que las condiciones de cambio climático que dieron entrada al Neolítico e hicieronposible la Agricultura, se repiten en la actualidad reflejándose en un ascenso global de la tempe-ratura. Este fenómeno climático cíclico es inevitable (Losada, 2009). Los efectos provocadospor las emisiones de gases de efecto invernadero se sumarían al mismo.

Estas emisiones, a tenor de la tendencia actual, y si no se detienen, pueden alcanzar nivelesque superen umbrales climáticamente críticos para la humanidad (o parte de la misma). De ahí,la necesidad de poner especial énfasis en el análisis, el diseño y la implementación de sistemasde observación de la Tierra y de las estrategias más convenientes para manejar los riesgos de lasrespuestas a un potencial umbral climático crítico (Keller et al, 2008).

Cabe, finalmente, subrayar que, a decir de los expertos (Bosetti y van der Zwaan, 2009), elaño 2009 probablemente será recordado por los políticos responsables en clima como el año enel que en el debate sobre el cambio climático pasará de cuestionarse si deben emprenderse ac-ciones para su mitigación a determinar la extensión de las mismas, con un papel fundamentalde la investigación en conceptos innovadores y la implementación práctica de opciones limpias.La captura y almacenamiento de CO2 es una tecnología de mitigación importante a la que debeunirse la reducción de emisiones por deforestación y degradación de los bosques, conocidacomo REDD.

1.2. Mediciones

Las tecnologías actuales, tales como la extracción de muestras de hielo y sedimentos, la geo-química de isótopos y los avances en estadística posibilitan el análisis del clima pasado en pro-longadas escalas de tiempo y el conocimiento detallado de los repetidos periodos de glaciacionese interglaciaciones durante los 750.000 últimos años. En la datación climática de periodos detiempo más reducidos, el contenido en isótopos de oxígeno y las variaciones en uranio y torioen estalagmitas y corales son eficaces medios para estudiar la variabilidad del clima tropical, in-fluido por el monzón y el fenómeno de El Niño. A escalas de tiempo más cortas, se pueden pre-

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decir, con meses de antelación, temperaturas y precipitaciones para algunas regiones en algunasestaciones y de hecho puede hablarse de una auténtica “revolución del clima” (Lamb, 2002), es-pecialmente manifiesta a partir de los cambios científicos y tecnológicos acaecidos en las últimascuatro décadas.

La parametrización de fuerzas primarias como son las variaciones solares, la actividad volcá-nica y las variaciones de los aerosoles y “gases traza” atmosféricos se ha aplicado, también, paraelaborar modelos de simulación del clima y se ha puesto de manifiesto su importancia al explicarlas variaciones de temperatura a escalas de tiempo prolongadas. La reconstrucción de las tem-peraturas anuales durante los últimos tres siglos, a partir de un modelo de balance energético ba-sado en la acción de dichas fuerzas primarias, y su comparación con las derivadas del registrode los anillos de crecimiento radial del tronco de los árboles en varias estaciones del hemisferionorte en tres continentes, muestra la similitud en las tendencias de baja frecuencia entre las dosseries de tiempos, y apoya la validez de ambos modelos en la simulación de la variación térmica(D`Arrigo et al, 1999).

La anchura de los anillos de crecimiento de los árboles y, particularmente, la variación de ladensidad de la madera tardía (madera de verano en el hemisferio norte) se han usado para re-construir climas pasados sobre 1000 años y hacer conjeturas sobre el calentamiento producidoen décadas pasadas. Sin embargo, se han obtenido divergencias en las reconstrucciones de tem-peraturas en las décadas recientes al usarse modelos lineales; divergencias achacables a que latasa máxima de crecimiento se alcanza asintóticamente para una determinada temperatura y que,al sobrepasarse cierta temperatura, puede reducirse el crecimiento (Loehle, 2009). Para mitigarel problema, este autor propone tener en cuenta diversas limitaciones en relación con las carac-terísticas, por ejemplo fisiográficas, de los lugares de medición.

La madera tardía es también un buen indicador de la sequía estival y como tal se ha utilizadoen Pinus nigra corsicana para la modelización de las respuestas a las precipitaciones (Lebour-geois, 2000). En un trabajo posterior (Lebourgeois et al, 2004), se muestra que los modelos cli-máticos reflejan entre 18 y 26% de la variabilidad de los anillos de crecimiento en un añoso rodalde Quercus petraea (>300 años), con dependencia del balance hídrico y temperaturas en inviernopara la madera temprana, y una mayor vinculación del comienzo del periodo vegetativo con lamadera tardía.

La influencia de la densidad del rodal, y en el caso de tratarse de una masa mixta contestar ala pregunta de qué especie podría dar un mejor registro de la evolución del clima con la mediciónde los anillos de crecimiento, se trata en el trabajo de Hurteau et al (2007), en el que se concluyeque pies aislados proporcionan registros mas precisos; y que, bajo condiciones de densidad alta,en masas mezcladas, las especies tolerantes a la sombra, responden mejor a las fluctuacionesanuales que las intolerantes.

Aspecto de interés práctico concierne al muestreo de los árboles y la necesidad de hacerlo (ono) con representación de todas las clases diamétricas. En el trabajo de Chin et al (2008) conPinus contorta en Alberta (Canadá) se concluye que los pies de todas las clases diamétricas res-ponden de igual forma al clima, lo que indica que es suficiente muestrear los de mayor diámetroen el rodal para obtener información rigurosa sobre las relaciones clima-crecimiento.

La combinación de la anchura de los anillos de crecimiento con el análisis del ∂ 13 C es utili-zada por Brooks et al (1998) en bosques boreales canadienses de Picea mariana y Pinus bank-

siana (cuyo límite norte está controlado por las temperaturas y el límite sur por el agua), y poneen evidencia que la correlación de dichos parámetros con las variables climáticas (temperatura

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y agua) es diferente en ambas especies, lo que refuerza el concepto de que las especies respondenindividualmente al cambio climático.

El uso de la discriminación isotópica del carbono (∂13 C ) como señal climática de pobla-ciones de Pinus sylvestris y Pinus nigra en los Alpes franceses, muestra que para ambas es-pecies en lugares xéricos la señal tiende a estar dominada por la conductancia estomática y,en consecuencia, ∂13 C registra mejor las variaciones en la humedad del aire y las variablesque controlan la humedad del suelo; mientras que en lugares mas fríos y húmedos la señal ∂13 C tiende a estar dominada por las variables que controlan la tasas de asimilación, princi-palmente la irradiación y la temperatura estivales. Los autores del trabajo (Gagen et al, 2006)subrayan el potencial de producir reconstrucciones de variaciones complejas de temperaturay precipitaciones en una climatología regional a partir de una sola población.

Las correlaciones entre ∂13 C y ∂18 O en los anillos de crecimiento con las precipitacionesy la temperatura en se han usado también para poner en evidencia cambios climáticos regio-nales. En Australia, en masas de Callitris collumellaris, en una cronología entre 1919 y 1999,la relación entre ∂13 C y ∂18 O pasó de ser negativa hasta 1955, a siempre positiva después de1976, lo que sugiere un aumento del control estomático de la fotosíntesis en las últimas dé-cadas (Cullen et al, 2008).

Cabe también mencionar, como método prometedor en el estudio de climas pasados, eluso de los ratios de ∂2 H (isótopo estable del hidrógeno) en los anillos de crecimiento, cali-brados según temperatura y humedad (Keppler et al, 2007).

La estabilización de la concentración atmosférica de CO2 en valores que permitieran de-tener o retrasar el aumento de temperatura para no superar un umbral conducente a daños ca-tastróficos derivados de aquella ha sido objetivo de especial atención en los modelos desimulación aplicados. Sin embargo, el parcial incumplimiento de los límites de emisión mar-cados en el protocolo de Kyoto hace prever un aumento en años sucesivos superior a los lí-mites establecidos en este.

Usando el modelo de clima global HADCM2 (Cullen, 1993), se sostiene (Arnell et al,2002) que si para el año 2170 se estabilizara la concentración de CO2 en 550 ppm, se retra-saría el aumento de la temperatura presumible en 2050 durante 100 años, y se reduciría elestrés por falta de recursos hídricos; asimismo se evitarían impactos por riesgos de enferme-dades y hambrunas en el tercer mundo. Los autores, concluyen que la estabilización a 550ppm parece necesaria.

Abundantes registros de temperatura y precipitaciones en muy diversas regiones del Pla-neta revelan sustanciales cambios en sus valores medios, especialmente en los últimos cin-cuenta años, cambios cuya relación con el aumento de emisiones antropogénicas de CO2 ala atmósfera adquiere carta de naturaleza. A este respecto, cabe mencionar los compendiosde cambios de clima regional en Oceanía (Gillespie y Burns, 2000) y Este Asiático (Changet al, 2003); y, de especial interés para España, en el Mediterráneo (Giupponi y Schechter,2003). En esta obra de revisión, se pone énfasis en los indicadores de evaluación de daños,la diferente capacidad adaptativa al cambio climático en función del grado de desarrollo re-gional y los previsibles mayores impactos negativos en los países en desarrollo; asimismo,se hace referencia a la vulnerabilidad de las zonas costeras, los efectos sobre los recursoshídricos con específicas referencias a España y la aplicación de un modelo estocástico paraevaluar los impact os de la sequía bajo diferentes escenarios climáticos en el sur de la Península Ibérica.

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Asimismo, existe por una parte una percepción de que los impactos sobre el clima por el CO2liberado por uso de combustibles sólo persistirán algunos centenares de años. Sin embargo larevisión de los modelos aplicados para la parametrización de la absorción de carbono por laTierra y los Océanos conduce a Archer y Brovkin (2008) a concluir que las emisiones persistiránen la atmósfera durante milenios y que los componentes del sistema como láminas de hielo, elnivel del mar, la temperatura del océano y los hidratos de metano se verán fuertemente afectadosdurante prolongados periodos de tiempo y que los impactos sobre el clima persistirán muchomás de lo que pueda imaginarse.

1.3. Modelos e incertidumbres

Con anterioridad a la elaboración de los primeros mapas de circulación del aire, por los años1940, ya los meteorólogos sospechaban que cambios bruscos en el patrón de circulación del aireen al atmósfera podía ser la causa principal de los cambios en el clima. La capacidad técnica detoma de datos y el desarrollo de sistemas informáticos para su procesado han supuesto un avanceenorme en el conocimiento del clima y ha permitido desarrollar modelos climáticos. Sin embargo,a pesar de la copiosa información derivada del ingente número de datos climáticos obtenidos ymodelos de simulación aplicados hasta nuestros días, siguen existiendo incertidumbres científicasy socio-económicas, cuyo grado aumenta al pasar de una escala global a una regional, y que con-dicionan la toma de decisiones a nivel técnico y político, de ahí la importancia de su cuantifica-ción (Mann et al, 1999; Rutherford et al, 2005).

Los cambios en el clima contienen un nivel de incertidumbre intrínseco dado el componenteestocástico de los factores determinantes del sistema clima y la falta de conocimiento de su estadoinicial, por lo que su predicción requiere un enfoque probabilístico. La mejor herramienta parasu estudio son los modelos climáticos consistentes en programas informáticos con los que se re-suelven numéricamente el conjunto de ecuaciones que expresan las leyes y principios que rigenel sistema climático usados en la predicción del tiempo, con cambios en sus límites, resolucióny parámetros físicos (Mc Guffie y Henderson - Sellers, 2005).

Los modelos climáticos globales permiten reproducir la distribución a gran escala de las prin-cipales variables climáticas y simulan aceptablemente los grandes rasgos del cambio climáticoobservado, los cuales en gran parte coinciden cuantitativamente con los previsibles en el cambioclimático futuro; si bien a escalas espaciales pequeñas se encuentran diferencias entre observa-ciones y resultados, así como discrepancias en los propios modelos globales (de Castro, 2008).

Los modelos de circulación global, MCG, (General Circulation Models, GCM) o modelos decirculación global atmósfera-océanos (MCGAO) incorporan los efectos antropogénicos (aumentode concentraciones de gases con efecto invernadero) a las causas naturales y posibilitan la simu-lación del cambio climático predecible en periodos de 100 o mas años (Fagan, 2008).

Los modelos regionales (RCM) son también modelos climáticos a menor escala que propor-cionan mayor sensibilidad en la representación del clima. En conjunción con modelos MGC, los“modelos anidados” RCM-MGC” suministran estimaciones, geográfica y físicamente consis-tentes, del cambio climático regional para los requerimientos del análisis del impacto climático.Usan una malla sobre todo el globo terráqueo con una resolución horizontal de 250 a 600 km,10 a 20 capas verticales en la atmósfera y hasta 30 en el océano (PICC, 2008). La aplicación dedos modelos RCM anidados con dos modelos MCG a 18 simulaciones de clima sobre EEUU y

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Méjico pone en evidencia una mayor sensibilidad en la caracterización del clima actual y unamayor credibilidad para el futuro respecto al modelo MGC, si bien presentan sesgos dependientesde las regiones, sesgos que se propagan en las proyecciones futuras y deben tenerse en cuenta(Liang et al, 2007).

Los modelos climáticos son viables para valores globales medios de los cambios y un númerolimitado de variables (por ejemplo, temperatura). En cualquier caso, llevan asociada gran incer-tidumbre, en parte debida a los escenarios climáticos elegidos y, también, al propio proceso demodelización, ya que los climas no son lineales; y su predicción requiere información comple-mentaria sobre variabilidad y rango de variables climáticas adicionales como precipitaciones,radiación solar, vientos. La capacidad operatoria de los actuales superordenadores ha hecho po-sible el desarrollo de técnicas de regionalización que mejoran la información de los modelosMCG y proporcionan mayor detalle climático predictivo a escalas temporal y espacial (Giorgi,2005). Por otra parte, la variabilidad interanual del incremento de la fracción de CO2 que per-manece en la atmósfera no puede explicarse sólo por las variaciones en el uso de combustiblesfósiles y parece reflejar cambios en los ecosistemas terrestres, con una conexión a los modos detiempo y clima a gran escala, que suponen un desafío a la ciencia globalmente (Moore, 2008).

Las incertidumbres epistémicas se originan del conocimiento incompleto de los procesos queinfluencian los sucesos y pueden reducirse con un mejor conocimiento del clima. El análisis delas fuentes de incertidumbre es objeto de una investigación interdisciplinaria con la que se pre-tende dar respuesta a preguntas sobre la naturaleza del clima pasado y futuro y sus sensibilidada las acciones naturales y antropogénicas; preguntas sobre los impactos climáticos en los eco-sistemas, en la economía y la sociedad y sobre las opciones y estrategias para la gestión de eco-sistemas, sistemas económicos y sociales para responder a los cambios y reducir la vulnerabilidada los mismos (Wanner et al, 2006).

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2. El CARBONO EN lOS ECOSISTEMAS TERRESTRES

Se inicia este capítulo con una breve información sobre los principales gases (metano y óxi-dos de nitrógeno) que, presentes en la atmósfera junto con el dióxido de carbono, absorben yemiten radiaciones dentro del espectro de la radiación infrarroja térmica emitida por la superficieterrestre, fenómeno conocido como efecto invernadero. A continuación, se muestran algunosdatos sobre sumideros y fuentes de carbono y el contenido y captura de carbono en suelo y ve-getación de distintos tipos de ecosistemas terrestres, para pasar a tratar sobre los flujos de car-bono y la producción primaria en diferentes bosques, con un apartado específico sobre elcontenido y medición del carbono en el suelo, para terminar aludiendo a la capacidad potencialdel secuestro de carbono.

2.1. los gases de efecto invernadero

El dióxido de carbono y otros gases con efecto invernadero afectan directamente a los pro-cesos biológicos en los árboles y, en general, a la ecología de los ecosistemas forestales(Karnosky et al, 2001).

A partir del inicio de la revolución industrial del siglo XIX, la concentración de los gases deefecto invernadero (GEI) en la atmósfera se ha incrementado sustancialmente, con mucha mayorintensidad en los últimos decenios (Figura 2.1), debido a la intensificación de las emisiones, ma-yoritariamente antropogénicas. La tasa anual de incorporación a la atmósfera del carbono (acu-mulado durante largos periodos de tiempo en los bosques fosilizados del Carbonífero) se hacalculado en 1-2 µmol mol-1 año-1. Si dicha tasa se mantiene, se prevee superar con creces elvalor actual (380 ppmv) y alcanzar una concentración atmosférica de CO2 de 650-700 µmol mol-1 para el año 2075 (Kirschbaum, 2000). Dicho incremento provocaría un aumento de la tem-peratura terrestre global que, previsiblemente, si no disminuyen las emisiones, puede llegar aser de 1,0 a 4,5ºC para el año 2100, en función de las tasas de emisión y otros factores condicio-nantes (Kirschbaum, 2003).

252. El carbono en los ecosistemas terrestres

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figura 2.1. Evolución de los contenidos en dióxido de nitrógeno, dióxido de carbono y metano en elúltimo milenio (IPCC, 2001)

El carbono es reciclado entre la atmósfera y los océanos y la biosfera terrestre en forma decompuestos orgánicos e inorgánicos, mayoritariamente como dióxido de carbono. El valor medio,referido al periodo 1989-1998, del carbono incorporado anualmente a la atmósfera (flujo de car-bono) es de 3,30 ± 0,20 Gt año-1 (1Gt = 1015 g), valor derivado de la diferencia entre las emisio-nes, 6,30 ± 0,60 Gt año-1, (mayoritariamente procedentes de la quema de combustibles fósiles ycementeras) y la absorción por los océanos, 2,00 ± 0.8 Gt año-1 y la biosfera terrestre, 0,70 ±1,00 Gt año-1, con una permanencia de la molécula de CO2 en la atmósfera de 2,50 años (Schimelet al, 1996). En el capítulo de emisiones también hay que incluir las debidas a cambios de usode la tierra (en su mayor parte por deforestación), estimadas por Houghton et al (2001) para elperiodo 1989-1998 en 1,70 ± 0,80 Gt año-1. Estos rangos tienen un cierto grado de incertidumbredadas las limitaciones inherentes a su determinación y a la variación en los intercambios entrela atmósfera y los océanos y la biosfera terrestre en respuesta a variaciones climáticas. Asimismo,los autores anteriormente citados dan las cifras de 760 Gt, 2000 Gt, 500 Gt y 39000 Gt respec-tivamente para los contenidos de carbono en atmósfera, suelos y detritus, vegetación y océanos,respectivamente. Estas cifras muestran que el contenido de carbono terrestre es inferior a la dé-cima parte del oceánico. Sin embargo, el flujo de carbono de la superficie terrestre con la atmós-fera es algo mayor que con los océanos; y representa el 90% del flujo anual entre la atmósfera y

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la Tierra, de ahí el papel primordial que los ecosistemas terrestres, especialmente los bosques,juegan en el ciclo de carbono.

El metano ha experimentado también un sustancial incremento en su concentración atmosfé-rica, desde 700 ppbv de los tiempos preindustriales a 1700 ppbv, incremento mayormente oca-sionado por las emisiones antropogénicas, como el cultivo de arroz, la cría de ganado, y la quemade biomasa (10% de las emisiones según Houghton et al, 1999) entre otras fuentes, las cualesrepresentan el 70% de aquella (Prather et al, 1995). Las emisiones anuales, estimadas en unos550 M t año-1, contrarrestadas con su destrucción, tuvieron en 1996 una tasa de incremento anual,en descenso, de 4 ppbv año-1 (Dluglokencky et al, 1998). Las plantas son la última fuente decarbono orgánico que determinados microorganismos utilizan para procesarlo en metano. Lossistemas forestales de montaña son normalmente sumideros de metano, ya que las tasas de con-sumo exceden a las de producción, aunque en algunos bosques puede revertirse esa tendenciaen función del contenido en agua y convertirse en fuentes de metano (Megonigal y Guenther,2008). Por otra parte, se ha sugerido la existencia de una producción abiótica de metano portejido aeróbico (Keppler et al, 2006); aunque se probara experimentalmente, tendría un efectode poca cuantía en el contenido atmosférico global de metano.

El óxido nitroso (NO2), también con sustanciales incrementos en la atmósfera, tiene un origennatural (procesos biológicos en los suelos) y, principalmente antropogénico (cultivos, quema debiomasa, ganado), con valores de emisión anual estimados en 14 Mt N (Prasad, 1997).

Al contrario que el CO2, el metano y el óxido nitroso no son absorbidos en el ecosistema; in-cluso los óxidos de nitrógeno pueden tener un efecto reductor en la absorción de CO2.

Los datos suministrados por la Organización Meteorológica Mundial en Noviembre de 2008revelan incrementos de 0,50 %, 0,34% y 0.25 % respectivamente en las concentraciones atmos-féricas de los tres gases mencionados.

2.2. Balance de carbono

2.2.1. Sumideros y fuentes

En el ecosistema biosfera terrestre es necesario distinguir entre el carbono almacenado en elecosistema (árboles, vegetación subsidiaria, suelo y productos obtenidos) expresado en toneladas(o en gigatoneladas) por hectárea y el flujo de carbono, que es la corriente de carbono entre lasexistencias de carbono (contenido) en el ecosistema y la atmósfera. Asimismo, la expresión “su-midero de carbono” se refiere a la existencia de un flujo neto de carbono desde la atmósfera alsistema, mientras que la expresión “fuente de carbono” significa un flujo en sentido inverso,desde el sistema a la atmósfera. Su diferencia algebraica se refleja en el balance de carbono.

En latitudes medias del hemisferio norte, dada la alta proporción de tierras a mares no pareceque los océanos sean un sumidero de carbono importante, y sí lo son la vegetación y el suelo; y,por tanto, cabe pensar que los bosques templados y boreales comprendan la mayor parte del de-nominado “sumidero desaparecido” (Cannell, 1995). El análisis de la distribución latitudinal defuentes y sumideros durante el periodo 1980-1996 mediante “modelos de inversión” (PICC,2001) revela absorción de CO2 en latitudes mayores de 30º Norte y en los trópicos (entre 30º Ny 30º S); y una absorción prácticamente nula en latitudes inferiores a 30º S.

2. El carbono en los ecosistemas terrestres

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La absorción neta de carbono por los ecosistemas terrestres (principalmente los sistemas fo-restales) es el resultado de la diferencia entre el carbono absorbido (1,60 – 4,80 Gt C año-1) y elemitido a la atmósfera por cambios de uso de la tierra (1,40 – 3,00 Gt C año-1), diferencia positiva(0,20 – 1,80 Gt C año-1), aunque lejos de 6,30 Gt C año-1 emitidas por quema de combustiblesfósiles (House et al, 2003); cantidades que, según otras fuentes (Marland et al 2007) asciendena 7,00 Pg C año-1 para la quema de combustibles fósiles y 1-2 Pg C año-1 por deforestación tro-pical (1 Pg = 1 Gt). Valores medios, que al tener amplios márgenes de error (no siempre expli-citados), conducen a diferencias en los datos dados por los diferentes autores que producen ciertaconfusión (compárense estos valores con loa transcritos anteriormente).

La evaluación del ciclo del carbono y su emisión y absorción por cambios en el uso de latierra en los tres últimos siglos, han sido revisadas en el estudio de Van Minnen et al, (2009). Laaplicación del modelo IMAGE 2 (Integrated Model to Assess the Global Environment) juntocon la base de datos HYDE (History Database of the Global Environment) pone de manifiestolas diferencias entre regiones en relación con el periodo de años considerado y las discrepanciascon las cifras consignadas en estudios anteriores. Los resultados muestran altas emisiones enEuropa y Norte América al final del siglo XIX (0,17 PG C año-1 en 1900 y un descenso a 0,13-0,15 Pg C año-1 para 1980 y 1990); en contraposición, en las regiones tropicales (especialmenteAmérica del Sur y África) las mayores emisiones se producen hacia 1980 para luego descender.Estos valores son más bajos que los consignados por Houghton (2003) y similares a los dadospor House et al (2003).

“Ecosistemas forestales y el secuestro del carbono”28

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Biomas Superficie vegetación Suelo Total Densidad Total (106 km2) (Gt C) (Gt C) (Gt C) (t C ha-1)

Bosques templados 10,38 59,00 100,00 159,00 153,00 (EEUU, Europa, China, Australia)

Bosques boreales 13,72 88,00 471,00 559,00 407,00 (Rusia, Canadá, Alaska)

Bosques tropicales 17,55 212,00 216,00 428,00 275,00 (Asia sin China, África, Sudamérica)

Sabanas tropicales 22,50 66,00 264,00 33000 146,00

Pastizales templados 12,50 9,00 295,00 304,00 243,00

Tundra, pastos alpinos 9,50 6,00 121,00 127,00 134,00

Desiertos/semidesiertos 45,50 8,00 191,00 199,00 164,00

Ciénagas/z.pantanosas 3,50 15,00 225,00 240,00 686,00

Cultivos 16,00 3,00 128,00 131,00 82,00

Total 151,15 466,00 2.011,00 2.477,00 164,00

Tabla 2.1: Superficie y contenido en carbono en suelo y vegetación de diferentes biomas (Basado en datos de WBGU, 1998)

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Los bosques cubren una superficie de 41,70 x 106 km2 (27 % de la superficie terrestre) con pro-porciones de 25%, 33% y 42% respectivamente para los bosques templados, boreales y tropicales(tabla 2.1) y contienen el 77% de la biomasa viva. Se estima que el 80% del carbono que vegetacióny suelos intercambian con la atmósfera corresponde a los bosques. Estos, al incorporarse el carbonoen el crecimiento de los árboles, actúan como sumideros (2,30 Gt C año-1 en términos muy amplios)y juegan un papel importante en el balance de carbono, contribuyendo a reducir el contenido en laatmósfera del CO2 procedente de las emisiones antropogénicas.

Los bosques pueden ser, también, fuentes de carbono cuando sufren perturbaciones, por ejemplomuerte y corta de árboles, daños por agentes bióticos o abióticos, tales como plagas y enfermedades,incendios, tormentas, aludes y otros daños (Pregitzer y Euskirchen, 2004). Las emisiones netasanuales de carbono por cambio de uso de la tierra ascendieron a 2,00 a 2,40 Gt C año-1 en los años1980, lo que suponía 23 a 27 % de la emisiones antropogénicas; valores reducidos a 1,70 ± 0,80 GtC año-1 para el periodo 1989-1998 según Houghton et al (1999). Es la deforestación, especialmentela que ha tenido (y tiene) lugar en los trópicos, la mayor fuente de emisión de carbono: en 1980 su-puso el 80% del carbono liberado a la atmósfera por biota y suelos (entre 1,80 y 5,70 Gt C año-1);cantidad que podría llegar a 9 Gt C año-1 (casi dos veces las emisiones fósiles) en nuestro siglo XXI

2. El carbono en los ecosistemas terrestres

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si la deforestación aumenta en proporción al crecimiento de la población (Winjum et al, 1992). Noobstante se ha constatado una tendencia a la reducción del flujo de CO2 tierra-atmósfera, que puedeindicar una disminución en la deforestación.

2.2.2. Contenidos y secuestro de carbono

Un inventario preciso del contenido en carbono en los bosques, dado por el Panel Interguberna-mental de Cambio Climático distingue cinco acervos: biomasa aérea (vuelo), biomasa subterránea(raíces vivas), madera muerta, mantillo y hojarasca (litter, forest floor, en la terminología inglesa)y materia orgánica del suelo. La madera muerta incluye biomasa no viva (árboles caídos, tocones,raíces muertas). Los residuos leñosos caídos y muertos, y los tocones, configuran otro acervo decarbono (DDW, down and dead woody en la literatura inglesa) que se ha propugnado sea tenido encuenta en la estimación de inventarios nacionales de gases con efecto invernadero (Woodall et al,2008). Resulta difícil, si no se explicita, saber si en los datos dados en la bibliografía se integran (ycómo) todas estas partidas de carbono, pues generalmente, las grandes cifras sólo distinguen entrevegetación y suelo. En general, las cifras consignadas en la bibliografía manejada no hacen tan pro-lija distinción, como se refleja en los valores consignados en los párrafos que siguen.

El contenido en carbono de los bosques es el mayor de todos los ecosistemas terrestres; está es-timado en 1.640 Pg C por Sabine et al (2004) y es equivalente a un 220% del carbono atmosférico;cifra que difiere notablemente de los 1.146 Gt C para el conjunto de bosques boreales, templadosy tropicales, cantidad deducible de la tabla 2.1 (Dixon, 1994; WBGU, 1998), aunque se aproximamás si se incluyen las sabanas tropicales (1.476 Gt C). Otras estimaciones (Waring y Schlesinger,1985) dan los valores de 740 Gt C y 570 Gt C, respectivamente, para el carbono acumulado res-pectivamente en vuelo y suelo de los bosques del mundo, cuya suma (1.310 Gt C) se sitúa en unvalor intermedio entre los dos valores últimos citados (tabla 2.2). Cabe pensar que las posibles res-tricciones que se apliquen a la denominación de bosque en cuanto a extensión, fracción de cabidacubierta y otras consideraciones (la inclusión, o no, de las sabanas), superficies quemadas o repo-bladas, pueden dar lugar a estas discrepancias; y, también, tener presente que las masas forestalesque han alcanzado una edad media almacenan carbono a tasas mayores que las añosas.

30 “Ecosistemas forestales y el secuestro del carbono”

Clase Contenido total en C (Gt) fuente 1 Gt=1 Pg

Ecosistemas terrestres 2.200,00 Dixon, 1994

Ecosistemas terrestres 2.477,00 Watson et al, 2000

Total de Bosques 1.640,00 Sabine, 2004

Total de Bosques 1.310,00 Waring y Schalesinger , 1985

Ecosistemas forestales 1.342,00 FAO, 2001

Bosques, templados, boreales, 1.476,00 Watson et al, 2000 tropicales y sabanas tropicales

Tabla 2.2: Contenidos totales de carbono en ecosistemas y bosques de la Tierra citados en el texto

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El potencial de secuestro de carbono de un sistema forestal depende del contenido inicial encarbono orgánico, de las tasas de crecimiento y edad del rodal, de la capacidad biológica inhe-rente al lugar y, finalmente, de la utilización de los productos que se obtengan.

La proporción de carbono acumulado en suelo y vegetación varía entre ecosistemas y tiposde bosques. En latitudes elevadas, con clima frío, la materia orgánica se descompone lentamente;así, en los bosques boreales el carbono acumulado en el suelo llega al 80-90% del total, mientrasque en el trópico, las temperaturas más suaves aceleran su descomposición y el carbono se repartea partes iguales entre suelo y vegetación.

El contenido de carbono (Gt C) en vegetación y suelos (en 100 cm de profundidad) y la su-perficie ocupada por los diferentes biomas, mostrados en tabla 2.1, basados en WBGU (GermanAdvisory Council on Global Change, 1998) revelan apreciables diferencias entre tipos de bos-ques. Existe un contenido de carbono en el suelo mayor que en la vegetación para todos los bio-mas, salvo en los bosques tropicales en los que el contenido en la vegetación se iguala con el delsuelo y sobrepasa con mucho al de la vegetación de cualquier otro bioma. Cabe, también, destacarla mayor cantidad de carbono en la vegetación por unidad de superficie de cualquier tipo de bos-que en comparación con los otros biomas.

Estas cantidades sufren pequeñas modificaciones en otras fuentes bibliográficas: por ejemploen FAO (2001), tomando como fuentes Dixon (1994) y Schlesinger (1991) se da la cifra de 2200Gt para el contenido total de carbono terrestre, con porcentajes de 26, 20, 10, 8 y 7 % para losbosques boreales, tropicales, pastizales templados, sabanas tropicales y bosques templados, res-pectivamente; un 9 % del carbono acumulado en suelo y vegetación se asigna a terrenos agrícolas(frente al 5,28% asignado en la Tabla 2.1, antes mencionada) y el resto se reparte entre la tundra,tierras pantanosas y desiertos (Figura 2.2). En la misma revisión de FAO (2001), el diagrama debarras de los contenidos en carbono por hectárea en el vuelo de los principales biomas

figura 2.2. Contenido total en carbono (2200 Gt) y porcentajes del mismo en los diferentes ecosiste-mas (Tomado de FAO, 2001, según Dixon et al, 1994)

2. El carbono en los ecosistemas terrestres

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(Figura 2.3) muestra el gran valor del bosque tropical en comparación con los otros tipos de bos-ques y las tierras de cultivo. Cabe hacer notar que para el ecosistema bosque (vuelo + suelo) sonlos bosque boreales los que muestran esa primacía, al rebasar con creces el contenido en carbonoen el suelo a cualquier otra formación. Las discrepancias en las cifras, en el caso de que seanacusadas, cabe interpretarlas como que no se refieren exactamente a los mismos conceptos porfalta de precisión en la terminología empleada.

Winjum et al (1993) hacen una evaluación del contenido de carbono en los bosques de 12 nacionesclave del mundo con una superficie total de 2,90 x 109 hectáreas, que abarcan el 59 % de los bosquesnaturales, estimándose como una buena representación de los biomas forestales boreales, templadosy tropicales. Se asume que la cantidad media de carbono almacenado viene dada por MCS= Σ (C ha-1) rodal en pie turno-1, siendo C ha-1 = volumen de madera x 1,60 (factor de conversiónpara obtener la biomasa total) x densidad de la madera x 0,50 (proporción de carbono) y no inclu-yendo el carbono almacenado en el suelo ni en los productos obtenidos. Asimismo, con la condiciónde que se lleven a cabo prácticas selvícolas para implementar y mantener el bosque, con la inclusiónde la forestación de áreas potenciales estimadas en el trabajo (variables entre las naciones objeto delanálisis) y que el sistema sea sostenible y no hubiera reducción en el secuestro de carbono en conse-cutivos turnos de corta, los autores obtienen un valor de 137,46 Gt C para el carbono almacenado enla superficie total considerada, que supone una media de 47,40 t C ha-1, si bien con un rango muy va-riable de medianas entre 15 y 126 t C ha-1. Dicho valor medio es un 55% de 86,10 t C ha-1 calculadas para la vegetación del conjunto de los tres tipos de bosques consideradosanteriormente; valor, no obstante, que entra en el enorme rango dado por los autores y que refleja,una vez más, los enormes márgenes de error a que inevitablemente dan lugar estas mediciones.

Los datos mostrados por Karjalainen et al (2000) para los bosques europeos cifran en 19.978x 106 t el carbono almacenado, de ellas 7927 x 106 en la biomasa de los árboles, con un incre-mento anual de 900 x 106 t año-1 , un incremento anual total de 0,90 x 109 t año-1, un contenidomedio de 53,20 t C ha-1 (prácticamente igual que la cifra obtenida en el trabajo citado anterior-mente) y un valor máximo de 157 t C ha-1 para los pinares de Suiza . Otros datos posteriores(Karjalainen et al, 2003) referidos a 27 países europeos y 128,50 M ha de superficie dan un con-tenido en carbono de 12.096 Tg (biomasa + suelo), lo que supone 94,14 t ha-1.

figura 2.3. Contenidos en carbono (t ha-1) en el vuelo de diferentes tipos de vegetación (IPCC, 2000)

“Ecosistemas forestales y el secuestro del carbono”32

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Si se admite como referencia de la superficie de los bosques de Europa (incluida Rusia) lacifra de 10.013.940 km2 (FAO, 2007), y como contenido de carbono almacenado el valordado anteriormente (19.978 x 106 t), se obtiene un contenido medio de 19,91 t ha-1, claramenteinferior a los 53,20 t C ha-1. Esta disparidad puede achacarse a diferencias en la superficieforestal considerada, pero no tanto al incremento realmente habido por forestación en dichos años.

En el mismo último trabajo reseñado, se da un valor de 130 t C año-1 para el secuestro totalanual de carbono en los bosques de Europa, de ellas 101 t C año-1 en el arbolado y 28 t C año-1

en el suelo. Con una tasa de crecimiento de 3-4 m3 se asume un secuestro de carbono por ha de1,40 t C ha-1 año-1. Cifras sensiblemente mayores dan Walle et al (2001) para el contenido encarbono en un bosque belga de haya y roble: 154,30 t C ha-1 para el arbolado (con 51,10% en eltronco), 134,80 t C ha-1 para la materia orgánica del suelo y 35,70 t C ha-1 para la hojarasca; cuyototal se refleja en la tabla 2.5.

La distribución del contenido en carbono (45% en la vegetación, 50% en el suelo y 5% en elhumus) en el hayedo Fougères, en el oeste de Francia, según datos obtenidos por Lecointe et al

(2006), se añaden a los ya consignados para formaciones arbóreas de bosques templados, conlos que muestran cierta similitud. Debe tenerse presente que los bosques gestionados (como sonlos europeos) tiene un contenido en carbono menor que los no alterados, aunque siempre en fun-ción del lugar y tipo de manejo; y sin olvidar las grandes diferencias que se encuentran al pre-tender comparar resultados entre situaciones, tipos de bosques, países y autores. En todo caso,el modelo CO2 FIX permite estimar el stock de carbono de un bosque y puede servir de referencia(en la WEB: www. efi.int/portal/research/projects/).

El cálculo del contenido en carbono a nivel regional en el caso de existir una gran heteroge-neidad espacial de los espacios forestales (por ejemplo unas superficies con cubiertas arbóreasdominantes y otras en turberas o simplemente espacios degradados, con matorral) requiere llevara cabo un mosaico mixto de ambos tipos de bosque con mediciones en diferentes puntos de losmismos. En el trabajo de Weishampel et al (2009), con mediciones en una red de parcelas quecubrían 1 km2, en el caso de una cubierta arbórea dominante el 50% del carbono correspondía ala vegetación y el 30-40 % al suelo. Este último porcentaje ascendía a 90-99% en las turberas,con un contenido total de carbono de 1286 ± 125 Mg C ha-1, frente a un rango de 153± 19 a 197± 23 Mg C ha-1 (según especies) en el caso de formaciones arbóreas dominantes. Estas cifrasevidencian que las turberas, a pesar de su baja producción, almacenan gran cantidad de carbonoa lo largo de cientos de miles de años. De hecho, el carbono de las turberas se estima globalmenteen un tercio del carbono orgánico total de la Tierra (Gorham, 1991).

En la última década se han prodigado los trabajos en los que se proporcionan valores de los con-tenidos en carbono en grandes superficies (países o amplias masas forestales de los distintos conti-nentes) basados en datos de los inventarios forestales nacionales y aplicando ecuaciones alométricas.También en algunos casos, esta metodología se ha completado con el cálculo del Índice de Vegetaciónde la Diferencia Normalizada (NDVI). En los párrafos que siguen se recogen algunos trabajos seleccionados.

En China, para los bosques del Noreste del país, Tan et al (2007) utilizando datos de tres inven-tarios forestales (1984 a 1998) y datos (1982-1989) de índices de vegetación (NDVI) obtenidos me-diante satélite, estiman un contenido total de 2,10 Pg C para la biomasa forestal, con una densidadde 44,65 Mg C ha-1 para la biomasa forestal con un incremento anual del 7% (0,0082 Pg C), queatribuyen al calentamiento global y a las actividades de forestación. También en China, en una extensa

332. El carbono en los ecosistemas terrestres

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“Ecosistemas forestales y el secuestro del carbono”34

zona subtropical, en 149 rodales de bosques de frondosas perennifolias, masas mixtas y monoespe-cíficas de Pinus massoniana y Cunninghamia lanceolata, se estimó la biomasa y la productividadprimaria (4,41-8,35 t ha-1 año-1 ), el contenido en carbono (36,00-57,07 t C ha-1, en Tabla 2.3) y sesugiere que los bosques de frondosas perennifolios tienen gran potencial para la mitigación de lasemisiones de CO2 por lo que la promoción de la sucesión de bosques de coníferas en frondosas pe-rennifolias puede aumentar los sumideros de carbono en los bosques subtropicales del país (Zhanget al, 2007).

En EE.UU., Woodbury et al (2008), para el periodo 1990 a 2005, dan para el sector forestal (in-cluyendo bosques y productos de la madera) un secuestro de carbono de 162 Tg C año-1, (1 Tg =1012 g), lo que supone 10% de las emisiones del país en 2005 (con los mayores secuestros en el Pa-cífico NE); y representa entre 65 y 91% de todas los sumideros. Si bien el modelo espacial de con-tenido en carbono es similar al del flujo de carbono, los mayores contenidos de carbono no eran losmismos que los que tenían tasas de secuestro mayores con excepción del correspondiente a los ár-boles.

En Méjico (Návar, 2009), se muestrearon un total de 872 árboles, pertenecientes a 40 especies debosques templados y 39 del bosque tropical seco del noroeste del país para calcular el contenido encarbono, usando ecuaciones alométricas aplicadas a datos del inventario forestal para estimar la bio-masa y deducir el contenido en carbono para sus diferentes componentes En conjunto se dan valoresmedios de 130 ± 4,20 Mg C ha-1 y 73 ± 7,10 Mg C ha-1 (1 Mg = 106 g) para la biomasa total y la bio-masa aérea respectivamente.

Las mediciones in situ de los contenidos y los flujos de carbono y el balance neto del ecosistemaen una masa de Picea rubens y Abies fraseri a altitudes elevadas en Great Smoky Mountains NationalPark dieron los siguientes valores: para el bosque, 403 Mg C ha-1, casi la mitad en el suelo; los árbolesen pie, predominantemente Picea, una media de 126 Mg C ha-1, con gran variación (CV= 39%); ma-dera muerta, mayormente abeto, 61 Mg C ha-1; una tasa de secuestro en 10 años de 2.700 kg C ha-1

año-1; con incrementos sustanciales en 1998-2003 (3.110 kg C ha-1 año-1) respecto al quinquenio an-terior (2.180 kg C ha-1año-1); un flujo de carbono del suelo de 1000 a 1.450 kg C ha-1 año-1. Se con-cluye que el sistema de árboles añosos estaba próximo a un flujo neutro de carbono (Van Miegro et

al, 2007).

En los bosques (frondosas y coníferas) de Carolina del Sur, Piedmont, durante 69 años (1934-2005), en una superficie de 2,80 x 106 ha, usando el inventario forestal y ecuaciones de regresiónalométricas (Hu y Wang, 2008), la cantidad de carbono acumulada en la biomasa forestal aéreaha pasado de 57,36 Tg C a 139,20 Tg C por efecto del crecimiento y expansión de la masa fo-restal, lo que supone una tasa anual de 1,19 Tg C año-1 para la superficie total, que equivale a425 g C ha-1 año-1

La influencia del desarrollo de un rodal arbóreo en el contenido de carbono en suelo, vuelo yparte subterránea, y vegetación accesoria, ha sido también objeto de estudio. En el trabajo deTaylor et al, (2007), con 24 poblaciones canadienses de Picea rubens, en una cronosecuencia de140 años, se usa una función logística con cuatro parámetros no lineales para ajustar elcontenido en carbono de cada lugar. La cantidad de carbono almacenado sigue un patrónsigmoidal, aumentando desde 94,40 Mg C ha-1 para la clase de menor edad hasta un máximode 247 Mg C ha-1 para la clase de edad entre 81 y 100 años. Los autores subrayan la mayorinfluencia del carbono contenido en vuelo y raíces sobre la dinámica de su almacenamientoen el ecosistema y la proyección de los resultados en los planes de gestión forestal en elcontexto de los bosques como potenciales sumideros de carbono.

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La aportación de los residuos leñosos al mantillo es sensiblemente menor que la de lashojas, pero no deja de tener importancia en el ciclo de carbono y en el contenido en carbonode los sistema forestales. Así los reflejan los resultados encontrados por Vávrova et al

(2009) al medir su contenido en tres bosques de pino silvestre en zonas de turbera desecada,con valores medios de incorporación anual de 5,70 – 15,60 g m-2 para la materia orgánicade los residuos leñosos y 92 -152 g m-2 para los provenientes de acículas, respectivamente;con un efecto ligeramente negativo de las claras sobre la acumulación de los restos leñosos.

La estimación del contenido en carbono en un bosque tropical de Colombia, da un valormedio de 383,70 Mg C ha-1 (59% en suelo, 29 % en vuelo, 10% en biomasa de raíces, 2%en necromasa) en bosques primarios y 228,20 ± 13,10 Mg C ha-1 (84% en el suelo, 9% enel vuelo, 5% en biomasa de raíces) en bosques secundarios. Los autores (Sierra et al, 2007)concluyen que los valores de biomasa del vuelo conducen a subestimar el contenido totalde carbono en el ecosistema.

Cabe aludir, con un ejemplo, a los trabajos en los que se estudia la dinámica del carbonoconsecuencia del establecimiento de plantaciones forestales como parte del análisis del ba-lance de carbono en los ecosistemas forestales. En plantaciones de Populus deltoides y P.

deltoides x P. nigra, en llanuras aluviales (antes dedicadas a pastos) con un espaciamientode 1 m x 1 m, a los 5 años se obtuvieron valores medios de biomasa respectivamente de66,30 y 36,90 Mg C ha-1 , (sin diferencias en los patrones de asignación de carbono entreambas) y pérdidas de carbono en el suelo y valores del carbono secuestrado en ambas plan-taciones en un rango de 11,40 a 33,50 Mg C ha-1 (Dowell et al, 2008).

La penetración o invasión natural de los árboles en zonas anteriormente ocupadas porpastizales u otras formaciones no boscosas y el aumento de la fracción de cabida cubiertaa lo largo del tiempo es otro aspecto que reviste importancia a fin de estimar el secuestrode carbono que entraña el proceso de extensión del bosque cuando se calcula el “presu-puesto” de carbono de un país. Con tal objetivo, se ha procedido a la reconstrucción de laestructura del bosque mediante series temporales y utilizando rodales de Pinus ponderosa

generados por efecto de dicha penetración en Colorado (USA) para calcular la acumulaciónde carbono a través del tiempo. Las tasas de acumulación aumentan exponencialmente conel aumento de tamaño y la fracción de cabida cubierta, con diferencias marcadas por lapendiente y las condiciones de suelo, con una variabilidad acusada entre parcelas (0,09 a0,70 Mg C ha-1año-1 durante el periodo 1980-2001 (Hicke et al, 2004).

El secuestro de carbono en repoblaciones efectuadas sobre suelos objeto de anterioraprovechamiento de carbón por minería en superficie en los Apalaches ha sido objeto deatención por Amichev et al (2008). Los autores muestran la existencia de menor secuestrode carbono (118 a 148 Mg C ha-1) respecto a rodales ajenos a la minería (210 Mg C ha-1),con clara dependencia positiva de la calidad de estación y negativa con la edad del arbolado;resultados que parecen evidentes.

Los efectos de los diversos usos de la tierra en el secuestro de carbono han sido tambiénobjeto de estudio, con especial atención en el trópico. En el trabajo de Kirby y Potvin(2007), al comparar tres clases de uso de la tierra (bosque manejado, sistema agroforestaly pastizal) en el trópico se encuentran sustanciales diferencias en el contenido en carbonode los tres ecosistemas (335 Mg C ha-1, 145 Mg C ha-1 y 46 Mg C ha-1 respectivamente), loque evidencia que la protección de los bosques evitando su conversión en pastizal tiene unefecto muy positivo en el potencial de secuestro de contenido en carbono. Sin embargo,

2. El carbono en los ecosistemas terrestres

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“Ecosistemas forestales y el secuestro del carbono”36

dado que las especies que más contribuyen son también las más apreciadas para su apro-vechamiento maderero, los autores son mas favorables al sistema agroforestal, como mejorequilibrio entre el secuestro de carbono y el mantenimiento de la biodiversidad, que a lasplantaciones de monocultivo de teca.

En todo caso, la incertidumbre de los análisis en la estimación del carbono secuestradoen los diferentes biomas es patente. En el análisis comparativo de las incertidumbres sobrelos valores dados para el secuestro de carbono en un bosque templado (Picea abies en Cen-tro Europa) y un bosque tropical en América Central, Nabuurs et al (2008), usando el mo-delo CO2FIXV.2 (véase el capítulo sobre modelización), muestran que el contenido encarbono, la densidad de la madera y el crecimiento corriente son los factores con mayorinfluencia, con una desviación típica doble en el bosque tropical secundario respecto albosque templado en el contenido en carbono para la densidad de la madera y el crecimientocorriente, y una desviación diez veces mayor en la incertidumbre para la tasa de mortalidad,hechos que deben ser tenidos en cuenta a efectos de valoración comparativa.

2.2.3. flujos de CO2 y producción primaria neta en los bosques

El potencial de secuestro de carbono de una masa forestal dependerá de la composición deespecies, su estructura y clases de edad y de las características de la estación, incluyendo clima,suelos y gestión. En términos muy amplios, con carácter general, la absorción global de carbonoda lugar a una productividad primaria bruta (PPB) global de carbono estimada en 120 Gt C año-1 (Figura 2.4, basada en datos tomados de Steffen et al ,1998); cantidad que incluye la foto-rrespiración en plantas C3. La productividad primaria neta (PPN), diferencia entre PPB y la res-

figura 2.4. Absorción terrestre global de carbono y flujos a la atmósfera, expresados en Gt C año-1

(PPB, PRODUCCIÓN PRIMARIA BRUTA; PPN, PRODUCCIÓN PRIMARIA NETA;PPNE, PRODUCCIÓN PRIMARIA NETA del ECOSISTEMA; PNB, PRODUCCIÓNNETA del BIOMA (Modificado de Watson et al, 2000, según Steffen et al, 1998).

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piración mitocondrial (autotrófica), devuelve a la atmósfera 60 Gt C año-1. La otra mitad se in-corpora como productividad primaria neta del ecosistema (PPNE) (o intercambio neto del eco-sistema, mostrado como negativo). En su descomposición (respiración heterotrófica) se emitena la atmósfera unos 50 Gt C año-1; con ello quedan 10 Gt C año-1 retenidos a medio plazo, can-tidad de la que se liberan a la atmósfera alrededor de 9 Gt C año-1 por causas diversas (perturba-ciones varias, cortas de madera). La cantidad restante, ±1 Gt C año-1, calculada como producciónneta del bioma (PNB), representaría la producción de materia orgánica de una región que con-tuviera un amplio rango de biomas y se considera un valor apropiado para el balance neto decarbono para grandes superficies y prolongados periodos de tiempo (Steffen et al, 1998). Si bienla relación entre PPB y PPN depende del ecosistema, dado el grado de incertidumbre de los va-lores de PPN motivado por la dificultad de su medición, en un trabajo posterior (Gifford, 2003)se da para PPN un valor medio de 0,47 ± 0,05 t C año-1 para un rango de ecosistemas; y más va-riables todavía son los valores dados para el cociente PPB/PNE derivados de los datos obtenidosde las mediciones “eddy covariance”.

Sin embargo, es predecible que la tasa de incremento de la productividad primaria neta nosea en el futuro la misma que en el pasado. Ello, unido al hecho de que la respiración aumentaexponencialmente al elevarse la temperatura, puede conducir a una situación en la que los eco-sistemas terrestres pasen de ser sumideros a fuentes de carbono, proceso que puede acelerarsepor diversas alteraciones en los mismos (WBGU, 1998). Esta situación se vuelve a comentar enlos capítulos 5.2 y 6.

2. El carbono en los ecosistemas terrestres

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“Ecosistemas forestales y el secuestro del carbono”38

Con datos provenientes de la red EUROFLOX y de diversos autores recogidos por Watson et

al (2000), para Norte América se da un rango de intercambio neto de carbono en el ecosistema(INE) de 2,50 a 7,00 t C ha-1 año-1, en función de sitio, composición de especies y grado de ma-nejo de las masas forestales. En la figura 2.5 se muestra gráfica y numéricamente un conjuntode datos (contenidos, t C ha-1 en árboles y suelo; flujos (respiración), t C ha-1 año-1; y producciónprimaria, t C ha-1) que conforman el balance neto de carbono en un bosque mixto de Carya y

figura 2.5. Contenido en vuelo, raíces y suelo (t C ha-1) y flujos (t C ha-1 año-1) de C en un bosquetemplado mixto de Carya y Quercus en Tennesee (EEUU). PPB, producción primariabruta; CCV, contenido de C en el vuelo; CCS , contenido de C en el suelo; INCV, incre-mento neto de C en el vuelo; INCR, incremento neto de C en las raices; ▲CCS, incre-mento de C en el suelo; RA, respiración autotrófica; RH, respiración heterotrófica; Rh,respiración de las hojas; RL, respiración del leño; RR, respiración de las raíces; DV, des-fronde del vuelo; DR, desfronde de las raíces; T, traslocación vuelo a raíces (Modificadode Watson et al, 2000).

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Clase roducción Primaria fuente Neta (t C ha-1 año-1 )

Bosques (valor medio global) ±1,00 Steffen et al, 1998

Bosques (valor medio global) 0,47 Gifford et al, 2003

Bosques boreales (Suecia) 0,16-0,23 Smith et al, 2008

Bosques Minesota (EEUU) 2,60-2,90 Weishhampel et al, 2009

Bosque europeos 2,50-7,00 EUROFLOX

Bosque tropical amazónico 3,10 Deducido de datos de(vuelo) Watson et al, 2000

Bosque templado de frondosas, 1,70 Deducido de datos deTennessie, EEUU (vuelo) Watson et al, 2000

Bosque de coníferas boreales 1,10 Deducido de datos de (vuelo) Watson et al, 2000

Bosques boreales de frondosas 0,70 -2,70 Barr et al, 2002

Bosques templados de frondosas 0,60 -2,40 Barr et al, 2002

Pinus sylvestris, Bélgica 3,10-3,80 Sampson et al 1981

Carolina del Sur, Piedmont 0,42 Hu y Wang, 2008

Pinus ponderosa, Colorado, EEUU 0,09 – 0,70 Hicke et al, 2004

Plantaciones de Populus 7,38-13,20 Dowell et al, 2008

Tabla 2.3: Valores de producción primaria neta (t C ha-1 año-1) en los trabajos citados en el texto(uniformizadas las unidades de los trabajos citados a t C ha-1 año-1)

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Quercus, en Tennessee (EEUU), como ejemplo de bosque de zonas templadas. Estos valores deproducción primaria neta anual, y los recogidos en los párrafos siguientes (procedentes de otrostrabajos referenciados en la bibliografía consultada) se muestran conjuntamente en la tabla 2.3.

Comparando estos valores con los de un bosque tropical húmedo en Amazona y un bosqueboreal de Picea en Canadá (tomados de los mismos autores), se pone de manifiesto que mientrasel carbono almacenado en el vuelo en el bosque templado suma 79 t C ha-1, en el bosque tropicalhúmedo se eleva a 217 t C ha-1 y en el bosque boreal se reduce a 55 t C ha-1, orden relativo quese mantiene para los valores del carbono en la biomasa de raíces. Es, por el contrario, en elbosque de coníferas donde las bajas temperaturas y una menor respiración heterotrófica, condu-cen a un mayor almacenamiento de carbono en el suelo, 390 t C ha-1, frente a las formaciones defrondosas del bosque tropical, con 162 t C ha-1, y sólo 56 t C ha-1 en el bosque templado. Los va-lores registrados de producción primaria bruta anual (PPB) son respectivamente 16,80 t C ha-1año-1, 30,40 t C ha-1 año-1 y 9,60 t C ha-1 año-1 y los de productividad primaria neta del vuelo

2. El carbono en los ecosistemas terrestres

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3,10 t C ha-1año-1, 1,70 t C ha-1año-1 y 1,10 t C ha-1 año-1. Los valores de producción primarianeta del vuelo en bosques canadienses, calculada mediante un modelo basado en el inventarioforestal (CBM-CF2) que incorpora diferentes tipos de alteraciones de la masa (fuegos, insectos,aprovechamientos) varían entre 72 y 293 g C m-2 año-1 (0,72- 2,93 t C ha-1año-1) dependiendodel tipo ecoclimático, tipo de bosque, edad y productividad de la estación (Li et al, 2002); y encuyo rango se sitúa el valor medio dado anteriormente para bosques boreales de Picea.

No muy diferentes de los valores consignados en el párrafo anterior son los valores dados porBarr et al (2002) - 0,70-2,70 t C ha-1 año-1 y 0,60 -2,40 t C ha-1 año-1 respectivamente- para laproductividad primaria neta anual del ecosistema (PPNE), (calculada a partir de la medición delos flujos de CO2 por la técnica de “eddy-covariance”) para dos bosques de frondosas, boreal ytemplado. A pesar de tener rangos de variación similares, contrastan sus respuestas interanualesen el control de PPNE por efecto de la subida de la temperatura al inicio de primavera: un incre-mento de la fotosíntesis y aumento de PPNE, sin apenas efecto sobre la respiración en el bosqueboreal; y aumento de la temperatura del suelo y de la sequía, que promueve la respiración y re-duce la fotosíntesis, en el bosque templado. En todo caso, y a pesar de que ya en 2001 se cons-tataba (Baldocchi et al, 2001) la existencia de mas de 200 estaciones en diferentes países conestaciones de medición de los flujos de intercambio gaseoso por “eddy-covariance”, las fuentesde incertidumbre que arrojan los datos registrados han sido objeto de amplia discusión (Grace yZhang, 2006).

En dicho rango se sitúan los datos dados por Sampson et al (1981) para el intercambio netodel ecosistema (INE entre 3,10 y 3,80 t C ha-1 año-1) en un pinar de P. sylvestris de 70 años deedad en Bélgica con absorción mayoritaria de carbono en primavera y verano y liberación netaen otoño e invierno. El valor de PPB (18,90-19,70 t C ha-1) es muy superior al consignado ante-riormente para bosques de coníferas boreales, respecto a los cuales también muestra mayor ac-tividad respiratoria en el suelo (25-27% de PPB) y una respiración heterotrófica que supone un32% de la emanación de carbono del suelo, diferencias muy marcadas por las temperaturas. Elmismo grupo científico, años mas tarde (Janssens et al, 1999) obtiene valores de 248 t C ha-1

para el carbono total de un rodal de la misma especie y edad, un 42% del mismo corresponde ala fitomasa, de la cual las raicillas suponen solamente un 2%.

Datos adicionales de la productividad primaria neta (PPN) en distintos biomas debidos a Sau-gier et al, (2003), con la peculiaridad de insertar de forma específica e independiente las forma-ciones boscosas mediterráneas, son los mostrados en la tabla 2.4.

Bioma Bosque Bosque Bosque Bosque Tundra Sabana Desiertos Agricultura tropical templado mediterráneo boreal tropical y pastizales

PPN 12,50 7,70 5,00 1,90 0,90 5,40 1,20 3,10t C ha-1

año-1

Tabla 2.4: Valores de la productividad primaria neta (PPN) en t C ha-1 año -1 (Saugier et al, 2003)

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Cabe hacer mención a los ecosistemas de transición, típicos de bosques boreales y templados,con gran heterogeneidad, que incluyen zonas de frondosas en mezcla y otras de coníferas en tur-beras, éstas con altos contenidos de carbono. Valores de referencia pueden ser los calculados porWeishampel et al (2009) para áreas de la antedicha condición en Minesota (EEUU), en un rangopara valores medios de 153 Mg C ha-1 para formación de frondosas y 197 Mg C ha-1 para coníferas(50%, vegetación; 35-40%, suelo; resto, detritus vegetal) en zonas de mayor elevación, sensible-mente menores que las 1.286 Mg C ha-1 (90-99%, suelo), valor medio dado por estos autores enturberas con aliso y “picea negra” (Picea mariana). Los valores medios de producción primarianeta en las zonas de bosque asciende a 2,60-2,90 Mg C ha-1 año-1; 2,80 Mg C ha-1 año-1 para tur-beras con cubierta forestal y 1,50 Mg C ha-1 año-1 para turberas abiertas; valores altos para lasturberas abiertas a pesar de su baja producción, al haber acumulado carbono durante miles de años.

Todas las cifras reseñadas muestran las claras diferencias existentes en el secuestro, flujos decarbono y productividad de los diferentes tipos de bosques, diferencias ligadas a las existentesen la longitud y factores climáticos que caracterizan su periodo vegetativo. A ellas, a largo plazo,se suman las diferencias inherentes a la capacidad de crecimiento de la especie, el grado de ma-durez de los rodales y las posibles alteraciones que puedan sufrir los ecosistemas, todos ellosfactores condicionantes de los flujos de carbono medidos en los diferentes ecosistemas.

El uso de los inventarios forestales nacionales (ya mencionado) para estimar los contenidosen carbono y la productividad primaria neta de los ecosistemas forestales a gran escala mediantemuestreo y aplicación de ecuaciones alométricas se ha complementado (o sustituido) con la apli-cación de modelos de procesos (por ejemplo, el modelo de productividad CO2FIX) que integrandatos NDVI obtenidos con sensores remotos con los que se mide la radiación fotosintéticamenteactiva absorbida por el dosel vegetal y se relaciona con la productividad en biomasa. Con estatecnología Smith et al (2008) han obtenido valores para la productividad primaria neta de bosquesboreales de coníferas en Suecia en un rango de 0,16-0,23 kg C m-2 año-1, y que en su conjuntosupone 6-9% de toda la PPN de los bosques boreales y 0,30 a 0,40 % de la productividad globalen los bosques de la Tierra. Las posibilidades, ventajas y problemas implicados en su aplicacióna los bosques de Italia, con la incorporación de técnicas eficientes para el procesado de los datosNDVI, han sido también objeto de análisis por Chirici et al (2007).

2.2.4. El carbono en el suelo

En el epígrafe precedente (2.2.3.) se han dado algunos datos generales sobre el contenidoen carbono y el flujo de CO2 desde el suelo a la atmósfera en los grandes tipos de bosques. Enlo que sigue, se precisan algunos conceptos y se amplia la información con referencia a inves-tigaciones específicas referentes a la medición de ambos valores componentes, el papel y sig-nificación de la respiración, y los efectos que los diferentes factores de la biosfera ejercensobre aquellos.

La expresión “carbono en el suelo” se refiere, en sentido estricto, al contenido en su materiaorgánica (carbono orgánico) y no comprende el carbono contenido en la hojarasca y mantillo(litter o forest floor en la terminología inglesa). El carbono orgánico del suelo constituye apro-ximadamente dos tercios del carbono secuestrado en los ecosistemas terrestres, con un contenidoglobal de 1.500 Pg C.

412. El carbono en los ecosistemas terrestres

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“Ecosistemas forestales y el secuestro del carbono”42

Los suelos forestales acumulan carbono en cantidad superior a la vegetación, con un conte-nido global estimado en 787 Pg (Houghton, 2003), pero pueden llegar a ser fuentes de CO2 si latasa descomposición de la materia orgánica supera a la de producción primaria neta.

El contenido de carbono orgánico del suelo de los bosques es, por tanto, un buen indicador desu gestión sostenible; y existe un amplio debate sobre si las cortas implicadas en los aprovecha-mientos forestales afectan, y en qué medida, al contenido de carbono de los suelos (Houghton, 2003;Hedde et al, 2008). Asimismo, la forestación de suelos agrícolas y el manejo de las plantacionesforestales pueden mejorar el contenido de carbono en la materia orgánica del suelo (Lal, 2005) .

El contenido de carbono orgánico en el suelo resulta de la diferencia entre la aportación derestos orgánicos de los seres vivos y su pérdida por la actividad respiratoria en el suelo causantedel flujo de CO2 a la atmósfera; que, en el ciclo global de carbono, ocupa el segundo lugar enmagnitud. Se ha estimado en 60 a 80 % del carbono fijado en la fotosíntesis de un dosel arbóreo(Valentini et al, 2000). El conocimiento de la concentración de CO2 y la respiración (autotróficay heterotrófica) en el suelo y su evolución ante el calentamiento global se consideran, por tanto,vitales para predecir respuestas al cambio climático.

La concentración de carbono orgánico de un suelo está bien correlacionada con su color ylas tablas de colores de Munsell dan una primera aproximación. Para su cuantificación a granescala suele recurrirse a extrapolaciones de mediciones puntuales y modelos productivos. Apli-cados a suelos forestales de Canadá, Tremblay et al (2002) desarrollaron modelos para estimarel contenido en carbono orgánico usando variables climáticas a largo plazo y variables edáficasbásicas, con los que construyeron mapas de acumulación de carbono orgánico en el suelo fo-restal (<30 cm) y en el suelo mineral. Los resultados permiten concluir a los autores que el gro-sor del suelo forestal combinado con el color del horizonte mineral, la textura y el pH sonindicadores útiles de la gestión sostenible para la acumulación de carbono orgánico en suelosforestales de montaña.

Se han usado diferentes metodologías para medir las tasas de respiración anual en el suelo delos diferentes bosques; y también para cuantificar (separadamente de la respiración de los micro-organismos del suelo por descomposición de la materia orgánica) la respiración de la rizosfera. Alas metodologías usuales que conllevan escisión o exclusión de raíces y marcaje con 14C, se unela medición in situ en cámaras. Tal es así el sistema de cámaras múltiples conectadas en paraleloa un único analizador equipado con distribuidor de muestras con 16 canales, usado por Liang et

al (2003) para mediciones en un bosque de Pinus densiflora, con el cual se consigue una buenacorrelación entre los valores del flujo de CO2 a la atmósfera y la temperatura en superficie delsuelo. También se usa el sistema, mas simple, provisto de una cámara, un cromatógrafo de gasesy una unidad de flujo de aire, descrito por Fu et al (2008) y aplicado con alto grado de eficienciaen la medición en Acacia mangium de la respiración continua de las raicillas.

En el trabajo de Ngao et al (2006) se incide en las ecuaciones de calibración de cinco sistemasde medición dinámica del flujo de carbono mediante cámara cerrada y se comparan las diferentesmetodologías y las diferencias encontradas en los parámetros puestos en juego en su aplicacióna la medición de las tasas respiratorias anuales de dos hayedos de Francia. En bosques de Japónin situ y, en paralelo, incubando muestras de suelo, Ishizuka et al (2006) registran valores deemisiones de CO2 en el suelo de 3,10 a 10,60 Mg C ha-1 año-1 Encuentran que el flujo de carbonodel suelo guarda una relación exponencial con el aumento de la temperatura del suelo y los au-tores sugieren que dicho aumento puede hacerse más intenso en climas fríos dado el alto conte-nido de compuestos orgánicos existentes. La medición de la pérdida de carbono a partir de restos

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leñosos de haya y picea, mediante métodos estáticos (sosa) y dinámicos (IRGA) conduce a Her-mann et al (2008) a recomendar el uso de un analizador de gases en el infrarrojo (IRGA), al ob-tener mejores resultados y mayor operatividad.

Díaz Pinés et al (2008) aplican la técnica del “trenching” para separar los componentes de larespiración en un suelo de los Alpes calizos del Tirol austriaco con una masa principal de Picea

abies. Sus resultados muestran que, al menos a los 15 meses, no se había producido alteraciónen las raíces respecto a controles y, en consecuencia, que el método es aplicable satisfactoria-mente para valorar la contribución de la respiración heterótrofa y autótrofa del suelo.

El contenido de carbono en el suelo, los flujos de CO2 y la respiración edáfica en dos topose-cuencias de suelos de origen volcánico de Méjico son objeto de la comunicación de Pajares et

al (2005)

El planteamiento de que el secuestro del carbono atmosférico en la materia orgánica del suelopudiera contribuir significativamente a los esfuerzos de adhesión al protocolo de Kyoto, y dadoque la respiración en el suelo es importante componente de la producción neta del ecosistema,ha dado lugar al desarrollo de buen número de investigaciones en las que se han estudiado losefectos de muy diversos factores (temperatura, humedad y textura del suelo, relación de carbonoa nitrógeno, masa radicular, tipo de bosque, especies) sobre el contenido y flujo de carbono delsuelo y sobre su evolución espacial y temporal, de los que son muestra los trabajos a que se hacereferencia a continuación.

En el marco de estudios sobre el secuestro de carbono (Freibauer et al, 2004, entre otros) re-viste importancia evaluar el tiempo de duración del secuestro, o longevidad esperada del mismo,dependiente de la tasa de acumulación, y el nivel máximo de carbono alcanzado; es decir el nivelde saturación del suelo, cuando ya no acumula mas carbono, que es función del tiempo y deltipo de suelo. Estas estrategias de secuestro de carbono dependen de los ecosistemas manejados.En pastizales se han estimado tiempos de secuestro de 33 años, y mucho menores en cultivos,aunque variables según la intensidad y tipo de las prácticas agronómicas aplicadas (fertilización,riego, enmiendas, intensidad de rotación de cultivos, tipo de labranza). Por ello, aunque la satu-ración de carbono de la fracción mineral del suelo requiere mayor conocimiento, la estima delos parámetros mencionados resulta de utilidad ante posibles cambios de uso de la tierra quepueden conducir a variaciones en el secuestro de carbono en el suelo y, por tanto, influir en lamitigación del dióxido de carbono atmosférico (West y Six, 2007).

Los cambios de uso de la tierra (forestaciones versus deforestaciones), los incendios fores-tales, las variaciones de temperatura y precipitaciones, otras características edáficas (por ejem-plo, la textura del suelo), tanto a escala temporal como espacial, la heterogeneidad del territorio,la condición de tratarse de masas de coníferas o frondosas, son todos ellos factores con efectossobre el contenido y flujo de carbono desde los suelos a la atmósfera. Abundantes trabajos, aalgunos de los cuales se hace referencia en lo que sigue, han abordado su cuantificación bajodiferentes condiciones ambientales y analizado su evolución en el tiempo. Ello reviste especialimportancia en los bosques boreales, donde el carbono contenido en el suelo es cinco vecesmayor que el contenido en la vegetación y supone 16 a 24 % del carbono de los suelos de laTierra (PICC, 2001).

En el trabajo de Billings et al (1998) se analiza el comportamiento de dos bosques boreales,uno de llanura y otro de montaña, con dos escenarios de agua disponible (uno, con las precipi-taciones caídas en el lugar; otro, impidiendo artificialmente su llegada al suelo) durante un pe-riodo de dos años. Los resultados muestran una disminución de las concentraciones de carbono

432. El carbono en los ecosistemas terrestres

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“Ecosistemas forestales y el secuestro del carbono”44

en el perfil del suelo en ambas situaciones así como una reducción de los flujos de CO2 en su-perficie, con tasas de descenso de 0,10-0,53 g m-2 h-1 en el bosque de llanura y de 0,10-0,95 g m-2 h-1 en el bosque de montaña durante el estío, al descender el agua en el suelo; situación pre-visible ante un calentamiento global.

La temperatura es, también, factor determinante del contenido y dinámica del carbono orgá-nico de los suelos. La aplicación de un modelo exponencial con la temperatura como variable seha aplicado para medir los flujos de carbono del suelo en 23 fechas durante 5 años en un bosqueboreal de frondosas. Los resultados muestran una tasa anual de emisión de carbono de 660 ± 54 g C m-2 año-1, de la cual 58% correspondía a los horizontes de “suelo forestal”. La res-piración de las raíces contribuía con un 40% y el 17% era el flujo asociado con la exudación delas raíces y las micorrizas (Fahey et al, 2005).

La variación de la temperatura a lo largo de un gradiente altitudinal (1.500 a 1.900 m) en unamasa mixta de Picea rubens y Abies fraseri en los Apalaches no se reflejaba en una tendenciaparalela de variación del contenido total en carbono (166-241 Mg ha-1), aunque sí en su acumu-lación en el suelo forestal (16,30-35,90 Mg ha-1) que decrecía significativamente con la altitud,con la que también disminuía la tasa de descomposición de acículas y la tasa de renovación decarbono. Asimismo, el flujo de carbono desde el suelo (1.020-1.830 kg C ha-1 año-1) estaba ne-gativamente correlacionado con la temperatura media anual del suelo y el número de grados-día al año por encima de 5ºC. Estos resultados sugieren que las elevaciones mayores pueden serlas más susceptibles al calentamiento global (Tewksbury y Miegroet, 2007).

En los bosques de montaña, si bien la productividad se beneficiará del aumento de tempera-tura, en los suelos este aumento unido al almacenamiento de carbono y nitrógeno provocará lamovilización de materia orgánica con la formación de gases de efecto invernadero, lo cual puedereducir el efecto de secuestro de carbono (Jandl et al, 2008).

En ecosistemas de coníferas de montaña mediterránea con limitaciones estivales de agua, larespiración en el suelo durante el estío (que comprende una gran proporción del flujo de carbonoterrestre) está directamente relacionada con la precipitación de invierno (lluvia y nieve); peroperturbaciones del ecosistema tales como claras y fuegos, al reducir la densidad de la masa ar-bórea, provocan un aumento de la humedad del suelo y la temperatura, y se rompe esa relación,al menos temporalmente. Ello hace sugerir que los modelos que describen el flujo de carbonodebían incorporar la historia de los eventos de perturbaciones y sus efectos (Concilio et al, 2009).

La modelización de la respiración en el suelo de varios tipos de bosque (coníferas y frondosas)en la región de los Grandes Lagos de E.E.U.U., en función del carbono, el nitrógeno y la masaradicular (Martin et al, 2009), muestra grandes diferencias espaciales, entre y dentro de cadatipo de formación arbórea, derivadas de diferencias en la humedad del suelo, masa radicular yrelación C:N. Las tendencias entre los valores de respiración y la masa radicular y la relaciónC:N, en contra de resultados previamente descritos, no fueron rectilíneas sino curvilíneas, conuna respuesta que declina para una relación C:N mayor de 25, valor en que la inmovilizacióndel nitrógeno por parte de las bacterias limita el nitrógeno libre en el suelo.

La textura del suelo, ligada a la heterogeneidad del paisaje, es otro factor edáfico condicio-nante del secuestro y contenido de carbono del suelo. El reconocimiento del papel de los bosquesañosos de la Amazonia en el ciclo de carbono ha conducido a mediciones del intercambio netode CO2 en los ecosistemas, muy condicionado por las variaciones espaciales (heterogeneidaddel paisaje) y temporales (variables climáticas) existentes en el flujo de CO2 del suelo; lascuales, a nivel regional, introducen incertidumbre en los modelos predictivos. Los resultados

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de Sotta et al (2006) muestran flujos de carbono mayores (21%) en suelos arenosos (3,93±0,06 micromol CO2 m-2 s-1) que en suelos arcillosos (3,08 ±0,07 micromol CO2 m-2 s -1), sindiferencias entre sitios por la temperatura del suelo; una contribución importante de hojarasca(20%); asimismo destacan la importancia de la humedad del suelo como factor determinantede las variaciones temporales en el flujo de carbono. Todas estas variaciones ejercen influen-cias significativas al extrapolar el flujo de carbono a áreas extensas y deben tenerse en cuenta.

Los restos leñosos que quedan en el suelo tras el desfronde, incendios y restos de corta jue-gan un papel nada desdeñable, tanto como potencial fuente de carbono como por su capacidadde retención de carbono dada su baja superficie y alto contenido en lignina. En un bosque defrondosas, Gough et al (2007) al estudiar la aportación específica de los residuos gruesos demadera (CWD, Coarse Woody Debris) en el contenido de carbono y compararlo con otras apor-taciones, obtienen un valor de 2,20 Mg C ha-1, muy inferior a 104,10 Mg C ha-1 en el suelo ya 71,70 Mg C ha-1 en el vuelo leñoso, respectivamente, aunque mayor que 1,80 Mg C ha-1 enlas hojas. La respiración en CWD también es mucho menor (0,21 Mg C ha-1 que en las otrasfuentes de emisión de carbono y representa una pequeña, aunque no desdeñable, proporciónde la respiración media del ecosistema (1,53 Mg C ha-1 año-1). En este marco, cabe citar di-versos trabajos sobre los efectos de los incendios acaecidos en el tiempo y la recuperación alos mismos (Knohl et al, 2002; Bond- Lamberty et al 2004; Manieses et al, 2005) cuyos resul-tados se han incluido en el epígrafe de Incendios (3.5).

Los factores que condicionan la variación estacional y espacial (a corta distancia) del flujode CO2 del suelo fueron objeto de estudio en una plantación de Salix viminalis , en la que seregistraron valores de 723 g C m-2 año-1 a 149 g C m-2 año-1 en una plantación de turno cortoaplicando dos modelos- exponencial y logístico- a los datos disponibles, con la temperatura a5 cm de profundidad como variable independiente. Los modelos explicaban 85 y 86% respec-tivamente de la variabilidad, y la incorporación de otras variables (concentración de carbono,índice de área foliar, pH del suelo, biomasa de raíces) no mejoraron estos porcentajes. El mo-delo logístico proporciona un mejor ajuste para una misma plantación si existe cierta sequía.Los efectos del cambio de usos de la tierra en el ciclo de carbono, usando como base de datosla respuesta del contenido de carbono orgánico revelan el impacto de forestaciones y refores-taciones que han tenido lugar en siglo y medio (1868-2005) en las Ardenas Belgas, con unatasa media de secuestro anual de 0,16 t C ha-1 año-1 (Stevens y Van Wesemael, 2008). Las si-mulaciones para el periodo 1990-2005 muestran un descenso en el contenido de carbono acausa de un descenso en el secuestro en los bosques de coníferas y a una reversión de planta-ciones de coníferas a bosques de frondosas. El secuestro de carbono en el suelo resulta pequeñoen comparación con el capturado por la biomasa, resultado claramente diferente del que, concarácter general, se obtiene en bosques boreales.

Cabe, también hacer mención a la influencia de la especie en el contenido en carbono or-gánico del suelo y carbono de la hojarasca. Las diferencias entre coníferas y frondosas, semuestran en el estudio de Schulp et al (2008), que obtienen valores para haya y alerce de 11,10Mg C ha-1 y 29,60 Mg C ha-1, respectivamente, en el contenido en carbono orgánico del sueloy 53,30 Mg C ha-1 y 97,13 Mg C ha-1 para el carbono en la hojarasca; diferencias que los au-tores consideran relevantes a efectos de su consideración en el inventario de carbono en losPaíses Bajos.

La capacidad de secuestro y evolución del contenido en carbono en suelos de sistemasagroforestales es también objeto de estudios que revelan los notables beneficios que entrañanrespecto a los sistemas agrícolas, pues en ellos el carbono procedente del desfronde puede

2. El carbono en los ecosistemas terrestres

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compensar la pérdida generada en el suelo por descomposición microbiana y fúngica de lamateria orgánica en comparación con sistemas exclusivamente agrícolas, a lo que se añadela continua absorción de CO2 atmosférico en los primeros. Izaurralde et al (2007) al compararla influencia a largo plazo de la erosión del suelo en el ciclo de carbono en tres pequeñascuencas con Quercus alba, Q. velutina y Carya como vegetación natural, con cultivos demaíz y soja (una hectárea), con y sin laboreo, aplicando el modelo EPIC (calculador del im-pacto de la erosión sobre la productividad) muestra que bajo un sistema de labranza la cuencaera una fuente de carbono a la atmósfera, mientras que si no se practicaba aquella, se com-portaba como un sumidero de carbono atmosférico. Se plantea como hipótesis que la cantidadde carbono que por efecto de la erosión es depositado dentro o fuera de la cuenca, es compa-rable en magnitud con los cambios inducidos vía manejo de la producción primaria neta ylos procesos de descomposición heterotrófica vía respiración microbiana.

El incremento en el secuestro de carbono consecuencia del aumento de producción en sue-los marginales o semiáridos al ser convertidos en regadíos es objeto de argumentación con-tradictoria. Los costes de dicha conversión en términos de emisión de CO2 a la atmósfera sonelevados, tanto por el uso de combustibles en las estaciones de bombeo como si se trata desuelos calizos, por la precipitación de CO3Ca y liberación de CO2 a que conduce la presenciade agua. Asimismo, con las técnicas dirigidas a generar un balance positivo en la retenciónde carbono (cual es el caso de la aplicación de fertilizantes nitrogenados), en el transporte yaplicación pueden producirse emisiones de carbono a la atmósfera superiores a las retencionesesperadas (Schlesinger, 1999). En contraposición, la aplicación de técnicas de preparacióndel suelo conservadoras y la regeneración de la vegetación natural en tierras abandonadaspuede contribuir positivamente al secuestro de carbono por el suelo.

Tema marginal, pero que dada su actualidad cabe mencionar, es la capacidad de reaccióndel CO2 con las peridotitas, abundantes en muchas zonas de la Tierra, con las que el CO2 re-acciona y origina caliza y mármol, pudiendo así retenerse el CO2 producido antrópicamente,siempre que se canalice desde sus lugares de emisión a las zonas abundantes en peridotitas yse inyecte a la considerable profundidad a la que se encuentran estas.

2.3. Potencial de captura de carbono

El balance de carbono en los bosques experimenta variaciones anuales dependientes delclima y nivel de aprovechamiento, de ahí la importancia de evaluar periódicamente el con-tenido en carbono tanto en la biomasa vegetal como en el suelo y en la hojarasca. En un es-tudio realizado en Finlandia para el periodo 1922 a 2000 (Liski et al, 2006), partiendo dedatos del inventario forestal se han aplicado modelos estadísticos para evaluación del con-tenido en carbono de la biomasa y la modelización dinámica para el suelo y hojarasca. Se haevidenciado un incremento del 29%, un 79% del cual correspondía a la biomasa y el resto alsuelo y hojarasca; pro porción favorable al contenido en la biomasa respecto a datos de otrosautores y bosques (especialmente boreales) que dan proporciones en sentido inverso (Tabla 1).

Con el objetivo de evaluar el potencial de almacenamiento de carbono por la vegetación na-tural, Schaphoff et al (2006) analizan las diferencias entre cinco modelos de circulación general(GCMs) para un escenario común de incremento de las emisiones; y, a su vez, a cinco escenarios

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de clima se aplica un modelo de proceso biogeoquímico global, el modelo LPJ-DGVM, Lund-Postdam-Jena Dynamic Global Vegetation Model, para el estudio dinámico del carbono alma-cenado en suelo y vegetación. En todos los modelos GCMs ensayados en un escenario de climacomún se mostraron limitaciones a la absorción de carbono, que se estabilizaba o decrecía a finaldel siglo. Para las cinco simulaciones, los resultados muestran una moderada absorción adicionalde carbono por la biosfera, pequeños cambios en el suelo y, tras un aumento inicial continuado,una caída de la absorción anual en la segunda mitad del siglo. En tres de los escenarios de climaanalizados se produce una retroalimentación entre clima y biosfera, que resulta en fuente de car-bono; en otro, se produce una respuesta neutra, y sólo uno resulta favorable como sumidero decarbono. Se concluye que, a escala regional, extensas zonas del bosque boreal se convertiríanen una fuente de CO2 con migración de la vegetación hacia el Norte; mientras que en el Árticoel aumento de las temperaturas daría lugar a periodos vegetativos más largos con aumento de laproductividad neta (en estrecha dependencia de la disponibilidad de nitrógeno) y del almacena-miento de carbono. Los autores dan un rango de -106 a +201 Gt de carbono almacenado parafinal del siglo, que refleja una gran incertidumbre para el futuro de carbono en la biosfera dadaslas diferencias en las proyecciones climáticas.

La competitividad del secuestro biológico de carbono desde un punto de vista de una estra-tegia dinámica y múltiple es analizada en el trabajo de Carl y Sands (2007). Se integran dosmodelos económicos: en uno se provee una representación detallada del sector forestal en EEUUjunto con las posibilidades de mitigación definidas por el modelo GHG –FASOMGHG (véasecapítulo 4); el otro es un modelo de segunda generación (SGM), que abarca energía y otras po-sibilidades no forestales de mitigación, GHG. En los resultados obtenidos destacan como fac-tores clave la disponibilidad de terreno y la efectividad del coste respecto a otras opciones. Seconcluye que, a corto plazo, con precios bajos de CO2, el secuestro de carbono en los ámbitosagronómico y forestal constituirá un puente importante para el futuro; y a precios más altos, laforestación y los biocombustibles estarán entre las opciones terrestres más dominantes para pa-liar las emisiones. A largo plazo, las opciones del sistema energético que reduzcan las emisionesserán las predominantes.

Procede subrayar que los modelos de simulación del clima revelan que con la persistencia deun calentamiento continuo no se mantendrían los valores de absorción de carbono citados. Asi-mismo, se reduciría el carbono almacenado en la biosfera terrestre y podría llegar a saturarsehacia mitad de siglo (Cramer et al, 2001), e incluso convertirse en fuente de carbono (Cox et al,2000). El secuestro de carbono en los bosques tiene, por tanto, una vida finita, con una tasa deabsorción en disminución que alcanza el equilibrio y cesa la absorción tras un periodo de tiempo,estimado en unos 80 años para los bosques de coníferas del sur de USA; pero constituye unpuente hasta la aplicación de nuevas tecnologías en el sector energético

2.4. Análisis comparativo de los datos presentados

Los valores de los contenidos totales en carbono en los bosques de la Tierra y en los ecosistemasen general (Tablas 2.1 y 2.2), los contenidos en carbono en bosques y masas forestales concretas ypor unidad de superficie de los mismos (Tabla 2.5) y los valores de producción primaria de carbononeta anual (Tablas 2.3 y 2.4) consignados en los párrafos anteriores, ponen de manifiesto la exis-tencia de ciertas diferencias cuantitativas en los datos mostrados en los diferentes trabajos recogidos.

2. El carbono en los ecosistemas terrestres

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Así, la cantidad total de carbono asignada a los bosques de la Tierra oscila entre dos valores, máximoy mínimo, 1.640 y 1.310 Gt, muy diferentes entre sí, con un valor intermedio de 1.476 Gt segúnlas fuentes de referencia. Tal disparidad hace pensar en la dificultad de obtención de datos fidedig-nos en países con falta de inventarios periódicos de las existencias forestales y diferencias en lassuperficies de bosque consideradas. Cabe, también pensar que con el transcurso de los años, lasevaluaciones hayan sido más rigurosas, las forestaciones han aumentado y, en consecuencia, pre-sumir que el valor más elevado, 1.640 Gt C, de fecha mas reciente, se aproxime más a la realidad.

Los 23 valores consignados para el contenido de carbono por unidad de superficie (Tabla 2.5)muestran valores muy diferentes entre si. Cabe agruparlos en tres tramos: contenidos muy inferioresa 100 t C ha-1, (bosques templados, valores medios de bosques europeos y regiones concretas deChina); contenidos entre 100 y 250 t C ha-1 (algunos bosques de coníferas, bosque tropical secun-dario y sistema agroforestal); y contenidos superiores a 300 t C ha-1 (bosques tropical, un ParqueNacional de EE.UU. y un bosque europeo de frondosas). Asignar unos caracteres comunes a losintegrantes de cada tramo, que los diferencien de los otros dos, resultaría poco fiable; aún así, losvalores sensiblemente mayores de los bosques tropicales marcan una clara diferencia del resto. Laestructura de las masas arbóreas (fracción de cabida cubierta y clases de edad), las especies que lasforman, los aprovechamientos de madera (y leñas) y agentes destructores (fuegos) a que han estadosometidos, las repoblaciones de que han sido objeto, podrían justificar las diferencias encontradas.En cualquier caso, a la heterogeneidad de las muestras referenciadas, se une su escaso númerocomo exponente de cifras globales.

La agrupación, artificial, en tres tramos (< 1, 1 a 3, > 3 t C ha-1 año-1) de los 14 bosques a cuyaproducción primaria neta en carbono se hace referencia en un apartado anterior y enumerados enla tabla 2.3, muestra que los valores mas bajos se registran en bosques boreales y algunas forma-ciones arbóreas de baja fracción de cabida cubierta; valores intermedios (1-3) corresponden a bos-ques boreales y templados, en Europa y Norteamérica, tanto de coníferas como de frondosas; losvalores más altos se alcanzan también como valores medios y “específicos” de bosques de zonastempladas, en los bosques tropicales y los registros más altos (>3) corresponden a plantaciones deespecies de crecimiento rápido.

En principio, todos los valores de PPN (producción primaria neta) consignados anteriormenteson muy bajos si se comparan con los consignados en la bibliografía sobre productividad de lossistemas forestales. Jarvis y Leverenz (1983) dan rangos de 12 a 24 Mg ha-1 año-1 (1 Mg = 106 g)para las tasas de producción de biomasa seca en bosques templados, valores mucho más bajos (< 3) para bosques boreales y 6 a 12 Mg ha-1 año-1 para valores medios de plantaciones en GranBretaña. Por otra parte, marcan límites potenciales de 20 a 53 Mg ha-1 año-1 para un conjunto deconíferas y de 22 a 41 Mg ha-1 año-1 para otro conjunto de frondosas. Asimismo, Mooney (1983)da una valor de 2,60 Mg ha-1 año-1 para la acumulación de biomasa en el vuelo de la encina enFrancia y 1,30 Mg ha-1 año-1 para la del chaparral en California, como referencias de la producti-vidad en bosques de perennifolias de clima mediterráneo, valor obviamente muy inferior a los re-señados anteriormente para plantaciones de frondosas y coníferas. Hay, no obstante que tener encuanta, que el valor de la productividad referida a contenido en carbono es la mitad del valor demateria seca, por lo que estos valores deben dividirse por dos; aún así, son superiores a muchos delos consignados en la tabla 2.3. Cabe hacer notar que algunos de los rangos dados por los autoresreseñados en esta tabla son muy amplios; también, que en unos casos los valores dados se refierena la incorporación de carbono al vuelo, a los pies enteros, otros al ecosistema y, que en este últimocaso, no siempre se consideran los mismos (y todos) los sumideros. Todo ello, conduce a insistiren la incertidumbre de las cifras y, sobre todo, en el amplio rango de respuestas y la dificultad (y

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el riesgo) de hacer comparaciones y deducir de ellas conclusiones generales a partir de datos específicos.

Los valores de contenido en carbono en el suelo pueden referirse sólo a la materia orgánica(acepción mas correcta) o incorporar también restos no descompuestos o parcialmente descom-puestos de materia viva (véase apartado 2.2.4); de aquí las disparidades que pueden tener las cifrassi no se especifica. La cifra de 1.640 Gt C como cifra global para los bosques coincide prácticamentecon la cifra dada en la Tabla 2.1 para los ecosistemas terrestres (1.619 Gt C) excluyendo los cultivos.Para los valores unitarios de contenido por hectárea el rango de cifras es muy amplio, desde 56,00a 390,00 t C ha-1, pero las diferencias están parcialmente justificadas si atendemos a la naturalezade los bosques: los valores mayores corresponden a los bosques boreales (hasta 390 t C ha-1), es-pecialmente si se trata de masas claras sobre turberas; valores intermedios corresponden a bosquestropicales (desde 123 hasta 226 t C ha-1) y los valores más bajos, en el rango 56,00 a 134,80 t C ha-1, a los bosques templados, si bien algún valor (en Apalaches) supera con creces este rango.

Los valores del flujo de carbono del suelo a la atmósfera (por respiración) se sitúan en un rangotambién muy amplio, 1,00 a 13,87 t C ha-1 año-1 (Tabla 2.5, columna derecha) con los valores másaltos para bosques amazónicos de edad madura (10,91-13,87 t C ha-1 año-1). Una estima del flujode los tres biomas de bosques en la Tierra basado en la superficie en hectáreas que ocupan (tabla2.1) y en los valores de respiración por hectárea (heterotrófica y autotrófica ) en el suelo, consig-nados en los tres bosques representativos de los mismos (apartado 2.2.3) conduce al siguiente valor:109 x (1,04 x (8+0.8) + 1,37 x (4,50 + 1,40) + 1,76 x (9,70+ 6,80))= 46,27 Gt C año-1 , cantidadsuperior (y que se une) al valor de 1,40 – 3,00 Gt C año-1 de emisión de carbono dado por Houseet al (2003) (véase apartado 2.2.2.) por cambios en los usos de la Tierra.

2. El carbono en los ecosistemas terrestres

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Clase Total C t C ha-1 flujo suelo fuente (Gt) atmósfera tC ha-1 año-1

Bosques (global) 1.640,00 Sabine et al, 2004

Bosques (global) 1.310,00 Waring y Schlesinger, 1985

Bosques boreales 471,00 343,77-390,00 Watson et al, 2001

Bosques templados 100,00 56,00-96,15 8,00 Watson et al, 2001

Bosques tropicales 216,00 123,30- 162,00 Watson et al, 2001

Doce bosques (div. biomas) 15,00-126,00 Winjum et al, 1993

Bosques europeos 19,98 53,20 Karjalainen et al, 2000

Pinares suizos 157,00 Karjalainen et al, 2000

27 p. de Europa, 128,50 Mha 12.096 94,14 Karjalainen et al, 2003

Haya-roble, Bélgica 134,80 Walle et al, 2001

Bosque mixto, S.C. EEUU 139,20 Hu y Wang, 2008 Picea rubens, Canadá 94,40- 247,00 (s. edad) Taylor et al, 2007

P. rubens, A. fraseri, EEUU 403,00 1,00- 1,45 Van Miegro et al, 2007

Bosques en Japón 3,10 – 10,60 Ishizuka et al 2006

Bosque boreal, frondosas 6,60 ± 0,54 Fahey et al, 2005

P. rubens, A. fraseri, Apalaches 166,00-241,00 1,02-1,83 Tewksbury y Miegoet, 2007

Bosque de frondosas, China 104,10 Gough et al, 2007

B. frondosas, norte China 44,65 Tan et al, 2007

China (zona subtropical) 36,00-57,07 Zhang et al, 2007

Plantación de Salix viminalis 1,49-7,23

Bosques añosos Amazónicos 10,91-13,87 Sotta et al 2006

B. tropicales (1arios * y 2arios **) 383,70* Sierra et al, 2007 228,20**

B. Trópico: bosque (con manejo* 335* Kirby y Potvin, 2007agroforestal **, pastizal ***) 145** 46***

Méjico (una región concreta) 130,00 Navar, 2009

Haya m.o+hojarasca (P. Bajos) 64,40 Schulp et al 2008

Alerce m.o+hojarasca (P. Bajos) 126,73 Schulp et al 2008

Tabla 2.5: Contenidos de carbono total y por unidad de superficie, y flujo del carbono emitido a laatmósfera, en diferentes ecosistemas forestales. Todos los valores consignados en estatabla se han expresado en Gt C los contenidos totales, en t C ha-1 los unitarios y en t Cha-1 año-1 los flujos de carbono, tras la conversión de las unidades de los trabajos origina-

les en sus equivalentes para facilitar la comparación de los contenidos.

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Cabe finalmente hacer mención a la proporción (en %) de trabajos consignados en los diferentesepígrafes del subcapítulo 2.2 “Balance de carbono” (Figura 2.7) y su evolución temporal, expresadapor su porcentaje en cada uno de los cinco quinquenios rastreados desde 1985 a 2009 (Figura 2.6).Aun con la consciencia del sesgo imputable a la restrictiva bibliografía manejada, resulta evidenteel gran incremento de trabajos a partir del año 2000; también puede colegirse la mayor abundanciade trabajos sobre contenido y secuestro de carbono en árboles y ecosistemas (38%) y, específica-mente, en el suelo (35,50 %).

figura 2.6. Evolución temporal (en %) de los trabajos sobre Balance de Carbono consignados en labibliografía consultada

figura 2.7. Porcentaje de trabajos en los cuatro apartados en que se ha dividido el capítulo 2.2. con-signados en la bibliografía consultada

2. El carbono en los ecosistemas terrestres

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3. lOS áRBOlES y lOS BOSqUES ANTE El INCREMENTO DECO2 EN lA ATMóSfERA

Los bosques ocupan globalmente entre 27 % (PICC, 2000) y un tercio de la superficie terrestre(FAO, 1997), si bien contienen el 77% de la biomasa viva (PICC, 2000). Al constituir comuni-dades de vida larga, los cambios en la concentración atmosférica de CO2 y la elevación de tem-peratura tendrán (ya tienen) impactos sobre los mismos. El conocimiento de los efectospotenciales del cambio climático sobre la estructura, composición, ciclo de carbono, agua y nu-trientes en árboles y ecosistemas, requiere una compleja investigación en la que se apoyen lasestrategias de manejo para una gestión sostenible.

En el marco GCTE (Global Change and Terrestrial Ecosystems), bajo los auspicios de IUFRO,se elaboró un plan estratégico con representación de un rango representativo de tipos de bosquespara investigar los impactos del cambio global en los bosques gestionados (Landsberg et al, 1995).

La complejidad del clima afecta a los diferentes niveles jerárquicos de los ecosistemas y dalugar a un conjunto de respuestas desde el nivel molecular al ecosistema en su conjunto. Estasrespuestas entrañan efectos sobre las funciones fisiológicas del árbol y su plasticidad fenotípica,y la consiguiente “evolución rápida” con su extensión al nivel de comunidad e interaccionesentre diferentes organismos, y teniendo presentes los efectos de retroalimentación; todo lo cualdebe integrarse en modelos mecanísticos que permitan progresar en la capacidad de predicciónante el cambio climático (Valladares, 2008).

En este apartado, tras aludir a los cambios climáticos previstos y los efectos de carácter generalsobre los diferentes biomas, se tratan aspectos más específicos sobre los efectos del incrementode CO2 en el comportamiento de las especies arbóreas forestales a niveles interespecífico, inter-e intrapoblacional, en las interacciones con la contaminación atmosférica, otros integrantes delecosistema (insectos, hongos y fauna mayor), su incidencia en los incendios y, en un capítulomás extenso, sobre aspectos funcionales y estructurales de los árboles.

3. 1. Respuestas en los diferentes tipos de bosques

Los bosques juegan un papel primordial en el ciclo de carbono al absorber y retener CO2 at-mosférico, el cual en parte fluye de nuevo a la atmósfera en los procesos de respiración autotrófica(en la vegetación) y heterotrófica (en el suelo). La quema de combustibles fósiles y los cambios

3. Los árboles y los bosques ante el incremento de CO2 en la atmósfera

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en el uso de la tierra (principalmente la deforestación) conducen a un incremento sustancial y cre-ciente del contenido de CO2 en la atmósfera que, no obstante, se calcula en menos de la mitad delas emisiones al ser retenido en buena parte en mares y océanos y en la biosfera terrestre.

La biosfera terrestre absorbe alrededor de un tercio de la entrada anual de CO2 a la atmósfera,una parte significativa de la misma en los ecosistemas forestales de latitudes medias del hemis-ferio Norte, siendo la vegetación, y mayoritariamente las reservas de materia orgánica del suelo,los mayores sumideros de CO2 (Keeling et al, 1996), si bien se convierten en fuentes de carbonoatmosférico cuando sufren alteraciones (Eamus, 1996). La ordenación de la tierra, incrementandolas áreas forestales y la densidad de las existencias de carbono, los pertinentes tratamientos sel-vícolas y la ordenación de los montes, pueden contribuir a compensar las emisiones.

Los cambios climáticos acaecidos a lo largo de la historia han llevado consigo variaciones enla concentración atmosférica de CO2 y cambios en los biomas forestales y, consecuentemente,en el carbono almacenado en los mismos. La tasa de cambio en la concentración atmosférica deCO2 desde la primera revolución industrial, hacia 1850, hasta época reciente (2000), ha pasadode 280 a 370 ppmv, (hecho excepcional en el marco histórico), lo que unido a la deposición in-dustrial de nitrógeno, puede tener un efecto fertilizante e incrementar el crecimiento y la pro-ductividad en muchas masas forestales. Los expertos se preguntan, sin embargo, si se mantendrándichos incrementos, pues con el tiempo los árboles pueden aclimatarse y producirse una regula-ción a la baja que pudiera conducir a falta de efectos positivos en el crecimiento a largo plazo.

La previsión de alcanzar 700 ppmv de CO2 antes de final de siglo, si no se reducen las emi-siones, afectará de forma similar a toda la Tierra, al contrario de lo que sucede con la temperaturay la disponibilidad de agua, que muestran diferencias marcadas entre ecosistemas. El secuestrode carbono está controlado (Ward y Strain, 1999) molecular-, fisiológica- y ecológicamente- conrespuestas moleculares (transcripción de los genes) y fisiológicas; estas últimas a nivel primario(fotosíntesis, respiración y transporte), a nivel secundario (relaciones hídricas) y a nivel terciario(crecimiento, reproducción y fenología).

Las implicaciones ecológicas y socioeconómicas del progresivo aumento de temperatura li-gado al incremento atmosférico de CO2 son muy importantes (IPCC, 2001, Gitay et al, 2002).A largo plazo, aún con divergencias en los modelos de simulación propuestos, es posible un au-mento de temperatura mayor que el inicialmente predicho, por lo que en las predicciones climá-ticas es importante considerar no sólo las futuras emisiones sino la posible reacción de lossumideros de carbono, entre ellos los bosques, al aumento de temperatura (Sarmiento, 2000).

Los principales cambios esperables hacia final del siglo XXI, de acuerdo con las prediccioneshechas por el Panel Intergubernamental de Cambio Climático (IPCC, 2001, 2007) pueden resu-mirse en los siguientes hechos: doble concentración atmosférica de CO2, aumento de la tempe-ratura media global de 1,5 a 4,5 ºC, incremento global de la precipitación de 3 a 5 %, elevaciónmedia del nivel del mar en unos 45 cm. Los cambios clave para el crecimiento de los bosquesserán el aumento de temperatura en altitudes elevadas y los cambios de precipitaciones en alti-tudes bajas. Los aumentos de temperatura unidos a la reducción de precipitaciones, al disminuirla humedad del suelo, reducirán el crecimiento y aumentará la posibilidad de producirse incen-dios, con la consiguiente pérdida de cubierta forestal.

Los cambios en el uso de la tierra han conducido a la deforestación de bosques tropicales,con una tasa anual de 15,50 M ha año-1, lo que ha provocado en el periodo 1850-1980 la emisióna la atmósfera de 100 Gt de carbono, la tercera parte de las emisiones antropogénicas. En con-traposición, el incremento de 1,30 M ha de superficie de masa forestal por plantaciones y una

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mayor tasa de crecimiento por prácticas selvícolas en regiones templadas de Europa y NorteAmérica, han supuesto un aumento de los sumideros de carbono. La suma algebraica de todosestos efectos combinados proporciona un valor de 1 a 3 Gt para el carbono absorbido anual-mente por los bosques del mundo (Malhi et al, 1999).

Las predicciones indican que el cambio climático tendrá profundos efectos sobre la distri-bución, función y productividad de los diferentes tipos de bosques, con riesgos exacerbadosde pérdida de biodiversidad, especialmente en bosques de montaña con nubes permanentes; yaunque las masas forestales persistirán a corto plazo, al prolongarse éste, las respuestas depen-derán de una serie de factores y circunstancias. La capacidad de adaptación específica a lasnuevas condiciones en las respuestas fisiológicas a los cambios en temperatura y humedad delsuelo, el efecto moderador de la dinámica de nutrientes (por ejemplo, deposición de nitrógeno),la interacción de las mayores condiciones de sequía con la mayor propensión a incendios e in-tensidad de insectos defoliadores (en especial en bosques boreales), el incremento de la sus-ceptibilidad a patógenos, los cambios en su distribución geográfica (mayor posibilidad deascender en altitud en zonas montañosas con clima más frío que a desplazarse a latitudes me-nores), la fragmentación del hábitat y las actividades humanas, constituyen variados aspectosimplicados en las respuestas al cambio climático (FAO, 2001, IPCC, 2007). Asimismo, loscambios en las cubiertas forestales pueden inducir efectos de retroalimentación modificandolas temperaturas en superficie. Los bosques, al tener un albedo menor que otros ecosistemas,y tener los árboles mayores sistemas radicales que las otras formaciones vegetales, tienen masacceso al agua del suelo, pueden absorber más energía solar, calentarse mas, y perder mas aguapor evaporación, que puede conducir a su enfriamiento. En el trópico, la evaporación dominay el efecto neto de los bosques es enfriar y humedecer la atmósfera. A mayores latitudes losefectos del albedo son mas importantes y conducen a calentamiento local (FAO, 2001).

Los bosques boreales se consideran especialmente vulnerables al cambio climático a largoplazo, y de forma más inmediata si se superan los umbrales críticos de perturbaciones (fuegos,insectos) parcialmente ligadas al mismo. En la región boreal se producirían los mayores au-mentos de temperatura, hasta 4ºC en invierno y 2,50 a 3ºC en verano, respecto a 1970. Si sereduce la humedad del suelo en verano aumentará la sequía y la propensión a fuegos. Los mo-delos apuntan mayoritariamente a una probable reducción en la superficie forestal, hasta 36%;aunque, también, a una extensión de la misma, hasta 16%. (FAO, 2001). El reciente calenta-miento ha producido un avance hacia el norte de la línea límite del arbolado y la esperada in-vasión de la taiga en la tundra se ha confirmado por satélite (IPCC, 2007).

Un modelo de circulación global (GCM) se ha aplicado al análisis de las respuestas a lastemperaturas y precipitaciones mensuales predichas para 2080 en el crecimiento en grosor deAcer sacharum, Picea glauca y Abies balsamea; la primera, especie dominante en zonas roco-sas de montaña, y las otras dos en valles del ecotono bosque boreal- frondosas en Ontario (Ca-nadá), teniendo en cuenta la sensibilidad de estas especies al clima pasado. Los resultadosevidencian un descenso en el crecimiento potencial del abeto y el mayor potencial de creci-miento en el arce, que localizado en el límite norte del área estudiada, se beneficiaría del ca-lentamiento previsto, lo que facilitaría su expansión a latitudes mas altas (Goldblum y Rigg, 2005).

La aplicación de tres modelos de circulación global (CGM2, HADCM3 y ECHAM4) a unescenario de cambio climático (A2 SRES) ha servido para mostrar el impacto de la subida detemperaturas en la productividad de Pinus contorta en Alberta (Canadá). Los efectos del aumentode temperatura en grados-día > 5ºC eran de 18%, 38% y 65% para 2020, 2050 y 2080 respecti-

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vamente. El índice de sequía (cuyo incremento fue proporcional al aumento de temperatura) seusó para predecir el rango potencial futuro y la productividad. El calentamiento incrementaba elrango potencial hasta 67% para 2020, pero descendía a valores de 34 a 58 % para 2080; cambiosmuy a tener en cuenta en la planificación forestal a largo plazo (Monserud et al, 2008).

Los bosques templados estarán mayormente afectados por el calentamiento a latitudes altas,con un incremento de temperatura de 2,60ºC a mitad de siglo XXI respecto a 1970, y por lasprecipitaciones en las latitudes más bajas, con mortandad significativa. Pueden producirse tam-bién desplazamientos en dirección norte hasta de 5 km por año y una expansión de la superficiedisponible para el crecimiento del bosque templado de 7 a 58 %. El alto nivel de fragmentaciónde muchas masas forestales puede conducir a pérdidas locales importantes con impacto sobre lafauna (FAO, 2001). Los cambios en la productividad por efecto del incremento CO2 puedenverse moderados por la dinámica de nutrientes, composición de especies y otros factores delecosistema. Cabe, también, esperar un desplazamiento de los bosques en dirección norte conunas tasas de migración de mas de 1 km año-1, muy superiores a los valores medios de 200-300m año-1 reflejados en los registros paleoecológicos y una mortandad y sustitución de especies enlas áreas más meridionales (IPCC, 2007).

En el ámbito de los bosques templados, el bosque mediterráneo, y en general los ecosistemasmediterráneos que no llegan a alcanzar en muchas situaciones la denominación de bosques,estará entre los biomas más afectados. Con cambios espacialmente complejos en las precipi-taciones y exacerbación de la sequía en algunas zonas puede originarse: pérdida de biodiver-sidad, con reducción de los rangos geográficos de endemismos y, en general, de la riqueza deespecies (60 a 80% en la Europa mediterránea); expansión del desierto y de pastizales a ex-pensas de árboles y matorrales si el aumento de temperatura supera 2ºC y un aumento de losincendios ante el incremento de la concentración atmosférica de CO2. Su efecto fertilizante,contrariamente, podría reportar beneficios en los lugares en que no decrezcan las precipitacio-nes, pero con previsible descenso en la producción primaria si se acentúa la sequía; en especiestolerantes a la sequía (Pinus halepensis) ya se han registrado cambios en el desarrollo repro-ductivo (IPCC, 2007).

La repercusión del cambio climático tiene especial importancia en los bosques objeto de apro-vechamiento maderero al proveer información al gestor forestal con la que adaptar la planifica-ción del aprovechamiento de los recursos y el cálculo de costes y beneficios. Así, en bosquesmixtos templados de California, se ha predicho un cambio en la dominancia de las resinosas afavor de las frondosas (Lenihan et al, 2003). Ello puede acarrear la pérdida de la condición debosques en extensas masas arbóreas definidas por una posibilidad de 1,40 m3 ha-1año-1.

La predicción del crecimiento usando el modelo CACTOS (Wensel et al, 1986), bajo una pla-nificación estandar para la industria en California, con el fin de predecir el crecimiento en 30años de rodales forestales formados por una mezcla de coníferas (mayoritarias) y frondosas, esobjeto de estudio por Battels et al (2008). Bajo dos intensidades de emisión de gases (una en as-censo hasta alcanzar 30 Gt año-1 y otra con una emisión menor de 10 Gt año-1), dos modelos declima global y tres regímenes de gestión selvícola, se predice un incremento en la susceptibilidadpor causa de mortalidad en todos los escenarios contemplados, con disminución de la probabi-lidad de supervivencia entre los años 2002 y 2100 y una pérdida de productividad bajo las con-diciones de emisión de GEI mas severas; así como un descenso del 19% en el incremento envolumen maderable en rodales maduros para 2100 y un aumento del 25% en plantaciones. Lasimplicaciones de estos resultados en la gestión de los aprovechamientos de madera son, asi-mismo, analizadas en este trabajo.

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El debate sobre los posibles efectos del cambio climático sobre la producción primaria en eco-sistemas tanto naturales como artificiales condujo a un trabajo de estimación de la producción pri-maria bruta (PPB) en bosques de frondosas (con Fagus sylvatica como especie principal) en ItaliaCentral (Rodolfi et al, 2007). La integración de los valores de la fracción de radiación absorbiday fotosintéticamente activa (FAPAR), derivada de las diferencias en los índices de vegetación ob-tenidos por satélite (NDVI) a un modelo paramétrico simplificado (C-FIX), junto con datos me-teorológicos (temperatura y radiación), puso de manifiesto que el aumento de temperatura de lasúltimas décadas ha tenido un efecto positivo sobre la productividad en ecosistemas de montaña.

En los bosques tropicales, los cambios en el régimen de precipitaciones serán más importantesque los debidos a cambios en la temperatura, estimados con un valor medio de 2ºC. Asimismo,se predice una mayor vulnerabilidad al fuego, con una pérdida de especies, aunque con un granmargen de variabilidad de su potencial, en un rango desde una reducción del 30 % a una expan-sión del 38%. Asimismo, en los bosques de montaña con nieblas permanentes, que se les suponelos precursores de los efectos del cambio climático, se presume un desplazamiento altitudinalde las nubes a razón de 2m por año. En lugares “calientes” (noreste del Amazonas, África tropi-cal) la pérdida de diversidad será especialmente acusada.

El contraste entre el predecible decremento (10,60 %) en el crecimiento relativo de una coní-fera subtropical de montaña (Pinus hartwegii) al término de su vida, ante el incremento de tem-peratura de 0,60 ºC, y el incremento de 24,50 % en una especie del bosque tropical húmedo(Diospyros digyna), sugiere la implicación del factor precipitaciones en las respuestas y la pre-visible condición de sumidero de carbono de algunos bosques tropicales húmedos mejicanosante el cambio climático (Ricker et al, 2007).

Las sabanas y pastizales, dominados por una mezcla espacial y temporalmente variable deespecies herbáceas y formas arbóreas, son también un importante acervo de carbono. El posibleimpacto de fertilización con el incremento de CO2 favorecería a árboles y especies herbáceasC3, mientras que el aumento de temperatura sería beneficioso para las especies C4, las cualespor el contrario no obtendría beneficio del efecto fertilizante de CO2. En conjunto, es presumibleun descenso del secuestro de carbono al incrementarse la respiración del suelo, por cambios enel régimen de incendios, mayor variabilidad y reducción (10%) de las precipitaciones. Asimismo,ante el aumento de CO2 las sabanas pueden experimentar cambios hacia una mayor dominanciade la vegetación arbórea y pérdida de biodiversidad (IPCC, 2007).

Los bosques muy fragmentados, las formaciones boscosas de rivera, las plantaciones linealescomo cortavientos, son componentes ecológicamente importantes, para cuyo análisis no resultanadecuados los modelos forestales en uso. La adaptación del modelo SEEDSCAPE, un «gapmodel» modificado, se ha diseñado para analizar los efectos del cambio climático en cortavientossimulando la dinámica de los mismos con diferente riqueza de especies y densidades (dada laimportancia de la luz) y usando datos climáticos regionales y modelos de circulación regionalesanidados (RegCMs). Entre los resultados mostrados por los autores (Guo et al, 2004) cabe des-tacar el largo periodo de tiempo (70 a 80 años) de simulación para alcanzar un estado estable,tanto bajo condiciones actuales como con un ascenso térmico, el cual reduciría la biomasa delvuelo y su variación espacial, pero aumentaría la dominancia, especialmente en montaña, favo-reciéndose la biomasa producida por unidad de superficie al aumentar el número de especies yla densidad de plantación.

La magnitud de las emisiones de CO2 sobre el cambio climático y su impacto en el sector fo-restal mundial ha sido objeto de estudio relacionando modelos de dinámica del clima, procesos

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en los ecosistemas y economía forestal con el fin de evaluar las potenciales respuestas del sectora las emisiones de CO2. El desarrollo de los modelos TEM (Terrestrial Ecosystem Model), queestiman mensualmente los flujos de carbono y nitrógeno y sus contenidos en diversos ecosistemasterrestres, y del modelo CINTRAFOR (un Global Trade Model) que simula “cosechas” (maderaproducida) y precios de la madera en cargadero y productos en mercado y calcula los beneficioseconómicos derivados de diferentes alternativas de crecimiento, evidencia la importancia de lasasunciones hechas respecto a clima y factores económicos. En conjunto, el efecto de un climamás cálido es un mayor suministro de fibra, menores precios y mayor consumo de productos dela madera. La adicional producción de madera es menor que el aumento del stock de madera enmonte al limitar el descenso de precios el incremento económico producido. Este, además, tieneimportantes efectos de distribución regional (Pérez- García et al 2002).

3.2. Comportamiento a niveles interespecífico, intraespecífico e interpoblacional

El cambio climático afecta la biodiversidad a diferentes niveles biológicos, desde los ecosis-temas a los genes. Ante el calentamiento global se producen restricciones en los rangos de dis-tribución de algunas especies (incluso su extinción), especialmente las de montaña y altitudeselevadas, y cambios diferenciales en las interacciones insectos-plantas. La diversidad genéticapuede alterarse, con variaciones en la distribución de las especies y, asimismo, con movimientosespaciales inter- e intrapoblacionales.

A nivel intraespecífico han tenido lugar adaptaciones evolutivas a las nuevas condicionesclimáticas y la dispersión ha evolucionado en los márgenes de sus rangos. Los cambios gené-ticos rápidos observados modulan los efectos locales del cambio climático pero existe escasaevidencia de que dichos efectos puedan llegar a mitigar los efectos negativos a nivel de especie(Parmesan, 2006).

A decir de los expertos se necesita predecir qué especies acabarán constreñidas a refugios,cuales serán susceptibles de extinción por pérdida de diversidad genética y cuales otras cons-truirán una nueva diversidad si se extienden o se fragmentan sus rangos ecológicos. Con dichofin se requerirá la integración de estudios de filogeografía con filocronología, datos paleontoló-gicos y geoecológicos y de la ciencia climática, en especial teniendo en cuenta las escalas decambio climático distintas de los ciclos glaciales- interglaciales, inducidos orbitalmente; estudiosque ayudarán a tomar decisiones con vistas a la conservación genética de las especies afectadas(Barnowsky, 2008).

En otros capítulos, al tratar de la incidencia de las variaciones climáticas en los ecosistemasforestales y hacer referencia específica a las especies afectadas, se distinguen las diferenciasexistentes. En lo que sigue, se muestran algunos ejemplos de previsibles repercusiones del cambioclimático a nivel biogeográfico y respuestas comparativas entre especies, y se hacen algunasconsideraciones sobre el comportamiento a nivel poblacional y familiar, con referencias a casosrecogidos en la bibliografía consultada.

La aplicación de dos escenarios de emisión y tres modelos climáticos (Parallel Climate Model,Hadley CM3 Model y Geophysical Fluid Dynamics Laboratory Model) al análisis del hábitatpotencial de 134 especies arbóreas del este de EEUU ha llevado a Iverson et al (2008) a predecirun desplazamiento en dirección noreste hasta de 800 km para la condición de cambio mas ex-trema (mas calor y mas emisiones). Se estima que 66 especies se verían favorecidas y 54 perde-

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rían al menos un 10% de su hábitat. Se destaca el retroceso específico de “piceas” y abetos y elavance de los robles y pinos del sur.

A los efectos biogeográficos a que conducen los cambios en la actual distribución de las es-pecies derivados del calentamiento global se suma la repercusión que puedan tener en la pro-ducción de madera y en las estrategias de forestación. La aplicación del modelo LANDIS(Scheller et al, 2004) al análisis de los cambios potenciales en especies arbóreas de las montañasdel noreste de China (la gran suministradora de madera en el país) muestra un incremento en su-perficie de especies del sureste de la zona (Pinus koraiensis, Betula costata) y una reducción enespecies del noreste (Larix gemelinii, Abies nephrolepis, Picea koraiensis, Picea jezoensis, Betula

davurica). Globalmente, el incremento de 11,2% en la superficie objeto de aprovechamiento fo-restal, respecto a la actual, no se refleja de forma lineal al simular las plantaciones que optimizanel cambio producido, y requiere un análisis más complejo (Bu et al, 2008). En un trabajo posteriordel mismo grupo se dan datos específicos de los nada despreciables decrementos en superficie(cifrados en millones de hectáreas) predichos por la simulación de un ascenso térmico en dosespecies de alerce y la desaparición de una tercera (Leng et al, 2008).

El análisis comparativo ente Pinus uncinata y Larix decidua, sobre el reparto y asignación decarbono de nueva fijación y de carbono almacenado, mostró el papel relevante de éste último enla elongación del tallo y que cualquier alteración en la disponibilidad de carbono (incrementode CO2, defoliación) produce cambios en los tejidos leñosos y, en particular, el carbono almace-nado tiene mayor importancia en el pino de lo que pudiera haberse pensado dada su condiciónde especie perennifolia frente a la de caducifolia del alerce (Von Felten et al, 2007).

En un amplio trabajo Rehfeldt et al (2001), con 125 poblaciones de Pinus contorta en 16 es-cenarios de cambio climático, analizan las respuestas en productividad. Se asume que los efectosdel cambio climático se gobiernan por la plasticidad fisiológica en la generación presente y losajustes evolutivos a largo plazo proveen adaptabilidad para optimizar la productividad en gene-raciones futuras. Las respuestas plásticas directas a corto plazo resultaron geográficamente com-plejas con repercusiones a través de las diferentes poblaciones incluso con fluctuaciones detemperatura de ± 1ºC. Se concluye que los ajustes evolutivos mejorarán los impactos negativosa corto plazo y aumentarán los positivos. En general los ajustes soportan incrementos de pro-ductividad. Los ajustes a largo plazo requerirían una a tres generaciones en latitudes nórdicas,que se prolongarían de seis a doce en el sur, lo que supondría 200 a 1200 años.

Un clima más cálido puede proporcionar ventajas adaptativas en algunas especies. Así semuestra en el mayor crecimiento, regeneración y densificación de poblaciones de Pinus sibirica

y Larix sibirica en zonas de Siberia con suficiente precipitaciones consecuencia del ascensode temperaturas (Kharuk et al, 2009). El regenerado se ha propagado en la tundra alpina arazón de 1,00 a 2,00 m año-1, superándose en 10 a 80 m los límites altitudinales históricos. Alefecto sobre el balance de carbono se unirá el decremento del albedo, lo que puede incrementar el calentamiento.

Suscita especial interés científico el comportamiento de las poblaciones localizadas en el lí-mite geográfico de las especies, las cuales pueden acusar más intensamente los efectos del cam-bio climático que aquellas otras situadas en el corazón de su rango de distribución. En laPenínsula Ibérica, poblaciones de haya, robles de hoja caediza, de los pinos silvestre y negro ydel pinabete pueden considerarse de dicha condición. De ahí el especial interés en analizar surespuesta al calentamiento y posible disminución del agua disponible (Gracia et al, 2004). Unejemplo concreto lo muestran tres poblaciones pirenaicas de Abies alba, en las que se ha detec-

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tado una tendencia de aumento térmico en el último tercio del siglo pasado, unido a sequías es-tivales más acusadas. Estos hechos están estrechamente relacionadas con registros de menorcrecimiento radial durante el periodo vegetativo siguiente y, también, aunque en menor grado,con el final de dichas precipitaciones, con extensión del estrés hídrico del final del estío al co-mienzo del otoño (Macías et al, 2006). Asimismo, el reciente calentamiento ha cambiado lasrelaciones clima- crecimiento, con mayor sincronía entre lugares y una mayor variación inter-anual. Los autores enfatizan que la intensificación del estrés hídrico puede afectar el crecimientode las poblaciones muy fragmentadas como las estudiadas. Cabe añadir que en la búsqueda derefugios más compatibles con la nueva situación, aumente la actual fragmentación, cuando nose produzca una pérdida de genotipos; hecho que puede extenderse a las poblaciones de Abies

pinsapo, constreñidas a un particular microclima de la Bética peninsular.

Por otra parte, dado que la plasticidad de las especies ante cambios en la concentración deCO2 está genéticamente determinada, cabe esperar variación de comportamiento a nivel in-traespecífico (procedencias, familias y clones) en el desarrollo, el crecimiento, la fenología ylas respuestas a agentes externos ante el incremento de CO2 en la atmósfera, como evidencianlos ejemplos que siguen.

En un experimento en el cual se comparan en cámaras abiertas el comportamiento de especies(Pinus sylvestris, Picea abies y Betula pubescens), procedencias de las dos coníferas y clonesde la frondosa, en sus respuestas al incremento de CO2 y a su acción combinada con ozono,durante cuatro años, los autores concluyen que el efecto del incremento de CO2 y el de la com-binación CO2 + O3 dependía de la especie y procedencia, con menor sensibilidad en las de ori-gen más nórdico. Asimismo, los efectos del incremento de CO2 resultaron ser mayores en losclones de abedul de crecimiento más lento que en los de mayor crecimiento, con igual respuesta(mayor sensibilidad) respecto al efecto negativo del O3 (Van Hatalo et al, 2003).

En brinzales de Pinus banksiana, a nivel de familia, el incremento de CO2 (x2), en com-binación con el de temperatura (+4ºC) y diferentes concentraciones de nitrógeno, condujo aun aumento generalizado de biomasa, aunque no de altura; con diferencias significativas entregenotipos pero manteniéndose el mismo rango entre familias que bajo concentración normalde CO2, lo que sugiere que la condición de especie con capacidad de crecimiento rápido per-manece sin modificaciones, al menos en el estado de brinzal, al elevarse la concentración de CO2.

Los efectos del incremento de CO2 sobre la fenología han sido también estudiados. En Picea

sitkensis y en clones de Populus se acorta el periodo vegetativo, si bien en la conífera se retrasala apertura de las yemas en primavera y se adelanta su formación en otoño (Kramer, 1995). Lacomparación, en invernadero, de los efectos del incremento de CO2 en dos procedencias dePicea mariana de diferente latitud sobre la fenología y la resistencia a bajas temperaturas, mos-tró un adelanto en la formación de las yemas (mayor en la procedencia mas nórdica) y en la to-lerancia a las bajas temperaturas al comienzo del otoño. Resultaron también evidentes en ambasprocedencias el descenso de parámetros fotoquímicos durante el endurecimiento y su recupe-ración al salir del mismo; un aumento del gradiente de difusión de CO2 y un descenso de la fo-torrespiración. Las diferencias en la tasa fotosintética durante las diferentes estaciones del año,al determinar las variaciones interanuales, deben tenerse en cuenta al evaluar el carbono enestos sistemas forestales (Bigras y Bertrand, 2006).

La sensibilidad fenológica a la temperatura entre especies y entre poblaciones dentro deuna misma especie ha sido también estudiada según gradientes altitudinales en diversas fron-

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dosas en Francia por Vitasse et al (2009). Sus resultados, con correlaciones significativas entreapertura de las yemas y temperatura, les hacen sugerir que la sensibilidad de una población alcalentamiento global puede ser estable para una determinada especie a pesar de su posibleadaptación local.

Los resultados de dos experimentos conjuntos, uno en laboratorio y otro en campo, con dospoblaciones de Acer saccharum, una del norte y otra del sur, evidenciaron la existencia de unpotencial de aclimatación fisiológica a la temperatura en la fotosíntesis y la respiración, peroun bajo grado de adaptación genética (Gunderson et al, 2000). Así, parte del potencial de acli-matación a una temperatura 4ºC por encima del nivel natural de temperaturas fluctuantes pudocontrarrestarse por diferencias en las relaciones hídricas; y, a largo plazo, en condiciones decampo, oscurecerse por la inherente variabilidad en las tasas de fotosíntesis y respiración.

El comportamiento de dos procedencias de Picea abies, latitudinalmente distintas, sometidasa incremento de CO2 (40 y 70 Pa) en combinación con fertilización nitrogenada (3,60 mM y15,70 mM) fue distinto en crecimiento en altura, tiempo de formación de las yemas y toleranciaal frío. Se puso de manifiesto que el incremento de CO2 influencia el desarrollo de la toleranciaa bajas temperaturas (aumentó de -10 a -35º C) y que esta respuesta difiere entre procedenciassegún el nitrógeno disponible (Dale y Johnsen, 2004).

La sombra de la incertidumbre de las predicciones ante el cambio climático planea confuerza en el trabajo de Xu et al (2009), que simulan las respuestas de 13 especies bajo 27 po-sibles condiciones climáticas aplicando el modelo Landis-II y el modelo forestal de procesosPnET-II (Aber y Federer, 1992) en el periodo 2000 a 2400. Los autores estiman una incerti-dumbre máxima hacia el año 2200, tiempo en que los bosques puedan estar más afectados porperturbaciones y mortalidad natural. Destacan, asimismo, la mayor incertidumbre de las pre-dicciones de temperaturas respecto al PAR, al incremento de CO2 y a las precipitaciones enorden decreciente.

3.3. Interacciones

En este apartado se hace referencia a trabajos sobre los efectos de las posibles interaccionesdel incremento de CO2 y temperatura con los polutantes atmosféricos (ozono, lluvia ácida), losinsectos en general y las plagas forestales en particular, las enfermedades (hongos) y otros agentesde pertubación de los ecosistemas; las relaciones simbióticas (micorrizas y fijación de nitrógeno).Se hace también una alusión (sólo indirectamente se relaciona con el tema central tratado) a la“fauna mayor” (mamíferos, peces y otros animales partícipes de algunos ecosistemas terrestres).

La interacción del incremento de CO2 y temperatura con los incendios cabría haberse incluidoen este apartado. No obstante, el específico papel ecológico que desempeñan los incendios enlos ecosistemas forestales (en muchos casos de perturbación, aunque en otros como factor in-tegrado en el proceso evolutivo del ecosistema) les confiere un tratamiento independiente. Encualquier caso, cabe subrayar que los incendios forestales, junto con las plagas y los aprovecha-mientos de madera pueden desempeñar un papel significativo en la modificación del funciona-miento de un ecosistema; de ahí que se planteen estudios en que se comparan sus respuestas. Enel trabajo de Chertov et al (2009), la aplicación del modelo EFIMOD (Chertov et al, 2003) a va-rios escenarios de perturbación (incremento de temperaturas, incidencia de plagas de insectos,incendios) en un bosque boreal de Picea mariana, se pone en evidencia que la inexistencia de

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perturbaciones favorece la condición de sumidero de carbono del bosque en mayor grado que sise producen fuegos o se practican cortas de madera. Los regímenes de fuegos repetidos son siem-pre fuentes de carbono, aunque la condición de fuente o sumidero de un factor depende de sugrado de perturbación y su frecuencia: a mayor frecuencia decrece el carbono retenido por elecosistema.

3.3.1. Contaminación atmosférica. Ozono y lluvia ácida

Ante las alarmas sobre el estado de los bosques disparadas en los años sesenta del sigloXX y su posible relación con el cambio climático, se aprobó y puso en marcha un “Programade Cooperación Internacional para la Evaluación y Seguimiento de los Efectos de la Conta-minación Atmosférica en los Bosques” (ICP-FORESTS) con participación de 35 países eu-ropeos, Canadá y Estados Unidos. Se ha llevado a cabo el seguimiento del estado de losbosques desde 1986 y emitido diversos informes (CEC-CEPE, 1995) en los que se ha puestode manifiesto que la contaminación atmosférica predispone al deterioro de los árboles enzonas muy extensas, aunque la amplitud de los efectos sigue siendo incierta; y que la sequíay los posteriores ataques de insectos perforadores son factores principales, junto con la con-taminación, de la defoliación.

La evaluación con carácter anual de la defoliación y la decoloración del follaje en especiesarbóreas en las parcelas establecidas al efecto (nivel I) ha permitido conocer la evolución yposible deterioro de las masas forestales, datos a los que se unen la posible identificaciónde agentes causantes. De las trece especies arbóreas analizadas en la Red Europea, con ca-rácter general el deterioro mas grave se ha observado en haya y robles albar y pedunculado,cuya defoliación ha ido en aumento desde 1988. En el ámbito mediterráneo, la encina, elalcornoque y el eucalipto (la especie menos dañada) experimentaron también un aumentoconsiderable de daños. En España, contrasta el estado de la copa y el porcentaje de árbolesdañados de Pinus halepensis (que no ha dejado de deteriorarse desde 1991, primer informe),con el de Pinus pinaster, que presentó una situación sanitaria muy equilibrada y un porcen-taje de árboles dañados que no superaba el 10% (CEC-CEPE, 1995).

En el mismo contexto, se han detectado pérdidas de acículas con presencia previa de mo-teado clorótico en masas de Pinus halepensis de las provincias españolas de Teruel y Cas-tellón, no atribuible a parásitos y que se han achacado a la acción del ozono, acciónsuperpuesta a las condiciones climáticas (marcada sequía estival) y edáficas (Calatayud, 2000).

La interacción del ozono y el CO2, y el efecto negativo del primero sobre la fotosíntesisy producción primaria, han suscitado el interés científico ante el incremento atmosférico deCO2. Felzer et al (2005) analizan el efecto del ozono troposférico sobre el secuestro de car-bono por la vegetación para el periodo 1860-1995 utilizando simulaciones con aplicacióndel modelo biogeoquímico TEM (Raich et al, 1991). Dichos autores muestran que los ma-yores daños se dieron en el sureste y medio-oeste de USA, este de Europa y este de China,con las mayores reducciones (41%) en el almacenamiento de carbono por efecto del ozonoentre 1950 y 1995, en el este de Europa. En los escenarios para el siglo XXI, la aplicacióndel modelo de sistemas globales integrados desarrollado por el MIT (Massachussets Instituteof Technology) resulta en un efecto negativo mayor. Algunas regiones se convertirán de su-

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mideros en fuentes de carbono con descensos de 0,40 Pg C año-1. Los autores concluyenque estabilizar la concentración de CO2 a 550 ppm sin considerar los efectos del ozono su-pondría un aumento de costes de 6 a 21%; pero dicha estabilización reduciría a su vez laemisión de otros gases que causan ozono, con beneficios adicionales de 5 a 25%. Este efectode retroalimentación no se ha incluido en la estimación de costes.

Investigaciones más puntuales se han llevado a cabo con diferentes especies arbóreas. Enel estudio de la interacción entre aumento de CO2 y presencia de polutantes atmosféricosen Populus y Picea, alguno resultados obtenidos (Saxe et al, 1998) muestran que no pareceque el incremento de CO2 mejore los efectos negativos del ozono sobre el aparato fotosin-tético (disminución en la eficiencia de la carboxilación y la tasa fotosintética), así comotampoco los efectos disruptivos del ozono sobre las membranas celulares, contradiciendola hipótesis de que el CO2 actuaría como amortiguador de dichos efectos.

En Pinus sylvestris de 20 años de dad, expuestos a la acción conjunta de incremento deCO2 y ozono en cámaras abiertas, Kainulainen et al (1998) sólo al tercer año encontraronmayor concentración de almidón en las acículas del año expuestas a doble concentración deCO2, pero ningún efecto significativo sobre las concentraciones en monoterpenos y ácidosresínicos. En ningún caso el incremento de ozono (ambiente x 2) tuvo efectos sobre el al-midón y los compuestos secundarios estudiados.

Existen resultados contrarios a estos. En cualquier caso, la especie, el estado nutritivo,el tiempo de exposición y la aclimatación juegan un papel determinante en la respuesta. Eneste sentido se muestran los resultados encontrados en brinzales de Picea abies y Fagus

sylvatica, tras aclimatarse un año a CO2 (concentración ambiente y doble) y posteriormenteexponerse durante tres años a combinaciones factoriales de elevado contenido en ozono yCO2 (Liu et al, 2004). En ambas especies el incremento de CO2 contrarresta los efectos ne-gativos del ozono sobre los contenidos en azúcares y almidón. El haya mostró alta sensibi-lidad en plantación pura, aunque ésta quedó muy reprimida en plantación en mezcla conpicea; mientras que en ésta última, las perturbaciones por el ozono no se vieron afectadaspor el tipo de competencia, intra- o interespecífica.

El abedul (Betula pendula) viene siendo objeto de sucesivos trabajos sobre el efecto delincremento de CO2 sobre plantas expuestas en cámaras abiertas en campo a diferentes con-centraciones de CO2 y fumigadas con O3. Con material clonal, la aplicación de 2xCO2 (res-pecto a ambiente) incrementó la superficie foliar y retrasó la abscisión de las hojas; y 2xO3(respecto a ambiente) disminuyó la masa de raíces y ramas, el tamaño de las hojas e indujoabscisión foliar temprana. Aunque se encontraron interacciones significativas entre 2xCO2y 2xO3, con diferencias interclonales, en conjunto se obtuvieron respuestas similares a laacción conjunta de 2xCO2 y 2xO3, y de 2xCO2, lo que indica que las plantas sólo respon-dieron a 2xO3 bajo CO2 ambiente, reflejando según los autores (Riikonen et al, 2004) la dis-ponibilidad de mayor cantidad de carbohidratos para destoxificarse y reparar daños debidosal ozono aprovechando el incremento de dióxido de carbono.

En otro trabajo, el grupo anteriormente citado (Repo et al, 2004) utiliza mediciones de losespectros de impedancia eléctrica para obtener información sobre las propiedades fisicoquí-micas de la membrana celular (orgánulo celular reconocidamente sensible al ozono) en con-diciones experimentales semejantes al trabajo anterior. Los resultados muestran daños en lamembrana celular bajo 2xO3 y aumento de la resistencia intercelular bajo 2xCO2, lo que su-giere cambios en la composición del simplasto.

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En clones de Betula pendula de siete años, expuestos durante tres años a incrementos deCO2 y O3 en cámaras abiertas, se midieron diferentes parámetros fotosintéticos. Se tuvo comoreferencia el nivel de 10 ppm h-1 dado como crítico, expresado como la suma de las diferenciasentre las concentraciones de ozono por hora y el umbral de 40 ppb (AOT40, AccumulatedExposure Over a Threshold of 40 ppb) calculado para las horas de luz (con radiación > 50W.m-2) del periodo vegetativo (Fuhrer et al, 1997). El efecto interactivo entre CO2 y O3 fuevariable y la dosis alta de O3 (doble respecto al nivel del ambiente y 2-3 veces mayor que elnivel crítico) apenas tuvo significación sobre la fotosíntesis, con pequeñas variaciones en al-gunos parámetros fotoquímicos (Riikonen et al, 2005). En un experimento semejante con Li-

riodendron tulipifera, el O3 (x1,50 ambiente) condujo a la reducción de parámetros deintercambio gaseoso (tasa fotosintética a saturación, Asat, y conductancia estomática, (gs) res-pecto a controles, efecto menor con la edad, mientras que el efecto combinado CO2 + O3 in-crementó el valor de Asat. Los autores (Rebbeck et al, 2004) sugieren que el incremento deCO2 minimiza los efectos negativos del ozono al disminuir la conductancia estomática y, así,reducir su absorción.

En un trabajo posterior del mismo grupo (Riikonen et al, 2008), ampliado a Populus tre-

muloides, se muestra que el aumento de CO2 retrasa la abscisión de las hojas y el aumento deO3 la acelera. El aumento de CO2 aumenta la proporción de mono- a di- y oligosacáridos enlas yemas del chopo, lo que puede indicar un retraso en la aclimatación al frío; mientras quela dosis alta de O3 provocó el descenso de almidón (16%) en yemas de abedul y redujo el ta-maño en chopo (relacionable con el retraso de su desarrollo en primavera). En general, cabeconcluir efectos beneficiosos del aumento de CO2 sobre los efectos negativos derivados delincremento de O3, con potencial para alterar el metabolismo de carbono en las yemas pasadoel invierno.

Otros trabajos evidencian la complejidad y aparente contradicción de las respuestas, y ladificultad de su interpretación. Niveles elevados de CO2, al interaccionar con el ozono, exa-cerbaron en Populus tremuloides (Wustman et al, 2003) los efectos dañinos del ozono au-mentando los daños a nivel celular y reduciendo la resistencia a infecciones; mientras que enpino silvestre se atenuaban sus efectos negativos (Ultrainen et al, 2000, entre otros). Las pre-dicciones en condiciones naturales son más inciertas, dada la participación de otros factoresambientales (temperatura, humedad atmosférica relativa y del suelo). A ello se añaden las di-ferencias en la estructura de las poblaciones, su estado y edad, posibles cambios que experi-menten las plagas y enfermedades por efectos del cambio climático y su relación con loscambios en la fenología de los árboles (Karnosky et al, 2003).

En relación con la interacción del CO2 con emisiones de SO2 y NOx (lluvia ácida) cabehacer referencia al trabajo de Paoletti y Manes (2003) en el cual se muestra como el enrique-cimiento de CO2 a corto plazo no alivió el efecto negativo de la lluvia ácida en Quercus ilex,y asimismo quedó inhibido el reparto de biomasa que provoca dicho enriquecimiento.

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3.3.2. Insectos

3.3.2.1. visión general

Los efectos de las variaciones de temperatura y aumento de CO2 sobre determinados grupos,mayormente parásitos, han sido objeto de estudios con aplicación de modelos para simular supredecible comportamiento en aspectos que conciernen a las poblaciones de los insectos (puestas,dietas alimenticias, relaciones sociales). También existen abundantes trabajos referentes a losárboles hospedadores (defoliación, alteración del xilema, respuestas fisiológicas) en su capacidadde generar defensas ante los ataques del insecto (o tras la acción combinada de hongo e insecto),de los que son una muestra los reseñados a continuación.

En el marco de las relaciones árbol- insecto, los trabajos son variados, tanto en términos derespuesta del hospedante como del parásito. La composición química de los tejidos vegetaleses de singular importancia para la protección frente a insectos, lo que hace predecible que seproduzcan cambios en el reparto de asimilados y en el metabolismo de los hospedantes conproducción de metabolitos que frenen el ataque del insecto, tal como tiene lugar con el aumentode terpenoides en coníferas, o con la producción de taninos, fenoles y glicósidos fenólicos,agentes protectores frente a insectos fitófagos. Cabe, también, aludir (marginalmente) a la im-portancia de la emisión de isopreno por los vegetales, dada su contribución a los episodios deozono en la troposfera.

El factor incremento de CO2 está presente en buen número de trabajos experimentales sobreel comportamiento de hospedantes y parásitos. En general, los cambios que se produzcan en lascualidades defensivas de los árboles en respuesta al incremento de CO2, (por ejemplo, el aumentoen la producción de taninos condensados) pueden modificar la incidencia de plagas y enferme-dades. Los trabajos relatados posteriormente reflejan estas circunstancias

En el ámbito global, dejando para un apartado posterior lo concerniente a plagas forestales,cabe subrayar los efectos del cambio climático sobre los lepidópteros en general, como una pre-ocupante muestra del riesgo de pérdida de biodiversidad; que, para muchas especies, se traduceen un desplazamiento hacia el norte. En este sentido, se ha detectado la presencia en la PenínsulaIbérica de mariposas africanas y dentro de la Península, desplazamientos del sur al norte, o haciaaltitudes mas elevadas. En el Atlas sobre los riesgos de cambio climático para las mariposas eu-ropeas de Settele et al (2008), con un amplio número de datos tomados en campo, los autoresconcluyen que un incremento de 2,40 º C hará que deje de ser habitable la mitad de los hábitatpara 147 especies y con un incremento de 4,10 º C el 95% del espacio ocupado por 70 especiesde mariposas dejará de ser viable para su supervivencia. Los autores destacan la alarmante re-ducción en latitudes medias y bajas de Aglais urticae, confinada al norte del continente europeoy la posible desaparición de Zerynthia rumina endémica de la Península Ibérica y sur de Francia.

Los efectos del cambio climático sobre la incidencia de los insectos en las plantas, con especialrepercusión en las especies exóticas, son analizados en el trabajo de Cannon (2004) en referenciaa los resultados de la experimentación llevada a cabo con algunos áfidos en el Reino Unido, quepueden convertirse en serias plagas. También subraya los posibles cambios en la distribución deespecies de Lepidoptera, Ortoptera y Odonata en respuesta a estíos más calurosos que puedenfavorecer la colonización de nuevos hábitat, señalando que es esperable que las plagas migrato-rias respondan con mayor rapidez a los cambios de clima que las plantas hospedantes. En cual-

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quier caso, señala el autor, las predicciones a largo plazo son inciertas dado el conjunto de factores(fenómenos climáticos, procesos en el ecosistema, actividades humanas) que intervienen en lasrespuestas.

3.3.2.2. Plagas forestales

Los insectos causan importantes daños en los ecosistemas forestales, que en los bosques bo-reales se traducen en cuantiosas pérdidas de madera; de ahí el interés de investigar sobre losefectos del cambio climático en las relaciones insecto-árbol y la profusión de trabajos, de losque pueden servir de ejemplo los relatados a continuación.

Fleming y Volney (1995) usaron el lepidóptero tortrícido Choristoneura fumiferana, parásitode las yemas de Picea, como caso ilustrativo para analizar los sistemas de irrupción de defolia-dores en bosques boreales ante plausibles escenarios de cambio climático. Dichos autores su-brayan la importancia de la selección natural en la respuesta de los insectos, que ya podía estarafectando sus ciclos biológicos; y cuestionan la adecuación de los modelos de equilibrio paralos sistemas bosque-plaga. En un trabajo posterior, con la misma especie como modelo, Flemingy Candau (1998) se ratifican en que el calentamiento global afecta los ciclos biológicos de losinsectos; y arguyen que a nivel de especie las acciones de preservación pueden tener efectoscolaterales no requeridos, ser inefectivas en términos de costes y ecológicamente insostenibles.Posteriormente Volney y Fleming (2000) insisten en los predecibles efectos del cambio globalen la frecuencia e intensidad de la irrupción de las plagas, particularmente en los márgenes delas áreas de distribución de los hospedantes; y recalcan que la incorporación de los efectos delas plagas en los modelos predictivos de cambio climático presenta problemas dada la naturalezade las interacciones entre plagas y productividad forestal, la dificultad de escalar los resultadosy, posteriormente, la dificultad de verificar y validar los modelos aplicados.

En el Informe de Montoya y López Arias (1998) sobre el estado de las masas forestales enEspaña, en el marco del Programa antes citado (ICP-Forests), se acompañan observacionessobre la posible relación de su deterioro con el estrés hídrico, cambios térmicos y los ataquesde poblaciones de insectos (Lymantria dispar en un alcornocal), presencia de cecidias y erinosisfoliar en encina, proliferación del xilófago Cerambyx en una repoblación de piñonero en mezclacon encina, daños del perforador Tomicus piniperda en repoblados de pino rodeno, daños deCoroebus florentinus en una dehesa mixta de alcornoque y encina, entre otros.

El posible efecto favorecedor de un aumento de temperatura sobre las poblaciones de insectosfolívoros ha conducido a aplicar modelos de ecosistemas dinámicos para analizar los impactosde defoliación. En poblaciones de abedules del norte de Europa, la aplicación del modeloGUESS (General Ecosystem Simulator) (Smith et al, 2001) a un incremento de temperaturaestival ha revelado que junto a una reducción del índice de área foliar se produce una disminu-ción de la producción primaria neta, lo cual se relaciona con un efecto secundario sobre la com-petencia entre especies, sugiriendo cambios en la estructura poblacional y, en consecuencia, enlas predicciones de la futura composición del bosque (Wolf et al, 2008).

La inclusión en el modelo PICUS V1.41 de un submodelo para la mortalidad de los pies dePicea abies inducida por el perforador de la corteza Ips typographus permitió simular la inci-dencia del ataque del insecto sobre la producción de madera y carbono durante 100 años bajocondiciones de cambio climático y varios escenarios de manejo de la masa arbórea (Seidl et al,

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2008). Los resultados indican un incremento del daño causado por el insecto bajo el escenariode aumento de temperatura, con pérdidas en volumen de madera hasta de 219% en comparacióncon el escenario base, y una reducción del carbono almacenado (hasta de 41 t C ha-1) para lasestrategias de manejo activo del bosque. En contraposición, las condiciones de cambio climáticosimulado, sin ataque del insecto, ocasionaban incrementos del carbono almacenado en los 100años hasta de 31,60 t C ha-1.

El dióxido de carbono modula el comportamiento de los insectos y, en general, el aumentode CO2 afecta a su comportamiento social, así como a su fisiología y órganos sensores. Así, ensus nidos puede tener efectos deletéreos y al cambiar las defensas de las planta, y aumentar laratio carbono a nitrógeno, se reduce la calidad de la dieta alimenticia que, por otra parte, puedecompensarse con el aumento de biomasa (Guerenstein y Hildebrand, 2008). También puedeverse afectada la producción de huevos por el insecto con el incremento de CO2: en pino sil-vestre aumenta la cantidad de las puestas durante el día, se reduce su tasa de fotosíntesis y sehace más débil como sumidero de CO2 (Schroder et al, 2005).

Diferentes parámetros fisiológicos medidos en respuesta a la interacción del incremento deCO2 y el agua disponible, y su repercusión sobre el comportamiento del insecto Malacosoma

distria en Populus tremuloides y Acer sacharum, ponen de manifiesto una alteración del procesode alimentación de los insectos en el estado larvario, con una influencia marcada de la dispo-nibilidad de agua en la respuesta al CO2, con diferencias entre ambas especies de árboles; locual es, a su vez, reflejo del diferente uso que los fitófagos hacen de los hospedantes (Roth et

al, 1997). En esta misma línea se insertan trabajos en los que se estudia el efecto de la dieta ali-menticia sobre el desarrollo de los insectos. Las larvas de Lymantria dispar alimentadas conmaterial con alta ratio carbono a nitrógeno respondieron en dependencia de la fuente del mate-rial; así, mientras que en Populus tremuloides las tasas de consumo se incrementaron en un86%, no se vieron afectadas las tasas de crecimiento de las larvas (Kinney et al, 1997).

En Populus tremuloides aumenta la concentración de metabolitos secundarios implicadosen la resistencia al parásito, así como la abundancia de ceras cuticulares, al hacerlo la de CO2atmosférico. Dicho aumento reduce también la masa de pupas femeninas de coleópteros defo-liadores de la especie, en particular si el aumento de CO2 se combina con la acción del ozono;y conduce a la mayor abundancia de áfidos y de sus enemigos naturales, respuestas que sontambién sinergiadas por la acción combinada de dióxido de carbono y ozono (Percy et al, 2002).

Estos cambios en las defensas no permiten predecir la dinámica poblacional a largo plazode las plagas forestales. No obstante, si pueden modificarse las respuestas de los árboles al in-cremento de CO2 y ello conducir a la reducción de algunas plagas al producirse cambios en elcomportamiento de los insectos que parasitan las plantas (Percy et al, 2002).

En un contexto forestal, se han detectado fluctuaciones interanuales en las poblaciones dealgunos lepidópteros en masas de frondosas (Acer sacharum y Betula alleghanenesis) deEE.UU., muy superiores a las usuales, significativas en términos negativos con la temperaturamínima en invierno y en términos positivos con la integral térmica en el estío; fluctuacionesque se relacionan con efectos directos sobre el desarrollo de los insectos, efectos indirectossobre la susceptibilidad a sus enemigos naturales y(o) efectos sobre las interacciones planta-insecto (Reynolds et al, 2007).

El estudio de los efectos combinados del aumento de CO2 y la folivoría llevado a cabo enAcer sacharum y Populus tremuloides, cultivados en cámaras abiertas, seis meses después deeliminar las hojas, puso de manifiesto que la defoliación no tuvo efecto significativo ni en el

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nivel de CO2 ni en las especies (Volin et al, 2002). Aunque con efectos significativos en la inter-acción entre ambos tratamientos para algunos de los caracteres medidos, los datos no apoyan lahipótesis de que el incremento de CO2 altere sustancialmente las respuestas a la folivoría; sinembargo, de los resultados infieren los autores que las tasas de crecimiento en el estado de rege-neración de ciertas frondosas de clima templado pueden responder sólo moderadamente a un in-cremento (x2) de CO2.

La amplia distribución mundial de coníferas está en parte asociada a que han evolucionadosistemas de defensa frente a parásitos y herbívoros, como es la producción y secreción de sus-tancias resinosas ricas en terpenoides y fenoles; metabolitos, con efectos de defensa frente a in-sectos perforadores y fitófagos respectivamente. El aumento de temperaturas favorece en pinosilvestre las concentraciones de terpenos, lo que se ha asociado con la termotolerancia a la foto-síntesis; por el contrario, el incremento de CO2 reduce dichas concentraciones (Sallas et al, 2003);respuestas que, ante un cambio climático, pueden condicionar el comportamiento de las masasde coníferas boreales.

Las diferencias en los contenidos en lignina y celulosa frente al contenido en almidón encon-trados en raíces finas y gruesas en Pinus palustris al incrementarse el nivel de CO2, sugiere efec-tos sobre los folívoros que las consumen y sobre las acciones de los hongos de la rizosfera(Runion et al, 1999). También hay evidencia de que el incremento de la relación carbono a ni-trógeno en los tejidos de la planta, en respuesta al incremento de CO2, puede también aumentarsu consumo (Lincoln et al, 1993).

La rápida colonización de masas de Pinus ponderosa en British Columbia (Canadá) por elperforador Dendroctonus ponderosae durante las últimas décadas, en áreas inadecuadas ante-riormente para este escolítido, se relaciona con el calentamiento del oeste del continente y vati-cina un incremento del rango de hábitat benignos para la especie, con una expansión hacia elnorte y este y a altitudes mayores (Carrol et al, 2003).

Los riesgos que puede entrañar un previsible aumento de temperatura en la intensidad dela plaga del defoliador Neodiprion sertifer, en masas de Pinus sylvestris en Finlandia, son ana-lizados por Virtanen et al (1996) con una perspectiva temporal hasta el año 2050. Dado queen el modelo aplicado, temperaturas mínimas inferiores a -36 º C (valor crítico para la muertede los huevos) explican el 33% de la variación en la irrupción de la plaga, predicen un incre-mento de la frecuencia de las plagas en el este y norte del país ante los incrementos de tempe-ratura esperables.

3.3.3. Hongos patógenos

Las condiciones de temperatura y humedad son, junto con el estado de desarrollo y vigor delas plantas, factores determinantes del parasitismo y daños causados por hongos en los árbolesy las masas forestales; circunstancias, todas, que pueden favorecer la conversión del ataque enepifitia cuando conducen a una mortandad masiva en zonas de cierta extensión.

Muchos patógenos han coevolucionado con sus hospedantes y pueden, o no, ser dañinospara ellos a largo plazo, pero el calentamiento global puede alterar su “coexistencia” y conducira consecuencias desastrosas, lo que plantea la necesidad (respecto a hongos patógenos y a in-sectos) de una más detallada monitorización y evaluaciones de los eventos climáticos (Loganet al, 2003).

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El trabajo de Woods et al (2005) puede considerarse como una llamada de alerta al respecto.La enfermedad denominada “banda roja” de las acículas de pinos, causada por Dothistroma sep-

tosporum se introdujo con Pinus radiata en plantaciones en el hemisferio sur. Nativa en planta-ciones del hemisferio norte, sólo ahora ha adquirido la condición de epifitia en pinares de Pinus

contorta en British Columbia (Canadá), hecho debido a un cambio en las condiciones climáticas.Los autores han encontrado una relación mecanística entre la tendencia del clima (incrementode las precipitaciones estivales, pero no de la temperatura) y la interacción patógeno- hospedante,lo que conduce a plantearse si la epidemia se relaciona con el cambio climático.

En España la “banda roja” es citada por primera vez en Galicia, en 1974, de donde se ex-tendió por todo el norte peninsular. Es detectada dos décadas más tarde en masas de Pinus ha-

lepensis de las Sierras de Segura y Cazorla, lo que muestra como los hongos van colonizandoterritorios y favorecidos por cambios climáticos infectan nuevos hospedantes que pueden llegara hacerse mas susceptibles a los parásitos en la nueva situación (Muñoz, comunicación perso-nal, 2008). La detección del hongo Sirococcus strobilinus en masas de Pinus halepensis encircunstancias de lluvias, nieblas y temperaturas bajas durante la brotación, inusuales en estaespecie, constituye otro ejemplo de los posibles efectos del cambio climático. Referencia es-pecífica a algunos trabajos científicos llevados a cabo en España sobre el tema se consignanen el apartado seis.

Otro ejemplo de predecibles impactos negativos del cambio climático es el estudio de si-mulación del rango potencial en Francia de Phytophtora cinnamomi, patógeno de especies deQuercus, en el que se combinan datos fisiológicos que predicen la supervivencia invernal delpatógeno con las temperaturas (en un rango de 0,50 a 5º C) en un escenario climático regio-nalizado derivado de un modelo de circulación global con el cual se comparan los periodos1968-1998 y 2070-2099. Los resultados predicen mayores tasas de supervivencia del patógenocon un potencial de extensión del rango de la enfermedad desde la costa atlántica hacia el este(Bergot et al, 2004).

En el trabajo de Saxon et al (2004) se muestran los resultados de los efectos del CO2 sobrela resistencia a una roya y, posteriormente, a la acción de un insecto. El incremento de CO2atmosférico (x 2) en combinación con dos niveles de concentración de nitrógeno en el suelo(0,02 y 0,20 mg N g-1) aplicados a brinzales de tres familias de Pinus elliotii (con diferente re-sistencia a la roya Cronartium quercuum) dio lugar a diversas alteraciones en su metabolismo(fenoles y taninos condensados), dependientes y diferentes entre los tratamientos, con inter-acciones entre si. Posteriormente, se alimentaron artificialmente larvas del parásito himenóp-tero Neodiprion lecontei con acículas de los pinos sometidos a los tratamientos mencionados.Los efectos, globalmente, se tradujeron en variaciones en el crecimiento y desarrollo de losinsectos. Aún cuando se incrementaron las tasas de consumo de las larvas bajo 2xCO2, su tasade crecimiento descendió, al igual que con baja fertilización de nitrógeno; también, se produjodicho descenso en los genotipos más resistentes a la roya. Estos resultados evidencian la com-plejidad de respuestas en los insectos consecuencia de las alteraciones metabólicas que loscambios de nitrógeno y CO2 producen en el hospedante y que distan mucho de conocerse.

3. Los árboles y los bosques ante el incremento de CO2 en la atmósfera

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fotografía 3.1. Raicillas micorrizadas en Pinus

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3.3.4. Asociaciones simbióticas

3.3.4.1. Micorrizas

En el ámbito de las relaciones simbióticas entre árboles y otros organismos, los efectossobre las micorrizas revisten especial interés (Fotografía 3.1). Cabe pensar que una mayor dis-ponibilidad de carbohidratos derivada del incremento de CO2 repercutiera favorablemente enla asociación micorrícica al poder contrarrestar los costes de asimilados asociados al mante-nimiento de las micorrizas. De hecho, en Pinus echinata y Quercus alba, sobre suelo no fer-tilizado, una atmósfera enriquecida en CO2 produjo un incremento en las micorrizas (O´Neillet al 1987). Asimismo, se beneficiaría el hospedante en la absorción de nutrientes mineralesdel suelo, reduciendo las diferencias relativas en las concentraciones de carbono y nitrógenoinducidas al aumentar el CO2 (Ward y Strain, 1999). En algunos estudios, la colonización dehongos micorrícicos reduce las tasas de degradación de las raíces en el suelo; y la biomasa delos hongos, en las raíces y en el micelio externo, se ve afectada negativamente por el cambioglobal Nilsson et al (2009).

En otros estudios se han evidenciado aumentos en la biomasa del micelio micorrícico, aun-que no se ve afectado el crecimiento de la planta, y se ha sugerido que el incremento de CO2ejerciera su efecto a través de su influencia sobre los procesos que afectan a la disponibilidadde azufre para la síntesis de proteinas que contienen aminoácidos azufrados, en mayor medidaque sobre los procesos que afectan a nitrógeno y fósforo, al ser las proteinas el mayor sumi-dero de azufre orgánico en la mayoría de las plantas. El aumento de la colonización de mi-corrizas arbusculares asociado con cambios en la producción de raíces en Robinia

pseudoacacia por efecto del incremento de CO2, ha sido también objeto de estudio (Olesnie-wicz y Thomas, 1999).

Resultados, que no obedecen al patrón generalizado de que la fertilización con nitrógenoreduce la presencia de micorrizas, son los mostrados por Tingey et al (2005) en plantas dePinus ponderosa cultivadas en rizotrones durante cuatro años y sometidas a tres dosis de fer-

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tilización nitrogenada en un experimento factorial con tres concentraciones de CO2. El incre-mento en CO2 afectó positivamente la extensión de las raíces y no tuvo efecto sobre las mico-rrizas, lo contrario que el aporte de nitrógeno, que incrementó la extensión e intensidad de lasmicorrizas, aunque no tuvo efecto sobre la extensión de las raíces; resultado que, en ciertomodo, contradice el supuesto de que con un aporte de nitrógeno la planta no requiere gastoenergético para la producción de la simbiosis micorrícica.

En un estudio sobre la competencia por el nitrógeno entre brinzales de pino silvestre y diver-sos hongos micorrizógenos asociados al mismo, bajo dos atmósferas de CO2 (700 ppm frente a350 ppm), se mostró que el incremento de CO2 daba lugar a un mayor aumento del crecimientode las raíces micorrizadas que de las hifas externas del hongo, resultado contradictorio con elanteriormente reseñado; también, disminuía la relación tallo a raíz. Asimismo, los resultadosevidencian que la limitación progresiva de nitrógeno inducida por la micorriza tiene el potencialde generar una retroalimentación negativa con el crecimiento de la planta al incrementarse elCO2 disponible (Alberton et al, 2007).

Los resultados de un experimento sobre los efectos de una atmósfera con concentraciónelevada de CO2 y dos concentraciones de NH4

+ en el substrato sobre los compuestos nitroge-nados en micorrizas de Amanita muscaria – Picea abies (Turnau et al, 2001) pusieron de ma-nifiesto que con +N/- CO2 el hongo tenía un suministro de carbono bajo, en parte por la síntesisde aminoácidos en las raicillas no micocrrícicas. Al incrementarse el nivel de CO2 se resta-blecía el equilibrio entre los compuestos nitrogenados y el glicógeno que se almacena en elmanto micorrícico.

El incremento de respiración heterotrófica que se produce en los suelos al aumentar el con-tenido atmosférico de CO2 está bien sustentado experimentalmente (véase apartado 2.2.2). Elpapel de las micorrizas y su aportación a dicha respiración ha sido objeto de un trabajo deFransson et al (2007), que cultivaron artificialmente siete especies de ectomicorrizas de Pinus

sylvestris en placas Petri bajos dos ambientes de CO2 y mostraron mayor valor medio de lapérdida respiratoria de carbono para la mayoría de las especies al incrementarse el CO2. Asi-mismo, los resultados muestran cambios en la producción de biomasa y asignación de carbono(tallo-raíz) en dependencia de la especie de hongo al incrementarse el CO2, si los nutrientesno son limitantes.

Junto a trabajos, como los expuestos, con brinzales en condiciones controladas muy restric-tivas, se han llevado a cabo experimentos en cámaras abiertas y en rodales forestales equipadosde sistemas de incorporación y medición de CO2 (véase el apartado3.5.1).

Un ejemplo del primer caso es el trabajo de Wiemken et al (2001), con plantas de hayay “picea” cultivadas cuatro años en cámaras abiertas, con un factorial de dos suelos (calizoy silíceo), dos niveles de aporte de nitrógeno y dos concentraciones de CO2. Los resultadosmuestran que el incremento de CO2 tuvo un efecto positivo sobre las micorrizas, mayoren suelo calizo sin aporte de nitrógeno; asimismo, el aporte de nitrógeno redujo la biomasade micorrizas en el suelo calizo y la incrementó en el silíceo, poniendo de manifiesto lainfluencia del suelo en las respuestas al incremento de CO2, lo que puede explicar resul-tados aparentemente contradictorios en algunos trabajos.

En un rodal experimental (FACTS-1, Forest–Atmosphere Carbon Transfer and Storage)de Pinus taeda en Duke Forest Carolina, EEUU, bajos dos concentraciones de CO2, (ambiente y + 200 ppm), las muestras de ectomicorrizas tomadas en ambas situacionesevidenciaron que no se producía aumento en la riqueza y diversidad de micorrizas

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(72 filotipos de 411 muestras) pero se alteraba la abundancia relativa de algunos taxa. Asi-mismo, la variación natural en las tasas de mineralización de nitrógeno fue determinanteen la estructura de la comunidad de micorrizas. Los resultados obtenido han conducido alos autores (Parrent et al, 2006) a predecir que para una concentración de CO2, comparablea la predecible para el año 2050, cambiará la composición y estructura de la comunidadde ectomicorrizas, aunque se mantendrá su diversidad; en contraste, concentraciones ele-vadas de nitrógeno en el suelo afectarán negativamente dicha diversidad.

La forma de nitrógeno NH4+ o NO3

-, y la especie, tienen influencia en la absorción denitrógeno en raíces micorrícicas de Pinus taeda y Liquidambar styraciflua. Sin embargo,los resultados de Constable et al (2001) con plantas de estas especies muestran que la pre-dicción del status de nitrógeno cuando se someten a una atmósfera con alto contenido enCO2 sólo es posible si se tiene información sobre la asignación de biomasa a las raicillasy otros ajustes del sistema radical.

3.3.4.2. fijación de nitrógeno

La fijación de nitrógeno por los árboles forestales de climas templados está muy res-tringida a unas pocas especies (algunas leguminosas, el aliso, la casuarina y alguna más).Sin embargo, tiene interés tenerlas en cuenta porque con ellas se acumula en el suelo mascarbono que en bosques similares sin árboles fijadores de nitrógeno, bien porque se acu-mula más carbono recientemente fijado o porque se reduce en menor grado el carbono fi-jado en el suelo en épocas anteriores. En este sentido, en un estudio comparativo entre elcarbono secuestrado en el suelo de un eucaliptal y de un bosque de árboles fijadores denitrógeno, Resh et al (2002) han mostrado la mayor retención de carbono en el segundocaso, lo cual reviste interés en el marco de su uso en forestación para mitigar las emisionesde carbono.

Otros trabajos tratan de los efectos del incremento de CO2 en la relación simbiótica yla implicación en ella de la fertilización nitrogenada. En un experimento hecho con Alnus

glutinosa en cámaras abiertas, con dos regímenes de CO2, con y sin fertilización nitroge-nada, los resultados muestran que en ambos casos los aumentos en crecimiento y fotosín-tesis por el aumento de CO2 resultaron similares. La mayor masa de nódulos fijadores denitrógeno en plantas no fertilizadas en comparación con plantas fertilizadas (en amboscasos expuestas a un incremento de CO2) revela una mayor estimulación de la enzima ni-trogenasa (evidenciada con 15N); de lo cual cabe deducir que la capacidad de fijación denitrógeno en los alisos, en condiciones naturales (frecuentemente con limitaciones en ladisponibilidad de nitrógeno en el suelo) se beneficia del aumento de CO2 (Temperton et

al, 2003).

La comparación de los efectos de la fertilización mineral (15NH415NO3) respecto a la

fijación de nitrógeno en dos atmósferas de CO2 en Robinia pseudoacacia de un año deedad revela que la absorción de nitrógeno no se vio afectada por el incremento de CO2,pero si lo fue la fijación de nitrógeno, (principalmente por incremento de la fijación es-pecífica, expresada en mg N mg-1 nódulo) y la masa seca de los nódulos (Feng et al, 2004).El incremento en la absorción de carbono, acoplado con el aumento en la fijación de ni-trógeno por efecto del incremento de CO2, indica que el aumento de crecimiento puede

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no estar restringido por la limitación de nitrógeno, lo que está en concordancia con la con-clusión apuntada en el trabajo con aliso anteriormente reseñado.

3.3.5. fauna mayor

El cambio climático «sentido» en los últimos decenios ha dado lugar a cambios bruscos en ladistribución y abundancia de especies, incluso a la posible extinción de especies, estimada para2050 en algunas regiones entre 15 y 37% según el escenario de calentamiento previsible (Thomaset al, 2004).

Cabe aludir muy someramente, con algunos ejemplos, a los indicios de alteraciones en el com-portamiento y desarrollo, y a posibles pérdidas poblacionales, de aves y mamíferos integrantesde ecosistemas forestales, detectados por observaciones de naturalistas y amantes de la naturalezaen general (y en algunos casos, reflejados en trabajos científicos) que han llegado a la Sociedaden nuestros días.

El impacto del cambio climático amenaza poblaciones de ungulados (Ovibus moschatus (ca-ribú) y Rangifer tarandus (musk-oxen) en el Artico (Gunne, 1996). Asimismo, los efectos sobreel salmón en aguas dulces en el Pacífico Norte son otro ejemplo de los efectos negativos del ca-lentamiento global (Bearnish, 1996). En bosques de NorteAmérica se han detectado y evaluado15 respuestas al cambio climático en diferentes mamíferos herbívoros y patógenos (Ayres y Lom-bardero, 2000)

Efectos opuestos se vaticinan en Gran Bretaña ante una subida de temperaturas, beneficiosaspara ciervos y ardillas cuya mortalidad provocada por inviernos fríos y húmedos se verá reducida,a la vez que se verán beneficiados por una mayor producción de semilla y una brotación mastemprana de la vegetación que les sirve de alimento (Broadmeadow, Forestry Commission 2009).

En los ecosistemas nórdicos es aspecto de especial interés evaluar los efectos del calentamientoatmosférico comparativamente respecto a los daños mediados por los folívoros. En el estudio deNiemela et al (2001) se muestra que los efectos directos del calentamiento pueden ser menosdramáticos y cualitativamente diferentes de los efectos mediados por los herbívoros (por ejemplo,el reno) y el fuego durante 50 a 200 años próximos. Aunque los animales representan una pequeñacantidad del flujo de carbono para el ecosistema, son controladores críticos de la estructura yfunción actuales y futuras del ecosistema a través de la dispersión de las semillas y las interac-ciones tróficas y no pueden ignorarse. Por otra parte, el desplazamiento altitudinal y latitudinaldel límite del bosque y de las plantas asociadas pueden alterar la disponibilidad de alimento deherbívoros como el reno, alterar su fisiología y conducir a cambios en los sistemas de pastoreocon repercusiones socio-económicas (Turunen et al, 2009) traducibles a otros sistemas silvo-pastorales de montaña.

El desplazamiento a zonas mas frías de especies de la fauna africana, la debilidad de lafauna autóctona en la Península Ibérica y la variación de su densidad poblacional, así como elincremento de los incendios forestales y la repetición del fenómeno de la seca, fruto de obser-vaciones personales, constituyen indicios de cambio climático (Montoya Oliver, 1995), quellevan al autor a proponer estrategias forestales de control de edad y densidad poblacionales,control genético (adaptación y diversidad) con especial atención a las especies en peligro deextinción. Años mas tarde (1998) el mismo autor, basándose en observaciones personales, re-flexiona sobre los efectos previsibles del cambio climático sobre el comportamiento migratorio

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de ciertas aves (codorniz, estornino pinto, paloma torcaz, pato azulón) y la flexibilidad genéticay el éxito biológico frente al cambio climático.

Cabe aludir, también, a la monografía “Al borde del extinción” (Jimenez Pérez y Delibes,2006) en la que se pasa revista a experiencias españolas e internacionales sobre la recuperaciónde fauna y se dan recomendaciones al respecto, sin duda de interés frente al cambio climático.

3.4. Incendios

La superficie mundial afectada por incendios en el periodo 2001-2004, usando datos del sensorMODIS (que permiten calcular el área quemada mensualmente) se ha estimado en 2,97 - 3,74 x106 ha; y es responsable de la emisión a la atmósfera de 2- 3 Pg de carbono (Giglio et al, 2006).

De hecho, los incendios son parte integral de la ecología de muchos bosques y configuran suestructura con sus efectos sobre la mortalidad y regeneración (conos serótinos, brotes de cepa),las relaciones suelo-planta, la incidencia de plagas y enfermedades y la sucesión de las especies(Bowman, 2005; Flannigan et al., 2005).

Los incendios forestales son tema del proyecto FOMFIS (Forest Fire Management & FirePrevention System) con participación de nueve países y financiado por la CEE (1999) con elobjetivo de integrar en un único sistema computarizado soluciones tecnológicas que usen lamisma plataforma informativa. Por otra parte, en las Actas de la Conferencia Internacionalsobre Incendios Forestales celebrada en Sevilla (2007) se recoge una amplia información sobrelos incendios forestales, sus causas, medidas de prevención y de combate. Aportaciones espe-cíficas sobre el manejo de los combustibles en los montes cobran especial interés (Xanthou-poulos, 2006).

El aumento de temperaturas y la alteración del régimen de precipitaciones, con intensificaciónde los periodos secos, como predecibles alteraciones del clima, cabe presumir conduzcan a pa-trones diferentes en la magnitud y frecuencia de los incendios en muchos ecosistemas forestales,con especial incidencia en los de clima mediterráneo (Vélez, 2000). Estos, a su vez, generanunos efectos de retroalimentación entre biosfera y atmósfera, lo que significará una doble con-tribución negativa al cambio climático (IPCC, 2007).

En los incendios forestales se emiten grandes cantidades de CO2 a la atmósfera junto con me-tano y producción de aerosoles, emisiones que son muy variables en el espacio y el tiempo (entreaños) e inciertas, dadas las características de los incendios (cambios en su severidad y frecuencia).Ello hace problemática la eficacia de cuantificación de los flujos de carbono (Wiedinmyer yNeff, 2007). Se ha estimado en 4 a 6 % de las emisiones antropogénicas, con valores para el pe-riodo 2002-2006 de 213 ± 50 Tg CO2 año-1 en los 48 Estados “Lower 48” y 80 ± 89 en Alaska,(Wiedinmyer et al, 2006), cifras que denotan su incertidumbre y variabilidad.

Los modelos de simulación de incendios suministran información de utilidad para la previsióny puesta en marcha de posibles actuaciones de prevención (selvícolas, fuegos prescritos), detec-ción (establecimiento de redes de vigilancia informatizadas) y combate del fuego (sistemas aéreosy terrestres). El análisis de la evolución temporal de los incendios durante prolongados periodosde tiempo, y su relación con los factores climáticos permitirán un mejor ajuste de las prediccionesque proporcionan los modelos. Asimismo, los contenidos en carbono de ecosistemas incendiadosson datos que complementan la información derivada de la simulación de incendios futuros y de

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la cronosecuencia de incendios pasados. La utilización conjunta de estas tres fuentes de infor-mación (que se ejemplifican en lo que sigue) permitirá una valoración más rigurosa del papeldesempeñado por los incendios forestales en el cambio climático y las acciones de gestión forestalcon las que puedan reducirse sus efectos negativos.

Cabe, en primer lugar, afirmar que en el análisis de los predecibles efectos de los incendiosen los montes se han puesto en juego diversidad de modelos, globales y regionales.

Los “modelos de circulación general” (MCG o GCMs) proveen medios para proyectar el fu-turo cambio climático y peligros de fuegos. En ellos se vaticina un aumento de temperaturamedia de 0,80 ºC a 3,50ºC para el año 2100 si no disminuyen los niveles atmosféricos de CO2;cambio superior al acaecido durante 10.000 años y con cifras mas altas en latitudes elevadas, sibien las variaciones en las precitaciones son mas variables entre los diversos modelos (IPCC,2007). Stocks et al (1998) aplican a bosques de Rusia y Canadá cuatro modelos MCG al periodo1980-89, considerando la temperatura media mensual, la humedad relativa, la velocidad delviento y las precipitaciones bajo dos situaciones de concentración atmosférica de CO2: 1xC y2xC. Se predice un inicio más precoz de los fuegos y aumentos en las potenciales superficiesquemadas, con fuegos extremos y violentos. Se propone mayores medidas de protección en es-pecial en zonas de mayor valor.

Frente a estos modelos, los propios autores argumentan en pro de una mayor efectividad delos modelos a escala regional (RCMs) dada su mayor resolución; y, especialmente ventajosos sise aplican anidados con los modelos MCG (Liang et al, 2007). Su aplicación, lleva a los autoresa predecir que un incremento de incendios resultará en veranos más secos y cálidos, pudiendodar lugar a un efecto de retroalimentación con mayor liberación de carbono a la atmósfera enlos ecosistemas forestales boreales, que se sumaría a la quema de biomas en el mundo, causantedel 40% del CO2 y del 38% del ozono troposféricos, junto con otros gases de efecto invernadero.

La simulación de los incendios por influencia de cambios meteorológicos debe tener en cuentano sólo estos, sino también los factores ligados al lugar, tales como topografía, carga de com-bustible y disposición espacial, cuya complejidad hace difícil modelizar la extensión del fuegoen el contexto de un cambio climático. Para obviar estas dificultades, se ha propuesto la aplica-ción de la física estadística, que permite una predicción tentativa de los incendios. El modeloSOCFUS (Self-Organised Critical Fuel Sucession Model) desarrollado por Pueyo (2007) utilizaobservaciones empíricas de un registro histórico de incendios y realiza predicciones para la res-puesta de la distribución estadística de la extensión de los incendios en una región forestal borealante el cambio climático, dentro de un límite de tiempo y rango de variación climática. Se con-cluye que la respuesta inmediata es mas aguda de lo pensable, con la concentración de incendiosde mayor extensión en pocos lugares de cambio climático.

En Australia, Pitman et al (2007) usan el índice de peligro de fuego forestal FFDI (Mc Arthur,1967) con dos escenarios de emisión, alta y baja, dos periodos y cuatro lugares y muestran laexistencia de un aumento de riesgo de incendios a escala regional, derivado del aumento de tem-peraturas y reducción de la humedad atmosférica. En todas las simulaciones hechas para 2050 y2100, se obtiene un incremento del valor medio de la densidad de probabilidad de riesgo de in-cendio del 25% en 2050 respecto al valor actual, y un complemento adicional del 20% para 2100,incluso para emisiones bajas.

El estudio de la evolución temporal del flujo de carbono tras un incendio tiene interés dadoque los incendios provocan un descenso de la respiración de las raíces, que estimativamente secalcula en el 45 a 50% del flujo de CO2 del suelo (Knohl et al, 2002). En una cronosecuencia

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de incendios en rodales de Picea mariana se mostró (Bond-Lamberty et al, 2004) la correlaciónentre los valores anuales del flujo de CO2 y la temperatura del suelo a 2 cm de profundidad, lainfluencia del año del incendio y la progresiva recuperación de la respiración de las raíces que,tras el incendio, era menor del 5% del flujo de carbono, alcanzaba 40% del flujo a los 21 añosde edad del rodal, para volver a descender fuertemente a valores de 5-15 % en rodales de 152años; valores que los propios autores consideran subestimados. También en un bosque de Picea

mariana en Canadá se midieron la productividad primaria neta (PPN) y los restos leñosos enuna cronosecuencia de incendios forestales. Se aplicó un modelo de balance de masa, que encapas orgánicas profundas del suelo persisten durante milenios. Se estimó que entre 10 y 60%de este carbono deriva de biomasa leñosa. Estas cifras se ven afectados por el intervalo entreincendios, la tasa de de descomposición de la madera y la cantidad de PPN (Manieses et al, 2005).

El análisis de los regímenes térmico e hídrico en 350 estaciones meteorológicas del este de laPenínsula Ibérica en el periodo 1950 a 2000 y los registros de incendios para la misma área, condatos históricos entre 1874 y 1968 y de décadas mas recientes entre 1968 y 2000 es abordado porPausas (2004). Se muestra una tendencia ligera de descenso de la lluvia en estío y un claro aumentode temperatura anual y estival para el periodo 1950 a 2000, lo que sugiere condiciones de mayorsequía para la vegetación lo que acarrea descenso en la humedad del combustible e incrementoen la posibilidad de producirse un fuego. De hecho, los incendios forestales aumentaron tanto ennúmero como en superficie quemada durante el último siglo, aunque en la últimas tres décadashay un aumento del número de incendios sin tendencia clara en la superficie quemada. En esteperiodo la variabilidad interanual es alta y muestra una relación significativa e inversa con lalluvia. Los futuros escenarios climáticos basados en modelos de circulación global (GCM) pre-dicen veranos más calidos y secos para el mediterráneo y el IPCC también predice aumento deriesgo de incendios en el área mediterránea.

En el estudio de Piñol et al (1998), los índices de probabilidad de incendios pronostican unaumento de los mismos en bosques de Pinus halepensis con el incremento de las temperaturasmáximas y la disminución de la humedad relativa diarias, y una correlación muy significativa conel número de incendios y superficie quemada en los periodos analizados, lo que sugiere una rela-ción entre dicho incremento y un clima cambiante, aunque no se descarta la implicación e in-fluencia de otros factores de origen antrópico.

En el estudio de Moriondo et al (2005) se usa el Hadley Center Regional Circulation Model(RCM) como entrada al índice meteorológico canadiense de fuegos forestales (FWI) para dos es-cenarios climáticos. Los resultados indican los parámetros meteorológicos que implican mayorriesgo y subrayan la gran incidencia de riesgo en zonas boscosas extensas entre las que cita losPirineos en Esapaña.

En los dos estudios anteriormente mencionados los autores subrayan que si las tendencias ob-servadas continúan, y la predicción del IPCC sobre aumento de los fuegos en el área mediterránea,unido a la predecible duplicación de la concentración de atmosférica de CO2, se cumple, la pre-vención de incendios forestales y las políticas de lucha contra incendios requieren primacía.

El estudio de Quereda et al (2000) se enmarca en la misma línea de incendios y cambio climá-tico,y en él se analiza la evolución de las temperaturas medias anuales con datos de dos redes me-teorológicas de observatorios mediterráneos de la Península Ibérica durante el periodo 1870 a1996, en un caso, y de 1940 a 1996 en el otro. Los resultados muestran que no ha habido cambiossistemáticos en la temperatura, lo que conduce a asumir que no debe rechazarse la estabilidad tér-

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mica en el mediterráneo español durante el periodo considerado. Si bien se evidencia una tendenciade incremento de la temperatura media anual de 0,71 ºC para el siglo y de 0,90 ºC para el periodode 127 años, el calentamiento no es uniforme, con un rango de 0,05 a 1,20 ºC; y se sugiere que elaumento de 0,57 ºC en la segunda mitad del siglo veinte puede ser el resultado de un efecto urbano.Dicho incremento es mas acusado en las temperaturas mínimas que en las máximas, de ahí unareducción del rango diurno de temperatura, mas acusado en las estaciones urbanas.

Aspecto complementario y relevante es el análisis de los efectos de los incendios forestalessobre la evolución del contenido en carbono de un ecosistema forestal y la cuantificación de lasemisiones de carbono y su posible incremento, máxime si como muchos sugieren el calenta-miento global aumentará la superficie y la intensidad de los incendios. En los párrafos siguientesse muestran algunos trabajos sobre el tema.

En una cronosecuencia de 72 años se ha estudiado la pérdida y recuperación de los acervosde carbono en vuelo, madera muerta en pie y apeada, y suelo, en rodales de Pinus banksiana

que se habían quemado entre uno y 72 años antes. Los resultados dan valores desde 59 Mg Cha-1 para un rodal de 4 años hasta 110 Mg C ha-1 para un rodal de de 72 años. Los contenidos encarbono disminuyen inicialmente cuando la descomposición de la madera muerta excede a laproducción del regenerado para después crecer asintóticamente con el desarrollo del rodal, y seajustan a la ecuación siguiente:

C (Mg ha-1)= 112,20-39,60 x edad0.351 x exp (-0,053 x edad1,039) con R2 = 0,97.

Los rodales de comportan como una fuente débil de carbono a la atmósfera por 6 años tras elincendio y el ecosistema alcanza después una productividad neta de 1,60 Mg ha-1 año-1 a los 16años. Los autores (Rothstein et al, 2004) atribuyen el posterior cambio de fuente a sumidero aque en estos ecosistemas xéricos los fuegos dejan poco sustrato respirable en el horizonte orgá-nico horizontal y al hecho de que esta especie se restablece rápidamente tras los incendios merceda la producción de piñas serótinas. Se concluye que si bien se mantienen como sumideros netosa lo largo de la cronosecuencia, la productividad neta había descendido a 0,12 C Mg ha-1 año-1

al final de la misma y el secuestro de carbono en ecosistemas maduros de la especie está dirigidoprimariamente por el crecimiento del vuelo y no por la acumulación de carbono en los detritus.

En bosques canadienses, repartidos en ecozonas, se ha calculado en 1,30 kg C m-2 la emisiónmedia de carbono derivada de la quema de 2,60 kg m-2 de combustible para todos los incendios,con una variación entre ecozonas de 1,80 a 3,90 kg m-2 y un total de emisiones anuales de 27±6Tg C año-1, lo que representa alrededor del 18% de las emisiones del sector energético en al país(Amiro et al, 2000).

También en bosques canadienses, la aplicación del índice meteorológico de incendio(CFFWI) para simular el peligro de incendio (Amiro et al, 2004) pone de relieve un incrementode los incendios, aunque con marcada variabilidad geográfica, ante el aumento de temperaturade 1 a 3ºC previsto para 2100 por los modelos de circulación general (GCM). Estos resultadosconcuerdan con los derivados de los datos paleoecológicos y del GCM referidos a 6000 añosatrás, época de clima más cálido que el actual y que puede ser análogo al futuro (Flanningan et

al, 2001).

La predicción de incendios bajo tres escenarios de cambio climático (1 x CO2, en 1975-85; 2x CO2, en 2040-49; 3x CO2, en 2080-89) simulados por el modelo canadiense de clima regionalCRCM, con índices anuales de tiempo basados en DSR y estimando los datos empíricos de ini-ciación de incendios por rayos en 588 lugares del bosque boreal mixto en Alberta, vaticina unaumento de 1,5 de iniciación de fuegos para 2040-2049 y de 1,8 para 2080-89, respecto a las

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condiciones de 1975-5-; aumentos que son independientes de cambios en la actividad de tor-mentas con aparato eléctrico (Krawchuk et al, 2009).

La cuantificación de los cambios a los que los incendios y los tratamientos subrrogados (claras,fuegos prescritos) dan lugar en los contenidos de carbono en el suelo reviste interés en el marcodel papel de los bosques en el calentamiento global. En bosques de coníferas del oeste de EEUU,Boerner et al (2008), aplicando métodos de meta-análisis, evaluaron en 185 ±8 Mg C ha-1 (45%,vegetación, 38%, materia orgánica del suelo; 10%, suelo forestal; 7% madera muerta) el conte-nido en carbono. El contenido de carbono no varió significativamente a nivel global después delos tratamientos preventivos contra incendios aunque sí se produjeron al año pérdidas significa-tivas, que ascendieron a 16-32 Mg C ha-1 en lugares determinados, que se recuperaron por ab-sorción de carbono (12 Mg C ha-1) en años sucesivos. Los autores subrayan la diferente respuestaen la absorción y contenido en carbono de los bosques de coníferas, que requieren por tanto tra-tamientos diferentes en la gestión de los incendios

En un análisis del potencial de los fuegos prescritos como medio de mitigar las emisiones deCO2 Narayan et al (2007) concluyen que sólo son aconsejables cuando los incendios forestalesadquieren gran magnitud. Dado que en la cuenca mediterránea los incendios supusieron el 94%de la superficie incendiada de Europa en el periodo 1975-2000 (Xanthopoulos, 2006), es en lospaíses mediterráneos donde con los fuegos prescritos pueden reducirse las emisiones de 11 MtC año-1 por incendios en Europa a 6 Mt C año-1

Con objetivos y planteamientos similares, aplicados a masas mixtas de roble (Quercus yCarya spp., como especies principales) y arce (Acer rubrum), los fuegos prescritos causaronun incremento de la mortalidad en robles y arce, aunque no fueron significativos los efectossobre la producción primaria neta del vuelo (233 Mg ha-1), mientras que las claras redujeronaquella de forma significativa (de 560 a 386 g C m-2 año-1) aunque transitoria, sin efectos alargo plazo en la absorción de carbono por el vuelo para ninguno de los dos tratamientos (Chianget al, 2008).

Cabe, finalmente, subrayar la existencia de una relación directa entre la intensidad del incendioy la cantidad de carbono que se emite a la atmósfera, la cual depende (entre otros factores) de lacantidad de biomasa (en peso seco) que se prende. Por otra parte, la acumulación de biomasa ar-bórea es un buen indicador del efecto de mitigación del CO2 que se asigna al bosque. Ello suponeuna contraposición (sumidero/fuente) que es singularmente manifiesta en clima mediterráneocon masas poco intervenidas con gran combustibilidad. Alcanzar el difícil equilibrio entre ambosefectos contrapuestos exige una gestión activa. Con tal propósito Agee et al (2005) proponen,entre otras, mantener los pies mas altos, disminuir la densidad de copas y aumentar su altura,practicar claras bajas, manejar y reducir el material vegetal combustible de la superficie del sueloy llevar a cabo fuegos prescritos.,

3.5. Efectos a nivel morfológico, fisiológico y anatómico

3.5.1. Aspectos generales

El aumento en la concentración atmosférica de CO2 puede tener influencia en muchos proce-sos biológicos de los vegetales a diferentes niveles de organización, que den lugar a cambios en

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su estructura y función; de ahí la importancia del estudio de sus efectos en los mismos. No obs-tante, las dificultades en términos de costes, capacidad de maniobra, tiempo requerido y necesi-dad de aislar los efectos de las variables estudiadas de otras que los confundan, han obligado aconcentrar la investigación experimental en el ámbito forestal en plantas de condición juvenil opartes (ramas y raíces) de árboles adultos, tratando de extrapolar los resultados obtenidos a ni-veles de organización superior. Ello obliga a preguntarse sobre el grado de certidumbre y fiabi-lidad conseguidos al escalar las respuestas obtenidas en mediciones hechas a nivel de órgano ala planta entera, del brinzal al árbol, de este al rodal, a la población o a la masa forestal, por nodecir a la región, al país o a todo un continente.

En lo que sigue, tras unas breves consideraciones generales sobre el papel del carbono entérminos fisiológicos en los árboles y en los ecosistemas forestales, y las técnicas para la me-dición de la absorción del CO2 en los árboles, se pasa somera revista a las respuestas a nivel fi-siológico, con sus implicaciones a nivel bioquímico y ecológico, incluyendo también aspectosanatómicos en relación con el xilema secundario y las propiedades de la madera. Se hace espe-cial referencia a la información dada en las revisiones de Saxe et al (1998), Jarvis (1998) yWard y Strain (1999), junto con la procedente de trabajos publicados mayoritariamente en elúltimo decenio.

Los bosques influyen en, y son influidos por, el CO2 atmosférico. Dada la larga vida y grantamaño (en consecuencia, una gran acumulación de biomasa) que pueden alcanzar los árboles,el conocimiento de sus respuestas fisiológicas al incremento progresivo de carbono en la Tierrareviste especial importancia para evaluar la capacidad de secuestro de carbono; y ante los cambiospredecibles en su concentración atmosférica, tomar posibles medidas de mitigación y adaptacióna las nuevas circunstancias.

El carbono representa entre 40 y 50% de la biomasa leñosa seca de las plantas. Su incorpora-ción a éstas tiene lugar por fijación del CO2 atmosférico en forma de azúcares merced a la energíaluminosa. Una parte de aquellos se usa con fines de mantenimiento de su estructura y funciones,y la otra en el crecimiento (producción primaria neta, PPN). Sólo una parte del crecimiento per-manece como integrante de los tejidos vegetales por algún tiempo, pues la mayoría de PPN pasaal desfronde, y con participación del resto de componentes biológicos de las cadenas tróficas elcarbono se recicla en el ecosistema y parte vuelve a la atmósfera con la respiración (Taiz y Zeiger,1998). En la figura 2.4 (ya citada y comentada en el capítulo 2) se muestra la cuantía de la ab-sorción de carbono por la biosfera terrestre y las sucesivas porciones reemitidas a la atmósferaen los procesos de respiración, descomposición tras el desfronde y alteraciones por causas natu-rales y antropogénicas, que conducen a un valor estimado en ± 1 Gt C año-1 para la incorporaciónfinal de carbono en la producción neta del conjunto de biomas a largo plazo.

Existen diferencias en la capacidad de fijar y almacenar carbono entre los estados juvenil yadulto, con respuestas diferentes entre especies y condiciones de crecimiento, más marcadasen plantas jóvenes y, a veces, contrarias a las del estado adulto. Sin embargo, un buen númerode trabajos, particularmente en una primera época, han sido hechos con brinzales de poca edad,cultivados en envases que restringen el desarrollo del sistema radical, con un rango de condi-ciones ambientales limitado (en ocasiones controladas), en periodos de tiempo cortos (meses)y, además, con caracteres morfológicos muy influenciados por su condición juvenil y la onto-genia. De ahí la incertidumbre a que puede dar lugar la extrapolación a árboles maduros de losresultados obtenidos en plantas de menor edad y, aún mayor, a periodos prolongados de tiempo.No obstante, en el último decenio se van incorporando más datos de mediciones a nivel de ár-boles y rodal.

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En el estudio de los efectos del aumento atmosférico de CO2 se han usado diversas técnicasde exposición al CO2 (Pontailler y Barton, 1998): Sistemas formados por cuvetas portátiles osimples bolsas en cuyo interior quedan las ramas objeto de la medición sin separarse del árbol(Figura 3.1), de poco coste, y fácil manejo, en las que se alcanza una temperatura superior a laexterior y en las que la asunción de la autonomía de la rama queda en entredicho; 2, cámaras decrecimiento bajo condiciones controladas de CO2, temperatura, disponibilidad de agua y luz,pero que sólo permiten el manejo de plantas de corta edad y en las que resulta difícil conseguiraltas irradiancias; 3, cámaras cerradas de mayor volumen (hasta 60 m3) con paredes translúcidas,instaladas en el monte, con recirculación del aire y buen control de las variables ambientales(Figura 3.2 izq.); 4, cámaras abiertas (sin techo) para árboles individuales (figura 3.2 der.) o paravarios árboles, que posibilitan la prolongación del experimento durante mas años y unas condi-ciones de temperatura y humedad mas próximas a las reales del lugar, con un cierto grado decontrol; 5, sistemas al aire libre que permiten la actuación mediante un sistema de difusores quelanzan CO2, e IRGA, en un rodal del bosque o de una plantación y (por ejemplo, el anillo FACE,Free-Air CO2 Enrichment), mejor ajustados a la realidad, pero de manejo complejo y coste mucho

figura 3.1. Representación esquemática del Sistema UPS (J.I. Pontailler y E. Dufrêne) para medicio-nes de intercambio gaseoso en bolsas de plástico sostenidas, por un armazón metálico,que encierran las ramas del árbol.

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mas elevado (Figura 3.3). Con todos estos sistemas se pueden medir las tasas de fotosíntesis,respiración y transpiración y calcular parámetros de crecimiento, que, en algunos casos, se com-plementan con análisis foliar y edáfico, agua disponible y análisis bioquímico.

Las mediciones de la absorción de CO2 mediante la tecnología conocida como “eddy cova-riance” (Figura 3.4), de frecuente aplicación para el seguimiento temporal (y espacial) en árbolesy rodales en campo, son ampliamente utilizadas aunque no dejan de ser cuestionadas, dadas lasincertidumbres que se presentan en los datos de flujo obtenidos, que pueden constreñir su apli-cación a los modelos fisiológicos (Hollinger y Richardson, 2005). En términos de equifinalidad,insensibilidad e incertidumbres Medlyn et al (2005) analizan las problemáticas comparaciones(demasiado simplistas a su entender) a que pueden llevar los datos obtenidos. También, Missonet al (2007) usando datos meteorológicos y de flujos obtenidos por “eddy covariance” proce-dentes de diez estaciones de la red FLUXNET muestran que la medidas nocturnas bajo el doselson problemáticas en masas arbóreas abiertas al producirse una fuerte capa de inversión del flujo,menor en masas densas; asimismo los flujos respiratorios nocturnos están positivamente rela-cionados con la productividad primaria del ecosistema, todo lo cual debe tenerse en cuenta almanejar y comparar masas estructuralmente diferentes.

figura 3.2. Cámaras con armazón metálico recubiertas con una lámina de cloruro de polivinilo paramedidas fisiológicas en árboles en campo. A la izquierda, fotografía de cámara de ECO-CRAFT (tomada de INCO International Cooperation, July 1997). A la derecha esquemade cámara abierta de Dalibor Janous, Jiri Kalina (ILE), inspirado en fotografía (H.Saxe,New Phytolog. ,1998, 139).

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3.5.2. Incremento de CO2, cambios térmicos y fotosíntesis

Existen abundantes evidencias que conducen a afirmar que en un escenario de aumento de latemperatura (implicado en el cambio climático) y sobre una base global, la fotosíntesis se veríamás afectada positivamente que la respiración. Este efecto se atribuye al aumento de CO2, al ca-lentamiento de áreas originariamente demasiado frías para la fotosíntesis y a la deposición an-tropogénica de nitrógeno (nitratos y amoniaco que actúan como fertilizante); a lo que pueden

figura 3.3. Representación esquemática de la vista aérea de un anillo FACE con emisores y medido-res de CO2 (eddy covariance) en una masa forestal (basada en fotografía de G. Hendreyen un pinar en Duke Forest, NC, EEUU en H. Saxe, New Phytolog. 1998, 139:395-436).

figura 3.4. Esquema del dispositivo UPS (J.I. Pontailler y E. Defrêne) para medición de intercambiogaseoso (eddy covariance), modificado de P.G. Jarvis Edit., European Forest and GlobalChange (1998). 1, relé; 2, ventiladores; 3, sondas de temperatura y humedad relativa;4,conducto flexible; 5, extractor de aire.

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unirse un incremento de precipitaciones y la influencia positiva de la gestión forestal (Grace yZhang, 2006).

Un aumento de CO2 en la atmósfera incrementa el gradiente entre atmósfera y hoja y favorecela función carboxilasa (frente a la actividad oxigenasa) del enzima rubisco (RuBP) responsablede la fijación de CO2; se reduce la fotorrespiración y, en consecuencia, se produce un aumentoinicial de la tasa fotosintética (Farquhar y Sharkey 1982). El efecto del incremento de CO2 sehace mayor al aumentar la temperatura; por otra parte, la temperatura óptima de la fotosíntesisse eleva al incrementarse la concentración de CO2 (Taiz y Zeiger, 1998).

El aumento medio de CO2 en la atmósfera se ha estimado en 1,80 % anual (Stefen et al, 1998).Junto con el aumento de temperatura, una mayor concentración atmosférica de CO2 afecta elcrecimiento y fisiología de las especies arbóreas, aunque con un amplio rango de respuestas.Ambos tienen influencia en muchos procesos biológicos a diferentes niveles de organización;de ahí la importancia del estudio de sus efectos desde el nivel molecular hasta el ecosistema. Lasdiferentes especies han desarrollado adaptaciones a su hábitat térmico. En las especies perennifolias(con hojas de vida superior a un año) ello implica la aclimatación a los cambios estacionales detemperatura. En general, si una planta se aclimata a temperaturas más altas, se observan tempera-turas óptimas de fotosíntesis también más altas (Larcher, 1995).

En las plantas C3, a concentraciones bajas de CO2, la fotosíntesis está limitada por la actividadde la enzima rubisco. En concentraciones altas de CO2, la regeneración del sustrato de la enzimaes la principal limitación a la fotosíntesis; y, ya que dicha regeneración aumenta al hacerlo la tem-peratura, la tasa de asimilación de carbono también aumenta con la temperatura. De hecho, aunquecon variaciones entre especies, la fotosíntesis puede funcionar hasta temperaturas próximas a los50º C. Dado que en las previsiones de calentamiento atmosférico de los bosques no se alcanzaríadicha temperatura, la fotosíntesis no quedaría negativa y significativamente afectada por el au-mento de temperatura “per se”, si bien la capacidad de adaptación sería diferente entre especies(Taiz y Zeiger, 1998).

El efecto de la temperatura está asociado a la longitud del periodo vegetativo en mayor gradoque a la radiación recibida en las diferentes latitudes y altitudes, y se traduce en un efecto sobre laproducción primaria neta. En general, ésta aumenta al hacerlo la temperatura, especialmente enlos sistemas con baja temperatura media anual, por lo que un calentamiento atmosférico incre-mentaría el crecimiento en los bosques nórdicos, aunque podría tener un efecto negativo si hubieralimitaciones hídricas. Los modelos que reflejan la dependencia de la concentración de CO2 en lasplantas con metabolismo C3, ponen de manifiesto que la tasa de fotosíntesis, especialmente a tem-peraturas altas, no se satura con el actual nivel atmosférico de CO2 y continuará aumentando conlas mas altas concentraciones de CO2 previsibles al final del siglo sin haberse alcanzado la satu-ración (Kirschbaum, 2000).

Si bien los primeros estudios evidenciaban una mayor respuesta fotosintética al incremento deCO2 en frondosas que en coníferas (en plantas no sometidas a estrés), en ambos casos el incrementose sitúa entre 50-70%, aunque hay datos muy variables entre especies dentro de cada grupo y conlas condiciones de medición. En unas especies se muestra una regulación a la baja de la fotosíntesis,mientras que en otras se produce un aumento en su capacidad fotosintética tras haber sido some-tidas las plantas a un incremento de CO2. Incluso, se ha cuestionado que la fotosíntesis y la respi-ración sean buenos índices para predecir la incorporación de carbono en los tejidos.

En cualquier caso, las respuestas en términos de crecimiento dependen de la especie y la épocadel año. En general, es el periodo vegetativo la estación más susceptible a la estimulación de la

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fotosíntesis por incremento de CO2. Durante el periodo de reposo vegetativo (invierno) la foto-síntesis es prácticamente inexistente en los caducifolios y se discute su existencia en Coníferas.Las respuestas entre especies y condiciones de habitación son, en todo caso, muy variables. Así,en biomas templados, al doblarse la concentración de CO2 se han registrado incrementos de 5-8º C en la temperatura óptima de fotosíntesis, frente a no detectarse variación alguna en dichatemperatura óptima (Saxe et al, 1998).

Diversos estudios (Eamus, 1996) evidencian un mayor efecto positivo del incremento de CO2al aumentar la temperatura que al descender ésta, si bien la información sobre la interacción in-cremento de CO2 y temperaturas bajas es mucho menor que la existente respecto a la interacciónincremento de CO2 y temperaturas altas. Existe evidencia de que con luz a saturación, si se doblala concentración de CO2, la tasa fotosintética se incrementa en 54% a 20ºC, y el aumento es mayor,llegando a un 73%, a 30ºC (Long, 1991). Estos resultados evidencian que interviene la luz comotercer factor condicionante de la respuesta.

A temperaturas por debajo de 18ºC se han registrado efectos negativos en la tasa de creci-miento de algunas especies al aumentar la concentración de CO2 (Idso et al, 1987), aunque tam-bién existen resultados que muestran su escasa o nula influencia, incluso efectos en sentidocontrario. Los efectos negativos a temperaturas bajas se han relacionado con la falta de respuestade la enzima rubisco, el descenso en su contenido y la falta de correlación con la disminuciónde la tasa fotosintética con luz a saturación. También, aunque el modelo rubisco prediga un des-censo en la tasa de fijación de carbono por unidad de área foliar al descender la temperatura,cabe que con el incremento de CO2 se produzcan cambios en el reparto y asignación de fotosin-tetizados y cambie la eficiencia en el uso del carbono, lo que contribuya a incrementar la tasa decrecimiento a temperaturas bajas (Eamus, 1996).

Los resultados de Overdieck et al (1998) sobre la posible interacción de la temperatura y elCO2, con datos referentes a pino silvestre, haya y arce apoyan, con carácter general, la hipótesisde que al elevarse la temperatura, el incremento del crecimiento y la productividad por efectodel incremento de CO2, es escaso. En el arce la interacción temperatura x CO2 es más evidenteque en el haya; en el pino silvestre, la asimilación neta anual total aumenta 58% si ambos factoreslo hacen, frente al 40% de aumento si sólo se incrementa el dióxido de carbono, y disminuye al10% si sólo aumenta la temperatura. Los resultados ponen en evidencia el carácter determinantede la especie en las respuestas.

Una percepción, sustentada por algunos trabajos, lleva a afirmar que en brinzales de especiesboreales los efectos del incremento de CO2 sobre los parámetros estudiados son (y previsible-mente serán) pequeños, en comparación con los debidos a la elevación de temperatura. En estesentido se enmarcan los resultados de Sallas et al (2003) con brinzales de Pinus sylvestris yPicea abies cultivados durante 50 días en cámaras climáticas con un tratamiento factorial de dosniveles de temperatura y otros dos de CO2. En ellos, se ratifica el efecto positivo de la elevaciónde temperaturas sobre el incremento de la biomasa aérea y los compuestos nitrogenados (mos-trados en otros trabajos) en comparación con el escaso efecto del incremento de CO2 sobre elcrecimiento, y su efecto nulo sobre la enzima rubisco.

Una pauta encontrada en algunos experimentos evidencia, también, efectos sobre la fenología(Saxe et al, 1998): en Picea abies, el incremento de CO2 retrasa la apertura de las yemas y ade-lanta su entrada en durmancia (dormición), en suma, reduce el periodo vegetativo; mientras quela acción combinada de CO2 y temperaturas bajas (4ºC) adelanta la apertura, aunque en menorextensión que sólo el aumento de temperatura. Asimismo, en Fagus sylvatica en campo, el in-

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cremento de CO2 no tiene efecto sobre la apertura de las yemas. Por otra parte, el endurecimientofrente a heladas no parece esté influenciado significativamente por el incremento de CO2.

En un trabajo con Picea abies en condiciones similares a las descritas por Slaney et al (2007)en 3.5.3, el mismo grupo (Hall et al, 2009), muestra que a la respuesta al adelanto en la iniciacióny elongación del tallo por efecto del incremento de temperatura, descrita en el trabajo anterior,se suma el cambio de valores negativos en la tasa de asimilación neta (TAN) a valores positivos,efecto térmico que deja de sentirse, alcanzado el punto de compensación de la asimilación netade carbono. Por otra parte, sólo más avanzado el periodo vegetativo, se expresa el efecto del in-cremento en CO2 con un aumento del 30% en TAN, sin encontrarse efectos interactivos entrelos incrementos de temperatura y CO2. Estos resultados llevan a concluir que bajo el clima pre-dicho en el norte de Suecia para 2100, en los brotes anuales de la especie se produciría un ade-lanto de 20 a 30 días en la asimilación de carbono respecto a las condiciones actuales, lo quecontribuiría significativamente a la asimilación del dosel.

3.5.3. Crecimiento y biomasa, reparto y asignación. Otros efectos.

En la mencionada revisión de Saxe et al (1998) se constata un incremento de la biomasa al au-mentar con el tiempo la concentración de CO2: un 130% en coníferas y un 49 % en frondosas bajocondiciones de crecimiento óptimas durante casi un año. La estimulación de la fotosíntesis fue similaren ambos grupos, con incrementos en torno a 50-60 %. Existe, asimismo, la percepción de un au-mento en la producción anual de biomasa por unidad de superficie foliar, lo que implica la reduccióndel área foliar específica al aumentar el número de capas del parénquima y su tamaño en relacióncon un aumento en el contenido en almidón. Existe también alguna evidencia del mayor grosor delos anillos de crecimiento del tronco así como del mayor tamaño y número de los vasos (en Quercus

robur), y del mayor grosor de la pared celular (en Prunus avium); cambios que pueden repercutir enla calidad de la madera. Ello sin dejar de tener en cuenta la dificultad de desvincular estos hechosde las variaciones climáticas normales, competencia entre árboles, disponibilidad de nitrógeno yotras causas.

Las respuestas de brinzales de Castanea sativa de dos años, bajo dos niveles de CO2 y dos nivelesnutricionales, muestran efectos positivos en la biomasa (+20%) al incremento de CO2, con y sin fer-tilización, pero con diferencias en su reparto, con asignación más favorable a las raíces en plantasno fertilizadas, y al tallo, en plantas fertilizadas. Si bien en ambos casos el enriquecimiento en CO2redujo significativamente la concentración en nitrógeno en ambos órganos, el aumento de biomasacompensó esta reducción y el contenido total de nitrógeno en planta no sufrió cambio alguno (Kohenet al, 1992).

Los resultados de Maillard et al (1999) con plántulas de Juglans regia, a 22º C de temperatura,sometidas a atmósferas de 550 ml CO2 l-1 y 800 ml CO2 l-1 muestran un efecto positivo de la con-centración más alta de CO2 sobre la asimilación de carbono y nitrógeno, con un aumento final de larelación contenido de carbono a nitrógeno, mayor en raíces y tallos que en hojas, lo que sugiere unadilución del nitrógeno, así como un crecimiento mayor en raíces que en tallos. Asimismo, el incre-mento de CO2 conduce en éstos últimos a un descenso de la respiración.

Dado que el crecimiento está relacionado directamente con la superficie foliar total y la duraciónde las hojas y la estructura del dosel (entre otros factores), sólo si aumentan aquellos (lo que no

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sucede indefinidamente) podrá seguir aumentando la tasa de crecimiento absoluto a nivel de rodaly bosque. Hay que tener muy presente que los resultados con brinzales no son aplicables estricta-mente a estados más avanzados del desarrollo de los árboles, en los que puede producirse una regu-lación fisiológica a la baja de la fotosíntesis, aunque posiblemente no suficiente para anularenteramente las ganancias fotosintéticas. A ello se añadiría la complejidad estructural del árbol adultocon la inherente competencia entre la abundancia de sumideros.

Se plantea si la estimulación inicial del crecimiento provocada por el incremento de CO2 obser-vada en experimentos a corto plazo, perdurará con el tiempo. Para ello Idso (1999) comparó las res-puestas en Pinus taeda y Citrus aurantium al ser sometidas plantas de ambas especies durante cuatroaños, en cámaras abiertas, a un incremento de +300 ppm de CO2, con el comportamiento de unapoblación de Quercus ilex contigua a una fuente natural de CO2 que generaba una concentraciónambiental de 650 ppm de CO2. Asimismo, incorpora en el trabajo datos de otros autores con especiesforestales en diferentes condiciones de cultivo. La respuesta del incremento de biomasa al enrique-cimiento con CO2 evidencia unos porcentajes muy elevados de incremento inicial, que superan el200 % al final del primer año en el pino, y a final del segundo año en el naranjo, una estimulacióninicial en la encina al quinto año y, posteriormente, una disminución acusada de la tasa de crecimientoen las tres especies a lo largo del tiempo registrado. (y=271,07x-0,6919, con R2=0,9248). La curva deajuste de todos los datos manejados muestra que tras el fuerte incremento inicial se produce unbrusco descenso que hace predecir que el tiempo de estimulación no superaría los cinco años enplantas en envase. Sin embargo, aunque la estimulación en las encinas era cuantitativamente menor,era previsible que se mantuviera un incremento del 25% a los 30 años; incluso un incremento del10% transcurrido un siglo en una atmósfera que contuviera un complemento de 300 ppm respectoa la actual. El resultado evidencia el compromiso entre ambos extremos.

En principio, cabría colegirse una cierta contradicción entre el efecto positivo del CO2 que reflejanestos resultados con la escasa respuesta al incremento de CO2 en brinzales de Pinus sylvestris yPicea abies (Sallas, 2003) referenciada en el apartado anterior (3.5.2). En él se compararon entre silos efectos (más altos) del incremento de temperatura con los efectos (más bajos) del incremento deCO2 en especies boreales. Se trata, por tanto, de un contexto diferente, con diferencias extensiblesa tratarse de especies de biomas diferentes (de climas boreales frente a templados). En este mismosentido se configura el trabajo de Jach y Ceulemans (1999) con brinzales de Pinus sylvestris, en losque el incremento producido el primer año no se continúa en el segundo, respuesta achacable a laregulación a la baja o a modificaciones en la asignación de biomasa y a la fenología.

En brinzales de Pinus taeda plantados en un antiguo campo agrícola con buenas condiciones nu-tricionales, mantenidos durante 19 meses en cámaras abiertas con presiones parciales de CO2 de 0,15 y 30 Pa, se produjo también una respuesta temprana de incremento de la biomasa de 111% y233% para 15 y 30 Pa respectivamente (Tissue et al, 1996). Al mantener la presión de CO2 de 30 Pase redujo el incremento en biomasa a un 111%, con tasas más altas de fotosíntesis, a pesar de la re-ducción de la enzima rubisco (que indica un ajuste fotosintético al aumento de CO2) y de la concen-tración de nitrógeno en hojas. La mayor asimilación de carbono estimuló a nuevos sumideros decarbono a través de la mayor biomasa producida, la ramificación secundaria y la producción de hojasnuevas. A pesar del incremento producido, se produjo una posterior reducción en biomasa en térmi-nos relativos. Este resultado pone en evidencia la complicación que entrañan las predicciones sobrela magnitud del almacenamiento de carbono bajo futuras condiciones de CO2.

Los resultados obtenidos con árboles de 3-4 m de altura en cámaras abiertas muestran tambiéngran diversidad de respuestas. Los valores obtenidos con 30 especies en 28 experimentos controladosofrecen rangos de incremento de biomasa de 0,50 a 4 veces, con media de 1,32 al doblar la concen-

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tración de CO2 (Jarvis, 1995). En los resultados obtenidos en el proyecto ECOCRAFT se registróun aumento de la superficie y biomasa foliar (con producción de mayor número de capas de célulasde tejido de parénquima en empalizada) y de biomasa en el tallo, en todas la especies ensayadas; yen mayor grado en la raíz en Fagus sylvatica y Betula. En Picea y Populus se produjo también au-mento en el tallo, con diferencias entre especies en el grado de aclimatación. La fenología quedóafectada acortándose el periodo de crecimiento con el incremento de CO2, si bien con diferenciasentre especies en el adelanto o retraso del comienzo del periodo vegetativo. También fueron marcadaslas diferencias entre las plantas en estado juvenil y adulto, con respuestas al incremento de CO2 masacusadas en plantas jóvenes incluso en ocasiones de efecto contrario a las encontradas en el estadoadulto (Jarvis, 1998).

La medición de los flujos de agua y carbono por “eddy covariance” junto con la de otros pará-metros morfológicos, bajo diferentes condiciones de clima y manejo (incluyendo aclareos) en unhayedo joven en el Noreste de de Francia, llevan a los autores (Granier et al, 2008) a concluir queel incremento de biomasa anual estaba bien correlacionado con la duración del periodo de reducciónen el agua disponible y por la sequía del año anterior. En diez años los valores acumulados de lasobservaciones de flujos netos de carbono e incremento de biomasa resultaron próximos. A escalaanual, la productividad primaria neta calculada a partir de dichos flujos y las medidas biológicasmostraban una buena correlación.

Es también abundante la información que concierne a especies de crecimiento rápido, normal-mente en plantaciones artificiales, cuyos menores turnos de corta dan mayor consistencia a los re-sultados a corto plazo. En plantas en envase, o en plantaciones experimentales en campo, en todocaso de corta duración, el incremento de la concentración atmosférica de CO2 conduce a aumentossubstanciales de biomasa, como los que evidencian diferentes ensayos con Populus sp.Así, en clonesde híbridos de Populus sp la fotosíntesis aumentaba dos a tres veces al pasar la concentración deCO2 de 350 a 700 ppmv, lo que podría traducirse en un substancial aumento del crecimiento y de labiomasa producida (Jarvis, 1995). En los clones I-214 (P. x euroamericana) y Lux (P. deltoides)Tognetti et al (1999b) mostraron un aumento de biomasa aunque con desigual reparto: mayor volu-men del tronco en el clon I-214 y mayor ramificación en el clon Lux; junto con efectos en ambosclones sobre la fotosíntesis a saturación de luz y la eficiencia en la transpiración instantánea. Tambiénen Populus alba, P. nigra y P. x euroamericana, a espaciamientos reducidos (1 m x 1 m), en cultivosintensivos, con 550 ppm de CO2, en comparación con la concentración atmosférica normal, se ob-tuvieron incrementos en el índice volumétrico del tronco (mas causados por el aumento del área ba-simétrica que de la altura) entre 54% y 79%, en función del genotipo, con una estimulación delnúmero de ramas silépticas del 35% en P. nigra (Cafalpietra et al, 2001). Posteriormente, el mismogrupo científico (Cafalpietra et al, 2003) obtuvo incrementos de biomasa aérea entre 15 y 27 % enalguna de las especies (P. x euroamericana) y de 22 a 38 % de biomasa radicular en otras; y mastarde, en un trabajo posterior en el que se incluye un clon de Populus alba, Liberloo et al (2004) ra-tificaron la dependencia de la especie y de la fertilización nitrogenada en las respuestas positivas alincremento de CO2.

En la misma línea, el grupo anteriormente reseñado (Liberloo et al, 2005), compara los resultadosde los efectos del enriquecimiento en CO2 (tratamiento FACE) y de la fertilización en chirpiales declones de las tres especies de Populus antes citadas. El aumento en el número de brotes por cepa, elincremento del índice de área foliar (IAF, LAI) y la producción foliar anual son respuestas positivasal incremento de CO2. La fertilización no influyó en el crecimiento. Las tasas de crecimiento absolutoy relativo sólo se incrementaron durante el primer año; hecho achacable a una declinación ontogénicay a la fuerte competencia en la plantación.

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En un trabajo posterior del mismo grupo (Gielen et al, 2005), con planteamientos similares, enuna plantación con densidad alta, en tres genotipos de Populus se obtienen incrementos simuladosde productividad primaria bruta de 22 y 11 % en el segundo y tercer año respectivamente para eltratamiento FACE e incrementos en la productividad primaria neta de todos los genotipos de 21 %el segundo año y 26% el tercero (que se justifican por el aumento de tamaño de los contenidos decarbono y tasas de renovación de madera bajas). Aunque se registra más carbono incorporado “denovo” al suelo en FACE, este tratamiento no condujo a un aumento significativo de la productividadneta del ecosistema, achacable a un efecto de cebado del suelo.

Los resultados de Sigurdsson et al (2001) en Populus trichocarapa de 4 años sometidos aun incremento de CO2, durante 3 años, muestran un aumento en la biomasa total del 47 % sólocon aporte alto de nitrógeno, mientras que el incremento en raíces sólo se produjo con bajonivel de nitrógeno. El índice de productividad del dosel (cantidad de porción leñosa aérea porunidad de área foliar, IPD) aumentó un 12% al incrementarse el CO2 también solamente conalto nivel nutritivo, pero disminuyó (respecto a CO2 ambiente) si este era bajo dado el incre-mento en la asignación a las raíces.

En otros trabajos (Körner et al, 2005), a tenor de los resultados obtenidos en un bosque de fron-dosas con árboles de gran altura (hasta 35 m) expuestos a un incremento artificial de CO2, en losque no se obtienen incrementos de biomasa ni mayor acumulación de carbono, se mantiene quesigue siendo una cuestión abierta los efectos de aumento por incremento de CO2, cuestionando así,la extensión de los resultados obtenidos con plantas de menor edad y altura a árboles maduros enrodales en monte.

Aspecto que suscita gran interés es el posible efecto del incremento de CO2 en la asignación debiomasa (y del contenido en nitrógeno) entre sumideros. Existen evidencias experimentales de sualteración en dependencia de las condiciones ambientales, de modo que una baja disponibilidad deagua y nutrientes incrementa la relación raíz a tallo al aumentar el CO2 atmosférico, en estrecha re-lación con la activación del reparto a corto plazo de asimilados a las raíces, especialmente a losápices. Esta respuesta de las raíces al CO2 tiene importancia para el almacenamiento de carbono enlos ecosistemas forestales al afectar la absorción de agua y nutrientes (Lee et al, 1998). Los trabajosa los que se alude en los párrafos que siguen inciden en estos hechos.

En un estudio de patrones de reparto y asignación de carbono en brinzales de Quercus robur, cul-tivados en atmósfera con elevada concentración de CO2 y reducción del agua disponible, incorpo-rando 13CO2 Vivin y Guehl (1997) mostraron que junto al efecto positivo sobre la fijación de carbono,que fue más acusado con buen suministro de agua, disminuía la ratio de biomasa de raíces a tallo.Asimismo, a largo y corto plazo la asignación de carbono a las raíces no quedaba alterada con el in-cremento de CO2 y las raíces finas disponían de más carbono para el crecimiento y desarrollo conindependencia del agua disponible.

Un enfoque fisio-anatómico muestra el trabajo de Cernusak et al (2005) con Eucalyptus globulus

al comparar el contenido en 13C de la savia elaborada en el floema de las hojas con el existente enlos sumideros a los que suministra. Los resultados revelan que las ratios de los isotópos de carbono(13C/ 12C) en la savia floemática no difieren de la ratio en el xilema de nueva formación, pero sí seproduce un descenso del 13C del 2 por mil en los tejidos de nueva formación de las hojas. Ello ha su-gerido que el enriquecimiento de 13C en los sumideros no se deriva de un proceso que tenga lugaren los propios sumideros.

En Quercus robur, Maillard et al (2001) estudiaron los efectos combinados del incremento deCO2 y dos regímenes de fertilización nitrogenada en el reparto de carbono y nitrógeno utilizando

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13C y 15N. Los resultados muestran que hubo alteración en el reparto de C y N entre tallo y raíz porefecto de la fertilización con nitrógeno, pero no como respuesta al CO2. Se produjo una mayor asig-nación de carbono y nitrógeno de nueva incorporación a las raíces con el nivel mas bajo de aportede nitrógeno.

En brinzales de Quercus suber la combinación factorial de dos concentraciones de CO2, dos irra-diancias y dos regímenes hídricos muestra que el incremento de CO2 bajo condiciones de restricciónen el agua disponible y alta irradiación tiene un efecto en términos relativos mayor, mejorando loscaracteres morfológicos (altura, diámetro, número de hojas, superficie foliar y fracciones de biomasa)que en condiciones de buen suministro de agua y baja iluminación. Globalmente, la tasa de asimi-lación neta y la tasa de crecimiento relativo resultaron mayores con valores altos de luz y agua, perosin diferencias entre tratamientos de CO2 (Pardos et al, 2006). Estos resultados reflejan la existenciade interacciones entre luz, agua y CO2, mostrando que el nivel de un tercer factor es determinanteen las respuestas al incremento de CO2.

Las respuestas de brinzales de Pinus sylvestris, mantenidos durante cuatro años en cámaras abier-tas con +400 ppm de CO2 respecto al ambiente, evidencian incrementos de la fotosíntesis bruta anual(simulada con el modelo MAESTRO) a pesar de una significativa regulación a la baja. El exceso decarbono absorbido se localizó primeramente en tejidos poco longevos (acículas y, mayormente, rai-cillas), lo que explicaba que no se detectaran diferencias en la biomasa leñosa respecto al control.Los autores sugieren (Janssens et al, 2005) que la aceleración del crecimiento del tallo tuvo lugarsólo durante los dos primeros años y que los turnos de las especies forestales no se acortarían signi-ficativamente en respuesta al incremento de CO2, aunque es posible que se aumentaran las entradasde carbono al suelo.

Los anillos de crecimiento son también referencia de las respuestas al aumento del CO2 que sehan detectado en el siglo XX en bosques austriacos de Pinus nigra. Los anillos de crecimiento hansido más anchos que lo esperado en función de la disponibilidad de agua, con la cual normalmentemostraban una fuerte correlación positiva. Se deduce de ello una disminución en la sensibilidad delcrecimiento en grosor a las precipitaciones en primavera-estío. Ello se interpreta en términos de unaumento en EUA (eficiencia en el uso del agua) consecuencia de una estimulación de la fotosíntesispor el incremento de CO2 y un descenso de la conductancia estomática (gs= agua transpirada/ gra-diente de concentración hoja-atmósfera) consecuencia del incremento de la concentración atmosfé-rica de CO2 (Leal et al, 2008).

El efecto positivo del aumento de temperatura sobre el crecimiento en longitud en ramas de Pinus

sylvestris y negativo por el incremento de CO2, pero en este caso positivo sobre su crecimiento endiámetro, junto con un aumento en la mortalidad de las ramas bajo ambos incrementos, son resul-tados dados por Volanen et al (2005) tras cinco años de simulación en cámara climática de las pre-visibles futuras condiciones climáticas del este de Finlandia.

Los predecibles aumentos de temperatura y/o CO2 pueden alterar los tiempos de apertura de lasyemas y el crecimiento en longitud del tallo y, en consecuencia, modificar la adecuación de las es-pecies a sus hábitat actuales o previsibles para la forestación. En árboles maduros de Picea abies seestudiaron durante tres años los efectos combinados de dos concentraciones de CO2 - ambiente y700 ppm- y otras dos de temperatura -actual e incrementos de 3ºC en verano y 5ºC en invierno -(condiciones predecibles en el lugar de estudio), sobre la apertura y desarrollo de las yemas y laelongación del tallo (Slaney et al, 2007). La temperatura aceleró el desarrollo de las yemas y anticipóen dos a tres semanas tanto su iniciación como su terminación. Asimismo hubo una buena correlaciónentre la elongación del tallo y la suma de grados día superiores a 0ºC. Por el contrario estos procesos

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no se vieron afectados por el incremento de CO2. Estos resultados muestran cierta concordancia conlos anteriormente citados para Pinus sylvestris y sugieren un mayor efecto de la temperatura que delCO2, y dianas diferentes entre ambos factores.

Inversamente, cambios en la fenología pueden utilizarse para sustentar las observaciones deaumento de temperatura relacionadas con el calentamiento global. Así, Linkosalo et al (2009),usando modelos de tiempo térmico convierten las tendencias fenológicas (avance en la aperturade las yemas o en la floración en primavera) observadas durante 160 años en varias frondosas(álamo, abedul, serbal, aliso, cerezo) en tendencias de temperatura y sugieren que el incrementode temperatura media en primavera en Finlandia ha sido de 1,8 ºC por siglo, muy próxima al valorde 1,5 ºC indicado por los registros de temperatura.

El efecto que pueda tener una concentración elevada de CO2 sobre la aclimatación a tempera-turas bajo cero y una posible modificación del endurecimiento de las plantas a las mismas es temade gran importancia en los sistemas boreales, pero los resultados obtenidos son poco concluyentesdada la influencia de la especie en las respuestas obtenidas. En un trabajo con plántulas de Picea

mariana Bertrand y Bigras (2006) mostraron que la concentración de CO2 a 710 ppm (doble dela normal) daba lugar a mayor tolerancia a temperaturas bajo cero sólo al comienzo del otoño; ysi bien la concentración de azúcares solubles aumentaba con un tratamiento de endurecimiento(descenso progresivo de fotoperiodo y temperatura), al incrementarse el nivel de CO2 se obteníanniveles mas bajos en la concentración de crioprotectores (sacarosa, rafinosa) y aminoácidos. Seconcluye que el nivel mas bajo de reservas en carbono y nitrógeno no se traduce en un descensode la tolerancia a las heladas.

El estudio de los efectos del incremento de CO2 en combinación con el nitrógeno disponiblesobre la concentración de compuestos fenólicos solubles y lignina es objeto del trabajo de Bookery Maier (2001) con Pinus taeda irrigados, fertilizados y crecidos con tres concentraciones de CO2(ambiente, +175, +350 ppm). Los resultados muestran un descenso en la concentración de nitró-geno en hojas y un incremento del 11% en fenoles solubles totales con los incrementos de CO2,aunque no sobre la lignina. El análisis de la medida en que el incremento de CO2 y/o la deficiencianutricional pueda provocar una disminución de la demanda de carbono para el crecimiento y man-tenimiento de las plantas y puede canalizarse a fabricar metabolitos secundarios implicados en ladefensa frente a patógenos es un tema de gran interés.

Reviste interés la posible alteración de las emisiones de monoterpenos en especies forestalespor el incremento de CO2 ya que puede acarrear impactos sobre la estructura y función de losecosistemas al alterar la calidad del aire, la formación de fotooxidantes, y compuestos GEI; y,también, interferir en las interacciones parásito-planta ligadas a dicha emisión. En brinzales deQuercus ilex de un año el incremento de CO2 (700 microl l-1) dio lugar a una mayor emisión demonoterpenos ( x 1,80) que resultó bien correlacionada con la producción de hojas mas gruesas,con mayor contenido en celulosa, lignina y nitrógeno, y mayor biomasa foliar (50%) y superficietotal (Staudt et al, 2001).

Los resultados anteriormente expuestos se contraponen (parcialmente) con los mostrados porLoreto et al (2001) con la misma especie. Ante el mismo incremento de CO2 (700 pppm) encuen-tran inhibición en la misión de monoterpenos (68%), así como en la actividad de la monoterpenosintasa, si bien los resultados son los opuestos para el limoneno. Los autores sugieren que el efectoper se del incremento de CO2 no es aparente si la sequía, como sucede en el Mediterráneo, estápresente. Cabe también aludir a la falta de efectos significativos sobre la concentración (Kainu-lainen et al, 1998), o emisión de monoterpenos encontrados en algunas coníferas.

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Otros efectos del incremento de CO2 y/o temperaturas que atañen a otros procesos fisiológicostales como la germinación (incremento de etileno) y senescencia, se ven potenciados en las especies(no leñosas) ensayadas.

3.5.4. fotosíntesis y luz

Las tasas fotosintéticas de los árboles que crecen con irradiancias bajas suelen incrementarsesi se eleva la concentración de CO2, aunque el grado de aumento depende del estado nutricional,la época del año, la especie y otros factores bióticos y abióticos Sin embargo a largo plazo se pro-duce una regulación a la baja, comúnmente asociada con una reducción en la actividad de la en-zima rubisco y la concentración de nitrógeno foliar (Herrick y Thomas, 1999). El descensoestacional gradual de la fotosíntesis a saturación de luz en un ambiente enriquecido en CO2 estambién indicativo de la regulación a la baja de la fotosíntesis, patrón seguido por algunas especies(por ejemplo, en castaño), pero no por otras (por ejemplo, en haya, cuya tasa alcanza aumentosde 1,56) (Besford et al, 1996).

En el estudio de los efectos derivados de la interacción sombra x CO2 es bien conocido el hechode que al incrementarse la concentración de CO2 se produce una disminución del punto de compen-sación de la luz (PCL)y una mayor eficiencia máxima de los quanta de radiación al reducirse la fo-torrespiración. Asimismo, el incremento de CO2 y la sombra causan un reparto mayor del nitrógenofoliar en la maquinaria cosechadora de la luz. Al efecto provocado por la variación en la intensidaddel flujo de fotones se uniría el provocado por la calidad de la radiación, dada la significativa inter-acción existente entre CO2 y luz roja versus luz del rojo lejano (Taiz y Zeiger, 1998).

Entre 1 a 3 % de quanta de luz absorbidos por los pigmentos fotosintéticos de la hoja se emitecomo fluorescencia, pero bajo estrés esta emisión aumenta y puede dañarse el fotosistema PII. Larelación fluorescencia variable a media (Fv / Fm) medidas en hojas adaptadas a la oscuridad reflejala eficiencia de PII (Taiz y Zieger, 1998). El incremento en CO2 conduce a valores de Fv / Fm dife-rentes respecto a las mediciones hechas en atmósfera normal de CO2; asimismo se registran dife-rencias entre especies e inciden también en las respuestas las condiciones hídricas de las plantas. Enlos clones Robusta y Beaupré de híbridos de Populus el incremento de CO2 origina diferencias enla eficiencia cuántica: un aumento en el clon Beaupre y una disminución en el clon Robusta, al igualque en Picea abies. En Quercus ilex apenas se diferencian los valores (algo menores al incrementarseel CO2), tanto en primavera como en otoño, aunque con valores algo mas altos en otoño en condi-ciones óptimas; sin embargo, con elevada irradiación y estrés hídrico (condiciones característicasde condiciones mediterráneas) la relación Fv / Fm descendió durante el día al incrementarse el con-tenido atmosférico de CO2, especialmente en Quercus ilex. Los autores (Besford et al, 1998) con-cluyen que en climas mediterráneos, ante el aumento de CO2 se produce un incremento en lasusceptibilidad a la fotoinhibición. En plantas de Eucalyptus bien regadas el valor de Fv / Fm se re-dujo, pero desaparecía el efecto bajo estrés hídrico.

El conocimiento de las respuestas de los brinzales al incremento de CO2 bajo las condiciones lu-mínicas que genera el dosel arbóreo, reviste singular importancia para la consecución de la regene-ración natural (o ayudada artificialmente) de las masas forestales. A tales efectos, Springer y Thomas(2007) estudian el comportamiento de cuatro frondosas en un sotobosque de un pinar, tras siete añosde exposición a un aumento adicional de 200 µl mol-1 CO2 durante el fotoperiodo. Durante el primeraño de exposición sólo se mostraron fluctuaciones estacionales en la aclimatación de la fotosíntesis

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al incremento de CO2 en las medidas de la tasa fotosintética, las curvas de respuesta a la luz, la fluo-rescencia de la clorofila y la concentración de nitrógeno foliar. Se produjo un aumento de la foto-síntesis en todas las especies, en el mayor grado con el valor de irradiancia próxima a la saturación.El aumento de CO2 aumentó la eficiencia del transporte electrónico pero el rendimiento cuántico nose vio afectado. Contrariamente a la hipótesis no hubo evidencia de limitación progresiva de nitró-geno a nivel de hoja y no se produjo pérdida en la mejora de la fotosíntesis. Cabe preguntarse si unposible aumento en el área foliar compensó la regulación a la baja de la fotosíntesis. La relaciónmasa a superficie foliar (g m-2, masa foliar específica, MFE) aumentó al enriquecerse el CO2 am-biental. Ello condujo a un descenso en las concentraciones de nitrógeno, rubisco y clorofila en lashojas, que tuvo un efecto de dilución. En todo caso, las variaciones entre especies fueron grandes yno puede generalizarse un patrón de respuesta.

Si el aumento de CO2 afecta diferencialmente a las distintas especies y grupos funcionales (porejemplo, tolerantes versus intolerantes a la sombra), las diferencias pueden tener un potencial signi-ficativo para alterar la composición de los rodales forestales, a lo que se unirían los cambios térmicosque se produjeran. En este contexto cabe incluir el trabajo de Kubiske et al (2002) en el que Populus

tremuloides (dosel superior e inferior) y Acer sacharum (esta especie, con y sin la sombra de la an-terior) se expusieron a una combinación factorial de dos concentraciones de CO2 y nitrógeno en cá-maras abiertas durante tres años, con el objetivo de comparar la aclimatación fotosintética alincremento de CO2 en relación con el grado de sombra. Los resultados mostraron que la interacciónCO2 x sombra fue en gran medida debida a diferencias en el área foliar específica (AFE, m2 g-1)entre hojas de sol y de sombra; con una mayor aclimatación al incremento de CO2 en hojas de solque en hojas de sombra en el arce. Los autores concluyen que la aclimatación fotosintética producidapuede ser modificada por la luz y rechazan la hipótesis de que la aclimatación a una concentraciónalta de CO2 sea mayor en hojas tolerantes que en hojas intolerantes a la sombra.

El aumento de las tasas de fotosíntesis en respuesta al incremento de CO2,, encontrada por Herricky Thomas (2003) en Liquidambar styraciflua, en el marco de un experimento FACE en Duke Forest(EEUU) revela asimismo una apreciable diferencia entre hojas de sol y de sombra (un 60% de esti-mulación de la misma en plantas al sol frente a sólo un 3% a la sombra en el periodo vegetativo), loque concuerda con las diferencias que muestran otros parámetros fisiológicos. En contraste con estarespuesta, el aumento de CO2 no afectó la longevidad de las hojas, las fechas de emergencia y abs-cisión, ni apenas el número de hojas por tallo durante el periodo vegetativo.

3.5.5. fotosíntesis y aclimatación al incremento de CO2

A corto plazo muchas especies arbóreas muestran incrementos en la fotosíntesis en respuesta alenriquecimiento de CO2. Pero, el aumento inicial (en horas a días) de la tasa fotosintética no se man-tiene por mucho tiempo, produciéndose una disminución de la misma conocida como regulación ala baja o aclimatación fotosintética; de modo que las mediciones a corto plazo pueden sobrestimarel potencial de asimilación de carbono.

La mejor evaluación de posibles cambios en la capacidad de carboxilación consecuencia de ele-vadas concentraciones de CO2, con posibles ajustes fotosintéticos en un periodo de crecimiento alargo plazo, es a partir del análisis comparativo de las curvas A/ci (tasa fotosintética respecto a con-centración interna de carbono) construidas en plantas bajo condiciones de CO2, normales y con con-centraciones elevadas, con niveles de luz (PPFD) a saturación (Besford et al, 1998). Tras una porción

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inicial lineal determinada por la tasa de saturación del sustrato RuBP (ribulosa 1.5-bisfosfato), lafunción de respuesta a la carboxilación se hace curvilínea, lo que se interpreta como una limitaciónfotosintética por la capacidad de transporte electrónico y la consecuente reducción en la tasa deregeneración del sustrato. En hojas maduras (pero no en las jóvenes) se han hecho buenas pre-dicciones de las tasas de fotosíntesis a saturación de luz a concentraciones elevadas de CO2 (1200mmol. mol-1) asumiendo la saturación del sustrato. Ello sugiere, según dichos autores, que la foto-síntesis puede estar limitada por el sustrato en hojas jóvenes expuestas a concentraciones altas deCO2. En la mayoría de las especies estudiadas se reduce la pendiente inicial de las curvas de A/ci, loque refleja una disminución en la eficiencia de la carboxilación, con independencia del suministrode nutrientes; si bien los árboles mejor nutridos muestran valores mayores de eficiencia que los peornutridos.

La regulación a la baja se manifiesta en especies arbóreas de zonas templadas. En algunas, tantofrondosas (cerezo, abedul, castaño, chopo) como resinosas (varias especies de Picea), al doblar laconcentración de CO2, de 350 a 700 ppm, se incrementa la tasa fotosintética entre dos y tres veces;aumento que, proporcionalmente, para alguna especie (cerezo) es incluso mayor en condiciones derestricción del aporte de agua (Besford et al, 1996). Con el paso del tiempo, la eficiencia en la car-boxilación disminuye, mientras que en otras (por ejemplo en el clon Robusta de Populus x euroa-

mericana) aumenta, o no experimenta variación significativa; y en algunas especies mediterráneasensayadas (Quercus ilex, Phillirea) no desciende incluso después de varios años de exposición a ni-veles altos de CO2.

Existe, asimismo, un paralelismo entre las variaciones en la “actividad rubisco” y el contenidoen clorofila, el cual también decrece cuando lo hace rubisco, lo que sugiere que los complejos pro-teinas- clorofilas de los tilakoides experimentan una regulación a la baja al incrementarse la con-centración atmosférica de CO2. En especies cultivadas, la explicación más común de la regulacióna la baja de la fotosíntesis es la reducción en el contenido y actividad de la enzima y la capacidad deregeneración del sustrato (RuBP) con reducción de la carboxilación (Besford et al, 1998).

Otros resultados muestran que al menos no siempre se ha detectado una regulación a la baja dela fotosíntesis. Cabe pensar que a nivel de planta entera y de rodal se produzcan retroalimentacioneslimitantes debidas a la sombra mutua y a la competencia por recursos; también que la regulación ala baja opere a través de cambios en la conductancia y densidad estomática, la anatomía foliar y elreparto de nitrógeno (Scarascia- Mugnozza et al, 1996).

A nivel fisiológico, la regulación a la baja se ha relacionado con una disminución en la fuerzade los sumideros que consumen fotosintetizados y una baja disponibilidad de nutrientes Al aumentarla producción de biomasa, se incrementa la demanda del nitrógeno necesario para la síntesis deenzimas en general (y por tanto de las enzimas implicadas en la fotosíntesis), que puede llegar aser limitante en suelos con baja disponibilidad de nitrógeno. La regulación a la baja puede tambiénproducirse por desequilibrio entre sumideros y fuentes de carbono: la acumulación de carbohidratosen las hojas puede conducir a una expresión reducida de los genes fotosintéticos que resulta en unadisminución de la capacidad fotosintética. El aumento de almidón y, también, un desequilibrioentre fuente y sumidero debido a una restricción en la disponibilidad de nutrientes o a restriccionesen el desarrollo de la raíz se consideran también posibles causas de la regulación a la baja (Ward yStrain, 1999).

Rey y Jarvis (1998) al analizar los resultados obtenidos con abedules crecidos durante cuatroaños con concentraciones de CO2 de 350 y 700 ppm, encuentran que las tasas fotosintéticas au-mentan y se mantienen durante los cuatro años en las condiciones de incremento de CO2, aunque

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la capacidad fotosintética queda reducida en comparación con las plantas en CO2 del ambiente.Esta regulación a la baja muestra marcado efecto estacional y puede ser una respuesta positiva paramaximizar los recursos y permitir al árbol usar los nutrientes en procesos más limitantes sin grandesefectos en la asimilación neta en el árbol. Dicha reducción va acompañada de la acumulación dealmidón en las hojas, probablemente responsable de la reducción en la actividad de rubisco (27 %)y otros componentes fotosintéticos (clorofila, concentración de nitrógeno por área foliar). Sin em-bargo, el fenómeno no ocurre de forma consistente, por lo que los cambios se relacionan con laontogenia, la fenología y las condiciones impuestas en su crecimiento (respiración, nutrición, ta-maño de envases).

En Fagus sylvatica, el incremento de CO2 en plantas con estrés nutritivo causó descenso en lacapacidad de carboxilación (Vm) el primer año. En condiciones de buen suministro de nitrógeno elincremento de CO2 no afectó a Vm transcurridos tres años y la tasa máxima de transporte electrónico(Jm) sufrió una aclimatación al alza. El mantenimiento de la relación Jm /Vm con valores mas altosen las plantas enriquecidas con CO2 indica que la aclimatación fotosintética existió siempre, con undescenso de la conductancia estomática.

El aumento de almidón y de otros carbohidratos no estructurales en respuesta al incremento deCO2 es ampliamente reconocida (Kinney et al, 1997, Saxe et al, 1998). La aplicación de técnicasmicroscópicas de alta resolución ha permitido una precisa caracterización de los gránulos de almidón,que no sólo se acumulan sino que aumentan de tamaño en acículas del año al doblar (700 ppm) laconcentración atmosférica de CO2 a la que se sometió Picea abies (Cabálkova et al, 2008).

Los efectos de la disponibilidad de agua y nitrógeno sobre la regulación a la baja de la capacidadfotosintética inducida por el incremento de CO2 y la susceptibilidad a la fotoinhibición son tambiénobjeto de estudio. Los resultados de Kitao et al (2008) en Betula platyphilla muestran que si bienal elevar el CO2 aumenta el riesgo de fotoinhibición, también aumenta la concentración interna decarbono y se reduce la capacidad de carboxilación respecto a las plantas control. A largo plazo lasequía alivia de dicho riesgo y aumenta la capacidad de carboxilación (menor regulación a la baja)y se reduce la concentración interna de carbono. En todo caso, el rango de susceptibilidad a la fo-toinhibición en la especie es muy estrecho ante diferentes combinaciones de disponibilidad de agua y CO2.

En el alcornoque, la medición de tasas fotosintéticas similares en atmósfera de 350 ppm y 700ppm de CO2 al cabo de catorce meses puso de manifiesto una regulación de la fotosíntesis a la bajay una menor actividad de rubisco (Faria et al, 1996). Sin embargo, un choque térmico a 45ºC condujoa mayores tasas de absorción de carbono evidenciando una protección de las hojas de los efectos acorto plazo frente a temperaturas elevadas y una recuperación posterior más rápida. El aumento enel acerbo de azucares y almidón con altos nivel de CO2 sugiere que la regulación a la baja de la fo-tosíntesis puede estar asociada con una baja demanda de asimilados. También disminuyó el contenidoen clorofila, explicable según los autores por un efecto de dilución por acumulación de almidón queda lugar a una descenso de la superficie foliar específica. Estos resultados son muy acordes con losmostrados anteriormente en abedul por Rey y Jarvis (1998).

También es cuestionable cuánto tiempo pueden las especies mantener un crecimiento máximo yen qué medida pueden manipularse los recursos para hacerlo posible. De hecho, las mayores tasasde fotosíntesis constatadas al incrementarse el nivel de CO2 con el paso del tiempo sufren un des-censo alcanzando valores por debajo de los registrados en atmósfera de CO2 (360 ppm), lo que evi-dencia una regulación a la baja de la fotosíntesis. Esta viene asociada a un estado nutritivo pobre oa una acumulación de almidón y, se expresa más al final del periodo vegetativo.

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En brinzales de Pinus ponderosa en cámaras al aire con 30 y 70 Pa de CO2, bien regadas, sin li-mitaciones de crecimiento radicular, al final del sexto año la fotosíntesis neta aumentó un 53% apesar de la reducción con el tiempo de la capacidad fotosintética, acompañada de la reducción declorofila, de la concentración de rubisco y de nitrógeno. La tasa de carboxilación aumentó en mayorgrado que la disminución producida en la velocidad máxima de carboxilación (Vc max), la tasa po-tencial a saturación de luz del transporte de electrones (Jmax) y el contenido y la actividad de rubisco.Una respuesta positiva del ajuste fotosintético fue la redistribución de nitrógeno dentro del sistemafotosintético para equilibrar los procesos limitantes y no limitantes. Los resultados ponen de mani-fiesto que los árboles sin limitaciones de crecimiento de las raíces pueden mostrar ajustes fotosinté-ticos tras su exposición a concentraciones elevadas de CO2 durante largos periodos de tiempo. Estasrespuestas de ajuste pueden ser útiles para predecir los influjos de carbono en los ecosistemas te-rrestres y mejorar los modelos de respuestas al cambio climático (Tissue et al, 1999).

El mismo grupo (Tissue et al, 2001) llevó a cabo un experimento con Pinus radiata en las con-diciones experimentales anteriormente descritas para analizar el efecto de la edad de las acículas. Alcuarto año se observó regulación a la baja en acículas de más de un año, pero no en las del año, loque sugiere una reducción en la fuerza del sumidero al aumentar la edad de las acículas. La fotosín-tesis neta aumentó 79%, pero no afectó significativamente a la capacidad fotosintética ni a la acti-vidad y concentración de rubisco. Los autores concluyen que la aclimatación fotosintética alincremento de CO2 esta regulada por la fuerza del sumidero a nivel de hoja y de planta entera y quela respuesta no está basada primariamente por la duración de la exposición al incremento de CO2(Besford et al, 1996). En un experimento posterior, el mismo grupo (Tumbull et al, 2002) incide enla misma especie concluyendo que las implicaciones de las respuestas dependientes de la edad re-siden en que los árboles de más edad (en los que la contribución de las acículas más viejas a la bio-masa fotosintética es mayor que en árboles jóvenes) pueden llegar a estar, progresivamente, masaclimatadas a concentraciones mas elevadas de CO2.

Los efectos de la edad de las acículas (del año y con un año de edad) son también estudiadosen Pinus sylvestris por Jach y Ceulemans (2000), cuyos resultados indican la existencia una acli-matación al enriquecimiento con CO2, con efectos interactivos entre edad de las acículas, esta-cionalidad y CO2, sugiriendo que la regulación a la baja pueda ser el resultado de la reducidaconcentración de nitrógeno referida a superficie foliar.

Los efectos combinados de la edad y la posición de las acículas en un rodal maduro de Pinus

taeda, expuesto al enriquecimiento de CO2 (sistema FACE), son el objetivo del trabajo realizadopor Crous y Ellsworth (2004). Se midieron las tasas de fotosíntesis en dos clases de acículas enla porción superior e inferior de la copa desde el segundo al sexto año de exposición. La mejorafotosintética fue considerable (+60% según clases edad y situación) con una estimulación del 33%mayor en las acículas del periodo vegetativo que en las de más de un año en el quinto y sextoaño. Se encontró una regulación a la baja de rubisco y de la capacidad de transporte electrónicoen las acículas de la porción superior, más expuestas al sol; reducción de la fotosíntesis que, alafectar a las acículas de un año, puede tener consecuencias importantes en el balance de carbonoen el dosel, al ser aquellas las mayores contribuyentes al mismo. Estos últimos resultados, al igualque otros anteriores evidencian la importancia de la edad de las acículas (también de su posición)en las respuestas al incremento de CO2, dadas las diferencias en sus atributos morfológicos y ca-pacidad fisiológica.

El hecho de que las especies arbóreas puedan aclimatarse a altos niveles de CO2 dejando deproducirse efectos positivos en el crecimiento a largo plazo es refrendado experimentalmente yse ha comprobado que plantas que viven en la proximidad de fuentes naturales de CO2 muestran

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una capacidad fotosintética reducida en comparación con poblaciones de la misma especie enotros hábitats, evidenciando una selección en el tiempo (Idso, 1999).

Se ha razonado que esta aclimatación se produce porque se acumulan azúcares (glucosa yfructosa) que conducen a la reducción de los transcriptos de genes implicados en la fotosíntesis yen el almacenamiento y utilización de carbohidratos. De hecho, en la mayoría de los casos la ele-vación de CO2 conduce a un aumento de carbohidratos no estructurales entre 25 y 130 %, quepuede conducir a una inhibición por retroalimentación de la fotosíntesis. Asimismo, se consideraque es el almidón (con cambios estacionales acusados como se ha mostrado anteriormente sucedeen abedul) el factor que más contribuye a dicha aclimatación. Sin embargo esta hipótesis es cues-tionada y la regulación a la baja se ha relacionado con otros factores que restringen el crecimiento,como el volumen de sustrato que limita el desarrollo de las raíces. Ziska y Bunce (2006) revisanlas posibles causas de la aclimatación a la baja y destacan la acumulación de azúcares y la expre-sión de los genes, la insuficiente absorción de nitrógeno, la limitación en la capacidad de regenerarel sustrato (RuBP) y los efectos directos sobre la fotosíntesis por aumento de sacáridos, sin des-cartar un efecto por cambio temporal en la ontogenia de la hoja.

En el trabajo de Eguchi et al (2008) se compara la aclimatación al incremento de CO2 en dos es-pecies de abedul (B. platyphylla y B. maximowicziana) y una de aliso (A. hirsuta) con plantas dedos años, en dos suelos (poco y muy fértil), durante dos años con el sistema FACE. Los resultadosevidencian una clara diferencia entre especies marcada por la fertilidad del suelo. Se produjo regu-lación a la baja de la fotosíntesis en B. platyphylla para ambos suelos, en B. maximowicziana ensuelo no fértil y en el aliso en suelo fértil. Ello sugiere a los autores una reducción del nitrógeno yde la enzima rubisco en suelo no fértil en el caso de los abedules por falta de nutrientes, mientrasque para el aliso se interpreta en términos de una acumulación de almidón que restringe la difusióndel CO2 al cloroplasto. La mayor tasa de fotosíntesis medida en el aliso se relaciona asimismo consu capacidad fijadora de nitrógeno.

Reviste, también, interés conocer si un incremento de la tasa de fotosíntesis con niveles más altosde CO2 se mantiene en generaciones sucesivas. Con tal objetivo Greenep et al (2003) compararonlas respuestas de plantas de Pinus radiata generadas a partir de yemas (vitroplantas) tomadas de unpino de cuatro años con los brinzales de origen al ser sometidos ambos grupos a altas concentracionesde CO2. No se encontraron diferencias de regulación a la baja con incrementos en las tasas de foto-síntesis en acículas jóvenes y viejas, concluyéndose que la regulación a la baja está relacionada conel tamaño de la planta más que con la edad o duración de la exposición, y que el aumento de lastasas de fotosíntesis puede mantenerse siempre que la fuerza del sumidero sea capaz de usar el excesode fotosintetizados. Se sugiere que es improbable que la capacidad de un incremento de la tasa defotosíntesis con niveles más altos de CO2 se pierda en generaciones sucesivas. Sin embargo cuandoaumenta el tamaño del dosel y tienden a igualarse la proporción de follaje maduro y yemas en desarrollo, la acumulación de carbohidratos en el follaje fuente es posible que tenga un efecto de re-troalimentación que dé lugar a una regulación a la baja.

En cualquier caso, para entender el crecimiento futuro a concentraciones más altas de CO2, sonrelevantes las medidas en árboles completos o en el dosel de árboles aclimatados a dichas concen-traciones, pues constituirán éstas el escenario del futuro. Cabe insistir en que las medidas de foto-síntesis y respiración en hojas (o en ramas aisladas) no se espera que sirvan para una buena predicciónde la incorporación de carbono, dado el conjunto de factores (cambios en los carbohidratos no es-tructurales, la edad de las hojas, la estructura del árbol, el reparto de biomasa, los factores ambien-tales) que pueden modificar las respuestas.

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3.5.6. Respiración

Los valores de respiración consignados para especies forestales en respuesta a incrementos deCO2 hacen referencia a la respiración mitocondrial, normalmente medida en condiciones de oscu-ridad. Dicha respiración presenta intensidades mucho más bajas a la luz que en oscuridad y resultadifícil su cuantificación a la luz por los problemas metodológicos que entraña su determinación dadala participación adicional de la fotorrespiración. Por ello, la respuesta al incremento de la concen-tración atmosférica de CO2 en la respiración mitocondrial bajo luz es problemática.

Los resultados de los efectos del incremento de CO2 en la respiración mitocondrial (en oscuridad)son controvertidos, con registros de aumentos y disminuciones, ambos unas veces rápidas (en mi-nutos) y otras lentas (en días) y ello en relación con el contenido en carbohidratos y proteínas. Engeneral, incrementos moderados de CO2 conducen a corto plazo a un incremento de la tasa respira-toria, rápido y reversible, mientras que a largo plazo la tasa respiratoria disminuye, aunque los re-sultados no son universales. Por otra parte, la respiración no aumenta proporcionalmente al aumentode biomasa que se produce en respuesta al incremento de CO2 (Ziska y Bunce, 2006).

Existen evidencias experimentales de que al doblarse la concentración atmosférica de CO2 se re-duce la respiración mitocondrial, hasta 15 a 20%, con gran variación entre especies, estados de des-arrollo (en especial al pasar el cambio de la fase vegetativa a la generativa) y edad de las hojas.Puede producirse, contrariamente, un aumento en algunas especies. Posibles mecanismos implicadosen la reducción de la respiración son la inhibición de enzimas implicadas en el transporte electrónicomitocondrial y de otras enzimas en respuesta al carbono inorgánico disuelto. El análisis es compli-cado ya que la tasa respiratoria responde a diversos factores internos de la planta, por ejemplo laconcentración de nitrógeno, que es menor en plantas crecidas con alto CO2 (Ward et al, 1999).

A largo plazo, las diferencias entre especies son manifiestas, aunque se producen respuestas enambos sentidos (aumento y reducción), o no producirse alteración de la respiración al incrementarseel CO2. La época del año de la medición y el órgano de la planta responden también de forma dife-rente (Mousseau, 1998). La respiración en hojas supone la mitad de la respiración de la planta entera.Mientras que en hojas y raíces finas el nitrógeno es útil para su predicción, en tallos y raíces gruesasla respiración se correlaciona bien con la biomasa (Ryan et al, 1996).

Otra visión de los efectos del incremento de del incremento de CO2 sobre la respiración en oscu-ridad se muestra en el trabajo de Amthor (2000). El autor plantea el estudio del efecto a corto plazode elevar la concentración de CO2 en nueve frondosas sometiéndolas a 40 y 80 Pa. Los resultadosevidencian efectos muy pequeños (entre 5,60 % de decremento a 0,50% de estimulación de la tasarespiratoria para 40 Pa), con valores similares en todas las especies, lo cual sugiere que no se traduzcaen efectos (o insignificantes) en el balance de carbohidratos.

En plantas jóvenes, los tallos son mas sensibles al incremento de CO2 que las raíces (dada la altaconcentración de CO2 en la rizosfera) y, en todo caso, sin apreciarse pautas definidas con caráctergeneral (Mousseau, 1993). A corto plazo, el incremento de CO2 tiene un efecto inmediato de reduc-ción de la respiración en oscuridad, común a las especies ensayadas, tal como se ha mostrado enCastanea sativa, Prunus y varios clones de Populus híbridos, en los cuales dicha reducción se ma-nifiesta a los pocos minutos de someter las plantas a una concentración de CO2 de 700 ppm, siendola respuesta reversible. A plazo más largo, en un rodal de haya joven, el incremento de CO2 condujoa un aumento del 75% en la biomasa total y del 52% en la respiración conjunta de hojas, tallos y raíces/suelo. Referida a materia seca la respiración en el dosel de hojas disminuyó un 28%, la deltallo aumentó un 40% y la respiración en el suelo (referida a materia seca de raíces) se redujo en

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13% respecto a los valores en atmósfera con contenido de CO2 normal. Estos resultados indican queal aumentar la concentración de CO2 queda afectada la asignación de carbono, especialmente a lossumideros principales (Mousseau, 1998).

Los efectos directos de la temperatura sobre la respiración revisten especial interés. Las tasas res-piratorias aumentan en respuesta a incrementos a corto plazo de la temperatura. A largo plazo cabríasuponer que se perdería en respiración una porción mayor del carbono fijado, con lo que habríamenos carbono disponible para el crecimiento y éste disminuiría al aumentar la temperatura. Sinembargo, aunque en diversas especies al aumentar la temperatura se produce un incremento de larelación tasa respiratoria a tasa fotosintética, dicha relación desciende con el tiempo. Ello conducea sugerir que con carácter general la relación tasa respiratoria a tasa fotosintética permanece prácti-camente constante en un rango de temperaturas y, en consecuencia, el aumento de la temperaturaglobal derivada del cambio climático no conduciría significativamente al aumento de pérdidas decarbono en la respiración (Saxe et al, 1998).

Los efectos conjuntos de variación de temperatura e incremento de CO2 han sido investigados enPinus sylvestris. En árboles de 20 años, expuestos a un doble tratamiento (AT, aumento de temperaturaen +2.6ºC respecto a ambiente; AC, incremento de + 350 ppm de CO2 a temperatura ambiente y ATC,incremento de ambos) durante cinco años se estudió la respiración de la parte aérea). Entre los resul-tados obtenidos cabe destacar que el patrón estacional en crecimiento, concentración de carbohidratosy tasas respiratorias fue el mismo para todos los trtamientos si bien la respiración de mantenimientose redujo en AC y se incrementó en AC+ AT (Zha et al, 2001). El efecto de la edad de la hoja fuemayor que cualquier otro sobre su respiración. Un ligero aumento en AC del coeficiente de temperatura(Q10) y descenso en AT y ATC, indica aclimatación de la respiración a la temperatura (Zha et al, 2002).En un trabajo posterior del mismo grupo (Zha et al, 2005) se dan los valores de tasa respiratoria, nor-malizados a 15ºC respecto a condiciones control (6.55 mol m-2 año-1) fueron 7,50, 7,69 y 7,90 mol m-2año-1. Los incrementos de la respiración total anual respecto al tratamiento control fueron de 15,18 y 21 %. Se concluye que la respiración de mantenimiento estuvo más afectada por el incrementodel CO2 atmosférico que la respiración de crecimiento. Asimismo se sugiere que el incremento en larespiración fue parcialmente debido al incremento de la tasa de crecimiento.

Griffin et al (2004) han estudiado la influencia de la estructura del órgano (hoja) en la respuesta alincremento de CO2 (aumento de la presión parcial de CO2 de 65 Pa frente a 36 Pa) en el aparato mi-tocondrial y la respiración por unidad de hoja en acículas de Pinus radiata. Se registra un incrementoen el número de mitocondrias por unidad de citoplasma en toda la acícula y variaciones en su tamañoa lo largo de ella, con un incremento de la respiración por unidad de hoja, mayor en el extremo (+25%)y una progresiva disminución basipétala hasta de un -25%. Los resultados evidencian que una relacióncompleja debe determinar la asociación entre estructura y función respiratoria a nivel de acícula.

3.5.7. Relaciones hídricas

La vida de las plantas y su productividad primaria dependen de la disponibilidad de agua.Ante las previsibles fluctuaciones del agua disponible derivadas del cambio climático, puedenproducirse situaciones de sequía en el suelo que causen perturbaciones a nivel hidráulico (pér-didas de conductividad del agua en el interior de la planta) y a nivel de señales químicas, tantoen el control estomático por el ácido abscísico, como en la inhibición del crecimiento de lashojas por el etileno (Davies, 2006).

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El déficit de agua (sequía) modifica los parámetros hídricos y reduce la productividad. Afecta condesigual intensidad a las especies según estén adaptadas a regímenes con regularidad temporal en ladisponibilidad de recursos hídricos o con variabilidad temporal, o incluso variabilidad espacial (porejemplo, la textura del suelo), como muestran Pereira et al (2006) a la vista del comportamiento dediversas especies arbóreas. Por otra parte, las plantas sujetas a sequía pueden llegar a ser mas suscep-tibles al ataque de insectos, de lo cual es exponente los daños sufridos por el ataque de Phoracantha

semipunctata en Eucalyptus globulus en el SO de la Península Ibérica (Toval, comunicación personal)La capacidad de adaptación a la sequía es extensible al nivel de comunidad de especies como se ponede manifiesto en la distribución de los principales grupos de leñosas mediterráneas y sus estrategiaspara la optimización de tan escaso e irregular recurso (Valladares et al, 2004). El potencial hídrico esun buen referente del status hídrico de las plantas y puede medirse con la “cámara de presión o deScholander, que se muestra en la Fotografía 3.2.

fotografía 3.2. Composición fotográfica de rodales de pino silvestre y rebollo y cámara de Scholander para mediciones in situ del potencial hídrico en la copa de los árboles.

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Los modelos de circulación global (MCG) pronostican un aumento de temperatura, en paraleloal de la precipitación global (IPCC, 2007). En tal caso, un incremento medio predicho de 2,2 ºCsería insuficiente para atender a la demanda de transpiración de muchos ecosistemas a no serque el cierre estomático parcial redujera las tasas transpiratorias. Ante el efecto del aumento con-junto de temperatura y del CO2 atmosférico, la respuesta final a ambos factores dependerá desus tasas relativas y del ajuste fisiológico a las mismas. En términos relativos, aumentos grandesde temperatura conducirán al aumento de la tasa transpiratoria, mientras que aumentos grandesde CO2 conducirán a aumentos más pequeños, incluso a reducciones de la transpiración. En todocaso, las simulaciones asumen similares aumentos de las temperaturas máxima y mínima y noestá claro que el rango de temperaturas diurnas sea el mismo. Cabe pensar que en algunas regio-nes mejorará la productividad mientras que en otras empeorará; y que, en todo caso, se produciráncambios ecológicos al cambiar las condiciones a que están adaptados los ecosistemas.

En la mayoría de las plantas C3, el incremento de la concentración de CO2 afecta por espaciosde tiempo cortos a la regulación estomática, reduce la conductancia estomática con un cierre es-tomático parcial y consiguientemente la transpiración, y aumenta la eficiencia en el uso del agua(Mott, 1990, entre otros). En general, las respuestas al CO2 son menores en árboles (del ordendel 20%) que en plantas de uso agronómico y hierbas, en las que pueden alcanzar un 40% (Lar-cher, 1995). La proximidad de una fuente natural de CO2 ha mejorado los efectos negativos dela sequía en plantas cultivadas en envases dispuestas en cámaras abiertas. En Quercus pubescens

el flujo de agua por superficie se reduce, aunque los efectos beneficiosos se pierden durante losperiodos más secos. También parece que árboles de la misma especie del área mediterránea nomuestran un comportamiento hidráulico diferente respecto a plantas crecidas en atmósfera deCO2 no enriquecido (Tognetti et al, 1999 a).

En conjunto, el incremento de CO2 afecta las relaciones hídricas al acumularse carbohidratossolubles. En el abedul el potencial hídrico se hace menos negativo, el potencial osmótico másnegativo y en consecuencia la turgencia aumenta. También hay evidencia de reducción en la con-ductancia estomática (21%) (Rey y Jarvis, 1998), lo cual tendría como resultado una mejora enla eficiencia en el uso del agua (EUA); pero al ser las células más grandes no se altera el índiceestomático. Ello no necesariamente implica mayor tolerancia a la sequía, la cual depende de unconjunto de factores que afectan al equilibrio entre la demanda y el suministro de agua, entreotros la conductancia hidráulica.

A escala europea, en el marco del proyecto EUROFLUX se estableció la primera red para elseguimiento y análisis comparativo del intercambio de gases en los ecosistemas forestales y den-tro del mismo se llevó a cabo el taller “Water flux Regulation in Forest Stands”, esencial paraintegrar la información sobre flujos y biogeoquímica desde la escala de sitio a la de continente(Tenhunen et al, 1998). Las técnicas de medición del flujo de savia por impulsos de calor o calorconstante en árboles individuales (Granier, 1994), contando con medidas climáticas, posibilitaroncuantificar la conductancia a nivel del dosel y escalar los valores de flujo de savia y estimar latranspiración en un rodal teniendo en cuenta la distribución de clases de edad.

Las respuestas difieren entre grupos taxonómicos y entre formas de vegetación, con un gra-diente negativo de herbáceas a leñosas, así como de frondosas a coníferas. En estas últimas seproducen las reducciones mas bajas de conductancia al aumentar el CO2, es decir son el grupotaxonómico con menor sensibilidad al incremento de CO2 (Ellsworth et al, 1995). El rango dereducciones es muy amplio (del 10 al 70% en la conductancia estomática) en función de la es-pecie. En abedul y haya se registró un descenso (8 a 16%) en la densidad de estomas y no en-contró efecto aparente en clones de Populus. Incluso en experimentos a largo plazo se ha

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mostrado una falta de sensibilidad estomática al incremento de CO2 (Scarascia-Mugnozza y deAngelis, 1998). Se ha apuntado que en los casos de reducción de la conductancia, la causa fueramas bien una restricción en las raíces y un aumento de la ratio superficie foliar a peso planta queel efecto directo del incremento de CO2. No se descarta que los efectos positivos del incrementode CO2 sobre la superficie foliar sean al menos tan importantes al determinar la transpiracióndel dosel como negativos los efectos directos del CO2 sobre la apertura estomática (Saxe et al, 1998).

Las mediciones de conductancia estomática llevadas a cabo durante cuatro años en la porciónsuperior de la copa de árboles maduros en un rodal con diferentes frondosas (Carpinus betulus,Fagus sylvatica, Quercus petraea) muestran un descenso generalizado de la conductancia (entorno a 10%, hasta 25%) por efecto del incremento de CO2, con diferencias acusadas entre es-pecies y árboles dada la heterogeneidad de las condiciones lumínicas. El descenso fue menorque el esperado. Se apunta que pudo producirse un efecto de retroalimentación de la humedaddel suelo sobre las relaciones hídricas del dosel consecuencia del elevado nivel de CO2 (Keel et

al, 2007).

La respuesta de la transpiración bajo sequía edáfica y déficit en la presión de vapor, respectoa condiciones no limitantes y dos concentraciones de CO2, ha sido también objeto de trabajosexperimentales. En Populus deltoides, Engel et al (2004) encontraron un aumento de creci-miento con el incremento de CO2. A nivel de hoja, las tasas transpiratorias son equivalentespara ambas concentraciones de CO2 cuando el agua en el suelo no era limitante. A nivel dedosel, durante el estrés hídrico, las tasas transpiratorias fueron, también, equivalentes paraambos niveles de CO2, lo que indicaba la reducción de los flujos bajo alto CO2. El cambio detranspiración equivalente a nivel de hoja a transpiración equivalente a nivel de dosel al aumentarla sequía sugiere que las tasas de uso del agua estaban controladas primariamente por el conte-nido de agua en el suelo si éste era bajo y por la demanda atmosférica si era alto. Asimismo,cambios en el déficit de presión de vapor tienen un efecto menor que el contenido de agua enel suelo bajo ambos niveles de CO2.

Se admite ampliamente que la productividad neta (PNE) de los ecosistemas boreales de co-níferas aumenta con la temperatura, lo cual permite compensar en parte la elevación de la con-centración de CO2 causante del calentamiento. En este contexto, Grant et al, (2009), comparancambios en el intercambio de CO2 medidos por “eddy-covariance“ con los simulados con unmodelo de ecosistema de procesos ECOSYS, bajo el incremento de temperatura anual que tuvolugar durante 2004-2006 en algunas masas de Picea mariana en Canadá. Los resultados muestranque dicho aumento en PNE, aunque dependiente de la magnitud del incremento de temperatura,puede variar estacionalmente. Si bien se registra un aumento del PNE en primavera, se produceun descenso en el estío por efecto del descenso de la conductancia estomática en el dosel bajoun mayor déficit de la presión de vapor. Dicho descenso es modulado por la restricción hidráulicaa la absorción de agua impuesta por la baja conductividad axial en raíces y copa, que fuerza undescenso en el potencial hídrico en el equilibrio entre la absorción de agua y la transpiración.Estos resultados añaden complejidad a la relación entre aumento de CO2, calentamiento y PNE.

Los efectos sobre el uso del agua del incremento de CO2 son también analizados en combi-nación con los del ozono. Los resultados del incremento en un 40% de los niveles atmosféricosde CO2 y de ozono, por separado y en combinación, sobre el uso de agua en masas puras deálamo y mixtas de álamo y haya, ponen de manifiesto una similitud en ambas formaciones ar-bóreas. Los resultados muestran que los árboles de mayor tamaño, que crecen con + CO2, usanmás agua; mientras que a pesar del efecto negativo de + O2 sobre el tamaño de los árboles, en

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tal caso no se reduce el uso del agua. Estos resultados sugieren (Uddling et al, 2008) que losefectos acumulativos de +CO2 y + O2 sobre la estructura del rodal para determinar su uso delagua ante futuras condiciones atmosféricas cambiantes pueden ser mas importantes que las es-peradas respuestas de cierre estomático.

Los aspectos morfológicos y anatómicos de los órganos, e hidráulicos del sistema conductoren relación con la transpiración, ante el incremento de CO2, han sido también objeto de atención.

A tales efectos Saxe et al (1998) hacen una serie de consideraciones que se reflejan en los pá-rrafos siguientes. La ratio de biomasa de raíces finas a superficie foliar usualmente aumenta alhacerlo el CO2 lo que les confiere mayor capacidad de absorción de agua bajo sequía. Asimismo,es posible que la vía hidráulica del tallo se modifique al aumentar el CO2 y alterarse el balanceentre la superficie foliar (en aumento) y el desarrollo vascular del tallo (a lo largo del periodovegetativo) con posible diferencias entre especies con maderas de poros en anillo y las de poro-sidad difusa. El aumento de la superficie foliar y la falta de una reducción apreciable en la con-ductancia estomática implicaría un riesgo de estrés hídrico y nutritivo.

Pataki et al (1998) encontraron que en Pinus taeda el flujo de agua por unidad de superficiede albura no variaba al elevar la concentración de CO2 respecto al nivel normal, aunque aumen-taba el monto de agua transpirada al incrementarse la superficies foliar y de albura. Por otraparte, en una población de Quercus pubescens próxima a una fuente natural de CO2 el flujo deagua por unidad de superficie de albura se reducía aunque los efectos tenían un componente es-tacional y se perdían en condiciones de sequía (Tognetti et al, 1999 a y b).

El hecho de que la transpiración, a nivel de individuo, no disminuya necesariamente al redu-cirse la conductancia estomática por efecto del incremento de CO2, puede explicar por qué tam-poco tenga que disminuir la conductancia hidráulica o el lumen de los vasos. En este contextose desarrolla el trabajo de Eguchi et al (2008) con abedul (xilema con anillos difuso-porosos) yroble (anillos porosos) de cuatro años de edad, al analizar las respuestas al incremento de CO2del flujo de agua y la estructura hidráulica en hojas de sombra y sol bajo distintos tipos de suelo.Los resultados muestran que, con independencia del suelo y especie, en las hojas de sol el incre-mento de CO2 disminuye el flujo de agua, la conductividad hidráulica específica y la superficietotal ocupada por el peciolo de las hojas, lo que no sustenta el aserto anterior; sin embargo, enlas hojas de sombra estos parámetros no se ven afectados.

El exceso (redundancy) de vasos o traqueidas confiere más seguridad en el transporte hi-dráulico frente a fallos cuando algunos vasos resultan no operativos por embolismo. Cuandose supera un umbral de embolismo por sequía la rama afectada se seca. Se ha definido el índicede vulnerabilidad como el cociente entre el diámetro medio del vaso y su frecuencia por mm2

de albura. Ante el aumento de los niveles de estrés hídrico vinculados al cambio climático de-bería producirse una selección de especies con mayor exceso de vasos y/o más vasos resistentesa la cavitación (Ewers et al, 2007). Esto explicaría la presencia de estos caracteres en muchasespecies de climas más fríos y más áridos. Sin embargo, según el modelo propuesto por los au-tores, la cantidad óptima de exceso depende de la probabilidad de embolismo de los conductosindividuales y del umbral del embolismo global del órgano, de modo que sólo si la primera esinferior a la segunda, un aumento del exceso de vasos será positivo para la supervivencia. Y silas plantas se exponen a niveles de estrés por encima del umbral de supervivencia, más que portolerancia al estrés (que seleccionaría por alto exceso de vasos), los autores afirman que la mejorestrategia sería producir muchos individuos con bajo exceso, aumentando la probabilidad deque unos pocos individuos sobrevivieran. Se trataría de una estrategia típica de las plantas ru-

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derales (efímeras, de desiertos y lugares secos, que producen muchas semillas y tienen altamortalidad) de evitación del estrés más que de la tolerancia al mismo. El exceso beneficiaría alos tallos gruesos si el estrés no es muy severo; pero si lo fuera, la segmentación del eje (tallo)permitiría que uno o más segmentos sobreviviesen en situaciones mésicas y se desarrollen comoarbustos en lugares xéricos.

3.5.8. Disponibilidad y uso del nitrógeno

El efecto del aumento de CO2 sobre el nitrógeno es crucial al ser éste, comúnmente, factor limitantepara la productividad de los bosques. La diferente fertilidad del suelo condiciona la magnitud de lamejora de la fotosíntesis al incremento de CO2 y la respuesta en incremento de biomasa es menor enplantas deficitarias en nutrientes. Sin embargo, no siempre las respuestas de fotosíntesis al incrementode CO2 son diferentes con niveles de fertilidad diferentes, e incluso la eficiencia en el uso del nitró-geno, expresada por la relación tasa máxima de fotosíntesis a contenido de nitrógeno en hoja (Amax:Nhoja) puede resultar mayor en condiciones de baja fertilidad; ello evidencia la necesidad de estudiosen campo a largo plazo (Tissue et al, 1996).

Los resultados experimentales sobre los efectos del incremento de CO2 en la disponibilidad denitrógeno en el suelo son contradictorios: en unos, el incremento de carbono en exudados, mantillo yrizodeposición, aumenta el nitrógeno disponible y en otros, lo diminuye. Si las plantas asimilan máscarbono al aumentar la concentración de CO2, producen más hojarasca, más materia orgánica derivadade la misma se incorpora al suelo e inmoviliza nutrientes, lo que reduce su disponibilidad por la plantacuyo status nutritivo declinará. Pero las temperaturas elevadas aumentan la tasa de descomposiciónde la materia orgánica y la mineralización del nitrógeno, y como dicha tasa aumenta más que la pro-ducción primaria neta, los nutrientes estarán más disponibles en la mayoría de los casos, aunque aexpensas de la disminución de la materia orgánica del suelo (Saxe et al, 1998).

Una conocida respuesta al aumento de CO2 es la producción de hojas con una relación C:N mayor,aunque también hay evidencia de que los ecosistemas forestales puedan atender a la mayor demandade nitrógeno ligada a la mayor disponibilidad de CO2 disminuyendo sus pérdidas en el desfronde eincrementando su fijación (en su caso) y mineralización (Perry, 1994). Respecto a otros nutrientesminerales, se produce una reducción inicial, pero hay evidencia de su atenuación con el tiempo, alser contrarrestada por una mayor eficiencia de las raíces en la exploración y absorción de iones. Estoscambios en las hojas se manifiestan posteriormente en una disminución de la tasa de descomposiciónde la hojarasca en el suelo dada su dependencia de la concentración de nitrógeno, ratio C:N, ligninay ratio lignina: nitrógeno.

En muchos bosques europeos, la deposición atmosférica de contaminantes nitrogenados (óxidosde nitrógeno) ha conducido a una mayor disponibilidad de nitrógeno, lo cual ha propiciado un aumentode la tasa de crecimiento y conducido a analizar su interacción con el calentamiento global y sus efec-tos sobre el secuestro de carbono (Spiecker et al, 1996). En coníferas, cuya absorción de nitrógenopreferente es NH4

+, el incremento de CO2 puede aumentar los carbohidratos y servir éstos de fuentede energía para reducir NO3

- (procedentes de la polución) favoreciendo su absorción. La repercusiónde la interacción deposición de nitrógeno x incremento de CO2 en los bosques de coníferas puedetener gran importancia.

La acción combinada de incremento de CO2 y nitrógeno disponible sobre la producción debiomasa y la tasa de crecimiento relativo, analizada en brinzales de tres frondosas (chopo, roble

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y arce), pone en evidencia una respuesta positiva independiente (en buen grado) de ambos tra-tamientos, pero con mejor respuesta en alguna de las especies para diferentes parámetros de cre-cimiento cuando concurren concentraciones altas de ambos, carbono y nitrógeno. Estosresultados apuntan a la posible influencia de la disponibilidad de nutrientes en el impacto del in-cremento en CO2 en las comunidades forestales (Kinney y Lindroth, 1997). La estimulación delcrecimiento por aumento de CO2, mayor en suelos fértiles (con mas nitrógeno) que en suelos in-fértiles, en híbridos de Populus (Curtis, 1996) refuerza los resultados anteriores; mientras quepara Pinus sylvestris, Kellomaki y Wang (1997) no obtuvieron diferencias entre ambas situacio-nes, tal vez por tratarse de experimentos de corta duración.

Los resultados de Mäkipäa et al (1999) al aplicar un modelo gap a un pinar de P. sylvestris enFinlandia, con dos escenarios de temperatura y precipitaciones (condiciones actuales frente a in-crementos de +4º C de temperatura y +10% de agua disponible) y una deposición de nitrógenode 6 a 12 kg ha-1, apoyan la anterior argumentación. Dichos autores estiman un incremento en elcontenido de carbono (10%) en la vegetación y un decremento (30%) en el suelo ante los cambiosdel clima. En consecuencia con estos valores, en los 100 años del turno, el efecto combinado dedeposición de nitrógeno y cambio de temperatura y precipitaciones conduciría a una disminucióndel contenido medio de carbono en el ecosistema para tasas de deposición anual de nitrógenoinferiores a 12 kg ha-1 y sólo aumentaría ligeramente si el aporte alcanzaba 24 kg N ha-1.

Con un objetivo similar - el análisis del efecto sobre la disponibilidad de nitrógeno - se some-tieron a un incremento de CO2 a tres especies de Populus durante tres años según el protocoloFACE seguido por Calfapietra et al (2001). Los resultados muestran para las tres especies unaumento significativo en la eficiencia en el uso de nitrógeno (mayor producción primaria netapor unidad de absorción anual de nitrógeno) y una disminución en la concentración de nitrógenoen tejidos, pero sin cambios en la absorción de nitrógeno acumulada durante los tres años. Asi-mismo, en un trabajo posterior en la misma línea, se encontró un descenso del nitrógeno en elsuelo respecto al control y, en consecuencia, una potencial reducción en su disponibilidad (Cal-fapietra et al, 2007).

El balance entre suministro de carbono y nitrógeno tiene, también, efectos importantes sobreel reparto y asignación de fotoasimilados en la planta, que repercuten en el crecimiento de losdiferentes órganos. Un bajo suministro de nutrientes y alto de carbono estimula el crecimientode las raíces y apenas tiene efecto en la parte aérea, mientras que un aumento en el suministrode ambos estimula el desarrollo de la pare aérea. Si al incrementarse el CO2, no se mantiene laaportación de nutrientes (circunstancia que cabe pensar se produjera en los bosques) se produceuna disminución de la concentración de nutrientes en la planta; y, en general, el contenido en laenzima rubisco (el mayor componente nitrogenado de las hojas) disminuye, referido a peso secoo área foliar (Tissue et al, 1997).

Las propias reservas internas de nitrógeno en la planta afectan la respuesta al aumento de CO2y, asimismo, dicho aumento puede influir en capacidad de la planta para producir reservas nitro-genadas, como se pone en evidencia en brinzales de Fagus sylvatica de tres años cultivados enarena, sin y con aporte de nitrógeno durante un año, y expuestos después a concentración atmos-férica y doble de CO2 (Dyckmans y Flessa, 2002). Esta última, con independencia de las reservasde nitrógeno incrementó la absorción acumulativa de carbono por la planta (30%) y causó uncambio de asignación de carbono a las raíces, más pronunciado en las plantas sin aporte de ni-trógeno. En estas, con el aumento de CO2 decreció la asignación de nitrógeno en el tallo y au-mentó en las raíces. En las plantas con suministro de nitrógeno, no se vio afectado el reparto decarbono en respuesta al incremento de CO2.

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También cabe que, ante el incremento de CO2, una respuesta de aumento de la biomasa radi-cular no vaya ligada a mayores tasas de absorción de nutrientes ni a una mayor concentraciónen planta, como Shinano et al (2007) han mostrado en alerce (Larix kaempferi); lo que se rela-ciona con la colonización ectomicorrícica como factor importante de la absorción de nutrientesen los árboles.

Los efectos del incremento de CO2 en relación con el reparto y concentración de nitrógenoen la planta ha sido estudiado en Pseudotsuga menziesii micorrizada por Hobbie (2001) en unexperimento factorial (2 x2) con CO2 y temperatura. Los resultados muestran que con el incre-mento de CO2 desciende el contenido (%) de nitrógeno en hoja referido a peso, pero no referidoa área foliar, mientras que el aumento de temperatura incrementa a ambos valores. Los hongosmicorrícicos muestran modelos de reparto de nitrógeno similares en todos los tratamientos detemperatura y CO2. Se concluye que sólo la planta, pero no el hongo, responde en el reparto denitrógeno al aumento de temperatura y CO2 .

En otros trabajos experimentales se comparan las respuestas obtenidas en diferentes especies.También se complementan las mediciones de nitrógeno con las de otras variables y parámetrosfisiológicos (temperatura, tiempos de respuesta, tasas de fotosíntesis, índices de carboxilación,conductancia estomática, eficiencia en el uso del agua, desarrollo ontogénico del órgano medido)de lo que son ejemplos los reseñados en lo que sigue. La abundancia de los datos registrados yla complejidad de las relaciones entre las variables y parámetros analizados, no siempre enten-didos bajo el prisma fisiológico, dan lugar a resultados de oscura interpretación con incertidumbreen las conclusiones, que exigen nuevas aportaciones.

Los resultados de la medición en campo, en ramas de Picea abies, de las tasas fotosintéticasa saturación de luz (Amax), sometidas a un incremento de CO2 (+ 350 ppm), a corto y largo plazo,frente a concentración ambiente, bajo diferentes niveles de nitrógeno, evidenciaron una respuestainstantánea al incremento de CO2 , con un valor de Amax 20% mayor que a largo plazo, revelandouna regulación fotosintética a la baja (Roberntz, 2001). El incremento relativo de Amax (15 a90%) respecto a CO2 ambiente aumentó con la temperatura y disminuyó con el status de nitró-geno, aunque la fotosíntesis absoluta aumentaba. Para ambos tratamientos, la temperatura óptimade fotosíntesis aumentó con el incremento de CO2 y con el status de nitrógeno.

En brinzales de Betula papyrifera se investigaron (Zhang et al, 2006) los efectos interactivosde la concentración de CO2 (360 y 70 ppm) y dos regímenes (alto y bajo) de suministro de ni-trógeno, fósforo y potasio bajo condiciones controladas durante cuatro meses. El incremento deCO2 mejoró la tasa de fotosíntesis neta, la eficiencia en el uso del agua, y de nitrógeno y fósforo,y redujo la conductancia estomática y la tasa de transpiración; también afectó a parámetros fo-toquímicos. La regulación de la fotosíntesis ante el incremento de CO2 fue notoria con la nutri-ción elevada. La depresión fotosintética con baja disponibilidad de nutrientes se atribuyó alimitación bioquímica o a un aumento de la resistencia mesofílica más que a una limitación es-tomática. Hubo también respuestas positivas nutricionales al aumentar la disponibilidad de nu-trientes. En un trabajo posterior, el mismo grupo (Cao et al, 2007), con la misma especie, dosconcentraciones de CO2 y cinco regímenes de suministro de nitrógeno (10 a 290 mg N l-1), evi-denciaron que la substancial regulación a la baja (hasta 57%) con el aumento de CO2 disminuíaal aumentar la concentración de nitrógeno en hoja excepto para concentraciones muy altas; paralas cuales la tasa fotosintética y la eficiencia en el uso del agua decrecían. La mayor eficienciaen el uso del agua y el descenso en la transpiración y conductancia estomática tuvieron lugarpara todos los tratamientos con nitrógeno. Asimismo, se produjeron cambios con el tiempo enlas concentraciones de nitrógeno en respuesta al aumento de CO2.

3. Los árboles y los bosques ante el incremento de CO2 en la atmósfera

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El Pinus taeda, que ocupa vastas extensiones en EEUU y es ampliamente utilizado por la in-dustria celulósica, es objeto de abundantes trabajos sobre los efectos del cambio climático, es-pecialmente en relación con aspectos nutricionales (dado que la fertilización nitrogenada formaparte de las prácticas selvícolas de las masas forestales de la especie) de los que son muestra losreseñados a continuación.

En árboles de Pinus taeda de 13 años, sometidos en cámaras abiertas durante 28 meses a laacción combinada de dos dosis de fertilización nitrogenada y dos concentraciones de CO2, semidieron parámetros de crecimiento, intercambio gaseoso y contenido en nutrientes. Los resul-tados pusieron de manifiesto que el aumento en el crecimiento por efecto del incremento de CO2dependía del aporte de nitrógeno, aunque las interacciones entre CO2 y fertilización, y entre tra-tamientos y posición en el dosel, tenían escaso efecto en los parámetros fisiológicos medidos.Los autores destacan el descenso del punto de compensación de la luz y la ausencia de regulacióna la baja ante el aumento de CO2; aunque, cabe argumentar que el tiempo transcurrido no fuegrande. Sugieren, también, que los cambios en la disponibilidad de nitrógeno y CO2 pueden al-terar la estructura del dosel con mayor retención del follaje y copas más profundas en los bosquesde la especie (Maier et al, 2002).

Los efectos del incremento en la disponibilidad de nitrógeno (N) en el suelo, unido al enri-quecimiento de CO2 en parcelas al aire (FACE), a que se expuso durante nueve años un pinar dePinus taeda, se tradujeron en escasos o nulos cambios en los parámetros morfológicos y fisio-lógicos medidos (conductancia estomática, relación de superficie a masa foliar, longitud de lasacículas), falta de interacción significativa entre los dos tratamientos sobre la tasa de fotosíntesis(A), aumento del intercepto A/N, aunque no de la pendiente de la relación de las diferentes clasesde edad (Reich et al, 2006). El aumento inicial de crecimiento (40%) con el incremento de CO2desapareció a los tres años, pero se recuperó tras la fertilización, lo que subraya y corrobora laimportancia de los límites que puede imponer la fertilización del suelo al secuestro de carbonoen una atmósfera enriquecida en CO2 (Oren, 2001), como también lo corroboran los resultadosde algunos de los trabajos antes reseñados.

En una investigación con el mismo modelo y especie (enriquecimiento de CO2 en Pinus taeda

de nueve años en parcelas al aire, con protocolo FACE), Crous et al (2008) encontraron una re-ducción (37%) en los valores de las ratios capacidad fotosintética de la hoja y tasas máximas decarboxilación y transporte electrónico respecto a la concentración de nitrógeno foliar en acículasde un año de edad, pero no en las del año en curso; asimismo, encontraron un descenso (15%)en la asignación de nitrógeno a la enzima rubisco. Estos resultados se interpretan como un ajusteen los pinos expuestos a un elevado nivel de CO2 en suelos de fertilidad baja. La fertilizacióncon nitrógeno en el noveno año restauró dichas relaciones. Se concluye que las relaciones foto-síntesis-nitrógeno se pueden alterar en acículas maduras tras exposición prolongada (más de 5años) a atmósfera con elevado nivel de CO2.

El efecto combinado del aumento de CO2 con la adición de nitrógeno, por una parte en plán-tulas de Quercus ilex dispuestas en cámaras abiertas y por otra parte de Quercus virginiana (Tog-netti y Johnson, 1999 a y b) dio lugar a una profusa variación de respuestas tanto entre las dosespecies como en función de dosis e interacción de los tratamientos aplicados: estimulación dela fotosíntesis con independencia del tratamiento con nitrógeno y aumento de la biomasa con elincremento de CO2 en función de la dosis de nitrógeno en ambas especies. También se produjouna disminución de la concentración foliar en nitrógeno con el incremento de CO2 con indepen-dencia de la dosis de nitrógeno en la encina; respuestas contrapuestas en la respiración en oscu-ridad y disminución de la conductancia estomática, y consiguiente incremento en la eficiencia

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en el uso del agua, en la sabina. Todo lo cual conduce a concluir que el nitrógeno disponible enel suelo ejercerá un cierto control en el establecimiento y crecimiento de dichas especies al au-mentar la concentración atmosférica de CO2.

En un contexto semejante los resultados de Vizoso et al (2008) con plantas de Quercus robur

sometidas durante dos años a 2 x CO2 y a dos dosis de fertilización nitrogenada, llevan a concluirque en tal situación se incrementa la capacidad de removilización de carbono y nitrógeno, seproducen metidas múltiples del tallo que dan lugar a un aumento de superficie foliar y a la sub-siguiente adquisición de carbono en un bucle de retroalimentación positivo.

La repercusión de la forma de suministro de nitrógeno, NH4+ o NO3

-, en los efectos del incre-mento de CO2, a través de posibles cambios en el sistema radical, es analizada por Bauer y Bernt-son (2001) en plantas de Betula alleghaniensis y Pinus strobus durante 15 semanas. Los resultadosmuestran diferencias entre ambas especies. El abedul responde al aumento de CO2 (2 x 400 mi-crolitros l-1) con incremento del crecimiento (mayor con NH4

+) y menor ratio raíz/tallo en biomasa,mayor longitud de la raíz, menores o iguales tasas de absorción de nitrógeno (con NH4

+ y NO3-)

y reducción de la actividad nitrato reductasa en hojas (aunque no referida a planta). En pino no seproduce respuesta en el incremento de la producción de biomasa, no se producen cambios en laarquitectura de la raíz, se incrementan las tasas de absorción de nitrógeno y no queda afectada laactividad de la nitrato reductasa. La mayor respuesta en abedul al nivel alto de CO2 con nitrógenoen forma de NH4

+ y la producción de cambios en la arquitectura de la raíz concuerda con la pre-dicción de los modelos mecanísticos de absorción de nutrientes que sostienen que las respuestasal incremento de CO2 son mas importantes cuando NH4

+ es la forma dominante de nitrógeno dis-ponible (Rengel, 1993). Asimismo, la falta de respuesta cuando NO3

- es la forma dominante con-duce a inferir que, en ambas especies, las respuestas fisiológicas en la raíz tienen menos importancia.

Reviste también interés la competencia interespecífica en la absorción de nitrógeno edáficoante el incremento de CO2 de frondosas y resinosas en mezcla frente a las respuestas de las es-pecies aisladas. En plantas de Pinus taeda y Liquidambar styraciflua, dispuestas en cámarasabiertas, con dos concentraciones de CO2 y agua disponible, se puso de manifiesto que ante elincremento de CO2, en el pino mejoró el efecto negativo generado en el cultivo en mezcla res-pecto al monocultivo, produciéndose un incremento de la biomasa y el contenido en nitrógeno,lo que sugiere una ventaja competitiva del pino al crecer en mezcla con la frondosa en suelosforestales poco fértiles (Friend et al, 2000).

En contraste con lo dicho, las consecuencias ecológicas del cambio climático son potencial-mente más serias. La distribución de muchas especies tiende a estar limitada a un rango mas es-trecho de condiciones ambientales y pueden llegar a ser inadecuadas y conducir a un deteriorode los bosques o de algunas especies en particular.

3.5.9. Anatomía y propiedades de la madera

El aprovechamiento de la madera y productos derivados proyecta la atención de los investi-gadores no sólo en los efectos del incremento de temperatura y CO2 sobre el crecimiento en vo-lumen (positivos si van acompañados de disponibilidad de nitrógeno), sino sobre suscaracterísticas anatómicas; lo que tiene especial interés si se investiga con bajo suministro denutrientes, situación representativa de condiciones “casi naturales”.

1073. Los árboles y los bosques ante el incremento de CO2 en la atmósfera

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Las respuestas biomecánicas (densidad de la madera, resistencia a la fractura y al doblamiento)en árboles de 6/7 años de Picea abies y Fagus sylvatica, tras 4 años con alta concentración deCO2 en combinación con un tratamiento de nitrógeno, en dos tipos de suelos, revelan una reac-ción diferente al incremento de CO2 entre genotipos y en función del tipo de suelo y la disponi-bilidad de nitrógeno (Beissman et al, 2002).

En este contexto se enmarca el trabajo de Kilpelainen et al (2003) con árboles de 15 años depino silvestre, durante 3 años, en cámaras abiertas, con bajo suministro de nitrógeno y expuestosa un incremento factorial de temperatura y concentración atmosférica de. Se midieron un buennúmero de parámetros anatómicos del xilema. Los resultados muestran que si bien el crecimientoradial absoluto fue mayor para las tres posibles combinaciones de temperatura y CO2, respectoa controles, en ningún caso incrementó significativamente el grosor de la madera temprana ytardía de los anillos de crecimiento, si bien su interacción resultó significativa sobre la densidadde la madera temprana. Por separado, el incremento de CO2 aumentó la densidad de la maderatardía y el de la temperatura, la longitud de las fibras y la concentración de lignina, mientras quedisminuyó la de hemicelulosas. El mismo grupo, con la misma especies, en un trabajo posterior(Kilpelainen et al, 2005) muestra un aumento de los anillos de crecimiento (madera temprana ytardía) de 66 y 47% a temperatura ambiente y con elevación de la misma respectivamente, alduplicarse la concentración de CO2 respecto a la atmosférica. La densidad de la madera (y de lamadera temprana) y la longitud de la fibra también aumentaron en respuesta al incremento detemperatura, y la composición química de la madera (reducción de la concentración de celulosa)se vio afectada por el incremento de CO2. Años más tarde, los resultados del mismo grupo in-vestigador (Kilpelainen et al, 2007) con un similar planteamiento experimental (árboles de 20años, durante 4-6 años) muestran la producción de anillos de crecimiento con mayor anchura alincrementarse el CO2, y traqueidas con pared más gruesa (en madera tardía y temprana) al au-mentar la temperatura, pero más delgada con el aumento de CO2. Se concluye que la anatomíadel xilema, en conjunto, está más afectada por el aumento de temperatura que por el incrementode CO2; y que los cambios encontrados en los perfiles de densidad de la madera de los anillosde crecimiento pueden afectar al uso de la madera y deben ser tenidos en cuenta, si bien los re-sultados están referidos a madera juvenil y resulta arriesgado su extrapolación a árboles maduroscomercialmente aprovechables.

Los resultados de los efectos del incremento de CO2 con dos regímenes nutritivos, aplicados aLarix sibirica, cultivados en cámara climática (Yazaki et al, 2001) muestran un incremento en elcrecimiento en grosor y longitud del tallo con un aporte de nitrógeno alto, estimulado al incremen-tarse el CO2. La anchura de los anillos anuales, el número de células en las filas radiales y el diá-metro de las traqueidas aumentó, disminuyendo el grosor de su pared, al incrementarse el CO2. Enun trabajo posterior con Larix kaempferi, el mismo grupo (Yazaki et al, 2004) en paralelo con unincremento en la tasa de asimilación, encontraron una mayor crecimiento basal del tallo al incre-mentarse CO2 (de forma mas acusada con el nivel de nitrógeno mas alto), un aumento en el lumencelular, sin diferencias significativas en la anchura de los anillos, grosor de la pared celular y númerode traqueidas. Estos resultados les llevaron a concluir que la mayor capacidad de fijación de carbonono se proyecta en cambios en el crecimiento del tallo, aunque se produzcan cambios en su patróntemporal, cambios reflejados por los hechos anatómicos mencionados así como un incremento enel lumen celular.

Los efectos del incremento de CO2 (ambiente y 560 ppm) y O3 (ambiente y x 1,5) sobre dife-rentes propiedades de la madera a que se sometieron durante cinco años plantas de chopo temblóny abedul (Kostiainen et al, 2008) muestran respuestas, unas iguales y otras diferentes, tanto entre

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ambas especies como entre tratamientos. El incremento de CO2 dio lugar a mayor diámetro deltallo, a la disminución del contenido en almidón y al descenso de los ácidos urónicos (hemicelu-losas) en ambas especies; el incremento de O3 condujo a un diámetro menor de los vasos y al in-cremento del contenido en almidón en ambas especies; la acción conjunta de ambos incrementosdio lugar a la disminución en el abedul y al aumento en el chopo de los extractivos solubles en ace-tona. Asimismo, las respuestas fueron diferentes de las obtenidas a los tres años de edad (antes delcierre de copas), lo que sugiere un cambio en la expresión de los genes en relación con el diámetro,que da lugar a diferencias en la estructura y componentes químicos de la madera; diferencias quetienen implicaciones ecológicas e industriales.

Lou et al (2005) estudiaron los efectos a nivel anatómico del incremento de CO2 (con el sistemaexperimental EUROFACE), en combinación con la fertilización nitrogenada, en resalvos de clonesde Populus x euroamericana, P. alba y P. nigra) tras haber expuesto las plantas a dichos tratamientosdurante tres años previos al resalveo. Los resultados indican efectos sobre la estructura de la maderaespecíficamente ligados al clon y al parámetro estudiado, por ejemplo aumento de madera de ten-sión, reducción en la longitud de las fibras, reducción en el grosor de la pared celular; efectos que,para el conjunto de los clones, entrañan una disminución del 5 al 12 % de la superficie de dichapared. Estos resultados abogan por la conveniencia de anticiparse a los efectos negativos de los es-cenarios futuros de cambio climático.

En el trabajo de Watanabe et al (2008) se estudian también los efectos del incremento de CO2 yla fertilización nitrogenada en Quercus mongolica y Alnus hirsuta. En el roble (que no fija nitró-geno) el incremento de nitrógeno dio lugar a vasos más anchos en la madera temprana, con mayorconductancia hidráulica, pero careció de efecto el incremento de CO2, mientras que en el aliso losdos tratamientos produjeron efectos interactivos con aumento de la densidad de los vasos. Sin em-bargo, la estructura de la madera no resultó marcadamente alterada en términos de transporte delagua, aunque se indujeron cambios en parámetros fisiológicos, tal como la conductancia estomática,y morfológicos (reparto de biomasa entre órganos).

La producción de madera de tensión (característica de muchas frondosas) y su repercusión enla capacidad conductora del xilema se analizaron en Quercus ilex (especie de porosidad difusa)bajo dos niveles de CO2 (Gartner et al, 2003). Los resultados muestran que la formación de maderade tensión en tallos inclinados, al término de año y medio, era común a ambos tratamientos; locual, contrariamente a lo esperado, no tuvo efectos significativos sobre la conductividad específicay la vulnerabilidad al embolismo. Este resultado se relaciona con el hecho de que la especie usacélulas diferentes para el soporte mecánico y para la conducción de agua, por lo que la alteraciónde las células implicadas en una acción mecánica no tiene efectos en el transporte de agua.

Cabe, también, hacer referencia en este apartado a la posible repercusión del incremento de CO2sobre la lignificación en órganos de la planta, otros que el tronco del árbol, como son hojas y raíces,dado que la lignificación marca un proceso importante del desarrollo, y que crecimiento y desarrollodependen de la asignación de los recursos de carbono disponibles para la producción de lignina.Los resultados de los efectos del incremento de CO2 sobre la concentración de lignina en plantasson controvertidos. En la misma línea se inserta el trabajo de Blaschke et al (2002) con plantas dehaya expuestas a dos concentraciones de CO2 y nitrógeno. Los resultados llevan a concluir que elaumento a largo plazo de la producción de biomasa en hojas y raíces, consecuente del incrementode CO2, modifica la calidad de los tejidos, con cambios en función de su estado de desarrollo ydisponibilidad de nutrientes: al elevarse el CO2, la concentración de lignina aumentaba con nitró-geno limitante y no estaba afectada con buen suministro de nitrógeno, aunque la cantidad de ligninaera en ambos casos mayor al serlo el crecimiento por efecto del incremento de CO2.

3. Los árboles y los bosques ante el incremento de CO2 en la atmósfera

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3.5.10. Rodales forestales

3.5.10.1. Consideraciones de carácter general

La mayor parte de la experimentación con especies arbóreas se ha practicado con brinzales opies en estado juvenil cuya transición a la madurez entraña cambios importantes; y la extrapo-lación a árboles maduros entraña riesgos, a los que no son ajenos los problemas derivados de lacompetencia. Cabe señalar como diferencias destacables entre ambos niveles ontogénicos: lasmayores resistencias al movimiento del agua, las mayores demandas de nutrientes y carbono,así como de nutrientes que se transportan y almacenan tanto diaria como estacionalmente, lamayor masa respiratoria de tejidos estructurales, las diferencias en la madera producida y en lasdemandas reproductivas, la configuración del dosel y la extrapolación de las mediciones de in-tercambio gaseoso de la hoja al dosel. Aunque raramente los árboles compiten por el CO2 de noser en doseles muy cerrados, la disponibilidad de CO2 puede alterar las interacciones entre árbolese indirectamente alterar su competencia por otros recursos.

La información a escala de hoja y árbol debe integrarse a nivel de ecosistema, incluyendo lasinteracciones y competencia entre especies e incorporando los datos obtenidos en modelos quetengan en cuenta los suelos y climas regionales en la predicción de los efectos del cambio cli-mático en los montes. La cuestión substancial es si los ecosistemas forestales almacenan máscarbono al incrementarse el CO2, cuál es la cuantía del secuestro y cómo se distribuye en los di-ferentes tipos de vegetación y zonas latitudinales. En los bosques templados del hemisferio nortela vegetación terrestre es un sumidero neto de carbono y lo seguirá siendo si los aprovechamien-tos forestales no superan a la posibilidad, como viene sucediendo en Europa y Norte América(Spiecker et al, 1996); certidumbre que, con mayores reservas, puede extenderse a los bosquesdel trópico.

A nivel de ecosistema la mayor proporción de carbono se almacena en el suelo y los troncosde los árboles suponen del 20 al 40 % del total de carbono de la fracción no almacenada en elsuelo, aunque los datos existentes no permiten, al decir de los expertos, afirmar de forma cate-górica que la capacidad de almacenar grandes cantidades de carbono en la madera se vaya a in-crementar al hacerlo el CO2 atmosférico. De hecho, los resultados mostrados en el apartadoanterior (3.5.10) reflejan la variedad de respuestas (algunas de signo contrario) al incremento deCO2 en los diferentes componentes estructurales de la madera.

El aumento del carbono almacenado en la madera puede no conducir a un almacenamiento netode carbono en el ecosistema si el desarrollo ontogénico se acelera y aumentan las tasas del recicladointerno en el árbol. En todo caso, se requiere un mejor entendimiento de la dinámica del carbonoen las raíces, los procesos de retroalimentación raíz a tallo y la incorporación al suelo.

En cualquier caso, los estudios sobre el impacto del aumento de CO2 y la temperatura sobreel crecimiento y fisiología de los árboles en masas forestales evidencian un amplio rango de res-puestas. La condición de especies de crecimiento rápido o lento y los usos de la madera producidadeterminan en buena parte su eficacia en el secuestro de carbono, como lo reflejan muchos delos trabajos referenciados anteriormente.

Los restos de las cortas se reoxidan in situ durante diez o más años, se produce CO2, lo quetambién sucede a corto plazo si la madera se utiliza en la fabricación de productos como el papely otros productos celulósicos. A largo plazo, si en el sistema global de uso de energía el CO2 li-

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berado se reasimilase en el crecimiento de nuevas plantaciones, los bosques templados podríanjugar un papel importante en la política energética.

A nivel de bosque las consecuencias del cambio global son complejas y no bien entendidas,pues procesos adicionales a los efectos directos del incremento de CO2 pueden dar lugar a retro-alimentaciones negativas. Así, un aumento de temperatura puede favorecer la mineralización denitrógeno y la respiración y ocasionar pérdidas de carbono, aunque la retroalimentación negativapuede estabilizar el sistema (Jarvis, 1995). Un aumento de la concentración atmosférica de CO2podría, en principio, tener un efecto fertilizante sobre las masas forestales, aumentar el creci-miento y, en consecuencia, incrementarse el secuestro de carbono. Los expertos se preguntan,sin embargo, si se mantendrían dichos incrementos, pues con el tiempo los árboles pueden acli-matarse y producirse una regulación a la baja que condujera a la falta de efectos positivos en elcrecimiento a largo plazo (véase 3.5.5). Un abundante número de investigaciones llevadas a cabo(entre otros Rey y Jarvis,1998; Crous et al, 2008, ya citados), y en desarrollo, pretenden dar res-puestas científicas a estos interrogantes, así como al grado de repercusión de la disponibilidadde agua (Keel et al, 2007), nutrientes (Reich et al, 2006), competencia entre individuos (Friendet al, 2000) en los procesos fisiológicos y bioquímicos implicados en el crecimiento y en laspropiedades tecnológicas de la madera (Lou et al,2005; Kilpelainen et al, 2007; Kostiainen et

al, 2008); en la regeneración natural (o ayudada artificialmente) de las masas forestales (Springery Thomas, 2007). También, a fin de evaluar el potencial de las plantaciones forestales (Lou et

al, 2005) y de las prácticas selvícolas en la prolongación de la vida del carbono orgánico (bio-masa), y en general, de la gestión forestal (Grace y Zhang, 2006), así como en los múltiples usosde productos de la madera, con la consiguiente reducción de la cantidad de CO2 emitido a la at-mósfera por descomposición de la materia orgánica.

El incremento de CO2 podría alterar las tasas transpiratorias del dosel y conducir al agota-miento del agua en el suelo con repercusión importante en el clima local y el ciclo hidrológico.Por otra parte, la reducción en la evapotranspiración a que pudiera llevar la mayor concentraciónde CO2 conduciría, según los modelos biosfera- atmósfera, a una amplificación del aumento detemperatura derivado del efecto invernadero. No obstante, a escala regional, una supresión de latranspiración por un efecto de retroalimentación estimularía la transpiración al aumentar el gra-diente de vapor de hojas a la atmósfera. Por otra parte, dado que el aumento de la superficiefoliar por incremento de CO2 sólo va acompañado de un mínimo grado de apertura estomática,la disminución de la evapotranspiración resultaría menor de lo presumible; pero en todo caso, elagotamiento del agua del suelo causaría mayor frecuencia de situaciones expuestas a la sequía(Saxe et al, 1998).

En un intento de dar respuestas de carácter general a las cuestiones planteadas con los resul-tados obtenidos en la experimentación y predecir comportamientos futuros se han desarrolladolos modelos de predicción, en los que se trata de integrar los procesos e ir progresando en laescala espacial desde los efectos a nivel de hoja a región.

Los modelos de vegetación global (GVM) ponen énfasis en determinar dónde pueden vivirlas plantas (modelos biogeográficos), o simulan los ciclos de carbono y nutrientes en los ecosis-temas (modelos biogeoquímicos). El proceso Vegetation/Ecosystem Modeling & Analysis Project(VEMAP, VEMAP Members, 1995) compara tres modelos biogeográficos (MAPSS, BIOME2y DOLY) y otros tres biogeoquímicos (TEM, CENTURY y BIOME-BGC) y concluye que todostienen capacidad semejante para simular el ambiente actual, pero muestran diferencias bajo cli-mas alternativos, incluso produciendo respuestas en la vegetación de signo opuesto. Los modelosde nueva generación BIOME3 y MAPSS simulan la distribución de vegetación en la Tierra (bos-

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ques, sabanas, matorrales, pastos y desiertos) basándose en la vegetación actual y en los procesoshidrológicos y fisiológicos bajo un ciclo estacional medio del clima, mostrando las consecuenciaspotenciales de un cambio climático; pero sólo se pueden inferir efectos a corto plazo, de uno adiez años. En el ámbito forestal, BIOME3 permite simular el efecto directo sobre la productividady la eficiencia en el uso del agua; con el modelo MAPSS se alcanza el mismo objetivo mediantela reducción de la conductancia estomática (al incrementare el CO2) incorporando indirectamenteel efecto productividad (IPCC, 1996).

Los cambios en el reparto de biomasa derivados del enriquecimiento en CO2 influyen en lacaptura de luz, el uso del agua, la absorción y uso de nutrientes, y la ecología funcional de lascuencas (Eamus, 1996). De ahí la importancia de los modelos sobre el control del reparto y asig-nación de biomasa para hacer estimaciones válidas para predecir las respuestas de la vegetaciónal cambio climático.

Los modelos alométricos ajustan ecuaciones a los datos de tal modo que aquellas sean una buenadescripción de estos. Los modelos de equilibrio funcional enfatizan la importancia del funciona-miento diferencial de tallos y raíces. Los modelos mecanísticos, tipo Thornley, se basan en tres he-chos: el crecimiento de tallos y raíces depende de sus concentraciones en carbono y nitrógeno; elmovimiento de carbono y nitrógeno lábil entre ambos órganos depende de sus concentraciones enellos; los compuestos estructurales y lábiles se tratan separados. Las concentraciones de nitrógenoen planta (N planta/peso planta), la concentración foliar específica de nitrógeno (N hojas /superficiefoliar), la masa foliar específica (peso hojas/superficie hojas) y la productividad del nitrógeno (in-cremento en peso de planta/nitrógeno planta) generalmente aumentan por enriquecimiento del CO2y constituyen parámetros útiles para predecir la regulación a la baja, o hacia arriba, de la fotosíntesis.Las mediciones de los flujos de CO2 en los ecosistemas pueden servir para testar las prediccionesde los modelos a corto plazo, aunque las tendencias a largo plazo predichas por estos modelos tienenmayor grado de incertidumbre.

Aunque las diferentes clases de modelos se tratan con mayor amplitud en los siguientes apartados(4 y 5) se alude aquí específicamente al modelo MAESTRO (Wang y Jarvis, 1990) por su estrechavinculación con temas tratados en este capítulo.

El modelo MAESTRO es un modelo ecológico y tridimensional, que permite simular la pene-tración y absorción de radiación solar en cualquier posición del dosel, así como los flujos de CO2 yagua cada hora medidos por el método de “eddy covariance”. La temperatura, la radiación incidentey la humedad del aire son las tres principales variables meteorológicas. Los flujos se integran dia-riamente para todo el dosel, y dadas las características del rodal se refieren las predicciones a la uni-dad de superficie del bosque. Se ha parametrizado para Picea sitchensis usando mediciones hechasdurante largo tiempo en ramas envueltas en bolsas con concentraciones de CO2 ambiente y el doblede la ambiental (Figura 3.5). Las simulaciones hechas con MAESTRO demostraron la importanciade la temperatura en el control de la respuesta de la fotosíntesis y el efecto de la regulación a la baja,particularmente al final del periodo vegetativo. Este y otros aspectos concernientes a la aplicacióndel modelo están detalladamente expuestos en la revisión hecha por Friend et al (1998).

La validación del modelo, hecha para algunos bosques, ha dado buenos resultados especialmenteen lo que se refiere a los cambios de flujos CO2, de negativos a positivos al amanecer, y viceversaal anochecer, poniendo de manifiesto su utilidad para predecir los flujos de carbono durante el pe-riodo vegetativo y el balance anual de carbono en rodales jóvenes. El modelo MAESTRO fue revi-sado en 1997 por Medlyn para su aplicación en el proyecto ECOGRAFT y rebautizado con elnombre de MAESTRA con el que es más conocido.

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3.5.10.2. Mediciones y prospecciones

En un rodal forestal, el flujo de CO2 medido en un plano por encima del dosel arbóreo es elresultante neto, o suma algebraica, de todos los flujos de CO2 en el sistema (F = FH – FT – FR ±FE/S ), donde: F, flujo neto de CO2; FH, flujo del follaje (fotosintético/ respiratorio); FT , flujo deltronco; FR , flujo respiratorio de las raíces y FE/S, flujo entrante o saliente del almacenado en lacolumna de aire entre el suelo y el plano horizontal por encima del dosel de copas (Figura 3.6).

Las mediciones del flujo neto de CO2 (F) se llevan a cabo mediante la técnica de “eddy co-variance” (Baldocchi et al, 2001), con la que se mide el movimiento de aire que lleva CO2 a tra-vés de un plano por encima del dosel e integra el transporte de CO2 en el tiempo. Para ello utilizaun anemómetro de respuesta rápida, un IRGA (analizador de gases en el infrarrojo) y un registroautomatizado de datos con un software apropiado. Integrado en el tiempo determinará si actúacomo fuente o sumidero de CO2 como resultado del calentamiento global. De esta ecuación sepuede despejar el flujo FH del follaje, el flujo (fotosintético/respiratorio) de interés desde el puntode vista de la eficiencia fisiológica en la asimilación de CO2 por el dosel forestal. Dicha asimi-lación dependerá de la superficie del rodal, especies, edad y actividad fisiológica, clima y sistemaselvícola practicado. Las emisiones de CO2 dependerán de la respiración de crecimiento y demantenimiento de los árboles, producción de hojarasca y descomposición de la materia orgánica;procesos todos afectados por el cambio climático.

Los trabajos a los que se hace referencia a continuación constituyen ejemplos de respuestas enrodales en monte de diferentes especies forestales y predicciones de producción.

figura 3.5. Evolución de los flujos de CO2 en varios días consecutivos medidos en un rodal de Picea

sitchensis (-----) y de flujos simulados (-----) con el modelo MAESTRO en Gran Bretaña(Adaptado de Jarvis, 1995).

3. Los árboles y los bosques ante el incremento de CO2 en la atmósfera

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Las tasas de absorción de CO2 medidas en una masa de repoblación de Picea sitchensis enGran Bretaña usando el modelo MAESTRO (Jarvis, 1995) fueron similares a las registradas enalgunos cultivos agrícolas de plantas C3 en ambientes similares, poniéndose de manifiesto el au-mento hiperbólico de la tasa fotosintética con la densidad de flujo fotosintéticamente activo, au-mento que es menor cuanto mayor es el déficit de la presión de vapor como resultado delincremento de la respiración y el cierre estomático. Ello reviste mucha importancia en rodales fo-restales, pues cuando los árboles envejecen la respiración puede superar a la fotosíntesis y produ-cirse una pérdida neta de carbono. Mediciones hechas de febrero a marzo muestran variacionesentre un máximo de 0.008 mmol. m2 s-1 en la tasa fotosintética neta, alcanzado a mediodía, y unapérdida neta por respiración de – 0.003 mmol. m2 s-1 por la noche (figura 3.6). La radiación solares la principal variable que determina la absorción de CO2 y la temperatura es la variable que de-termina la pérdida nocturna. La relación entre la absorción de CO2 y PPFD es hiperbólica conuna tendencia a saturarse a 1,00 mmol. m2s-1 al aumentar la respiración y producirse cierre esto-mático por aumento de DPV. Existe evidencia del papel de sumideros con absorción neta positivade CO2 a lo largo de periodos de tiempo más prolongados medida en rodales de diversas especiesforestales. No obstante, se requiere la realización de mediciones en periodos de tiempo prolonga-dos y en rodales que cubran un rango de estados de desarrollo.

En el trabajo de Tissue et al (1997), se exponen las respuestas obtenidas en una parcela circularde 30 m de diámetro de un pinar de P. taeda en Duke Forest, NC, EEUU, al someter el dosel ar-bóreo a una exposición controlada de CO2 de 660 mmol mol-1, insuflado mediante torres situadasen su periferia, en comparación con una parcela control. La aplicación del sistema FACE, con lamedición de los flujos de CO2 atmosférico mediante la técnica de “eddy covariance”, hicieronposible con unas mínimas alteraciones microambientales llevar a cabo mediciones con distintostiempos de exposición y edad de las plantas, que se evidencian en la variación de resultados, aun-

figura 3.6. F, flujo neto de CO2; FH, flujo del follaje (fotosintético/ respiratorio); FT, flujo del tronco; FR , flujo respiratorio de las raíces y FE/S , flujo entrante o saliente del almacenado en lacolumna de aire entre el suelo y el plano horizontal por encima del dosel de copas (Adap-tado de Jarvis, 1995).

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que con un efecto común de aumento fuerte de la tasa fotosintética salvo en el caso de una bajanutrición nitrogenada. Los modelos de simulación aplicados muestran un amplio rango de res-puestas y revelan la incertidumbre de las predicciones.

Años mas tarde, en el análisis hecho por Wang et al (2006) se aplicó el modelo G´DAY almismo bosque de Pinus taeda (DUKE Forest), para estimar la productividad primaria neta, la ab-sorción de nitrógeno y la eficiencia en su uso, bajo diferentes escenarios, a los 4, 20 y 100 años.Los autores concluyen que las predicciones para 100 años sin considerar las retroalimentacionessobre la planta del nitrógeno del suelo se sobreestiman. Para evitarlo proponen la fusión del mo-delo con los datos basados en observaciones (Fusion Model-Data de Raupach et al, 2005), queaplican al modelo G´DAY, cuyo uso, sostienen los autores del trabajo, es aplicable a otros modelos,como CENTURY.

En el estudio comparativo de las respuestas obtenidas en buen número de especies, Sherwood(1999) ponen de manifiesto la existencia de un compromiso entre una respuesta sostenida en eltiempo y otra, también significativa, pero de corta duración, lo que ha conducido a defender larespuesta a largo plazo, sin dejar cerradas las especulaciones a la posibilidad de una regulación ala baja de la fotosíntesis, que acabe anulando a largo plazo el efecto fertilizante del enriqueci-miento atmosférico de CO2 frente a la posibilidad de que persista en algún grado.

Ante la escasez de datos a largo plazo, abundantes especulaciones han tratado de responder alas preguntas sobre si las respuestas iniciales de estimulación del crecimiento al aumento delCO2 atmosférico se mantendrán o irán disminuyendo y acabarán por desaparecer; en suma, cualserán las consecuencias a largo plazo de dicho aumento para la productividad de los árboles.

La respuesta combinada a las variaciones de CO2, agua y nutrientes se ha estudiado con elmodelo CenW de crecimiento genérico. Se deduce que no hay una sensibilidad única de laproductividad de las plantas al aumento de temperatura y concentración de CO2 y que las res-puestas dependen de las circunstancias, variando desde ser negativas hasta obtener incrementosdel 50% en respuesta a doblar la concentración de CO2. En suma, el conocimiento de los pro-cesos que suceden en los ecosistemas no es suficiente para hacer predicciones futuras com-prometidas (Kirschbaum, 1999, 2000).

Reviste interés el planteamiento hecho por Gesler et al (2007) sobre el riesgo a que puedenestar sometidos los nuevos bosques mixtos que se están creando en Centro Europa (tambiénen el Sur) al reintroducir el haya en plantaciones monoespecíficas de coníferas, ante los cam-bios de clima previstos que entrañan incremento de precipitaciones en primavera y mayor fre-cuencia de sequía en verano especialmente en suelos livianos con poca retención de agua yen llanuras propensas al encharcamiento. El embolismo del xilema que pudiera derivarse dela sequía, por una parte, y la falta de oxígeno y la menor disponibilidad de carbohidratos ynitrógeno a que pudiera conducir el encharcamiento del suelo, por otra, podrían no compensarlos beneficios del incremento de CO2. Se subraya la necesidad de testar y seleccionar proce-dencias adaptadas a tales condiciones y ensayar prácticas selvícolas beneficiosas en las nuevascondiciones ambientales.

El trabajo de Duursma et al (2009) firmado por quince investigadores, fruto de las medi-ciones hechas durante 25 años en un gradiente desde el norte de Finlandia al sur de Franciaen seis rodales de coníferas (Pinus sylvestris (2), P. sylvestris/Picea abies (1),P.sylvestris/Quercus robur (1), Picea abies (1) y Pinus pinaster (1) ha supuesto un avanceimportante en el análisis (modelo basado en procesos, MBP) de la contribución de las tresfuentes de variación – clima ( temperatura anual media, -1 a +13 ºC), estructura del rodal (ín-

3. Los árboles y los bosques ante el incremento de CO2 en la atmósfera

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“Ecosistemas forestales y el secuestro del carbono”116

dice de área foliar-IAF-, 4 a 22 m2 m-2) y fisiología (densidad de flujo de fotones fotosintéti-camente activos)- en la variación de la producción primaria bruta (PPB). Los resultados (sim-plificados) muestran las buenas predicciones de PPB con MBP en comparación conmediciones tradicionales en el marco de la UE; dichas predicciones están fuertemente rela-cionadas con la diferencia en la temperatura media anual o la suma de temperaturas mediasdiarias superiores a 5ºC entre los rodales muestreados manteniendo su estructura constante.Si se enfrenta la información detallada de la estructura de los rodales y se mantiene constanteel clima las predicciones se explican por el IAF o la radiación interceptada. Es importante,también, el rendimiento cuántico del transporte electrónico y los parámetros la sensibilidadde la capacidad fotosintética al ciclo térmico anual, aunque los autores reconocen que es es-caso el conocimiento sobre su variación entre lugares. Se concluye que los resultados sonmuy prometedores para la construcción de un modelo sensible para la predicción del PPB apartir del clima y de la estructura del dosel.

Cabe concluir q ue, aunque los progresos fruto del gran número de experimentos llevadosa cabo han sido considerables, se requiere mayor experimentación a largo plazo bajo condi-ciones naturales (cuestionada por su alto coste) como propugnan los sistemas americanosFACE (a los que se hace referencia en algunas de los trabajos comentados) y el trabajo llevadoa cabo en seis países de la UE anteriormente expuesto.

Las respuestas de las especies arbóreas más importantes deben estudiarse a niveles de va-riabilidad intraespecífica (procedencias, familias, clones). La complejidad del dosel respectoa las respuestas estomáticas al incremento de CO2, su interacción con el ambiente luminoso(muy variable), la temperatura del suelo y el aire, la limitación de nutrientes, las micorrizas,la presencia de contaminantes, hongos e insectos, constituyen, junto con la necesidad de unconocimiento más profundo de la interacción entre el aumento de CO2 y la maquinaria bio-química de los árboles, en especial la regulación de rubisco, son aspectos importantes que re-quieren respuestas mas sustentadas y profundas.

3.6. Conclusiones preliminares

En las figuras 3.8 a 3.12 se muestra la evolución temporal quinquenal entre 1985 y 2009 (entérminos porcentuales) de los trabajos integrados en los epígrafes 3.1 a 3.5 del capítulo “Los ár-boles y los bosques frente al incremento atmosférico de CO2“; y en la figura 3.7, el diagrama debarras muestra los valores correspondientes a cada epígrafe para el conjunto del periodo total.

En los marcos de la clasificación de temas adoptada y de la bibliografía consultada, se apreciaun despegue generalizado en el número de trabajos publicados hacia la mitad de la década delos años noventa del siglo pasado, con incrementos que persisten hasta la actualidad para las res-puestas sobre tipos de bosques (3.1), nivel genético (3.2) e incendios (3.4) y con un descenso enel último quinquenio para interacciones (3.3). En los cuatro casos, estas cifras (aun sin perderde vista el sesgo implicado en la selección de la bibliografía consultada) indican un interés ge-neral en todos los temas del capítulo 3, con bastante homogeneidad en su evolución temporal.

Resulta anómalo el descenso para 3.5 en el quinquenio 2000-2004, dado el interés crecienteque suscita la investigación de los aspectos básicos de biología integrados en este apartado, quecabe interpretar como falta de representatividad de estos temas en la información bibliográfica

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analizada, achacable a una mayor presencia en revistas de investigación básica colaterales alámbito forestal; máxime tras el enorme impulso dado al final de la década de los años noventaal desarrollo de tecnologías que posibilitaron mediciones bioquímicas y fisiológicas, que luegoencontraran cierta ralentización a nivel forestal. En cualquier caso, en conjunto destaca el númerode aportaciones en el amplio marco de fisiología y anatomía con 57,50%, seguido del variadobloque de interacciones con 21,30%.

La multiplicidad de variables puestas en juego al estudiar los efectos del incremento de CO2 aniveles de estructura, y sobre todo de función, ha aconsejado dividir el apartado 3.5 en once epí-grafes, que integran aspectos (y variables) mas directamente relacionados con el título que los en-cabeza. No obstante, las interrelaciones entre dichas variables y la frecuente inclusión de dos omás de ellas en algunos trabajos descabala la división efectuada; que, aún así, se ha mantenido.

Los efectos del incremento de CO2 y el ascenso de temperatura en la morfología con particularincidencia sobre el crecimiento (generalmente positivos) y la asignación de asimilados, en nú-mero abundante en las primera etapas, dieron paso a estudios en la frontera fisiología-bioquímica.En éstos, la radiación luminosa y, singularmente, la regulación a la baja de la fotosíntesis, hanconstituido centro de atención de las investigaciones, cuyos resultados generales (permanenciaen el tiempo de los efectos versus aclimatación fotosintética, apuntan a destacar el papel deter-minante de la especie, el periodo de respuesta (días, meses, años) y la edad y condiciones demanejo (brinzales juveniles en envases, condiciones nutritivas, árboles maduros en campo). Lostrabajos sobre respiración (mitocondrial, en oscuridad) siguen ocupando la atención de los in-vestigadores y manteniéndose los interrogantes (efectos positivos frente a negativos o sin efectosaparentes). Las interacciones disponibilidad de agua (en términos restrictivos) y de nitrógeno(fertilización nitrogenada y su forma química), por separado o en un diseño factorial, ante con-centraciones atmosféricas de CO2 superiores (normalmente dos veces la ambiental) han sido (yson) objeto de buen número de trabajos con coníferas y frondosas de diferentes biomas. Aún conlas grandes diferencias cuantitativas encontradas el nitrógeno y el agua repercuten positivamente(posiblemente son los factores más influyentes junto con la temperatura) en las respuestas y con-dicionan en buena parte los efectos del incremento de CO2.

El mayor número de trabajos sobre ecofisiología forestal en árboles adultos y rodales fores-tales en conexión con el cambio climático, en los últimos años, hace pensar que el previsible in-cremento en la capacidad instrumental de las mediciones y la abundancia y precisión en la tomade datos sobre el clima, conducirá a un conocimiento mas riguroso y preciso del comportamientode los bosques ante el cambio climático. Las diferencias en las respuestas ante el incremento deCO2 (y mayormente de la temperatura) a niveles interespecíficos (3.2) han merecido tambiéninterés en los trabajos publicados, en claro aumento en los últimos años, y que se refleja espe-cialmente en las poblaciones situadas en los bordes de sus áreas geográficas.

Los resultados de las aportaciones científicas sobre la interacción del nivel atmosférico deCO2 con los diferentes elementos enumerados en el apartado 3.3. ponen de relieve la importanciaque el incremento de CO2 tiene sobre los polutantes atmosféricos, las poblaciones de insectos yhongos de los ecosistemas forestales y sus relaciones con el estado sanitario de los rodales fo-restales, de lo que se deriva la necesidad de impulsar los trabajos en tan amplio y diverso campo.

Cabe, finalmente, aludir a las publicaciones sobre los efectos muy negativos del ascenso delas temperaturas en unión del incremento de CO2 sobre los incendios forestales. Los trabajos re-visados ponen de manifiesto su repercusión sobre el decaimiento, supervivencia e, incluso, po-sible desaparición de masas forestales y sustitución de especies, de forma mas acusada en los

3. Los árboles y los bosques ante el incremento de CO2 en la atmósfera

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“Ecosistemas forestales y el secuestro del carbono”118

países de clima mediterráneo. Los resultados abogan por la toma de medidas que eviten o re-duzcan los previsibles daños. El aumento de publicaciones con el paso de los años revela el in-terés y preocupación que despierta el tema y la necesidad de poner en práctica las medidasaconsejadas.

figura 3.7. Porcentaje de trabajos sobre losdiferentes apartados incluidos en“Los árboles y los bosques frenteal incremento de CO2 en la at-mósfera”

figura 3.8. Evolución temporal (en %) de lostrabajos sobre respuestas en tiposde Bosques ante el incremento deCO2

figura 3.9. Evolución temporal (en %) delos trabajos sobre comporta-miento a “Nivel inter e intraes-pecífico ante el incremento deCO2”

figura 3.10. Evolución temporal (en %) de lostrabajos sobre “Interacciones anteel incremento de CO2”

figura 3.12. Evolución temporal (%) de lostrabajos sobre efectos a “Nivel fi-siológico y anatómico ante el in-cremento de CO2”

figura 3.11. Evolución temporal (en %) delos trabajos sobre “Incendiosante el incremento de CO2”

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4. MODElIzACIóN y SIMUlACIóN DE EfECTOS EN lOS BOSqUES y lA vEGETACIóN

4.1. Aspectos generales y tipos de modelos

La predicción de los efectos del incremento de CO2 y de los cambios en las variables climá-ticas (en especial la temperatura) sobre los ecosistemas terrestres ha conducido al desarrollo yaplicación de un amplio abanico de modelos. El análisis de las interacciones entre el clima y lavegetación, con implicación de otras variables del medio (recursos hídricos, radiación luminosa,factores edáficos) y su repercusión en la producción de biomasa y la productividad del sistema,es objetivo central de los modelos. En el sector forestal, se incorporan aspectos específicos queatañen a su condición de formaciones mayoritariamente arbóreas, en su casi totalidad intervenidaspor el hombre, y objeto de obtención de bienes con fines económicos (sustancialmente madera)y servicios (ambientales y sociales).

Los modelos de las interacciones entre la vegetación y el clima global puede basarse en co-rrelaciones empíricas entre clima y patrones de vegetación. La inclusión de datos sobre aspectosfenológicos que condicionan los patrones del desarrollo, la incorporación de datos sobre pará-metros del crecimiento de los árboles y, particularmente, de medidas fisiológicas (base del desarrollo y el crecimiento) en diversos modelos en un marco forestal o adaptados al mismo,permiten la simulación de respuestas de los bosques al aumento de temperatura y al incrementodel CO2 atmosférico. También son objeto de análisis (y simulación mediante modelos matemá-ticos) las respuestas ante el calentamiento global del manejo forestal (con especificidad de lasprácticas selvícolas) y los aprovechamientos (mayoritariamente madereros); asimismo, puedenincorporarse las repercusiones de los productos obtenidos y de las plantaciones forestales en elsecuestro de carbono.

En este apartado, en lo que sigue se llevan a cabo unas consideraciones sobre la escala deactuación, las formas de vida, la temperatura como variable casi omnipresente, el paisaje ylas incertidumbres en la aplicación de los modelos. A continuación, se hace mención de losmodelos de proyección más ecológica (modelos de fenología, modelos gap) y los modelos decrecimiento y de procesos. La combinación de ambos ha conducido, también, a la denomina-ción de modelos mixtos.

La escala de aplicación de los modelos puede ser el bioma, o tipo funcional de plantas, con-siderado como unidad de vegetación y mostrarse las grandes formas de vegetación y su estacio-

1194. Modelización y simulación de efectos en los bosques y la vegetación

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“Ecosistemas forestales y el secuestro del carbono”120

nalidad; por ejemplo, las formaciones arbóreas frente a los pastizales. También, pueden tomarsecomo unidades de crecimiento a los árboles individualmente considerados y analizar la sucesiónforestal, tal como se hace en los modelos gap.

Los modelos pueden aplicarse a formas de vida que muestran características fisiognómicas yrespuestas migratorias similares. En el modelo “Ecología de la vegetación en equilibrio (EVEen sus siglas en inglés) se predicen 110 formas de vida en función de las temperaturas mediasmensuales, precipitaciones y humedad relativa. Acoplado al modelo de circulación general(MCG, o GCM en sus siglas en inglés) y aplicado a dos escenarios de concentración atmosféricade CO2 (actual y doble) vaticina grandes efectos de retroalimentación en los ecotonos del bosqueboreal, con migración del bosque hacia la tundra, motivada por el calentamiento derivado delincremento de CO2. También se muestra la invasión del bosque boreal más meridional por pas-tizales, mientras que la desertificación de los pastizales subtropicales es revertida por el aumentode las lluvias monzónicas (Bergengren et al, 2001).

A pesar de su incertidumbre, las tendencias generales previstas por los modelos para la eva-luación de los efectos del cambio climático sobre los bosques se consideran aceptables, si bienlas predicciones pueden tacharse de mostrar un sesgo alarmista al no tenerse en cuenta en losmodelos procesos básicos que gobiernan la respuesta dinámica de las poblaciones arbóreas yque podrían reducir el nivel catastrofista de las predicciones. Entre dichos procesos cabe destacar(Loehle, 1996): el crecimiento de las especies basado sólo en el observado pero no en el habidoen su nicho fundamental, el papel de la longevidad de las especies en un régimen de perturbaciónambiental, el de la propagación vegetativa de muchas especies que incremente su persistencia yralentice la invasión de otras especies que se extiendan por influencia del cambio climático, lacapacidad de tolerancia a fluctuaciones climáticas a largo plazo, la condición – en muchos casos-de bosques gestionados en los que los árboles no alcanzan su madurez biológica, la existenciade especies tolerantes al fuego que ocupan nichos únicos de los que difícilmente pueden ser des-plazadas por otras especies o de aquellas que crecen en situaciones edáficas singulares.

Las temperaturas son la variable omnipresente en todos los modelos. Una función de respuestaparabólica basada en las temperaturas registradas en un rango geográfico (común a diversos mo-delos de simulación), puede exagerar los efectos negativos del calentamiento; para evitarlo, enel trabajo de Loehle (2000) se propone sustituirla por una función de respuesta a la temperaturaexpresada en grados-día de crecimiento, según la cual la tasa de crecimiento aumenta exponen-cialmente con la temperatura hasta alcanzar un “plateau” (asíntota). Esta función se incorpora almodelo de dinámica forestal SORTIE, modelo estocástico que describe la competencia entre es-pecies en términos de respuestas de los árboles, individualmente, por efecto de la luz, incluyendopatrones de crecimiento, reproducción y mortalidad (Pacala et al, 1996). Su aplicación a un eco-tono en el que solamente variara la temperatura, condujo a predecir la ausencia de mortandad(en contraste con la predicción del modelo parabólico) y una gran estabilidad del ecotono conuna migración en dirección norte menor de 100 m en 100 años.

Cabe, también, hacer referencia a los efectos del clima en el paisaje. La simulación que ge-nere composiciones de paisaje ante posibles combinaciones de escenarios climáticos de tem-peratura y humedad y regímenes de incendios es aplicable para determinar si el futuro cambioclimático tiene un efecto sobre la dinámica del paisaje. Con tal objetivo Keane et al (2008)aplican el modelo LANDSUM de sucesión del paisaje y comparan la composición del paisajea lo largo del tiempo usando medidas globales de similitud y superficie ocupada por la vegeta-ción dominante, como indicador del cambio de composición. Los resultados muestran que lasseries de tiempo simulado usando escenarios climáticos predichos difieren de la series de tiempo

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histórico y, en consecuencia, para la gestión del paisaje ante un cambio climático proponen unuso conjunto de ambas.

A continuación se distinguen diferentes tipos o clases de modelos, las características que de-finen cada clase y se incluyen modelos concretos en ellas. Sin embargo, dicha asignación, aúnbasada en la información bibliográfica manejada, ofrece interrogantes que podrían justificar cam-bios de asignación; también, modelos que podrían encuadrarse en más de un tipo; incluso la de-nominación dada a alguna clase podría ser diferente, o no expresar totalmente las característicasde un modelo determinado. Estas precisiones no afectan a la validez y eficacia relativa de losmodelos referenciados.

4.2. Modelos de fenología

Dada la influencia de los factores climáticos en los ritmos estacionales y anuales de los fenó-menos biológicos, la fenología desempeña un papel importante en el desarrollo y crecimientode los árboles, de ahí la utilidad de los modelos fenológicos en la predicción del potencial incre-mento de carbono secuestrado en los bosques ante el aumento de temperatura.

En el modelo dinámico se asume que el estado de desarrollo en cada momento se determinaintegrando la tasa de desarrollo con el tiempo y aquella se produce cuando la temperatura delaire alcanza un valor crítico. En el modelo térmico, dicha apertura se produce cuando las tempe-raturas medias diarias u horarias acumuladas sobrepasan un cierto umbral, siendo por tanto latemperatura de primavera el principal factor que determina la apertura de las yemas. Aunque seasume una relación lineal entre desarrollo de la yema y la temperatura, existen otros factores con-dicionantes (la existencia de un ciclo anual de los árboles con periodos de actividad y durmancia,las temperaturas bajas que rompen la durmancia, el control fotoperiódico (Kramer, 1995).

Los modelos aplicados para simular un cambio climático por subida de temperaturas eviden-cian, junto a otros posibles efectos sobre procesos de crecimiento, una aceleración de la aperturade las yemas y un adelanto temporal para el máximo nivel de fotosíntesis en primavera. La apli-cación del modelo FORGRO (ForGro-Forest Growth Model, (Mohren et al, 1993), muestra res-puestas mas rápidas para el “modelo pino” que para el “modelo haya” y una estrecha relaciónentre la duración del periodo fotosintético y las productividades primarias bruta y neta (PPB yPPN) en pino, lo que indica un efecto importante de la fenología (Leinonen y Kramer, 2002). Laregulación ambiental de los procesos fenológicos varía también mucho entre procedencias in-traespecíficas, en especial en especies de áreas de distribución extensas, por lo que las predic-ciones deben tener esta circunstancia en cuenta.

El papel de la fenología en procesos fisiológicos implicados en el desarrollo ha sido objetode muy diversos estudios, entre los que cabe subrayar los debidos a Morin y Chuine (2005) conel desarrollo del modelo PHENOFIT. Aplicado a dos especies arbóreas de NorteAmerica, distri-buidas en ocho climas diferentes, revela el alto efecto que tienen la resolución (espacial y tem-poral) de los datos climáticos y su clase sobre las predicciones del modelo y se destaca laimportancia de la variabilidad de las temperaturas diarias y los datos del clima a altitudes y la-titudes elevadas en la modelización de los procesos biológicos que configuran la distribución dela especies. Al mismo grupo se deben buen número de trabajos sobre fenología en especies ar-bóreas, entre los que cabe mencionar la revisión sobre fenología y cambio climático en la que sediscuten la aplicación de recientes avances de observaciones por satélite. Los datos de los índices

4. Modelización y simulación de efectos en los bosques y la vegetación

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“Ecosistemas forestales y el secuestro del carbono”122

de vegetación NDVI y EVI como índices de la productividad, del sensor MODIS para mediciónde LAI y SMA de los datos de reflectancia, han permitido escalar entre las respuestas de dife-rentes especies a los recientes cambios climáticos y los cambios bruscos en la productividad delos ecosistemas con implicaciones en el ciclo global de carbono (Cleland et al, 2007).

4.3. Modelos gap

Los “forest gap models” son un caso especial de modelos demográficos basados en árbolesindividuales usados en ecología forestal (Botkin, 1993), que se ha tratado de aplicar al estudiode los impactos del cambio climático sobre la dinámica de la estructura, biomasa y composiciónde un bosque a largo plazo. Los modelos de sucesión forestal o modelos gap estudian y evalúanlas alteraciones en el equilibrio entre especies y los cambios a largo plazo como una función dela competencia y las perturbaciones, y constituyen, por tanto, herramientas para evaluar los im-pactos del cambio global en los bosques.

Los modelos gap son simuladores de la dinámica poblacional (demografía) en unidades desuelo equivalentes a la proyección de la copa de un gran árbol, de modo que la muerte de unindividuo conduce a un cambio en las condiciones ambientales de la unidad y da lugar a unadinámica del gap. El desarrollo del rodal se simula calculando el establecimiento, crecimientoy muerte de los árboles individualmente considerados. En el modelo original JABOWA (Nor-theastern Forest Growth Simulator) de Botkin et al (1972), modificado en versiones posteriores(JABOWA II) por Botkin (1993), el establecimiento, crecimiento y muerte de los árboles semodela como un proceso a la vez determinístico y estocástico. El diámetro del árbol es la va-riable de estado y la competencia entre individuos se restringe a la luz. La dinámica se simulacon un paso de tiempo de un año y conducido por factores intrínsecos (de crecimiento respectoal máximo posible y mortalidad) y extrínsecos (temperatura estival, humedad del suelo y efectosdel ganado) y el incremento anual de biomasa se considera proporcional a la luz que recibe.

La extrapolación en el espacio y en el tiempo de las ecuaciones desarrolladas en los modelosgap exige tener en cuenta el aumento implícito de escala. Aunque es posible escalar hasta 30000km2 de superficie si no se producen alteraciones como fuegos o plagas de insectos, y temporal-mente pueden aplicarse a periodos hasta de siglos o pocos milenios, deben tenerse en cuentaciertas restricciones: Posibles retrasos migracionales, por ejemplo por disponibilidad limitadade propágulos y posible retroalimentación del contenido de CO2 atmosférico. La extrapolacióna largo plazo (100 años) de los efectos ecológicos de los diferentes escenarios de clima puedebasarse en los cambios predichos con el modelo de circulación general (MCG) (que si las se-ñales son a gran escala se considera inapropiado), en la simulación a partir de modelos climá-ticos regionales, en métodos estadísticos de reducción de escala o en los cambios esperados enlas frecuencias de los patrones de tiempo sinóptico. Los resultados muestran que pueden obte-nerse grandes diferencias en la composición forestal dependiendo del método usado para derivarel escenario climático, ya que la localización del sitio en el espacio climático y la sensibilidadde los bosques actuales a los parámetros climáticos pueden ser diferentes. Aun así, parece evi-dente que algunos bosques son enteramente sensibles a los cambios climáticos previstos (Bug-mann et al, 2000).

Se han formulado abundantes modificaciones al modelo original con objeto de paliar susaspectos más débiles y fuertemente criticados, tanto respecto al crecimiento (estructura del

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dosel) como, sobre todo, respecto al establecimiento de nuevas plantas y mortalidad (rela-ciones entre unidades de suelo en la dispersión de semillas y constancia de la mortalidad conla edad). En la revisión de los modelos gap hecha por Bugmann (2001), en la que se basanlos párrafos siguientes, se subrayan las modificaciones propuestas y su implicación en losmodelos de los procesos fisiológicos.

La validación de las predicciones es un serio inconveniente. El comportamiento de losmodelos debe ser testado frente a series de datos de observaciones biológicas de las que nose dispone. En todo caso, el valor de los modelos ecológicos, incluyendo los gap, es queaun no pudiendo predecir el futuro, sí pueden ayudar a entender los procesos y patrones enla naturaleza permitiendo explorar las consecuencias de un conjunto de asunciones estable-cidas explícitamente (matemáticamente), las cuales son demasiado complejas para ser ex-ploradas por otros métodos. Los resultados muestran que pueden obtenerse grandesdiferencias en la composición forestal dependiendo del método usado para derivar el esce-nario climático: la localización del sitio en el espacio climático y la sensibilidad de los bos-ques actuales a los parámetros climáticos puede ser diferente (Bugmann et al, 2000). YaBotkin (1972) cuyo trabajo ha sido la base de los “gap models” afirmaba que “la complejidadde un ecosistema forestal hace difícil cualquier intento de sintetizar el conocimiento de ladinámica del bosque o de percibir las implicaciones de la información y asunciones respectoal crecimiento del bosque”.

La aplicación y testado de los modelos gap están constreñidos en los bosques europeospor que la mayoría de ellos han sido objeto de manejo y aprovechamiento humanos. Seismodelos gap aplicados a cinco bosques europeos no sometidos durante varios cientos deaños a tratamientos selvícolas, representantes de regiones climáticas diferentes y partiéndosede los datos suministrados por los inventarios forestales han conducido a evaluar su gradode aplicabilidad en la predicción de la composición de especies, estructura y función (Badecket al, 2001). Se concluye que todos los modelos dan buenos resultados en la predicción delos tipos funcionales de árboles, la mitad de ellas con la predicción correcta de las especiesdominantes bajo el cambio climático; y las desviaciones representaban un cambio brusco aespecies más tolerantes a la sequía. La predicción de una mayor sensibilidad en la compo-sición y biomasa de los bosques templados y boreales de frondosas a cambios en las preci-pitaciones, con veranos más secos, y los debidos a cambio en la temperatura en la vegetaciónalpina son resultados concluyentes. Los modelos desarrollados para bosques alpinos se com-portan mejor aplicados a los mismos que para bosques boreales y viceversa. Los autores su-brayan la necesidad de mejorar las bases de datos edáficos y de profundidad de las raícesde los árboles, dada la alta sensibilidad de las predicciones de los modelos a los parámetrosedáficos en los bosques propensos a sequía; y abogan por la necesidad de estudios mas de-tallados sobre competencia por la luz, agua y nutrientes, de ahí la importancia de los modelosbasados en la fisiología. También se considera esencial que las comparaciones de los datosfuturos se hagan con patrones temporales reconstruidos de cientos de años.

Aún así, los efectos del incremento de CO2 a largo plazo son difíciles de incorporar en los modelos gap al estar basados en una ecuación de incremento anual de diámetro y resultan más apropiados los modelos basados en procesos con implicación deparámetros fisiológicos.

4. Modelización y simulación de efectos en los bosques y la vegetación

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4.4. Modelos de crecimiento y basados en procesos fisiológicos

Con la denominación que preside este apartado se han incluido modelos de crecimiento, pre-sididos por la medición de parámetros directamente determinantes del crecimiento (entre otros,morfológicos) y que apuntan a la producción (biomasa, madera) y modelos de procesos, con unamayor implicación de mediciones de variables y cálculo de parámetros directamente implicadosen procesos biológicos (fisiología y ecofisiología del crecimiento y desarrollo); en cualquiercaso, de problemática distinción. Además, también cabría incluir en los modelos de procesos losmodelos fenológicos al estar los procesos biológicos determinados también por la fenología.

El estudio de los impactos del clima en el intercambio de energía y materia, el efecto de lafertilización derivada del incremento de CO2, el almacenamiento de carbono y los cambios enel balance hídrico en los ecosistemas forestales se ha llevado a cabo mediante modelos que in-cluyen el flujo de CO2 en el dosel arbóreo y las variables y parámetros de crecimiento (Cannellet al, 1998). El modelo DEWAR se desarrolló en Gran Bretaña (Dewar, 1991; Dewar et al, 1992)para su aplicación a plantaciones forestales de coníferas y frondosas; integra datos de crecimientoy estima el contenido en carbono en biomasa, suelo y productos de la madera.

CO2FIX es un modelo simple que registra datos de crecimiento y convierte el incremento vo-lumétrico neto anual, y parámetros adicionales, en contenidos y flujos de carbono anuales de lacadena forestal madera- suelo- ecosistema. Se desarrolló en el marco del proyecto CASFOR(Carbon Sequestration in Afforestation and Sustainable Forest Management) llevado a cabo porun grupo coordinado por Alterra, en Wageningen (Holanda) con implicación de diversas institu-ciones (Wageningen CATIE y EFI) (Mohren, 1990; Mohren et al, 1999).

Las predicciones de productividad forestal descansan en tablas de rendimientos empíricoslimitadas a las condiciones que han prevalecido durante el desarrollo de los árboles y no puedenanticipar la aclimatación fisiológica bajo condiciones cambiantes; y el uso efectivo de los mo-delos basados en procesos dependerá de la calidad y cantidad de datos requeridos para su cali-bración y de que la incertidumbre inherente se restrinja repitiendo el proceso de desarrollo ytestado del modelo.

Se ha intentado sustituir las formulaciones del modelo original de los modelos gap por sub-modelos basados en funciones fisiológicas como la fotosíntesis (ecuaciones de Farquhar) y larespiración, incluyendo más específicamente aspectos de competencia por nutrientes y agua(transpiración como estima del agua disponible), índices de sequía y equilibrios de energía (porejemplo, el algoritmo Penman-Monteith). Se ha sustituido el diámetro normal por componentesimportantes de los acervos de carbono, tales como biomasa foliar, albura, raíces finas, y las va-riables dimensionales (altura total y de la copa y la biomasa del tronco) por relaciones alométricasque expresan matemáticamente procesos de reparto entre órganos. Aplicados a 30 especies ycondiciones de Europa Central (Pinus silvestris y Picea abies entre otras) se han barajado 480parámetros dependientes de la especie para manejar el modelo. Las preguntas de cuanta fisiologíay grado de detalle son necesarios en un modelo gap y cuántos son realmente disponibles requierenuna respuesta precisa y se ha propuesto una combinación de análisis en vez de una única fuentede datos (Pitelka et al, 2001).

El modelo FORGRO (Forest Growth Model) es un modelo de crecimiento forestal de balancede carbono basado en funciones fisiológicas (Mohren et al, 1993). El modelo incluye fotosíntesis,respiración, fenología, hidrología, nutrientes, crecimiento y desarrollo de la estructura forestal.La unidad básica espacial es una hectárea y el intervalo de tiempo de simulación un día. Se ha

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aplicado para modelizar los ciclos de agua, carbono y nutrientes en “picea” (Mohren et al, 1995)y en diversas frondosas (abedul, haya y roble albar) en diversos escenarios de cambio climático(Kramer et al, 1994; Kramer y Mohren, 1996).

El modelo TEM (Terrestrial Ecosystem Model), del que ya existen cuatro versiones (Mc Guireet al, 1992; Mc Guire et al, 1999, entre otros), es un modelo biogeoquímico, basado en procesosdel suelo y la vegetación que describe la dinámica del carbono y del nitrógeno en plantas y suelosde los ecosistemas, usando información sobre clima, suelos, vegetación disponibilidad de aguay parámetros específicos de suelo y vegetación. El modelo calcula la producción primaria netacomo diferencia entre carbono capturado como producción primaria bruta y carbono respiradoa la atmósfera.

El modelo FOREST-BGC, originalmente desarrollado para simular el desarrollo de un rodalforestal a lo largo de un ciclo de vida (Running y Gower, 1991), es un modelo basado en procesosque requiere datos diarios de clima y condiciones de vegetación y localidad para estimar flujosde carbono, nitrógeno y agua en el ecosistema; incluye como variables de estado los ciclos denitrógeno y materia orgánica en el suelo, los principales procesos fisiológicos en los árboles ysus componentes en ciclos diarios y anuales, así como las fluctuaciones climáticas como tempe-ratura, radiación fotosintéticamente activa (PAR) y precipitaciones; también, incorpora datossobre el reparto de carbono en tallos, hojas y raíces. Una generalización del modelo FOREST-BGC para biomas múltiples es el modelo BIOME-BGC (Biogeochemical Cycles).

El modelo CENTURY simula la dinámica a largo plazo de carbono, nitrógeno, fósforo y azufreen suelo y vegetación, e incluye como variables de estado la producción primaria neta, la respi-ración, el contenido en nutrientes y lignina y los contenidos de carbono en los diferentes órganosde los árboles, así como la respiración, temperatura, humedad y nutrientes en suelo, además deprecipitaciones, temperaturas medias máxima y mínima en la atmósfera, y la producción forestalneta (Luckay y Larocque, 2002).

El modelo FINNFOR (Kellomaki et al, 1993) es un modelo fisiológico que simula el efectodel incremento de CO2 en la fotosíntesis. Se ha utilizado para predecir el crecimiento y la pro-ducción de madera en bosques boreales, para la optimización dinámica de los mercados de ma-dera. Años mas tarde, el mismo grupo científico (Matala et al, 2003) comparó las prediccionesde dicho modelo con un modelo estadístico (MITT). Aplicados ambos modelos a rodales de pinosilvestre, “picea” y abedul encontraron coincidencia en términos de crecimiento relativo, con in-dependencia de la especie, más estabilidad en las predicciones en el modelo estadístico, peromayor sensibilidad en las condiciones iniciales y manejo en el modelo FINNFOR al estar basadoen procesos fisiológicos.

Las altas temperaturas y prolongadas sequías estivales de los ecosistemas mediterráneos hacenpoco adecuados los modelos de procesos desarrollados para bosques templados y boreales enlos mismos. El modelo GOTILWA+ (Gracia et al, 1997, 1999) es eficaz para describir los bos-ques mediterráneos al centrarse especialmente en los problemas del agua y la sequía, como ex-presa el acrónimo que lo designa (Growth of Trees is Limited by Water). En la revisión de Keenanet al (2008) sobre modelos ecofisiológicos se hace referencia a las ventajas e inconvenientes deestos modelos poniendo como ejemplo la aplicación del modelo GOTILWA+ en bosques euro-peos siguiendo un transecto latitudinal (Gracia et al, 1999).

La simulación del crecimiento y rendimiento se basa en modelos empíricos, basados en con-diciones locales, que se basan en suponer que las condiciones ambientales son las mismas queen el pasado; y en modelos de procesos que pueden contemplar los efectos de los factores cli-

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máticos y edáficos en los procesos fisiológicos, si bien están limitados por la estructura complejade los modelos. La incorporación del cambio climático exige una combinación de modelos, porejemplo la integración de modelos gap con modelos de procesos, o con modelos GIS, o con datosdel inventario.

Esta clase de modelos se ha aplicado a los bosques boreales, caracterizados por la brevedaddel periodo vegetativo y el escaso nitrógeno disponible en el suelo, y en los que los valores ac-tuales de bajas temperaturas de verano, aumentarán con el cambio climático; lo cual con la pre-dicción de que para el año 2100 se haya doblado la concentración de CO2, llevará a un aumentodel crecimiento. En el trabajo de Nuutinen et al (2006) se aplica un modelo mixto para describirla respuesta del crecimiento en volumen del tronco al incremento de CO2 en pino silvestre, piceay abedul al doblarse la concentración de CO2, poniendo en juego las peculiaridades de estos eco-sistemas antes mencionadas.

Cabe incluir en este grupo el modelo MAIDEN de Misson et al (2004) basado en procesosy que, aplicado a datos ecofisiológicos y dendroecológicos de un rodal de Quercus petraea ,revela que el déficit de la presión de vapor es el factor mayor en el control de la transpiraciónen estos ecosistemas; el modelo muestra también que el incremento de la copa está principal-mente controlado por la temperatura ya que afecta la fenología de la apertura de las yemas y,en consecuencia, el periodo vegetativo.

En los ecosistemas con limitación de agua la vegetación ejerce un importante control en laescorrentía; también los incendios inciden (negativamente) en la misma. En tales casos es útilusar modelos que acoplen procesos cíclicos hidrológicos y biogeoquímicos con controles múl-tiples y simultáneos, cuya influencia relativa pueda variar de año en año. El modelo RHESSys(Regional Hydro-Ecosystem Simulation System) de Tague y Band (2004) permite explorarcomo el agua y los contenidos y flujos de carbono y nitrógeno interaccionan a escala de cuenca(pequeña y media) bajo un rango de climas. Aplicado a sistemas de tipo mediterráneo (chapa-rral) lleva a concluir a Tague et al (2009) que bajo un escenario de incremento de CO2 es muyprobable que la biomasa se incremente, lo cual conduzca a una reducción de la escorrentía; sinembargo, el impacto de un incremento en la frecuencia de los incendios sería mucho menor.

El modelo CASTANEA es un modelo para ecosistemas forestales basado en procesos fisio-lógicos, completado con el modelado de la asignación de carbono y acoplado a un modelo delsuelo. El modelo permite el cálculo de la productividad primaria neta y el intercambio neto enel ecosistema. La parametrización del modelo está descrita para un rodal de haya en Hesse(Francia) por Dufrêne et al (2005). Ha sido, también, aplicado para simular los efectos del au-mento de temperatura (3,10 ºC) y descenso de precipitaciones en el estío (-27 %) en seis rodalesde diversos ecosistemas franceses representativos de áreas climáticas oceánicas, continentalesy mediterráneas (Davi et al, 2006) para el periodo 1960 a 2100. Los resultados muestran, entodos los casos, que los ecosistemas permanecen como sumideros de carbono con un incrementode la producción primaria bruta media de 13 g C m-2, si bien con diferencias acusadas en laevolución temporal de los parámetros medios entre especies y zonas climáticas. La excepcionalabsorción de carbono en los seis rodales mencionados durante la primavera de 2007 (40 a 130 g C m-2, salvo en el bosque mediterráneo) ha conducido a la ulterior utilización delmodelo para eliminar el efecto del factor estacionalidad en los parámetros climáticos y bioló-gicos sobre los flujos estivales de carbono a lo largo del gradiente latitudinal de la estacionesde medición (Delpierre et al, 2009).

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4.5. Miscelánea de modelos

La asignación de los modelos usados en el sector forestal a las clases de modelos reseñadasen los párrafos anteriores no siempre resulta tarea fácil y se crea cierta confusión al compartiralgunos modelos características de dos o más clases; a los que se añade el que un mismo modelopueden aplicarse con objetivos diferentes. Por ello, se complementa la información sobre mo-delos aplicados al sector forestal dada en este apartado con la que figura en el capítulo 5 “Elsector forestal en la mitigación del cambio climático”. En él, los modelos descritos (algunos yacitados en 4) se relacionan con los objetivos a los que se aplican y con referencia a casos espe-cíficos en los que se han usado, tal como se enumera a continuación:

En 5.1. Introducción: EFISCEN, CO2FIX, EFI-GTM, GAYA-JLP, GDAY, CENTURY,CBM-CFS3.

En 5.2. Aprovechamientos y productos forestales

En 5.2.1.Aspectos generales: GORCAM, CGT

En 5.2.3.Captura de carbono y productividad forestal: FAUSTMAN, BIOME-BGC, FOREST–BGC, CENTURY 4.0, FORCARB, RSPS,

En 5.3.2. Repoblación forestal: FASOM, FASOMGHG, GORCAM, CO2FIXv.3.1,

En 5.3.3. Plantaciones forestales: DEWAR, CEN W,

En 5.4. Selvicultura y economía: CBM-CFS2, CO2FIX, GAYA-JLP, STANDCARB, CBM-CFS3, FINNFOR, Sohngen, Full CAM, FORSKA.

En 5.5. Montes y cambio climático (España): GOTILWA+, PHENOFIT, otros (Zavala)

4. Modelización y simulación de efectos en los bosques y la vegetación

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5. El SECTOR fORESTAl EN lA MITIGACIóN DEl CAMBIO ClIMáTICO

5.1. Introducción: Modelos y planificación de recursos

Los bosques de la Tierra tienen una enorme capacidad de absorción y retención del CO2; yen la actualidad es ampliamente reconocido que los ecosistemas forestales pueden ayudar areducir los impactos del cambio climático con un secuestro de carbono anual global estimadoen 2 PG C (Richards y Stokes, 2003). Sin embargo, las dificultades sobre la cuantificaciónprecisa de su contenido y permanencia en los bosques, así como otros aspectos socio-econó-micos conflictivos sobre los programas de forestación a gran escala, han limitado las activi-dades forestales en el marco de las políticas del cambio climático. La mayor participación delsector forestal, y de la gestión que implica ante “el cambio global” son una oportunidad parareducir las emisiones derivadas de la degradación y deforestación en los trópicos, beneficioque se uniría a los derivados del secuestro de carbono y otras externalidades (Canadell y Rau-pach, 2008), de los que participan los bosques de otras latitudes.

La planificación de los recursos forestales implica criterios económicos, ambientales y so-ciales en la toma de decisiones, para cuya optimización en función de los objetivos pretendidosse han desarrollado diferentes procedimientos teóricos (Díaz Balteiro y Romero, 2008b).

El papel de los ecosistemas forestales en la mitigación del CO2 atmosférico ha conducidoa incorporar el secuestro de carbono en la planificación temporal de los aprovechamientos poraplicación de modelos GP - Goal Programming- (Díaz Balteiro y Romero, 2003), modelosMAUT – Multi-Atribute Utility Theory- (Fürsteneau et al (2007) y modelos CP – CompromiseProgramming - (Krcmar et al, 2005) en la planificación territorial.

El uso de la tierra (forestación frente a deforestación), los bosques (conservación, creci-miento y aprovechamiento) y los productos forestales (de primera y segunda transformación)constituyen potenciales sumideros versus fuentes de CO2 a la atmósfera. La simulación de losdiferentes escenarios climáticos y acciones puestas en juego hace posible cuantificar el se-cuestro de carbono teniendo en cuanta el crecimiento y las posibles opciones de gestión. So-lamente algunos “modelos del sector forestal” son modelos económicos e incluyen lasactividades concernientes al suministro de madera en rollo y fibra y las industrias forestalesde demanda de la madera en rollo y de las astillas para la fabricación de pasta de celulosa y tableros.

5. El sector forestal en la mitigación del cambio climático 129

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El modelo EFISCEN (European Forest Scenario Model) es un modelo matricial a gran escala,basado en un modelo desarrollado para rodales regulares por la Universidad Sueca de Cienciasde la Agricultura (Sallnäs, 1990). El modelo requiere datos básicos del inventario forestal, simulael crecimiento y estado de los bosques bajo regímenes de gestión selvícola (claras) y de cortasdefinidos por el usuario, e introduce datos sobre producción de madera en rollo, aunque no incor-pora datos económicos; resulta adecuado para el análisis estratégico de superficies mayores de10.000 ha y plazo de 20 a 50 años. Es un modelo en constante desarrollo que ha incorporado nue-vos datos en sus ediciones EFISCEN 2, 3 y 4; ha sido aplicado al cálculo de flujo y contenido encarbono en todos los países europeos (Nabuurs et al, 2000). Sus ventajas y limitaciones respectoa otros modelos son discutidas en EUROCARE (2002).

En una línea semejante, con datos del inventario forestal nacional y sin incorporar datos eco-nómicos, cabe encuadrar el modelo CO2FIX en sus sucesivas versiones (1,2 y 3), en las que elcrecimiento y el rendimiento constituyen ejes del modelo. La versión CO2FIXv.1 es un modelode dinámica del ecosistema (Mohren et al, 1990) con el que se cuantifican los stocks y flujos decarbono, que se calculan para una unidad de rodal de una hectárea, La unidad forestal puede seruna masa irregular o multiespecífica, pero homogénea. Se incluye la dinámica del suelo usandoel modelo YASSO. En la versión CO2FIXv.2 (Nabuurs et al, 2002) el crecimiento corriente anualse convierte en carbono acumulado anualmente y en flujo de carbono en la cadena productos demadera- suelo- ecosistema, con especificación de volumen, crecimiento y densidad del rodal,mortalidad, peso específico de la madera y uso final del aprovechamiento. El modelo CO2FIX2.0puede aplicarse a distintos tipos de bosques, tales como sistemas agroforestales y en montes en-tresacados con mortalidad entre cortas.

El modelo EFI-GTM (Maarit et al, 2004) fue desarrollado en el Instituto Forestal Europeo(EFI) por Moiseyev y Solberg (2001) a partir del modelo industrial global GTM (Global TradeModel) de Kallio et al (1987). Es un modelo económico del sector forestal global que incluye ac-tividades forestales, industria, demanda de productos y comercio internacional forestal. Es un mo-delo intertemporal y regional en el que cada país europeo se considera una región; a ellos seañaden regiones de otros continentes; en total suman 61 regiones, con 36 productos forestales ycon una demanda anual basada en los datos de FAO; el suministro de madera es función del precioy crecimiento de la masa forestal y se consideran tres tipos de tecnología para cada país europeo.El modelo calcula la producción periódica, el consumo, las cantidades importadas y exportadasy los precios de los productos así como la capacidad de inversiones periódicas de la industria fo-restal para cada región. La fuente de carbono y aspectos concernientes a los gases de efecto in-vernadero (GEI) no figuran en el modelo y tienen que integrarse en él de diversas formas(EUROCARE, 2002). Su carácter global, su base económica teórica y su proyección al comerciointernacional y uso final de los productos forestales son aspectos muy positivos.

El modelo GAYA-JLP desarrollado en la Universidad de Agricultura de Noruega (Hoen y Sol-berg 1994) es un modelo de optimización económica y ámbito más reducido que el anterior. Com-prende dos submodelos: uno, de fijación y emisión de CO2, y otro, de planificación de la gestiónforestal que liga al primero. El modelo integra datos del inventario nacional, simula tratamientos,y los cálculos y proyecciones económicas se basan en el árbol medio de cada rodal y el númerode pies por hectárea. Cubre las fuentes de carbono y otros gases GEI, y se focaliza en el análisiseconómico y de política forestal de las estrategias selvícolas y del aprovechamiento maderero(con periodo base de cinco años para el rodal forestal) a escala de país, regiones dentro del mismoy desciende al nivel de la propiedad forestal (Gobbakken et al, 2008).

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En cualquier caso, los diferentes modelos de crecimiento forestal muestran diferencias sobrelos efectos del aumento de temperatura y CO2, tanto a corto como a largo plazo, achacables a lacomplejidad de los procesos fisiológicos a los que afectan en forma directa; como a largo plazo,por los efectos indirectos sobre el suelo y descomposición de la hojarasca de los ecosistemas fo-restales; diferencias que analizan Medlyn et al (2000) con el modelo GDAY (Generic Decom-position & Yield). Se trata de un modelo de ecosistemas genérico, que simula los flujos denitrógeno asociados con la transferencia de carbono y los debidos a deposición atmosférica, fi-jación, absorción, etc. asociados con la transferencia de carbono entre plantas y suelo, usandoun modelo fisiológico de asimilación de carbono por el dosel arbóreo y el modelo CENTURYpara la descomposición del suelo y ciclo de nitrógeno. La aplicación del modelo GDAY al análisisde las respuestas al aumento de temperatura y CO2, en periodos de tiempo de décadas, bajo climafrío y templado, revela que en los procesos del suelo dominan las respuestas a largo plazo y que,bajo ambos escenarios, el incremento del 20% en la producción primaria neta bajo x 2 CO2 nopersiste a largo plazo; mientras que si lo hace, aunque en menor cuantía (10-15%), la respuestaa un aumento de 2ºC en la temperatura, reflejando un incremento de la mineralización de nitró-geno y de su absorción por la planta.

El modelo CBM-CFS3 (Operational-Scale Carbon Budget Model) ha sido desarrollado porNatural Resources Canada como herramienta de contabilidad del carbono de los bosques (Se-guimiento, Cuantificación y Sistema de Información). Es una estructura de modelización parasimular la dinámica de los contenidos en carbono según el protocolo de Kyoto, para cuyo ob-jetivo utiliza la misma información usada para la planificación del manejo forestal (Kurz et al, 2009).

Cabe, también, incluir en este capítulo, una cuestión de singular importancia en la “políticadel secuestro de carbono”, los denominados en la literatura en inglés “forest set-asides”, espa-cios forestales que de forma permanente se excluyen de la producción de madera en orden asuministrar beneficios ecológicos, los cuales incluyen la captura de carbono. En español, po-drían traducirse como “montes protectores” dando a esta denominación un significado mas am-plio del tradicionalmente asignado a dicha denominación en el sector forestal de nuestro país.La importancia radica en que si la figura de “forest-asides” se extiende a una gran superficieforestal puede hacer muy costoso el secuestro de carbono y causar pérdidas importantes al res-tringirse otras formas de gestión forestal. Este tema es abordado por Sun y Sohngen (2009) queaplican el modelo económico de Sohngen y Mendelsohn (2003) a tres escenarios, con diferenteamplitud en la dedicación de los espacios forestales al secuestro de carbono y su compatibilidado exclusión (“forest-asides”) con otros usos tradicionales del bosque, (incluyendo la reforesta-ción en las masas que fueran aprovechadas) en el periodo comprendido entre 2005 y 2105. Susresultados muestran que la dedicación de 300 M ha (5% del bosque global) a “los bosques pro-tectores”, en un marco de un amplio rango de opciones de manejo óptimo llevaría en 2105 a unsecuestro entre 106 y 128 Pg C. La alternativa de dedicar toda la superficie forestal disponible(3,20 x 103 M ha) a “forest-asides”, conduciría a pérdidas a corto plazo (estimadas en 47 a52%); y, al final de los cien años, a una disminución del 17% del carbono secuestrado en elconjunto de bosques.

5. El sector forestal en la mitigación del cambio climático

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“Ecosistemas forestales y el secuestro del carbono”132

5.2. Aprovechamientos y productos: Secuestro y emisiones de carbono

5.2.1. Aspectos generales

El secuestro de carbono en los ecosistemas terrestres a través de procesos naturales es unavía complementaria a las diversas acciones conducentes a reducir el aumento de CO2 atmosférico.La biosfera terrestre absorbe alrededor de 1 Gt C año-1 neto, equivalente a un sexto de las emi-siones antropogénicas, y el carbono almacenado en los ecosistemas terrestres se estima equiva-lente a 2.000 ± 500 años de absorción neta (Houghton et al, 2001).

Las emisiones de CO2 por cambios en el uso de la Tierra (mayoritariamente por cortas ex-tensivas de árboles para madera y leñas) y su transformación en cultivos agrícolas (cuyo pro-gresivo escaso rendimiento conduce a su abandono y al desequilibrio de los ecosistemasafectados) suponen cantidades importantes de carbono en la atmósfera con un incremento ace-lerado en el último medio siglo en todo el mundo (Figura 5.1), cifradas por Houghton (1999)para los años ochenta del siglo pasado en 2,00 -2,70 Gt año-1, equivalentes a 23-27% de lasemisiones antropogénicas.

La magnitud de las emisiones de CO2 y su impacto en el sector forestal mundial han sido ob-jeto de estudios relacionando modelos de dinámica del clima, procesos en los ecosistemas y eco-nomía forestal con el fin de evaluar las potenciales respuestas del sector a las emisiones de CO2.Aunque los bosques no estaban incluidos explícitamente como sumideros dentro de los meca-nismos flexibles conducentes al cumplimiento de los compromisos adquiridos en el protocolode Kioto, se plantea la necesidad de definir y cuantificar su papel en la mitigación del cambioclimático. Ello exige la estimación de costes de su gestión encaminada a conservar y secuestrarel carbono (Lewis et al, 1996).

Una referencia útil para valorar la capacidad de mitigación del clima por secuestro de carbonode los bosques son los datos dados por Depro et al (2008) al comparar dos escenarios en los bos-ques públicos de EEUU (el 20% del total de la superficie forestal): no efectuar cortas de apro-vechamiento frente a una política de cortas similar a la que se aplicaba en 1980. En el primerescenario se produciría un incremento en el carbono secuestrado por los bosques de 17-29 M tC año-1 entre 2010 y 2050, lo que supondría absorber 1,50% del total de emisiones de gases conefecto invernadero del país, frente a un pérdida de secuestro de 27-35 M t C año-1 respecto a laactual política de cortas. Los autores estiman que el valor económico del carbono secuestrado (aprecio de mercado) es sustancial respecto al beneficio derivado del aprovechamiento de la madera.

Se contempla la posibilidad de transferir créditos de emisión de CO2. La tarea de generar unesquema de comercio efectivo de emisiones de carbono que incluya el sector forestal es difícildada su complejidad. La provisión de créditos de compensación de emisiones por actividadeshumanas medibles y verificables constituye un desafío al sector forestal por su peculiar condiciónde sistema en el que se manejan recursos renovables que entrañan crecimiento, aprovechamiento,oxidación y renovación, procesos que discurren a tasas diferentes. Circunstancias a las que hayque añadir el uso eficiente de la biomasa forestal como biocombustible y el de los productos demadera de segunda transformación de larga vida, con capacidad de desplazar a otros materialesde construcción que requieren combustibles fósiles para su producción. La inclusión del propie-tario forestal, el industrial (serrería, fábrica de celulosa) y el constructor o usuario del producto

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(por ejemplo, ahorro energético por sustitución de otros materiales) provee un marco útil paraanalizar como funcionan los créditos de carbono bajo las diferentes alternativas de contabilidady como pueden verse afectados otros servicios ambientales que prestan los ecosistemas forestales,algunos competitivos entre si (Lippke y Pérez-García, 2008).

La emergencia del mercado global de créditos de carbono ha impulsado inversiones en acti-vidades forestales en los bosques tropicales húmedos que revierten o reducen las emisiones decarbono. La cuantificación del carbono almacenado en suelo y vegetación, usando el inventarioforestal, ecuaciones alométricas para estimar la biomasa arbórea y técnicas destructivas para lahojarasca y vegetación accesoria, han conducido a estimar la densidad media del carbono en elbosque indígena, en plantaciones de frondosas y de coníferas en el bosque tropical húmedo deleste de Africa en 330 ± 65 Mg C ha-1, 280 ± 77 Mg C ha-1 y 250 ± 77 Mg C ha-1 respectivamente.La distribución de densidades en cada formación y la variación entre plantaciones sugiere quepueden incrementarse dichos contenidos con prácticas de manejo; y se pueden revertir las cifrasde pérdida neta de carbono debidas a deforestación dado que el valor de los créditos de carbonoconseguidos superan los gastos de manejo y protección del bosque (Glenday, 2006).

El carbono capturado en la madera (y otros productos forestales), una vez efectuada la sacadel monte, tiene un periodo de tiempo de secuestro muy variable dependiente de su utilización:muy corto, si se usan los productos como combustibles primarios, hasta periodos de centenaresde años, tal como la madera usada en algunos monumentos históricos. Por otra parte, los trabajosde aprovechamiento forestal (corta y saca) y procesado de los productos extraídos del monte en-trañan, como contrapartida, una emisión de CO2, que globalmente es considerable. La cuantifi-cación del carbono secuestrado en monte, de su pérdida por deforestación y del emitido a laatmósfera en el procesado de productos forestales es necesaria para valorar el papel de los bos-ques y sector forestal en la mitigación de las emisiones antropogénicas de CO2.

El modelo GORCAM (Graz / Oak Ridge Carbon Accounting) desarrollado por Joanneum Re-search (Graz, Austria) y Oak Ridge National Laboratory (EEUU) sirve a Schlamadinger y Mar-land (1996, 1998) para analizar los mecanismos (almacenamiento de carbono en la biosfera yen los productos forestales y el uso de estos como biocombustibles o para fabricar materiales)que afectan al flujo neto de carbono en la atmósfera en 16 escenarios de uso de la tierra. Los re-sultados llevan a los autores a predecir que en largos intervalos de tiempo (100 años) el carbonoalmacenado en la biosfera alcanzará una situación de equilibrio si no se produce un secuestroulterior, de modo que la mitigación de las emisiones dependerá de la extensión en el uso de lamadera aprovechada como producto energético o para producir materiales de larga duración.Además, el beneficio neto de carbono secuestrado por reforestación y conservación de la masaforestal será mayor que el derivado de su aprovechamiento y del uso de productos obtenidos.No obstante, como mostraron Marland y Marland (1992) cuanto mayor es el horizonte temporalmayor es también la posibilidad de que el aprovechamiento de la masa forestal origine el mayorbeneficio en carbono, especialmente si las condiciones de productividad forestal y eficiencia enel uso de productos obtenidos son altas.

El modelo CINTRAFOR Global Trade Model (CGTM) desarrollado por CINTRAFOR (Cen-tre for International Trade in Forest Products) es un modelo económico de los mercados mun-diales de productos forestales que permite evidenciar la importancia de las asunciones hechasrespecto a clima y factores económicos. Se simulan cosechas y precios de la madera en cargaderoy productos en mercado, calculando los beneficios económicos derivados de diferentes alterna-tivas de crecimiento condicionadas por los flujos de carbono y nitrógeno. En conjunto (y dentrode unos límites geográficos y térmicos) el efecto de un clima mas cálido podría traducirse en

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mayor suministro de fibra, menores precios y mayor consumo de productos de la madera. Laadicional cosecha producida es menor que el aumento del stock en monte al limitar el descensode precios el incremento de bienestar económico producido; incremento que tiene importantesefectos de distribución regional (Pérez- García, 1994; Pérez- García et al, 2002).

5.2.2. Emisiones de carbono

El flujo de CO2 de la superficie del suelo a la atmósfera es una fuente natural de emisión decarbono; refleja el efecto combinado de la respiración (autotrófica y heterotrófica) y está influen-ciado por las condiciones ambientales, densidad de raíces y poblaciones microbianas. Dichoflujo representa la mayor pérdida de CO2 en los bosques.

Los aprovechamientos forestales tienen importantes efectos sobre el flujo de CO2 y, en funcióndel grado de alteraciones que conllevan, pueden aumentar la emisión de carbono, disminuirla oapenas alterarla. En definitiva, el aprovechamiento maderero de los bosques puede cambiar elbalance neto fuente- sumidero de carbono en relación con la atmósfera, de ahí la importancia delos cambios derivados de las cortas de madera en el inventario de las emisiones de carbono anivel nacional. De hecho, los cambios de uso de la Tierra, que tienen como antecedente la defo-restación, son una fuente importante de emisiones de carbono a la atmósfera, que se han incre-mentado ostensiblemente a partir de mediados del siglo XX en todos los continentes (Figura 5.1.).

Se han aplicado dos métodos para llevar a cabo el inventario de emisiones utilizando datosde productos forestales (FAO, 1997): Evaluación de los efectos de los aprovechamientos (cortasy comercialización de productos obtenidos) sobre los flujos de carbono desde y a la atmósfera(método del flujo atmosférico) y evaluación de los cambios en el carbono almacenado en losbosques y en los acervos de productos madereros de vida larga (>5 años) (método del cambio

figura 5.1. Evolución temporal (1850 a 1990) de las emisiones de carbono por cambio de uso en laTierra (Tomado de FAO, 2001, según Houghton, 1999).

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de existencias). Se tienen en cuenta las emisiones de carbono a la atmósfera derivadas del con-sumo industrial y de uso como fuente calorífica de la madera en rollo, la oxidación de residuosen el bosque, la fabricación de productos de madera de primera y segunda transformación ylas derivadas de aprovechamientos de años anteriores. Aunque técnicamente ambos métodosson igualmente válidos para el cálculo de las emisiones de carbono y no hay diferencias entreambos a escala global y para países en que no se produzcan importaciones y exportaciones demadera, si las hay si estas se producen. El método de flujo atmosférico sigue la filosofía usadapara los combustibles fósiles y favorece la exportación de madera frente a su uso en el país deorigen, mientras que el método de cambio de stock no distingue en el uso (doméstico o paraexportación) y es similar al esquema usado por el PICC y sigue la filosofía aplicada a los pro-ductos agrícolas.

En el trabajo de Winjum et al (1998), las emisiones de CO2 derivadas de los aprovecha-mientos forestales a nivel mundial se estimaron para 1990 en 980-981 Tg C año-1 (casi 1 PgC), valor obtenido usando como referentes cuatro países en desarrollo (58%) y otros cuatrodesarrollados (42% restante). Del valor total, la mitad procedía de la madera usada como com-bustible, el 30% de otros usos de vida corta y el resto de los residuos (ramas, ramillos, hojas,tocones) originados en el desfronde, muerte de los árboles, y en su caso de las cortas, y su pos-terior descomposición. Esta cantidad representa un 16% (6,10±0,50 Pg C año-1) del carbonoque se emitía anualmente dichos años en el uso de combustibles fósiles e industria del cemento.

Los supuestos técnicos en relación con las especies (frondosas, coníferas y masas mezcladas)y regiones (boreales, templadas, tropicales) consideradas permitieron establecer los correspon-dientes factores de conversión de biomasa y evaluar las emisiones/ retenciones correspondientesen cada caso, cuya exposición detallada figura en el trabajo referenciado. El secuestro de car-bono por los productos maderables de vida larga se valoró en 139 Tg año-1. Aunque en estetrabajo no se tuvo en cuenta el crecimiento posterior dada la inconsistencia de algunos de losdatos disponibles, en una primera aproximación la absorción de carbono debida al incrementoanual en volumen de árboles comerciales se estimó entre 274 Tg C año-1 para Estados Unidosy en 7,70 Tg C año-1 para Nueva Zelanda a mediados de la década de 1980, valores suficientespara compensar con creces (2 a 3,40 según el método seguido) las emisiones de carbono pro-ducidas en el aprovechamiento maderero. Cabe concluir que el sector forestal se comportacomo sumidero de carbono si se excluyen las emisiones derivadas de la deforestación por cam-bios en el uso de la tierra, evaluadas en el trópico en 1,60 ± 1,20 Pg C año-1.

En la reunión de expertos de PICC en Senegal (1998) se distinguieron tres procedimientospara la cuantificación de emisiones de carbono en el aprovechamiento de productos forestales:la cuantificación de los flujos de carbono anuales desde y a la atmósfera, los cambios en lasexistencias de carbono en un país (que incluyen consumo, importaciones y exportaciones deproductos forestales) y los cambios en producción ( que conciernen al crecimiento en términosde incremento de la madera producida anualmente en sus bosques). Los flujos dan las diferen-cias entre existencias y producción.

Cabe preguntarse (Lim et al, 1999) cual de los tres procedimientos provee incentivos para lagestión de los bosques. Bajo perspectivas técnicas y científicas las diferencias no son globalmentegrandes, pues generarán el mismo intercambio neto de carbono con la atmósfera; pero diferiránsignificativamente a nivel nacional, pues los flujos o cambios en el stock de carbono se conta-bilizan de forma diferente entre países que producen y países que consumen. Las diferenciasentre países son apreciables en producción y consumo, lo que conduce a diferentes incentivospara conservar o incrementar el contenido de carbono almacenado en los bosques, el uso de pro-

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ductos importados, combustibles de madera y minimización de residuos. Estas diferencias in-fluencian los incentivos para mejorar la gestión forestal y el uso de productos de madera y biocombustibles

Los autores antes mencionados analizan los procedimientos para cuantificar el carbono ge-nerado en los aprovechamientos forestales como parte de los inventarios de gases con efecto in-vernadero procedentes de emisiones antropogénicas por fuentes y eliminación de sumiderosrequeridos a 180 países por el FCCC. En su análisis se refleja que los valores anteriormente ci-tados representaron en términos de emisión de carbono el 16% de las emisiones de las grandesfuentes emisoras (combustibles fósiles y producción de cemento) con un valor de 28% para lospaíses desarrollados y sólo un 5% para los países en desarrollo; en términos de secuestro alcan-zaron el 2% de las mismas, cifras que presentaban amplias variaciones entre países desarrolladosy países en desarrollo.

En los efectos de un aprovechamiento forestal sobre el flujo de CO2 hay que tener en cuentano sólo la propia cosecha de madera (con y sin residuos de la corta), sino también la eliminaciónde la materia orgánica de la superficie del suelo y la compactación del suelo que lleva acarreadas.En el trabajo de Fleming et al (2006) se cuantifican las respuestas a una serie de tratamientosque contemplan estos aspectos a los tres a cinco años del aprovechamiento de una masa de Pinus

banksiana. El flujo aumentó exponencialmente con la temperatura del suelo, en el grado masalto para el rodal no cortado, y en el menor grado en el rodal cortado con eliminación de la su-perficie orgánica del suelo, lo que puso de manifiesto una reducción en la respiración edáfica.Dicha eliminación, tras el aprovechamiento, tenía mayor impacto sobre la emisión de CO2 quela propia corta a hecho, provocando la reducción del flujo de CO2 (calculado a 10ºC sin limita-ciones de humedad en el suelo) en un 45% respecto a la corta, reducción que se incrementabaen un 25 % si, además, se compactaba el suelo.

Los cambios en el flujo de carbono tras una corta por entresaca en una masa regular dePinus densiflora de 42 años en Corea muestran un incremento en las emisiones de carbonodel suelo (0,52 g C m-2 h-1 en el rodal cortado) respecto al rodal no cortado (0,37 g C m-2

h-1) , que se relacionan con los efectos combinados de acenso de temperatura y pH y baja ma-teria orgánica y humedad del suelo, factores que favorecen la actividad microbiana (Kim, 2008).

Los aprovechamientos de madera son un agente importante de perturbación medioambiental;de modo que la corta de rodales añosos, aun con su sustitución por plantaciones, supone un des-censo en el contenido en carbono y un aumento en las emisiones de CO2 hasta que la nueva masacomience a actuar como sumidero neto de carbono, tiempo estimado para los bosques de coní-feras sub-boreales en 10 años y algo menor para frondosas. La medición del intercambio netode CO2 en el ecosistema por la técnica de “eddy-covariance” en unión de la aplicación de la re-lación de Bowen, durante varios años después de una corta a matarrasa (Fredeen et al, 2007)mostró que en un bosque sub-boreal de Picea todavía a los seis años de la corta el ecosistemaera emisor de carbono (+336 a +487 g C m-2) y ya a los ocho años se convertía en sumidero (-189 a -52 g C m-2).

La evaluación de las emisiones de CO2 derivadas del uso de combustibles fósiles en activi-dades selvícolas (preparación del terreno y fertilización) debe tenerse en cuenta para asegurarsede que se produce un balance neto positivo desde la plantación hasta el aprovechamiento de lamadera. El carbono secuestrado en el suelo y en la madera y derivados durante 100 años (esti-mado por simulación) comparado con las emisiones de carbono derivadas de las prácticas selví-

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colas (utilizando como referencia datos de emisiones - < 3 Mg C ha-1 - en plantaciones de pinosdel sur de EEUU en turnos de 25 años), muestra (Markewitz, 2006) que las ganancias en la acu-mulación de carbono (16 Mg C ha-1 en 100 años) y las derivadas del incremento obtenido enmadera para papel (tambien 16 Mg C ha-1 ) pueden equilibrarse con las emisiones de carbono.Asimismo, las emisiones de carbono pueden alcanzar 35 Mg ha-1 con crecimiento acelerado. Sise capturan los beneficios conjuntos de acumulación de carbono en el suelo, incremento en elcontenido en la fibra para papel y en el contenido en la madera de sierra, se superarían las emi-siones debidas a un incremento de actividades selvícolas.

En el trabajo de Bonilla et al (2001) se comparan los resultados de emisión de gases con efectoinvernadero, ligados al consumo de gasoil agrícola con el grado de mecanización agraria en Cas-tilla- León. Los resultados muestran un descenso en las emisiones a pesar del incremento en lamecanización lo que evidencia un menor consumo medio de combustible y una mejora tecnoló-gica en los motores.

Si importantes son las emisiones de carbono que se producen en las operaciones de corta ydesembosque, lo son también las implicadas en las operaciones de preparación del suelo, esta-blecimiento y manejo de las plantaciones como muestran Dias et al (2007) en plantaciones deeucalipto y pino pinaster en Portugal. Los autores estiman las emisiones en el año 2000, en 67 Gg CO2 año-1 y 51 Gg CO2 año-1, respectivamente, de las cuales el 40% corresponden a ope-raciones de corta y desembosque. Se sugiere que el uso de operaciones menos agresivas (porejemplo, eliminación de la vegetación subsidiaria con desbrozadora en vez de arado de discos,97 kg CO2 ha-1 frente a 128 kg CO2 ha-1; escarificación del suelo con surcos en vez de subsolado,70 kg CO2 ha-1 frente a 117 kg CO2 ha-1) y la regeneración natural en vez de la plantación, redu-cirían las emisiones considerablemente.

La importancia de que los balances de carbono (secuestro frente a emisión) tras operacionesselvícolas (las mencionadas u otras) sean positivos resulta clave en la defensa de las prácticasforestales en un marco general del papel del sector forestal en la mitigación del CO2 atmosférico;de ahí la necesidad de incrementar este tipo de investigaciones, aunque sin duda costosas entiempo y financiación.

Cabe aludir a la comunicación de González Alonso et al (2005) que presentan tres posiblesaplicaciones de la teledetección en la estimación de las emisiones de CO2, teniendo en cuenta larelación entre el NDVI y los datos del inventario forestal, la cartografía forestal actualizada y laelaboración de un mapa de biomasa forestal a escala media.

5.2.3. Captura de carbono y productividad forestal

El incremento en biomasa de los árboles y en el carbono almacenado o, alternativamente, laproducción de un ciclo más rápido de carbono en el ecosistema ante el aumento de la concentra-ción atmosférica de CO2, han sido (y son) objeto de continua atención experimental, focalizadaen el incremento en la producción primaria neta, su duración y su reparto entre los posibles su-mideros. La mayor asignación al tronco (maderable) que a otros órganos (no siempre evidente)será más beneficiosa en términos productivos; aunque, en cualquier caso, en principio, todo in-cremento tendría efectos positivos. Sin embargo, Norby et al (2005), en un rodal de Liquidambar

styraciflua, con un dosel cerrado, tras tres años de someterlo al enriquecimiento de CO2 al airelibre (sistema FACE), encuentran un incremento del 21% (sin disminución en el tiempo) en la

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producción primaria neta, pero la mayor parte del carbono extra se repartió en la producción dehojas y raíces finas. Ello supone una reducción del potencial del rodal a capturar el carbono adi-cional resultante del incremento atmosférico de CO2 al traducirse en un ciclo mas rápido del car-bono en el sistema (las hojas y las raíces finas tienen una vida, en general, corta) y no en unincremento del contenido de carbono en la madera.

En todo caso, y aún con las incertidumbres planteadas y la necesidad de mayor aporte dedatos experimentales a nivel de rodal, la captura o secuestro de carbono por los bosques debeformar parte de los beneficios externos (externalidades) de los mismos; de ahí la convenienciade incluirlo en los modelos de gestión forestal junto con la producción de bienes tangibles(por ejemplo, madera) (Englin y Callaway, 1995).

La estimación de costes de gestión de los bosques encaminada a conservar y secuestrar elcarbono es requisito para definir el papel de los bosques en la mitigación del cambio climá-tico. En dicha estimación procede incluir el inventario forestal como un stock de capital(conservación y fijación de carbono), la integración de consideraciones biológicas, socialesy económicas propias de la región y los impactos de las posibles alternativas de política fo-restal. En este contexto se pueden cuantificar los costes totales por año teniendo en cuentalos costes, como rentas anuales, de la tierra, del volumen de biomasa (maderable o total)existente, de la gestión forestal y, con valor negativo, del crecimiento. El procedimiento,aplicado por Lewis et al (1996) en Estados Unidos proporciona los costes por tonelada decarbono, bien en términos de incremento de carbono en los ecosistemas forestales, bien enlos productos obtenidos, mostrando diferencias entre las potencialidades climáticas y sociales.

La aplicación de sensores remotos es otra vía de fuente de datos para estimar los contenidosy flujos de carbono en bosques extensos. Las imágenes del Landsat se han utilizado con talobjetivo. Los valores mostrados por Krankina et al (2005) para la biomasa forestal de bosquesdel NO de Rusia son del mismo orden de magnitud (0.36 y 0.34 Mg C ha-1 año-1) para sensoresremotos y con los datos del inventario forestal. Sin embargo, al considerar el intercambio netode carbono, el 19% de la superficie considerada es fuente neto de carbono, de modo que elefecto sumidero se reduce considerablemente a 0,08 Mg C ha-1 año-1, valor que incluso podíaser menor si declinan las tasas de crecimiento.

En la cuantificación del carbono capturado en una masa forestal frecuentemente se aplicael valor de 50% para el contenido en carbono referido a materia seca partiendo de los datosde volumen de madera dados por los inventarios forestales. Con el fin de implementar el pro-tocolo de Kyoto con una mayor precisión, se ha utilizado el algoritmo de Burschel (1993)para calcular el contenido en carbono en el vuelo de un rodal forestal. Viene dado por:

C = V7 x FE x D x C%, y FE= VVT/ V7, siendo V7= el volumen de madera a 7 cm de diá-metro sin corteza; FE, el factor de expansión, relación entre el volumen verde total (VVT) yV7, dependiente de la especie, diámetro normal, altura y clase edad; D es la densidad básicade la especie (kg peso seco por m3 de volumen en verde) y C % el porcentaje de carbono enla biomasa.

Las condiciones de crecimiento de la estación pueden hacer que la aplicación de este algoritmoal volumen de madera a partir de los datos de los inventarios forestales de lugar a diferencias apre-ciables respecto a la realidad. Joosten y Schulte (2002), usando ecuaciones de regresión optimiza-das aplicadas a una muestra de árboles apeados para tal fin, evidencian que el crecimiento difieredel registrado en las tablas de crecimiento (la ratio altura a diámetro normal difería hasta 30% del

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valor de las tablas); asimismo, existen cambios en la densidad básica de la madera, ligados algrosor de los anillos anuales y en el porcentaje de contenido en la madera de copa (resultado deuna mayor proporción de madera de compresión y de madera juvenil), al no tener en cuenta cam-bios en las prácticas de cultivo, deposición de nitrógeno y otras causas. En porcentaje, el valor ob-tenido para el carbono en la madera (50,42 %) resultó muy en consonancia con los referenciadosen la literatura. Sin embargo el porcentaje de contenido en la madera de copa (< 7 cm) era 0.75 %mayor que en el tronco, resultado de una mayor proporción de madera de compresión y de maderajuvenil). Los autores proponen aplicar una regresión para calcular el crecimiento en volumen decada árbol y derivar de él el contenido en carbono para evitar la variación de12 a 13 % entre elcarbono así calculado y el derivado del modelo.

Aspecto puntual, pero que puede adquirir importancia en determinados lugares, es el impactonegativo que causa el viento al tirar el arbolado y, en consecuencia, alterar los contenidos y flujosde carbono, para cuyo cómputo riguroso debe tenerse en cuenta. Thürig et al (2005) aplican a talesefectos el modelo de escenario forestal MASSIMO y el modelo YASSO para el carbono en elsuelo adaptados a los bosques en Suiza.

La estimación del coste de mitigación de los niveles atmosféricos de CO2 a través de la fores-tación es abordada mediante modelos econométricos que permiten comparar los beneficios deluso forestal de la tierra respecto a otras formas de uso. También, hacen posible valorar la inclusiónde externalidades compatibles (y complementarias) de la producción de bienes tangibles (madera)en la gestión forestal, entre ellas el papel del bosque en las emisiones antropogénicas de carbono.

En el trabajo de Plantinga y Mauldin (2001) se simulan subsidios para la forestación que im-pliquen aumento de la superficie forestal y reducciones del CO2 atmosférico, y se derivan las me-diciones del coste medio de los programas de forestación (subsidio dividido por el carbono totalsecuestrado) sin tener en cuenta el aprovechamiento de madera que se produzca. Se concluye queel cambio climático puede tener un gran efecto potencial sobre los costes de repoblación.

El modelo FAUSTMAN, extendido a externalidades ambientales por Hartman- Trang, es aplicadoa bosques de Pseudotsuga por Englin y Callaway (1995) para determinar el turno óptimo de un rodalarbóreo que maximice el valor actual neto de los beneficios que reporta el aprovechamiento forestalen mercado en un caso, e incluyendo también el secuestro de carbono y otras externalidades (fauna,caza, pesca, paisaje, aguas), en el otro; así como el carbono liberado a la atmósfera en la corta y a con-secuencia de la descomposición de los restos de corta en monte. En el modelo inicial se llevan a caboajustes correspondientes a la inclusión del valor actual del carbono secuestrado en la madera en cadacorta, el incremento del flujo de carbono que se secuestra al crecer los árboles y el carbono liberado ala atmósfera en la corta y a consecuencia de la descomposición de los restos de corta en monte. Seconsideran dos casos: en uno, se maximiza el beneficio sin tener en cuenta las externalidades; en elotro, se contempla sólo el efecto de mitigación del cambio global por secuestro de carbono. Los resul-tados muestran que las diferencias entre los turnos óptimos para el secuestro de carbono conducen adiferencias en las otras externalidades. Concluyen que tanto el efecto de una política de secuestro decarbono como el de optimización de las otras externalidades dependerá de la tasa de descuento emple-ada, si bien en la mayoría de las situaciones aquellas varían menos del 10% entre situaciones.

A altas tasas de descuento aplicadas (10%) las externalidades asociadas con los rodales mas viejos(45-50 años) son favorecidas bajo un regimen de secuestro de carbono, mientras que disminuyen si seasocian con rodales jóvenes (25 años). Si bien estos resultados no son aplicables a bosques añosos,esta limitación del estudio no es grave dado que estos son pobre candidatos para la aplicación de po-líticas de secuestro de carbono.

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El modelo BIOME-BGC estima, respectivamente, en 3,80 Pg C año-1 y en 118 Pg C la pro-ducción primaria neta anual y el contenido en carbono de EEUU en las condiciones actuales,con incrementos del 11% en PPN y del 7% en el carbono almacenado en un escenario en que sedoble la concentración de CO2.

La aplicación del modelo BIOME-BGC a un bosque de Picea schrenkiana en el NE deChina, simulando un aumento de CO2 y temperatura (Su et al, 2007) revela un incremento enPPN (26.4% a 37.2 %) al doblarse la concentración de CO2 y aumentar ambas variables cli-máticas; también, aunque en menor grado (hasta 18.6 %) al incrementarse solamente la tem-peratura y las precipitaciones, con mayor contribución del incremento de precipitaciones quede las temperaturas, lo que revela la influencia de las condiciones locales en las respuestas alcambio climático.

En un estudio que concierne a un bosque de Picea mariana en Canadá se analizaron dosmodelos basados en procesos – FOREST –BGC, perteneciente al grupo fisiológico y CEN-TURY 4.0, que ilustra una aproximación al ecosistema (Luckay y Larocke, 2002). El clima dellugar objeto de estudio es continental con inviernos fríos (mínimas de -30ºC) y estíos templados(25ºC). Se supone un incremento de CO2 de 350 a 700 ppm en 100 años, acompañado de unaumento de temperatura media de 6,1 ºC y un descenso de precipitaciones de 10% Ambos mo-delos CENTURY 4.0 y FOREST-BGC predicen incrementos de biomasa al aumentar el CO2al final del periodo considerado, pero difieren en su magnitud. Para CENTURY se calcula laproducción en 88.500 kg C ha-1 (un 23% más que el control) y casi el doble (158.000 kg C ha-1) para FOREST-BGC con el incremento de CO2. La combinación de éste con el aumentode la temperatura conduce a un decremento en el carbono secuestrado de 14% para CENTURYy un incremento de 28% para FOREST. En hojas, para el escenario control los valores son pró-ximos (4.800-4.900 kg C ha-1) y los incrementos al hacerlo CO2 difieren (27 y 71% respecti-vamente respecto a los controles), mientras que la acción combinada de aumento de CO2 ytemperatura, produjo descensos en el carbono secuestrado, más acentuados en el modelo FO-REST. Las diferencias mas acusadas entre ambos modelos se muestran, por tanto, en el impactoconjunto de aumento de CO2 y temperatura. El contenido de carbono en la hojarasca dan valores10 a 25 veces más altos en FOREST. En ambos modelos, los mayores incrementos fueron paraaumento solamente de CO2 y los mayores descensos para aumento de temperatura solamente.Los efectos de las precipitaciones fueron inapreciables. En suma, ambos modelos tienen coin-cidencias y el contenido final generado es consistente en ambos y entre ambos. Las cantidadesen madera y follaje predichos por FOREST para el incremento de CO2 son mayores que porCENTURY. La combinación, más realista, de aumento de CO2 y temperatura condujo a resul-tados divergentes, con descenso en CENTURY e incremento en FOREST. Estos efectos interactivos sobre los procesos fisiológicos no se consideran bien documentados y no son fácilmente identificables.

El modelo FORCARB es un modelo de simulación empírico, que se formuló en EEUU paracaracterizar la dinámica del carbono en sistemas forestales y analizar el flujo de carbono sobrela producción de madera. El modelo usa datos de TAMM (Timber Assessment Market Model)y de ATLAS (Agregated Timberland Assessment System), que proporcionan estimaciones delinventario forestal cada diez años, que incluyen datos sobre región, tipo de bosque y propiedad,con cuantificación del carbono en el suelo, arbolado y vegetación subsidiaria.

La aplicación del modelo FORCARB-ON al futuro almacenamiento de carbono en los pro-ductos (madera en pie, en cargaderos, energía y emisión) en el aprovechamiento de bosques deOntario (Canadá) proyectados para el periodo 2001-2100, muestra un incremento anual (3,60

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Mt C año-1 para madera en pie y en cargadero, y 1,20 Mt C año-1 para combustible con finesenergéticos, cantidades a las que se añadiría 0,10 Mt C año-1 por el crecimiento en los bosques.Estos datos muestran que los aprovechamientos regulados en los bosques de Ontario evidencianla condición de sumideros estables de carbono de los propios bosques y de los productos apro-vechados en los mismos (Chen et al, 2008).

Jong et al (2007) aplican el modelo CO2FIX V3.1 para calcular los flujos de carbono en bos-ques mixtos e irregulares, de roble y pino, bajo tres escenarios (gestión usual, conservación delos robles, y conservación de los robles junto con uso bioenergético de los pinos). Los resultadosmuestran un potencial de mitigación al cabo de 20 años de 8,20 a 19,30 t C ha-1 para el escenariode conservación de los robles, entre 21,60 y 42,90 t C ha-1 para el escenario conjunto (conserva-cion y aprovechamiento energético), con un flujo anual de 1,36 t C ha-1, mientras que con la solaconservación de los robles se detendría la acumulación de carbono al cabo de 40 años.

Los sistemas agroforestales en los trópicos tienen gran importancia para la fijación de car-bono dada la gran superficie que ocupan y las posibilidades de mejorar la gestión técnica, queacarrea junto al incremento de su capacidad de secuestrar carbono los beneficios derivados dela protección contra fuegos, conservación de la productividad del suelo y el uso de maderacomo combustible en vez de otras fuentes energéticas (Kürsten y Burschel, 1993). Se ha esti-mado en 3 a 25 t ha-1, que puede llegar a 60, incluso se da la cifra de 95 para el carbono secues-trado en los sistemas agroforestales en los trópicos. El carbono almacenado en la madera trassu empleo depende de la vida media del producto obtenido y puede variar entre una tonelada y100 t C ha-1. En todo caso, el mayor potencial de secuestro de carbono mediante forestación re-side en los trópicos tanto por la gran extensión de terreno existente como por la potencial ele-vada tasa de crecimiento.

En el análisis comparativo de los contenidos de carbono hechos por García- Oliva et al (2006)en tres ecosistemas forestales se dan los siguientes contenidos: 190 MgC ha-1 en un bosque tro-pical húmedo en Cuba con el 62% en el vuelo, 150 Mg C ha-1 en un bosque templado en Españacon el 75% en el suelo y 82,60 Mg C ha-1 en un bosque de frondosas de hoja caediza en Méjicocon 51% Mg C ha-1 en el suelo, cifras en alguna medida comparables a los mostrados en 2.2(tabla 1) y figura 5.1. Los autores subrayan que los bosques tropicales no pueden garantizar elcarbono secuestrado si los programas forestales no consideran la protección de la biomasa del vuelo, en contraste con los datos del bosque templado que evidencian un mayor secuestro de carbono en el suelo y, en consecuencia, una menor vulnerabilidad a los programas forestales.

En la asunción de que con el aumento de temperatura el incremento de productividad produ-cido conducirá a la reducción del turno en los países escandinavos, Weslien et al (2009) simulanlos efectos sobre la producción de madera, secuestro de carbono, calidad del agua y residuos le-ñosos (CWD) bajo la combinación de tres escenarios climáticos y cinco niveles de productividadmediante modelos de ecosistema. Concluyen que en cada escenario climático, el aumento deproductividad acarrea incrementos del carbono secuestrado en parte aérea y radical, y reducciónen la acumulación de CWD, y carece de efectos sobre el nitrógeno, que se pierde por escorrentía;mientras que en cada nivel de productividad simulado el calentamiento climático conduce a re-ducciones en el secuestro de carbono en raíces y CWD, y aumento en el nitrógeno perdido por escorrentía.

La inclusión del carbono secuestrado en el bosque y en los productos forestales (con la reducciónde las emisiones por la sustitución de otros materiales por la madera) incrementa sustancialmente el

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papel del sector forestal en la mitigación del CO2 atmosférico. La aplicación del modelo de gestiónforestal Remsoft Spatial Planning System (RSPS) para maximizar el carbono en el bosque, la biomasay los productos obtenidos en una hipotética masa forestal de 30.000 ha en New Brunswick, Canadá,durante 300 años conduce a Hennigar et al (2008) a concluir que considerar sólo la masa forestal yno, también, los productos obtenidos y el carbono en la materia orgánica muerta, subestima la con-tribución del bosque al secuestro de carbono. Maximizar durante el periodo 1 a 200 años la cosechasuponía 3,16 m3 ha-1 año-1 de madera y 0,126 t C ha-1 año-1 frente a 0,98 m3 ha-1 año-1 y 0,228 t C ha-1 año-1 respectivamente si se maximiza el bosque. Si se maximizan bosque y productos la cosechay el carbono secuestrado resultan 173% y 5% mayores que si sólo se contempla el bosque; valoresque suben a 218% y 6%, respectivamente, si también se maximizan los beneficios de sustitución (seevitan la emisión de 0,26 t C por m3 de madera usada). Asimismo, la estructura inicial de la masa enlos años 1 a 50 da lugar a tasas de secuestro de 0,31, 0,10 y -0,14 t ha-1 año-1 cuando se maximiza elcarbono almacenado por rodales jóvenes, regulares (de la misma edad) y viejos respectivamente.Estos resultados evidencian que la inclusión de los productos forestales puede maximizar la contri-bución del sector forestal a la reducción del CO2 a escala operativa.

5.2.4. Deforestación

La deforestación y la degradación de los ecosistemas forestales constituyen causas importantesdel calentamiento global registrado en el último siglo y representan el 17% de la emisión de GEI anivel mundial (IPCC, 2007); si bien, no son comparables la configuración y estado de los bosquesboreales y templados con las de los bosques tropicales.

Desde el siglo pasado, la superficie arbolada de los bosques boreales, y mayormente, de los tem-plados del hemisferio norte, ha aumentado merced a las repoblaciones masivas. También, se han in-crementado las existencias maderables por unidad de superficie en las masas de tradicionalaprovechamiento maderable. Afirmación confirmada, en lo que a Europa concierne, por la existenciade una tendencia general de incremento de productividad registrada en muchas masas forestales delnorte, centro y sur del continente europeo, con una predicción de aumento de superficie de un 6%para 2080 (Karjalainen et al, 2002). Ello es achacable a la aplicación de técnicas de manejo forestaly concurrencia de otros factores (aumento atmosférico de CO2, deposición de nitrógeno). Estos he-chos contrastan con lo sucedido en zonas en que se han producido importantes pérdidas en superficiey en existencias, tanto por incendios (en el sur) como por polución atmosférica (en el centro). Lostrabajos integrados en una monografía sobre las tendencias del crecimiento en los bosques europeospublicada por el “European Forest Institute” (Spiecker et al, 1996) recogen aspectos concernientesa estos hechos y circunstancias.

En contraposición, los bosques tropicales han sufrido, y sufren, talas masivas. Las pérdidas decarbono acumuladas históricamente se han cifrado en 182-199 Pg (Canadell et al, 2004) y las emi-siones para el siglo XXI en 40 a 100 Pg C (Valentini, 2003). La deforestación y degradación de lasregiones tropicales y subtropicales, con superficies de corta estimadas en millones de hectáreas anua-les, representa en torno a un cuarto de las emisiones antropogénicas de CO2 (IPCC, 2007). Esta de-forestación conlleva una pérdida considerable del carbono almacenado en la biomasa y en los suelosafectados, que resultan parámetros clave en el debate sobre el ciclo de carbono y el cambio climático.El carbono atmosférico proveniente de la deforestación en los trópicos se cifraba en 1990 entre 1,10± 0.30 Gt C año-1 y 1,60 ± 0.40 Gt C año-1 (Achard et al, 2004; Houghton, 2005, respectivamente);

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en cifras que habrán aumentado dado el decremento en la tasa de uso agrario -forestal y agrícola-entre 1990 y 2000, estimada en 6,90 Mha año-1 (FAO, 2001). Su importancia es notoria en compa-ración con las emisiones procedentes de la quema de combustible fósiles e industria del cemento,estimadas en 6,30 ± 0,40 Gt C año-1, referidas a la década 1990-1999 (Prentice et al, 2001).

Una representación esquemática (Figura 5.1) de la evolución de las emisiones de carbono a la at-mósfera por cambios en el uso de la tierra en los diferentes continentes o agrupaciones de países(Houghton, 1999) muestra que la tasa de incremento de las emisiones se ha elevado considerable-mente en el último medio siglo, especialmente en los continentes con bosques tropicales.

La Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) hace suyas la conclusionesdel Eliasch Review (Eliasch, 2008) al afirmar que si no se detiene la destrucción de bosques es pocoprobable lograr la estabilización atmosférica de GEI a un nivel tal que se eviten los peores efectosdel cambio climático.

En la Conferencia de las Partes de la Convención Marco de las Naciones Unidas sobre CambioClimático (COP14) celebrada en Poznan (Polonia, diciembre 2008) la UICN (2008) recomienda lapuesta en práctica de mecanismos de REDD (reducción de emisiones por deforestación y degradaciónen países en desarrollo). Se trata de un mecanismo complementario que incluye la evitación de ladeforestación entre las metas de la reducción de emisiones, como parte de un régimen post 2012 quecomplemente, pero que no debilite ni substituya, objetivos ambiciosos de reducción de emisiones.Entre sus recomendaciones cabe destacar la instancia a las Partes a exigir la identificación de las cau-sas de la deforestación y degradación, a incluir la restauración de tierras forestales degradadas en losfuturos mecanismos de REDD y a proveer financiamiento adicional para el desarrollo de capacidadesen los países candidatos para REDD.

Estos hechos muestran la importancia que suscita la detención de la deforestación en los trópicoscomo medio para la mitigación del carbono atmosférico en el contexto forestal, que se proyecta eninformes y estudios econométricos. En el trabajo de Kinderman et al (2008) se hace un análisis deestimación de los costes en la reducción de emisiones de CO2 por evitación de la deforestación enlos trópicos. Lubowski et al (2006) estiman el secuestro de carbono en relación con la puesta en mar-cha de mecanismos de REDD.

Ya se ha mencionado que los inventarios de biomasa y carbono se basan en su estimación mediantemodelos alométricos. También la teledetección suministra datos sobre algunas variables indepen-dientes para estimar el contenido en carbono de la vegetación en combinación con medidas directassobre el terreno, pero ambos procedimientos están limitados en muchos países (principalmente aque-llos con mayor riesgo de deforestación). Por ello debe existir un acuerdo sobre las herramientas, mé-todos y operatividad que cada país ponga en juego para lograr el necesario rigor y exactitud de lasestimaciones del contenido en carbono para sustentar un programa para el secuestro de carbono talcomo REDD. Con tal propósito Anderson et al (2009) plantean los objetivos específicos que debentener presente los científicos y políticos implicados en la consecución de inventarios nacionales decarbono con fines de valoración económica del secuestro potencial de carbono y las posibles trans-acciones comerciales derivadas del mismo.

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5.3. forestación

5.3.1. Consideraciones previas

Las contribuciones de la forestación y las actividades agroforestales a la captura de carbono,expresadas en porcentaje, muestran la gran potencialidad de las zonas tropicales (61%) y de laszonas templadas (33%) según FAO, 2001 (Figura 5.2).

El uso de la vegetación como sumidero de carbono se ha propugnado en términos de quepermite comprar tiempo, jugando un papel de puente hasta que estén disponibles nuevas tecno-logías limpias con las que se reduzcan o anulen las emisiones de CO2. Sin embargo, aunque losbeneficiosos papeles desempeñados por la vegetación y el establecimiento de nuevas plantacionesno se cuestionan en términos de preservación de la biodiversidad, producción forestal y otrosefectos positivos, el papel de mitigación del cambio climático asignado a la vegetación presentaserias limitaciones que, en opinión de algunos especialistas, no justifican la noción de que losárboles pueden comprar el tiempo, entendiendo que sólo bajo determinadas condiciones puedenjugar un papel en minimizar los impactos del cambio climático. En tal sentido, resultados deri-vados de la aplicación de modelos para describir los cambios en la concentración de carbono at-mosférico en función de las emisiones, tasas de absorción y almacenamiento por los sumiderospara un horizonte de 100 años, conducen a argumentar que la plantación de árboles sólo seríabeneficiosa para reducir los impactos del cambio climático si los impactos más severos fueranlos relacionados con el efecto acumulativo del aumento de temperatura; pero si los impactos masseveros fueran otros, las plantaciones reportarían mayores beneficios si se retrasaran lo mas po-sible hasta el momento en que se esperara acaeciesen aquellos (Kirschbaum, 2003). En todocaso, como mensaje simple, es válido concluir que el aumento de los contenidos de carbono enlos ecosistemas forestales es útil.

La forestación puede jugar un papel importante en la mitigación de emisiones de CO2. Si bien,el secuestro de C en los bosques tiene una vida finita, con una tasa de absorción en disminución,que alcanza el equilibrio tras un periodo de tiempo (estimado en unos 80 años para los bosques

figura 5.2. Contribución potencial de forestación y actividades agroforestales a la captura de car-bono (Tomado de FAO, 2001, según Dixon, 1993)

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de coníferas del sur de USA), constituye un puente hasta la aplicación de nuevas tecnologías enel sector energético.

Los árboles absorben grandes cantidades de carbono, si bien en dependencia de la especie, elclima, el suelo y la selvicultura aplicada. Tras su primeros años de vida, para los que se ha esti-mado una incorporación de carbono que no supera 1,90 Mg C ha-1 año-1, se alcanza el máximo(estimado en 3 a 4,90 Mg C ha-1 año-1 ) en la etapa de mayor crecimiento y desarrollo de la copa;posteriormente, en su madurez, al disminuir la tasa de crecimiento, la incorporación de carbonoen su biomasa disminuye, llegando a una etapa final en la que la respiración del rodal puede ex-ceder a la fotosíntesis y convertirse en fuente de carbono (Perry,1994).

Asimismo, la incorporación de carbono al suelo derivada de la forestación en terrenos otroraagrícolas mejora su anterior capacidad de captura, especialmente si se lleva a cabo una adecuadapreparación del terreno, se usan especies de alta productividad primaria neta y, si se trata de plan-taciones con especies de crecimiento rápido, se añaden fertilizantes nitrogenados que puedancompensar el mayor requerimiento de nitrógeno derivado del efecto fertilizante del incrementode CO2 (Lal, 2005).

La biosfera terrestre absorbe alrededor de un tercio de la entrada anual de carbono a la at-mósfera (Keeling et al, 1996), una parte significativa de la misma en los ecosistemas forestalesde latitudes medias del hemisferio Norte, siendo la vegetación y mayoritariamente las reservasde materia orgánica del suelo, los mayores sumideros de CO2. La ordenación de la tierra, incre-mentando las áreas forestales y la densidad de las existencias de carbono, los pertinentes trata-mientos selvícolas y la ordenación de los montes, pueden contribuir a compensar las emisionesde CO2.

Asimismo, un aumento de la concentración atmosférica de CO2 podría, en principio, tener unefecto fertilizante sobre las masas forestales, aumentar el crecimiento y, en consecuencia, incre-mentarse el secuestro de carbono. Los expertos se preguntan, sin embargo, si se mantendrían di-chos incrementos, pues con el tiempo los árboles pueden aclimatarse y producirse una regulacióna la baja que pudiera conducir a falta de efectos positivos en el crecimiento a largo plazo (Kar-nosky, 2003).

En el Protocolo de Kyoto (UNFCCC, 1997) se reconoce que la eliminación de CO2 de la at-mósfera es un medio válido para mitigar el cambio climático. En su Artículo 3.1 del Anexo I seacuerda reducir las emisiones de gases de efecto invernadero a unos niveles que se mantenganen el periodo 2008-2012 y se incluye una lista de actividades forestales y de cambio de uso dela tierra que pueden usarse para ayudar a cumplir los valores marcados sobre las emisiones deCO2. En dicho Protocolo se señala Enero de 1990 como la fecha base para tener en cuenta el po-sible papel de los bosques en la mitigación de los efectos de las emisiones.

Asimismo, en los países referenciados en el Anexo citado, se permite convertir terreno no fo-restal en forestal para contribuir a la mitigación de emisiones de CO2. Se precisan los conceptosde “afforestation” (forestación) frente a “reforestation” (reforestación), el primero aplicado a laplantación (o siembra) de un terreno que no ha tenido bosque en los 50 años anteriores, frente alsegundo que se refiere al caso de que durante dicho periodo de tiempo hubiera existido una masaarbórea en la misma. En España, el lenguaje técnico forestal ha utilizado tradicionalmente el tér-mino “repoblación forestal” con carácter amplio, englobando forestación y reforestación, reser-vando el término reforestación para la reintroducción del arbolado en terrenos poblados hastaépoca reciente (SECF, 2005). Asimismo, para las plantaciones con especies de crecimiento rápidoy turno corto (choperas, eucaliptares), objeto de prácticas selvícolas de aplicación común en los

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cultivos agrícolas, se usa también la designación de “cultivos forestales”, o simplemente “plan-taciones forestales”, nombre usado con tal propósito en lo que sigue para marcar las diferenciasapuntadas, aún cuando el término plantación tiene una connotación mas general.

La forestación plantea fijar la mínima fracción de cabida cubierta con arbolado que defineuna masa forestal, cantidad variable entre países. En Europa varía entre un 10% en España, Fran-cia y algunos países mediterráneos, y llega al 30 % en Austria y Hungría; mientras que en loscontinentes americano y africano, un límite mínimo del 10% en muchos países excluiría de lacalificación de bosque a extensiones muy grandes. Además de tener en cuenta dicha fracción decabida cubierta, el tamaño mínimo en superficie en hectáreas y la anchura mínima en metros,son complementarios. A efectos del uso de la tierra y actividades forestales bajo la directiva mar-cada por el protocolo de Kyoto, en la reunión de Marruecos (UNFCC, 2002) se acordó una de-finición de bosque que incorpora junto a su extensión mínima características del vuelo y supotencial en la madurez (Verchot et al, 2007).

En un documento posterior de SBSTA (UNFCC, 1998) se especifica que los sumideros decarbono pueden implementarse añadiendo la cantidad de carbono secuestrado por actividadesde reforestación y forestación (repoblación forestal) y sustrayendo las pérdidas por deforestación,iniciadas desde 1990, medidas como “cambios en el carbono almacenado durante el periodoacordado en el Protocolo”. En el documento de FAO (2001), ya citado, haciendo referencia aBrown (1996) se dan los valores de 38 Gt C secuestrado para los 50 años siguientes (30,60 Gtpor forestación y reforestación) y 7,00 Gt por plantaciones agroforestales (Figura 5.2). Se añadeque en el trópico podrían capturarse 11,50 a 28,70 Gt C adicionales a través de una regeneraciónasistida de unos 217 millones (supuestamente de hectáreas) de terrenos degradados.

5.3.2. la repoblación forestal

Los proyectos de repoblación forestal pueden ser un complemento de las actividades fo-restales disponibles para mitigar el cambio climático y ser incluidos en el CDM (Clean De-velopment Mechanism) como una opción de bajo coste. Sin embargo se planteanincertidumbres sobre la adicionalidad de tales proyectos y resulta difícil determinar los be-neficios netos en carbono y los provechos forestales obtenidos

Los modelos de circulación general (MCG) pueden usarse para predecir los previsiblesgrandes cambios en la distribución y productividad de las especies arbóreas (por ejemplo,Iverson y Prasad, 2001). Reviste interés la aplicación de la moderna teoría de portfolio des-arrollada por Markowitz a las incertidumbres de mercado para seleccionar una mezcla de orí-genes de semillas de uso en las repoblaciones que minimice la varianza y la covarianza, ensuma el riesgo de inadaptación de los conjuntos de semillas seleccionadas, a lo largo de losescenarios de cambio climático que se consideren (Crowe y Parker, 2008). Se utilizan lasrespuestas de crecimiento en ensayos de procedencias para emparejarse con los diferentesescenarios climáticos para su entrada en el modelo portfolio. Los diferentes componentes dela solución se comportan de diferente manera bajo los diferentes futuribles y cada componentese adecua para explotar el nicho que proporciona uno o más de dichos futuribles. Dado quetodos los escenarios se presumen igualmente probables, no se requiere que se expliciten. Sinembargo, la estrategia, según los propios autores, es menos apropiada para especies de amplia ecología.

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Los impactos en el bienestar y el mercado de políticas alternativas para el secuestro de carbonoen EEUU se han analizado con el modelo económico FASOM (Forest & Agricultural Sector Op-timization Model) desarrollado por EPA (Environmental Protection Agency), (Alig et al, 1997).El sector forestal del modelo FASOM consiste en tres bloques: funciones de demanda de pro-ductos forestales, superficie y dinámica de bosques, y tecnología de productos y costes. Su in-tegración con las posibilidades de mitigación de gases de efecto invernadero (GEI) mediante unmodelo de segunda generación, SGM, desarrollado por JGCRI (The Joint Global Change Rese-arch Institute), ha dado lugar al modelo FASOMGHG (Mc Carl y Sands, 2007). En él se integranuna representación detallada del sector forestal en USA y otras posibilidades de mitigación GHGno forestales para analizar la competitividad del secuestro biológico de carbono desde un puntode vista de una estrategia dinámica y múltiple. Resultan factores clave la disponibilidad de terrenoy la efectividad del coste respecto a otras opciones. Se concluye que, a corto plazo, con preciosbajos de CO2 el secuestro de carbono en los ámbitos agronómico y forestal constituirá un puenteimportante para el futuro; a precios más altos, la forestación y los biocombustibles estarán entrelas opciones terrestres más dominantes para paliar las emisiones. A largo plazo, las opciones delsistema energético que reduzcan las emisiones serán las predominantes

La restauración de zonas mineras degradadas (muy pobres en carbono), mediante forestación,reviste especial interés. En un estudio llevado a cabo por el Instituto Politécnico de Virginia, seda un valor medio de 217 Mg ha-1 de carbono secuestrados por el suelo en plantaciones forestalessobre antiguas zonas mineras, tras 20-55 años; que si bien es menor que los 285 Mg ha-1 regis-trados en bosques naturales, representa un gran potencial de almacenamiento de carbono, al quepueden unirse beneficios derivados del aprovechamiento forestal de las plantaciones si se des-arrolla un tecnología adecuada al peculiar ecosistema (Litinsky et al, 2006). Estudios semejantes,llevados a cabo por otros centros de investigación norteamericanos, conducen a estos autores acifrar en 290 Tg C año-1 el potencial de secuestro en los suelos de EE.UU., cifra a la que se aña-diría el secuestro inherente a la biomasa vegetal.

Cuestión de especial importancia es hasta qué punto el aprovechamiento de la madera y elsecuestro de carbono en la misma daría lugar a un secuestro neto cuando el bosque se corta y sehace una nueva plantación que almacena carbono. En este sentido, reviste interés cuantificar elflujo de carbono de un ecosistema - emisión o secuestro- transcurridos algunos años de la plan-tación de un rodal tras su corta, la cual provoca cambios en su microclima que afectan a la res-piración en el suelo y, en consecuencia, al flujo de carbono En una región sub-boreal, con unavegetación natural de matorral y hierbas, tras la corta a matarrasa de un bosque de “piceas” yposterior plantación, la medición, a los cinco años, del flujo de CO2 mediante el balance de ener-gía de la relación de Bowen y , también, mediante mediciones directas del flujo en el vuelo y enel suelo, mostró que los principales componentes del flujo fueron la emisión por respiración enel suelo (+338 g C m-2) y la absorción fotosintética de la vegetación accesoria (- 375 g C m-2)que tras la senescencia se convirtió en fuente emisora; hechos que dada la escasa absorción fo-tosintética del vuelo (- 48 g C m-2) hacen ver el cambio del lugar de sumidero a fuente de CO2(Pypker y Fredeen, 2001).

Según Harmon et al (1990) se requerirían prolongados periodos de tiempo para contestarafirmativamente a la cuestión planteada en el párrafo anterior; periodo que cifra en 250 añospara un bosque de Pseudotsuga. Sin embargo, otros planteamientos consideran que debe tenerseen cuenta la menor descarga de carbono a la atmósfera al sustituir los combustibles fósiles pormadera, con lo que aumenta el valor asignado al carbono secuestrado. En cualquier caso hayque elegir entre dos estrategias: plantar y mantener los árboles por largos periodos de tiempo

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para almacenar carbono, o cosechar para combustible y replantar y evitar emisiones de carbonopor combustibles fósiles, es decir reciclar el carbono. Existen cuatro factores determinantes: lacantidad de biomasa viva en el lugar y momento, la productividad esperada, la eficiencia en lasustitución del combustible fósil y el periodo de tiempo elegido; una premisa subyacente es elterreno como factor limitante (Marland y Marland, 1992). En todo caso, sólo tiene en cuenta laparte aérea y no se consideran cambios en el clima.

Asumida una función de crecimiento en la aplicación del modelo, se concluye que en los bos-ques con altas tasas de crecimiento la saturación del carbono en la biomasa se produce pronto yque la absorción es mínima si la biomasa inicial es grande. Asimismo, con el tiempo la saturaciónse produce con tasas de crecimiento progresivamente mas bajas. En consecuencia, si se contem-plan los rodales forestales como estrategia para reducir emisiones por combustibles sólidos, hayque tener en cuenta, con que rapidez secuestran el carbono, cómo cambia su tasa de crecimientocon el tiempo y qué biomasa máxima soportan. Según el modelo, suponiendo un stock máximosoportable por el rodal de 150 t C ha-1, a los 30 años, incluso los bosques más productivos crecenlentamente y convergen a la saturación; al final de 50 años, árboles con tasas mayores de 8 t Cha-1 año-1 se saturan, y lo hacen a los 100 años si tienen tasas mayores de 3 t C ha-1 año-1, perocontinúan absorbiendo carbono si el crecimiento fuera menor. En el supuesto de una cosecha alos 50 años, cuando el stock de carbono es de 40 t ha-1, y con una eficiencia de 0,75 al sustituirel combustible fósil por la madera, si la biomasa inicial es grande y la tasa de crecimiento baja,la emisión de CO2 en las acciones implicadas en el aprovechamiento de la madera no se com-pensa dado el lento crecimiento; si la eficiencia es menor, la compensación es todavía mas baja.Al comparar con la situación de dejar crecer a los árboles y almacenar carbono, resulta más efec-tivo en términos de secuestro de carbono, aprovechar los árboles y usar eficientemente. Si elstock es grande, y también la tasa de crecimiento, el aprovechamiento a 50 años también resultamás efectivo (la productividad entra dentro del rango que comprende el valor mínimo de turnocorto estimado como rentable, 5,60 t C ha-1 año-1). Con el aprovechamiento reducido a 30 añosy la sustitución de los combustibles fósiles sólo puede considerarse para gran productividad. Laefectividad relativa de reciclar el carbono, frente a almacenarlo depende de la eficiencia con quese use la madera cortada y si dicha eficiencia es baja (por ejemplo, 0,375) sólo si la tasa de cre-cimiento es muy alta el uso de la madera como combustible secuestrará más C que dejar quecrezcan los árboles. La perspectiva temporal es otro factor importante. Si es de 30 años, el apro-vechamiento sólo será oportuno con una alta productividad y buena eficiencia de uso. Con 100años, serán más favorables los turnos mayores en las plantaciones energéticas con baja eficiencia;también influye el stock inicial máximo soportable (Izaurralde et al (2007).

Las estrategias de manejo de la tierra y la utilización de biomasa para secuestrar carbono yproducir bioenergía han sido objeto de análisis con el modelo GORCAM (Schlamadinger y Mar-land, 1996) El modelo permite cuantificar los contenidos (suelo, vegetación, productos de ma-dera, reciclado) y flujos de carbono (desde y a la atmósfera) derivados de las decisiones de gestiónforestal. Se barajan cifras de captura de carbono de 5,20 t C ha-1 en un escenario de 100 años,para la producción de biocombustibles en terreno agrícola con especies a turno de corta de 20años Estos mismos autores lo han usado para la evaluación de créditos emisión- reducción deCO2 del protocolo de Kyoto para poner en evidencia que un proyecto forestal que dé lugar a lamáxima reducción de créditos según el Protocolo, no necesariamente produce el máximo bene-ficio para las emisiones netas de CO2 a la atmósfera. El trabajo en Science (Marland et al, 2007),en el que se analizan los beneficios en carbono de bosques y combustibles completa un abundanterepertorio de comunicaciones científicas sobre el tema del mismo grupo investigador.

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En algunos casos, tras un incendio, la regeneración natural no es viable y se recurre a larepoblación forestal. Tal es el caso de algunos ecosistemas boreales con otrora cubierta ar-bórea de Picea mariana, cuya forestación les convertiría en potenciales captores de carbono.Con el uso del método de análisis del ciclo vital para calcular las emisiones de gases conefecto invernadero (GEI) y con la aplicación del modelo CO2FIXv.3.1 para el cálculo delbalance de carbono entre dos escenarios, la línea base (masa natural con índice de sitio 9 alos 50 años) y la repoblación (con índice 6 a los 25 años), se estimó el carbono en el ecosis-tema. Para 70 años después de la plantación se obtuvo un balance de 77,0 t C ha-1 , con unatasa de secuestro neto de 1,10 t C ha-1 año-1. La integración de las incertidumbres daba valoresde 1,30 t CO2 equivalentes ha-1 y tasas medias de secuestro de 0,20 a 1,90 t C ha-1 año-1. Mi-nimizar las incertidumbres maximizaría el potencial de secuestro de carbono (Gaboury et al, 2009).

5.3.3. Plantaciones forestales

Los proyectos de plantaciones forestales pueden ser un complemento de las actividades fo-restales disponibles para mitigar el cambio climático y ser incluidos entre los CDM como unaopción de bajo coste. Sin embargo se plantean incertidumbres sobre la adicionalidad de talesproyectos y resulta difícil determinar los beneficios netos en carbono y los provechos forestalesobtenidos y es cuestionable la inversión en plantaciones de turno corto frente a plantaciones conespecies de turno largo; a largo plazo las plantaciones bioenergéticas son mas beneficiosas, sibien las de turno largo proporcionan productos de mayor precio y otras externalidades compen-satorias, aunque de difícil evaluación. En todo caso, las plantaciones con especies de crecimientorápido, con densidades altas y turnos cortos han despertado especial interés, al unirse a su papelproductivo y su contribución a reducir las cortas en bosques naturales (o domesticados), su con-tribución a la mitigación del carbono atmosférico.

El carbono acumulado en las plantaciones forestales y su evolución temporal deben tenerseen cuenta en la evaluación del secuestro de carbono en los ecosistemas terrestres. En ellas, laacumulación de materia orgánica en el suelo, el 58% de la cual es carbono, está estrechamenterelacionada con el clima, la vegetación y el tipo de suelo. En una cronosecuencia de 50 años deplantaciones de Pinus resinosa sobre antiguos campos agrícolas en Canadá, los valores mediosde las tasas de acumulación de carbono, en Mg C ha-1 año-1, en 348 localidades, tras 22 años, as-cendieron a 1,66 ± 0,03 en la biomasa, 0,56 ± 0,07 en el suelo forestal, 0,86 ± 0,47 en suelos li-mosos y -0,18 ± 0,24 en suelos arenosos (entre 0 y 100 cm de profundidad), con una acumulacióntotal de carbono en las plantaciones de 51,40 ± 4,80 Mg C ha-1. Estos resultados muestran queal menos durante las dos primera décadas los suelos actuaron como sumideros de carbono, par-ticularmente los suelos limosos en comparación con los arenosos, sin diferencia sustanciales encuanto a drenaje (Ouimet, 2007). En un estudio paralelo se estudió el efecto de la labranza entierras de barbecho plantadas con Picea glauca sobre el contenido de carbono durante 50 años.No se resgistraron diferencias entre tratamientos control y arado del suelo. Durante este periodo,el carbono acumulado en la plantación fue de 75 Mg ha-1, con la mayor tasa de acumulación decarbono en el vuelo entre 10 y 35 años, con 12 Mg ha-1 de carbono acumulado hasta los 22 añosen los árboles de mayor edad en el periodo considerado por el protocolo de Kyoto (2008-2012).El suelo fue una fuente de carbono, principalmente hasta que la plantación alcanzó los 22 años,aunque globalmente con una pérdida de 0.80 % durante los 50 años.

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En plantaciones de pino silvestre sobre tierras marginales en la región Povolgie (Rusia)se obtuvo una tasa de carbono secuestrado en el vuelo durante 50 años de 80 t C ha-1, con uncrecimiento en el equilibrio de 54 t C ha-1 y unos porcentajes de 46%, 21 % y 33% para elcarbono retenido en el vuelo, porción inferior del rodal y productos maderables (Kurbanovet al, 2007).

Los modelos elaborados para estimar el carbono almacenado en plantaciones forestalestienen en cuenta la especie, el turno, el rendimiento (posibilidad en m3 ha-1 año-1) y el régimende claras. En el modelo de Dewar (1991) el carbono fijado viene representado por el aumentode biomasa de los materiales leñosos y no leñosos durante un periodo correspondiente alturno de corta, a la que hay que restar la porción que se incorpora al suelo por el desfrondey residuos de cortas durante y al final del turno, así como en las claras; biomasa que en elsuelo se incorpora a la materia orgánica y en parte forma CO2. Se asume (Cannell et al,1995)que los periodos de vida de los productos forestales obtenidos son equiparables a los turnosde corta, y de hecho, al reducir a la mitad o doblar dichos tiempos respecto al turno, apenasobtienen diferencias ya que el carbono almacenado en los productos de la madera sólo repre-senta el 16% del total de carbono. Sin embargo, el paso de una clase de rendimiento a otrasuperior en la madera producida supone un notable aumento en el secuestro de carbono. Así,en Picea sitchensis el aumento de la posibilidad de 6 a 24 m3 ha-1 año-1 representa pasar de2,50 a 5,60 Mg C ha-1 año-1 en el contenido en carbono (Dewar et al, 1992).

Aplicado el modelo a un abanico de plantaciones y especies en Gran Bretaña (Dewar et

al, 1992) desde plantaciones de Salix y Populus a turnos de 8 y 26 años respectivamente, amasas de haya y roble con turnos de 92 y 95 años respectivamente, se han obtenido los si-guientes rangos para los valores de carbono almacenado por ha: 40-80 Mg en los árboles, 5-25 Mg en la hojarasca, 70-90 Mg en la materia orgánica del suelo y 0-40 Mg en los productosforestales obtenidos, asumiendo un tiempo de vida igual al turno; con una tasa de almacena-miento de carbono de 2-5 Mg C ha-1 año-1 en la mayoría de las plantaciones. En las planta-ciones aclaradas se redujo en 15 % el carbono retenido por los árboles, resultaron mas bajaslas incorporaciones de carbono en hojarasca y suelo; y durante le primer turno la acumulaciónde carbono fue mas lenta. Los valores estimados para la biomasa de ramas y raíces, tasas dedescomposición de la hojarasca y materia orgánica y de producción/ muerte de raíces finasfueron, en opinión de los propios autores, críticos e inciertos. Los autores concluyen que siel objetivo es almacenar carbono a corto plazo y mantenerlo a plazo largo las plantacionesde Populus, a espaciamiento pequeños (2,70 m), turnos de 26 años en suelos fértiles, consti-tuyen la mejor opción. A medio plazo (50 años) sin tener en cuenta la tasa inicial de almace-namiento, serían recomendable plantaciones de coníferas de especies como Picea sitchensis

de rendimiento alto; y a largo plazo (100 años), roble y haya y plantaciones de coníferas cons-tituirían la mejor opción. En ningún caso se recomiendan las plantaciones de turno muy corto(10 años).

El mismo modelo conduce a los autores (Dewar et al (1992) a estimar el contenido en carbonoen la biomasa arbórea, los productos obtenidos de la misma y el suelo (incluyendo la hojarasca),en dos plantaciones de Picea sitchensis una sometida a claras y la otra sin claras, con un espa-ciamiento inicial de 2m y una posibilidad de 14 m3 ha-1año-1, a lo largo de un periodo de cincoturnos de 50 años. Es patente la pauta de máximos y mínimos en alternancia, correspondientesrespectivamente a los tiempos inmediatamente anterior y posterior a las cortas, con valores me-nores en la plantación aclarada (Figura 5.3). Una pauta semejante obtienen los autores al com-parar dos plantaciones, una de Populus y otra de Quercus durante un periodo de 300 años, si

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bien las líneas resultantes para los contenidos en carbono son más agudas y en mayor númerodada la diferencia de los turnos y los máximos de contenido en carbono en ambas especies (Figura 5.4).

figura 5.3. Cambios predecibles en el contenido en carbono (Mg C ha-1) en dos plantaciones dePicea sitchensis durante varios turnos de 50 años cada uno: plantación objeto de unaclara (línea en rojo) y plantación no aclarada (línea en azul) (Modificada de Dewar R.C.et al, Tree Physiol. 11, 1992)

figura 5.4. Cambios predecibles en dos plantaciones, una de Quercus (línea en azul) y otra de Popu-

lus (línea en rojo) (Modificado de Dewar R.C. et al, Tree Physiol. 11, 1992)

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Los efectos de la densidad inicial, la calidad de la estación y la intensidad de las claras sobreel contenido en carbono de la biomasa aérea en un turno de corta fueron estudiados por Bal-boa- Murias et al (2006) en rodales monoespecíficos y regulares de Pinus pinaster y P. radiata

en España. En pino radiata los resultados muestran un rango en los secuestros de carbono desde3,40 Mg ha-1 año-1, con baja densidad inicial, pobre calidad de la estación e intensidad de clarade 35%, frente a 5,90 Mg C ha-1 año-1 para alta densidad de plantación, alta calidad de la estacióne intensidad de clara del 15 %.; valores que descendieron en Pinus pinaster de 2,30 a 4,60 MgC ha-1 año-1, respectivamente. Estos resultados evidencian una influencia notable de la especie,calidad de la estación e intensidad de claras, a tener en cuenta , junto con la prolongación delturno, si el principal objetivo pretendido con la plantación es la producción de biomasa y el se-cuestro de carbono.

En el trabajo de Van Vliet et al (2003) se analizan seis proyectos de plantaciones en Brasilcomo casos de estudio, muy diferentes en productividad y se aplica un modelo para calcular losbalances de gases de efecto invernadero y beneficios y costes bajo un amplio rango de variablesy contemplando bases reales sobre fluctuaciones de precios y tasas de descuento, sistemas decreditación de carbono y modalidades de CDM. Se estima un coste real para el secuestro y sus-titución del carbono inferior a 3 dólares por tonelada de carbono evitada, si bien las posiblesfluctuaciones mencionadas pueden dar lugar a variaciones hasta de 200 % en los créditos de car-bono y el valor neto actual, lo que hace que el beneficio adicional del proyecto derivado de loscréditos de carbono de estos proyectos sea difícil de evaluar. De hecho, los seis proyectos con-templados no serían elegibles en el marco CDM, de aquí que debe mantenerse una aptitud críticaen el uso de proyectos de plantación bajo CDM.

Sin embargo, hay que tener muy en cuenta que los resultados, y las consideraciones derivadasdel manejo de especies de turno largo o mediano son difícilmente extrapolables a las plantacionesde eucaliptos a turnos cortos (9-10 años) para las que se requieren mediciones específicas, aunquepueden utilizarse como referentes para las pautas a seguir. Una investigación ecofisiológica enla que se evalúan las tasas de secuestro de carbono por las plantaciones mediante la medición deflujos de carbono por la técnica de ”eddy covariance”, resulta muy recomendable para una mejorcompresión de la vulnerabilidad del balance de carbono y para validar modelos ante el cambioclimático, tal como se ha venido desarrollando por el consorcio EUROFLUX para diferentes es-pecies y masas forestales en Europa (Aubinet et al, 2003).

Las plantaciones monoespecíficas con material seleccionado, con crecimientos medios entre10 y 20 M3 ha-1 año-1 (que en la Península Ibérica, con material clonal superan estos valores)permiten que el 5% del bosque que suponen las plantaciones en el sur de Europa, cubra el 30%de demanda de madera en rollo (Barreiro, 2003). A dicho beneficio de protección de los bosquesnaturales se une el derivado del secuestro de carbono (Hoen y Solberg, 1994). Este se prolongadurante la vida útil de los productos manufacturados con madera y otras materias primas fores-tales (Cannell y Dewar, 1995).

El modelo CEN W, desarrollado por Kirchsbaum (1999) es un modelo basado en procesos enel que se describe la fotosíntesis con asunciones simples sobre la percepción de la luz y se simulala ganancia de carbono ligada a la eficiencia en el uso del agua y el ciclo del nitrógeno en elsuelo, ésta a través de una versión modificada del modelo CENTURY.

El modelo CEN W se ha usado por Simioni et al (2008). para simular los efectos de los cam-bios (disminución de precipitaciones en 20% en la década de los años 1970) y aumentos de tem-peratura y CO2 predichos en un rango de condiciones climáticas y tratamientos selvícolas

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(fertilización y claras) en dos periodos de 30 años (1945-75 y 1975-2005) en siete plantacionesde Pinus radiata en Australia, usando mediciones de área basimétrica y humedad del suelo. Losresultados muestran aumentos en la producción de madera y en el intercambio de carbono en elecosistema en el segundo periodo estudiado en tres lugares, sin cambios en otros tres y con efec-tos negativos en uno. El cambio vino determinado por el tipo de suelo (disminución del creci-miento en suelo arenoso) y por la interacción del incremento de CO2 con los cambios en lasprecipitaciones (positivos o negativos según la dirección del cambio

Algunas especies de eucalipto se han venido utilizando en plantaciones a turnos muy cortosy marcos de plantación reducidos para la producción de biomasa, a cuyo objetivo se une el interésde su condición adicional de sumideros de carbono ante el aumento de su concentración atmos-férica. En Grecia se ha estudiado el efecto de la densidad de plantación (de 12.500 a 40.000 plan-tas por ha) y el turno de corta (tres ciclos de uno y dos años) en conjunción con las condicionesedáficas (fertilidad y disponibilidad de agua) en la producción de biomasa de E. globulus y E.

camaldulensis. Se ha puesto de manifiesto la mayor producción de E. camaldulensis bajo con-diciones de sequía, la mejor respuesta de E. globulus a la fertilidad del suelo y la mejor adaptaciónde E. camaldulensis a densidades altas. Asímismo, un turno de dos años resultó favorable a E.

globulus y dos turnos de un año a E. camaldulensis, con reducción de brotes por m2 al terceraño. El reparto de biomasa fue dependiente de los factores puestos en juego y la densidad deplantación no afectó significativamente a los parámetros de calidad de la madera, con mayordensidad, longitud y cantidad de fibras en E. globulus (Dalianis, 1998).

Los resultados de Arroja et al (2006) sobre el secuestro de carbono en plantaciones de Eu-

calyptus globulus en Portugal son muestra del interés despertado por el papel de las plantacionesen el secuestro de carbono y las posible formas de valorarlo en términos del comercio interna-cional. Los autores calculan el carbono en función de su contenido en la madera apeada y losproductos obtenidos de la misma (pasta de celulosa y papel) por un lado, y mediante los cambiosen el flujo atmosférico de carbono derivados de las acciones y procesos industriales implicadospara su obtención, su vida media y tasa de deterioro. El carbono secuestrado anualmente en elecosistema forestal se reparte de la siguiente forma: 70 a 68% se libera a la atmósfera en la des-composición y procesado de la madera, el 28% es secuestrado en la madera y productos obte-nidos y 2-4% es el incremento neto anual en el contenido almacenado en monte y productos.El carbono neto secuestrado (estimado mediante el cálculo del contenido en carbono en la ma-dera y productos derivados) varía entre 39 y 72 Gg C año-1. El valor obtenido con el cálculo através de la estima del flujo atmosférico es muchísimo mayor (621 a 654 Gg C año-1). La dife-rencia corresponde a la cantidad exportada en forma de madera, pasta y papel, que no generaemisiones en el ámbito nacional pero cuyo contenido en carbono es considerable, incluso elpapel, aun siendo un producto de vida corta. Se subraya la importancia de usar factores de con-versión de volumen de madera a masa específica propios de la especie, incluso de la procedenciadentro de la especie, pues al poder variar aquella entre 570 y 849 kg m3, los valores de carbonosecuestrado también lo hacen. Los propios autores subrayan las grandes diferencias concer-nientes al proceso del computo de carbono secuestrado y concluyen que su aplicación dependeráde si el país es exportador (mas favorable el flujo de carbono atmosférico) que si es importadorde madera y productos derivados.

La producción de pasta de celulosa es el objetivo principal de las plantaciones de eucaliptocon material genéticamente mejorado. El papel complementario del secuestro de carbono de lasplantaciones en términos económicos puede unirse a la consecución de créditos de emisión deCO2. En el estudio realizado por Whitock et al (2007) sobre plantaciones de Eucalyptus globulus

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llevadas a cabo en Australia entre 2004 y 2012 se estima en alrededor de 146 t CO2 ha-1 (toneladasequivalentes a CO2 por hectárea), de las cuales 62 t CO2 ha-1 eran comercializables en 2012 yotras 30 t CO2 ha-1 en 2016 según protocolos de Kyoto. En un análisis de sensibilidad hecho porestos autores, la correlación de los objetivos de la mejora genética, con y sin réditos, por el se-cuestro de carbono tenía un valor medio de 0,93 y no descendía de 0,86; y puso de manifiestoque los réditos derivados del secuestro de carbono no tienen significación cuando dichos obje-tivos están basados en el peso económico de la densidad básica de la madera y el volumen enpie en el momento de la corta.

El mayor potencial de secuestro de carbono mediante forestación reside en los trópicos tantopor la gran extensión de terreno existente como por la potencial elevada tasa de crecimiento. Enlos trópicos, la superficie de tierras agrícolas con potencial agroforestal se ha evaluado en 356-499 millones. Por otra parte, se han dado valores medios de capacidad de secuestro de C entre60 t ha-1 para América y Asia y 30 para África (Houghton et al, 1991), cifras mayores que lascalculadas por Kursten y Burschel (1993) para América Central, con valores medios de 3 a 25 tha-1 con valores excepcionales de 60 t ha-1 .

En plantaciones para producir biomasa se ha valorado la productividad de Eucalyptus saligna

y Leuceana leucocephala. En plantaciones densas de estas dos especies, con 1.378 y 3.800 piespor ha, en turnos de 2,50 y 5 años, se produce un almacenamiento de 27 y 28,90 t C ha-1 respec-tivamente, con una mitigación de CO2 de 3,60 y 2,00 t C ha-1 año-1, respectivamente (Kursten yBurschel, 1993).

La captura de carbono en plantaciones de eucalipto en el trópico húmedo de Méjico es anali-zado por Seppánen (2002) bajo un planteamiento económico. Los resultados indican que dadoslos gastos operativos solamente con una productividad muy alta (40 m3 ha-1 año-1) cifrada entre320 y 610 t C ha-1 en un periodo de siete años, podría conseguirse un nivel de beneficio financierode la venta de bonos de carbono.

En los trópicos, al considerar también los otros agrosistemas (bosques secundarios, cosechasanuales, otros), el carbono acumulado y conservado incluyendo los productos de la madera, lamateria orgánica del suelo da lugar a un rango de 14 a 110 t C ha-1 y a una reducción mínima enlas emisiones de CO2 en 50 años de 20 t C ha-1. Los autores concluyen que el almacenamientode carbono en las masas forestales tiene menor significación que otros efectos de mitigación decarbono de los agrosistemas forestales, como la sustitución de fuentes de energía, reducción defertilizantes, sustitución de materiales, siendo el más importante la propia conservación de losecosistemas (Kursten y Burschel, 1993).

La preparación del suelo (grada de discos o aplicación de un herbicida) como práctica selvícolaen suelos de sabana, previo a la plantación de eucalipto, al año de la plantación resultó en unadisminución del contenido de carbono en el suelo, diferencia entre la pérdida por respiración he-terotrófica (505 y 456 g C m-2 para cada tratamiento respectivamente) y la ganancia por aportede los residuos de la sabana (428 g C m-2); sin diferencias entre ambos tratamientos (658 g C m-2) aun que con mejor crecimiento de las plantas por efecto de la preparación con grada dedisco (Nouvellon et al, 2008).

Tema polémico, al que procede aludir por poder afectar a plantaciones forestales comerciales(especialmente con especies de crecimiento rápido) es el uso de plantas transgénicas. Más detreinta especies arbóreas forestales, entre ellas varias pertenecientes a los géneros Populus y Eu-

calyptus, han sido transformadas mediante Agrobacterium y mediante transformación biolística,y posteriormente regeneradas. La incorporación de genes de tolerancia a factores abióticos (se-

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quía, temperaturas bajas, salinidad) o bióticos, y de genes que modifiquen la biosíntesis de lalignina, bien para producción de biomasa con fines energéticos (producción de lignina) o, paracelulosa (reducción de la lignina), se complementa con el papel de estas especies en el secuestrode carbono. Ante la incertidumbre científica que frena el uso de árboles transgénicos, se requierendatos biológicos obtenibles a gran escala durante periodos de tiempo que alcancen el turno de laespecie (van Frankenhuyzen y Beardmore, 2004).

Los aspectos económicos que entrañan las plantaciones en tierras agrícolas marginales confines energéticos, en sustitución de combustibles fósiles o para la obtención de productos de ma-dera (papel), son abordados por van Kooten et al (1999) referidos a plantaciones de Populus hí-bridos en tierras de pastos y forrajes en Alberta (boreal) y British Columbia (pradera) adecuadaspara la forestación. Con vólumenes de 242,80 m3 y 185,80 m3 al término de un turno de 15 años,el carbono total (biomasa y suelo) almacenado ascendía a 117,50 t C ha-1 y 105,50 t C ha-1, res-pectivamente, cantidades que descendían a 86,10 t C ha-1 y 73,10 t C ha-1, si se aplicaba unatasa de descuento social del 4%. El ahorro de carbono por hectárea y año (suma del carbono re-tenido y del carbono que se emite a la atmósfera por quema de la madera) ascendía a 5,378 t Cha-1 año-1 y 3,966 t C ha-1 año-1, en ambos supuestos, respectivamente. Con costes mínimos deplantación de 2170 $ ha-1 y de menos de 20 $ m3 para la absorción de carbono, los autores con-cluyeron que la opción de uso de las plantaciones para combustible no es viable. Sin embargo,si puede serlo para la obtención de productos en los que permanece el carbono secuestrado porlargo tiempo: la plantación del chopo híbrido en 2,30 x 106 ha de tierras agrícolas marginalesequivaldría a un secuestro de 9,90 Mt C año-1, lo que supondría 19,60 % del compromiso deKyoto para Canadá.

La integración de variables biológicas y económicas en un modelo de costes- beneficios de laforestación como herramienta del secuestro de carbono se aplica (Kinney et al, 2006) a tres posiblesestrategias con plantaciones de chopo y otras frondosas y coníferas con crecimientos esperados de12-14, 5-7 y 5-7 m3 ha-1 año-1 respectivamente, con cinco acervos de carbono. Se concluye que elrendimiento potencial del lugar, ratio de biomasa a carbono y densidad de la madera, entre las va-riables biológicas, y la disminución de los costes de establecimiento y de las oportunidades agrí-colas, entre las económicas, tienen la mayor relevancia. La duración de la hojarasca, la tasa dedescomposición de los productos forestales, la edad en la que la mortalidad de la población alcanzasu máximo, por una parte, y los precios de la bioenergía y de la pasta de celulosa por otra, son fac-tores con poca influencia en el precio del carbono que permita cubrir los gastos producidos. Menorimportancia tienen la proporción de los productos forestales en el conjunto de aprovechamientosy en el desarrollo de un coeficiente de sustitución de carburantes fósiles.

5.4. Selvicultura y economía

Los bosques tienen el mayor potencial para almacenar y reciclar carbono de todos los bio-mas, por tanto su gestión debe tener importantes implicaciones para la concentración de dió-xido de carbono en la atmósfera. La cantidad de carbono almacenada en un bosque varía enfunción de muchos factores, siendo el crecimiento de la masa arbórea un buen referente dela misma. A nivel mundial, se ha cifrado en 900 millones de toneladas por año la tasa de in-cremento del carbono en la biomasa arbórea, frente a las 3.200 Mt de incremento anual en laatmósfera. Para los bosques de Europa, se ha evaluado en 19.978 Mt C el contenido total,

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del que 7.927 Mt corresponden a la biomasa arbórea, con un valor medio de 53,20 t C ha-1.Asimismo se ha evaluado el secuestro de carbono en los mismos en 130 Mt C año-1, de lasque 101 Mt C año-1 corresponderían al arbolado (Karjalainen et al, 2000).

Cabe preguntarse si, a efectos del secuestro de carbono atmosférico, es o no beneficiosala gestión. En principio, el aprovechamiento de una masa forestal reduce la cantidad de car-bono almacenado en la misma, mientras que si no se producen cortas y se practican medidasde protección que eviten perturbaciones dicho contenido se incrementa. Las prácticas selví-colas, tales como las claras y la sustitución de especies, afectan también al flujo neto de car-bono a y desde los bosques, aunque su cuantía y signo es incierto, con diferencias en partedebidas a las condiciones iniciales de las operaciones (Dewar, 1991; Kauppi et al, 1992).Con el objetivo de optimizar el crecimiento y el rendimiento bajo un cambio climático enbosques boreales, García- Gonzalo et al (2007a), aplicando un modelo basado en procesos aun ecosistema forestal boreal, encuentran que la estructura de una masa forestal y la gestiónaplicada ejercen un efecto sobre el contenido medio de carbono en el ecosistema. La supresiónde las claras incrementa dicho contenido, la distribución inicial de las clases de edad incre-menta la producción (hasta un 20%) y en mucho menor cuantía (3%) el contenido en carbonodel ecosistema. Asimismo, el cambio climático (incremento de temperatura y de precipita-ciones previsible en bosques boreales) incrementaría tanto la productividad forestal como elcontenido en carbono.

El efecto de diferentes métodos de aprovechamiento (C, control, sin cortar; E, entresaca;CH, corta por aclareo) sobre el contenido en carbono en un bosque de Missouri (EEUU) trasocho años de las cortas es investigado por Li et al (2007). Los contenidos de carbono en MgC ha-1 en los tratamientos C, E y CH fueron respectivamente 182, 170 y 130 Mg C ha-1. Losaprovechamientos condujeron a una reducción del contenido en carbono de los pies rema-nentes de 93% y 31% para CH y E respectivamente, y a un incremento del contenido en losresiduos leñosos de 176 % y 50% respectivamente, comparados con el control. Otros resul-tados mostraron diferencias entre tratamientos respecto al reparto de carbono entre los dife-rentes componentes del ecosistema y de las correlaciones entre la concentración de nitrógenoy carbono en el suelo y la densidad del dosel remanente. Se subraya el mayor contenido decarbono en el vuelo y la importancia de la dinámica de los residuos de la corta en la retenciónde nitrógeno.

Existen, sin embargo, datos que muestran que los bosques gestionados, sometidos a apro-vechamientos controlados, pueden mantener contenidos de carbono mas elevados que si nose aprovechan y sufren perturbaciones. La aplicación del modelo de evaluación del carbonodel sector forestal canadiense (CBM-CFS2) aplicado a bosques boreales lleva a Price et al

(1997) a concluir que la supresión de las perturbaciones naturales y su sustitución por unaprovechamiento sostenible máximo (con turnos superiores a 50 años) conduce a un aumentodel contenido en carbono del ecosistema estimado en 25% y 35% (suelo y biomasa) despuésde 50 y 100 años respectivamente; resultado que se justifica por el hecho de que el intervalohistórico entre perturbaciones (por ejemplo incendios) es menor que el turno de corta, cuyaextensión aumenta mas el carbono almacenado y puede justificar inversiones adicionales en protección.

En EE.UU. los modelos elaborados predicen un secuestro de carbono por los bosques de10 a 50 t C año-1, dado el incremento en el inventario merced a la selvicultura aplicada. Laaplicación del modelo CO2FIX (Karjalainen et al, 2000) a una masa forestal con un turno de100 años evidencia un máximo de 500 t C ha-1 de carbono acumulado al final del turno, pro-

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duciéndose un descenso tras cada corta y volviendo a alcanzar dicho máximo tras el turno si-guiente; mientras que en la masa mantenida sin cortar asciende el stock hasta un techo deunas 600 t C ha-1 a los 200 años, el cual se mantiene. No obstante, como contrapartida, elprocesado de los productos obtenidos requiere menos energía que otros productos industriales(por ejemplo, fabricación de cemento), mantienen el carbono secuestrado hasta su destruccióny pueden usarse para generar energía.

Los tratamientos selvícolas, dado su significativo potencial en el secuestro de carbono,puede tener importantes repercusiones económicas, aunque al no estar sujetos a transaccio-nes de mercado resultan de difícil valoración. Se han aplicado modelos que integran la fi-jación y la emisión de CO2. Se simulan los posibles tratamientos (clareos, claras,fertilización, regeneración natural frente a plantación) y se aplican funciones de evaluacióndel crecimiento de la biomasa bajo los mismos, para después evaluar la reducción marginaldel CO2 atmosférico (Hoen y Solberg, 1994). La aplicación del modelo GAYA-JLP a unbosque de Picea abies en Noruega, condujo a estos investigadores a concluir que la fertili-zación en los primeros cinco años del turno, al aumentar el crecimiento libera de los clareose incrementa la fijación neta de CO2, aunque bajo las condiciones de estación y los supues-tos económicos planteados, el beneficio en términos económicos viene limitado por la tasareal de interés.

El impacto del cambio climático puede condicionar la transformación de plantaciones depinos en masas mixtas de coníferas y frondosas. El tema ha sido estudiado en Alemania me-diante una extensión del modelo gap FORSKA, desarrollado para simular la dinámica naturalde los bosques boreales en Escandinavia (Prentice et al, 1993). Se simularon (Lindner, 2000)tres escenarios de manejo forestal: 1, maximizar la producción de madera; 2, composiciónforestal bien adaptada climáticamente; y 3, maximizar la diversidad de especies. Se aplicarona una zona de tierras bajas sin limitaciones por sequía, en la que el proyectado cambio cli-mático afectaría la vitalidad y productividad de las especies. Los resultados subrayan la im-portancia de la estrategia de manejo con especies de turno largo (110 años o más), que puedellegar a tener mayor impacto que el clima cambiante sobre la simulada composición de es-pecies. El turno determina fuertemente el proceso de adaptación bajo condiciones ambientalescambiantes; las cuales, sin embargo, apenas tienen efecto sobre la composición de las especiesen los primeros 50 años de simulación. Asimismo, si bien el escenario de máxima producti-vidad favorece al haya, si el estrés de sequía aumenta, se favorecen las especies mas tolerantesa la misma y el haya pierde fuerza competitiva, por lo que no se considera buena elecciónpara sustituir monocultivos de pino silvestre en la zona.

En diversos trabajos (Romero et al, 1998, entre otros) se analiza el turno óptimo para laproducción de madera y secuestro de carbono. Tanto la consecución de ambos objetivos a lavez como el secuestro de carbono como prioritario requieren un turno óptimo mayor que sisólo se contempla para producción de madera.

La importancia del turno (con una variación de 30 años respecto al turno de 90 años reco-mendado) en la gestión del secuestro de carbono en bosques finlandeses de Pinus sylvestris yPicea abies es analizada por Liski et al (2001) mediante aplicación combinada de cuatro modelospara calcular los contenidos y flujos de carbono y el uso de la energía primaria en la cadena fo-restal desde el rodal hasta el producto manufacturado. Los resultados muestran que en la cadenaforestal se almacena la mayor cantidad de carbono en pino silvestre cuando se prolonga el turnoy en picea cuando aquel se acorta, pero las emisiones de carbono en el aprovechamiento y ma-nufactura de productos derivados aumentan al acortarse el turno, con lo cual en conjunto, para

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ambas especies en sus respectivas estaciones, la prolongación del turno es favorable para el se-cuestro de carbono. Ello acarrearía disminución de los aprovechamientos y de los ingresos por ellos.

La información sobre biomasa forestal viene limitada al volumen maderable de interés co-mercial. De ahí la necesidad de desarrollar “factores de expansión” para modelizar y monitorizarlos cambios en el contenido de carbono en la biomasa total de los árboles cunado se llevan acabo determinadas prácticas selvícolas. En este contexto se desarrolla el trabajo de Skovgaardet al (2006) al estudiar la distribución de biomasa y carbono en rodales regulares de Picea abies

(56 años) en Dinamarca sometidos a diferentes regímenes prolongados de claras. Los resultadosmuestran un decremento del contenido en carbono a nivel de ecosistema así como en follaje,ramas, tronco, y raíces al intensificarse el grado de las claras, sin producirse variación apreciableen términos porcentuales entre dichos compartimentos con los distintos regímenes de claras. Elcontenido total de carbono en el suelo no variaba con las claras, al compensarse los efectos opues-tos entre el carbono en la superficie del suelo y el carbono mineral.

En el trabajo de Bravo et al (2008) se estudian dos estrategias selvícolas en dos pinares (ro-dales de P. sylvestris en el norte de la Península Ibérica y de P. pinaster en Gredos) simulandodos turnos de corta (largo y corto), con cortas a matarrasa precedidas de una clara y con regene-ración natural y diversas calidades de estación, evaluándose las diferentes alternativas sobre labase del valor esperado según el diferente uso dado a la tierra (LEV, Land Expectation Value).Los resultados muestran un mayor impacto del precio del carbono secuestrado en P. pinaster, ypara ambas especies cambios en la tasa de descuento tienen un efecto menor en el valor de LEV.Asimismo, la proporción del contenido en carbono en la corta final respecto al total de carbonofijado (en la biomasa) era mayor para los escenarios de turno largo, si bien el turno corto diolugar a los valores más altos del incremento medio anual de carbono fijado (mayor en P. sylves-

tris) con independencia de la calidad de la estación.

Si importante es evaluar el efecto de las prácticas selvícolas en el contenido en carbono en labiomasa arbórea, no lo es menor conocer su influencia en el contenido en el suelo, especialmenteen bosques boreales. En el trabajo de Nilsen y Strand (2008) se analiza el efecto de varios regí-menes de claras (mas y menos intensas que las preconizadas en la práctica forestal en Noruega)en rodales de Picea abies de 22 años a los 32-33 años de practicarse aquellas. Los resultadosmuestran un descenso del contenido en carbono respecto al control en los rodales con claras demayor intensidad que en el control; apenas incremento en la vegetación accesoria, un descensono significativo en la hojarasca y sin diferencias en el humus y suelo mineral, no sólo en el con-tenido en carbono sino también en el contenido en nitrógeno. Los autores concluyen que eltiempo transcurrido (32 años) fue demasiado corto para apreciar diferencias debidas a las claras.

Resultados diferentes respecto al contenido de carbono en el suelo son los mostrados porDiochon et al (2009) al analizar una cronosecuencia de 100 años tras las cortas en un bosqueboreal de Picea rubens, con edad de corta de 125 años. Los resultados evidencian un descensoprogresivo del contenido en carbono del suelo (capa orgánica y 50 cm de suelo mineral) tras lacorta, alcanzándose un valor mínimo de 71,40 Mg C ha-1(aproximadamente el 50% del medidoen el bosque inmediatamente antes de la corta) a los 32 años, con una recuperación hasta elvalor inicial (161,50 ± 6,50 Mg C ha-1) a los 100 años de la corta. Los autores subrayan la im-portancia del carbono contenido en el suelo mineral por debajo de los 20 cm dada su estabilidady cierta insensibilidad al manejo selvícola, al valorar el potencial de secuestro de carbono enmasas con manejo intensivo, específicamente el turno.

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La concentración de CO2 en el suelo (0 a 35 cm de profundidad) en dos suelos (arcilloso yarenoso) en Nova Scotia, Canadá, transcurridos dos años y medio de la corta a matarrasa de unrodal, en comparación con un rodal no aprovechado, mostró gran variabilidad dentro de cadalugar, aunque en suelo arcilloso con valores medios significativamente mayores en el rodal cor-tado (5.690 ppmv) que en el rodal con la cubierta arbórea (2.345 ppmv); sin diferencias entretratamientos en el suelo arenoso (2.835 y 2.345 respectivamente); y una correlación cuadráticasignificativa con la temperatura y el contenido volumétrico de agua en el suelo para el sueloarenoso, lo que sugiere un control de la textura del suelo sobre la dinámica de la concentraciónde CO2 en estos lugares (Bekele, 2007).

Los suelos secos pueden comportarse no sólo como de fuentes de CO2 sino, también, asi-mismo, como sumideros de metano. Los efectos de una clara en un pinar de Pinus ponderosa

sobre estos hechos ha evidenciado un descenso (un valor medio de 34 mg C m-2 h-1) en la emi-sión de CO2 en los meses de estío y una falta de respuesta en el metano. Se sugiere que la re-ducción en el flujo de CO2 se debe a que el descenso en la respiración autotrófica en las raícesfue mayor que la estimulación de la respiración heterotrófica, mientras que la masa de sueloforestal no se vio suficientemente afectada para provocar la oxidación del metano (Sullivan et

al, 2008).

En masas naturales frente a plantaciones de coníferas, y en masas naturales de coníferasrespecto a frondosas, en New Brunswick (Canadá), se estudió la dinámica del carbono en par-celas de diferentes clases de edad. Los resultados muestran valores medios de 115 t C ha-1 y130-142 t C ha-1 para clases de edad de 40-80 y > 80 años respectivamente para frondosas yde 90 t C ha-1 y 88-94 t C ha-1 respectivamente para coníferas; y, en conjunto, rangos de 50-109 t C ha-1, 92-138 t C ha-1 y 79-145 t C ha-1 a edades de 50, 100 y 150 años respectivamente,con un descenso para muchos rodales al pasar de 100 a 150 años. A 100 años, en las planta-ciones de coníferas se obtuvieron valores de 94-135 t C ha-1, frente a 92-1117 t C ha-1 y 127-138 t C ha-1 en los rodales naturales de coníferas y frondosas respectivamente (Neilson et al, 2007) .

El modelo STANDCARB, desarrollado por Harmon et al (1996,http://www.fsl.orst.edu/lter/pubs/modelsfr.htm) es aplicado por Harmon y Marks (2002) a un es-pacio dominado por una masa mixta irregular de Pseudotsuga menziesii y Tsuga heterophylla

para simular la acumulación de carbono por efecto de diversos tratamientos (condiciones inicia-les, tasas de establecimiento de los árboles, turno, nivel de utilización de los árboles, detritus,carbono almacenado en los productos forestales). Los resultados, expresados en porcentaje res-pecto al potencial máximo de carbono almacenado a nivel de territorio, indican contenidos de15% en campos agrícolas frente a 93% en el bosque protegido de incendios; pérdidas netas decarbono por perturbaciones y por conversión de bosques añosos a otras formas de gestión y unefecto opuesto por conversión de sistemas agrícolas en forestales. Asimismo, el turno (+) y lacantidad de biomasa aprovechada y la cantidad de detritus quemado (-) fueron, en orden cre-ciente, los factores mas cruciales en el desarrollo de un sistema de almacenamiento de carbonoóptimo. El carbono de los productos forestales sólo supuso 15-25% del total por lo cual se con-cluye que un suministro adecuado de madera no resulta incompatible con un sistema que aumentasu contenido.

Las estrategias dirigidas al uso del bosque como elemento de mitigación del carbono atmos-férico requieren evaluar los impactos directos sobre el sistema forestal e indirectos a través delos productos y sustitución energética con el uso de la biomasa cosechada. En este contexto, sehicieron predicciones con el modelo CBM-CFS3 del sector forestal canadiense para simular los

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cambios del contenido de 24 rodales de Picea rubens en una cronosecuencia de 240 años, com-parando cortas a matarrasa con cortas parciales (Taylor et al, 2008). Los resultados muestran unincremento de carbono en el ecosistema de 308,90 a 327,30 Mg C ha-1 con la corta parcial y unadisminución a 305,80 Mg C ha-1 con la corta más intensa; en contraposición, la madera mercan-tilizable fue de 115,60 Mg C ha-1 y 132,40 Mg C ha-1 respectivamente, lo que evidencia la nece-sidad antes apuntada, de evaluar los impactos de las diferentes opciones posibles, diferentes encada caso, para optimizar los resultados de la decisión adoptada.

El modelo EFISCEN ha sido usado para hacer predicciones del desarrollo de los bosques eu-ropeos bajo distintos escenarios con el fin de armonizar estrategias de gestión (Nabuurs et al,2001). Es asimismo aplicado por Cienciala et al (2008) para predecir el contenido en carbono yla producción de madera en bosques de Chequia hasta 2060 bajo tres escenarios climáticos ytres prácticas de manejo de la masa arbórea. Los resultados predicen un ligero aumento de car-bono en el suelo, que se estabilizará al cabo de unas décadas a un valor de 8,10 kg m-2, al mismotiempo que se alcance un valor de 10,20 kg m-2 para la biomasa total. Se concluye que es razo-nable pensar que el carbono del suelo no sea una fuente de carbono por efecto del manejo forestalbajo las actuales condiciones de gestión en la república checa.

El uso de los bosques y la plantación de árboles como parte de una estrategia para enfrentarseal cambio climático son ampliamente aceptados. Sin embargo, en una escala de décadas, al al-canzar la madurez, disminuye la eficacia de los árboles como sumideros de carbono. Por tanto,con fines de reducción del carbono atmosférico y como alternativa a la conservación de los bos-ques, se plantea beneficiarse de la alta tasa de absorción de carbono de los rodales forestales jó-venes, llevar a cabo su aprovechamiento a turno corto y prolongar el secuestro de carbono enlos productos maderables de larga duración; a lo que se sumaría el carbono secuestrado en loscombustibles fósiles no usados al ser sustituidos por el uso con fines energéticos de productosforestales de corta duración (Marland y Marlans, 1992).

Con este propósito, los autores antes mencionados desarrollaron un modelo en el que se ponede manifiesto que la absorción de carbono es menor cuanto la biomasa inicial es mayor. Si lastasas de crecimiento son altas se producirá una saturación temprana en la absorción de carbono,mientras que con tasas bajas la saturación será más progresiva. Comparando la saturación en laabsorción de carbono por una masa forestal bajo el supuesto de un stock de carbono máximo so-portable de 150 Mg C ha-1 y para dos valores de biomasa inicial de carbono de 50 y 100 Mg Cha-1 (A y B respectivamente) resulta que los bosques mas productivos todavía seguirían absor-biendo carbono a los 30 años, a los 50 años se habrían saturado si la tasa de crecimiento fuerasuperior a 8 Mg C ha-1 año-1 y a los 100 años la absorción de carbono habría cesado para tasasde 3 Mg C ha-1 año-1.

Si además se compara el carbono secuestrado en los productos obtenidos y el efecto de subs-titución de combustibles fósiles con el almacenamiento de carbono en el bosque no aprovechado,dichos autores concluyen que la estrategia mas efectiva para minimizar las emisiones de CO2 ala atmósfera dependerá de la disponibilidad de suelo, de la cuantía de biomasa considerada, dela tasa de crecimiento de la especie y de la eficiencia de la cosecha. Aunque sin permitir un de-talle cuantitativo, el modelo confirma que para una masa forestal elevada y baja tasa de creci-miento, la mejor elección es mantenerla, y se preconiza la gestión prolongada de la misma conel fin de la acumulación de carbono. Si, por el contrario, puede anticiparse una productividadalta, plantaciones y cortas recurrentes para uso de productos de larga duración y suministro ener-gético pueden contribuir eficazmente a minimizar las emisiones netas de CO2.

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Dadas las incertidumbres que acompañan a las características del clima futuro en el desarrollode estrategias adaptativas al mismo a nivel regional, es útil evaluar a largo plazo las consecuen-cias del manejo del bosque, en términos selvícolas, sobre su productividad bajo los previsiblesnuevos escenarios climáticos. En este contexto se enmarca el trabajo de García-Gonzalo et al

(2007b), los cuales basándose en datos tomados en terreno y obtenidos del inventario forestal,y simulando tres escenarios de clima (uno de ellos el actual) que cubren 100 años, analizan losefectos sobre el carbono almacenado en árboles y suelo en rodales de pino silvestre, “picea” yabedul del bosque boreal finlandés sometidos a seis regímenes de claras. En el estudio se utilizaun modelo basado en procesos (FINNFOR) diseñado para simular los impactos del cambio cli-mático sobre la fotosíntesis y sus efectos sobre el crecimiento y producción de madera (Mata-mala et al, 2003). En el régimen sin claras el valor medio de carbono almacenado en los 100años se estimó en 154 Mg C ha-1, el 48% del mismo correspondiente a los árboles; en el trata-miento de claras básico el carbono en el ecosistema fue un 45% menor, mientras que al aumentarla intensidad de las claras, con un aumento del área basimétrica del 15% y 30%, el carbono al-macenado subió un 3% y 6% respectivamente; aumentos que se hicieron mayores al incrementarde nuevo la clara. Los autores concluyen que con independencia del escenario climático, al apli-car los regímenes de claras respecto a las prácticas selvícolas de uso común en la zona, se pro-duce un aumento del 11% de carbono en el ecosistema y alcanza el 14% en la madera producida.En la comparación respecto a las condiciones climáticas actuales bajo los regímenes de claras,sólo se obtiene un incremento medio de carbono del 1% en el ecosistema, valor que alcanza el12% referido a la madera producida. Bajo todos los regímenes de claras el carbono almacenadopor hectárea alcanzó el valor mayor con “picea” y el más bajo en el abedular.

Los efectos del manejo forestal en la estructura de hayedos del límite suroeste de Europa,analizados mediante mediciones llevadas a cabo en 58 rodales (Merino et al, 2007), reflejansustanciales variaciones en los contenidos en carbono, con rangos de 220 a 770 Mg ha-1, (50 a97% en la biomasa del vuelo), con contenidos de 500-600 en rodales con pies de gran volumen.

Winjum et al (1992) calcularon la cantidad de carbono secuestrado en t C ha-1 asumiendo queel sistema es sostenible sin reducción en un número indefinido de turnos de corta, y lo expresaroncomo el sumatorio del carbono incorporado anualmente durante el turno, (calculado a partir dela biomasa anual) dividido por aquel. La evaluación de la productividad se basó en 1.678 datosde 94 naciones (entre las que no figura España), con una superficie de bosques de 3,80 x 109

has. Aproximadamente un 93 % de la superficie total mundial. Los valores medios obtenidos enun periodo de 50 años fueron de 16,66 y 71 t ha-1 para las latitudes boreales, tropicales y tem-pladas respectivamente. Al distinguir entre forestación, masas con gestión selvícola y sistemasagroforestales, los valores más altos corresponden a forestación en latitudes boreales y templadasy a sistemas agroforestales en las tropicales. El cálculo de las medias ponderadas para cada unade las superficies asignadas en el estudio a los tres tipos de bosque (en realidad los autores dis-tinguen entre reforestación, aforestación y regeneración natural) conducen para el periodo con-siderado un secuestro de carbono entre 50 y 100 Gt C, lo que supone una parte importante de lasemisiones de carbono antrópicas, estimadas en 1988 en 6 a 8 Gt año-1 (300 a 400 Gt C en los 50años considerados).

Un modelo de optimización dinámica de los mercados de madera permite predecir las co-sechas y el manejo de bosques industriales de 46 ecosistemas y tipos de manejo en 9 regionesdel globo (Sohngen y Mendelsohn, 1998; Sohngen y Sedjo, 2000, Sohngen y Mendelsohn ,2003). Los resultados muestran que se espera un incremento futuro en el carbono almacenadoen los bosques, aunque la mayor demanda conduzca a mayores precios y cosechas. El modelo

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predice un aumento de 184 Tg (1012 gramos) por año, con un rango amplio de 108 a 251 Tg du-rante los próximos 50 años. Ello representa sólo el 3% de las emisiones de carbono procedentesde la quema de combustibles fósiles (6200 Tg año-1), aunque cabe prever un aumento conse-cuencia de una mayor actividad del mercado. La mayor demanda de madera acarrea mayoresprecios, mayor intensidad de los aprovechamientos, manejo silvícola y genético mas intenso.Todo ello implica mayores emisiones de carbono en los aprovechamientos forestales, en especialen bosques boreales y tropicales, pero también un mayor secuestro de carbono en los productosde la madera y viceversa. Estas emisiones (entre 25 y 45 Tg C durante los próximos 50 años)se prevee se compensen con la fijación de carbono en las nuevas plantaciones, en especial enregiones subtropicales, con un incremento entre 102 y 126 Tg año-1. Por regiones, se prediceque los bosques y productos forestales serían fuentes de carbono en Norteamérica (que pudieranrevertirse a partir de 2025) y Rusia, mientras que en Europa y China las predicciones apuntana que sean sumideros netos de carbono. En la conversión de terrenos agrícolas a forestales enEuropa se estima (Kauppi et al, 1992) un incremento de C de 0,12 Pg entre 1971 y 1990, quese incrementará en 0,08 Pg anual.

Los sistemas agroforestales constituyen un medio importante de fijación de CO2 especialmenteen los trópicos dada la gran superficie que sustentan, estimada entre 356 y 499 x106 has (Hough-ton, 1997). El tamaño de los árboles, su edad y el número de pies por ha, muy variable, (desde35 a varios centenares cuando su aprovechamiento es silvopastoral, con producción de frutos,ramón y sombra para el ganado, hasta varios miles de árboles por ha en las plantaciones desti-nadas a la producción de leña y otros productos forestales, (por ejemplo, secreciones), determinanla cantidad de carbono fijado, que muestra un amplio rango. En Centro América y según el sis-tema agroforestal, su forma de manejo y el turno de corta, se dan cifras entre 3 y 25 t ha-1, lle-gándose en algún caso a las 60 t ha-1 (Kürsten y Burschel, 1993). A estas cifras hay que añadirel secuestro de carbono del producto forestal, de muy poca duración si se destina a leñas, peroque se prolonga varios años si se usa para postes y madera de construcción, lo cual da un enormerango en la evaluación del carbono retenido, entre 1 y 100 t ha-1.

Las cosechas de productos forestales (predominantemente cortas de diferente condición) afec-tan el ciclo de carbono entre los ecosistemas forestales y la atmósfera, alterando el equilibriofuente- sumidero entre los recursos forestales y la utilización de los productos obtenidos. Lasalteraciones producidas se dan por una parte, contribuyendo a aumentar las emisiones de CO2debidas al uso industrial de combustibles fósiles; por otra, en sentido opuesto, reteniendo el car-bono en la madera, o productos derivados de la misma durante cierto tiempo.

Se distinguen productos forestales de vida, o uso, a corto plazo (inferior a 5 años), en los quesu utilización implica la emisión de CO2 a la atmósfera en dicho periodo, de los que el más re-presentativo y de vida mas corta suele ser la leña usada como combustible, frente a los productosdenominados de vida larga, cuyo uso se prolonga por mas de 5 años, durante los cuales el carbonopermanece secuestrado; periodos de tiempo que pueden prolongarse durante decenios, e inclusoexcepcionalmente siglos (pensemos en los retablos y sillería de nuestras catedrales). Las pro-porciones de las cuatro grandes clases de productos forestales considerados por FAO- maderade aserrío, madera en rollo para otros usos industriales, paneles fabricados con productos de ma-dera y papel y cartón,- cuya utilización se considera de vida larga son respectivamente de 0,80,0,90, 0,70 y 0,60 (Row y Phelps, 1996), valores realmente muy apreciables.

Estos datos evidencian la importancia que en la realización de inventarios de gases con efectoinvernadero tiene la información de los cambios en los stocks de madera derivados de los apro-vechamientos forestales y del uso y comercialización de los productos obtenidos. De ahí que en

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la revisión de los principios adoptados en la conferencia de Kyoto sobre Cambio Climático seincluyera información precisa, verificable y comparable internacionalmente de los cambios enlos productos madereros (Houghton et al, 1996). Información que sirva para la evaluación delcarbono (emisión frente a secuestro) implicado en dichos cambios.

Se han propuesto tres procedimientos para dicha evaluación (Lim et al, 1999). En uno, se cal-culan los cambios en la madera almacenada en los países afectados (productor y consumidor,que pueden ser el mismo o distintos) teniendo en cuenta las importaciones y exportaciones. Enotro, se evalúan los cambios en los bosques y en los productos de madera en el país donde seproduce esta, aunque se exporte y consuma en otro. En un tercer procedimiento, se calculan losflujos de carbono con la atmósfera; se produce la absorción de CO2 por los bosques del país pro-ductor y la emisión en el país consumidor, sea o no el productor.

Bajo una perspectiva global, técnica y científicamente las diferencias entre los tres procedi-mientos no son grandes, al generar el mismo intercambio de carbono con la atmósfera; aunquelas diferencias si revisten importancia a escala nacional. Sin embargo, el método de evaluacióntiene importantes implicaciones en la política forestal al tener influencia sobre los incentivospara mejorar la gestión forestal y el uso de productos forestales de forma acorde con los objetivosde lucha contra el cambio climático. Así, aplicando el método de flujos de carbono, un país queimporte madera como fuente energética en la industria en sustitución de combustibles fósiles,no se beneficiaría de la reducción en la emisión de carbono al no usar estos, incluso aunque lamadera se produzca bajo una gestión sostenible; por el contrario quedaría beneficiado el paísexportador, en comparación con una evaluación basada en los cambios de producción forestal ode la cantidad de productos forestales almacenados.

El sistema MELA se diseñó en 1970 para el análisis de la producción regional y nacional demadera en Finlandia. Se trata de un sistema operativo usado como componente de la planificaciónen la práctica forestal que integra simulación y optimización, con modelos empíricos a nivel deárbol, en los que los impactos del cambio climático se introducen mediante variables de trans-ferencia derivadas de usar el modelo fisiológico FINNFOR (Matala et al, 2005).

En un estudio llevado a cabo por este grupo (Matala et al, 2005) se optimiza el manejo forestalpara resolver regionalmente problemas de producción sostenible de madera bajo un escenariode aumento de 4ºC de temperatura, incremento de 350 a 700 ppm en CO2 para el año 2100 ypara un aumento inmediato y permanente, aplicando los datos de parcelas muestrales del inven-tario de Finlandia y el modelo MELA. Se contemplan seis escenarios con diferencias en climay manejo forestal. En las simulaciones, el incremento de crecimiento causado por el cambio cli-mático resultaba en un moderado aumento de la producción sostenible de madera a escala re-gional. Se detectaron cambios en la optimización del manejo forestal durante el periodo analizadode 30 años. Aumentó la proporción de claras requeridas en comparación con las practicadas bajolas condiciones climáticas actuales. Se evidencia que las variables de transferencia ofrecen me-dios de verter los resultados de los estudios fisiológicos a la práctica forestal y, en consecuencia,con vistas a la planificación de medidas de ajuste y mitigación ante el cambio climático.

Los bosques del mundo secuestran y conservan más carbono que todos los demás ecosistemasterrestres e implican el 90% del flujo de carbono entre la atmósfera y la superficie terrestre. Delos 3600 x 106 ha de bosques, sólo un 10% son gestionados. En un estudio preliminar, se eligieron12 naciones representativas de biomas forestales boreales, templadas y para evaluar el potencialy los costes de manejo forestal para secuestrar carbono. Sólo se consideraba el carbono almace-nado en la parte aérea de los árboles, en un sistema forestal sostenible, sin reducción de rendi-

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miento en turnos sucesivos , de acuerdo con el concepto de valor medio de carbono almacenadoCA =∑C/ha ÷ turno , en que C/ha es volumen del [tronco x ha] x 1,6 (factor de conversión paraobtener la biomasa total por ha) x densidad de la madera x 0,5 (asumiendo que el 50% de la bio-masa es carbono ). Se asume que no hay incremento neto de carbono secuestrado tras la corta yque el carbono secuestrado en los productos de madera retorna a la atmósfera. El rango de car-bono almacenado (CA) es de 15 a 126 Mg C ha-1 y el coste por Mg C entre 2 y 31 dólares. Glo-balmente dichas naciones tenían un potencial de 25,70 Pg C si se implementaban prácticas deforestación, regeneración natural y agroforestería. Con unos costes iniciales de 33 dólares/MgC. Estos resultados deben manejarse con cautela dadas las diferencias entre naciones en la cifrasobtenidas y la capacidad de implementar prácticas selvícolas, así como las fluctuaciones econó-micas (Winjum et al, 1993).

La simulación de los efectos de diferentes intensidades de aprovechamiento de madera sobreel potencial de almacenamiento de carbono (masa forestal +madera extraida de la misma –emi-siones de la madera descompuesta) en una gran superficie de bosque canadiense de coníferas(428.000 ha) se analizaron mediante un modelo de programación lineal utilizando valores de ta-blas de carbono de árboles en pie y periodos de residencia de carbono en los productos leñosos.Un escenario que maximizaba el secuestro de carbono durante 80 años suponía un incrementode 3 t C ha-1 en comparación con el aprovechamiento usual.

Si se doblaba la madera cosechada se reducía en 5 t C ha-1 el carbono secuestrado. Todos losescenarios resultaban en fuentes netos de carbono tras los 80 años (Neilson, 2008).

Los resultados expuestos apuntan a afirmar que mejores prácticas de gestión forestal tienenel potencial de incrementar el secuestro de carbono en los bosques y plantaciones forestales, re-ducir las concentraciones de CO2 en la atmósfera y poder obtener un beneficio dinerario a travésde los mercados económicos de reducciones de emisión de carbono y compra de créditos de emi-sión definidos en el protocolo de Kyoto. Sin embargo, al revisar los análisis económicos llevadosa cabo surgen incertidumbres sobre los cálculos para el secuestro de la tonelada de carbono y secuestiona la efectividad de los costes de forestación y gestión forestal si se ignora el tiempo desecuestro de carbono al totalizar los beneficios derivados del mismo; aspectos críticos a los quese unen las barreras para el análisis económico informativo de costes e impedimentos que sepresenten cuando se supera el nivel de rodal y se escalan los resultados al nivel de territorio(Boyland, 2006).

La incorporación de los efectos de las prácticas selvícolas de gestión forestal, ligadas a la es-pecie, a los efectos derivados de las condiciones del medio físico, productividad a tiempo real yclima puede dar una estimación más precisa de los cambios en el contenido en carbono y nitró-geno en los sistemas forestales. En este contexto se inserta el trabajo de Waterworth y Richards(2008) que incorpora las bases de datos de prácticas de manejo forestal en bosques australianosen el modelo Full CAM (Full Carbon Accounting Model) para la estimación de gases con efectoinvernadero en sistemas basados en el territorio; y relaciona los datos de gestión con los obtenidospor control remoto, su aplicación y mejoras planificadas.

En el marco de un manejo forestal con fines múltiples, a nivel de unidad de gestión forestalen un bosque de Picea abies en Austria, Seidl et al (2007) aplican el modelo PICUS v1.4, modelohíbrido, basado en un modelo gap con las ventajas de estimar la productividad en base al conceptode eficiencia en el uso de la radiación usando estructuras dimensionales de 10 m x 10 m. Se ana-lizan los efectos de tres estrategias de manejo (conversión en un masa mixta, para dar mas esta-bilidad y resiliencia; transformar la masa regular en una masa irregular con rodales estructurados

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verticalmente y control, sin manejo) sobre la producción de madera, productos no maderablespara bioenergía y secuestro de carbono, junto con el análisis de la interrelaciones con la produc-ción de madera e indicadores de biodiversidad. Los resultados muestran la existencia de com-plejas interrelaciones entre los servicios y funciones de la unidad forestal, en la que el secuestrode carbono puede ser una mercancía adicional como vía para mitigar el CO2 atmosférico; consustanciales cantidades de carbono almacenadas en los tres tratamientos puestos en juego; sinembargo, limitaciones biológicas y sociales podrían constituir frenos a esta posibilidad. En todocaso, el estudio destaca la importancia de desarrollar estrategias de gestión forestal que contem-plen las múltiples demandas de los bosques en el futuro.

La incorporación del beneficio derivado de la captura de carbono en la definición del númeroóptimo de rotaciones de dos plantaciones de eucalipto (España y Brasil) con tres situaciones res-pecto al pago del secuestro de carbono es abordado por Díaz-Balteiro y Rodriguez (2008). Losresultados evidencian que si bien la longitud total del ciclo permanece estable en ambos escena-rios, los subsidios por el secuestro de carbono dan lugar a resultados diferentes.

La idea de crear “bancos de carbono” en los cuales, a semejanza de los depósitos bancarios,los propietarios forestales depositen el carbono que se secuestre en sus bosques a cambio de unpago anual, y que aquellos que necesitan “préstamos de carbono” puedan comprárselo, puedereportar beneficios a los propietarios de masas arbóreas de pequeña extensión, de diferentestipos, clases de edad y estrategias de manejo, que de esta forma tendrían mayor acceso al mercadode carbono y, asimismo, recibir el valor corriente en vez del que representa el valor capitalizadode los futuros beneficios del carbono secuestrado (Bigsby, 2009).

5.5. Conclusiones preliminares

La agrupación en quinquenios de los cerca de 200 trabajos referenciados en éste capítulo 5muestra un acusado despegue en el número de publicaciones científicas al comienzo de los añosnoventa del siglo pasado y una reactivación, cuya tendencia se mantiene (incluso se acrecienta)durante el primer decenio del siglo XXI (Figura 5.5). La división de este capítulo, aunque sub-jetiva, muestra (Figura 5.6) un cierto equilibrio entre el número relativo de publicaciones reco-gidas en los tres apartados con temas mas específicos (ya que 5.1 es más bien una introduccióna los mismos): 29 % en Aprovechamientos y productos (5.2), 34 % en Forestación (5.3) y 28%en Selvicultura y Economía (5.4).

figura 5.5. Frecuencia relativa (%) de trabajos de los cuatro subcapítulos en que se ha dividido el ca-pítulo 5 consignados en la bibliografía consultada

5. El sector forestal en la mitigación del cambio climático

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Globalmente, los datos aportados ratifican cuantitativamente el papel de los bosques en el se-cuestro de carbono atmosférico (1,60-4,80 Gt año-1), de lo que cabe inferir su contribución a lamitigación de las emisiones antropogénicas por el uso de combustibles fósiles y cementeras. Noobstante, también existen sustanciales emisiones debidas a la deforestación (mayoritariamenteen los trópicos), con rangos de estimación muy variables: 1,60 ± 1,20 Gt C año-1, 2,00-2,70 CGt año-1, 1,40-3,00 Gt C año-1 según las fuentes. A ello se une (en menor cuantía) las emisionesinherentes a los aprovechamientos forestales, mayormente madera (0,980- 1,00 Gt año-1). Estasemisiones son en parte compensadas por el secuestro de carbono en las nuevas forestaciones, enlas cuales deben también evaluarse las posibles emisiones derivadas del uso de combustibles fó-siles en las tareas de preparación del suelo y fertilización.

El desarrollo del buen número de modelos mencionados (fenología, modelos gap, modelosde crecimiento y procesos fisiológicos) aplicados a ecosistemas forestales de muy diversa con-dición, bajo diferentes escenarios climáticos (incremento de CO2 y temperatura, disminución deprecipitaciones) es prueba del interés del sector forestal en disponer de herramientas de simula-ción que sirvan para predecir a largo plazo el comportamiento de los ecosistemas forestales tra-tando de reducir lo mas posible los efectos de las incertidumbres inherentes al clima.

La diversidad de situaciones geográficas y productivas (tipos de suelo, especies y variaciónintraespecífica, estructura y estado de desarrollo, tiempo transcurrido tras la corta), la intensidadde las claras, la modificación (hasta supresión) del régimen de cortas, las fertilizaciones y otrasposibles enmiendas), en los bosques y plantaciones a los que se aplican los modelos, las pertur-baciones imprevista (incendios, vientos, contaminación) hacen problemático el análisis compa-rativo de los resultados sobre contenidos en carbono y tasa de capacidad de secuestro obtenidoscon los diferentes modelos por los diferentes autores. A ello hay que añadir la dificultad de ob-tener una información comparable entre los procedimientos de medición usados (inventarios fo-restales, imágenes Landsat, medición del contenido en carbono y del flujo respiratorio del sueloa la atmósfera) y el grado de certidumbre en la extrapolación de resultados del estado juvenil aladulto y de pies aislados y pequeños rodales a poblaciones y masas arbóreas, en la uniformidady precisión de los valores de la densidad básica de la madera.

Algunos resultados, con simulaciones a corto y largo plazo (hasta de 200 años) muestran unaumento de la producción primaria neta e incrementos en los contenidos (ecosistema, biomasa

figura 5.6. Evolución temporal (en %) de los trabajos sobre “El sector forestal en la mitigación delcambio climático” consignados en la bibliografía consultada

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arbórea o madera en pie) y flujos de carbono con el incremento de y/o de la temperatura en masasforestales de muy diversa condición. Sin embargo, en algunos casos estos incrementos son con-trarrestados por las emisiones ligadas a los aprovechamientos de madera con lo cual el efectosumidero de la masa forestal se reduce y puede llegar a anularse.

Algunos modelos incluyen, además, aspectos económicos que tienen en consideración acti-vidades industriales, precios, demanda de los productos y comercio nacional e internacional;todo ello apuntando a la optimización económica de los recursos (mayoritariamente madera)bajo diferentes supuestos climáticos y operativos en las masas forestales. De hecho, el secuestrode carbono (y, en algunos casos, otras externalidades) se incorpora a los tradicionales beneficiosy servicios asignados a los montes, incluyéndose en modelos de planificación temporal de losaprovechamientos forestales; y la conservación de las masas forestales y las plantaciones fo-restales se convierten en importante moneda de trueque en la comercio global de créditos decarbono. Cabe añadir que el valor del carbono secuestrado por un bosque se incrementa al sus-tituir por madera algunos materiales de construcción cuya fabricación implica emisiones de CO2.

Las forestaciones, con una elevada potencialidad en zonas templadas (31%) y tropicales(44%), revisten especial importancia para el secuestro de carbono. Se han dado valores mediosde 1,90 Mg C ha-1 año-1 hasta máximos de 3,00 a 4,90 t C ha-1 año-1 hasta cierre de copas; y siem-pre sin olvidar las grandes variaciones ligadas a las causas anteriormente mencionadas.

La corta de un rodal y su sustitución por una nueva plantación (reforestación) con la impli-cación del matorral en el secuestro de carbono (repoblación forestal), la eficiencia en la sustitu-ción de un combustible fósil por la biomasa forestal cortada, la saturación de carbono en elcómputo absorción/ emisión de CO2 en la nueva biomasa, dependiente de la tasa de crecimientode la especie que, a su vez, condicionará la efectividad de la edad de corta en términos de carbonosecuestrado, la integración de incertidumbres (incendios, plagas), son todos ellos condicionantesdel valor de las forestaciones en el secuestro de carbono.

Las plantaciones forestales (forestaciones propiamente dichas) son un complemento muy útilpara mitigar el cambio climático e incluirse en los protocolos CDM que permiten a los paísesindustrializados (países A) invertir en proyectos en países en desarrollo para compensar emisionesen los propios. Se han desarrollado buen número de cronosecuencias, con aplicación de diferentesmodelos, para la valoración simulada del secuestro de carbono con diversas especies de Pinus,

Picea, Populus, Salix, Eucalyptus, también, Fagus y Quercus, mayoritariamente en países tro-pìcales. El rango de turnos aplicados es muy grande (8 a 95 años) y se obtienen valores para lastasas de acumulación de carbono en la biomasa entre 0,18 Mg C ha-1 año-1 y 5,90 Mg C ha-1

año-1 según especie, turno, densidad poblacional e intensidad de claras, fertilidad del suelo yotros factores. También se incluyen cifras sobre contenido en carbono en el ecosistema, inclu-yendo el suelo, y sobre los volúmenes de madera cosechados al término del turno. En la repre-sentación gráfica de las cronosecuencias del contenido en carbono en los árboles a lo largo devarios turnos se muestra como pauta general el ascenso hasta alcanzar el máximo y un bruscodescenso a cero con la corta, cuya imagen en un espejo corresponde a la cronosecuencia del con-tenido en los productos.

Un variado conjunto de factores que pueden incluirse en el amplio marco de las prácticas sel-vícolas, se utilizan en los trabajos referenciados en conexión con sus posibles efectos sobre elsecuestro de carbono. Los efectos de la densidad inicial, la práctica de claras, la longitud delturno, diferentes formas de aprovechamiento (cortas a matarrasa y cortas por entresaca) y la pos-

5. El sector forestal en la mitigación del cambio climático

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terior regeneración tras la corta, diferentes intensidades de aprovechamiento, la sustitución deespecies, la transformación de repoblados de coníferas en masas mixtas, posible perturbaciones,son incluidos en los modelos utilizados para simular la acumulación de carbono bajo diferentesescenarios climáticos. Los resultados obtenidos no siguen una pauta común y a la dispersión devalores encontrados se suman efectos contrarios, con efectos positivos con incrementos de cre-cimiento y contenido en carbono, frente a decrementos relativos en otros.

La categoría y fines de los productos obtenidos en las cortas deben ser también componentesde la valoración del secuestro de carbono. Así, la vida y uso (por ejemplo madera para celulosafrente a madera para mobiliario) de los productos obtenidos condiciona las emisiones posterioresde CO2, lo cual repercute en la realización de inventarios de gases con efecto invernadero. Loscambios en los stocks de madera y la exportación y consumo de madera permiten determinarlos flujos de carbono y los equivalentes en la absorción de CO2 en el país productor o la emisiónen el consumidor.

La incorporación en los modelos de parámetros vinculados a los mercados de madera es tam-bién objeto de atención en algunos trabajos. Una mayor demanda al conducir a la elevación delos precios, acarrea mayor intensidad de los aprovechamientos y consecuentes mayores emisionesde carbono en los mismos.

En términos generales, cabría afirmar que mejores prácticas de gestión forestal tienen el po-tencial de incrementar el secuestro de carbono en los bosques y las plantaciones forestales, elimportante papel de mitigar los niveles atmosféricos de CO2 y obtener un beneficio dinerario através de los mercados de reducciones de emisión y compra de créditos definidos en el protocolode Kyoto. La creación de bancos de carbono, a semejanza de los depósitos bancarios, es una ini-ciativa digna de tenerse en cuenta. En cualquier caso, el valor en el mercado (nacional e inter-nacional) de los créditos de carbono y los productos obtenibles (madera y otras externalidades)y sus posibles fluctuaciones, tendrán que tenerse en cuenta; valoración que entrañará mas difi-cultad y riesgo si se proyecta a largo plazo.

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6. lOS MONTES ESPAñOlES y El CAMBIO ClIMáTICO

6.1. Sostenibilidad y producción de los montes

La sostenibilidad de los montes arbolados ha estado tradicional y mayoritariamente vinculadaa la producción de madera. Sin embargo, cuando los servicios ambientales adquieren importanciaprioritaria cabe medir la sostenibilidad forestal en un contexto de uso múltiple. Con tal objetivose han desarrollado índices sintéticos de sostenibilidad y un sistema de indicadores de sosteni-bilidad que condicionan las alternativas de manejo (Díaz Balteiro et al, 2008a). Entre estos in-dicadores adquiere singular interés el carbono neto capturado en los sistemas forestales comocomplemento de otras utilidades mas directamente relacionadas con la producción. En el trabajode Díaz Balteiro y Romero (2004) se aborda la integración de la captura de carbono en la gestiónforestal a través del estudio económico de tres casos de forestación (Populus x euroamericana,

Pinus radiata y P. sylvestris) y la construcción de un modelo basado en técnicas de optimizaciónmulticriterio aplicado al emblemático Pinar de Navafría (P. sylvestris) representativo de una“masa permanente”.

El Plan Forestal Español (2004) estima la superficie forestal (montes) nacional en 26.273.235ha, de las cuales un 56 % se considera arbolado (fracción de cabida cubierta, FCC > 5%), conun 39.60% de coníferas, un 29.10 % de frondosas y el resto con masas mixtas. La superficie cu-bierta por matorral y arbolado (FCC < 5%) supone un 35% del terreno forestal, que se completacon el 9% considerado pastos forestales no arbolados. La producción mayor corresponde a lamadera, con 18.000.000 m3 (con corteza), a la que siguen en cuantía las leñas, el corcho y otrosproductos (frutos, resina, hongos, plantas medicinales). Dicha producción, no transformada, su-ponía 1.200 millones de euros al año. A estos beneficios hay que añadir los activos ambientalesde protección y conservación de la biodiversidad (cerca de nueve millones de hectáreas de laRed Natura 2000 tienen condición de terrenos forestales) y el valor del uso recreativo de losmontes, estimados en rentas anuales de 1.220 y 640 millones de euros respectivamente. El ganadosustentado en los montes, la caza y la pesca continental son, asimismo, importantes productosligados al ámbito forestal, cuya valoración no se incluye en la cifra anterior.

La abundante documentación existente aporta más información de carácter general, con mayorprofusión de detalles sobre el sector forestal español, a la que el lector interesado puede recurrir.Por ello se estima que no ha sido procedente incorporarlas en este capítulo. Baste hacer alusiónaquí a una serie de obras y documentos a las que se remite al lector interesado: el Atlas ForestalEspañol (TRAGSA, 2002), los Inventarios Forestales Nacionales (DGCONA, 1986-1995; 1997-

1696. Los montes españoles y el cambio climático

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2007), el Mapa Forestal de España (Ruiz de la Torre, 2004), la Forestación de Tierras Agrícolas(DGMR, 2006) y los diversos estudios monográficos específicos sobre el sector forestal en lasComunidades Autónomas, junto a los Anuarios Estadísticos del Ministerio, publicaciones de LaDirección General de la Naturaleza y Dirección General de la Biodiversidad.

6.2. Incremento de CO2 y alteraciones en el clima

Existe una percepción bastante generalizada de que los países mediterráneos sufren una ciertaalteración del clima en forma de ascenso de temperaturas estivales y cambios en el régimen plu-viométrico; cambios estrechamente relacionados en el ámbito científico (IPCC, 2005) con losregistros de incremento de CO2 en la atmósfera causados por las emisiones antropogénicas. Enalgunos de los apartados anteriores, especialmente en el capítulo 1.1., y más explícitamente enel presente capítulo referido al territorio español, los resultados mostrados apoyan esta percepción.

La relación causa a efecto entre calentamiento global y aumento antropogénico de CO2 noes, sin embargo, compartida con carácter total; postura a la que se ha hecho referencia en 1.1., ysobre la cual en los dos párrafos siguientes se recogen dos referencias de la literatura españolasobre el tema.

La comunicación de título “El aumento antropogénico del CO2 atmosférico: Maldición o ben-dición” (Font, 1998) revela el escepticismo de su autor (compartido por otros expertos en clima),el cual, basándose en consideraciones climáticas, argumenta sobre el alcance de un límite en elcalentamiento de la atmósfera inferior al predicho por el IPCC (1995) y subraya la incertidumbrede los modelos climáticos y alude a la implicación de las respuestas fisiológicas de las plantasal incremento de CO2.

El análisis de las desviaciones acumuladas de temperaturas y precipitaciones (respecto a va-lores medios) de las series climáticas de 30 años en varias estaciones meteorológicas españolasdurante largos periodos (hasta desde mediados del siglo XIX en el caso de las temperaturas me-dias, y hasta desde principios del siglo XX para las precipitaciones) llevado a cabo por Sanz Do-naire (2008) muestra la existencia de una cierta aleatoriedad en su evolución y no permite deducir,según el autor, que se esté produciendo un cambio climático.

6.3. Estudios fitoclimáticos

Los ecosistemas forestales se enfrentan al cambio climático bajo una doble y opuesta pers-pectiva. Por una parte, la regresión del medio, bajo condiciones climáticas poco favorables parala regeneración, con pluviometrías irregulares, especialmente en las amplias zonas de clima me-diterráneo, hace pensar que el descenso de las precipitaciones, en paralelo con el aumento estivalde las temperaturas, previsibles como mayores efectos del cambio climático en el sur del conti-nente europeo (Thibault, 2007), conduzcan a situaciones limitantes para el crecimiento de algunasespecies arbóreas en los lugares que actualmente ocupan. La plasticidad fenotípica, más presenteen especies longevas (por ejemplo, en especies de los géneros Pinus y Quercus) será determinanteen la adaptación a los cambios ambientales a corto plazo, y la mayor capacidad de dispersión yexistencia de variabilidad genética intraespecífica lo será a más largo plazo.

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Una abundante bibliografía en lengua española sobre estudios fitoclimáticos, unos de ámbitogeográfico global del país y otros de estudios regionales más específicos se relacionan directao indirectamente con el cambio climático y sus posibles repercusiones en los montes de España.En primer lugar, cabe destacar dos obras mayores, con amplia repercusión en los estudios pos-teriores sobre fitoclima y, en general, como referencia bioclimática a trabajos forestales, queson los “Diagramas Bioclimáticos” de Montero de Burgos y González Rebollar (1983) y el“Atlas Fitoclimático de España. Taxonomías” de Allué Andrade (1990). Este último autor realizaposteriormente varios estudios que incorporan nuevos aspectos conceptuales sobre fitoclima.

La Sociedad Española de Ciencias Forestales (SECF) viene dando acogida a trabajos sobrefitoclima, con énfasis en el deterioro de los montes y el cambio climático, con referencias a tiem-pos pasados (que puedan servir para análisis futuros), al estado actual (con la apreciación en lavegetación de síntomas del cambio climático) y a predicciones futuras. En lo que sigue se pasasucinta revista a los trabajos publicados en los Cuadernos de la SECF números 2 (1995), 7 (1998)y 12 (2001) dedicados monográficamente al tema, así como una enumeración de las presenta-ciones sobre el tema realizadas en el Cuarto Congreso Forestal Español celebrado en Zaragoza(2005) y el Quinto Congreso celebrado en Ávila (2009), ambos organizados por la SECF en co-laboración con las correspondientes CCAA.

Datos palinológicos sirven a Ruiz del Castillo (1995) para dar una visión general de los prin-cipales cambios en los sistemas forestales españoles durante los últimos cinco mil años. Se des-tacan los avances y regresiones de los bosques y se subraya su gran sensibilidad a los cambiosclimáticos; aunque también su persistencia y capacidad de recuperación en unos tipos de climay vegetación comparables a los actuales y sometidos a una intervención humana creciente. Elanálisis antracológico es aplicado como indicador del cambio climático por Bocio et al (1998)para reconstruir la vegetación ancestral de la vegetación que en la Edad de Bronce ocupaba laHoya de Guadix-Baza, consistente en formaciones de encina y coscoja entremezcladas con pi-nares abiertos de pino carrasco.

En el trabajo de Manrique y Fernández Cancio (1995) se presentan reconstrucciones de fito-climas en los últimos 465 – 520 años en los sistemas Ibérico y Central de la Península Ibéricacon la información climática de los anillos de crecimiento de los árboles, utilizando polinomiosde frecuencias de 15 años de los climas fríos y los climas lluviosos. Las predicciones basadas enmétodos de series temporales hacen sospechar un cambio climático, aunque ninguno de los datosdisponibles permite a los autores afirmar que el proceso sea irreversible. Seis años más tarde elmismo grupo (Candela et al, 2001) en base a análisis dendrométricos lleva cabo un análisis devariables climáticas del Centro y Sur de la Península Ibérica, desde el siglo XII a la actualidad.Los resultados, razonablemente comparables con los datos históricos disponibles, muestran unincremento de la variabilidad en temperaturas y precipitaciones semejante al que tuvo lugar conla Pequeña Edad Glacial (siglos XV y XVI). Los mismos autores antes citados Fernández Cancioy Manrique (1998) presentan una modificación metodológica sobre la reconstrucción de den-droclimas y la longitud de las series reconstruidas.

Allué Andrade (1995) describe una serie de indicadores fitológicos que integran intervalosde clima de distinta amplitud; presenta un mapa indicativo de la situación climática española an-terior al cambio, así como de las características actuales en cuantía, cualidad y causalidad; analizaaspectos metodológicos y fitológicos ante un empeoramiento del clima; destaca el papel de lasdiagnosis fitoclimáticas y la necesidad de que las técnicas de amortiguación de los efectos delcambio deben regirse por principios de polivalencia, diversificación, versatilidad y reversibilidad.

6. Los montes españoles y el cambio climático

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“Ecosistemas forestales y el secuestro del carbono”172

La aplicación del modelo de idoneidad climática de Allué Andrade (1995) es aplicado porCámara (1998) a las estaciones meteorológicas disponibles desde el año 1970 para conocer suidoneidad respecto al ámbito fitoclimático de Pinus halepensis y realizar una prognosis del cam-bio climático.

El análisis dendrométrico es utilizado por García González et al (1998) como indicador eco-lógico para comparar las respuestas de Quercus robur a dos situaciones geográficas con diferenteorientación, que marcan diferente disponibilidad hídrica.

Los efectos demográficos de la sequía del verano de 1994 en seis poblaciones de encina en lacordillera prelitoral Catalana, son analizados por Lloret y Siscart (1995). La repetición de situa-ciones semejantes, posibles ante la tendencia al aumento del estrés hídrico en la región medite-rránea, sugiere un incremento de las formaciones arbustivas en detrimento de la encina en áreasocupadas por esta especie.

La influencia de la sequía como componente importante de los incendios forestales (fenómenogeneralizado y duradero en el área mediterránea) es analizada por Vélez (1995) en la doble ver-tiente de factor que prolonga la época de peligro de incendios y la aparición de condiciones pro-picias para la ignición y como condicionante de la defensa contra incendios, al influirnegativamente en las medidas de prevención y extinción.

En la comunicación de Montoya R. (1995) se registran y analizan los datos obtenidos en lazona de máximo déficit hídrico en España, tras la sequía de 1994 en el marco de La Red Europeade seguimiento de daños en los bosques (Nivel 1). Los resultados muestran daños importantes(debilitamiento y hasta muerte) en las masas forestales, con porcentajes elevados en encina y al-cornoque y, también, en los pinos silvestre y laricio; en contraposición, el quejigo y la sabinaalbar resultaron las especies menos dañadas. Años más tarde (1998), el mismo autor aporta nue-vos datos en forma de tablas y figuras sobre la evolución de daños detectados en los años1994,1995 y 1996.

Los efectos de la sequía sobre encinares adehesados de la Sierra Morena Occidental son objetode estudio por Navarro et al (1998) mediante imágenes LANDSAT-TM. Los autores ponen demanifiesto la utilidad de los índices de vegetación NDVI y SAVI, mediante análisis temporales,en la evaluación de los cambios en la vegetación.

Un aporte de datos climáticos (precipitaciones, días de nieve y helada) en los últimos decenios,la alusión a la reciente incidencia de tornados, y datos sobre la evolución de la vegetación enbase al 1º y 2º inventarios forestales nacionales en la provincia de Soria sirven de reflexión(Lucas, 2001) sobre la incidencia del posible cambio climático en las masas forestales sorianas.

La conveniencia de tener presente las consecuencias de un cambio climático en la dinámicade la vegetación y su influencia en la viabilidad de las especies arbóreas y los bosques, con vistasa la conservación del patrimonio forestal español, y las estrategias de gestión forestal mas ade-cuadas para la planificación de los trabajos de forestación y reforestación, son analizadas porGarcía del Barro et al (2001), que subrayan la importancia de la estructura genética de las po-blaciones, el conocimiento de la autoecología de las especies y la ecología de los ecosistemas ydel paisaje.

García López et al (2001) exponen una metodología de diagnosis fitoclimática basada en es-timaciones factoriales territoriales, que aplican a la obtención de un mapa fitoclimático digitalde la provincia de Burgos; lo que puede suponer una mejora de la cartografía territorial basadaen un sistema anterior (Allué Andrade, 1990). En esta línea, García López et al (2001) hacen unresumen del estado actual de conocimientos sobre fitoclimatología con especial referencia a la

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nueva herramienta informática FITOCLIMO-AL´2000 y sus aplicaciones al estudio de la diná-mica fitoclimática; que, en un futuro conducirá a la visualización en pantalla de un auténticoMapa Dinámico Digital del Cambio (García López y Allué Camacho C., 2001). El mismo grupo(Gonzalo et al, 2001), a partir de la diagnosis fitoclimática de Allué Andrade realiza un procesode homologación fitoclimática en base a los quejigares de la provincia de Burgos con el resto dela Península Ibérica; y Allué Camacho C. (2001) realiza una caracterización fitoclimática de pro-cedencias de encinar (Quercus ilex L. subs Ballota). Sus resultados son coherentes desde el puntode vista fitogeográfico y compactos desde el territorial.

Pereira et al (1998) aplican las metodologías antes mencionadas a la caracterización fitocli-mática de la sabina albar. Posteriormente, el mismo grupo realiza un estudio semejante en losalcornocales peninsulares (Pereira y Fernández Cancio, 2001) y un estudio fitoclimático de al-gunas especies del género Cistus con el objetivo de analizar su versatilidad frente a fenómenosde estabilidad climática Gil et al (2001). Por otra parte, Romera et al (2001), aplican métodosestadísticos multivariantes a diferentes Bases de Datos de DGCONA y Mapa Forestal de España,Mapas de Regiones de Procedencia y Mapas del Inventario Nacional Forestal para establecerlos límites fitoclimáticos de Pinus nigra en España en las condiciones climáticas actuales; y su-brayan la gran diversidad de dominios bioclimáticos que ocupa la especie y la posibilidad deproducirse cambios no uniformes ni unidireccionales bajo condiciones de cambios en temperaturay precipitaciones.

Los resultados de Olano y Peralta (2001), derivados de la aplicación de modelos lineales ge-neralizados, muestran que las precipitaciones, seguidas de la orientación e insolación, son losprincipales factores determinantes de la distribución de algunas especies en matorrales basófilosde Navarra. Se concluye que este tipo de modelos permite conocer los parámetros que determinanla distribución de una especie en un área determinada (de ahí su utilidad en la elaboración decartografía) y facilita su aplicación en la determinación de cambios en la distribución de especiesante un escenario de cambio climático.

Génova et al (2005) analizan las relaciones entre clima y crecimiento en los pinsapares deSierra de Grazalema y Sierra de Las Nieves. García López et al (2005) tratan de la caracterizaciónfitoclimática y las potencialidades de los hayedos en la Península Ibérica. Gordo et al (2005)plantean las consecuencias del cambio climático en la producción de piñas en P. pinea. En doscomunicaciones presentadas por García López et al (2005) se ensaya un método de estudio dela relación entre los ámbitos de existencia fitoclimática y la competencia interespecífica en seisconíferas y en diez frondosas del ámbito forestal español; y el mismo grupo presenta una meto-dología para la regionalización de variables climáticas y factores fitoclimáticos a partir de téc-nicas de análisis geoestadístico. En un análisis dendrológico con maderas subfósiles, presentadopor García Calvo et al (2005) se informa acerca de los eventos históricos y condiciones ambien-tales en que se han desarrollado los pinares naturales de la Sierra de Gredos. Manrique y Fer-nández Cancio (2005) presentan un sistema informático para la generación de datos climáticosa partir de cualquier punto del país conocidas sus coordenadas y su altitud. Llorente et al (2005)utilizan el Mapa Forestal de España para el estudio del hábitat climático de frondosas acompa-ñantes en Castilla León.

La anchura de los anillos de crecimiento radial del tronco de árboles de Pinus pinaster delCentro de la Península Ibérica es correlacionada por Bogino y Bravo (2008 a) con la temperaturay precipitaciones para el periodo 1952 a 2000. Los resultados muestran una fuerte asociaciónentre dicho crecimiento y la disponibilidad de agua; asimismo, se detecta un cambio en dichaasociación al comienzo de la década de 1980, y se subraya la utilidad de la especie en conexión

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con el cambio climático. En otro trabajo, utilizando muestras de madera representativas del cre-cimiento radial de árboles de la misma especie, con edades entre 72 y 162 años, en rodales delEste de la Península Ibérica (Albacete, Cuenca, Teruel y Valencia), Bogino y Bravo (2008 b) es-tudian la correlación entre el grosor de los anillos de crecimiento y los índices NAO (NorthAtlantic Oscillation) y SOI (Southern Oscillation Index), considerados las mayores fuentes devariación interanual del tiempo meteorológico y del clima. Los resultados revelan una correlaciónnegativa con el índice NAO para dos de los lugares y un cambio del valor del índice SOI a travésdel tiempo en uno de ellos, aunque la variabilidad que explican es menor que la que suministranotras variables climáticas. Los propios autores subrayan las diferencias con las correlaciones po-sitivas con el índice NAO encontradas por otros autores para poblaciones boreales de P. sylvestris.

Un método para la evaluación de los posibles efectos que un cambio en el clima pueda tenersobre la diversidad fitoclimática en Castilla y León y la vulnerabilidad de sus ecosistemas fores-tales; un método sobre la composición y estructura de cubiertas forestales, con el estudio de ladinámica de los índices de idoneidad fitoclimática para el periodo 1936-2006; un avance sobrela caracterización y potencialidades fitoclimáticas de los encinares de Quercus ilex L. subs ballotapartiendo de puntos de muestreo del II Inventarios Forestal Nacional; y, un cuarto trabajo sobrela caracterización y potencialidades fitoclimáticas del roble americano (Quercus rubra) en laEspaña peninsular, son trabajos presentados por García López y Allué (2009 a,b,c,d) en el Con-greso celebrado en Ávila. A ellos se suman una comunicación sobre un nuevo modelo fitocli-mático para la España peninsular basado en tipos funcionales y análisis geoestadístico factorialregionalizado, y un estudio sobre los rangos óptimos para los hayedos españoles con respecto aseis parámetros climáticos de temperaturas y precipitaciones (Gastón et al, 2009).

6.4. Respuestas en los ecosistemas a las perturbaciones y prácticas de manejo enel sector

La evolución de las plagas y enfermedades es un sistema de alerta de variaciones climáticasen el medio y el incremento de temperaturas favorece su desarrollo y su impacto altera el equi-librio planta-sistema, pudiendo extender altitudinalmente su área actual (por ejemplo, la proce-sionaria del pino), o en el caso de insectos perforadores (p.e. Ips acuminatus, I. sexdentatus) ydefoliadores (por ejemplo, Diprion pini), completar dos (o tres) ciclos completos en un año. Lapenetración de parásitos exógenos al medio, procedentes de otras zonas geográficas, derivadadel comercio internacional, constituye un peligro añadido. Gracia et al (2004) citan algunosejemplos al respecto.

La entrada en montes de Pinus pinaster en Portugal del nematodo del pino, Bursaphelenchus

xylophilus, inoculado en los árboles a través de heridas por insectos cerambícidos del géneroMonochamus y causante de marchitamiento, provoca la alerta de su penetración en masas de Es-paña (Pérez G. et al, 2008). En su trabajo, estos autores formulan un modelo de riesgo basadoen el aumento de las temperaturas estivales (al que se une el estrés hídrico), la susceptibilidadde la especie (mayor en P. pinaster, P. sylvestris y P. nigra) y, en menor escala, la composiciónde los rodales.

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Los daños causados en masas naturales y de repoblación de Pinus halepensis por el hongoSirococcus strobilinus Preuss (= Sirococcus conigenus), detectado en España por primera vezen la década de los noventa del pasado siglo (Muñoz, 1997), derivan en la muerte progresiva delos brotes anuales, que prendidos secos en el árbol han dado lugar al término “soflamado” (Fo-tografía 6.1). Su origen parece relacionarse con temperaturas estivales inferiores a las normales,acompañadas de humedad y nubosidad, durante la brotación en la zonas afectadas (Muñoz,1999); todo lo cual sugiere una relación con el cambio climático.

También dicho incremento de temperatura puede acortar la vida media de las hojas y, en con-junción con la sequía, acelerar la dinámica foliar en las especies perennifolias, como evidencianGracia et al (2001) al comparar encinares del Montseny y de la provincia de Sevilla. En el In-ventario Ecológico y Forestal de Cataluña (Gracia et al, 1992) se refleja una reducción de 2,60a 1,90 años en la vida media de las hojas de perennifolios, lo que se traduce en un incrementoen la producción de hojarasca el cual, a su vez, repercute en un aumento de las tasas respiratoriasen el suelo y, por ende, en la emisión de carbono a la atmósfera, ambos cuantificados en el citado trabajo.

fotografía 6.1. Pinus halepensis con abundantes macroblastos retorcidos y ya secos por infecciónde Sirococcus strobilinus facilitada por condiciones climatológicas anormales. (Fo-tografía tomada de MUÑOZ, C., 1997. Sirococus strobilinus Preuss, un hongo res-ponsable de la muerte de brotes en Pinus halepensis Miller. Bol. San. Veg., Plagas,23, 595-606).

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La pérdida de densidad del dosel arbóreo por aumento de la temperatura es objeto del tra-bajo de Sanz-Ros et al (2008), que vaticinan un incremento en la transparencia del dosel decopas si la temperatura estival aumenta, con la consiguiente pérdida de vigor vegetativo ymayor propensión a ataques de hongos e insectos en amplias zonas boscosas del norte de laEspaña peninsular; efectos negativos a los que se sumarían los derivados del aumento de laya per se errática distribución de las precipitaciones en los ecosistemas mediterráneos.

En el bosque mediterráneo la dinámica de las raíces finas se verá igualmente afectada porla disminución de precipitaciones, y su densidad, biomasa y longevidad quedarán sensible-mente reducidas como ponen de m anifiesto, con alusión específica a la encina, López et al

(1998, 2001a y 2001 b). En el trabajo ya citado, Gracia et al (2004) argumentan, bajo un en-foque fisiológico con datos de las reservas de almidón en corteza y madera, sobre los efectosnegativos del aumento de la sequía estival (a la que abocan las predicciones del cambio cli-mático en el sur de Europa) en el consumo de carbohidratos de rese rva (almidón) en lasraíces de las especies sometidas a resalveo, concluyendo que las hará más vulnerables. Ellotendrá que replantear su manejo en aras de evitar su desaparición, consideración que cabeextender a otras formaciones boscosas en las que la demanda hídrica asociada al aumentode temperatura y evapotranspiración supere el umbral de supervivencia y demande actua-ciones selvícolas que, por ejemplo, reduzcan la fracción de cabida cubierta. Especial reper-cusión tendrá en la reducción de la reserva de agua en el bosque mediterráneo (Gracia et al, 2002).

El aumento de las temperaturas puede, en contrapartida, alargar la duración de las hojasen caducifolios, adelantando la brotación y retrasando la senescencia y caída si no se pre-sentan problemas de sequía estival, como puede ya observ arse sucede con los plátanos desombra y otros árboles ornamentales en parques y calles de algunas ciudades españolas.

Las relaciones entre la anchura de los anillos de crecimiento del tronco, en especial de lamadera tardía, con el clima han sido también tratados en el epígrafe 1.1. y en párrafos pre-cedentes. Cabe incluir aquí, la referencia al trabajo de Bogino y Bravo (2008a) en el que laaplicac ión de un análisis de componentes principales a las relaciones entre el crecimientoradial del tronco en bosques ibéricos de Pinus pinaster y variables climáticas para el periodo1952-2005 mostró la existencia de una correlación positiva con las precipitaciones del pe-riodo previo a la estación vegetativa y con las lluvias estivales en la propia estación, acu-sándose asimismo un cambio en la asociaci ón clima y crecimiento a partir de la década de 1980.

Clima (y su posible cambio) y crecimiento vegetativo y reproducción , han sido tambiénobjeto de presentación de las comunicaciones en el 5º Congreso Forestal Español (Ávila,2009) que se enumeran en lo que sigue. Bogino et al (2009) analizan el efecto del clima apartir de 18 cronologías de árboles de Pinus pinaster y P. sylvestris seleccionados en los sis-temas Ibérico y Central utilizando mediciones de ∂13 C en los anillos de crecimiento. Elmismo grupo (Olivar et al, 2009) evalúa los efectos del clima en el crecimiento radial dePinus halepensis atendiendo a las diferencias entre clases de pies dominantes y dominadosen plantaciones de la especie en lugares de especial estrés hídrico como factor limitante delcrecimiento. La variabilidad geográfica en el crecimiento (series de la anchura de los anillosanuales) de Pinus pinaster en respuesta a la variabilidad ambiental; y el análisis del creci-miento, también radial, en poblaciones gallegas de Quercus robur en un amplio rango alti-tudinal de la especie, son dos comunicaciones presentadas por Rozas et al (2009 a, b). Laproducción anual de piña en Pinus pinea en la comarca cordobesa de Villaviciosa, las pautas

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de vecería y la influencia de factores climáticos en la variación interanual a lo largo de 11años fue objeto de la comunicación presentada por Contreras et al (2009). Los patrones re-productivos (producción de bellota) y el crecimiento radial son examinados por los autoresen relación con el incremento de la sequía y la práctica del resalveo en Quercus ilex y Q. hu-

milis. Los resultados indican la influencia del clima y el resalveo en ambos procesos.

Cabe aludir, también, a trabajos dirigidos a obtener información sobre la dinámica de lavegetación esclerófila y de la arbórea (poblaciones mixtas de Pinus halepensis y Quercus

ilex) mediante modelos de aplicación en el área Mediterránea, en condiciones proclives aexperimentar cambios térmicos e hídricos. Así, respecto a la vegetación esclerófila , en eltrabajo de Zavala (2004) se hace una interpretación funcional del intercambio gaseoso de laplanta entera y se propone un algoritmo basado en la asunción de que la conductancia esto-mática debe conducir a una estrategia que maximice la ganancia de carbono a largo plazo yevite la mortalidad de las plantas. En el segundo caso citado, los resultados de Zavala y Zea(2004), aplicando un modelo de simulación espacial, muestran que la persistencia de las po-blaciones de pino carrasco pueden explicarse con independencia del compromiso coloniza-ción- competencia, o entre sombra y tolerancia a la sequía, y subrayan la necesidad de contarcon modelos de dinámica forestal como herramientas de diagnosis para la gestión sostenible.El análisis de los modelos fenológicos en la predicción del comienzo y alcance del pico dela estación polínica de Quercus en España es otro aspecto con implicaciones en el cambioclimático (García- Mozo et al, 2008).

En el marco de las perturbaciones y decaimiento de los bosques en España con posiblerelación con el cambio climático, inciden varios trabajos presentados en el 5º Congreso Fo-restal Español (Ávila, 2009). Sánchez Peña et al (2009a,b) recogen la información generadasobre el estado de salud de los bosques en España, analizan los principales agentes nocivosidentificados y exponen el procedimiento CENDANA, mecanismo público interactivo de in-formación que permite la consulta y uso de datos. Gil Pelegrín et al (2009) reflexionan sobreel tema con referencia específica a la muerte masiva en encinares y alcornocales ligada a lasequía y al incremento crónico de la aridez; así como al decaimiento de pino silvestre y pi-nabete, especies en su límite meridional de distribución geográfica en los sistemas monta-ñosos de la Península Ibérica. En este mismo contexto, en el trabajo de Sánchez-Salguero et

al (2009) se evalúa la relación entre crecimiento radial y clima en repoblaciones de pino sil-vestre y pino laricio en el Sureste Peninsular utilizando serie s climáticas de datos mensualesde temperatura y humedad para analizar e interpretar las causas del decaimiento de los árboles.

En el marco de los posibles efectos de las prácticas selvícolas ante un cambio climático,cabe mencionar el modelo basado en procesos de reciclado de nutrientes diseñado por Blancoet al (2005) que aplican a dos escenarios de claras en masas de Pinus sylvestris en Navarra;los resultados destacan la sensibilidad del nitrógeno y fósforo a la sobreexplotación y lafuerte dependencia del lugar (estación) en el mantenimiento de la sostenibilidad del ecosistema.

Para finalizar este epígrafe, una alusión a los incendios. Los incendios de origen natural(no antropogénico), junto a su condición de factor implicado en el proceso de regeneraciónde masas arbóreas bajo clima mediterráneo, presentan su cara negativa como agente de per-turbación tras la domesticación de los bosques por el hombre. En el capítulo 3.4, dedicadoa los “Incendios ante el incremento atmosférico de CO2”, se trata el tema y se incluyen al-gunas referencias a trabajos en los montes españoles. Cabe, aquí, aludir también a la emisión

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de CO2 que se genera en los incendios forestales y llamar la atención sobre la necesidad dellevar a cabo una cuantificación de los mismos.

Cabe mencionar dos comunicaciones presentadas en el ámbito de los incendios forestalesen el 5º Congreso Forestal Español (Ávila, 2009). En un estudio llevado a cabo durante dosaños en pinares de repoblación en el Parque Natural de Sierra Nevada, tras un incendio acae-cido en 2005 y tres tratamientos selvícolas postincendio, se analizó la variabilidad estacionaldel flujo de carbono del suelo a la atmósfera (Marañón-Jimenez et al, 2009). También laemisión de CO2 y el efectos del resalveo, practicado tras un incendio, en un encinar de Quer-

cus ilex (procedente de regeneración natural) en Almodovar del Pinar (Cuenca) es objeto deestudio por López Serrano et al (2009).

6.5. vulnerabilidad a los cambios. Captura versus emisión de CO2.

Existe un valor intrínseco de los ecosistemas como reservorio de carbono y, en dependenciade su condición y estado, de su capacidad de fijar carbono atmosférico; y, en consecuencia, decontribuir a la mitigación de las emisiones antropogénicas, en especial mediante la forestaciónde terrenos baldíos y plantaciones con especies de crecimiento rápido.

La valoración del papel mitigador de las emisiones atmosféricas de CO2 por los ecosistemasforestales obliga a cuantificar, estimativamente, la potencialidad de fijación de carbono en losmismos. La cuantificación de existencias en las masas forestales, su evolución en las últimas dé-cadas y la determinación a partir de dichos datos de la biomasa arbórea constituyen puntos departida junto con la incorporación del carbono edáfico y el ligado a la vegetación no arbóreapara la estimación del secuestro de carbono en los ecosistemas forestales.

En un apartado anterior (2.2.3) se ha aludido a la posible inversión de sumidero en fuente aque puede conducir la subida de temperaturas en ecosistemas terrestres. La posibilidad de quelos ecosistemas forestales españoles se trasformen en emisores netos de carbono, es contempladaen el documento “Conclusiones de la evaluación preliminar de los principales impactos en Es-paña por efecto del cambio climático” (Moreno, 2005).

La reserva hídrica del suelo puede verse negativamente afectada en el periodo estival y en lu-gares con déficit hídrico, presentes en buena parte de los ecosistemas forestales de España, lasubida de temperatura y la mayor demanda evaporativa conducir a pérdida de arbolado, inclusoa su sustitución por vegetación arbustiva y matorrales. Ante tal perspectiva, en el informe sobreel sector forestal ya mencionado (Gracia et al, 2005) se plantea la posibilidad para la segundamitad del siglo XXI, tras un aumento inicial de la producción primaria neta en su primera mitad,de que los bosques se transformen en emisores netos de carbono. En dicho informe se presentanlos resultados obtenidos al utilizar el modelo GOTILWA+ (Gracia et al, 1999, Sabaté et al, 2004)en forma de mapas de estimación de la producción primaria neta desde 1990 hasta 2080 en pe-riodos de treinta años (Figura 6.1), en los que se aprecia su disminución en buena parte del te-rritorio español.

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Asimismo, en el trabajo mencionado se subraya la mayor vulnerabilidad de las poblacionescon su límite meridional en las partes más altas de los sistemas montañosos, en particular delas especies con variabilidad genética reducida y procedencia de área restringida; y mayorvulnerabilidad, también, a las perturbaciones a fuegos y agentes bióticos, con incrementosde plagas y patógenos. Todo ello podrá generar cambios poblacionales y sustitución de espe-cies, por otras más termófilas y más tolerantes a la sequía, incluso su desaparición. Se destacala posible sustitución del pino rodeno por el pino carrasco, la del alcornoque y el quejigo porla encina; las amenazas sobre las poblaciones de pinsapo, pino silvestre de la Sierra de Baza,“pino laricio” de las Sierras Béticas y de pino negro de Gúdar, o la dificultad de regeneraciónde los pinares de piñonero de los arenales de la Meseta Norte. Se subrayan, también, los pe-ligros que se ciernen sobre las formaciones arbóreas de ribera, cuya vulnerabilidad se harámayor al verse especialmente afectadas por la mayor irregularidad de las precipitaciones, acuyos efectos negativos se unirán en las olmedas los derivados de la grafiosis.

La adaptación a estos cambios climáticos exige medidas de gestión en los ecosistemas fo-restales que eviten, o al menos permitan paliar, los efectos negativos mencionados. En el do-cumento repetidamente citado, los resultados del análisis del crecimiento de la masa forestalen varios escenarios de cambio climático en combinación con escenarios alternativos de ges-

figura 6.1. Estimación de la producción primaria neta del ecosistema en los bosques de la PenínsulaIbérica en cuatro escenarios (1990, 2020, 2050, 2080) por aplicación del modelo GO-TILWA+. Los valores negativos indican un comportamiento como sumidero neto de car-bono, desde moderado (en amarillo y verde) a fuerte (en azul y negro). Los valorespositivos indican un comportamiento como fuente neta de carbono (en anaranjado yrojo). Los resultados muestran que en la Península Ibérica tras un comportamiento delefecto sumidero, hacia la mitad de siglo se invertiría la situación para convertirse en emi-sor (Gracia, en Evaluación de los impactos en España por efecto del cambio climático,Edit. J.M. Moreno, Mº de Medio Ambiente, 2005).

6. Los montes españoles y el cambio climático

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tión, aplicando dos modelos de circulación atmosférica general (ECHAM14 y HAdCM2) enun pinar de pino silvestre y un encinar evidencian la importancia de disminuir el área basi-métrica, en mayor grado que ampliar la intensidad de las claras o prolongar el turno de corta.Se subraya, asimismo, el peculiar comportamiento de los bosques mediterráneos frente a losboreales y templados; en los primeros la respuesta al incremento de temperatura en el creci-miento y, en consecuencia en el carbono almacenado en el sistema, dependerá del agua dis-ponible. También, a la vista de los resultados obtenidos en el encinar de Prades (Tarragona)sobre los efectos de la intensidad del resalveo en diversos parámetros fisiológicos, se preco-niza la conversión del monte bajo en monte alto.

Se incluyen a continuación varias comunicaciones presentadas en el 5º Congreso ForestalEspañol (Ávila, 2009) que cabe incluir en este apartado. Matías Resina et al (2009), ante lareducción del 30% en la precipitación de primavera y verano prevista para las próximas dé-cadas en el bosque mediterráneo analizan los efectos sobre la regeneración de ocho especiesforestales en varios escenarios climáticos, efectos a tener en cuenta en la toma de decisionessobre la gestión forestal. Fernández- Marín et al (2009), ante la pregunta sobre si la capacidadde adaptación al estrés climático en Quercus mediterráneos radica en su plasticidad fenotípicao en la variación genotípica, utilizando parámetros de fotoprotección y funcionamiento foto-sintético en hojas y de crecimiento en grosor de pies de encina, concluyen que en la granplasticidad de la encina coexisten mecanismos dependientes de la procedencia de las pobla-ciones con otros intrínsecos determinados genotípicamente. Cotillas et al (2009) se preguntansobre si la gestión forestal podrá mitigar los efectos del incremento de la sequía en los montesmediterráneos y, centrándose en los resultados encontrados en una investigación de cuatroaños en un monte bajo de Quercus ilex y Quercus cerrioides, apuntan una serie de medidasselvícolas. Domínguez et al (2009), en el ámbito del proyecto LIFE+ BOSCOS “Gestión fo-restal sostenible en los montes de Menorca en un contexto de cambio climático”, preconizanque la planificación forestal a escala de paisaje, e incluso de finca forestal, deben incluir ele-mentos de gobernanza para garantizar la efectividad a largo plazo de los objetivos del pro-yecto. Murua et al (2009), en el contexto de los bosques como sumideros de carbono, valorandistintas formulaciones ligadas a una gestión forestal mas avanzada y subrayan la necesidadde colaboración de los propietarios forestales en la gestión de las masas forestales. En la co-municación de Sabaté et al (2009) se ofrece una perspectiva sobre las preguntas planteadasen distintos proyectos de investigación en relación con los impactos del cambio climáticosobre los bosques mediterráneos y subrayan el papel crucial de la disponibilidad de agua yal aumento de temperatura como factores limitantes de la capacidad de maniobra para la ges-tión en dichos ecosistemas. Cabe finalmente hacer referencia al trabajo de Sanchez Peña yGarcía Díaz (2009) que pasan revista a los sumideros forestales de carbono en los países desarrollados en el protocolo de Kyoto y a la reducción de emisiones por deforestación y de-gradación de los bosques en el periodo post-2012 y hacen un análisis de los sumideros comomedio para alcanzar los objetivos de reducción en los países Anexo I en post-2012, que com-pletan con una referencia a cuestiones transversales y unas conclusiones finales.

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6.6. Captura de carbono en los montes

6.6.1. Inventarios y biomasa arbórea

Los inventarios forestales constituyen base de partida para estimar la biomasa forestal (Brown,2002) y a partir de ella cuantificar el secuestro de carbono, calculado con carácter general comoel 50% de su peso seco. En nuestro país, en vías de finalización del tercer Inventario ForestalEspañol, la tesela mínima cartografiada en el tercer inventario, con carácter general, es de 6,50has; en ella, se consignan las tres especies arbóreas con mayor presencia, su importancia relativa,estado desarrollo y cobertura del dosel (Villanueva y Vallejo, 2002). La aplicación informáticaBASIFOR 1.0 (Río et al, 2001) y BASIFOR 2.0 (Bravo et al, 2005) simplifica las tareas de ac-ceso y cálculo con las bases de datos del Inventario.

La estimación de la biomasa se lleva a cabo mediante los datos obtenidos de árboles (normal-mente apeados) representativos de las parcelas elegidas, siguiendo una metodología descrita porMontero et al (2005), que han elaborado ecuaciones para el cálculo de las distintas fraccionesdel árbol (fuste, tipos de ramas, hojas y raíces) y, por otra parte, de la biomasa arbórea total. Unade las operaciones de toma de material en monte se muestra en la fotografía 6.2. A partir dedichos datos se deducen numéricamente, en función de la densidad básica específica de cadamadera o del contenido en agua de las otras fracciones, la materia seca y de ésta el carbono pre-sente para cada una de las 32 especies arbóreas forestales más importantes en España. Se ha ad-mitido el 50 % de la biomasa seca como valor del carbono almacenado, del que se deriva el CO2fijado por peso de biomasa vegetal. También se ha estimado la biomasa de diferentes tipos dematorral mediterráneo y desarrollado modelos de regresión en función de la edad (Navarro yBlanco, 2006).

fotografía 6.2. Extracción del tocón y raíces gruesas (dcha) y pesado de biomasa de las distintasfracciones de biomasa (izqda) en un pinar (Tomado de “Producción de biomasa y fijaciónde CO2 por los bosques españoles”, G. Montero et al, 2005).

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6.6.2. Contenido, flujo de carbono y secuestro en el suelo, la masa arbórea ylos rodales forestales.

La evaluación de los recursos edáficos requiere su inventario. La cuantificación del contenidoen carbono orgánico de los suelos, componente esencial de su fertilidad, es necesario para cal-cular el potencial de su captura, su evolución en respuesta a alteraciones de uso y de ambiente yestablecer posibles compensaciones por la misma. Su gran variabilidad queda reflejada al com-parar los menos de 4 kg m-2 medidos en zonas del Valle del Ebro con los 30 kg m-2 que llegan aalcanzarse en suelos forestales de Galicia (Moreno et al, 2005).

En 2001, partiendo de bases de datos de perfiles edáficos seleccionados, Rodríguez Murilloestimó aproximadamente en 3,70 Pg (1 Pg = 1 G t) el contenido en carbono de los suelos penin-sulares de España, lo que supone 7,60 kg C m-2. Junto a estudios de ámbito regional (Macías et

al, 2001, entre otros), cabe destacar el trabajo de Rovira et al (2007) en el que se describe deta-lladamente una metodología para cuantificar con mayor precisión el contenido en los suelos pe-ninsulares. Los autores partieron de datos de suelos de la Universidad de Barcelona y de perfilesedáficos de la Escuela Técnica Superior de Ingenieros de Montes de Madrid. Se distinguieronnueve tipos de vegetación (formaciones arbóreas de coníferas, frondosas y mixtas), así comootras comunidades sin estrato arbóreo o muy disperso; tipos, que se cruzaron con los tipos cli-máticos, con base en la clasificación de Allué Andrade (1990). En último término se tuvo encuenta el posible efecto del tipo de material geológico parental (caliza, esquistos, granitos yotros) sobre la acumulación de carbono en el suelo. La necesidad de disponer de mapas digita-lizados para la información obtenida no fue siempre posible, por lo que se tenía que recurrir auna adaptación de las cartografías disponibles. El contenido en carbono edáfico en la ComunidadValenciana sirve a los autores como ejemplo de la aplicación de la metodología desarrollada yconcluyen haciendo ver la dificultad de incluir en un modelo matemático la incidencia de los in-cendios o uso previo del suelo; asimismo sugieren, teniendo en cuenta dichos datos regionales,que la estimación del carbono edáfico global hecha por Rodríguez Murillo (2001) para la EspañaPeninsular no vaya a sufrir cambios sustanciales.

En el trabajo de Charro et al (2008) se aplica el modelo RothC a datos climáticos y edáficosde masas de repoblación de Pinus halepensis de diferentes edades en Valladolid y Palencia parasimular la capacidad de secuestro de carbono en el suelo durante 100 años. Los resultados mues-tran un incremento progresivo del contenido anual de carbono orgánico con la edad del arbolado(2,92 t C ha-1 a los cinco años, que alcanzarían 8,34 t C ha-1 a los 100 años) con unas tasas anualesen disminución con la edad de los árboles.

Con un objetivo similar, Guerrero et al (2008) aplican la espectroscopía en el infrarrojo cercanopara la estimación de carbono orgánico y respiración basal en suelos forestales de la provinciade Alicante. Se explicita la obtención de las funciones de calibración que relacionan la informa-ción espectral con el carbono orgánico y respiración edáfica mediante el uso de regresiones múl-tiples y se discuten aspectos concernientes a la calibración y validación de los resultados.

El contenido en carbono orgánico de suelos calizos forestados con pino carrasco y encina,otrora dedicados a cultivo de cereales o clasificados como “ de erial a pastos” no se correlacionócon el uso anterior del suelo ni con los años de cambio de uso, en mediciones hechas a los doceaños de la plantación (Jiménez et al, 2008). En un trabajo similar, en terrenos anteriormente de-dicados al cultivo de maíz forrajero o pradera, las plantaciones forestales de pino radiata y eu-calipto dieron lugar a una captura media de carbono en la biomasa aérea de pinos de 40 años de

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9 Mg C ha-1 año-1 y de 17 Mg C ha-1 año-1 para eucalipto de 25 años, con contenidos de 200 a420 Mg C ha-1 en el pino, comparable al contenido en eucalipto a los 10 a 25 años de edad. Elcarbono acumulado en el mantillo, a partir de los cinco años de la repoblación, alcanzó valoresmáximos de 50 Mg C ha-1 para el pino y de 19 Mg C ha-1 para el eucalipto, similares estos últimosa los observados en bosques de algunas frondosas europeas (Pérez Cruzado et al, 2007).

En dos transectos, uno altitudinal de pino albar, y otro alrededor del ecotono entre rebollo ypino albar, en la sierra de Guadarrama, se midió mensualmente la respiración del suelo con unIRGA y diferentes parámetros edáficos (Inclán et al, 2008). Los resultados evidenciaron una va-riación estacional en la respiración con mínimos en invierno (aprox. 1,3 µmol CO2 m-2 s-1 enambos transectos) y máximos en primavera (aprox. 6,50 µmol CO2 m-2 s-1 en el transecto altitu-dinal y aprox. 5,00 µmol CO2 m-2 s-1 en el transecto ecotono), en estrecha relación con la variaciónde temperatura y humedad del suelo; y, en condiciones edáficas y climáticas similares, la varia-ción era función de la especie.

La estimación del carbono almacenado a nivel de rodal se lleva a cabo mediante la aplicación deun modelo. Un modelo de amplia utilización es CO2 FIX que simula el carbono almacenado anual-mente en la biomasa, la materia orgánica y la cadena de productos forestales (Masera et al, 2003).

En el ámbito del proyecto MEDEFLU (Red Europea EUROFLUX), en Marzo y Junio de1999, mediante la técnica de “eddy-covariance” se midieron los flujos diarios de CO2, vapor deagua y energía en una zona de pinar (Pinus halepensis) con matorral y otra de sólo matorral enel Parque Nacional de la Albufera (Valencia) (Sanz et al, 2001). Los resultados estimaron en 89g C m-2 año-1 la fijación anual de carbono del ecosistema en el área de matorral con arbolado; elflujo máximo medio de CO2, medido a mediodía, en el arbolado sólo alcanzó 6 µmol C m-2 s-1

frente a 20 µmol m-2 s-1 en un arrozal contiguo.

Una metodología para la cuantificación del secuestro de carbono por la biomasa arbórea fo-restal aplicable a los montes españoles es objeto de estudio por Sánchez Peña y Martínez Saa-vedra (2001), que partiendo de los inventarios forestales nacionales, hacen oportunasconsideraciones sobre la valoración del carbono capturado en forestación y reforestación; y a laluz del Protocolo de Kioto, Sánchez Peña y Sanz Sanchez (2001) proponen actuaciones de ca-rácter general en el ámbito territorial conducentes a optimizar la condición de sumidero de car-bono de la vegetación y, en particular, de los bosques.

El proceso de su cuantificación en los sistemas forestales propuesto por el Ministerio de MedioAmbiente es analizado por Martínez de Saavedra y Sánchez Peña (2002). En el amplio trabajoelaborado por Macías y Rodriguez Lado (2003) se calculan (y comparan) las variaciones delcarbono secuestrado debidas a reforestación, forestación y deforestación en los montes gallegos,con los datos suministrados por Martínez de Saavedra y Sánchez Peña antes citados y los apor-tados por la Junta de Galicia; y, asimismo se calculan las variaciones de la superficies forestalen Galicia en base a los datos de los inventarios nacionales II y III. Con estos últimos se calculanvalores sobre la fijación de carbono derivada de la gestión forestal del eucalipto en Galicia (cul-tivo y corta) y se determina la productividad y fijación de carbono en las masas de Pinus pinaster

(con datos complementarios de Pinus radiata, Castanea sativa, Eucalyptus sp., y “otras frondo-sas” sin especificar.

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En la Tabla 6.1 tomada del informe de Macías y Rodriguez Lado (2003) se muestra la capacidadde secuestro de carbono en la biomasa forestal referida al año 2000 en especies maderables en Ga-licia. Los propios autores indican que es sorprendente la baja eficiencia de P. radiata frente a P. pi-

naster y estiman que en el primero puede alcanzarse 2 t C ha-1 año-1. El secuestro de carbono en lossuelos es también objeto de análisis en este trabajo, en el que se hace también referencia a aporta-ciones científicas anteriores sobre el carbono en los suelos de Galicia.

En un estudio con poblaciones seminaturales de Quercus robur en Galicia, Balboa et al (2006)utilizan ecuaciones de regresión para predecir la biomasa e inferir el contenido en carbono en elvuelo, raíces, mantillo y suelo mineral a partir de los datos tomados en campo en cuatro parcelas,con 81 pies por parcela de edades entre 80 y 140 años. Los valores medios, en porcentaje, del con-tenido en carbono en dichas fracciones fueron respectivamente de 40,10, 8 y 42 por ciento, con unrango amplio de valores absolutos del contenido en carbono: 82 a 243 Mg ha-1 para la biomasa totalde los árboles y 62 a 194 Mg ha-1 para el vuelo.

La fijación de carbono en la biomasa arbórea de los sistemas forestales de España ha sido cuan-tificada por Montero et al (2005) con la metodología antes apuntada.

En el capítulo 9. Sector Forestal (Gracia et al, 2005) del documento “Evaluación Preliminar delos Impactos del Cambio Climático en España” (Oficina Española de Cambio climático, 2005) secifra el carbono acumulado en el terreno forestal arbolado en 2,05 x 109 t de CO2, con un incrementoanual de fijación de CO2 calculado en 4x107 t, cantidad equivalente a un 10% del dióxido de carbonoemitido a la atmósfera en España. En el referido documento, asignando un valor de 22,80 $ a la to-nelada de carbono fijada (Fanhauser, 1994) el carbono acumulado se evaluaría en 125.400 x 106 $y el incremento anual en 250,60 x 106 $.

El grupo de investigación del IMIDRA (Martinez et al 2005) evalúa la tasa de asimilación deCO2 en especies riparias leñosas en las riberas del río Henares y estiman el contenido en carbono debosque natural ripario mediante ecuaciones de predicción de biomasa. El carbono fijado por especiesarbóreas forestales en Andalucía es tratado por Montero et al (2005). Enriquez et al (2005) exponenuna metodología sobre estimación de CO2 en sumideros forestales.

En el trabajo de Fernández- Getino et al (2008) se evalúa el contenido en carbono en la biomasaaérea y radical en rebollares de la provincia de Orense partiendo de funciones de estimación de bio-masa obtenidas a partir de las existencias del Tercer Inventario Nacional (Montero et al, 2005); ydel contenido en el suelo por muestreo y determinación por combustión en húmedo de la materiaorgánica y posterior aplicación de un modelo, en función de variables de estación, masa y parámetros

Especie Superficie t C año -1 Eficiencia Posibilidad media (ha) (t C ha-1 año-1) (m-3 ha-1)

Eucalyptus globulus 229.970 1.181.421 5,14 12,80

Pinus pinaster 284.332 450.041 1,58

Pinus radiata 77.412 86.066 1,11

Castanea sativa 94.384 94.384 0,52

Tabla 6.1: Capacidad de secuestro de carbono en la biomasa forestal por especies madera-bles referida al año 2000 (Macías y Rodriguez Lado, 2003).

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edáficos, desarrollado con tal fin. Los resultados muestran gran variación en los contenidos en car-bono por hectárea, en función del número de pies, altura, área basimétrica y diámetro cuadráticomedio. Los valores medios estimados de las 16 parcelas muestreadas ascendieron a 38,46 kg ha-1

para la biomasa total y 28,57 kg ha-1 para la parte aérea; valores extremadamente bajos.

La especie, las características del rodal y la calidad de la estación, así como las prácticas selvícolasdeterminan el crecimiento. La intensidad de aplicación que permita cada situación redundará en unincremento en la acumulación de biomasa y, en consecuencia de carbono, en las masas forestales,incremento cifrado entre 0,3 y 0,7 Mg C ha-1 año-1 (Gracia et al, 2004). En la Monografía ya reseñada(Bravo, 2007) se muestra la influencia de diferentes alternativas de claras en la cantidad de carbonofijado por unidad de superficie de monte en un masa de pino negral.

En un trabajo posterior, Bravo et al (2007) aplicaron la metodología mencionada a las parcelaselegidas, comparando los datos del segundo y tercer inventario nacional, para determinar las exis-tencias en ambos inventarios y las ganancias o entradas (crecimiento, nuevos pies y parcelas inven-tariadas) y pérdidas o salidas (mortalidad, aprovechamientos) de carbono, expresadas en miles detoneladas de CO2 fijado para los dieciséis macizos forestales considerados. Asimismo, para ambosinventarios, en este trabajo se muestran los porcentajes de fijación de CO2 correspondientes a lasespecies arbóreas, entendidas como más significativas para cada macizo y, para cada una de ellas,el balance entre secuestro y liberación en el periodo de años comprendido entre ambos inventarios-IFN2 realizado entre 1986 y 1996; IFN3, entre 1997 y 2006- (Figura 6.2). El monto total de carbonosecuestrado en la masa arbórea de los montes españoles referido al inventario IFN3 y expresado entoneladas de CO2 supera los 6,70 x 108 toneladas, cifra no comparable con el valor, mucho mayor,dado por Gracia et al (2004), al referirse sólo a carbono fijado por el arbolado. Solamente en doscasos- macizo Galaico e Islas Canarias- se ha producido una ligera disminución en el periodo entreambos inventarios; en contraposición, en los montes vascos se ha producido un incremento que su-pera el 60%; globalmente, el CO2 fijado en Pirineos, referido a IFN3 alcanza el valor máximo, decuantía próxima a 190 millones de toneladas. Por especies, se superan los 100 millones de toneladaspara pinares de silvestre y hayedos, con valores también elevados, superiores a 60 millones de to-neladas, para encinares y rodenales.

Una estimación cuantitativa de las existencias de carbono y predicciones de fijación deCO2 en la vegetación leñosa de Aragón (de condición agrícola y forestal, incluyendo especiesarbóreas y matorrales), partiendo de los datos del Inventario Forestal y de las consideracionesy supuestos de trabajos anteriores (Montero et al, 2005; Bravo, 2007), ha sido el objetivo delamplio Informe Técnico de Notivol (2009) auspiciado por el Departamento de Medio Am-biente del Gobierno de Aragón. En el ámbito forestal, el autor considera varios escenarios demanejo selvícola para simular la evolución de las masas de algunas de las especies arbóreas(Pinus y Quercus) e infiere su diferente capacidad de acumulación de carbono. En términoscuantitativos la cantidad global de CO2 equivalente asciende a 206 Mt, de ellas 150 Mt co-rresponden a la vegetación arbórea superior y el 77% de ésta es de condición forestal. Asi-mismo, para los montes aragoneses el autor estima las tasas de fijación para los distintosestratos forestales, y calcula el valor medio para la tasa de fijación en 2,26 t CO2 equiv ha-1

año-1, con un rango de variación de 0,50 a 9,0 t CO2 equiv ha-1 año-1, lo que supondría unaabsorción total de 3,43 t CO2 equiv año-1.

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En una revisión sobre la captura y contenido de carbono en pinares mediterráneos Río et

al (2008), con resultados de cronosecuencias y diferentes regímenes de gestión en montes enla Península Ibérica muestran el contenido en carbono y el proceso seguido para su determi-nación. Cabe destacar el incremento producido en P. sylvestris con la edad, el efecto positivode las claras intensas en P. pinaster y la ventaja de las estructuras regulares sobre las irregu-lares en P. pinea. Se subraya, asimismo, la importancia de los restos leñosos muertos y laaplicación de modelos que permitan su precisa cuantificación en términos predictivos parapoder entender la dinámica del contenido en carbono en los mismos.

El interés suscitado por las plantaciones forestales en la mitigación del CO2 atmosférico(sobre el que se ha dado información de carácter mundial en el apartado 5.3.3) ha llevado enEspaña a los trabajos de Valero et al (2005) y Valero y Picos (2003). En el primero, la biomasaaérea y su contenido en carbono se han estimado aplicando relaciones estadísticas predeter-minadas a los datos de diámetro y altura de 85 árboles muestreados en ocho plantaciones co-merciales de eucalipto en primer turno en Galicia. En el segundo trabajo mencionado se hace

figura 6.2. Cuantificación de la fijación de CO2 (103 t CO2) en la biomasa arbórea de los montesexistentes en el área señalada en los dos recuadros de la parte superior de la figura (To-mado de “El papel de los bosques españoles en la mitigación del cambio climático”, F.Bravo, edit., Fundación “Gas Natural” 2007).

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referencia a la aplicación del modelo CO2FIX que permite simular el contenido y evolucióndel carbono en un eucaliptal cultivado en una antiguo terreno agrícola, poniendo en juegodiferentes escenarios en los tratamientos selvícolas, duración (corta, media y larga) de losproductos fabricados y reciclado. En la figura 6.3 tomada del mismo trabajo, se muestra laevolución y simulada del contenido en carbono acumulado y el equilibrio alcanzado.

En el extenso “Estudio de la influencia de la Selvicultura en la fijación de carbono en planta-ciones de eucalipto en Galicia” (Cátedra ENCE, 2002), tras plantear “el problema del carbono”y aludir a los modelos de estimación del carbono fijado en el ámbito forestal (con especial refe-rencia al modelo CO2FIX) y a la implicación de la selvicultura de Eucalyptus globulus y de lasituación forestal gallega, se detalla la determinación de parámetros para la cuantificación debiomasa y contenido en carbono y se concluye con los resultados de las mediciones llevadas acabo. Entre ellos, cabe aludir a los valores del potencial de captura de carbono en la biomasa yel suelo en plantaciones de E. globulus en diferentes escenarios de turno (12 y 18 años) y super-ficie (12 y 18 ha) y 3 o 4 rotaciones (tabla 6.2).

figura 6.3. Evolución del contenido en carbono (mediante aplicación del modelo CO2 Fix, v1.2) enuna plantación de 15 hectáreas de eucalipto en Galicia con un turno de 15 años y equili-brio alcanzado con una cosecha anual sostenible a partir del año decimosexto. (Tomadode Valero y Picón, 2003)

Superficie Año Turno Rotaciones Biomasa Biomasa Suelo(ha) (t C ha-1 ) (eficiencia) (eficiencia)

(t C ha-1 año-1 ) (t C ha-1 año-1 )

12 12 3 215,74 5,99 6,30

12 12 4 255,46 5,32

18 18 3 279,10 5,16 5,20

Tabla 6.2: Simulación del almacenamiento de carbono en plantaciones de Eucalyptus globulus endiferentes escenarios de turno y rotaciones por aplicación del modelo CO2FIX a losdatos de campo aportados (Adaptado a datos de Cátedra ENCE, 2003)

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Los datos evidencian que si bien la capacidad de almacenamiento de carbono tanto en suelocomo en biomasa aérea aumenta por unidad de superficie (ha) de suelo y biomasa al aumentarel turno y el número de rotaciones, sin embargo la incorporación anual de carbono (eficiencia)disminuye al aumentar el turno. Los valores de eficiencia simulados para turnos de 18 años coin-ciden con el valor dado para eucaliptales gallegos por Macías y Rodriguez Lado (2003) ante-riormente citado, lo que indica una buena estima del modelo. En el informe se hacen tambiénunas consideraciones sobre el coste por tonelada de carbono fijado y se subrayan los beneficiosmedioambientales añadidos a la productividad maderera de las plantaciones de eucalipto.

En esta misma línea, también en Galicia, Solla- Gullón et al (2007) estudian el efecto sobre laacumulación de carbono en la biomasa arbórea, mantillo y suelo (a 0-5 cm, 5-15 cm y 15-30 cm)en 25 pares de parcelas de anterior uso agrícola sobre granitos, esquistos y pizarras, en la mitadde las cuales se habían plantado eucaliptos y en la otra mitad se había abandonado su uso agrícola.Los resultados muestran acumulaciones de carbono muy superiores en las plantaciones de euca-lipto, con valores medios superiores a 17 Mg ha-1 año-1 en la biomasa y a 1 Mg ha-1 año-1 en elmantillo; si bien, se producen también pequeñas pérdidas de carbono en el suelo, mayoritariamentea partir de los quince años de la plantación en suelos de esquistos y pizarras (tabla 6.3).

A continuación se enumeran una serie de comunicaciones presentadas en el 5º Congreso Fo-restal Español (Ávila, 2009) con relación directa o indirecta con el título de este apartado y queabarcan desde el contenido en carbono en suelo, masas forestales y plantaciones, arbolado ur-bano y madera, hasta alternativas sobre sistemas forestales y la biomasa forestal en la mitigaciónde emisiones de carbono, tanto por su implicación directa (sumideros) como indirecta (uso deproductos derivados de la madera como fuente energética substitutiva).

Díaz-Pinés et al (2009) estudian las emisiones de GEI en suelos con formaciones de Pinus

sylvestris y Quercus pyrenaica en la Sierra de Guadarrama y analizan la biomasa edáfica delos mismos, destacando una mayor tasa de emisión de CO2 en el pinar y una mayor masa mi-crobiana en el rebollar. Jiménez et al (2009) estudian el efecto de la variabilidad ambiental (al-titud, temperatura, precipitaciones y otras variables) sobre el contenido en carbono orgánico ensuelos carbonatados y silíceos del noreste de la provincia de Granada y establecen correlacionesentre las variables estudiadas, tipo de suelo y contenido en carbono. Ordoñez et al (2009) cuan-tifican y representan gráficamente el carbono acumulado en las formaciones arbóreas y arbus-tivas de condición forestal en la Comunidad Autónoma de Aragón a partir de datos delInventario Forestal Nacional; tema al que se ha aludido anteriormente con mas detalle en refe-

Edad, < 10 años Edad, 10-15 años Edad, > 15 años

Componente del sistema Carbono (t C ha-1 ) Carbono (t C ha-1 ) Carbono (t C ha-1 )

Biomasa arbórea 75,00 191,90 254,70

Mantillo 5,40 18,40 17,90

Suelo -1,10 -1,20 -0,03

Tabla 6.3: Ganancia o pérdida de carbono en los diferentes componentes (suelo-mantillo-biomasaarbórea) tras el cambio de uso de agrícola a forestal en función de la edad del arbolado(Adaptado de Solla- Gullón et al, 2007).

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rencia al trabajo de Notivol (2009). Pérez-Cruzado et al (2009) presentan un diagrama de ma-nejo de la densidad para las plantaciones de Eucalyptus nitens en el norte de España medianteel cual puede calcularse la biomasa por hectárea y el carbono acumulado en la misma en dis-tintas alternativas de calidad y edad de corta. Con un turno de 22 años se obtiene un contenidode carbono en biomasa de 116 Mg C ha-1, que desciende a 90,50 Mg C ha-1 si el turno se baja a12 años, en ambos casos con calidad media. Castaño y Bravo (2009) analizan el contenido encarbono duramen, albura y corteza en masas naturales de Quercus petraea en el valle de la Cas-tillería, norte de Palencia, y su variación en función de la altura del árbol. Garrido et al (2009)estiman el carbono secuestrado en el arbolado urbano de la ciudad de Palencia, que presentanuna tasa entre 34 y 63 kg CO2 año-1 según especie, con un total de 4.100 Mg C acumuladospara los 12.820 árboles inventariados.

En las Actas mencionadas se recogen también los siguientes trabajos reseñados en lo quesigue. Campos Palacín et al (2009) comparan los costes de mitigar emisiones de carbono en laregeneración natural facilitada y la reforestación en encina y alcornoque en cuatro localidadesde España y Túnez, estiman los precios de referencia del carbono (euros t CO2

-1) y aportan ar-gumentos para justificar un cambio en las ayudas a plantaciones forestales por ayudas a facilitarla regeneración natural de masas envejecidas. Cisneros et al (2009) presentan los principalesaspectos prácticos que debería incluir un proyecto de “Uso de la Tierra, Cambio de Uso y Sel-viculura” y muestran algunos resultados del proyecto SUM2006-0023-C05 en que se planteael análisis de diferentes alternativas agrícolas y forestales como herramienta para mejorar elefecto sumidero en terrenos agrícolas de Castilla y León. El sistema forestal dehesa como su-midero de carbono es contemplado en el marco del proyecto SUM2006-00034 por Roig y Rubio(2009), que presentan algunos resultados obtenidos en el ámbito del proyecto, cuyo objetivogeneral es cuantificar los stocks de carbono y la capacidad de las dehesas de actuar como su-midero de GEI. La producción de biomasa, el manejo selvícola y la capacidad de adaptaciónen monocultivos de especies de Pawlonia con el consiguiente beneficio de la fijación de carbonoson objeto del trabajo de Martínez García et al (2009). En la comunicación de Hernández et al

(2009) se abordan aspectos científico/técnicos del proceso de digestión enzimática de materiallignocelulósico obtenido a partir de biomasa forestal para la obtención de bioetanol.

Cabe aludir, finalmente, a “las plataformas de modelización” desarrolladas en España, comoherramientas a tener en cuenta ante el cambio climático: SILVES, modelo de simulación de clarasen masas de Pinus sylvestris (Río y Montero, 2001), SIMANFOR, Sistema de Apoyo para la Si-mulación de Alternativas de Manejo Forestal Sostenible (Bravo et al, 2009) y GesMO Simuladorde crecimiento y producción de masas forestales (Rojo et al, 2004).

6.7. Conclusiones preliminares

La publicación de los “Diagramas Bioclimáticos” de Montero de Burgos y González Rebollar(1983) y el “Atlas Fitoclimático de España. Taxonomías” de Allué Andrade (1990) constituyenel punto de arranque de los trabajos sobre fitoclima en lengua española que, publicados mayor-mente por la SECF, se citan en el apartado 6.3. Trabajos cuyo número ha ido creciendo hasta al-canzar el 30% de las publicaciones científico-técnicas del sector forestal consignadas en labibliografía manejada y que de forma directa o indirecta, están relacionadas con el cambio cli-mático (Figura 6.5).

6. Los montes españoles y el cambio climático

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Al estudio del fitoclima, bien entrados los años noventa, comienzan a unirse trabajos sobreotros aspectos ligados al cambio climático, que se han integrado en las categorías que dan títuloa los cinco apartados descritos en este capítulo (Figura 6.5). En conjunto, el número de trabajosquinquenales ha ido aumentando (Figura 6.4) con un total que ronda los 150, en su mayor partepresentaciones en reuniones o simposios, publicados en la Actas de los mismos.

Cabe destacar, por su número (36 % del total) e importancia, dada su estrecha vinculación alpapel de los bosques y la gestión forestal en la mitigación del CO2 atmosférico, los trabajos sobrecaptación de carbono que se reseñan en 6.6.

En la tabla 6.4 se muestran los datos de contenidos en carbono en suelo, biomasa arbóreaaérea y radical y las tasas de secuestro de carbono en el arbolado, junto a algún otro dato (man-tillo, flujo respiratorio del suelo) correspondientes a los trabajos comentados en el apartado 6.6.Tanto los rangos de valores dados por los diversos autores para la misma situación, como las ci-fras comparativas entre trabajos muestran grandes diferencias (que reflejan la dificultad de lasmediciones y los errores que sin duda entrañan) además de las inherentes a especies, localidad,época de medición, edad de los árboles, espesura y otras variables. En cualquier caso, constituyenun apreciable conjunto de datos que se irán precisando y aumentando en años venideros.

figura 6.4. Evolución temporal quinquenal en el periodo 1985 a 2009 de literatura en español sobreLos Montes y el Cambio Climático.

figura 6.5. Porcentajes de trabajos sen los diferentes apartados incluidos en “Los montes y el cambioclimático”

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t C *, t CO2 ** Situación Referenciat C año-1 *******

t C ha-1 ***

t C ha-1 año-1 ****

t CO2, equiv ha-1 *****

t CO2 ha-1 año-1 ******

6,70 x 108 * Carbono en montes de España Gracia et al, 2004

2,05 x 109 * Carbono t. forestal en España

4 x 107 ******* Incremento anual (O.C. Climático, 2005)

40,00 *** Suelo (Valle del Ebro) Moreno et al (2005)

300,00 *** Suelo (Galicia) Moreno et al (2005)

76,00 *** Suelos peninsulares Rodriguez Murillo (2001)

5,20-6,30**** Suelo de eucaliptal Cátedra ENCE, 2003

17-50 *** mantillo

2,92-8,34 *** Suelo orgánico en pinar de Charro et al (2008) Pinus halepensis, según edad

62,00- 194,00 *** Biomasa aérea, Balboa et al (2006) Quercus robur (Galicia)

82,00 – 243,00 *** Biomasa total, Balboa et al (2006) Quercus robur, (Galicia)

17,20-53,20 *** Biomasa aérea en rebollar

146,90 *** Biomasa de raíces en rebollar

2,40- 327,00 *** Biomasa eucaliptal (Galicia) Macías y R.Lado (2003)

75, 00- 254,70*** Biomasa arbórea, según edad Solla- Gullon et al, 200717,00 **** Biomasa eucaliptal 1,00 **** mantillo

200,00 – 420,00 *** Arbolado pinar (40 años) Pérez Cruzado et al, 200750,00 *** mantillo9,00 **** secuestro en el arbolado

90,50 - 116,00*** Eucalyptus nitens en P.Cruzado et al (2009) turnos de 12 y 22 años, Galicia

Tabla 6.4: Contenido total de carbono en montes de España (t C), contenidos en t C ha-1 ** (o enCO2 equivalente ****) en suelo, mantillo, biomasa aérea, raíces, biomasa total, rodal;tasas de secuestro en t C ha-1 año-1 *** y en t CO2 ha-1 año-1 ***** en diferentes situacio-nes de localidad, especie y otros condicionantes.

6. Los montes españoles y el cambio climático

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Tabla 6.4: Contenido total de carbono en montes de España (t C), contenidos en t C ha-1 ** (o enCO2 equivalente ****) en suelo, mantillo, biomasa aérea, raíces, biomasa total, rodal;tasas de secuestro en t C ha-1 año-1 *** y en t CO2 ha-1 año-1 ***** en diferentes situacio-nes de localidad, especie y otros condicionantes.

0,038*** Biomasa total Fernández- Getino et al (2008)

0,028 *** Biomasa de parte aérea

17,00 **** secuestro en eucaliptal de 25 años Pérez Cruzado et al, 2007

1,11 **** Pinus pinaster, Galicia Macías y R. Lado (2003)

0,5 **** Castanea sativa, Galicia Macías y R. Lado (2003)

5,16-5,99 *** Biomasa eucaliptal Cátedra ENCE, 2003

0,30- 0,70 *** En incremento de biomasa Gracia et al, 2005

0,50 - 9,00 ***** Montes de Aragón Notivol, 2009

0,89 **** Fijación de carbono, en matorral Sanz et al, 2001 con arbolado de Pinus halepensis

2,00 **** Secuestro, Pinus radiata Macías y R. Lado (2003)

18,00- 90,20 ****** Flujo respiratorio en suelo, (Inclán et al, 2008) según transecto y época en pinar/rebollar, Guadarrama

“Ecosistemas forestales y el secuestro del carbono”192

Son también relevantes los datos enmarcados en el apartado 6.5, “Perturbaciones y manejo”,que suman el 18,50 % de las referencias manejadas en el capítulo 6. Se evidencian los efectosde la subida de temperatura y disminución de precipitaciones en una pérdida de biomasa foliary radicular y decaimiento generalizado con mortandad en algunas especies de Quercus y Pinus,cambios fenológicos (p.e., con retraso en la caida otoñal de las hojas), desplazamientos espaciales(altitudinales) y sustituciones de especies, alteraciones en las pautas de comportamiento de plagasy enfermedades de las especies forestales, aparición como plaga de especies que sólo eran pre-senciales, cambios en los hábitos de aves migratorias y alarmantes perspectivas respecto a unamayor incidencia e intensidad de los incendios forestales.

Estas perturbaciones pueden llegar a alcanzar niveles dramáticos si la disminución de preci-pitaciones y subida de temperatura en las zonas de clima mas acusadamente mediterráneo llegana ser tales que la absorción de carbono se reduce a niveles en los que las masas forestales puedanpasar de ser sumideros a convertirse en fuentes netas de carbono, tal como cabe deducirse de lasreferencias insertas en el apartado 6.5.

En cualquier caso, ante la información presentada en este capítulo , “Los montes en Españay el cambio climático”, globalmente cabe concluir que la recuperación de terrenos degradadosy desarbolados mediante la repoblación forestal; la ampliación de los turnos de corta (en especialpara especies de crecimiento rápido); la conversión de la condición de monte bajo en monte altopara algunas especies arbóreas; la reducción de la fracción de cabida cubierta; la convenienciade prospectar y utilizar material vegetal con patrones de almacenamiento de carbono genética-mente mejorados; la realización de inventarios forestales nacionales periódicos, que incorporan

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factores de expansión de biomasa; la gestión selvícola basada en la diversidad inter e intraespe-cífica; el análisis económico de las repercusiones del cambio en las industrias de la madera y labúsqueda de nuevos productos manufacturados con la misma, son opciones de adaptación a lanueva situación que deben ser intensamente exploradas en los ámbitos científico y técnico. Losefectos sobre la caza (cambios en las áreas de distribución y en la etología de las especies, espe-cialmente en las migratorias), la actividad micológica, los sectores corchero y resinero, la pro-ducción de piñas, las plantas melíferas y medicinales, deben ser también objeto de atenciónespecífica. Todo ello con el objetivo de amortiguar los efectos negativos (en su caso) del cambioclimático en los ecosistemas forestales; y promover los efectos positivos de amortiguación delCO2 en los ecosistemas (cuando sea posible), y con el mayor uso y aplicaciones de productos delos montes y servicios que proporcionan estos.

Especial mención merecen “las plataformas de modelización” desarrolladas en España, quecomprenden modelos de aplicación al manejo de masas arbóreas con posible aplicación a la tomade decisiones ante los efectos del cambio climático.

6. Los montes españoles y el cambio climático

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194 “Ecosistemas forestales y el secuestro del carbono”

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7. REflExIóN fINAl y COMENTARIOS A lOS CAPíTUlOS PRECEDENTES A MODO DE EPílOGO

El acopio de información a la que en cualquier ámbito imaginable, espacial y temporal, tene-mos acceso los habitantes de los países desarrollados, era impensable unas décadas atrás; infor-mación no sólo en magnitud, y sobre cualquier tema, sino con capacidad de obtención en periodosde tiempo mucho menores que los requeridos para leerla y, no digamos, para asimilarla si ofrececierta complejidad conceptual. Así, tardar 0,32 segundos en saber, a través de un buscador, quedisponemos de 871.000 entradas sobre el secuestro de carbono, de las que diez se nos muestrade inmediato y a partir de ellas podemos devanar la madeja, nos puede parecer normal por lousual, a no ser que pensemos en ello.

Si comparamos la cifra anterior con la suma de las cerca de 800 citas bibliográficas reseñadasen esta revisión, que representan el 0,09 % del total de dichas entradas, parece un porcentajemuy escaso. Todavía sigue siéndolo (no llega a doblarse) si reducimos la búsqueda al secuestrode carbono en los bosques; que, a su vez, volvería a reducirse si se contemplasen también losproductos forestales y los aspectos comerciales concomitantes; y, aún así, el número obtenidoseguiría siendo enorme, con acceso inabordable para el autor y, en ningún caso, pretendido por él.

En este trabajo se ha tratado de cubrir un amplio espectro de aspectos que conciernen a losecosistemas forestales frente al cambio climático y sus respuestas ante el incremento de CO2,con referencias a trabajos preferentemente publicados en revistas científicas de ámbito forestal,o sobre la naturaleza con proyección en el mundo vegetal, así como a revisiones previas, con elpropósito de dar una información global, y presumiblemente actualizada, a técnicos, gestores,estudiantes universitarios, extensible en aspectos concretos a algunos sectores de la investigación.Con estas premisas, y si la elección de las fuentes bibliográficas ha sido oportuna, procede pre-guntarse qué conclusiones pueden derivarse de la información expuesta y qué perspectivas pueden alentar.

En los apartados 2.4, 3.6, 5.5 y 6.7 se muestra la evolución en el tiempo del número de publi-caciones a las que se hace referencia en los capítulos 2, 3, 5 y 7 respectivamente, se explicitanlos porcentajes relativos de los trabajos incluidos en cada epígrafe de los distintos apartados yse subrayan algunos resultados, aquellos que a la vista de la bibliografía manejada tienen mayoresvisos de generalización, aun con la incertidumbre y variabilidad de respuestas existentes.

La información recogida sobre contenido en carbono y producción primaria neta en ecosiste-mas forestales, así como sobre emisiones vinculadas al sector forestal, revela la publicación en

1957. Reflexión final y comentarios a los capítulos precedentes a modo de epílogo

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las ultimas tres décadas de gran número de trabajos, mayoritariamente referidos a países del pri-mer mundo. Los datos mostrados referidos a cantidad por unidad de superficie (se han mantenidoen el texto las unidades dadas por los autores, reflejando las conversiones entre ellas) muestrancierta similitud en las cifras, que se distancian en función de las diferencias en las variables cli-máticas y edáficas que rigen los ecosistemas y posiblemente por el diferente rigor en las medidas.Cabe pensar que los datos actuales se irán ampliando especialmente en naciones como China,naciones componentes de la antigua URSS y de América Central y Sur América.

En cualquier caso, los datos presentados ratifican que los bosques representan el mayor cú-mulo de carbono en la Tierra, destacando la importancia de los suelos forestales como sumideros;y la gran reserva de carbono orgánico en el suelo de los bosques boreales, en contraste con elmayor contenido en la biomasa para los bosques tropicales.

Uno de los aspectos más ampliamente investigado, y que sin embargo da pié a mayor númeroy entidad de interrogantes, concierne al capítulo que ha tratado de los efectos del incrementoatmosférico de CO2 sobre el comportamiento de los árboles, (individuales y mayormente a nivelde rodal) en sus funciones fisiológicas (nutrición, críticamente nitrogenada, disponibilidad deagua, la debatida cuestión de la regulación a la baja de la fotosíntesis y otros aspectos funcio-nales), así como estructurales (morfología, anatomía y repercusión en la formación y caracte-rísticas del xilema). La respuesta mas generalizada apunta a que los efectos del incremento deCO2 sobre todos estos factores pueden conducir a aumentar la producción primaria neta, porun efecto de fertilización al disponer de mas carbono, y por ende a contribuir a la mitigacióndel carbono atmosférico, si los demás factores implicados no limitan su asimilación. En cual-quier caso, la clase de bioma determinará en buena medida la respuesta, de modo que, por ejem-plo, una elevación de temperatura favorecerá el crecimiento en los bosques boreales, mientrasque unida a un descenso de precipitaciones puede tener efectos negativos en zonas templadasy, en mayor grado, en el Mediterráneo. La especie, la estructura del rodal y la edad de los pies(los rodales envejecidos pueden pasar de ser sumideros a fuentes de carbono) y los factores deestación jugarán un papel determinante, aunque los resultados expuestos indican una cierta ho-mogeneidad interespecífica dentro del mismo grupo taxonómico de ámbito superior, aun conposibles diferencias entre procedencias en especial en las situadas en los bordes del área de laespecie. A tenor de la pauta temporal en la publicación de trabajos científicos en los dos últimosdecenios, cabe presumir que aumente la experimentación en monte a nivel de rodal y que, porotra parte, las mejoras en las tecnologías de cuantificación del intercambio gaseoso, compo-nentes hidráulicos y nutricionales permitan ampliar los tamaños muestrales y se obtengan in-formaciones más abundantes y valores medios con menores márgenes de error.

Un razonamiento paralelo podría hacerse respecto a la incidencia del calentamiento globalsobre las interacciones con los otros elementos y factores del ecosistema tratados en los apar-tados 3.2 y 3.3. Los resultados y previsiones mostradas conducen a subrayar la importancia querevestirá la elevación de temperaturas sobre el comportamiento de algunas plagas forestales y,en general, sobre la flora y fauna silvestres, con la alteración de los equilibrios en los ecosiste-mas; y, también, sobre los incendios forestales, a cuyo previsible aumento en frecuencia e in-tensidad, conducente a la destrucción de masas arbóreas (y no arbóreas), se unirían losimpredecibles efectos en la regeneración natural de las mismas.

Se han desarrollado buen número de modelos, unos específicos para el sector forestal y otros,procedentes de las ciencias ecológicas y económicas, y en algunos casos se han simulado res-puestas a diferentes escenarios de cambio climático a periodos de tiempo de 50 a 100 o masaños. En la enumeración de buen número de modelos rastreados en la bibliografía consultada

“Ecosistemas forestales y el secuestro del carbono”

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a los que se hace referencia en el apartado 4, en el cual se ha intentado subrayar sus diferenciasencuadrándolos en diferentes tipos o clases, no siempre claramente definitoria de dichas dife-rencias como se expresa en el texto.

La modelización ha sido y sigue siendo objeto de atención por parte de grupos científicosde muchos centros de investigación, especialmente de EE.UU., Canadá y Europa, algunos for-mando consorcios y aplicando estrategias comunes (por ejemplo el sistema de control EURO-FLEX), como se refleja en la mayor parte de los trabajos presentados, especialmente en elapartado 5.

La incertidumbre, al igual que en los modelos climáticos, preside los vaticinios, a la que seañade la falta de experiencia prolongada sobre el comportamiento de las especies ante situacionesnuevas y, también, la incertidumbre sobre la evolución de los mercados de la madera y productosderivados y de las implicaciones de nuevas tecnologías. Sin embargo, globalmente, los resultadosmostrados en los diferentes apartados del capítulo 5, “El sector forestal en la mitigación del cam-bio climático” apuntan a considerar que en el marco de las estrategias encaminadas a maximizarel secuestro de CO2 en los ecosistemas terrestres, la primera acción es conservar los bosquesexistentes (mayormente en el trópico húmedo) no reduciendo su área actual, lo que tiene especialrepercusión en los bosques maduros, que contienen grandes cantidades de carbono tanto en losárboles como en el suelo, aun cuando pueda alcanzarse el hipotético estado de equilibrio entresu condición de sumidero y fuente en árboles añosos. La otra cara de la moneda es la deforesta-ción, que incide negativamente tanto en la captura de carbono como en el secuestro del mismo:las superficies de corta estimadas en millones de hectáreas anuales, representan en torno a uncuarto de las emisiones antropogénicas de CO2 (IPCC, 2007); en el apartado 5.2.4. se suministrandatos específicos que lo refrendan.

Con efectos a medio plazo, son recomendables acciones conducentes al aumento de la pro-ductividad con una gestión sostenible (vuelo y suelo) y la práctica de cortas de entresaca paraevitar exponer grandes superficies del suelo a la oxidación. Asimismo, maximizar la eficienciaen la obtención de productos maderables reduciendo los residuos y produciendo productos delarga duración que prolonguen el secuestro del carbono, lo que hacen en mayor medida las fron-dosas de madera de alta densidad que las coníferas. La vida prolongada de la madera y corchoy su uso en sustitución de otros materiales de construcción con mayores emisiones de CO2, so-brepasan ampliamente dichas emisiones y, por tanto, los aprovechamientos sostenibles de losbosques son también formas positivas de mitigación

A largo plazo si en el sistema global de uso de energía el CO2 liberado se reasimilase en el cre-cimiento de nuevas plantaciones los bosques templados podían jugar un papel importante en lapolítica energética. La forestación es factor importante en la captura del carbono, como muestranalgunos de los datos presentados. La mayor tasa de captura y producción de biomasa en las espe-cies de crecimiento rápido tendrá, en algunos casos, un periodo de secuestro mas corto dado lamenor vida útil de los productos (por ejemplo papel y cartón). Los resultados sobre los efectos delos tratamientos selvícolas sobre el secuestro de carbono evidencian signos positivos, aun con di-ferencias respecto a especies, estructura de las poblaciones y características edáficas del lugar,que pueden sinergiar, o por el contrario reducir, los efectos positivos del incremento de CO2. Noobstante, los datos disponibles se refieren a plantaciones de corta edad y periodos de mediciónreducidos, lo que obliga a investigaciones más prolongadas que ratifiquen los resultados y permi-tan conclusiones más sólidas. En todo caso, como se ha expresado por algunos autores, las plan-taciones forestales compran tiempo y la condición de especies de crecimiento rápido o lento y losusos de la madera producida determinan en buena parte su eficacia en el secuestro de carbono.

7. Reflexión final y comentarios a los capítulos precedentes a modo de epílogo

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Cabe añadir que la idea de que a largo plazo la sustitución de productos y del tipo de energíacomo estrategias para el cambio climático son más viables que la propia captura de carbono (yaque esta tiene un potencial finito para un área determinada), debe también tenerse presente. Eluso de productos de la madera en sustitución de acero y cemento supone entrar en la edad de lasenergías renovables; en tal caso, es importante, a decir de los expertos, conocer cual va a ser suacreditación en el esquema de comercio de emisiones y exige entrar en la contabilización de losinventarios nacionales de gases de efecto invernadero.

El capítulo sexto se ha titulado “Los montes españoles y el cambio climático”. En él se hanrecogido un buen número de referencias bibliográficas, mayoritariamente en trabajos publicadosen revistas y otros medios de investigación técnica y científica nacionales. Cabe destacar elaporte de datos y resultados concernientes a estudios sobre modelización con vistas al manejoforestal sostenible y los estudios sobre fitoclima (con larga y fecunda tradición en el ámbito fo-restal español). También sobre los ecosistemas forestales ante los cambios de temperatura yprecipitaciones (producidos y predecibles) y, asimismo, las aportaciones científicas a nivel eco-lógico y fisiológico de algunas especies forestales arbóreas ante dichos cambios; cuyos datosy resultados en conjunto, con carácter provisional, no son muy halagüeños para el sector. Cons-tituye la cara más positiva de la moneda la información dada en el capítulo sobre el secuestrode carbono en la biomasa de las principales especies arbóreas, con datos basados en los inven-tarios forestales y muestreos específicos llevados al efecto y en la que se cuantifica la potenciade mitigación del carbono en los ecosistemas forestales españoles, comparándola con las emi-siones antropogénicas.

Los progresos en el conocimiento del clima a los que se ha aludido, con el soporte de másavanzadas aplicaciones informáticas y en general de las TIC, y la ampliación de la red de par-celas de medición en las masas forestales, proporcionarán información mas completa y precisapara desarrollar en un futuro próximo modelos mas complejos que reduzcan algunas de las in-certidumbres actuales y permitan llevar a cabo predicciones mas rigurosas. Ello exigirá sustan-ciales aportaciones económicas y coordinación y cooperación entre todos los países,especialmente en la toma de datos en campo. Las necesarias implicaciones políticas puedencomplicar la situación y desbaratar las predicciones técnicas. Un final esperanzador nos obligaa rechazar este supuesto y propende al optimismo.

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248 “Ecosistemas forestales y el secuestro del carbono”

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ACRóNIMOS y ABREvIATURAS

A, tasa de fotosíntesis (µmol CO2 . m-2 s-1 )

AFE, área foliar específica (inverso de MFE)

AOT40, Accumulated Exposure Over a Threshold of 40 ppb (en polución atmosférica)

Asat, tasa fotosintética a saturación.

CDM, Clean Development Mechanism (disposición en el protocolo de Kyoto que permite a lospaíses industrializados (países A) invertir en proyectos en países en desarrollo para compensaremisiones en los propios)

CEC-CEPE, Informe sobre “ Evaluación y Seguimiento de los Efectos de la Contaminación At-mosférica en los Bosques” en el marco del Programa ICP-Forests.

CFFWI, Canadian Forest Fire Weather Index

CGM, (en español MCG), General Circulation Models

CO2, dióxido de carbono

CH4, metano

CRCM, Canadian Regional Climatic Model

CWD, Coarse Woody Debris (inglés, residuos gruesos de la madera en monte)

C3, especies C3, cuya fijación de carbono para formar azúcares se realiza a través de compuestosde tres átomos de carbono

C4, especies C4, cuya fijación de carbono para formar azúcares se realiza a través de compuestosde cuatro átomos de carbono

DSR, Dynamic Source Routing

ECOCRAFT, European Collaboration on CO2 Responses Applied to Forests and Trees (proyectode investigación sobre los efectos del incremento de CO2 y temperatura en la salud de losbosques llevado a cabo por 13 instituciones europeas de nueve países).

EFI, European Forestry Institute

δ13C, discriminación isotópica del carbono

EFISCEN, European Forest Information Scenario Model

EVI, Enhanced Vegetation Index

249Anexo

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“Ecosistemas forestales y el secuestro del carbono”

EUA, Eficiencia en el Uso del Agua (tasa de fotosíntesis/ tasa de transpiración)

EUROFLUX (proyecto), Long term carbon dioxide and water vapour fluxes of European forestsand interactions with the Climate System

FACE, Free Air CO2 Enrichment (sistema o anillo FACE)

EPIC, calculador del impacto de la erosión sobre la productividad

EUROFACE, aplicación del sistema FACE en Europa

FAPAR, Fracción de Radiación Fotosintéticamente Activa (en inglés)

FCCC, Framework Convention on Climatic Change

FDDI, Forest Fire Danger Index (Australia)

FLUXNET, red de mediciones de intercambio gaseoso (eddy covariance) en bosques europeos

FOMFIST, Forest Fire Management and Fire Prevention System

FWI, Índice meteorológico para fuegos forestales del Servicio Canadiense

GARP, Global Atmospheric Research Program

GEI (=GEG), Gases de Efecto Invernadero

GESMO, Simulador de crecimiento y producción de masas forestales

GHG, Greenhouse Effect Gases

GVM, General Vegetation Models

gs, conductancia estomática

HadCM2 , modelo global para el análisis del cambio climático

IAF, (LAI en inglés), Índice de Área Foliar

ICP Forests, International Co-Operative Programme on Assessment and Monitoring of Air Po-llution Effects on Forests

IFN, Inventario Forestal Nacional

IMIDRA, Instituto Madrileño de Investigación y Desarrollo Rural, Agrario y Alimentario

INE, intercambio neto de carbono en ecosistema

INIA, Instituto Nacional de Investigación y Tecnología Agraria y Alimentaria.

IPCC (en español PICC), Intergovernamental Panel of Climatic Change

IPD, índice de productividad del dosel

IRGA, Analizador de Gases en el Infrarrojo (en inglés)

IUFRO, Unión Internacional de Organizaciones de Investigación Forestal

LAI, índice de área foliar (IAF, en español)

LEV, Land Expectation Value

LUCF, Land Use Change Forestry

MAESTRO, (ver modelos)

MBP, modelo basado en procesos

MCG (en inglés GCMs), Modelos de Circulación Global

MCGAO, Modelos de Circulación Global Atmósfera Océano

MCR (en inglés RCM), Modelos de Circulación Regional

MIT, Massachussets Institute of Technology

250

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Anexo

MFE, Masa Foliar Específica

MODIS (sensor y datos): Espectrorradiómetro de imágenes de resolución moderada (ModerateResolution Imaging Spectroradiometer)

NAO, North Atlantic Oscillation (fuente de variación interanual del tiempo meteorológico y del clima)

NDVI, Índices de Vegetación de la Diferencia Normalizada (obtenidos por satélite)

NO2, óxido nitroso

O3, ozono

Pa, pascal , MPa, megapascal, unidades de presión

PCL, Punto de Compensación de la Luz (radiación lumínica a partir de la cual la fotosíntesisneta es positiva)

PIB, Producto Interior Bruto

PICC (en inglés IPCC), Panel Intergubernametal del Cambio Climático

PII, fotosistema 2

PPB, Productividad (producción) Primaria Bruta

PPN, Productividad (producción) Primaria Neta

PPNE, Productividad (producción) Primaria Neta del Ecosistema

PNB, Producción Bruta del Ecosistema

PPN, Producción Neta del Ecosistema

RAI, Real Academia de Ingeniería

RCM, Regional Circulation Models

RCM-MGC (en inglés), Modelos anidados MCR en MGC

REDD, Reducción de Emisiones por Deforestación y Degradación

Roth C, modelo matemático para predecir los flujos de entrada y salida de carbono en un suelo

RuBP, enzima rubisco (ribulosa 1,5 bisfosfato carboxilasa)

SAVI, Soil – Adjusted Vegetation Index

SBSTA, Subsidiary Body for Scientific and Technological Advice (of the United Nations Fra-mework Convention on Climate Change)

SECF, Sociedad Española de Ciencias Forestales

SGM, Modelos de 2ª generación (en inglés)

SMA, Spectral Mixture Analysis

SIMANFOR, Sistema de Apoyo para la Simulación de Alternativas de Manejo Forestal Soste-nible

SOI, Southern Oscillation Index, fuente de variación interanual del tiempo meteorológico y delclima

TAN, tasa de asimilación neta

TEM, Terrestrial Ecosystem Model

TIC, Tecnologías de la Información y Comunicaciones

TNC, Trust Nature Conservancy

TOGA, Tropical Ocean Global Atmosphere

251

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UICN, Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza

UNFCC, United Nations Framework Convention on Climate Change

VITROPLANTAS, término usado para designar plantas obtenidas por micropropagación (invitro)

WBGU, German Advisory Council on Global Change

“Ecosistemas forestales y el secuestro del carbono”252

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UNIDADES UTIlIzADAS y EqUIvAlENCIAS

kilogramos (kg) 106 gramos (g) toneladas (t)

1 tonelada (t) 103 kg 106 g 1 t

1 megatonelada (Mt) 109 kg 1012 g 106 t

1 gigatonelada (Gt) 1012 kg 1015 g 109 t

1 megagramo (Mg) 103 kg 106 g 1 t

1 gigagramo (Gg) 106 kg 109 g 103 t

1 teragramo (Tg) 109 kg 1012 g 106 t

1 petagramo (Pg) 1012 kg 1015 g 109 t

1 kilómetro cuadrado (km2) 102 hectáreas (ha) 106 metros cuadrados (m2)

1 centímetro cuadrado (cm2) 10-2 m2

1 megahectárea (Mha) 106 ha 1010 m2

1 MPa 106 pascales

1 t CO2 1 t ha-1

0,273 t C 100 g m-2

Anexo

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