Los tiburones Carcharhiniformes (Chondrichthyes ... · Tiburones Carcharhiniformes del Plioceno inferior, Formación Arenas de Huelva, España 475 diversity and abundance prevail

García et al.474

LostiburonesCarcharhiniformes(Chondrichthyes,Galeomorphii)delPliocenoinferiordelaFormaciónArenasdeHuelva,suroestedelacuenca

delGuadalquivir,España

Edith Xio Mara García1,*, Ausenda Balbino2, 3, Miguel Antunes2,4, Francisco Ruiz5, Jorge Civis6, Manuel Abad5 y Antonio Toscano-Grande5

1 Centro de Estudios en Zoología, Departamento de Botánica y Zoología, Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias, Universidad de Guadalajara, Km. 15.5 carretera Guadalajara-Nogales,

Las Agujas, Zapopan, C.P. 45110. Apartado postal 1-139, Jalisco, México.2 Centro de Investigação em Ciência e em Engenharia Geológica da Universidade Nova de Lisboa, Portugal.

3 Departamento de Geociências, Universidade de Évora, Apartado 94, 7002-554 Évora, Portugal.4 Academia das Ciências de Lisboa, Rua da Academia das Ciências, 19, 1249-122 Lisboa, Portugal.

5 Departamento de Geodinámica y Paleontología, Facultad de Ciencias Experimentales, Universidad de Huelva, Avda. de las Fuerzas Armadas, s/n, 21071-Huelva, España.

6 Área de Paleontología, Departamento de Geología, Universidad de Salamanca, Plaza de la Merced, s/n, 37008-Salamanca, España.

* [email protected]

RESUMEN

Se estudiaron dientes de tiburones Carcharhiniformes provenientes de ocho localidades del Plioceno inferior de la Formación Arenas de Huelva, al suroeste de la cuenca del Guadalquivir, España. Se tomaron 35 muestras de las cuales se levigaron 300 kg de sedimentos. Fueron determinados un total de 48 dientes distribuidos en seis géneros: Megascyliorhinus, Premontreia, Mustelus, Paragaleus, Carcharhinus y Galeocerdo. La mayor abundancia y diversidad esta representada por el género Carcharhinus, seguido de Mustelus y Premontreia; los otros taxones son más raros. Las asociaciones de seláceos indican que los sedimentos en que se depositaron los restos correspondieron a un ambiente litoral-nerítico, con una temperatura de aguas subtropicales a templadas. Los géneros encontrados en el Plioceno inferior del suroeste de la cuenca del Guadalquivir también han sido reportados en el Mioceno superior de la cuenca de Alvalade, Portugal.

Palabras clave: Condrictios, Carcharhiniformes, Plioceno inferior, Huelva, España.

ABSTRACT

Carcharhiniform shark teeth from eight localities of the lower Pliocene Arenas de Huelva Formation were studied in the southwestern part of the Guadalquivir basin. Thirty-five samples were collected. Three hundred kilograms of sediments were levigated and 48 teeth were found. The genera Megascyliorhinus, Premontreia, Mustelus, Paragaleus, Carcharhinus and Galeocerdo were recognized. Carcharhinus

Revista Mexicana de Ciencias Geológicas, v. 28, núm. 3, 2011, p. 474-492

GarcíaE.X.M.,BalbinoA.,AntunesM.,RuizF.,Civis,J.,Abad,M.,Toscano-GrandeA.,2011,LostiburonesCarcharhiniformes(Chondrichthyes,Galeomorphii)delPliocenoinferiordelaFormaciónArenasdeHuelva,suroestedelacuencadelGuadalquivir,España:RevistaMexicanadeCienciasGeológicas,v.28,núm.3,p.474-492.

Tiburones Carcharhiniformes del Plioceno inferior, Formación Arenas de Huelva, España 475

diversity and abundance prevail followed by Mustelus and Premontreia, whereas the other taxons are scarce. The selachians asemblage points out to littoral-neritic, subtropical to temperate environments. Carcharhiniform genera that have been found in the lower Pliocene of the Guadalquivir Basin also were found in the upper Miocene of the Alvalade Basin in Portugal.

Key words: Chondrichthyes, Carcharhiniformes, Lower Pliocene , Huelva, Spain.

INTRODUCCIÓN

LacuencadelGuadalquivir,ubicadaalsuroestedeEspaña,contienecasiensutotalidadsedimentosmarinosterciariosquesonportadoresdemacroymicrofósiles(González-Delgadoet al.,2004)(Figura1).Apartirdeladécadade1980,investigadoresdelasuniversidadesdeSalamanca,HuelvaySevillahanrealizadoestudiosdediversosgruposfósiles.Estosestudiossecentraronenlamalacofauna(Andrés,1982;González-Delgado,1983),foraminíferos(Sierro,1984;González-Regalado,1986;González-Regaladoet al.,2009),nanoplanctoncalcáreo(Flores,1985),ostrácodos(González-RegaladoyRuiz1990,1991;RuizyGonzález-Regalado,1996yRuizet al.,2008),polen(ValleyPeñalba,1987).Mayoral(1986)publicóestudiosrelacionadosconaspectosgeneralesdetafonomíaypaleoecología.

Recientemente,García(2008)abordóelestudiodelaictiofaunadelaFormaciónArenasdeHuelvacomopartedesuproyectodoctoral,incluyendodientesdetiburonesyotolitosdeactinopterigios.EnesteartículoseabordaelestudiodelostiburonesCarcharhiniformescondatosquefueronpresentadosenestaTesis.Hastaahorasedetermi-naronydescribieronuntotalde31taxonesdeseláceos,distribuidosenseisórdenes.

ElregistrogeológicohapermitidodescribircuatroformacionesgeológicasenelNeógenodelsuroestedelacuencadelGuadalquivir,lasprimerastresfuerondescritasporCiviset al.(1987):FormaciónCalcarenitadeNiebla(Mioceno,Tortoniensesuperior),FormaciónArcillasdeGibraleón(Mioceno,Tortoniensesuperior/Messiniense)yFormaciónArenasdeHuelva(Pliocenoinferior,Zancliense),porúltimo,laFormaciónArenasdeBonares(Plioceno-Cuaternario)descritaporMayoralyPendón(1987),marcaelcambioenelrégimendedepósitodeunambientemarinoaunocontinentalenelárea(Figura2).

LosmaterialesdeestudiocorrespondenalaFormaciónArenasdeHuelva,estaformacióniniciaconunniveldeglauconitade2a4mdeespesor.EstenivelesconsideradoellímiteMioceno-Plioceno(5.33Ma)paraelsuroestedelacuencadelGuadalquivir(González-Delgadoet al.,2004)yesricoendientesdeseláceos.

METODOLOGÍA

Losdientesdeseláceosqueseestudiaronenestetrabajoseencuentrandepositadosen laColecciónde

PaleontologíadelaUniversidaddeSalamanca,España,cuyoacrónimoesPALUSAL.

Lasdeterminacionesydescripcionesserealizaronatravésdelestudioderestosdentarios.SecomparóconejemplaresdedientesfósilesdelaColeccióndelLaboratoriodePaleontologíadelaUniversidaddeÉvora,Portugal,elmaterialprovienedelMiocenoterminaldelaCuencadeAlvaladeyfuerondeterminadosydescritosenlatesisdoc-toraldeBalbino(1995),elacrónimoesMTBAL/PALUE.

LosdientesquefueronconsultadoscorrespondenaMegascyliorhinus miocaenicus(AntunesyJonet,1970),MTBAL/PALUE001-0040,dientessuperiores(001-0025)inferiores (0026 -0035) y dientes sinfisarios (0036-0040). Premontreia (Oxyscillium)cf.dachiardi (Lawley,1876)MTBAL/PALUE0050-0095,dienteslateralessuperiores(0050-0070)lateralesinferiores(0071-0090)ydientessin-fisarios (0091-0095). Mustelus sp. (Linck,1790)MTBAL/PALUE0110-0130,dientessuperiores(0110-0118),dientesinferiores (0119-0125) y dientes sinfisarios (0126-0130). Paragaleus antunesi (BalbinoyCappetta2000)MTBAL/PALUE 0210-0320, dientes inferiores - dientes sinfisarios, anterioresy laterales(0210-0280);dientessuperiores– dientes sinfisarios, anteriores y laterales (0281-0320). Carcharhinus cf.leucas (Valenciennes,1839),MTBAL/PALUE130-156,dientessuperioreslaterales(130-145)ydientesinferioreslaterales(146–156).Carcharhinus cf.perezi (Poey,1876),MTBAL/PALUE170-235-210,-dientes superiores – sinfisarios, anteriores y laterales (170-210), dientes inferiores – sinfisarios, anteriores y laterales (211-235).Carcharhinus cf. plumbeus (Nardo,1827),MTBAL/PALUE300-314,dientessuperiores(300-310)ydientesinferiores(311-314).Galeocerdo aduncus (Agassiz,1843),MTBAL/PALUE502-515,dientessuperiores(502-510)ydientesinferiores(511-515).

TambiénsecomparóconejemplaresdedientesfósilesdelacolecciónpersonaldelDr.MiguelTellesAntunes(AcademiadeCienciasdeLisboa),provenientedelHelvetiensedelaCostadeCaparica,Portugal,conacrónimoHCC/MTACL.Carcharhinus cf. priscus (Agassiz,1843),HCC/MTACL820-870,dientessuperiores–anterioresylaterales(820-850),dientesinferiores(851-870).AsimismosecomparócondientesdelaespecieactualCarcharhinus leucas (Valenciennes,1839).

LosejemplaresprovienendeocholocalidadesenelNeógenodelaprovinciadeHuelva,setomaron35muestrasyfueronlevigados300kgdesedimentosutilizandotami-cesde0.5y1mmdeluzdemalla.LossitiosdecolectaselocalizanenelsurdeHuelva,dentrodelapoblaciónde

García et al.476

PALEONTOLOGÍA SISTEMÁTICA

La clasificación utilizada se ha tomado de Cappetta (1987,2006)ydeCompagno(1984,2005).

ClaseChondrichthyesHuxley,1880SubclaseElasmobranchiiBonaparte,1838

CohorteEuselachiiHay,1902SubcohorteNeoselachiiCompagno,1977

SuperordenGaleomorphiiCompagno,1973

NieblaseencuentranlaslocalidadesdeNiebla-CabezodelasCruces(37º21’4.85’’N;06º36’44.68’’W)yCabezodeSanCristóbal(37º20’41.73’’N;06º39’’41.65’’W).EnlapoblacióndeBonaresestánlaslocalidadesdeBonares-CasadelPino(37º20’0.40’’N;6º40’33.63’’W),Bonares-Ambulatorio(37º19’38.66’’N;6º40’37.39’’W)yBonares-B(37º19’7.63’’N;6º41’8.53’’W).EnelpueblodeMoguerseencuentra la localidadMoguer-A(37º16’16.60’’N;6º50’33.53’’W)yenCartaya,lalocalidadElRompido(37º13’2.77’’N;7º6’4.80’’W),(Figura2).

Figura 1. Columna estratigráfica de las formaciones del Neógeno de la Cuenca del Guadalquivir, España.


OrdenCarcharhiniformesCompagno,1973FamiliaScyliorhinidaeGill,1862

Sub-familiaMegascyliorhinidaeCappetta,1992GéneroMegascyliorhinus CappettayWard,1977

Megascyliorhinus cf. miocaenicus (Antunes y Jonet, 1970)

(Figura3a-3g)

Rhincodon miocaenicus AntunesyJonet.AntunesyJonet,1970, p. 152, lám. 9, figs. 42-44, fig. 5.

Megascyliorhinus miocaenicus,Cappetta,1987,p.113;Balbino, 1995, p. 65 y 66, lám. 7, figs. 3-6; Antunes, BalbinoyCappetta,1999,p.116;AntunesyBalbino,2004, p. 76-77, figs. 3a-g; Cappetta y Cavallo, 2006, p. 50 y 51, lám.5, figs. 1-2.

Especie tipo.Megascyliorhinus cooperi CappettayWard,1977.Material.Cincodientes.PALUSAL,P-C14,P-C15,P-C67-1,P-C80-1yP-C126.Descripción.Losdientessoncomprimidoslateralmente.Labasedelacoronaesdeformaaproximadamentecircularosubelíptica.Lacúspideseencuentrainclinadahaciaelinteriordelaboca,sinbordesdecorte.Lacaralabialesconvexaypresentaestrías.Lacaralingualesconvexaypresentaestrías.Nohaycúspideslaterales,sibienesposiblequesehayanperdido.Laraíztambiénsehaperdido.Dimensiones (mm).Longitud,mínimo0.8,máximo1.3;altura,nímino1.8,máximo3.2.

Localidades.Bonares-CasadelPino,Bonares-AmbulatorioyMoguer-A,Pliocenoinferior,FormaciónArenasdeHuelva,CuencadeGuadalquivir,España.Discusión.LosdientesmuestranlosrasgosdiagnósticosdeRhincodon miocaenicusilustradosporAntunesyJonet(1970,figs.42-44),coincidenentallayenlaformaydisposicióndelasestrías.CappettayWard(1977,p.200,lám. 27, figs. 2-4), describieron dientes comparables con los antes referidos, consideraron justificar la distinción de un géneronuevoMegascyliorhinus. Estanuevadistinciónlarealizaronapartirdelascaracterísticasmorfológicasdelacoronaylaraíz,quesediferencianmuchodeRhincodon.Secomparó además las figuras de M. miocaenicus deltrabajode Cappetta y Cavallo (2006, lám. 5, figs. 1-2). Asimismo losdientesfueroncomparadosconM. miocaenicusdelaslocalidadesdeEsbarrondadoiroySta.Margarida,CuencadeAlvalade,MiocenoterminaldePortugal.SeatribuyeladeterminacióncomoM. cf.miocaenicus, porserdientespequeños,conlacoronamásomenosredondeada,lacaralingualconvexayunaestriaciónmuyacentuada.Losdientesdelosesciliorrínidospuedenpresentarunalaxaheterodon-ciadignáticas,caracterizadaporelrelativoalargamientodelascúspidesaccesoriasyelacortamientodelacúspideprincipalenlosdientesinferiores(Laurito,1999).Lahete-rodonciamonognáticagradualestasiempreenlosdienteslateralesquesonligeramentemásanchos,conlacúspideprincipalunpocomásinclinadauoblicua;losdienteslateralypróximosalacomisurasonmáspequeñosquelosdientesanteriores(Hermanet al.,1991).Porlaausenciadelaraízyeldeteriorodelacoronaenlosejemplaresesposiblequesehayanperdidolascúspidessecundarias,porloquenoesfactiblepoderdeterminarlaposicióndelosdientes.

SubfamiliaPremontreinaeCappetta,1992GéneroPremontreia Cappetta,1992

SubgéneroOxyscyllium Noubhani,1993

Premontreia (Oxyscyllium) cf. dachiardi (Lawley, 1876)(Figura4a-4g)

Catulus (Scyllium)aff.minutissimus Winkler.ZbyszewskiyAlmeida, 1950, p. 348-349, lám. 7, figs. 124-126.

Premontreia (Oxyscyllium)cf.dachiardi Lawley.Balbino,1995 p. 68-69, lám. 8, figs. 1-7; Antunes, Balbino y Cappetta,1999,p.116;AntunesyBalbino,2004,p.77, figs. 3h-m; Cappetta y Cavallo, 2006, p. 54, lám. 5, figs. 3-4.

Especie tipo.Premontreia degremonti Cappetta,1992.Material. Cuatro dientes. PALUSAL, un diente sinfisario (P-C85),dosdienteslaterales(P-C102yP-C109)yundientelateral(P-C62-6).Descripción.Eldientesinfisario(P-C85)presentaunacoronacortayseencuentrainclinadahaciaelinteriordelaboca.Lascarasexternaeinternasonfuertementeconvexas.Enlabasedelacoronaaparecenunpardedentículos

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Figura2.Mapadelaslocalidadesdeestudio,portadorasdedientesdetiburonesfósilesdelaCuencadelGuadalquivir,ProvinciadeHuelva,España.

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Figura3.DientesdeMegascyliorhinus miocaenicus(AntunesyJonet,1970)delaFormaciónArenasdeHuelva,España:P-C14,diente anterior en vista labial (a), detalle de estrías (b), perfil (c); P-C67-1, diente anterior vista perfil (d), detalle de estrías (e) y vista perfil (f);.P-C80-1, diente anterior en vista labial (g).

a) b)

c) d)

e)

f)

g)


laterales.Laraízesmasiva,conunaprotuberancialingualpocodesarrollada.Poseedoslóbulosdiferenciados,conunacarabasilardecontornosubcircular.Losdienteslateralesanteriores(P-C102yP-C109)tienenlacoronabien desarrollada y puntiaguda en el ápice, con un perfil ligeramentesigmoidal.Alosladosdelacoronaexisteunpardedentículoslaterales,puntiagudosydeformatriangular.Enlabasedelacaraexternadelacoronasonnotoriosunospliegues.

Laraízesdetipoholaulacorhizadoyestáconstituidapordoslóbulosbiendiferenciados.Lacarabasaldelaraízesplanaylarga,conunaprotuberancialingualbiendesarrolladaylóbulosdecontornoreniforme.Enelsurcomediodelaraízapareceunforamen.

Eneldientelateral(P-C62-6),lacoronaesbajaylarga,inclinadahacialacomisura.Seencuentrarodeadaporunpardefuertesdentículoslaterales.Lacarainternayexternadelacoronasonconvexas,conundeterioroevidente

Figura4.DientesdePremontreia (Oxyscyllium)cf.dachiardi (Lawley,1876)delaFormaciónArenasdeHuelva,España:P-C85,dientedelaregiónsinfisaria en vista labial (a), lingual (b) y oclusal (c); P-C102, diente lateral anterior en vista labial (d) y lingual (e); P-C62-6, diente lateral en vista labial (f)ylingual(g).

a) b)

c) d)

e) f)

g)

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convexa,conestríasverticalesalargadasmesio-distalmente.Tambiénseobservaunaúvula,queenalgunosdientesesdecontornoovaladoyenotrosmásomenospuntiaguda.Laraízestámuymalconservadaentodoslosejemplaresyseencuentraconstituidapordoslóbulosyuncanalmedio.Lamalaconservaciónimpideobservarlospequeñosforámenes.Eltipodeheterodonciaesmonognáticagradualyladenticióncaracterísticadeestosdientesesdetipotriturador.Dimensiones (mm).Longitud,mínimo1,máximo2.2;altura,mínimo0.3,máximo2.Localidad.Bonares-CasadelPino,Bonares-Ambulatorio,Bonares-B,Niebla-CabezodelasCrucesyElRompido,Pliocenoinferior,FormaciónArenasdeHuelva,CuencadelGuadalquivir,España.Discusión.LosejemplaresfueroncomparadoscondientesdeMustelus sp.pertenecientesaEsbarrondadoiro,MiocenoterminaldelaCuencadeAlvalade(Portugal).

AtravésdelestudiocomparativodelamorfologíadelosdientesdelosMustelus, se ha observado la dificultad dedistinguirlasespeciesdeestegéneroatravésdedientesaislados,debidoalagransemejanzadelosdientesyalavariedaddelaheterodonciaontogenética.Sólopuedenapre-ciarsealgunasdiferenciasgenerales,comolavariabilidaddelaornamentaciónprincipal,unadiscretadiferenciaenlaornamentaciónsecundaria,latalladelosdientesylapercep-tibilidaddelacúspideprincipal(Herman,et al.,1988).

SeasignóaMustelus sp.porelcontornoovaladoalongado,conlacrestatransversal.Lacaralabialpresentaunacaracterísticaúvulayestríasverticalesdispuestasmesio-distalmente.

FamiliaHemigaleidaeHasse,1879SubfamiliaHemigaleinaeHasse,1879

GéneroParagaleus Budker,1935

Paragaleus sp.(Figura6a-6b)

Especie tipo.Paragaleus gruveli Budker,1935.Material. Undiente.PALUSAL,P-C117.Undientesupe-rior,lateralderecho.Descripción. Lacoronaseencuentraregularmenteconser-vada.Esdeformatriangular,conunacúspideprincipalunpocoaltaeinclinadamuyligeramentehacialacomisura.Elbordemesialdecortedelacoronaeslargo,cóncavoenlaparteinferioryligeramenteconvexoenlacúspide.Eltalóndistalescortoyalto.Aparecencincopequeñosden-tículosqueseencuentrandeteriorados.Laraízseencuentratambiénmuydeteriorada.Laprotuberancialingualespocomarcada.Dimensiones (mm).Longitud,4.5;altura,5.1.Localidad. ElRompido,Pliocenoinferior,FormaciónArenasdeHuelva,CuencadelGuadalquivir,España.Discusión.Sehacomparadoelejemplarcondientesde

enestaúltima.Laraízestamuydesarrolladaenrelaciónconlacorona.Lasdiferenciasmásnotablesobservadasentreeldientesinfisarioylosdienteslateralesradicanprincipalmenteeneltamañoeinclinacióndelacorona;el diente sinfisario es de menor tamaño que los laterales y poseelacoronafuertementeconvexaeinclinadahaciaelinteriordelaboca.Dimensiones (mm).Longitud,mínimo3,máximo5.5;altura,mínimo4,máximo5.Localidad.Bonares-CasadelPino,Niebla-CabezodelasCrucesyElRompido,Pliocenoinferior,FormaciónArenasdeHuelva,CuencadelGuadalquivir,España.Discusión. Noubhani(1993)propusolasubdivisióndeestegéneroendossubgéneros:Premontreia paralaespe-cietipoyOxyscyllium paralaespecieantesdescritacomoScyliorhinus subulidens Arambourg1952.

El material fue contrastado con ejemplares dePremontreia (Oxyscillium)cf.dachiardi, delaslocalidadesdeSantaMargarida,EsbarrondadoiroyValedeZebro,per-tenecientesalMiocenoterminaldelaCuencadeAlvalade.(Portugal).Tambiénsecomparóconlasfiguras3-4deCappettayCavallo(2006).

Esmuycaracterísticalamorfologíadelacorona,presenciadedentículoslateralesylaraízdecontornobasalreniforme,porloquesedeterminóquelosejemplaresdelaFormaciónArenasdeHuelvarepresentanalaespeciePremontreia (Oxyscyllium)cf.dachiardi.

FamiliaTriakidaeGray,1851SubfamiliaTriakinaeGray,1851

GéneroMustelus Linck,1790

Mustelus sp.(Figura5a-5h)

Especie tipo. Triakis scyllium MülleryHenle,1839.Material. Diezdientes.PALUSAL,dosdientesanteriores(PALUSAL,P-C69yP-C119-1),sietedienteslaterales(PALUSAL,P-C72-1,P-C77-1,P-C82,P-C86,P-C91,P-C114yP-C119-2),dientedeposiciónindeterminadaporconservarsólopartedelacorona(PALUSAL,P-C94-1).Descripción.Losdientesanterioressecaracterizanporsersimétricos.Lacoronaesmasiva,conelcontornoovaladoyunacrestatransversal.Presentaunapequeñacúspideenelcentro.Lacaralingualdelacoronaposeeuncontornosinuoso.Lacaralabialesconvexaycontienepequeñasestríasverticales.Enambosdientesexisteunaúvuladeaspectoglobular.Laraízdeunodelosdientessehaperdido,entantoqueestámuydeterioradaenelotro(PALUSAL,P-C119-1).Sinembargo,lleganaapreciarselosdoslóbulosconuncanalmedioquelossepara.Losdienteslateralespresentanunacoronamásbaja,sondecontornoovaladoalongadoyseencuentranalargadosmesio-distalmente.Presentanunacrestadecortetransversal.Lacaralingualdelacoronatieneuncontornosinuoso.Lacaralabiales


Paragaleus antunesi BalbinoyCappetta2000,provenientesdeEsbarrondadoiroyValedeZebro,enelMiocenoterminaldelaCuencadeAlvalade(Portugal).

LosdientesdelosdiferentesgénerosdelafamiliaHemigaleidaepresentanunamarcadaheterodonciadigná-tica,nosehaobservadoheterodonciasexualniontogénica.A excepción de las hileras parasinfisiales, la heterodoncia

monognáticaesgradualenambasmandíbulas(Hermanet al.,1991).

SehadeterminadocomoParagaleus porserundientedecoronaanchaytriangularconunacúspideligeramentealtaeinclinadahacialacomisura.Estacúspideprincipaleslargaycóncavaenlaparteinferiordelbordemesialyligera-menteconvexaenlacúspide.Eltalóndistalestaprovistode

Figura5.DientesdeMustelus sp.delaFormaciónArenasdeHuelva,España:P-119-1,dienteanteriorenvistaoclusal(a);P-69,dienteanteriorenvistaoclusal(b)ylingual(c);P-C114,dientelateralenvistaoclusal(d);P-C72-1,dientelateralenvistaoclusal(e)ylingual(f);P-C91,dientelateralenvistaoclusal(g)ylingual(h).

a)b)

c)d)

e)f)

g)h)

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cincodentículos.Debidoaldeteriorodelaraízypartedelabasedelacorona,sehanperdidocaracterísticasimportantesparapoderdeterminarconprecisiónlaespecie.

FamiliaCarcharhinidaeJordanyEvermann,1896SubfamiliaCarcharhininaeJordanyEverman,1896

TribuCarcharhiniJordanyEvermann,1896GéneroCarcharhinus Blainville,1816

Carcharhinus cf. leucas (Valenciennes, 1839)(Figura6c-6f)

Carcharhinus leucas Valenciennes. Garrick, 1982, fig. 41.Carcharhinus cf.leucas Valenciennes.Balbino,1995,p.

92, lám. 17, figs. 2-5; Antunes, Balbino y Cappetta, 1999,p.116cita;AntunesyBalbino,2004,p.86,88,figs. 6h-i, 7a-b.

Especie tipo. Carcharias melanopterus QuoyyGaimard,1824.Material.PALUSAL,P-C2yP-C62-7,dienteslateralesdelaramamandibularsuperiorderecha.

Losdientespresentanlacoronatriangular,largayanchaenlabase.Lacoronaseencuentrainclinadahacialacomisura,conunamayorinclinaciónenlosdienteslaterales.Losbordescortantestienenunafuertecrenulación,conunaaristamesialaproximadamenterectilíneayunaaristadistalalgocóncavaenlabase.Lacaralabialdelacoronaesplanaylacaralingualesconvexa.Enlacaralabialdelacorona,existeunaligeraconcavidadconunpequeñosurcoentreellímitedelacoronaylaraíz.

Laraízesaltaenlacaralabial,conunlímitecurvoconlacorona.Lacaralingualdelaraízesalta,conuncanalnutricioconunforamenenlapartemedia.Lacarabasaldelaraízescóncava.Loslóbulosradicularesseencuentranampliamenteseparadosyligeradamentecurvados.Dimensiones (mm). Longitud,mínimo13,máximo17;altura,mínimo12,máximo15.Localidad.Bonares-CasadelPinoyBonares-Ambulatorio,Pliocenoinferior,FormaciónArenasdeHuelva,CuencadelGuadalquivir,España.Discusión. Elmaterial fuecomparadocondientesdeCarcharhinus cf. leucas deEsbarrondadoiroyValedeZebro,delMiocenoterminaldelaCuencadeAlvalade,(Portugal).

EsdifícilpoderdeterminarlosdientesdelasespeciesdeCarcharhinus, debidoaqueposeencaracterísticasmuyparecidas.Balbino(1995)comparólosdientesdeC. cf.leucas deEsbarrondadoiroyValedeZebroconespeciesactuales.Estasespecies(Carcharhinus obscurus Lesueur,1818;Carcharhinus plumbeus Nardo,1827;C. leucas;Carcharhinus altimus Springer,1950)poseendientessuperioreslargosytriangulares.LosdientesdeC. altimus tienen los dientes relativamente más altos y más afilados, mientrasquelosdientesdeC. plumbeus sonmuchomásaplanadoslabio-lingualmenteylosdeC. obscurus sonmás

largos,conraízmásespesaycaralabialmenosalta.LamayorpartedelosdientesconlasanteriorescaracterísticashansidoatribuidosalaespeciefósilCarcharhinus egertoni Agassiz,1843.LosejemplaresdeC. cf.leucas delaCuencadeAlvaladesediferenciandeC. egertoni porlapresenciade una cúspide más afilada y casi recta. Por otro lado, los dientesanterioresdeC. leucas poseenunacoronamenoslargayellímiteesmalte-raízesligeramentecóncavoenlapartecentral,mientrasqueestelímiteesrectilíneoenC. egertoni.

Ladeterminaciónpresentadaseobtuvoalobservarlassiguientescaracterísticas:dienteslargosytriangulares,anchosenlabasedelacoronayconbordescrenulados.Enlacaralabialdelacorona,existeunapequeñaconcavi-dadenlapartecentral.Además,escaracterísticalaformaaproximadamenterectilíneadelaaristamesialdelosdientessuperiores-laterales.Tambiénesimportanteapreciarlabasedelaraíz,queescóncavayellímitedelaraízylacoronadeformacurveada.

AtravésdelestudiodeC. leucas en la figura 41 de Garrick(1982),sepudieronobservarlascaracterísticasanteriormentemencionadas,asícomolaposicióndelosdientes.

Carcharhinus cf.perezi (Poey, 1876)(Figuras6g-6hy7a-7d)

Carcharhinus perezi Poey. Garrick, 1982, fig. 67.Carcharhinus cf.perezi Poey.Balbino,1995,p.96-98,lám.

19, figs. 1-5; Antunes, Balbino y Cappetta, 1999, p. 116 cita; Antunes y Balbino, 2004, p. 88-89, fig. 7d.

Especie tipo.Carcharias melanopterus QuoyyGaimard,1824.Material. PALUSAL,P-C44,dientesuperioranterior;P-C62-8,dientesuperiorlateralizquierdoyPC-8,dienteinfe-rior, de la región de la región de la sínfisis mandibular. Descripción.Eldientesuperioranteriortienelacoronaaltaydeformatriangular.Seencuentramutiladoenelápicedelacorona.Lacaralabialesaproximadamenteplanayelperfil es ligeramente sigmoidal. Los talones se encuentran inclinadosycrenulados,bienseparadosdelacorona.Losbordes distal y mesial poseen una crenulación más fina encomparaciónconlostalones.Lacarainternadelaraízesmasivayelcanalnutricioesprofundo.Lacarabasilarde la raíz tiene un perfil ligeramente cóncavo en la parte central.

Undientesuperiorlateralizquierdoestábiencon-servado.Presentalacoronaligeramenteinclinadahaciala comisura. La arista mesial está crenulada finamente, con un borde de perfil ligeramente convexo, separado del talónporunaespeciedesurco.Lacrenulacióndeltalónesmásacentuadaqueladelacorona.Laaristadistalposeeelbordeaproximadamenterectilíneoyestábiendiferenciadadeltalón.Lacrenulacióndelaaristadistalesmástenueencomparaciónconeltalón.Lacaralabialdelacoronaesaproximadamenterectilínea,conunapequeñadepresión


Figura6.DientedeParagaleus sp.delaFormaciónArenasdeHuelva,España:P-C117,dientesuperiorlateralderechoenvistalabial(a)ylingual(b).DientesdeCarcharhinus cf.leucas(Valenciennes,1839)delaFormaciónArenasdeHuelva,España:P-C2,dientesuperiorlateralderechoenvistalabial(c)ylingual(d);P-C62-7,dientesuperiorlateralderechoenvistalabial(e)ylingual(f).DientedeCarcharhinus cf.perezi (Poey,1876)delaFormaciónArenasdeHuelva,España:P-C44,dientesuperioranteriorenvistalabial(g)ylingual(h).

a) b)

c) d)

e)f)

g) h)

García et al.484

enlabasedelacorona.Ellímiteentrelacoronaylaraízesrectilíneo,conelrebordealgosaliente.Lacaralingualdelacoronaesconvexaenlabase.Laraízescortaenlacaraexternaymásdesarrolladaenlacarainterna,dondese abre el canal nutricio más o menos profundo. El perfil delacarabasalesligeramentecóncavo.Loslóbulosdelaraízseencuentranextendidoslateralmente.

Un diente inferior, de la región de la sínfisis mandi-bular,estábienconservado.Lacoronaestriangular,recta,altaynomuyanchaenlabase.Losbordescortantesestánfinamente crenulados, así como los talones. Sin embargo, se apreciaunacrenulaciónunpocomásfuerteenlostalones.Lostalonessoncortosypequeños.Loslóbulosdelaraízseexpandenlateralmente,conlosbordesredondeados.Laraízesunpocomásespesaenlacarainternayestáseparadaendoslóbulosporunprofundocanalnutriciovertical.Ellímiteentrelacoronaylaraízesrectilíneo.Dimensiones (mm).Longitud,mínimo9.5,máximo12;altura,mínimo10,máximo12.5.Localidad.Bonares-AmbulatorioyBonares-CasadelPino,Pliocenoinferior,FormaciónArenasdeHuelva,CuencadelGuadalquivir,España.Discusión.SecompararonlosdientesconmaterialdeCarcharhinus cf.perezipertenecienteaEsbarrondadoiro,SantaMargaridayValedeZebro,enelMiocenoterminaldelaCuencadeAlvalade(Portugal).Asimismo,secompa-raroncondientesdeCarcharhinus priscus delHelvetiensedelaCostadeCaparica(Portugal).Tambiénseanalizaronlas figuras de los trabajos de Antunes y Jonet (1970, lám. XVII, figs. 120-131), Balbino (1995, lám. 19, figs. 1-7 y lám. 20, figs. 1-5) y Antunes y Balbino (2004, fig. 7d). Para lacomparacióndelaposicióndelosdientes,seutilizóunejemplaractualdeCarcharhinus y la figura 67 del trabajo deGarrick(1982).

LosdientesdeC. priscus yC. perezisonmuysimila-res.Sinembargo,existenpequeñasdiferencias,debidoaqueC. priscus poseeunacoronamásestrechaylaseparaciónentrelacoronayeltalónesmenosmarcada.Porotraparte,losdientesdeC. perezi sediferencianclaramentedeC. leucas yC. plumbeus yaqueestasespeciespresentanunosdientesconlacoronabastanteanchaenlabase.

Carcharhinus cf. plumbeus (Nardo, 1827)(Figuras7e-7hy8a-8d)

Carcharhinus plumbeus Nardo. Garrick, 1982, fig. 61; Carcharhinus cf.plumbeus Nardo.Balbino,1995,p.95-96,lám. 18. figs. 1-5; Antunes et al.,1999,p.116cita.Antunesy Balbino, 2004, p. 88, fig. 7c.Especie tipo.Carcharias melanopterus QuoyyGaimard,1824.Descripción.Losdosdientessuperiores(P-C46,P-C61)sonanterioresizquierdosypresentanlacoronarectaymutiladaenelápice.Lacaralabialesrecta,conunaligeraconcavidadconunpequeñosurcoentreellímitedelaraízylacorona.Lacaralingualesligeramenteconvexa.Los

bordesdecortesoncrenulados.Lacoronaestáseparadadelosdostalones,quepresentancrenulación.

Laraízesaltayseencuentraunpocodeterioradaenambosdientes.Enlacaralingual,apareceelcanalnutricioconunforamen.Ellímiteentrelacoronaylaraízdelacaralabialesrectilíneo.Lacarabasalesligeramentecóncava.Loslóbulosradicularesseencuentrandistinguiblementeseparados,siendoambosredondeadosenlosbordes.

Los dos dientes superiores del lateral derecho(PALUSAL,P-C4yP-C78)sonrelativamentegrandes,conlacoronalargaytriangular.Lacoronaesbastanteanchaenlabase.Seencuentrainclinadahacialacomisura,conunamayorinclinaciónenlosdientesmáslaterales.Losbordescortantestienenunafuertecrenulación.Laaristamesialesligeramenteconvexaapartirdelaseparacióndeltalón.Laaristadistalescasivertical.Lacaralabialdelacoronaesplanaylacaralingualesconvexa.Enlacaralabialdelacorona,existeunaligeraconcavidadconunpequeñosurcoentreellímitedelacoronaylaraíz.

Enlacaralingual,ellímiteentrelacoronaylaraízesaproximadamenterectilíneo.Lacaralingualdelaraízseencuentramásdesarrollada,conelcanalnutricioenlapartemedia.Lacarabasaldelaraízesmedianamentecóncava.Loslóbulosradicularesseencuentranampliamenteseparadosyligeramentecurveados.Dimensiones (mm).Longitud,mínimo8.5,máximo15;altura,mínimo6,máximo11.Material.Cuatrodientes.PALUSAL,P-C46,P-C61,P-C4yP-C78.Localidad.Bonares-Ambulatorio,Bonares-CasadelPino,Bonares-B,Formación“ArenasdeHuelva”,CuencadelGuadalquivir,España.Discusión.SecontrastaronestosdientesconmaterialdeCarcharhinus cf.plumbeus deEsbarrondadoiroyValedeZebro,enelMiocenoterminaldelaCuencadeAlvalade,Portugal.

LosdientesdeCarcharhinus cf.plumbeus,poseensimilitudesconlosdientesdeCarcharhinus cf. leucas yCarcharhinus cf.perezi. Estosejemplaressediferencianenellímiteentrelacoronaylaraíz,queesrectilíneoenC. cf.plumbeus ycurvoenC. cf.leucas. Otradiferenciaseencuentraenlacarabasaldelaraíz,máscóncavaenC. cf.leucas.

Porotraparte,C. cf.plumbeus presentaunabasedelacoronamásanchayunaraízdelosdientesmásmasivaqueC. cf.perezi.

Carcharhinus cf. priscus (Agassiz, 1843)(Figuras8e-8h)

Cestracion (Sphyrna) laevisimus Cope.ZbyszewskiyAlmeida, 1950, p. 349-351; lám. 7, figs. 133, 134,136-143,145-147y148.

Carcharhinus priscus Agassiz.AntunesyJonet1970,lám.17, figs. 120-131; Cappetta, 1970, p. 54-57, lám. 13, figs. 1-20 y lám. 14, figs. 1-20; Cappetta, 1987, p. 122,


Figura7.DientesdeC.cf.perezi (Poey,1876)delaFormaciónArenasdeHuelva,España:P-C-62-8,dientesuperiorlateralizquierdoenvistalabial(a) y lingual (b); P-C8, diente inferior de la región sinfisaria en vista labial (c) y lingual (d). Dientes de Carcharhinus cf. plumbeus (Nardo,1827)delaFormaciónArenasdeHuelva,España:P-C46,dientesuperioranteriorizquierdoenvistalabial(e)ylingual(f);P-C61,dientesuperioranteriorizquierdoenvistalabial(g)ylingual(h).

a) b)

c) d)

e)f)

g)h)

García et al.486

Figura8.Dientesde Carcharhinus cf. plumbeus (Nardo,1827)delaFormaciónArenasdeHuelva,España:P-C4,dientesuperiorlateralderechoenvistalabial(a)ylingual(b);P-C78,dientesuperiorlateralderechoenvistalabial(c)ylinguald).DientesdeCarcharhinus cf. priscus (Agassiz,1843)delaFormaciónArenasdeHuelva,España:P-C112,dientesuperiorenvistalabial(e)ylingual(f);P-C3,dienteinferiorderechoenvistalabial(g)ylingual(h).

a) b)

c) d)

e) f)

g) h)


figs. 103 d-f ; Nolf,1988,p.39,lista.Especie tipo.Carcharias melanopterus QuoyyGaimard,1824.Descripción.Eldientesuperior(PALUSAL,P-C112)per-teneceaunejemplarjuvenil.Lacoronaestriangularyestáinclinadaligeramentehacialacomisura.Lacaralabialdelacoronaesligeramenteconvexa.Lacaralingualeslige-ramente convexa. Los talones son inclinados y finamente crenulados.Laaristamesialydistaldelacoronaestáncrenuladas.

Lacaralingualdelaraízesmasiva,conunsurcome-dioprofundo.Ellímiteentrelacoronaylaraízesrectilíneoenlacaralabial.Lacarabasaldelaraízesrectilínea.Loslóbulosradicularesseencuentranproyectadoslateralmenteysonbastantealargados.

Eldienteinferiorderecho(PALUSAL,P-C3)procededeuntiburónjuvenil.Lacoronaestriangulareinclinadaligeramentehacialacomisura,conlacúspidemásangosta.Lacrenulaciónescasiimperceptible,algomásacentuadahaciaelápice.Lacaralabialdelacoronaesligeramenteconvexa.Lacaralingualesrectilíneayligeramenteconvexaenelápice.Lostalonessonmuycortosypresentanunacrenulaciónmuytenue.

Laraízesmasiva,conunapequeñaprotuberancialingual.Loslóbulosradicularesseproyectanlateralmentey son muy alargados. El perfil de la cara basal de la raíz es ligeramentecóncavo.Dimensiones (mm).Longitud,mínimo11,máximo19;altura,mínimo7,máximo10.Material.Dosdientes.PALUSAL,PC-112yP-C3.Localidad.Bonares-AmbulatorioyElRompido,Formación“ArenasdeHuelva”,CuencadelGuadalquivir,España.Discusión.SecompararonlosdosdientesconmaterialdeCarcharhinus priscus delHelvetiense, procedentedelaCostadeCaparica(Portugal),secontrastoademásconpie-zasdentariasdeCarcharhinus cf.perezi deEsbarrondadoiro,SantaMargaridayValedeZebro,delMiocenoterminaldela Cuenca de Alvalade (Portugal), así como con las figuras deC. priscus delostrabajosdeCappetta(1970,lám.13,fig. 1-20 y lám. 14, fig. 1-20), Antunes y Jonet (1970, lám. 17, figs. 120-131) y Laurito (1999, lám. 15, fig. 10).

LosdientesdeC. priscus yC. perezisonmuysimi-lares,sinembargo,sedeterminaronlosdosdientescomoC. priscus debidoaqueloslóbulosdelaraízsonmuchomásexpandidoslateralmenteylacarabasaldelaraízesrectilíneaaligeramentecóncava.

Carcharhinus sp.(Figura9a-9f)

Especie tipo.Carcharias melanopterus QuoyyGaimard,1824.Descripción. Losdientessuelencarecerdecoronaypre-sentarunaformatriangular.Variossonrectosyotrosseinclinanhacialacomisura.Algunosejemplarespresentantalones.Losbordesdecorteestáncrenulados.Lacaralabial

esplanaylacaralingualligeramenteconvexa.Laraízsehaperdidototalmenteencasitodoslosejemplares.Dimensiones (mm).Longitud,mínimo2.2,máximo8;altura,mínimo5,máximo9.Material.16dientes.PALUSAL,P-C6,P-C9,P-C24,P-C25-1,P-C64,P-C68,P-C75,P-C76,P-C84,P-C98,P-C106-1,P-C107,P-C115-1,P-C115-2,P-C121yP-C124-1.Localidad. Bonares-CasadelPino,Bonares-Ambulatorio,Bonares-B,Moguer-A,Niebla-CabezodelasCrucesyElRompido,Formación“ArenasdeHuelva”,CuencadelGuadalquivir,España.Discusión. Debido a la mutilación de los dientes, es insufi-cientelainformaciónparapoderrealizarunadeterminaciónmásprecisa,porloqueúnicamentesehapodidoasignaralgéneroCarcharhinus.

SubfamiliaGaleocerdinaeWhitley,1934GéneroGaleocerdo MülleryHenle,1837

Galeocerdo aduncus (Agassiz, 1843)(Figura9g)

Galeocerdo aduncus Agassiz.Rocabert, 1934,p.92-93,lám. 4, fig. 9; Zbyszewski y Almeida, 1950, p. 343, lám. 6, figs. 102-103, 105-106, 109-110; Serralheiro, 1954,p.59-60;Jonet,1966,p.67;AntunesyJonet,1970, p. 165-167, lám. 1, figs. 59-62; Cappetta, 1970, p. 50-52, lám. 12, figs. 1-21; Bauza-Rullán y Plans, 1973, p. 87, lám. 4, figs. 25-27; Balbino, 1995, p. 86-88, lám. 16, fig. 1; Balbino,1996,p.142cita.1999;Antunes,BalbinoyCappetta,1999,p.116cita;Antunes y Balbino, 2004, p. 85, fig. 6e; Reinecke, StapfyRaisch,2001,p.29-30,lám.45,figsa-f;Antunes y Balbino, 2004, p.85, fig. 6e; Reinecke, Moths,GrantyBreitkreutz, 2005,p.53-54,lám.35-36, figs. 24, 25-28.

Descripción. Undienteantero-lateral.Eldienteestámásomenosbienconservadoypresentauncontornotriangular.Esrelativamentegrande,conlacoronaaltaylacúspidelevementeinclinadahacialacomisura.Laaristamesialpresentacrenulación,esconvexaylarga.Laaristadistalesligeramenteconvexa,conunatenuecrenulación.Eltalóndistalesalto,largoypresentacrenulación.Lacaralabialdelacoronaesplanaylacaralingualesmásconvexa.Lacarabasaldelaraízesaproximadamenteplana.Laprotuberancialingualestápresente.Dimensiones (mm).Longitud23;altura,15.Material. Undiente.PALUSAL,P-C62-9.Localidad.Bonares-CasadelPino.Formación“ArenasdeHuelva”,CuencadelGuadalquivir,España.Discusión.EldientefuecomparadoconundientedeG. aduncus deEsbarrondadoiro,delMiocenoterminaldelaCuencadeAlvalade,Portugal.Además,tambiénseanaliza-ron las figuras atribuidas a G. aduncus enRocabert(1934,p.92-93, lám 4, fig. 9); Zbyszewski y Almeida (1950, p. 343,

García et al.488

lám. 6, figs. 102-103; 105-106, 109-110); Cappetta (1970, p. 50-52; lám. 12, fig. 1-21); Antunes y Jonet (1970, p. 165-167, lám. 9, figs. 59-62); Bauza y Plans (1973 p. 87, lám. 4, figs. 25-27); Cappetta (1987, fig. 105a); Balbino (1995, p. 86-88, lám. 16, fig. 1) y Reinecke et al. (2001,p.29-30,lám. 45, figs. a-f).

Paralaubicaciónaproximadadeldiente,seutilizóla

figura 199 de Leriche (1910), quien estudia la dentición ge-neraldeG. arcticusFaber,1829,sinónimodeG. cuvier.

LosdientesdeGaleocerdo poseenunaformacaracte-rística,sinembargo,aniveldeespecie,noesfácildiferen-ciarlosdientesdeG. cuvier yG. aduncus,enocasioneslosdientesdeG. cuvier puedensermayoresymáscomplicadosencuantoalacrenulación.

Figura9.Dientesde Carcharhinus sp.delaFormaciónArenasdeHuelva,España:P-C6,dientesuperiorderechoenvistalabial(a)ylingual(b);P-C68,dientesuperioranteriorenvistalabial(c)ylingual(d);P-C115,dientesuperiorenvistalabial(e)ylingual(f).DientedeGaleocerdo aduncus (Agassiz,1843)delaFormaciónArenasdeHuelva,España:.P-C62-9,dienteantero-lateralenvistalingual(g).

a)

b)

c) d)

e) f)

g)


DISCUSIÓN

Delos31taxonesregistradosdeseláceos,lamayordiversidadencontradafueparaelordenCarcharhiniformes(32%),seguidodelosLamniformes(26%)(Garcíaet al.,2009),Myliobatiformes(23%),Rajiformes(10%),Hexanchiformes(6%)ySqualiformes(3%).

LosgénerosMustelus, Paragaleus, Carcharhinus y Galeocerdo encontradosenlaFormaciónArenasdeHuelvaaúnvivenenlaactualidaddistribuidasenlosocéanosAtlántico y Pacífico.

ElgéneroMegascyliorhinusseconocedesdeelYpresiense,EocenoinferioralPleistocenoenEuropa,NortedeAfrica,Australia,NuevaZelanda,AméricadelSuryJapón(Cappetta,1987).LaespecieMegascyliorhinus miocaenicusseharegistradoenelTortoniense,MiocenosuperiordeMutela,áreadeLisboa,Portugal(AntunesyJonet,1970);MiocenosuperiordeVaucluse,surdeFranciayenelPliocenoinferiordeTúnez(CappettayWard,1977).TambiénsehaencontradoelMiocenoterminaldelaCuencadeAlvalade,Portugal(Balbino,1995);enelPliocenoinferiordeItalia(CappettayCavallo,2006)yenelPliocenodelaComunidadValenciana(MendiolayMartínez,2003).

LasubfamiliaPremontreinaefuecreadaporCappetta(1992)paraelgénerofósilPremontreiaregistradaenelYpresiensesuperiordelacuencadeParis.LaespeciePremontreia (Oxyscyllium)cf.dachiardiseharegistradoenelMiocenodePortugal(ZbyszewskiyAlmeida,1950;AntunesyJonet,1970;Balbino,1995);PliocenodeItalia(CappettayCarvallo,2006)yenelPliocenodeCataluña,España(Mañeet al.,1996).

DebidoaquelasinferenciasapartirdeespeciesmodernasdelafamiliaScyliorhinidaenopuedenserex-trapoladasadosespeciesfósilesesdifícilpoderinferirladistribución biogeográfica y hábitat, por lo que únicamente sepuedentomarconsideracionesgeneralesdelafamilia.Losesciliorrínidossonpequeñostiburonesesencialmentecosteros,devidabentónicaydemersal.Nadanpocoysue-lensersedentarios.Estánampliamentedistribuidosporelmundo,tantoenaguastropicales,templadasyfrías,comoboreales,aexcepcióndelAntártico.Puedenhabitardesdelazonaintermarealhastaaprofundidadessuperioresalos2,000m(Moreno-García,1995).

ElgéneroMustelus hasidoregistradoenelMiocenoterminaldelaCuencadeAlvalade,Portugal(Balbino,1995;Antuneset al.,1999);PliocenodelaregióndeAlba,Piemonte,Italia(CappettayCavallo,2006).LasespeciesactualesdeMustelus soncosmopolitas,habitanenaguascálidasytempladasdelaszonascosteraspocoprofundas(Herman,1982).

ElgéneroParagaleus hasidoregistradodesdeelMiocenoinferiorhastalaactualidadenEuropa.LaespecieP. pulchellus sehaencontradoenelMiocenosuperiordeCostadeCaparica,Portugal(Jonet,1966;AntunesyJonet,1970)yMiocenomediodelsurdeEspaña(Cappetta,

1970),PliocenodeHuelva(Ruizet al.,1996);PliocenodeAndalucíayenelTortoniensedelaComunidadValenciana(MendiolayMartínez,2003).LaespecieP. antunesi seharegistradoenelMiocenoterminaldelaCuencadeAlvalade,enPortugal(Balbino,1995;BalbinoyCappetta,2000).LostiburonesdeestegéneroestánrestringidosactualmenteazonastropicalespocoprofundaseislasenelestedelAtlántico e Indico y en el oeste del Pacífico.

Carcharhinus leucas sehaindicadoenelMiocenoterminaldeEsbarrondadoiroyValedeZebro,dentrodelaCuencadeAlvalade(Portugal).Estaespecieviveusual-menteentreunoy30mdeprofundidad,llegandoaalcanzarhasta152m(Compagno,2005).Sontiburonespelágicosdeaguascálidasytempladascercanasalacosta.Puedenpenetrar en estuarios, lagos y cursos fluviales muy interiores hasta3,700kmdeladesembocadura.Tienengrantoleranciaalascondicioneshiperehiposalinas.

SeharegistradoCarcharhinus cf.perezi,enSantaMargarida,EsbarrondadoiroyValedeZebro,enlaCuencadeAlvalade,Portugal(Balbino,1995;Antuneset al. 1999yAntunesyBalbino,2004).

SegúnCompagnoet al.(2005),laespecieC. perezisedistribuyeactualmenteenelOcéanoAtlánticoocciden-tal,desdeCarolinadelNortehastaBrasil.Habitacercadelosfondoscoralinos,hastaunaprofundidadde30metros;pareceestarligadodealgúnmodoalasaguascosterasyalaplataformacontinental.

Carcarhinus plumbeus hasidocitadoenelMiocenoterminaldelacuencaportuguesadeAlvalade,Portugal(Balbino,1995;Antuneset al.,1999;AntunesyBalbino,2004).

LosespecímenesactualesdeCarcarhinus plumbeusposeenunadistribucióncosmopolita,habitandoentodoslosmarestropicalesycálidos.Soncomunesenbahías,desembocadurasderíosyengeneral,cercadelalíneadecosta.Usualmenteseencuentranentrelos20-55metrosdeprofundidad,aunquesehanencontradohastalos280m(Compagno,2005).

Según Laurito (1999), Carcharhinus priscus yCarcharhinus egertoni (Agassiz,1843),sonconsideradosti-posmorfológicosampliamentedistribuidosenelCenozoicosuperior,morfotiposdentalesprobablementecompartidospornumerosasespecies.Alparecer,duranteelOligocenosuperiorytodoelMioceno,elgéneroCarcharhinus seca-racterizóporpatronesmorfológicosdentalesmuyescasosyconservadoresqueaúnhoypersistenenmuchasespecies.EsposiblequelaabundanciadeformasdentalesobservadasenlasnumerosasespeciesactualesdeCarcharhinus,sehayanoriginadoenelCenozoicosuperior(Plioceno),apartirdelosescasospatronesconservadoresdominantesenelOligocenoyMioceno.LosdientesdeC. priscus,sehanregistradoabundantementeenelMiocenodePortugal(AntunesyJonet,1970;ZbyszewskiyAlmeida,1950),MiocenodeFrancia(Cappetta,1970), enEspaña, sehaencontradoenelNeógenodeCataluña,IslasBaleares,ComunidadValencianayAndalucía(MendiolayMartínez,2003)yen

García et al.490

elSerravaliensedeAlicante(MendiolayLópez,2005).C. priscusesunaespecieextintaporloqueesdifícil

saberconprecisiónelambienteenelquevivía,peropo-siblementepodríanserformaspelágicasdeaguascálidasatempladas.

ApartirdelainformacióngeneradadeotrosestudiosdeotrosgruposfaunísticosenlaFormaciónArenasdeHuelvaesposiblerealizarunaintegracióndelainformaciónpaleoambiental.

EnrelaciónalabiocronologíalasasociacionesdemoluscosmarcanunadistribucióncronoestratigráficalimitadaalPlioceno(Andrés,1982;AndrésyPorta,1987;González-Delgado,1983;1984,González-DelgadoyAndrés,1987).LasasociacionesdeseláceosindicanunaedadPliocenos.l.

SegúnlosdatosdelosforaminíferosplanctónicosestudiadosporSierro(1985;1987),indicanlacoexistenciadeformascaracterísticasderegionessubtropicalesconotraspropiasdezonasfrías.Losestudiosefectuadosenlosgasterópodosarrojarondatosenrelaciónalapaleotempera-turamediaanualqueseríadelordende20-25°C,conunaoscilaciónmenorde6°C,alcanzándoseenlaactualidadenlatitudesde15-25°(González-Delgado,1983;1984).Enelestudiodelasasociacionesdeseláceosseencontróunamezcladefaunacálidayfaunatempladas,sedestacalacasiausenciadeGaleocerdo, que es un indicador termófilo, se puedeinferiorunambientedeaguassubtropicales.

LosestudiosdeostrácodosyforaminíferosindicanqueloslimosglauconíticosbasalesdelaFormaciónArenasdeHuelvasedepositaronenunambientecircalitoral,pos-teriormenteseprodujounasomerizacióndelmedio,conlosdepósitosdelosniveleslumaquélicosdemoluscosenunazonainfralitoraldeescasabatimetría,inferiora40m(González-RegaladoyRuiz,1996;RuizyGonzález-Regalado,1996).Losseláceosindicanunadistribuciónlitoral/nerítica.

Apartirdelestudiodelosgasterópodosseobtuvierondatos para realizar una recontrucción paleográfica durante elPliocenoinferior,endondeexistióunaampliabahíaconlalíneadecostahaciaelNortedeNieblayaumentandoligeramenteenprofundidadhaciaMoguer(González-Delgado,1983;1984).Sehanapreciadoalgunoscambiosenlasasociacionesdeseláceosdelasdiferentessecciones,enlaseccióndeNieblahayunpredominiodeformasquehabitabanenaguaspocoprofundas,lasasociacionesvancambiandoendirecciónaMoguer,empezandoaregistrarseunincrementodefaunamásprofundayundescensodefaunacostera.

CONCLUSIONES

LosCarcharhiniformesdelaFormaciónArenasdeHuelva,CuencadelGuadalquivir,España,seencuen-tranrepresentadosporlostaxonesquesepresentanenlaTabla1.

AlgunasespeciequeseregistraronenlaFormaciónArenas de Huelva, se distribuyen en la actualidad;Carcharhinus leucas y Carcharhinus perezi, conunadistribucióncosmopolitay Carcharhinus plumbeus quesedistribuyeenlaparteoccidentaldelAtlántico,desdeCarolinadelNortehastaBrasil.

Lamayorabundanciaydiversidadfueparaelgé-neroCarcharhinus,seguidodeMustelus,Premontreia,Paragaleus yGaleocerdo.

LamayorpartedelostaxonesdeCarcharhiniformesencontradosfrecuentabanlazonalitoralnerítica como:Carcharias, Mustelus, Paragaleus, noobstanteexistenalgunosgénerosquefrecuentanlazonalitoralneríticaypelágicacomo:Carcharhinus, Galeocerdo.

Encuantoalmododevidadelostaxonesdetermina-dos,lamayoríasonnectónicoscomo:Megascyliorhinus cf.miocaenicus, Paragaleus sp., Carcharinus cf.leucas, C. cf.perezi, C. cf.priscus, Carcharhinus sp.y Galeocerdo adun-cus.Tambiénaparecenformasquesonsinmúltaneamentenectónicasybentónicas:Premontreia (Oxyscyllium)cf.da-chiardi,Carcharhinus cf.plumbeus.Asimismoseencontróuntaxónexclusivamentebentónico:Mustelus.

Elestudiodelasasociacionesdeseláceosindicaunmediodeaguassubtropicalesatempladas,sedestacalacasiausenciadeGaleocerdo, que es un indicador termófilo.

Ladistribuciónbiocronológicadelosdiferentestaxo-nesdeseláceosescompatibleconunaedadPliocenos.l.DestacaelgéneroPremontreia,quetienesuregistrofósilhastaelPlioceno.

AGRADECIMIENTOS

SeagradecealDr.HenriCappettaporlasobservacio-nesrealizadasenlatesisdedoctoradodeGarcía(2008).Asimismo,seagradecealaUniversidaddeSalamanca,

Taxones Secciones1 2 3 4 5 6 7 8

Megascyliorhinus cf.miocaenicus

1 2 1 1

Premontreia (Oxyscyllium)cf.dachiardi

2 1 1

Mustelus sp. 4 1 3 1 1Paragaleus sp. 1Carcharhinus cf.leucas 1 1Carcharhinus cf.perezi 2 1Carcharhinus cf.plumbeus 2 1 1Carcharhinus cf.priscus 1 1Carcharhinus sp. 2 2 3 2 3 4Galeocerdo aduncus 1

Tabla1.CantidaddepiezasdentariasdetiburonesCarcharhiniformesenlaslocalidades:1:Bonares-CanteradeArcilla,2:Niebla-CabezodelasCruces,3:CabezodeSanCristóbal,4:Bonares-CasaDelPino,5:Bonares-Ambulatorio,6:Bonares-B,7:Moguer-Ay8:ElRompido.


UniversidaddeGuadalajarayBancoSantanderCentralHispano,porelapoyoenlosestudiosdedoctorado,conelcualpudorealizarseestetrabajo.

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Manuscritorecibido:Octubre5,2010Manuscritocorregidorecibido:Mayo5,2011Manuscritoaceptado:Mayo9,2011

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Los tiburones Carcharhiniformes (Chondrichthyes ... · Tiburones Carcharhiniformes del Plioceno inferior, Formación Arenas de Huelva, España 475 diversity and abundance prevail