Agronomfa Colombiana. 1992. Volumen 9 No. 1: 85 - 101

ANATOMIA FLORAL DE Macleania rupestris (H.B.K.) A.C. SMITH1

( Uva Camarona)

RESUMEN

NUBlA B. DE LOZANO 2 MARTHA L. DE VALENCW

Este trabajo presenta los estudiosmorfológicos de la floryde la sinflorescenciade Macleania rupestris; igualmente descri-be la estructura interna de las piezas flora-les y su vascularización. En cuanto a lapolinización se caracterizan las estructu-ras morfologicas involucradas y se com-pleta el conocimiento sobre sus mecanis-mos.

Palabras Claves: Uva camarona,anato-mía floral, polinización, vascularización.

ABSTRACT

This paper oeals with morphological studieson Macleania rupestris flower andsinflorescence; likewise, the internalstructure of flowers pieces and itsvascularization are described. Concerningpolinization, morphological structuresinvolved and same observations over itsmechanism are also ilustrated.

INTRODUCCION

Este trabajo es un aporte al conocimientobiológico básico de Macleania ruoestne

'Trabajo realizado dentro del proyecto "Aspectos bio-lógicos de tres especies de la familia Ericaceae"de importancia económica potencial, con espe-cial referencia a Floración y Fructificación".

2Profesora, Departamento de Biología, UniversidadNacional de Colombia. AA 23227, Bogotá.

(H.B.K.) A.C. Smith, especie que crece ensuelos ácidos y bien drenados de nuestraspáramos y tierras altas.

La mayor floración de esta especie seproduce en épocas secas del año y lamayor fructificación en las épocas de llu-vias, Mora (1984)yGámezetal (1989). Sinembargo en algunos individuos, el ciclo defloración-fructiñcación se sucede a lo largodel año, no ceñido estrictamente al régi-men bimodal, pero con una menor produc-ción de flores y frutos.

Valencia y Carrillo (1991) proporcionaninformación sobre distribución, fenología,usos, aspectos bromatológicos y aprove-chamiento industrial, e igualmente, estu-dian la anatomía del fruto y de la semilla.

MATERIALES Y METODOS

Los capullos y las flores en antesis utiliza-das para esta investigación fueron colecta-das en los alrededores del embalse de La,Regadera; Páramo de Cruz Verde y alre-dedores de la Hacienda hato Grande; loca-lidades situadas cerca a Bogotá y com-prendidas entre 2600-3000 m. s. n. m.,caracterizadas como subpáramo.

Parte del material colectado se fijó en FAA,luego se preservó en alcohol al 70% yparte se trabajó en fresco. Se elaboraroncortes longitudinales y transversalesseriados, a mano alzada y en micrótomo decongelación; conservados en gelatinaglicerinada. Igualmente se montaron

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micropreparados permanentes empléan-dose las metodologías propuestas porJohansen (1940) y Roth (1964).

De igual manera se realizaron las pruebasusuales para almidón, azúcares, grasas,lignina y taninos en los órganos floralesestudiados.

RESULTADOS Y DISCUSION

Sinflorescencia

Las flores de Macleania rupestris se for-man en ejes secundarios y no se desarrollaflor terminal, es decir presentainflorescencia politélica en el sentido deTroll 1950, citado por Mora o. (1987).

En los módulos estudiados las sinflores-cencias pueden tener posición apical ópresentarse el fenómeno de proliferación.

En las sinflorescencias apicales ocurrendos casos: el primero muestra la conforma-ción típica de la sinflorescencia politélica,ya que se forma florescencia principal(Figura 1a.). En el segundo caso, no está

"'::z.p

presente la florescencia principal, la yematerminal permanece latente y no se desa-rrolla. (Figura 1b). En los dos tipos, losparacladios tienden a curvarse hacia aba-jo, los entrenudos son cortos, las floresforman un ángulo de hasta 90° con relaciónal eje y generalmente se situan hacia elmismo lado, formando un conjuntofacilmente accesible para los colibriespolinizadores.

Cuando ocurre proliferación, el rneristernaapical forma una serie de paracladios, has-ta 9, totalmente fértiles que surgen de lasaxilas de nomófilos de tamaño algo reduci-do y recobra luego el caracter vegetativo,produciendo hojas de tamaño normal (Fi-gura 2). Sistemas, como el descrito, co-rresponden a antocaulos, según Mora O.(1987).

Algunas veces, los internodios de losparacladios, de los antocaulos son máslargos que los de sinflorescencias apicales(Figura 3). En general, puede decirse quese presentan, con mayor frecuencia,sinflorescencias terminales que carecende elementos vegetativos, a las cuales

Figura 1. Sinflorescencia. a) se observa la conformación típica de la florescencia politélica con la florescenciaprincipal (FP) y la zona paracládica (ZP). b) La yema terminal del eje principal no se desarrolla(indicado por la flecha).

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Figura 2. Proliferación: Se forman hojas normales y elmeristemo terminal reasume la condiciónvegetativa (indicado por la flecha) y lainflorescencia pierde su posición apical.

Mora O. (1.c.) denomina antoblastos (Figu-ra 1a-b).

MORFOLOGIA FLORAL

Perlanto constituido por un cáliz cilíndrico,corto, glabro, lobulos del cáliz con peque-ñas glandulas en la base. Corola dilatadaen la base, cilindrica - urceolada,glabrescente, 10 estambres insertos en labase de la corola en dos series. Polen entétrada. Ovario ínfero, con cinco carpelos,hipanto carnoso; placentación axilar connumersosos primordios seminalesanátropos.

Los estadios tipo del desarrollo de la flor,utilizados en el presente trabajo, se obser-van en la Figura 4. En a-b-c, se destaca

Figura 3. Proliferación: En la inflorescencia apicallosentrenudos son cortos (izquierda), mien-tras que la inflorescencia proliferada tienelos entrenudos más largos (derecha).

como cambia la relación cáliz-corola du-rante el desarrollo floral y el desarrollo delestilo hasta quedar excerto. Es notorio elgrosor de los pedicelos florales y sucurvamiento.

Anatomfa del Perianto.

El caliz de Macleania rupestris no tieneapariencia foliosa ni presenta coloraciónverde. Anatómicamente se caracteriza portener una epidermis externa con estomas ycutícula gruesa; en la base de sus lóbulosy en el pedicelo floral se localizan glándu-las caducas de forma globosa, cuyas célu-las poseen un citoplasma muy denso; laprueba de azúcares reductores (Felling A-B) dió debilmente positiva (Figura 5a-b-c).

Figura 4. Estadios de desarrollo de la flor, a) botón, b)capullo, c) flor en preantesis, d) flor enantesis, e) flor en postantesis, sin corola.(Aprox.x4).

87

X5I

bImm

Figura 5.a)Posici6n de las glándulas caducas encáliz y pedúnculo floral. b) Forma ydisposición en el pedúnculo. e) Detalleanat6mico.

88

Un mesófilo esponjoso, rico en taninos (enparedes y citplasma); la dirección predomi-nante de las células parenquimáticas enpericlinal; dispersas en el parénquima esencuentran braquiesclereidas de lumenamplio.

El cáliz posee cinco haces vasculares prin-cipales y varios haces secundarios, loshaces mayores evidencian pocos elemen-tos de xilema en posición adaxial. (Figura6a).

La corola presenta color rojo y su consis-tencia es carnosa, se encuentra recubiertapor una cutícula gruesa y con algunostricomas glandulosos lageniformes, depedúnculo corto; posee papilas en la caraadaxial de sus pequeños lobulos. Las célu-las subepidérmicas tienen paredes grue-sas y numerosos plasmodesmos. (Figura 7a-b-c).

El mesófilo muestra dos zonas teniendo encuenta la orientación de sus células, (Figu-ra 6b) posee drusas, pero no se formanesclereidas, es rico en antocianinas,princiaplmente hacia la cara abaxial.

Los haces vasculares principales son cin-co con el xilema hacia el lado adaxial, sinesclerénquima y con células tánicasperiféricas.

ANATOMIA DE LOS ESTAMBRES

Eames (1974) señala que en lasMelastomatáceas y en las Ericales hay unaverdadera adnación entre la antera y elfilamento, pues la antera se fusiona con laparte apical del filamento, de manera quemorfológicamente, su base está en posi-ción apical. Lo anterior es también aseve-rado por Cronquist (1981).

Las Figuras 8a, b, c ilustran la conforma-ción morfológica de los estambres. En losdiagramas 1-8, se muestra principalmente

o

l··¡- ~-..- ..,, , I

L 1

O.lmm

Figura 6. a- Anatomía del cáliz a nivel de un haz c:onductor principal. b- anatomía de la corola a nivel de un hazconductor principal

la relación antera filamento en diferentesniveles .

Los niveles 3 y 4 detallan la progresivaunión del filamento con la antera.

.Nivel 1:Muestra la porción proximal de dossacos polínlcos y el filamento separado.

Nivel 2:Muestra ya cuatro sacos pollnicosy la aproximación del filamento.

El nivel 5 muestra la transición hacia eltúbulo y la pérdida del tabique de separa-ción del los sacos polínlcos.

Los niveles 6 y 7 muestran los túbulos y el89

O.lmm

Figura 7.a- Epidermis abaxial de la corola- b. detalle de los tricomas glandulares lageniformes. c- estratosubepidéermico. d-e, tr. de epidermis y subepidermis de la corola. (c. tr. corte transversal).

nivel 8 los poros.

El filamento, por su lado dorsal, es plano ypor el lado ventral convexo, con pequeñasondulaciones y en su parte dorsal se loca-liza un haz conductor anficribal. Elparén quima que lo conforma es rico entaninc s, de tal manera que, para observarclarar.iente el haz, es necesario aclarar el90

tejido; algunas células llevan antocianinas.

La epidermis es uniestratificada, posee enla cara plana, las paredes anticlinales másalargadas y está recubierta por una cutículalisa (Figura 9a).

Para describir la anatomía de la antera se

b

- -- 8

- - 1

- - -' - -- - - &

e

3

1

1 mm

8

Figura 8. Estambres. a- vista frontal. b- vista posterior. e- vista lateral, con ios niveles escogidos y diagramadosen 1-2-3-4-5-6-7-8.

parte del nivel 4 señalado anteriormente.En este nivel se observa la fusión completadel filamento y se evidencian los hacesvasculares del filamento y del conectivo; elparénquima circundante es muy rico entaninos. La epidermis de los sacos pollnlcos

. es papilosa y está recubierta por unacutícula gruesa, posee un estrato internode células alargadas periclinalmente y nose forma estrato fibroso (Figura 9b). En la

zona terminal de la antera, las paredes sonmás debiles y se rompen formando losporos (Figuras Bc y 9c).

Un estambre de 1 mm ya muestra biendiferenciada la antera, el filamento y elcomienzo de la formación de los túbulos; elcrecimiento de la antera es mayor que el delos túbulos, los cuales terminan su desa-rrollo cuando la flor está próxima a la antesis.

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POLlNIZACION

La disposición de las flores es en ángulorecto y algo péndulas, la forma de la corolacilíndrica-ureolada, con solo una pequeñaabertura de las porciones apicales de lospétalos, la posición de la antera y la pre-sencia de un disco nectarífero profundo, noofrecen facilidades para una polinización

por insectos y su diseño corresponde al delas flores ornitófilas. Brand (19~2), paraesta especie, reporta la polinización porcolibries. Igualmente, señala como res-ponsables a otro tipo de ave (Passe-riformes) de las perforaciones observadasen la corola, para obtener néctar.

Snow y Snow (1980) señala que, en la

e (7)

L...--JO.lmm

Figura 9. a- Detalle anatómico del filamento del estambre. b- detalle anatómico de la antera (nivel 4, fig. 8) e-detalle anatómico parcial de la antera (nivel 7 fig. 8)

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@e d

Figura 10. a- Sección longitudinal media del ovario que muestra la conección canal estilar-Ióculo. b- Cortemedial del estilo-estigma de flor en preantesis e- Vista frontal del estigma. d- Corte medial delestigma de una flor en antesis. L- lóculo; PI. placenta; Ru. rudimento; E. estilo; Ce. canal estilar;Est. Estigma.

familia Ericaceas, se presentan ejemplosde distintos grados de especialización parala ornitofilia.

ANATOMIA DEL ESTILO - ESTIGMA

En Macleania rupestris, el estilo es recto,con un pequeño abultamiento en la base yremata en 5 pequeños lóbulos connadoslateralmente, que forman el estigma.

El estilo está recorrido en toda su longitudpor un canal tapizado por el tejido de trans-misión, compuesto por células glandula-res, delgadas y con citoplasma denso; laepidermis interna posee células levementemás altas que anchas y cuticuladas.

E

a

1 mm .

[------- ....E "'-.. C.I. •...•......____-- .....

. b

El canal estilar se comunica con los lóculospor medio de cinco canalículos (cómpitos)tapizados por células semejantes a las querecubren el canal (Figura 10a).

Como es el resultado de la fusión de 5carpelos, el canal estilar presenta en lasección transversal, cinco brazos y cincoevaqinaciones, que a su luz, le dan formaestrellada.

En las flores en preantesis, la forma delcanal se mantiene constante desde la basehasta el estigma, donde se ensancha y seencuentra taponado por una masa de célu-las (Figura 1Ob);en las flores en antesis, lamasa de células protuye hacia afuera, cu-

~~

C.I.

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briendo la superficie del estigma, en ella seobservan granos de polen atrapados (Fi-gura 1Od).Después de la fecundación, cuan-do se cae la corola, el tapón estigmáticodesaparece.

Se llevaron a cabo pruebas histoquímicaspara determinar las sustancias presentesen el citplasma y en las paredes de lascélulas del tapón, estigmático y se determi-nó la presencia de polisacáridos.

El estilo a nivel medio (Figura 10 nivel 1)muestra una epidermis externa unies-tratificada de paredes gruesas, conantocianinas y cutícula muy gruesa y rugo-sa.

La pared del estilo está conformada porcélulas diferenciadas por tamaño en doszonas. La externa está constituída por cé-lulas grandes, de paredes gruesas, la ma-yoría con antocianinas, algunas con taninosy otras incoloras. La presencia de cincohaces vasculares principales marca ellimi-te entre las dos zonas mencionadas. Loshaces vasculares están constituídos porpocos elementos y tienen el xi lema haciaadentro y el floema hacia afuera.

La zona más intensa, o tejido de transmi-sión, posee células pequeñas, la mayoríaisodiamétricas, con citopalsma denso, al-gunas con taninos o antocianinas. La epi-dermis interna es uniestratificada, con cé-lulas un poco más. largas que anchas,citoplasma denso, paredes gruesas ycutícula delgada (Figura 11a).

Estigma: Está taponado por una masa decélulas de color claro, que ocupan la zonacentral. (Figura 10b nivel 2). La epidermises igual a la descrita para el estilo, así comolas células parenquimáticas de la pared,aunque esta zona es más delgada.

Las células de la zona central poseen lumenestrecho e irregular y citoplasma denso,

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tienen la pared gruesa, transparente, conmuchas punteaduras y de aspecto visco-so; en vista longitudinal son dos veces máslargas que anchas y se separan fácilmente(con la manipulación normal al preparar lassecciones). Este tejido se descompone ysólo quedan restos en los lóbulos del estig-ma, cuando se observan estilos de floresya fecundadas. (Figura 11b).

ANATOMIA DEL OVARIO

El ovario es ínfero, esta conformado por launión de cinco carpelos e intimamenteunido con el hipanto, el cual esta constituídopor la unión de las bases de los demásverticilos florales, es decir, hay adnaciónde apéndices florales al ovario propiamen-te dicho, pero el receptáculo no intervieneen la formación del hipanto.

Las secciones transversales y longitu-dinales evidencian la presencia de doszonas: la externa corresponde al hipanto yse caracteriza por la existencia deantocianinas y en menor cantidad taninosy se prolonga hasta el segundo anillo dehaces conductores. La zona carpelar estáen posición central y en ella predominancloroplastos y taninos, no existenantocianinas (Figura 12a).

Si analizamos la anatomía del ovario (ensentido amplio) a nivel medio, vemos quese encuentra constituido por la epidermisexterna uniestratificada, cuticularizada, decélulas pequeñas alargadas pericli-nalmente, con taninos; vistas de frente, lascélulas son poligonales, con paredes grue-sas y plasmodesmos abundantes. En laepidermis, se observa que se sucedendivisiones según el patrón ventana en elsentido de Roth (1977).

Los estomas son de tipo paracítico y algoelevados; su densidad es mayor en elápice y en la base del ovario. (Figura 13).

O.lmm

Figura 11. a. Anatomía del estilo, a nivel medio. b. Anatomía del estigma

Nivel I

O,5mm

O.25mm

Las 2-4 capas celulares subyacentes a laepidermis externa poseen antocianinas yalgunos taninos y en general, las paredesde las células son engrosadas. Las 11-12

capas siguientes sonparenqulmátlcas, pre-sentanrnayor tamaño y son redondeadas;entremezcladas con.el-parénquima se en-cuentran una cantidad apreciable de

95

-1-

Figura 12. a) Corte transversal medio del ovario. b) Corte longitudinal medio del ovario. e) Vista frontal del disconectarlfero. (L-Lóculo; R-rudimento seminal; PL-placenta; H-hipanto; Zc-zona carpelar; H.D.C. hazdorsal del carpelo; S-sépalo; E-estilo; P-pedúnculo; E-restos de los estambres; P' de los pétalos;N-nectario. Los puntos indican la cantidad de taninos).

braquiesclereidas de lumen amplio, solaso en grupos de 2-4 células y algunas drusas(Figura 14b). La epidermis interna esuniestratificada, sus células están alarga-das periclinalmente, con taninos y

Figura 13.Vista frontal de un estoma en parte mediadel ovario de fior en antesis.

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recubiertas por una cutícula delgada. (Fi-gura 14c).

Los septos están formados por 7-8 capasde parénquima, que llevan drusas, más lasdos epidermis correspondientes.

La concentración de taninos se extiendehasta los septos, placentas y eje.

Esta especie posee placentación axilar, losprimordios seminales son pequeños, nu-merosos, anátropos, tenuinucelados yunitégmicos.

VASCULARIZACION

La pared del ovario está formada por laadnación de los verticilos florales externoscon el ginoecio y el receptáculo no formaparte del hipanto (Figura 16a), de acuerdocon lo afirmado por Eames (1974) paraotras Ericáceas.

La Figura 16b muestra la vascularizaciónen los niveles 1-7. Al pedicelo (Pe>llegancinco haces conductores colaterales y uni-dos formando un anillo, en donde se pue-den apreciar cinco polos de protoxilemaendarco (nivel 1); los haces se extiendenen dirección acropetal interesando el re-ceptáculo (R) y, luego cada uno se divide,generando los haces carpelares dorsales(CD) y los haces carpelares ventrales (CV).El nivel 2 muestra el resultado de estadivisión y la dirección del curso de dichoshaces, que comienzan a dirigirse haciaafuera o hacia adentro respectivamente.

Luego, los haces carpelares ventralesinervan las placentas (H P) y, a partir de loshaces carpelares dorsales, se generan lastrazas de los sépalos (S), cinco por cadasépalo y los marginales de los sépalosvecinos se funcionan. El nivel 3 ilustra elsurgimiento de las trazas de los pétalos(P), que se inician a partir de la anastomosisde trazas laterales producidas por los ha-ces de los sépalos. A cada pétalo penetrauna sola traza que se ramifica en formaflabelada. Las trazas de los pétalos paula-tinamente ocupan una posición alterna conlas de los sépalos y después sus ramaslaterales se unen para constituir las trazasdel primer verticilo de estambres (niveI4.).

Los haces carpelares dorsales (CD) prosi-guen su curso hacia el ápice en donde suspequeñas ramificaciones se pierden en losnectarios (N) para, finalmente, constituircinco haces que discurren a todo lo largodel estilo (Es).

La zona distal del ovario lleva un pequeñodisco nectarífero que, en el corte longitudi-nal medio, se observa como dos pequeñaselevaciones a cada lado del estilo (Figura12b-c).

El nectario presenta epidermis glandularcon células alargadas anticlinalmente,recubiertas por una cutícula gruesa y rugo-

sa y lleva estomas a través de los cuales seexuda el nectar. (Figura 15).

Las 18-20 capas internas del nectario tie-nen células pequeñas con citoplasma den-so; en esta zona, se encuentra también,sacos taníferos y terminaciones de los te-jidos conductores, siendo más abundanteslas del xilema. La mayor presencia delxi lema explica el contenido bajo de azúcary la reacción débil con Felling A y B.

En general, la estructura del nectario con-cuerda en la descrita por Fahn (1979).

A partir de las cinco trazas de los estam-bres del verticilo externo (E1) se genera lainervación de los cinco estambres delverticilo interno (E2) (Nivel 5).

En el nivel 6, se aprecia la vascularizaciónde los pétalos, en donde los haces medioshan originado varios haces laterales y lavascularización de la antera después de suunión con el filamento, siendo evidentesdos haces conductores y la vascularizacióndel estilo inervado por cinco haces cerca-nos al canal estilar. Finalmente, en el nivel7 se aprecian las porciones de la corolaque se separan en la antesis, cada una delas cuales muestra un haz conductor y elestigma en posición central.

CONCLUSIONES

-La agrupación de los vástagos floríferosde Macleania rupestris configura unasinflorescencia politélica, apreciandose laformación de antocaulos.

-Las inflorescencias pueden, por consi-guiente, tener posición terminal ó presen-tar el fenómeno de la proliferación.

- La presencia de antocianinas es eviden-te, no sólo en la flor sino también, en supedicelo.

- Todas las superficies externas de los97

e

0.1mm

Figura 14. Anatomfa Ovario. a- Ubicación de la zona estudiada. b- Detalle anatómico desde la epidermis ex-terna hastra el haz conductor. c- Detalle anatómico desde el haz hasta la epidermis interna. H.C.haz conductor; - s. septo; R. rudimentos; zc.zona carpelar H.D.C. - haz dorsal del carpelo

verticilos florales poseen cutícula grue-sa y en general, las paredes de todas lasestructuras florales son engrosadas.

- En el cáliz y pedicelo, se encuentranpequeñas glándulas cadúcas redondea-das, las cuales contienen azúcares ycuya función no es clara.

98

- La corola es carnosa, con 10-12 capascelulares en el mesófilo, debido a ésto,la consistencia del dulce elaborado conellas es buena.

- Es notable la presencia de taninos entodos los órganos de la flor distribuidosen forma variada y la corola es el órganoque posee la menor cantidad.

0.1 mm

•Figura 15. Vista frontal de una sección epidérmi-

ca del nectario, con los estomas através de los cuales se exudael néctar

- El estigma esta taponado por una masade células viscosas en donde se deter-minó la presencia de polisacáridos; enestado de antesis la masa de célulasprotruye hacia afuera cubriendo la su-perficie del estigma, donde quedan atra-pados numersosos granos de polen.

- Como es característico de las Ericáceas,esta especie tiene dehiscencia de lasanteras por poros apicales y el polen sedispersa en tétrades.

- Como lo reporta Brand (1992) esta es-pecie es polinizada por colibries, siendola configuración de la flor de Macleaníarupestrís apropiada para la ornitofilia.

- Muchas flores se observan perforadasen su corola, a nivel del disco y, por logenera corresponden a las que estánsituadas en una misma inflorescencia ogrupos de inflorescencias cercanas; se-gún Brand (1.c.) el causante es un avedel grupo de los Passeriformes. Lasflores que han sufrido esta lesión secaen rápidamente.

- El ovario esta formado por la unión de loscarpelos y el hipanto, o sea hayadnaciónde las bases' de apéndices florales alovario propiamente dicho.

- La anatomía vascular muestra como seunen las trazas de las partes florales, losdos verticilos de estambres a los péta-los; las de los pétalos a los Sépalos y,más tarde todo el conjunto (hipanto) alhaz carpelar dorsal. Su comportamientose puede catalogar como intermedioentre el de Vaccinium vacillans y V.pensylvanícum, seguñ lo establecido porEames (1.c.).

- El nectario de ésta especie está formadopor un disco ondulado, localizado en laparte superior del ovario; la exudacióndel néctar se realiza a través de estomaslocalizados en su epidermis.

- La presencia del néctar se evidencia úndespués de la caída de la corola y pro-gresivamente, el nectario pierde su con-figuración y se desprende o se seca eltejido glandular que lo conforma.

- De acuerdo a las pruebas microquímicasrealizadas, el néctar es bajo en azúcar,lo cual está relacionado con una mayorinervación del xilema en el nectario.

-Para efectos de posibles cultivos, se reco-mienda localizarlos en el habitat naturaldonde se opera la interacción planta-ani~mal.

AGRADECIMIENTOS

Expresamos nuestro reconocimiento a labecteriologa Bertha Coba de Gutierrez, porsu gran ayuda en todo lo relacionado con eltrabajo de laboratorio, al Biólogo JorgeCogua por las fotografías y al Señor GermánLópez, como dibujante.

99

o

4

7

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3

b

Figura 16. a- Muestra la sección medial de un capullo floral, con su respectiva vascularización y los nivelesseleccionados para su estudio. b- detalle de cada uno de los niveles. R- receptáculo; CD - carpelatdorsal; C.V. - carpelar ventral S- traza de sépalos; P- Traza de pétalos. E- traza de estambres;HP- haces placentarios; Es. trazas del estilo; Pc- pedicelo; N- nectarios

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