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Manejo de Enfermedades en Plantas Maloy, O.C. 2005. Plant Disease Management. The Plant Health Instructor. DOI: 10.1094/PHI-I- 2005-0202-01 Traductor: José Carlos Ureta R., Departamento de Protección Vegetal, Facultad de Ciencias Agropecuarias, Universidad de Panamá. Luisa Santamaria, NWREC, Oregon State University. Las enfermedades de plantas han causado pérdidas severas a los humanos de diferentes maneras. En Irlanda por ejemplo, el hambre y la separación de familias fue el resultado de la hambruna desencadenada por la epidemia tizón tardío de la papa (causada por Phytophthora infestans). También se perdieron recursos genéticos valiosos con la virtual eliminación del castaño americano por el chancro del castaño (causado por Cryphonectria parasitica). Otro ejemplo es la pérdida económica directa estimada en un billón de dólares en un año a los productores americanos de maíz debido al tizón sureño (causado por Cochliobolus maydis, anamorfosis Bipolaris maydis). Muchas enfermedades en plantas causan pérdidas anuales menos dramáticas pero a nivel mundial, se constituyen en pérdidas considerables a los agricultores y pueden reducir los valores estéticos de plantas utilizadas en jardines. La meta del manejo de enfermedades en plantas es la de reducir el daño económico y estético causado por ellas. Tradicionalmente esto se ha denominado como control de enfermedades en plantas, pero los valores sociales y ambientales actuales estiman “control” como un término absoluto y muy rígido. De este cambio de actitud se han dado como resultado enfoques más multifacéticos al manejo de enfermedades y manejo integrado de enfermedades. Medidas, a menudo severas y únicas, como son la aplicación de pesticidas, fumigación de suelos o quemas ya no se encuentran en uso (no es tan estricto en nuestro país). Es más, los procedimientos del manejo de enfermedades están frecuentemente determinados por la predicción o modelos de enfermedades, más que basado por un calendario de actividades o de una simple recomendación (ídem). El manejo de enfermedades puede visualizarse como proactivo mientras que el control de enfermedades es reactivo, aunque resulta a menudo difícil distinguir entre estos dos conceptos, especialmente en la aplicación de medidas específicas. Esta publicación muestra una visión general de algunos de los métodos, medidas, estrategias y tácticas utilizadas en el control o manejo de enfermedades en plantas. Aquí no se tratarán programas específicos de manejo para enfermedades, ya que siempre existen variaciones

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Manejo de Enfermedades en Plantas

Maloy, O.C. 2005. Plant Disease Management. The Plant Health Instructor. DOI: 10.1094/PHI-I-

2005-0202-01

Traductor: José Carlos Ureta R., Departamento de Protección Vegetal, Facultad de Ciencias

Agropecuarias, Universidad de Panamá. Luisa Santamaria, NWREC, Oregon State University.

Las enfermedades de plantas han causado pérdidas severas a los humanos de diferentes

maneras. En Irlanda por ejemplo, el hambre y la separación de familias fue el resultado de la

hambruna desencadenada por la epidemia tizón tardío de la papa (causada por Phytophthora

infestans). También se perdieron recursos genéticos valiosos con la virtual eliminación del castaño

americano por el chancro del castaño (causado por Cryphonectria parasitica). Otro ejemplo es la

pérdida económica directa estimada en un billón de dólares en un año a los productores

americanos de maíz debido al tizón sureño (causado por Cochliobolus maydis,

anamorfosis Bipolaris maydis). Muchas enfermedades en plantas causan pérdidas anuales menos

dramáticas pero a nivel mundial, se constituyen en pérdidas considerables a los agricultores y

pueden reducir los valores estéticos de plantas utilizadas en jardines.

La meta del manejo de enfermedades en plantas es la de reducir el daño económico y

estético causado por ellas. Tradicionalmente esto se ha denominado como control de

enfermedades en plantas, pero los valores sociales y ambientales actuales estiman “control” como

un término absoluto y muy rígido. De este cambio de actitud se han dado como resultado

enfoques más multifacéticos al manejo de enfermedades y manejo integrado de enfermedades.

Medidas, a menudo severas y únicas, como son la aplicación de pesticidas, fumigación de suelos o

quemas ya no se encuentran en uso (no es tan estricto en nuestro país). Es más, los

procedimientos del manejo de enfermedades están frecuentemente determinados por la

predicción o modelos de enfermedades, más que basado por un calendario de actividades o de

una simple recomendación (ídem).

El manejo de enfermedades puede visualizarse como proactivo mientras que el control de

enfermedades es reactivo, aunque resulta a menudo difícil distinguir entre estos dos conceptos,

especialmente en la aplicación de medidas específicas.

Esta publicación muestra una visión general de algunos de los métodos, medidas,

estrategias y tácticas utilizadas en el control o manejo de enfermedades en plantas. Aquí no se

tratarán programas específicos de manejo para enfermedades, ya que siempre existen variaciones

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de acuerdo con las circunstancias específicas de cada cultivo, por ejemplo, su localización,

severidad de la enfermedad, regulaciones y otros factores. La mayoría de los estados tienen una

agencia tal como el Servicio de Extensión Agrícola o el Departamento de Agricultura que formula y

promulga las recomendaciones de manejo de enfermedades para cada lugar. La intervención de

estas agencias es especialmente importante cuando las prácticas incluyen componentes regulados

como lo son el uso de ciertos pesticidas o la existencia de cuarentenas. Se pueden encontrar

procedimientos de manejo de enfermedades para algunos cultivos en particular en APSnet, Centro

de Educación, Lecciones en línea de Enfermedades en Plantas.

Las prácticas de manejo de enfermedades en plantas se basan en anticipar la incidencia de

la enfermedad y de atacar puntos vulnerables en el ciclo de la enfermedad (por ejemplo, puntos

débiles en la cadena de infección). Por ello se requiere de un diagnóstico adecuado de la

enfermedad para identificar el patógeno, el cual es el objetivo real de cualquier programa de

manejo de una enfermedad. Para un manejo efectivo de cualquier enfermedad es esencial un

entendimiento exhaustivo del ciclo de la enfermedad, incluyendo los factores climáticos y

ambientales que influyen en dicho ciclo y de las necesidades de manejo cultural que la planta

requiere.

Las muchas estrategias, tácticas y técnicas utilizadas en el manejo de enfermedades

pueden ser agrupadas bajo uno o más principios de acción muy amplios en el sentido de la

palabra. Las diferencias entre los diferentes principios no son muy claras. El sistema más simple

consiste de dos principios, prevención (profilaxis en algunos escritos anteriores) y terapia

(tratamiento o cura).

El primer principio (prevención) incluye tácticas de manejo de enfermedades que son

aplicadas antes de la infección (en otras palabras, la planta es protegida de la enfermedad), el

segundo principio (terapia o acción curativa) funciona con cualquiera medida aplicada después de

que la planta ha sido infectada (es decir, la planta es tratada para la enfermedad). Un ejemplo del

primer principio es la aplicación de cuarentenas para prevenir la introducción de un agente causal

de una enfermedad (patógeno) dentro de una región en donde no ha incidido previamente.

El segundo principio se puede ilustrar con los tratamientos térmicos o químicos de

material vegetativo tales como bulbos, cormos, y estacas, para eliminar hongos, bacterias,

nematodos y virus que se hayan establecido dentro del material vegetal. La quimioterapia es la

aplicación de químicos a una planta infectada o enferma para detener (ejemplo, erradicar la

infección). Aunque se han efectuado diversos intentos para utilizar la quimioterapia, en muy pocos

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casos han tenido éxito. En unas cuantas enfermedades en ornamentales o árboles de gran valor,

la quimioterapia ha servido como un factor de contención que debe ser repetido a ciertos

intervalos de uno a varios años. Por ejemplo, se han efectuado infusiones de antibióticos en

plantas para reducir la severidad de enfermedades causadas por fitoplasmas en palmas

(amarillamiento letal) y en peras (declinación del peral) y fungicidas han sido inyectados en árboles

de olmos para reducir la severidad de la enfermedad holandesa del olmo (causada

por Ophiostoma ulmi) (Figura 1), pero en todos estos casos el químico terapéutico debe ser

reaplicado periódicamente. Existen también algunos fungicidas tales como los inhibidores de la

biosíntesis de esteroles (IBE) (SBI, en inglés) e inhibidores de la dimetilación (ID) (DMI, en inglés)

que se difunden dentro de los tejidos de las plantas hasta cierta extensión y eliminan a las

infecciones establecidas de tiempo reciente.

Una de las primeras propuestas efectuada por H. H. Whetzel incluía a cuatro principios

generales de control, exclusión, erradicación, protección e inmunización (este último principio se

le denomina más adecuadamente como resistencia, ya que las plantas no presentan un sistema

inmunológico en el mismo sentido que el que presentan los animales). Estos principios han sido

ampliados o alterados en cierta medida por otros autores. Ellos todavía son válidos y se les detalla

aquí, aunque los estudiantes deberían investigar otros sistemas tales como los propuestos por

Gäumann, Sharvelle, o La Academia Nacional de Ciencias y utilizar aquel o aquellos que crean

pueda ser aplicable. Los anteriores y otros principios de control se discuten en Maloy, Plant

Disease Control (1993) citado en las referencias generales de esta lección.

EXCLUSIÓN

Este principio se define como cualquier medida que se toma para prevenir la introducción de un

agente causal de enfermedad (patógeno) dentro de una región, finca o plantación. La estrategia

básica asume que la mayoría de los patógenos solo pueden movilizarse distancias cortas, sin la

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ayuda de agentes tales como el ser humano u otros vectores y que las barreras naturales tales

como océanos, desiertos y montañas crean obstáculos a su diseminación natural. En muchos casos

los patógenos son diseminados con su planta huésped o con el suelo, material de empaque o

contenedores. Desafortunadamente, las medidas de exclusión solo retardan la entrada del

patógeno, aunque la exclusión puede proporcionar el tiempo suficiente para planificar cómo

manejar el patógeno cuando finalmente incida. El tizón del trigo (causado por Tilletia indica) es un

ejemplo de un patógeno que originalmente provino de la India y que se anticipó su llegada. Se

tomaron las medidas necesarias para que prevenir su introducción, pero finalmente halló la

manera de arribar a los Estados Unidos de América. La roya de la soya (causada por Phakopsora

pachyrhizi) se le ha detectado recientemente en el sureste de Estados Unidos de América y se han

tomado las medidas necesarias para prevenir una mayor diseminación. Debido a su capacidad

destructiva, el Mal Sudamericano de la Hoja del Caucho (SALB, por sus siglas en inglés) (causado

por Microcyclus ulei) es una enfermedad muy temida en la principal región productora de

Indonesia. Dentro de los planes de contingencia se ha propuesto la defoliación química de los

árboles de caucho con herbicidas si el patógeno es detectado. Se espera que esta medida pueda

prevenir el establecimiento del patógeno en dicha región.

Una estrategia importante y práctica para excluir fitopatógenos es la de producir semilla o

material vegetativo de siembra libre de patógenos, a través de programas de certificación de

semillas y de materiales vegetativos de propagación como es el caso en papa, uvas, frutales, y

otros. Estos programas utilizan tecnologías que incluyen el aislamiento de áreas de producción,

inspecciones de campo y remoción de plantas sospechosas para producir y mantener material de

siembra libre de patógenos. La siembra de material libre de patógenos puede mejorarse mediante

cultivo de tejidos y técnicas de micropropagación, al igual que se le puede mantener en lugares

protegidos, cerrados, tal como invernaderos de malla, para excluir a los patógenos y a sus

vectores. La exclusión puede obtenerse mediante prácticas tan simples como la limpieza del

equipo agrícola (Figura 2), para remover restos de cosecha y suelo contaminado que pueden

albergar patógenos tales como Verticillium, nematodos u otros organismos de suelo y así prevenir

su introducción en campos no infestados.

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ERRADICACIÓN

Este principio procura la eliminación del patógeno luego de su introducción en un área,

pero antes de que se establezca o se disemine ampliamente. Este principio se puede aplicar a

plantas individuales, lotes de semilla, campos o regiones, aunque generalmente no es efectivo en

áreas geográficas grandes. Dos grandes intentos de erradicación de patógenos en los Estados

Unidos de América fueron el caso del programa del nematodo dorado de la papa (Globodera

rostochiensis) en Long Island, New York y el programa del cancro de los cítricos (causado

por Xanthomonas axonopodis pv. citri y pv. aurantifolii) en Florida. Sin embargo, ninguno de estos

intentos tuvo un éxito duradero.

La erradicación del nematodo dorado involucraba la remoción de suelo infestado, la

fumigación de estos suelos y eventualmente el abandono de los mismos para el desarrollo

urbanístico y otros usos. La erradicación del cancro de los cítricos involucraba el quemado y

remoción de árboles enfermos y en algunos casos la destrucción total de naranjales y viveros

(Figura 3). La enfermedad pareció haberse detenido y el patógeno erradicado, pero la

enfermedad reapareció y nuevos intentos de erradicación se están llevando a cabo.

La erradicación puede practicarse a una escala más modesta como lo es la remoción de

ramas de manzano y perales infectados con fuego bacteriano o chamuscado (Erwinia amylovora) o

la poda de ramas para remover cancros de la roya vesicular del pino blanco (causado

por Cronartium ribicola); o la clasificación y remoción de bulbos de flores enfermas, cormos o

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rizomas. El tratamiento de semillas de cereales con agua caliente para eliminar el micelio del

carbón en la semilla y el tratamiento térmico para eliminar virosis de yemas de frutales para su

injerto, son otros ejemplos de erradicación de patógenos.

Dos programas que en la actualidad se consideran como mecanismos de protección y no

de erradicación de patógenos, son la erradicación del agracejo o berberis (Berberis vulgaris) para

reducir la roya del tallo (causada por Puccinia graminis) del trigo y la erradicación de la uva o pasa

de Corinto (Ribes sp.), para la prevención de la roya vesicular del pino blanco. La estrategia se basa

en que al remover dichos hospederos alternos, se romperá el ciclo de estas enfermedades y podrá

prevenirse la infección de los cultivos que son económicamente más valiosos. Se mencionan estos

dos ejemplos ya que frecuentemente se citan como medidas de erradicación. Sin embargo, la roya

del tallo del trigo se puede diseminar fácilmente a través de su estado de urediniospora en

muchas regiones en donde se siembra este cultivo, aunque la eliminación del hospedero del

estado de aecio, el agracejo (Berberis vulgaris), puede impedir o disminuir el desarrollo de razas

patogénicas de esta roya. El hongo agente causal de la roya vesicular del pino blanco es perenne

en el pino blanco (hospedero) y la erradicación de su hospedero alterno sólo protegerá a aquellos

pinos que no han sido infectados, pero no necesariamente eliminará al patógeno del área o

región.

La erradicación se puede alcanzar también mediante la destrucción de malezas que son

reservorios de diversos patógenos o de sus insectos vectores (Figura 4). La eliminación de

desechos amontonados de papa (Figura 5) es un método efectivo para la erradicación del inóculo

del patógeno agente causal del tizón tardío en papa.

La fumigación de suelos ha sido una estrategia de erradicación ampliamente utilizada. Esta

tecnología involucra introducir químicos en su forma gaseosa, tales como disulfuro de carbono,

bromuro de metilo o cloropicrina dentro del suelo para eliminar patógenos. Sin embargo, se

pueden producir efectos secundarios adversos, tales como la eliminación de organismos

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benéficos, la contaminación de aguas subterráneas, entre otros, lo que ha dado como resultado

una menor confiabilidad o dependencia en este enfoque de manejo de enfermedades. Los

fumigantes volátiles como el bromuro de metilo son inyectados en el suelo y sellados con una

capa de plástico (Figura 6). Algunos fumigantes solubles en agua como el metam-sodio pueden

inyectarse en el suelo que luego simplemente se compacta para sellarse (Figura 7).

La rotación de cultivos es una estrategia usada frecuentemente para reducir la cantidad de

un patógeno, usualmente un organismo del suelo, en un área de cultivo. La enfermedad conocida

como “Take-All” (pudrición de la corona y raíz) del trigo (causada por Gaeumannomyces graminis)

y el nematodo de quiste de la soya (Heterodera glycines) (Figura 8) son dos ejemplos de

enfermedades cuyo inóculo proviene del suelo y que se manejan fácilmente mediante rotaciones

cortas de uno o dos años, respectivamente, aparte de cultivos susceptibles, que en el caso de

“Take-All” puede incluir malezas hospederas susceptibles al patógeno como son los pastos.

El quemado es una medida efectiva de erradicación de patógenos y a menudo es

requerido por la ley para deshacerse de los árboles de olmo enfermos afectados por la

Enfermedad Holandesa del Olmo (DED, por sus siglas en inglés) (Figura 9), árboles de cítricos

infectados por el cancro bacteriano de los cítricos (Figura 3) o de campos de frijol infectados por la

bacteria que causa el tizón del halo (Pseudomonas syringae pv. phaseolicola). El flameado con

propano puede destruir de manera efectiva a los microesclerocios de Verticillium en tallos de

plantas de menta (Figura 10, y el flamear tallos de papa, previo a la cosecha, puede prevenir la

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infección del tubérculo por parte del patógeno agente causal del tizón tardío de la papa (Figura

11). Sin embargo, el quemar campos agrícolas es motivo de controversia debido a que las

emanaciones de humo son motivo de preocupación para la salud y seguridad del ser humano y el

medio ambiente.

Los estudiantes podrán notar que el principio de erradicación es un buen ejemplo de los

conceptos conflictivos dentro de los principios generales de control debido a por lo menos dos

razones. La primera es que algunos de los ejemplos citados anteriormente pueden ser ubicados

fácilmente tanto bajo el principio de protección como el principio de erradicación. La segunda es

que la erradicación completa de los patógenos, especialmente en áreas grandes, rara vez se

alcanza.

PROTECCIÓN

Este principio depende del establecimiento de una barrera entre el patógeno y la planta huésped

o de la parte susceptible de la planta huésped. A menudo se considera que esta barrera es de

naturaleza química, por ejemplo un fungicida, bactericida o nematicida, pero también se pude

considerar el caso de una barrera física o espacial o temporal. Las estrategias específicas

empleadas asumen que los patógenos están presentes y que la infección ocurrirá si no se emplean

medidas protectoras. Por ejemplo, en las plantaciones de banano, éstos se cubren con cubiertas

plásticas tan pronto la fruta se desarrolla (Figura 12) para protegerla de diversas plagas incluidos

los hongos que causan su pudrición.

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La protección a menudo involucra algunas prácticas culturales que modifican al medio

ambiente, tales como labranza, drenaje, irrigación o modificación del pH del suelo. También

involucra cambios en la fecha y profundidad de siembra, espaciamiento entre plantas, podas y

raleos u otras prácticas que permitan a las plantas escapar a la infección o reducir la severidad de

una enfermedad. El levantamiento de la altura de las camas (Figura 13) para asegurar un buen

drenaje de los suelos es un ejemplo de manejo cultural de enfermedades de plantas como son las

pudriciones radiculares y de tallos.

Los fungicidas han sido utilizados por más de cien años y aún continua el desarrollo de

fungicidas nuevos. El Caldo Bordelés, un fungicida a base de sulfato básico de cobre, fue el primer

fungicida ampliamente utilizado y hoy en día todavía se utiliza en diversas formas. Los primeros

fungicidas eran elementos simples como el azufre o compuestos metálicos de cobre o mercurio,

clasificados generalmente como fungicidas inorgánicos. Desde principios a mediados del siglo XX,

se desarrollaron fungicidas orgánicos tales como el thiram, captan, y los bisditiocarbamatos. Estos

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son fungicidas de amplio espectro, de contacto o protectores que controlan un amplio rango de

enfermedades fungosas. A partir de la década de 1960 se desarrollaron los fungicidas “sistémicos”.

La mayoría de ellos no son totalmente sistémicos en las plantas, presentan una movilidad limitada,

usualmente translaminar y brindan algunos beneficios después de que ocurre la infección. Algunos

de los fungicidas “sistémicos” se movilizan hacia arriba por la corriente vascular ascendente de la

planta, pero actualmente sólo uno (Fosetyl-Aluminio) presenta distribución en ambas corrientes

(tanto hacia arriba-xilema, como hacia abajo-floema), lo que determina sea un verdadero

fungicida sistémico. Además de los fungicidas inhibidores de la biosíntesis de esteroles (IBE) (SBI,

en inglés) e inhibidores de la dimetilación (ID) (DMI, en inglés) mencionados al inicio, un grupo

reciente de fungicidas sistémicos son las estrobilurinas. Algunos fungicidas presentan un rango de

actividad reducido y son utilizados primordialmente para el control de grupos específicos de

enfermedades tales como los agentes causales de mildius vellosos, royas, carbones y mildius

polvosos, mientras que otros son activos contra un más amplio rango de enfermedades.

Una desventaja de estos fungicidas que presentan un rango reducido de acción es que su

modo de acción está limitado a un sólo sitio en particular (esto es, su sitio de actividad específica

está controlado por uno o pocos genes), por ello son más propensos a que se desarrollen casos de

resistencia al fungicida por parte del patógeno. Se han desarrollado varias estrategias de manejo

para enfrentar la resistencia a fungicidas. Entre ellas está la de mezclar fungicidas con diversos

sitios de acción (múltiple y simple), alternar la aplicación de fungicidas con diferentes modos de

acción, aplicación de fungicidas sólo cuando sea necesario, en vez de aplicaciones con base en

calendario o recomendación, aplicar la dosis recomendada y no intentar recortar costos mediante

la reducción de las cantidades establecidas del fungicida a aplicar.

Los fungicidas pueden aplicarse por varios métodos: aspersores terrestres (Figura 14),

avión (Figura 15) o mediante sistemas de irrigación, pero para que sean efectivos las aplicaciones

deben efectuarse apropiadamente. Primero, el fungicida debe estar registrado legalmente para su

uso en la planta involucrada y contra la enfermedad para la cual es objeto. Muchos químicos

diferentes pueden estar registrados para el mismo cultivo o enfermedad. Si los diferentes

fungicidas son similares en su efectividad, costo, facilidad de aplicación y seguridad, entonces el

factor más crítico es cuando se debe aplicar el producto. Si se aplica muy temprano la mayoría del

producto químico se desperdiciará antes de que pueda ser efectivo; si se aplica muy tarde, será

ampliamente inefectivo. Los beneficios de una aplicación adecuada de los fungicidas es a menudo

impactante (Figura 16). La distribución de las gotitas de la aspersión es importante; entre más fina

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es la aspersión, más completa es la cobertura en la superficie de la planta (Figura 17). Sin

embargo, gotitas muy pequeñas forman una nubecilla que es desplazada fácilmente por el viento.

Muchas prácticas culturales pueden modificarse para manejar la incidencia, intensidad o

severidad de las enfermedades en plantas. Ésto incluye la selección de lugares adecuados para la

siembra de cultivos, labranzas apropiadas para enterrar residuos de plantas infestadas por

patógenos, rotación con cultivos no susceptibles, selección de material de siembra libre de

patógenos, orientación de la siembra para mejorar la exposición a los rayos solares y corrientes de

aire, poda y raleo para eliminar las fuentes de infección y mejorar la aireación dentro y alrededor

de plantas susceptibles, manejo del agua tanto en la planta como en el suelo, nutrición adecuada,

método de cultivo apropiado para mejorar el crecimiento de las raíces y evitar daños a las plantas

y procedimientos sanitarios para eliminar las fuentes de inóculo.

El control biológico involucra el uso de un organismo vivo para controlar a otro y esta

tecnología de manejo ha recibido mucha atención en épocas recientes. Sin embargo, el número

de agentes biológicos registrados para su uso es relativamente pequeño, su éxito ha sido limitado

y su aplicación se ha restringido para cultivos manejados intensivamente, de alto valor económico

como lo son plantas en invernaderos. Dos ejemplos de un control biológico efectivo son el uso del

hongo Peniophora gigantea inoculado en tocones de árboles para prevenir la infección de árboles

adyacentes por parte del hongo agente causal de la pudrición de la madera Heterobasidion

annosum, y la aplicación de la bacteria no patogénica (ejemplo, no produce tumores o agallas)

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Agrobacterium radiobacter a frutales antes de su siembra para prevenir la infección por parte de

la bacteria que causa la agalla de corona (Agrobacterium tumefaciens).

RESISTENCIA

Si se dispone de plantas de cualidades satisfactorias, adaptadas a las condiciones de la región en

donde se van a plantar y con adecuados niveles de resistencia duradera a las enfermedades, el uso

de estas plantas resistentes sería el método ideal para manejar las enfermedades en plantas. El

uso de plantas resistentes a enfermedades elimina la necesidad de esfuerzos adicionales para

reducir las pérdidas causadas por enfermedades, a menos que adicionalmente estén presentes

otras enfermedades. Las plantas resistentes se obtienen con métodos estándares de

mejoramiento mediante selección y/o hibridación. Unas cuantas líneas resistentes a

enfermedades han sido obtenidas mediante la inducción de mutaciones utilizando rayos X o

químicos. Existe también el interés por los químicos denominados “activadores de plantas” que

inducen las respuestas de defensa de las plantas llamadas “resistencia sistémica adquirida” (SAR,

por sus sigla en inglés) y resistencia inducida (ISR, por sus siglas en inglés). Recientemente, se han

desarrollado plantas resistentes a través del uso de ingeniería genética (ejemplo, resistencia al

virus de la mancha de anillo de la papaya (Papaya ringspot virus, en inglés).

La selección de plantas resistentes involucra someterlas a niveles altos de presión de la

enfermedad (Figura 18) y la utilización de las plantas que sobrevivan como una fuente de

resistencia a enfermedades. Las plantas que sobreviven a dicha presión a menudo presentan

resistencia genética que puede ser utilizada directamente mediante propagación o como fuentes

de resistencia para desarrollar plantas resistentes que también posean las cualidades requeridas

del cultivo. La hibridación es una táctica, en la cual una planta que tiene las cualidades

agronómicas u hortícolas deseadas, se cruza con una planta que es resistente, la cual puede o no,

presentar otras características deseables tales como tamaño, rendimiento, estética, u otros.

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El “escape” a una enfermedad ocurre cuando plantas susceptibles no se enferman por

alguna razón. Esto puede deberse a algún carácter anatómico o físico que evita el proceso de

infección, tales como la presencia de vellosidades en la hoja, cutícula gruesa o estomas

modificados. También puede deberse a factores ambientales no adecuados para el desarrollo de la

enfermedad. Aunque el escape a enfermedades basado en alguna característica anatómica es útil

ocasionalmente, el escape frecuentemente complica el proceso de desarrollar plantas resistentes.

El desarrollo de plantas resistentes a enfermedades ha sido relativamente exitoso con

plantas anuales y bienales, pero menor en el caso de plantas perennes, debido primordialmente al

período de tiempo más prolongado que se requiere para desarrollar y evaluar a la progenie. En

plantas perennes leñosas tales como ornamentales, forestales y frutales ha sido especialmente

difícil el desarrollo de resistencia a enfermedades que sea de utilidad por parte de los

fitomejoradores. Por ejemplo, el Chancro del Castaño y la Enfermedad Holandesa del Olmo han

devastado dos árboles nativos valiosos. En ambos casos se han dado grandes intentos para

desarrollar árboles resistentes, usualmente mediante la producción de híbridos con árboles de

castaños u olmos exóticos, obteniéndose algunas selecciones resistentes. Desafortunadamente,

dichas selecciones carecen de cualidades deseables, tales como el sabor de la nuez o la morfología

de los árboles con características distintas a la de los árboles nativos. Otra enfermedad introducida

que ha impactado a árboles nativos es la roya vesicular del pino blanco. Se ha dado un gran

esfuerzo por más de 50 años, en la selección y mejoramiento de pinos resistentes a esta roya

dentro de la población sobreviviente. En la actualidad se están sembrando estos árboles en

programas de reforestación, pero tomará otros 50 años o más, cuando estos árboles hayan

madurado y estén en su etapa de producción de madera, para conocer si el programa fue exitoso.

El desarrollo de resistencia ha sido de mayor éxito contra patógenos fungosos más especializados

como lo son las royas, (Figura 19), tizones, mildiu polvoso y los virus, pero de menor éxito en el

caso de patógenos generales como muchos agentes causales de quemazones, úlceras, pudriciones

radiculares y manchas foliares.

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El mayor problema con plantas genéticamente resistentes es que su continuo uso puede

seleccionar al patógeno haciéndolo virulento (para dicho hospedero). De esta manera muchos

programas de mejoramiento se tornan en procesos continuos para desarrollar líneas de plantas

resistentes. La resistencia a enfermedades transmitida por un gen dominante algunas veces se le

denomina resistencia cualitativa o específica y es de una raza-específica. Este tipo de resistencia a

menudo es inestable y el surgimiento de una raza patogénica que pueda atacar a un determinado

genotipo puede superar totalmente a esta clase de resistencia. La resistencia cuantitativa o

resistencia general se deriva de la acción de muchos genes para resistencia con efectos aditivos

que proporcionan una resistencia más estable (o duradera) a los patógenos.

Existen varias estrategias para minimizar el desarrollo de razas virulentas y fallas en la

resistencia. Entre estos se incluyen: métodos de liberación de genes, en donde plantas

genéticamente diferentes se intercalan regionalmente para evitar un monocultivo genético o se

siembran mezclas de cultivares que poseen composiciones genéticas diferentes para asegurar que

algún componente del cultivo sea resistente a la enfermedad.

Una técnica reciente y controversial en el desarrollo de plantas resistentes a

enfermedades es la inserción de genes de otros organismos dentro de las plantas para transmitir

alguna característica. Por ejemplo, se han insertado genes de la bacteria Bacillus

thuringiensis dentro de las plantas para protegerlas contra el ataque de insectos. A las plantas que

se les han insertado estos genes se les denomina organismos genéticamente modificados (OGM)

(GMOs, en inglés), los cuales han sido causa de preocupación ya que características no conocidas y

quizás perjudiciales, como alergénicos imprevistos han podido transferirse a las plantas nuevas

producidas. Sin embargo, cualidades imprevistas e indeseables, también pueden transmitirse

mediante técnicas convencionales de fitomejoramiento. El cultivar de papa “Lenape” se desarrolló

en parte porque era resistente al Virus A de la Papa y a la infección del tizón tardío de los

tubérculos. Luego de que fue liberado se descubrió que los tubérculos contenían niveles muy altos

de solanina, un alcaloide tóxico. El cultivar de trigo “Paha” presentaba resistencia a la roya

estriada (causada por Puccinia striiformis), pero también era muy susceptible al carbón de la

bandera (causado por Urocystis agropyri). Ambos cultivares, desarrollados mediante métodos

convencionales de mejoramiento, rápidamente fueron sacados de producción. Existe mucho

interés en la ingeniería genética de plantas resistentes a enfermedades, y este tipo de manejo ha

sido algo exitoso con varias virosis, el más conocido es el caso del virus de la mancha de anillo de

la papaya (Figura 20). Este enfoque de manejo de enfermedades en plantas es muy probable que

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sea lo que más se extienda, especialmente para cultivos que se siembran ampliamente tales como

el trigo, maíz, soya, arroz, a medida que se superen los obstáculos sociales, legales y económicos.

MANEJO INTEGRADO DE ENFERMEDADES

El Manejo Integrado de Enfermedades (MIE) (IDM, por sus siglas en inglés) es un concepto

que proviene del sistema exitoso denominado Manejo Integrado de Plagas (MIP) (IPM, por sus

siglas en inglés), desarrollado por los entomólogos inicialmente para el control de insectos y

ácaros. En la mayoría de los casos el Manejo Integrado de Enfermedades consiste del monitoreo,

con aplicaciones a tiempo de una combinación de estrategias y tácticas. Éstas pueden incluir la

selección de sitios y preparación, uso de cultivares resistentes, alteración de prácticas de siembra,

modificación del ambiente mediante el uso de drenajes, irrigación, podas, raleos, sombreados,

otros, y la aplicación de pesticidas, si es necesario. Pero en adición a estas medidas tradicionales,

es importante en el esquema de manejo, el monitoreo de factores ambientales (temperatura,

humedad, pH del suelo, nutrientes, otros), predicción de enfermedades y el establecimiento de

umbrales económicos. Estas medidas deben ser aplicadas de un modo integrado y armónico, para

maximizar los beneficios de cada componente. Por ejemplo, la aplicación balanceada de

fertilizantes combinada con prácticas de irrigación ayuda a fomentar plantas vigorosas y sanas. Sin

embargo, no todo el tiempo es fácil de alcanzar y el “manejo de enfermedades” se reduce al uso

de una sola medida, exactamente igual a las que previamente se denominaron como “control de

enfermedades”. Cualesquiera que sean las medidas que se decidan utilizar, estas deben ser

compatibles con las prácticas culturales esenciales para el cultivo que se está manejando.

REFERENCIAS

Arneson, P. A. 2001. Plant Disease Epidemiology.

Fry, W.E. 1982. Principles of Plant Disease Management. Academic Press, New York.

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Jacobsen, B. 2001. Disease Management. Pages 351-356 in: Encyclopedia of Plant Pathology, O.C.

Maloy and T.D. Murray, eds. Wiley, New York.

Maloy, O.C. 1993. Plant Disease Control: Principles and Practice. Wiley, New York.

Maloy, O.C. and A. Baudoin. 2001. Disease Control Principles. Pages 330-332 in: Enclyclopedia of

Plant Pathology. O.C. Maloy and T.D. Murray, eds. Wiley, New York.

The author thanks Drs. Debra Inglis and Tim Murray for providing and scanning pictures and for

reviewing the manuscript.

El autor desea expresar su agradecimiento a Drs. Debra Inglis y Tim Murray por facilitarle y

escanear figuras, además de revisar este manuscrito.