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Estresse Calórico
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* Seminrio apresentado pelo aluno RITA DE ALBERNAZ GONALVES DA SILVA na disciplina BIOQUIMICA DO TECIDO ANIMAL, no Programa de Ps-Graduao em Cincias Veterinrias da Universidade Federal do Rio Grande do Sul, no primeiro semestre de 2010. Professor responsvel pela disciplina: Flix H. D.Gonzlez.
MARCADORES DO ESTRESSE CALRICO*
Introduo
O estresse calrico uma constante em sistemas de produo. Animais voltados produo
intensiva, por uma srie de fatores, que sero descritos neste trabalho, so mais suscetveis a
variaes ambientais do que aqueles criados em ambiente extensivo.
Define-se por estresse calrico a fora exercida pelos componentes do ambiente trmico
sobre um organismo, causando nele uma reao fisiolgica proporcional intensidade da fora
aplicada e capacidade do organismo em compensar os desvios causados por essa fora (Silva,
2000 apud Columbiano, 2007). Compensar esses desvios faz parte dos mecanismos de
homeostase do organismo dos animais ditos homeotermos. Quando no existe essa
compensao, ou quando as trocas de calor entre ambiente e animal so ineficientes,
estabelecem-se os episdios de estresse.
Sero abordados neste trabalho os mecanismos fisiolgicos e bioqumicos do estresse
calrico nas diferentes espcies de produo animal.
Homeotermia e mecanismos de gerao e perda de calor
Os principais animais de produo de carne, leite, l, pele e ovos so homeotrmicos. Os
animais homeotrmicos mantm a temperatura corporal dentro de certos limites relativamente
estreitos, mesmo que a temperatura ambiente flutue e que sua atividade varie intensamente. Para
os animais homeotrmicos manterem a temperatura corporal relativamente constante, eles
necessitam, atravs de variaes fisiolgicas, comportamentais e metablicas, produzir calor ou
perder calor para o meio (Bridi, 2010)
De acordo com Columbiano (2007) a termorregulao uma habilidade que permite que a
temperatura seja usada como um sinal de controle dos processos fisiolgicos, j que, e um dado
momento o organismo est armazenando ou perdendo energia, a no ser que permanea numa
condio de trabalho invarivel, num ambiente absolutamente inalterado. Sob tais condies, o
organismo entra em estado de equilbrio trmico com o ambiente. Porm, a existncia do
equilbrio trmico no uma condio necessria nem suficiente para que haja equilbrio de
temperatura. Isto porque a temperatura em qualquer local do organismo ser estvel apenas se
2
existir um equilbrio na transferncia de calor de e para esse calor (Kadzere et al.,2002, apud
Columbiano, 2007).
A zona de conforto trmico pode ser considerada como a faixa de temperatura ambiente na
qual o esforo termorregulatrio mnimo. Nesta faixa de temperatura no h sensao de frio
ou calor, e o desempenho do animal otimizado (Ferreira et al., 2000). A zona de
termoneutralidade limitada em ambos os extremos pela Temperatura Crtica Inferior (TCI)
e Temperatura Crtica Superior (TCS), sendo esta zona de conforto trmico dependente de
diversos fatores, sendo alguns ligados ao animal - como peso, idade, estado fisiolgico,
tamanho do grupo, nvel de alimentao e gentica - e outros ligados ao ambiente - como a
temperatura, velocidade do vento, umidade relativa do ar, tipo de piso. Quando a
temperatura ambiente encontra-se abaixo da temperatura de conforto, o animal precisa
produzir calor corporal para manter-se em equilbrio trmico, e quando a temperatura
ambiente encontra-se acima da zona de conforto trmico, h necessidade de perder calor
para o ambiente. Em ambos os casos haver maior demanda de energia para manuteno
trmica, ou energia de mantena, diminuindo o aporte energtico para as funes
produtivas. Abaixo da TCI, o animal no consegue aporte de energia trmica suficiente para
compensar as perdas, e acima de TCS, o organismo incapaz de impedir a elevao de sua
temperatura interna, ocorrendo hipotermia ou hipertermia respectivamente (Bridi, 2010).
Figura 2. Representao esquemtica da zona de conforto trmico e regies extremas.
Fonte: Medeiros e Vieira (1997).
3
A regulao de temperatura dos homeotermos feita pelo sistema nervoso autnomo
(simptico e parassimptico), controlado pelo hipotlamo e por respostas comportamentais,
controladas pelo sistema motor (Bligh, 1973, apud Ribeiro, 1996). De acordo com Borges et
al.(2003), citando Macari et al., 1994, as aves, como todos os animais homeotermos dispem de
um centro termorregulador, localizado no hipotlamo, capaz de controlar a temperatura corporal
atravs de mecanismos fisiolgicos e respostas comportamentais, mediante a produo e
liberao de calor, determinando assim a manuteno da temperatura corporal normal. Na
Tabela 1 esto descritos os valores de temperatura retal normal para diferentes espcies
domsticas.
A quantidade total de calor de um animal depende de seu metabolismo, das reaes pelas
quais a energia transformada em calor e da temperatura ambiental a qual o animal est
submetido. A temperatura corporal determinada pelo balano entre a quantidade de calor
metablico produzido e a quantidade de calor perdido para o ambiente, e a reteno de calor no
corpo pode ser medida como a diferena entre o calor perdido, determinado atravs de
calorimetria direta, e calor produzido, determinado pela troca de gases e pela excreo urinria
de nitrognio (Blaxter, 1989 apud Ribeiro, 1996).
Um animal produz calor mesmo estando em repouso, devido aos processos metablicos de a
atividade de rgos e msculos involuntrios. Certas atividades fazem com que esse organismo
gere maior quantidade de calor, como por exemplo, em casos de alimentao ou exerccio.
Segundo Magalhes et al.(2001), a quantidade de calor produzida ou termognese diretamente
proporcional taxa de metabolismo corporal (40-60% da energia proveniente da hidrlise do
ATP perdido sob a forma de calor), sendo essa taxa de metabolismo corporal dependente de
alguns fatores tais como: taxa de metabolismo basal de todas as clulas corporais (para cada
aumento da temperatura no valor de 1F ou 0.6C, esta taxa aumenta aproximadamente 10%); a
taxa de metabolismo adicional decorrente da atividade muscular; a taxa de metabolismo
adicional secundrio ao efeito da tiroxina (e em menor grau por outros hormnios como o
hormnio do crescimento ou a testosterona) a nvel celular: Taxa de metabolismo adicional
causada pelo efeito da adrenalina, noradrenalina e pela estimulao simptica a nvel celular e
pela taxa de metabolismo adicional por um aumento intrnseco da atividade qumica nas
prprias clulas. A zona de conforto trmico das diferentes espcies varia conforme a idade e o estado
fisiolgico dos animais. Por exemplo, um pinto de um dia necessita de fonte de calor externa,
pois seu sistema termorregulador no hipotlamo ainda no est completamente desenvolvido,
sendo estipulada para esta fase temperaturas ambientais entre 30 e 32C. Em contrapartida,
frangos de corte em idade prxima ao abate necessitam de temperaturas mais baixas, devido a
sua intensa produo de calor e as suas dificuldades para perder esse calor produzido pelo
metabolismo intenso e pela ingesto de dietas hipercalricas. A Figura 2 demonstra a variao
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entre a zona de conforto trmico entre ruminantes e monogstricos. De acordo com Medeiros e
Vieira (1997), os animais poligstricos mantm em ambiente temperado, mais custa da
evaporao do calor, do que da produo, com pequenos custos metablicos. Nas regies
tropicais, esses ruminantes acionam tanto os dispositivos de controle da produo de calor,
como os de sua dissipao corporal. A habilidade de poder combinar a regulao e a
evaporao, ao mesmo tempo, acaba por conferir aos ruminantes uma ampla faixa de
termoneutralidade ao redor de 20C. O que no sucede igualmente aos monogstricos, de acordo
com o esquema de Webster. No esquema do referido autor, observa-se que os monogstricos
ficam restritos estreita faixa de neutralidade em torno de 20C, enquanto que os poligstricos
dispem de amplos espaos de termoneutralidade, desde de 10 at 28C, de acordo com seus
recursos fisiolgicos (Medeiros e Vieira, 1997).
Figura 2. Sistema de Webster, adaptado de Medeiros e Vieira (1997).
Os mecanismos de troca de calor entre animal e ambiente so realizados a partir de
mecanismos sensveis que influenciam a temperatura ambiental - e latentes que no
interferem na temperatura do ambiente. So considerados como mecanismo de perda sensvel:
radiao, conduo e conveco; e insensveis ou latentes as perdas que ocorrem atravs de
evaporao da gua do corpo (Ribeiro, 1996). Os mecanismos de conduo, conveco e
radiao dependem da existncia de gradiente de temperatura entre o animal e o ambiente
(Ferreira, 2000).
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A radiao consiste na emisso de calor, de superfcies mais quentes para outras mais frias,
atravs de ondas eletromagnticas. A conduo ocorre pela transferncia trmica por contato
entre molculas adjacentes, onde uma molcula quente colide com uma fria, transferindo parte
da sua energia cintica para a segunda (Ribeiro, 1996). necessrio o contato direto entre as
molculas dos corpos ou superfcie nela envolvida. Esse fluxo passa das molculas de alta
energia para aquelas de baixa energia, ou seja, de uma zona de alta temperatura para outra de
baixa temperatura. O animal ganha ou perde calor por conduo atravs de contato direto com
substncias frias ou quentes, incluindo o ar, a gua e materiais slidos. (Ferreira, 2000).
Na conveco, o calor removido atravs do movimento do ar mais frio sobre uma
superfcie corporal de maior temperatura (Ribeiro, 1996). A ventilao efetiva favorece esse
mecanismo de perda de calor.
A evaporao a troca de calor atravs da mudana do estado da gua de lquido para
gasoso, sendo este processo carreador de calor para fora do corpo animal. A perda de gua por
evaporao depende da presso de vapor dgua. medida que aumenta a umidade relativa do
ar, a perda de calor por evaporao diminui. Com isso, quando h acrscimos na temperatura
ambiente, deve ocorrer um aumento da perda de calor por vasodilatao perifrica, um aumento
na frequncia respiratria e algumas respostas comportamentais, com o intuito de potencializar
as trocas de calor com o ambiente. Diminuio do tnus muscular e de sua atividade voluntria,
reduo na secreo dos hormnios tireoidianos e menor ingesta de alimento so mecanismos
de defesa dos animais frente ao estresse pelo calor (Ferreira, 2000).
A pele e as extremidades so as regies de maior variao de amplitude trmica. O tecido
celular adiposo tem funo isolante natural (baixa conduo de calor), e separa a pele (regio
mais sensvel s variaes trmicas externas) da regio corporal central (temperatura mais
estvel). O fluxo sanguneo cutneo estabelece ligao entre a pele e a regio corporal central. A
modulao do tnus arterial depende preponderantemente do sistema nervoso simptico. Dessa
forma, o maior ou menor aporte sanguneo media o fluxo de calor interno para a pele, a partir da
qual o calor pode ser posteriormente dissipado para o meio ambiente. A conduo de calor ao
passar de um estado de vasoconstrio total para vasodilatao total aumenta cerca de oito vezes
(Magalhes et al., 2001). Os principais mecanismos de perda de calor atravs da evaporao so
realizados atravs da respirao e da sudorese, variando sua eficincia conforme a espcie.
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Tabela 1. Temperatura retal normal mdia de diferentes espcies domsticas.
Fonte: Adaptado de Medeiros e Vieira (1997).
Respostas fisiolgicas e hormonais em decorrncia do estresse calrico
Respostas fisiolgicas
As alteraes fisiolgicas e comportamentais dos animais frente a modificaes de
temperatura esto intensamente relacionadas com respostas provocadas pelo sistema nervoso
autnomo. O principal termorregulador do organismo o hipotlamo, e por uma srie de
mecanismo, ocorre ativao hormonal e do sistema nervoso autnomo, com o intuito de
preservar a integridade do organismo, mantendo a homeostasia. Em situaes em que o
organismo necessita de calor, por exemplo, o hipotlamo estimular a atividade da hipfise, que
por sua vez, secretar o hormnio tireotrfico (TSH), estimulando a tireide a secretar tiroxina
(T4). A tiroxina estimula o metabolismo celular, atravs da formao de triiodotironia (T3), sua
forma ativa, estimulando o metabolismo basal a produzir calor. Na Tabela 2, esto descritas as
duas situaes frio e calor, e as respostas do hipotlamo nos dois casos.
Para manter a termoneutralidade, os animais utilizam diversos mecanismos comportamentais
e fisiolgicos. Para combater os efeitos do estresse de frio, se abrigam de correntes de vento, se
aglomeram e aumentam o nvel de atividade fsica. Os principais mecanismos fisiolgicos so o
aumento da ingesto de alimentos, diminuio da circulao perifrica, ptiloereo, glicognese
por meio de tremor muscular, queima de tecido adiposo e, em ltimo caso, utilizao das
prprias protenas num processo catablico. Por outro lado, em casos de estresse de calor se
prostram, se abrigam da radiao solar sob coberturas que proporcionem sombras, procuram
lminas de gua ou terrenos midos onde se espojam, diminuem a ingesto de alimentos,
aumentam a ingesto de gua, bem como; aumentam os batimentos cardacos, a circulao
perifrica e a taxa de respirao e de sudorese (Rodrigues et al., 2000 apud Barros et al., 2010).
Espcie Temperatura retal (C) Bovino de corte 38,4 Bovino de leite 38,5 Bubalino 38,0 Equino 37,7 Ovino 39,0 Caprino 39,0 Suno 39,2 Coelho 39,5 Ave 41,0
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Fonte: Adaptado de Magalhes et al. (2001).
Quando um animal homeotermo exposto ao estresse pelo calor, a resposta inicial a
vasodilatao, que aumenta o fluxo sanguneo na pele e nos membros. A resultante elevao da
temperatura na pele e a projeo da temperatura central em direo aos membros aumentam o
gradiente trmico entre a pele e o ambiente, promovendo uma maior perda de calor por
irradiao e conveco. Se apenas a vasodilatao for insuficiente para manter a temperatura
normal, aumenta-se o resfriamento por evaporao, pela sudorese, pelo ofego, ou por ambos.
Esse resfriamento evaporativo o nico processo de perda de calor disponvel quando a
temperatura ambiente excede a temperatura da pele
Quando em situaes de estresse por calor, o animal realiza alteraes na postura corporal, aumentando sua superfcie de exposio, de modo que tal reao possibilite maior dissipao de
calor para o ambiente. Com a elevao da temperatura, ultrapassando os limites crticos
superiores de temperatura, o animal demanda de mecanismos internos de termorregulao,
como aumento do ritmo respiratrio. Em climas quentes, a ausncia de pelagem favorece a
absoro da radiao solar, e apesar de os sunos possurem glndulas sudorparas, estas so
funcionais, no respondendo exposio dos animais ao calor. Todavia, a evaporao atravs da
pele depende de respostas comportamentais, como envolver-se em lama ou gua, o que
promove maior dissipao de calor pelo processo evaporativo. Outra importante resposta
comportamental utilizada por sunos expostos ao calor seria a diminuio no consumo de
alimentos, com o objetivo de diminuir o calor produzido pelas reaes metablicas do processo
de digesto, que dever ser dissipado para o ambiente. Em ruminantes, ocorre uma maior produo de calor oriundo da digesto de alimentos
contendo forragens quando comparados com animais recebendo alimentos ricos em concentrado
(Guimares et al., 2001 apud Columbiano, 2007). Animais sob estresse calrico reduzem a
Tabela 2. Respostas hipotalmicas secundrias a alteraes trmicas.
Vias eferentes Resposta
Frio
Vias simpticas perifricas Vasoconstrio Secreo de hormnios neuroendcrinos Aumento da taxa metablica basal Estimulao da medula suprarrenal Liberao de catecolaminas Estimulao do centro motor primrio hipotalmico Tremores
Catecolaminas circulantes Liplise (gordura marrom e branca)
Calor
Glndulas sudorparas Perda de calor por evaporao/ofegao Estimulao das vias parassimpticas e inibio das vias perifricas
Vasodilatao
Inibio dos centros simpticos centrais Diminuio da taxa de metabolismo basal
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ingesto de matria seca voluntria em cerca de 25% na tentativa de minimizar a produo de
calor.
O aumento da frequncia respiratria e na ofegao so mecanismos fisiolgicos importantes
para a dissipao de calor nessa espcie. No entanto, estes mecanismos de calor demandam
energia, resultando no aumento de mantena diria de bovinos de leite de 7 para 25%, o que
tambm resultar em produo de calor (Kadzere et al., 2002, apud Columbiano, 2007). Para
produo de leite, a zona termoneutra est entre 5 e 21C para vacas de raa holandesa, sendo
que para raas zebunas, o limite superior de 29C . Em aves expostas ao calor, as respostas fisiolgicas compensatrias, incluem a vasodilatao
perifrica, resultando em aumento na perda de calor no evaporativo. Assim, na tentativa de
aumentar a dissipao do calor, a ave consegue aumentar a rea superficial, mantendo as asas
afastadas do corpo, eriando as penas e intensificando a circulao perifrica. A perda de calor
no evaporativo pode tambm ocorrer com o aumento da produo de urina, se esta perda de
gua for compensada pelo maior consumo de gua fria (Borges et al., 2003). Elevaes na
temperatura ambiental estimulam as aves a consumir maior quantidade de gua. Em condies
ambientais superiores a 25C, o incremento no consumo de gua aumenta cerca de 6% a cada
1C a mais na temperatura.
Uma segunda resposta fisiolgica ao estresse por calor o aumento na taxa respiratria,
resultando em perdas excessivas de dixido de carbono (CO2). Assim, a presso parcial de CO2
(pCO2) diminui, levando queda na concentrao de cido carbnico (H2CO3) e hidrognio
(H+). Em resposta, os rins aumentam a excreo de HCO3- e reduzem a excreo de H+ na
tentativa de manter o equilbrio cido-base. De acordo com Souza et al.,(2002), em condies de
estresse calrico, as aves podem aumentar a taxa respiratria em at dez vezes o seu ritmo
normal, fazendo com que o nvel de dixido de carbono expirado seja muito elevado,
provocando a alcalose respiratria e, como conseqncia, alterao do equilbrio cido-bsico.
Com isso, a maioria das atividades do metabolismo intermedirio fica comprometida e,
enquanto no houver o retorno do equilbrio homeosttico, o desempenho prejudicado.
O distrbio cido-base primrio indicado pela determinao do pH do sangue e dos
componentes respiratrio (pCO2) e metablico (HCO3). Os valores normais de pH do sangue
encontram-se entre os limites de pH (7,35 e 7,45) e os extremos compatveis com a vida so
dados pelos extremos, ou seja, pH de 6,8 e 7,8 (Vieira et al., 1979, apud Borges et al, 2003).
A manuteno do equilbrio cido-base de importncia fundamental nos processos
fisiolgicos e bioqumicos do organismo animal, considerando-se que as enzimas celulares, as
trocas eletrolticas e a manuteno do estado estrutural das protenas do organismo so
diretamente afetadas por pequenas variaes no pH sanguneo. Os sistemas tampo so os
responsveis pela manuteno desse pH dentro de valores compatveis com a sobrevivncia,
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sendo os principais tampes o tampo bicarbonato/cido carbnico (HCO3/H2CO3), responsvel
por 75% da capacidade tamponante do plasma sangneo (Macari et al., 2004).
O sistema sangneo particularmente sensvel s mudanas de temperatura e se constitui
em um importante indicador das respostas fisiolgicas a agentes estressores. Alteraes
quantitativas e morfolgicas nas clulas sangneas so associadas ao estresse calrico,
traduzidas por variaes nos valores do hematcrito, nmero de leuccitos circulantes, contedo
de eritrcitos e teor de hemoglobina no eritrcito. No estresse por calor, ocorre aumento no
hematcrito, podendo ser justificado por um acrscimo no nmero de hemcias. A relao
heterfilo/linfcito alterada como conseqncia do aumento de heterfilo e reduo de
linfcito, sendo que a relao heterfilo/linfcito tem sido proposta como um ndice sensvel de
estresse crnico em frangos de corte. Outra resposta o aumento da concentrao de glicose em
resposta direta maior secreo de adrenalina, noradrenalina e glicocorticoides (Borges, 1997;
Borges, 2001 apud Borges et al., 2003).
Equilbrio eletroltico e estresse calrico
O sdio (Na+), o potssio (K+) e o cloro (Cl-) so ons fundamentais na manuteno da
presso osmtica e equilbrio cido-base dos lquidos corporais. Assim, os efeitos do balano
inico da dieta no desempenho de frangos de corte podem estar relacionados com as variaes
no balano cido-base (Mongin, 1981 apud Borges, 2003).
O K+ o principal ction do fludo intracelular, enquanto que o Na+ e o Cl- so os principais
ons do fludo extracelular. Em condies timas, os contedos de gua e eletrlitos so
mantidos dentro de limites estreitos. Mas a perda de eletrlitos (Na+ou K+), sem alterao no
contedo de gua do corpo, reduz a osmolalidade destes fludos. O K+ est envolvido em muitos
processos metablicos, incluindo o antagonismo arginina-lisina, conduo nervosa, excitao,
contrao muscular, sntese de protenas teciduais, manuteno da homeostasia intracelular,
reaes enzimticas, balano osmtico e equilbrio cido-base.
A alcalose respiratria em mamferos provoca a reduo da competio entre H+ e K+ para
excreo urinria e, portanto, aumenta a perda de K+na urina. O excesso de ons K+ compete
com os nions tampes do lquido tubular renal, impedindo a remoo do H+, sendo este
reabsorvido, podendo levar a uma acidose.
Os nveis de Na+, K+ e Cl- do plasma so afetados pelo estresse calrico. A concentrao de
K+ e Na+ diminui medida que a temperatura aumenta, enquanto que o Cl- aumenta, o que
provoca uma reduo na excreo de H+ e na reabsoro de HCO3 pelos rins. Isto poderia
contribuir com uma acidificao do sangue, e esta parece ser uma resposta apropriada
alcalose. Os nveis sricos de K+ tambm so influenciados pelo calor, sendo a excreo
10
influenciada por fatores hormonais (aldosterona, hormnio antidiurtico - ADH e
deoxicorticosterona), pelo equilbrio cido-base e pelo balano de ctions. A diminuio dos
nveis plasmticos de K+ durante episdios de estresse por calor atribuda a um aumento na
excreo deste on durante o estresse crnico e um aumento do K+ intracelular comumente
encontrado durante o estresse agudo (Borges et al., 2003).
Resposta hormonal frente ao estresse calrico
Guahyba (2000) descreve que quando os animais so submetidos a condies adversas, so
desencadeados mecanismos de estmulo hormonal com o intuito de preparar e disponibilizar os
recursos necessrios ao organismo para enfrentar essas demandas emergenciais compensatrias,
mantendo a homeostase. Dessa forma, o estresse pode ser definido como uma reao do
organismo a qualquer alterao do ambiente, numa tentativa de manter a homeostase e, no caso
de estresse trmico, realizar a termorregulao (Fuquay, 1981; Machado Filho e Htzel, 2000,
citados por Donin et al., 2007). Qualquer estmulo ambiental sobre um indivduo que
sobrecarregue os seus sistemas de controle e reduza a sua adaptao ou tenha potencial para isto
resulta em estresse.
A glndula adrenal tem um papel-chave nas reaes hormonais ao estresse, uma vez que est
envolvida no eixo hipotalmico-hipofisrio-adrenal (HPA) e no sistema simpato-adreno-
medular (Mstl e Palme, 2002, apud Donin et al., 2007). O mecanismo da produo de
corticosteroides desencadeado pela estimulao do hipotlamo pelo fator de liberao de
corticotropina que, atuando sobre a hipfise, promover a secreo do hormnio
adrenocorticotrpico (ACTH), que por sua vez, estimular a adrenal a produzir corticosteroides.
Outros hormnios tambm esto envolvidos nesse processo, tais como: a aldosterona, a
vasopressina, o hormnio de crescimento (GRH) e o glucagon (Guahyba, 2000). A secreo de
ACTH pela adeno-hipfise estimulada por um hormnio hipotalmico, CRH, sendo os
aumentos do primeiro considerados como um sinal clssico de estresse, e concentraes
plasmticas de ACTH ou cortisol freqentemente so utilizadas em conjuntos experimentais
para avaliar o estresse geral infligido a um animal por qualquer estmulo fsico ou emocional
(Breuner e Orchinik, 2002; Frandson et al., 2005, apud Donin et al., 2007), conforme o esquema
descrito na Figura 3.
O efeito dos glicocorticides sobre seus diversos tecidos-alvo constituem uma resposta
apropriada para contrabalancear estmulos estressantes, visto que aumentam a taxa de
gliconeognese (formao de glicose a partir de compostos no glicdicos) pelo fgado e
aumentam a taxa de mobilizao de cidos graxos do tecido lipdico. Aliado a isto, a sntese
protica reduzida na musculatura esqueltica e a degradao protica aumentada, o que
11
significa mais aminocidos disponveis para a gliconeognese pelo fgado (Frandson et al.,
2005).
Figura 3. Regulao da secreo de cortisol pelo eixo hipotalmico-hipofisrio (Donin, 2007).
Os hormnios produzidos pela hipfise so agentes qumicos no processo de
termorregulao. A partir desses agentes, podem ser iniciadas as respostas fisiolgicas e
tambm alteradas as taxas de ocorrncia a determinadas reaes. Os hormnios so carreados
pelo sangue para todo o corpo, o que facilita a termorregulao. Sabe-se que a temperatura
ambiente, por meio de seu efeito sobre o sistema neuroendcrino, influencia o comportamento
animal e os hormnios da tireide, tiroxina (T4) e triiodotironina (T3), exercem importante
papel na adaptao do animal s mudanas ambientais. Entretanto, o T3 o mais ligado com a
termognese. (Ferreira, 2000). Resultados de pesquisas demonstram que o ambiente quente
diminui a atividade da tireide e as temperaturas frias aumentam a sua atividade, em vrias
espcies. Alguns estudos com monogstricos tm mostrado que a motilidade do trato
gastrointestinal reduzida pelo hipotiroidismo e aumentada pela administrao de hormnios da
tireide. Tal fato evidencia que a mudana na atividade da tireide, por causa da exposio do
animal s diferentes temperaturas ambientais, pode estar associada mudana da motilidade
intestinal, o que influencia a taxa de passagem da digesta e resulta em alterao na
digestibilidade dos nutrientes da rao.
12
Marcadores do estresse calrico
O estresse calrico pode ser medido atravs de marcadores ambientais, fisiolgicos, clnicos
e produtivos. Nos indicadores ambientais, as alteraes do binmio temperatura e umidade so
fundamentais na determinao dos ndices de conforto trmico. Armstrong (1994) sugeriu um
ndice de conforto trmico desenvolvido por Kelly & Bond (1971), em que se utiliza a
temperatura ambiente e a umidade relativa do ar, dados disponveis nas estaes climatolgicas.
Sua expresso : ITU = TBs 0,55 (1-RH) (TBs-58), em que ITU o ndice de Temperatura e
Umidade (adimensional); TBs, a temperatura do ar (graus Fahrenheit); e RH, a umidade relativa
do ar expressa em valores decimais. Armstrong (1994) classificou o estresse trmico de acordo
com a variao de ITU em ameno ou brando (72 a 78), moderado (79 a 88) e severo (89 a 98).
ITU abaixo de 72 caracterizaria um ambiente sem estresse por calor (Azevedo et al., 2005).Em
relao aos parmetros fisiolgicos, so avaliadas todas as reaes dos animais frente a
situaes de estresse, principalmente nas respostas mediadas atravs do sistema nervoso
autnomo. Os indicadores clnicos so aqueles obtidos atravs de exames laboratoriais de
sangue e secrees orgnicas. As variaes comportamentais so aquelas observadas
visualmente nos animais sob condies trmicas estressantes, e de que forma estes tentam
debelar essas situaes. Finalmente, os aspectos produtivos ou zootcnicos demonstram os
prejuzos causados por essas condies estressantes. Alguns desses marcadores esto descritos
na Tabela 3.
Tabela 3. Marcadores do estresse calrico.
Ambientais Fisiolgicos Clnicos Comportamentais Produtivos Temperatura ambiental
Temperatura retal Hematcrito Aglomerao/disperso
Consumo de alimento
Umidade relativa do ar
Temperatura da pele
Relao heterofilo/linfcito Extenso de membros
Ingesto de gua
ITU (ndice de temperatura e umidade)
Frequncia respiratria Presso de CO2
Ptiloereo/eriamento de penas e pelo
Produo de leite
Movimentos ruminais HCO3 sanguneo Alteraes posturais Composio de leite
Ofegao Ureia Ganho de peso
Taxa de sudorese Creatinina Converso alimentar
Volume urinrio Glicemia Produo de ovos
Atividade fsica Na, K, Cl Taxa de prenhez
Tremores Protenas totais Taxa de retorno ao cio Albumina Cortisol
T3 e T4
13
Estresse calrico na produo animal
Estresse calrico na suinocultura
O estresse calrico na suinocultura frequente, e constituiu problema grave na produo
industrial. A zona de conforto trmico, conforme descrito anteriormente, varivel em
decorrncia da idade e do status produtivo dos animais.
Um dos principais entraves na ambincia de sunos a maternidade, pois a temperatura
requerida pelos leites ultrapassa o limite superior crtico de temperatura das fmeas. O leito
nasce com seu sistema termorregulador pouco desenvolvido, com baixo peso corporal e
uma rea de superfcie especfica relativamente grande, baixa reserva energtica, pouca
gordura subcutnea e pelos esparsos, tornando-o susceptvel ao ambiente frio. A
consequncia da perda de calor ser o aumento da taxa metablica do animal, desvios de
nutrientes da produo para a manuteno da temperatura corporal, maior susceptibilidade
s infeces e, em casos extremos, a morte. (Bridi,2010).
O mesmo autor descreve que, nas matrizes sunas, o estresse por calor provoca diminuio
na quantidade de alimento ingerido, consequentemente, diminuindo a produo de leite e a
perda de peso corporal, devido a uma maior mobilizao de gordura corporal para manter a
lactao. Isso provoca diminuio na fertilidade, aumentando o percentual de retorno ao cio,
atrasando a maturidade sexual das marrs.
A temperatura ambiental tambm interfere no desempenho de reprodutores machos.
Temperaturas corporais muito altas, seja por estresse por calor ou por pirexia, levam a
degenerao testicular, reduzindo o percentual de espermatozides frteis na ejaculao, devido
a prejuzos tanto na sua maturao com no trnsito atravs do epiddimo. Altas temperaturas
tambm afetam a libido sexual e os mecanismos de termorregulao testicular, causando
alteraes na espermatognese, aumento nos processos de degenerao do smen, diminuio
da concentrao espermtica e do volume de smen. Os danos normalmente ocorrem 15 a 21
dias aps a exposio, e a qualidade do ejaculado retorna ao normal de sete a oito semanas aps
a exposio a altas temperaturas.
Em fmeas em gestao, altas temperaturas podem afetar a sobrevivncia dos fetos,
principalmente na fase inicial da gestao, devido a uma diminuio do fluxo sanguneo uterino
pela alterao no metabolismo endcrino das fmeas, resultando em maior taxa de retorno ao
cio e menor tamanho de leitegada.
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Animais na fase de crescimento e terminao se tornam mais sensveis ao calor por aumentar
a deposio de gordura subcutnea. As conseqncias so o aumento de dias para chegar ao
peso de abate, pela menor ingesto diria de nutrientes e piora na converso alimentar, visto que
parte dos nutrientes desviada para a manuteno da homeotermia, levando a prejuzos
econmicos.
Estresse por calor na bovinocultura de leite
A temperatura ambiental afeta diretamente a produo de leite. A diminuio na produo de
leite das vacas em estresse trmico por calor deve-se, principalmente pela reduo na ingesto
de alimentos, hipofuno da tireide e pela energia despendida para eliminar o excesso de
calor corporal. A reduo no consumo de alimentos maior quanto mais intenso o estresse
trmico, e seria devido principalmente inibio, pelo calor, do centro do apetite localizado no
hipotlamo, resultante da hipertermia corporal, podendo resultar em um decrscimo de 17% na
produo de leite de vacas de 15 kg de leite/dia e de 22% em vacas de 40 kg/dia (Pinarelli, 2003
apud Porcionatto, 2009).
Essa reduo no consumo induzir a efeitos secundrios sobre a produo de leite, como a
produo e porcentagem de gordura no leite. Paralelamente essa reduo, h aumento do fluxo
sanguneo perifrico para reduzir a temperatura corporal, ocasionando menor absoro de
nutrientes , e consequentemente, sua disponibilidade glndula mamria (McGuire, 1989).
Outras respostas comportamentais so observadas quando do estresse por calor, dentre elas a
reduo no tempo de ruminao e aumento no tempo do cio, numa tentativa do animal em
restabelecer se equilbrio trmico, atravs da diminuio de produo de calor metablico
excedente.
Como em outras espcies, o estresse trmico pelo calor induz a uma alcalose respiratria.
Paralelamente, em decorrncia de um menor consumo alimentar, ocorrer uma menor
motilidade estomacal e uma predileo no consumo de alimentos concentrados, cuja
fermentao induz a menor produo de calor no rmen. Entretanto, isso provocar uma
reduo do pH ruminal, que, eventualmente, pode levar a uma maior produo de cido ltico.
O excesso de cido ltico poderia ser absorvido, determinando uma reduo do pH sanguneo e
levando a uma acidose metablica.
No intuito de manter o conforto trmico, os bovinos a campo procuram a sombra, aumentam
o consumo de gua, reduzem o consumo de alimento, permanecem em p, ao invs de se deitar,
aumentam a freqncia respiratria, produzem saliva em excesso, aumentam a sudorese e a
vasodilatao perifrica. As perdas de calor corporal se do por conduo, conveco e
radiao.
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A atividade reprodutiva, essencial para a produo de leite, tambm afetada pelo estresse
trmico. Bovinos submetidos a temperaturas acima da zona de conforto trmico apresentam
uma diminuio na taxa de concepo, reduo do perodo de cio (o que dificulta a sua
deteco), alterao endcrina (aumento dos nveis de progesterona e de corticides e
diminuio do estradiol), maior taxa de morte embrionria provocada pela diminuio do fluxo
sangneo uterino que foi desviado para a periferia para troca calrica. Nos machos, o estresse
calrico diminui o volume de ejaculado, a motilidade dos espermatozides e aumenta o nmero
de espermatozides com formas anormais. Tambm, a libido do macho diminuda. Nos
animais destinados ao abate, o resultado do estresse a piora na eficincia alimentar e no ganho
de peso, o que acarreta aumento dos custos de produo.
Influncia do estresse calrico na composio do leite
No trabalho realizado por Porcionato (2009), so descritos aspectos da produo leiteira que
afetados diretamente pelo estresse trmico pelo calor. Dentre eles, descrita a composio do
leite como fator determinante a ser alterada pelo estresse calrico, atravs da reduo nos teores
de gordura, protena e clcio lactose, cido ctrico e potssio.
O autor relata que os teores de gordura do leite diminuem quando as vacas so expostas a
estresse por calor dito severo, sendo uma possvel explicao para esse fato a variao no
consumo de forrageiras pelos animais. O menor consumo de volumosos provoca uma alterao
na relao acetato/propionato, alterando assim a composio do leite (Coolier, 1985, apud
Porcionatto, 2009).
Estresse por calor na avicultura
Na avicultura, o estresse trmico por calor um problema em diferentes setores. Nas aves, a
temperatura corporal de 41,1C e a zona de termoneutralidade varia entre 33 e 35C em pintos
de 1 dia, caindo para 21 a 23C na idade de 35 a 42 dias.
De acordo com Macari et al. (2004), na produo de frangos de corte, a fase inicial crtica,
no que diz respeito a manuteno de temperaturas relativamente altas, devido a ineficincia nos
mecanismos de termorregulao dos pintos. Variaes bruscas na temperatura durante esse
perodo podem propiciar o aparecimento da Sndrome de Hipertenso Pulmonar (ascite).
Em frangos com idade prxima ao abate as trocas de calor com o ambiente, em situaes de
calor extremo so ineficientes, provocando quadros de alcalose respiratria, conforme descrito
anteriormente. Mortalidades devido a estresse por calor em avirios de lotes finais de frangos de
corte so frequentes, e constituem grande prejuzo na produo avcola.
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Outro setor muito suscetvel ao estresse por calor a postura. Em poedeiras, a alcalose
respiratria desencadeia um desequilbrio eletroltico e mineral. Para compensar a alcalose,
ocorre uma descarga de cidos orgnicos no sangue que complexam o clcio, diminuindo a
quantidade de clcio livre ou ionizado que seria utilizado para a formao da casca do ovo.
Como conseqncia, teremos ovos pequenos e de casca fina. A produo de ovos afetada, em
condies de altas temperaturas, pela reduo da ingesto de alimentos. O estresse calrico
tambm aumenta a secreo renal de K+, diminuindo a sua concentrao no plasma, resultando
em queda no desempenho, visto que o K+ est envolvido na conduo nervosa, excitao e
contrao muscular e sntese de protenas (Macari et al., 2004).
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