15
Pisces Hungarici 14 (2020) 123–137 123 Élőhelyi változók: az aljzat szemcseméretének vizsgálata különböző módszerekkel Comparative study of six methods to quantify stream substrate Maroda Á. 1 , Sály P. 2 1 Szent István Egyetem, Állattani és Állatökológiai Tanszék, Gödöllő 2 Ökológiai Kutatóközpont, Balatoni Limnológiai Intézet, Tihany Kulcsszavak: szemcseméret eloszlás, aljzatösszetétel, vízfolyások élőhelyei, halökológia, becslési ráfordítás Keywords: grain size distribution, substrate composition, stream habitat, fish ecology, estimation effort Kivonat Halaink térbeli eloszlását számottevően befolyásolhatja az aljzat összetétele. Az aljzatösszetétel becslése bizonytalanságokkal terhelt, ezért a gyakorlatban többféle eljárást is alkalmaznak a szemcseméret‐eloszlás kvantitatív jellemzésére. Célunk volt, hogy tájékozódjunk az eljárások becslési ráfordításra adott érzékenységéről, és az eljárások közötti becslési különbségekről. Kutatásunkba hat eljárást vontunk be: aljzatfrakciók becslése vizuálisan és random szemcsék fotóról lemért átmérője alapján, átlagos szemcseméret becslése fotókról random transzektekkel, valamint szitasorral frakcionált minták aljzatfrakcióinak szemcseszám‐, tömeg‐, és térfogataránya eljárások. Megvizsgáltuk (i) az egyedi vizuális becslések közötti különbségeket, (ii) a vizuális becslés, random pont és random transzekt módszerek becslési pontosságát a becslés ráfordítás függvényében, és (iii) az aljzatösszetétel‐becslési eljárások becsült frakcióarányai közötti különbségeket. Eredményeink alapján (i) az egyedi vizuális becslések között mintától és frakciótól függően akár 75%‐nyi különbségek is lehetnek. (ii) A módszerek becslési pontossága frakciótól és mintától függően javult a becslési ráfordítás növelésével. (iii) A leghasonlóbb frakcióarány‐becsléseket a tömeg‐ és térfogatszázalék módszerek, a legeltérőbb frakcióarány‐becslést pedig a szemcseszámarány módszer adta. A képfeldolgozó eljárások használatakor a minta előkészítése hatással van a képek feldolgozhatóságára. Összefoglalva, az aljazat számszerűsítését a megválasztott vizsgálati eljárás mellett, a becslési ráfordítás, a szemcsék mérettartománya és az aljzatminta homogenitása is befolyásolja. Ezért azoknál a haltani kutatásoknál, ahol kiemelt jelentősége van az aljzat minél pontosabb számszerűsítésének, célszerű előzetes vizsgálatot végezni az alkalmazni kívánt eljárás érzékenységének megismerésére. Abstract Substrate composition can affect greatly the spatial distribution of fish. The estimation of substrate composition loaded with uncertainty, therefore in practice there are several methods for quantitative characterization of substrate size distribution. Our aim was to assess sensitivity of different methods to the estimation effort and to compare the results among methods. Our research included six procedures: visual estimation of substrate fractions, measurement of the diameter of random particles from photographs, estimation of average particle size from photographs with random transects, and particle number ratio, weight ratio, and volume ratio for fractionated samples with sieves. We investigated (i) the differences between individual fraction ratio estimations of visual method, (ii) precision of estimations in case of visual estimation, random point and random transect methods, and (iii) the differences between substrate compositions of different methods. Our results show that (i) there may be even 75% differences between the individual visual estimations depending on method and fraction. (ii) With the increased estimation effort the precision of estimations of the methods improved depending on substrate samples. (iii) The most similar fraction ratio estimations are given by weight ratio and volume ratio, and the most differ result from other used methods is given by the particle number ratio method. When using image processing procedures, sample preparation affects the processability of the images. In summary, in addition to the chosen method, the quantification of the substrate is also influenced by the estimation effort, the particle size range and the homogeneity of substrate sample. Therefore, in the case of fish researches, where particularly important the most precise quantification of the substrate, it is advisable to carry out a preliminary study for determination the sensitivity of the chosen procedure.

Maroda Á. , Sály P

  • Upload
    others

  • View
    1

  • Download
    0

Embed Size (px)

Citation preview

Page 1: Maroda Á. , Sály P

PiscesHungarici14(2020)123–137

 

123

Élőhelyiváltozók:azaljzatszemcseméreténekvizsgálatakülönbözőmódszerekkel

Comparativestudyofsixmethodstoquantifystreamsubstrate

MarodaÁ.1,SályP.21SzentIstvánEgyetem,ÁllattaniésÁllatökológiaiTanszék,Gödöllő2ÖkológiaiKutatóközpont,BalatoniLimnológiaiIntézet,Tihany

Kulcsszavak:szemcseméreteloszlás,aljzatösszetétel,vízfolyásokélőhelyei,halökológia,becslésiráfordításKeywords:grainsizedistribution,substratecomposition,streamhabitat,fishecology,estimationeffort

KivonatHalaink térbeli eloszlását számottevően befolyásolhatja az aljzat összetétele. Az aljzatösszetétel becslésebizonytalanságokkal terhelt, ezért a gyakorlatban többféle eljárást is alkalmaznak a szemcseméret‐eloszláskvantitatív jellemzésére. Célunk volt, hogy tájékozódjunk az eljárások becslési ráfordításra adottérzékenységéről, és az eljárások közötti becslési különbségekről. Kutatásunkba hat eljárást vontunk be:aljzatfrakciókbecslésevizuálisanésrandomszemcsékfotóróllemértátmérőjealapján,átlagosszemcseméretbecslése fotókról random transzektekkel, valamint szitasorral frakcionált minták aljzatfrakcióinakszemcseszám‐, tömeg‐, és térfogataránya eljárások. Megvizsgáltuk (i) az egyedi vizuális becslések közöttikülönbségeket, (ii) a vizuális becslés, randompont és random transzektmódszerekbecslésipontosságát abecslés ráfordítás függvényében, és (iii) azaljzatösszetétel‐becslési eljárásokbecsült frakcióarányaiközöttikülönbségeket.Eredményeinkalapján (i)azegyedivizuálisbecslésekközöttmintátólés frakciótól függőenakár75%‐nyikülönbségek is lehetnek. (ii)Amódszerekbecslésipontossága frakciótólésmintától függőenjavult a becslési ráfordítás növelésével. (iii) A leghasonlóbb frakcióarány‐becsléseket a tömeg‐ éstérfogatszázalékmódszerek,alegeltérőbbfrakcióarány‐becsléstpedigaszemcseszámaránymódszeradta.Aképfeldolgozó eljárások használatakor a minta előkészítése hatással van a képek feldolgozhatóságára.Összefoglalva, az aljazat számszerűsítését amegválasztott vizsgálati eljárásmellett, a becslési ráfordítás, aszemcsék mérettartománya és az aljzatminta homogenitása is befolyásolja. Ezért azoknál a haltanikutatásoknál,aholkiemelt jelentőségevanazaljzatminélpontosabbszámszerűsítésének,célszerűelőzetesvizsgálatotvégezniazalkalmaznikívánteljárásérzékenységénekmegismerésére.

Abstract

Substrate composition can affect greatly the spatial distribution of fish. The estimation of substratecomposition loaded with uncertainty, therefore in practice there are several methods for quantitativecharacterizationofsubstratesizedistribution.Ouraimwastoassesssensitivityofdifferentmethodstotheestimationeffort and tocompare theresultsamongmethods.Ourresearch includedsixprocedures:visualestimation of substrate fractions, measurement of the diameter of random particles from photographs,estimation of average particle size from photographs with random transects, and particle number ratio,weight ratio, and volume ratio for fractionated samples with sieves. We investigated (i) the differencesbetweenindividualfractionratioestimationsofvisualmethod,(ii)precisionofestimationsincaseofvisualestimation, random point and random transect methods, and (iii) the differences between substratecompositionsofdifferentmethods.Ourresultsshowthat(i)theremaybeeven75%differencesbetweentheindividualvisualestimationsdependingonmethodandfraction.(ii)Withtheincreasedestimationefforttheprecision of estimations of themethods improved depending on substrate samples. (iii) Themost similarfractionratioestimationsaregivenbyweightratioandvolumeratio,andthemostdifferresultfromotherused methods is given by the particle number ratio method. When using image processing procedures,samplepreparationaffects theprocessabilityofthe images. Insummary, inadditiontothechosenmethod,thequantificationofthesubstrateisalsoinfluencedbytheestimationeffort,theparticlesizerangeandthehomogeneityofsubstratesample.Therefore,inthecaseoffishresearches,whereparticularlyimportantthemostprecisequantificationofthesubstrate,itisadvisabletocarryoutapreliminarystudyfordeterminationthesensitivityofthechosenprocedure.

Page 2: Maroda Á. , Sály P

Maroda&Sály/PiscesHungarici14(2020)123–137

124

BevezetésAhalakelterjedésétésélőhely‐használatátavízfolyásokaljzata jelentősenbefolyásolja.

A különböző szemcseméretű mederfenék búvóhelyet, szaporodási felületet, táplálkozásimátrixotnyújtahalaknak(Mannaetal.2017,Reichard2008,Simonsonetal.1993,Vlachetal.2005).

Aljzatösszetétel‐becslésre több eljárást is találhatunk a szakirodalomban. Az egyiklegelterjedtebb módszer az aljzatkategóriák relatív arányának terepen történő vizuálisbecslése(Fultonetal.2016,Mannaetal.2017,Maroda&Sály2018,Simonsonetal.1993,Zenter et al. 2018). A vizuális becslés gyors és egyszerű eljárás, ám az eredményétnagymértékben befolyásolhatja – a terepi viszonyokmellett (például a víz zavarossága, anövényállománydenzitása,avízmélysége)–abecsléstvégzőszemélyekszámaésazaljzatosztályozottsága (szemcseméret homogenitása) (Simonson et al. 1993). A vizuális becslésegy másik formája, hogy nem a szemcseméret eloszlás, hanem csak a legnagyobbmennyiségben jelenlevő ún. domináns frakció jelenléte kerül rögzítésre (Branigan et al.2018,Greenberg1991,Rankin1986).

Az aljzatösszetétel vizsgálatára hagyományosan alkalmazott másik eljárás azaljzatfrakciók tömegszázalékos arányának megállapítása (Bunte & Abt 2001, Cummins1962, Young & Hubert 1991). A módszer sajátsága, hogy eredeti helyéről kiemeltaljzatmintákat igényel. További jellemző, hogy a nagyobb méretű, tömör kődarabokmintabeli tömegarányukat tekintve felülbecslődhetnek, szemben a mederfenékrevonatkoztatott borítási felületükkel. Ennek elkerülésére az aljzatfrakciók tömegszázalékosarányahelyettalternatívátjelenthetafrakcióktérfogatszázalékoseloszlásánakalkalmazása.

Napjainkban a digitális képfeldolgozás eszköztára is rendelkezésünkre áll a szubsztrátjellemzőinek vizsgálatára (Kumara et al. 2012, Lira & Pina 2009, Strom et al. 2010). Adigitális képfeldolgozó eljárások alkalmazása az aljzatmintákról készült fotók alapjántörténik. A fotók elemzése az elérendő célnak megfelelő számítógépes programokkalelvégezhető. A számítógépes programokkal való képelemző eljárások alkalmazhatóságátazonbanbehatárolhatjaazáltalukadotteredményjellege.Máscélokrahasználhatópéldáulegyaljzatösszetételtbecslőésegyátlagosszemcseméretetbecslőmódszer.

Ideális esetben egy környezeti tényező számszerűsítésére alkalmazott eljárás pontos,megbízható és torzítatlan adatokat eredményez. Egy becslési avagy mérési eljáráspontossága (precison) a becsülendő (mérendő)paraméterre vonatkozó ismételt becslésekavagy mérések átlag körüli szóródásának reciprokát értjük. Minél nagyobb az ismételtbecslések (mérések) szórása annál pontatlanabb a becslési eljárás. Az ismételt becslésekértékei és a becsülendő valódi érték (paraméter) közötti különbségek várható értékének(átlagának) abszolút értéke a becslés megbízhatósága (accuracy). Ha ezen különbségreelőjellel tekintünk, akkor beszélhetünk a becslés avagy mérés torzításáról (bias): ha akülönbségek várható értéke nulla, a becslés torzítatlan, ha negatív, alulról torzított (alulbecsült), ha pozitív felülről torzított (felül becsült). A becslési vagy mérési eljárástorzításánakésmegbízhatóságánakmegállapításához a vizsgálandómennyiség valós vagyvalósnak elfogadott értékének (paraméter) ismerete szükséges, azonban a becslés avagymérés pontossága az ismételt mérések szórásának (varianciájának) ismeretében, aparaméternélkülisértékelhető(Walther&Moore2005).

A kutatás célja és térléptéke befolyásolhatja, hogymilyen pontosságú becslési eljárástválasztunkegy abiotikus jellemzőbecslésére, illetveazeljárásáltal adott eredménypedigbehatároljaazadatokbiológiaiértelmezhetőségét.Ugyanakkoraterepifelméréseksoránazis fontos szempont, hogy a választott becslési eljárás gyorsan és könnyen elvégezhetőlegyen,neigényeljentúlnagyidő‐ésmunkabefektetést.

Összehasonlító vizsgálatunk célja a halökológiai kutatásokban használható egyszerűbbaljzat‐számszerűsítő eljárások előnyök és hátrányok szempontjából való körüljárása.Módszertanikutatásunkbanhataljzat‐számszerűsítőeljárástvontunkbe:vizuálisbecslést,random pont módszert, random transzekt módszert, valamint a térfogat‐, a tömeg‐, és adarabszázalékos frakcióarányokmegállapítására irányuló eljárásokat. 1)Megvizsgáltuk az

Page 3: Maroda Á. , Sály P

Maroda&Sály/PiscesHungarici14(2020)123–137

125

egymástólfüggetlen,vizuálisbecsléstvégzőszemélyekáltaladottfrakció‐eloszlásokközöttikülönbségeket. (2)Értékeltük a vizuális becslés, a random pont és random transzektmódszerek pontosságának becslési ráfordításra való érzékenységét (módszeren belüliösszehasonlítások). 3)Összevetettük a különböző becslési eljárással kapottfrakcióeloszlásokat(módszerekközöttiösszehasonlítás).Ezencélokmellettazeredményekértékelésekorkitérünkaképfeldolgozóeljárásokkalkapcsolatostapasztalatainkrais.

Anyagésmódszer

Aljzatmintákéselőkészítésük Módszertani vizsgálatunkat négy aljzatmintán végeztük el. Kettő mintát a Tarna

dombvidéki szakaszán (Aldebrő, EOV X: 272442, EOVY: 738359; EOV X: 272463, EOVY:738363),éskettőmintátazközéphegységiIlona‐patakból(Parádfürdő,EOVX:287093,EOVY:725842;EOVX:287096,EOVY:725827)vettünk,amederanyagkb.4dm2‐esterületénekfelső2–4cm‐esrétegénekkotrásával.Tehátavizsgáltaljzatmintákértékeléseneminsituállapot alapján, hanem utólagos feldolgozást követően történt. A feldolgozás során azaljzatmintákat tálcákra terítettük, és tömegállandóságig szárítottuk. Azt követően azaljzatmintákra a méretarányok rögzítése céljából vonalzót helyeztünk, és lefényképeztükőket (Pentax K‐50 típusú fényképezőgép); a fényképek felbontása 300 dpi, 4928 × 3264képpontos volt (1.ábra). A fotózást követően a mintákat szitasorral hat szemcseméret‐frakcióraválasztottukszét(1.táblázat).

1.ábra.Anégyaljzatmintafotója(képekfelbontása:300dpi,4928×3264képpont)

Fig.1.Photographsofthefoursubstratesamples(imagesresolution:300dpi,4928×3264pixels)

1.táblázat.Azalkalmazottszitasoráltalmeghatározottfrakció‐mérettartományokjelölése,neveésmérettartománya(milliméterben)

Table1.Themarking,nameandsizerange(inmillimeters,basedonmeshsizesofsieves)ofthefractionsofsievedsubstratesamples

Frakciójelölése Frakcióneve Mérettartomány[mm]frac1 homokosiszap (0,00–0,71]frac2 homok (0,71–2,00]frac3 finomkavics (2,00–8,00]frac4 közepesendurvakavics (8,00–24,00]frac5 durvakavics (24,00–64,00]frac6 kő (64,00–Inf]

Aljzatvizsgálatimódszerek

A vizuális becslés, a random pont és random transzekt módszereket az aljzatmintákfotóin,míg a tömegszázalék, térfogatszázalék és szemcseszámaránymódszereket a szitáltaljzatmintákonalkalmaztuk(2.ábra).

Page 4: Maroda Á. , Sály P

Maroda&Sály/PiscesHungarici14(2020)123–137

126

2.ábra.AzaljzatmintákvizsgálatánakvázlatpontosbemutatásaFig.2.Schematicpresentationoftheexaminationofsubstratesamples

Frakcióarányokvizuálisbecslésefotóról(vizuálisbecslésmódszer)

Kilencökológusszakemberbecsültemegafényképekalapján,egymástól függetlenül,aszitasorral történt frakcionálásnakmegfelelőhatszemcseméret‐frakció(1.táblázat)képenlátható százalékos borítási arányát. A szemcsék valós méretének, és ezáltal a frakciókmintabeliarányánakmegbecsléséhezafotókonszereplővonalzónyújtottsegítséget.

Randomszemcsékátmérőjénekmérésefotóról(randompontmódszer)

A mintákat reprezentáló fotókon, mintánként száz‐száz darab random aljzatszemcsétválasztottunk ki, melyek legnagyobb átmérőjét (ún. Ferret átmérő) ImageJ program(Rasband1997‐2018)segítségévellemértük.Aprogramhosszméréshezvalókalibrációjaafotókon lévő vonalzóval történt. A lemért szemcséket a frakcióhatároknak megfelelőenméretcsoportokbasoroltuk(1.táblázat),majdazegyesfrakciókbatartozószemcsékszámaésazösszes lemért szemcseszám (mind anégyaljzatmintaesetében százdarab szemcse)alapjánkiszámítottukazaljzatmintákfrakcióarányainakszázalékosösszetételét.

Randomtranszektáltalátszeltszemcsékszámolásafotóról(randomtranszektmódszer)

A mintákat reprezentáló fotókon mintánként száz darab, közel azonos hosszúságúszakasz‐transzektetjelöltünkki.Atranszektmenténmegszámoltukazonszomszédos,hézagnélküli szemcsék számát, amelyeket metszett a transzekt. A transzekt ismert hosszátelosztvaaszemcsékszámávalegyátlagosszemcseméretértéketkaptunkmilliméterben.AzeljárásfotókonvalóalkalmazásaImageJprogrammaltörtént.Aprogramhosszmérésrevalókalibrálásátafotókonlévővonalzóvalvégeztük.

Frakciókszemcseszámánakaránya(szemcseszámaránymódszer)

Az eljárás során megszámoltuk a szitasorral frakcionált szemcseméret‐frakciókbatartozó szemcsék számát, majd a frakciók szemcseszámának összegével kiszámítottuk amintánkénti összes szemcseszámot. A frakciónkénti és az összes szemcseszám ismeretealapjánmegkaptukafrakciókdarabszázalékosvagyszemcseszámarányösszetételét.

A kevés szemcsét tartalmazó, emberi szemmel jól látható mérettartományba esőfrakciókszemcseszámátleszámolássalpontosanmegtudtukállapítani,azonbanatúlzottankisméretű és/vagy sok szemcsét tartalmazó frakciók szemcseszámát inverz regresszióvalbecsültük. Ehhez frakciónként ismert számú szemcse tömegét analitikai mérlegen(ShimadzuAP225W,mérésitartomány:0–220g)lemértük.Azaljzatmintákkettesfrakciója(frac2) esetében8,16,32,64,128,192,256,341,426és512darab szemcse tömegét, azaljzatmintákhármasfrakciója(frac3)esetébenpedig1,2,4,8,16,32,64,128,256és512darab szemcse tömegét mértük le három ismétlésben. Az aljzatfrakciókból a háromszori

Page 5: Maroda Á. , Sály P

Maroda&Sály/PiscesHungarici14(2020)123–137

127

ismétlésben lemérendő szemcsék kiválasztását visszatevéses random mintavétellelvégeztük.Azismertmennyiségűszemcséktízesalapúlogaritmustranszformáltértékeireésa hozzájuk tartozó szintén tízes alapú logaritmus transzformált tömegértékekre lineárisregresszió modellt illesztetünk. A frakciók teljes tömegének ismeretében a regressziósegyenes egyenletéből kifejeztük az adott frakcióra modell szerint becsült összesszemcseszámot,amelyazadottfrakcióteljestömegéheztartozik.

Frakcióktömegaránya(tömegszázalékmódszer)

A mintákban lévő frakciók tömegszázalékos eloszlásához mintánként lemértük afrakciók tömegét analitikai mérlegen és táramérlegen (Shimadzu AP225W, mérésitartomány: 0–220g; és Orma model BC1800, mérési tartomány: 0–2200 g). A lemérttömegadatokalapjánkiszámítottukafrakciókmintánbelülitömegszázalékosarányát.

Frakcióktérfogataránya(térfogatszázalékmódszer)

Amintákban lévő frakciók térfogatszázalékos arányainakmegállapítását frakciónként,mérőhengerésismertmennyiségűvízhozzáadásávalvégeztük.Amérőhengerbebeleraktukaz adott frakcióhoz tartozó szemcséket, majd ismert térfogatú, a szemcséket ellepő vizetöntöttünk a mérőhengerbe. Leolvastuk a víz és szemcsék együttes térfogatát, majd azegyüttesvíz–szemcsefrakciótérfogatábólkivontukazismerttérfogatúvizet,ígymegkaptuka frakció térfogatát. Végül kiszámoltuk az egyes frakciók teljes minta térfogathozviszonyítotttérfogatszázalékosarányát.

Statisztikaiadatelemzés Egyediszubjektívbecslésekváltozatosságaavizuálisbecslésben

Mintánként megvizsgáltuk a vizuális becslést végző személyek egyedi, szubjektívbecsléseinek szórását, valamint azegyedibecslések százalékosértékeiközötti legnagyobbkülönbségeket. Az egyéni becslések közötti eltérések vizsgálatához a kilenc fő egyedivizuálisanbecsültfrakcióarányaithasználtuk.

Becslésiráfordításravalóérzékenység(módszerenbelüliösszehasonlítások)

Avizuálisbecslés, randompont és random transzektmódszerek ismételtbecsléseinekpontosságátvizsgáltukabecslésiráfordításfüggvényében.

Vizuális becslés módszer pontosságát az ismételt frakcióarány‐becslések átlagánakszórásával és a frakcióarány‐becslések szórásainak mintánkénti összegévelszámszerűsítettük. Randomizációs eljárással visszatevés nélkül kiválasztottunk a kilencbecslő személy közül egy, kettő, három, négy, öt és hat becslő személy független egyedibecslését (becslési ráfordítás) kilenc ismétlésben. Az ismételt frakcióarány‐becslésekátlagábólminden becslési ráfordításmellett kiszámítottuk amintánkénti és frakciónkéntiszórást,ésamintánkéntiszórásösszeget.

A random pont módszer pontosságát szintén az ismételt frakcióarány‐becslésekátlagának szórásával és a frakcióarány‐becslések szórásainak mintánkénti összegévelszámszerűsítettük.Amódszerbecslésiráfordításátaszázlemértszemcsébőlkiválasztott10,20, 40, 60 és 80 darab szemcse adta. A szemcséket minden becslési ráfordítási szintesetében randomizációs eljárással visszatevés nélkül választottuk ki, majd a becslésiráfordításnak megfelelő számú kiválasztott szemcse alapján kiszámítottuk a mintákszázalékosfrakcióeloszlását.Mindeztszázismétlésselvégeztük.Mindenbecslésiráfordításmellett kiszámítottuk az ismételt frakcióarány‐becslések átlagának mintánkénti ésfrakciónkéntiszórását,ésmintánkéntiszórásösszegét.

A random transzekt módszer becslési ráfordításra való érzékenységét az átlagosszemcseátmérő ismételt becsléseinek szórásával vizsgáltuk. A száz lemért transzektbőlrandommódon,visszatevésnélkülkiválasztottunk10,20,40,60,80 transzektet (becslésiráfordítás)százismétlésben,majdbecslésiráfordításonkéntkiszámítottukatranszektekheztartozóátlagosszemcseátmérő‐becslésekátlagánakszórásátmintánként.

Page 6: Maroda Á. , Sály P

Maroda&Sály/PiscesHungarici14(2020)123–137

128

Módszerekközöttiösszehasonlítás A módszerek közötti összehasonlításhoz azokat az eljárásokat használtuk, melyek

frakcióarányt eredményeznek. Így a random transzekt módszer, amely átlagosszemcseátmérőtaderedményül,kimaradtebbőlavizsgálatból.Avizuálisbecslésmódszerkilencszemélyáltalbecsültfrakcióeloszlását(maximálisbecslésiráfordítás),arandompontmódszer esetében pedig a száz random pont alapján megállapított frakcióeloszlást(maximális becslési ráfordítás) vettük figyelembe. A különböző aljzatbecslési‐eljárásokkalkapott frakcióarányokat többváltozós statisztikai módszerekkel hasonlítottuk össze.Többváltozósvarianciaanalízissel(MANOVA)vizsgáltuk,hogyazötaljzatösszetétel‐becslésieljárás által adott frakcióarányokkülönböznek‐e egymástól,majd lineárisdiszkriminanciaanalízissel (LDA) tártuk fel, hogy mely aljzatfrakciók járulnak hozzá leginkább a becslésieljárásokközöttikülönbségekhez.

AMANOVAésLDAmodellek függőváltozóitazaljzatmintákszázalékosfrakcióarányai,magyarázó változóit pedig az aljzatösszetétel‐becslési módszerek adták. A statisztikaielemzéseketRkörnyezetbenvégeztük.

Eredmények

Aljzatmintákfeldolgozása A hat aljzatfrakció mintabeli jelenlétét tekintve eltérések voltak a módszerek

eredményeiközött.Atömegszázalék,atérfogatszázalékésaszemcseszámaránymódszerekáltaladottfrakcióeloszlásokbólazötös(frac5)frakcióazALD002mintából,ahatos(frac6)frakciópedigazALD001ésALD002mintákbólhiányoztak.Szinténhiányzottahatosfrakció(frac6) az ALD002 mintából a vizuális becslés és a random pont módszerrel kapotteredményekesetében.Továbbáarandompontmódszerrelkapottfrakcióeloszlásokalapjánhiányzottazelsőfrakció(frac1)azALD001ésALD002mintákból.

A szitáltminták legkisebbmérettartományú frakcióijának (frac1)kivételével azösszesaljzatfrakciószemcséiszabadszemmelláthatóakvoltak,ígyaszemcsékszámolásáhoznemvolt szükség sem preparáló nagyítóra sem sztereómikroszkópra. A frakciókszemcseszámának megállapítására végzett inverz regressziót a négy minta kettesfrakciójára (frac2) ésaz ILO002 jelűaljzatmintahármas frakciójára (frac3) végeztükel. Aregressziós egyenes általános egyenlete lgTömeg=a+b×lgSzemcseszám, amelybőlkifejeztükafentebbleírtfrakciókösszes‐szemcseszámait(2.táblázat).PéldakéntemlítveazALD001‐es aljzatminta kettes frakciója (frac2) által tartalmazott szemcsék számánakkiszámítása a következőképpen történt. A frakcióból kivett szemcsék ismert mennyiség(darab)éstömegértékeinektízesalapúlogaritmustranszformáltjairaillesztettregressziósegyenes egyenlete lgTömeg=‐2.368+0.894×lgSzemcseszám volt. A frakció 26,86 g‐nyiteljes tömegének az egyenletbe való behelyettesítésével megkaptuk a frakció teljesszemcseszámáravonatkozóbecslést:17759darabszemcsét(3.ábra).

Anégy aljzatminta legkisebb frakciója (frac1) esetében sem a szabad szemmel, sem asztereómikroszkóppal (Zeiss Stemi 305) történő szemcseszámolás nem volt lehetséges aszemcsékkisméretemiatt.Ígyafrakciószemcseszámátnemtudtukmegállapítani.

2.táblázat.Azaljzatfrakciókösszesszemcseszámánakmegállapításáravégzettinverzregressziósegyenesektengelymetszete(a)ésmeredeksége(b);atengelymetszetstandardhibája(aSE),ameredekségstandardhibája

(bSE),amodellszabadságifoka(Df),ésamodelldeterminációsegyütthatója(R2)Table2.Theintercept(a)andslope(b)ofregressionlines,whichweusedfortotalparticlenumbercalculationofsubstratefractions;aSEisthestandarderroroftheintercept,bSEisthestandarderroroftheslope,Dfisthe

degreesoffreedominregressionmodels,andR2isthedeterminationcoefficientofmodelsMintaID Frakciójele a b aSE bSE Df R2ALD001 frac2 ‐2,368 0,894 0,095 0,043 25 0,944ALD002 frac2 ‐2,935 1,052 0,030 0,013 23 0,996ILO001 frac2 ‐2,803 1,023 0,090 0,042 25 0,961ILO002 frac2 ‐2,538 1,022 0,077 0,037 28 0,965ILO002 frac3 ‐0,836 0,886 0,064 0,033 17 0,977

Page 7: Maroda Á. , Sály P

Maroda&Sály/PiscesHungarici14(2020)123–137

129

3.ábra.AzALD001aljzatmintakettesaljzatfrakciójának(frac2)szemcseszám‐tömegösszefüggése,amelyre

regressziótvégeztünkafrakcióbatartozóösszesszemcseszámánakmegállapításához.Afeketepontokazismertmennyiségűaljzatszemcsetízesalapúlogaritmus‐transzformáltértékeitésahozzájuktartozótömegtízesalapú

logaritmus‐transzformáltértékeitjelölik.Akékpontjelöliafrakcióismertteljestömegénektízesalapúlogaritmustranszformáltértékéheztartozóismeretlenszemcseszám(afrakcióösszesszemcseszáma)tízesalapú

logaritmustranszformáltértékét.AzegyenletazALD001aljzatmintakettesfrakciójához(frac2)tartozóregressziósegyenesegyenlete,amelybőlkifejezvekiszámíthatóafrakcióösszesszemcseszáma

Fig.3.Theparticlenumber‐masscontextofthefrac2ofALD001substratesample.Blackpointsrepresentthedecimal‐basedlogarithm‐transformedvaluesofknownparticlenumbersandmass.Bluepointmarksthe

decimal‐basedlogarithm‐transformedvalueoftheunknowntotalparticlenumberoffraction,whichbelongstothedecimal‐basedlogarithm‐transformedvalueofthetotalmassoffraction.Theunkownvalueiscalculable

basedontheequationofregressionline

Egyediszubjektívbecslésekváltozatosságaavizuálisbecslésben Az aljzatfrakciók kilenc személy általi egyedi független becslései jelentősen eltértek

egymástól.Azadatokatafrakcióarányokszázalékosmértékévelkifejezve,akilencszemélyegyedi becslései közötti szórás 0 és 22,50% között,míg a frakcióarányok személyenkéntibecsléseiközöttlévőlegnagyobbkülönbségpedig0%és75%közöttváltozott.Aszemélyekközötti szórás és az egyedi becslések közötti legnagyobb különbség mértéke mintánkéntnemvoltazonos,illetveezenértékekegyadottmintánbelülfrakciónkéntiseltértek.Példáulaz ILO001‐esminta esetében a hatos frakciónál (frac6) volt a legkisebb az aljzatfrakciókegyedi becsléseinek szórása (5,70%) és az egyedi becslések közötti legnagyobb eltéréslegkisebbmértéke (18%) (3.és4.táblázat). Ugyanezenmintában a frakcióarányok egyedibecsléseinek legnagyobb szórása (13,32%) és az egyedi becslések közötti legnagyobbeltérés (45%) a kettes frakciónál (frac2) volt (3.és4.táblázat). Az első frakciót (frac1)tekintveazegyedibecsléseklegkisebbszórásértéke(0,71%)ésazegyedibecslésekközöttilegnagyobb eltérés legkisebb értéke (2%) az ILO002 aljzatmintánál volt (3.és4.táblázat).Ezzel szemben a frakció egyedi becsléseinek legnagyobb szórása (13,57%) és az egyedibecslések közötti legnagyobb különbség legnagyobb értéke (37%) az ALD002‐es jelűmintánálvolt(3.és4.táblázat).

3.táblázat.Avizuálisbecsléstvégzőkilencszemélyegyedibecsléseiközöttiszórásértékekaljzatmintánkéntés

frakciónkéntTable3.Thestandarddeviationvaluesofvisuallyestimatedsedimentfractionsbetweennineresearchersfor

eachsubstratesamplesMintaID Frac1 Frac2 Frac3 Frac4 Frac5 Frac6ALD001 3,24 2,74 8,21 8,21 14,54 3,89ALD002 13,57 22,22 22,50 2,09 0,53 0,00ILO001 7,53 13,32 7,82 6,61 11,96 5,70ILO002 0,71 4,50 8,57 12,10 9,98 2,29

Page 8: Maroda Á. , Sály P

Maroda&Sály/PiscesHungarici14(2020)123–137

130

4.táblázat.Azaljzatfrakciókszázalékosarányánakvizuálisbecslésétvégzőszemélyeklegkisebbéslegnagyobbbecsléseiközöttikülönbségaljzatmintánkéntésfrakciónként

Table4.Differencesbetweentheminimumandmaximumpercentagevaluesgivenbyvisualestimatorsforeachsubstratesamples

MintaID Frac1 Frac2 Frac3 Frac4 Frac5 Frac6ALD001 10 10 25 25 46 10ALD002 37 68 75 5 1 0ILO001 25 45 25 20 30 18ILO002 2 10 25 40 33 5

Becslésiráfordításravalóérzékenység(módszerenbelüliösszehasonlítások) Vizuálisbecslésmódszer

Azonos mértékű becslési ráfordítás mellett, a vizuális becslési módszer ismételtbecsléseinek szórása mintánként különböző volt (felhívjuk a figyelmet arra, hogy az egybecslő személy melletti ráfordítás vizsgálati eredményei azonosak a szubjektív becslésekváltozatosságára vonatkozó előzőleg ismertetett eredményekkel). Továbbá, afrakcióarányokszórásamintánbelülsemvoltazonosmértékű.KivételezalólazALD002‐esaljzatminta ötös (frac5) és hatos (frac6) frakciója, ahol a két említett frakció ismételtbecsléseinekszórásaszintemindenbecslésiráfordításmellettmegegyezett.Ugyanakkorazismételt becslések szórása az összes aljzatminta mind a hat frakciója esetében csökkenőtrendetmutatott a becslési ráfordítás növelésével (a becslést végző személyek számánaknövelésével)(4.aábra).Abecslésiráfordítás(becsléstvégzőszemélyekszáma)növelésévelvalócsökkenésafrakcióarányokszórásainakmintánkéntiösszegeinélismegfigyelhetővolt,de becslési ráfordításonként változott, hogy melyik aljzatminta szórásösszege volt alegnagyobb (5.aábra). A szórásösszegek csökkenésénekmértéke az egy személy és a kétszemélyáltali,ismételtfrakcióarány‐becslésekközöttvoltalegjelentősebb(5.aábra).

Randompontmódszer

A random pont módszernél is különböző volt mintánként és frakciónként az azonosbecslési ráfordításhoz tartozó ismételt frakcióarány‐becslések szórása. Az ismételtbecslések szórásaabecslési ráfordítás (lemért szemcsék száma)növelésével csökkent.Ezalól kivétel volt ez esetben is az ALD002‐es minta hatos frakciója (frac6), továbbá azALD001‐es és ILO002‐es minták első frakciója (frac1), ahol az ismételt frakcióarány‐becslések szórása az összes becslési ráfordítás mellett azonos volt (4.bábra). Afrakcióarányokmintánkéntiszórásösszeg‐értékeiazaljzatmintátólfüggőeneltérőekvoltak,deazaljzatmintákszórásösszeg‐értékekszerintiegymáshozviszonyítottsorrendjebármelybecslési ráfordítás mellett hasonló volt (5.bábra). A frakcióarányok mintánkéntiszórásösszege e módszernél is csökkent a becslési ráfordítás növelésével (5.bábra). Afrakcióarányokszórásösszegeinekcsökkenésea10és20,illetvea20és40lemértszemcse(becslésiráfordítás)közötttűntalegjelentősebbnek(5.bábra).Randomtranszektmódszer

Azaljzatmintákrarandomtranszektmódszerrelkapottátlagosszemcseátmérőismételtbecsléseinek szórása mintánként és becslési ráfordításonként (az átlagos szemcseméretbecslésére alkalmazott transzektszám) eltérő volt. Bár a szemcseátmérő szórásainaknagyságamintárólmintára eltért, aminták egymáshoz viszonyított sorrendisége bármelybecslési ráfordításnál azonos volt (5.cábra). Az ismételt becslések szórásánakmértéke abecslésiráfordításnövelésével(alkalmazotttranszektekszámánaknövelésével)csökkenéstmutatott (5.cábra), ám a csökkenés mértéke mintánként eltért. Az ismételt becslésekszórásának csökkenése alól kivételt jelentett az ALD002 jelű minta, ahol az átlagosszemcseátmérőismételtbecsléseinekszórása0mmkörülivoltbármelybecslésiráfordításmellett.

Azátlagosszemcseátmérő ismételtbecsléseiközötti legnagyobbkülönbségmintánkénteltért, de még kis ráfordítás (10 – 20 transzekt) mellett is viszonylag alacsony volt. Két

Page 9: Maroda Á. , Sály P

Maroda&Sály/PiscesHungarici14(2020)123–137

131

ismételtbecslésközöttilegnagyobbkülönbség10,63mmalattmarad.Például20transzektesetébenanégymintáranézvealegnagyobbkülönbség0,11és3,35mmközötti,ugyanezazérték80transzektesetében0,06és1,89mmközöttváltozott(5.táblázat).

4.ábra.Amintáka)vizuálisbecslésésb)randompontmódszerekkelkapottfrakcióarány‐becsléseinekszórásafrakciónkéntibontásbanabecslésiráfordításmértékénekfüggvényében.Abecslésiráfordításmértékea)a

becslőszemélyekszáma,b)alemértszemcsékszámaFig.4.The standarddeviationof fraction ratioestimatesof samplesbya)visualmethodandb) random

pointmethodper fractionsasa functionof estimation effort.Fora) thenumberofestimatorpersons,b) thenumberofmeasuredparticlesarethedegreeofestimationeffortsMódszerekközöttiösszehasonlítás

Azötmódszerrel (vizuálisbecslés, randompont, szemcseszámarány, tömegszázalékéstérfogatszázalék) becsült hat aljzatfrakció arányának összege 100%, mivel a változók(frakciók) komplementer viszonyban állnak egymással. Ez a modelleknéltúlparaméterezettségetokoz,ígyahatosfrakciót(frac6)elhagytukamodellekből(Reiczigeletal.2010).

Azötmódszeráltalbecsült frakcióarányokszázalékosértékei szignifikánsan (α=0,05)különböztek egymástól (MANOVA, Wilks‐féle lambda=0,022; p<0,001). Az LDA modellLD1‐estengelyeamódszerekközöttielválás86,02%‐átmagyarázta,amellyelalegnagyobbmértékben pozitívan a négyes frakció (r=0,57), és negatívan a kettes frakció korrelált(r=‐0,90)(6.ábra)(6.táblázat).

Ennekellenéreazötaljzatvizsgálatieljárásközöttmutatkozottnémihasonlóság,aminekamértékemintárólmintáraeltérővolt.A7.ábraalapjánaszemcseszámaránymódszeráltalbecsült frakcióarányok különböztek a leginkább a többi módszerrel becsült

Page 10: Maroda Á. , Sály P

Maroda&Sály/PiscesHungarici14(2020)123–137

132

frakcióarányoktólmind a négy aljzatminta esetében. Ezzel szemben a térfogatszázalék éstömegszázalékmódszerekkelbecsültfrakcióarányokmutattákalegnagyobbhasonlóságot.Arandom pont módszerrel kapott frakcióarányok közül az ALD001‐es minta esetébenmutatkozott még kismértékű hasonlóság a térfogat‐ és tömegszázalék módszerrel kapottfrakcióarányokkal. Még kisebb mértékben ugyan, de valamelyest az ALD002‐es ésILO002‐esmintaesetébenavizuálisbecslésmódszerrelbecsültfrakcióarányokkalmutatottkismértékűhasonlóságot(7.ábra).

5.ábra.Amintáka)vizuálisbecslésselésb)randompontmódszerekkelkapottfrakcióarány‐becsléseinek

szórásösszegei,valamintac)randomtranszektmódszerrelkapottátlagosszemcseméretbecsléseinekszórásaabecslésiráfordításfüggvényében.Abecslésiráfordításmértékea)becslőszemélyekszáma,

b)lemértszemcsékszáma,c)transzektekszámaFig.5.Thetotalstandarddeviationoffractionratioestimatesofsamplesbya)visualmethodandb)randompointmethod,andthestandarddeviationofaveragegrainsizeestimatesbyc)randomtransectmethodasafunctionofestimationeffort.Fora)thenumberofestimatorpersons,b)thenumberofmeasuredparticles,

c)thenumberoftransectsarethedegreeofestimationefforts

5.táblázat.Arandomtranszektmódszerrelkapottátlagosszemcseátmérőkismételtbecsléseiközöttilegnagyobbkülönbségek(milliméterben)becslésiráfordításonkéntésmintánként

Table5.Thelargestdifferences(inmillimeters)betweenrepeatedestimatesofaveragegrainsizeestimatesbyrandomtransectmethodperestimationeffortsandsamplesBecslésiráfordítás(transzektekszáma)

MintaID Különbség[mm]

10 ALD001ALD002ILO001ILO002

10,630,372,886,69

20 ALD001ALD002ILO001ILO002

7,470,211,904,35

40 ALD001ALD002ILO001ILO002

4,710,161,332,67

60 ALD001ALD002ILO001ILO002

3,350,110,782,28

80 ALD001ALD002ILO001ILO002

1,890,060,541,22

Page 11: Maroda Á. , Sály P

Maroda&Sály/PiscesHungarici14(2020)123–137

133

6.ábra.AzötaljzatvizsgálatimódszerközöttikülönbségekvizsgálatáraalkalmazottLDAmodellordinációs

ábrája.Atengelyekmellettiszázalékosértékekatengelyekreesőmagyarázottvarianciarésztmutatják,anyilakpedigazaljzatmintákbanjelenlévőfrakciókmennyiségétreprezentálják.Azellipszisekazadottmódszer95%‐oskonfidencia‐ellipszisei.Azellipszisekaztaterületethatárolják,melybeazesetlegesújminták95%‐oseséllyel

kerülnénekadottbecslésimódszeresetébenFig.6.TheordinationbiplotofLDAfordifferencesbetweenfivemethod.Percentagevaluesinparenthesesstand

fortheproportionofexplainedvariancebytheLDAaxesinthetotalexplainedvariance.Arrowsshowthequantityoffractionsinsubstratesamples.Symbolsindicatethesamplingmethodsandthesamecolourellipsesarethe95%confidenceellipsesofmethods.Theellipsesdelimittheareaintowhichanynewsampleswouldfall

witha95%chanceforagivenestimationmethod

6.táblázat.AfrakciókLDAtengelyekkelvalóPearson‐korrelációsegyütthatói(strukturáliskoefficiensek).AzLDAtengelyekmellettiszázalékosértékekamagyarázottvarianciaadotttengelyáltallefedettrészétjelenítikmeg

Table6.CoefficientsofPearson‐correlationbetweenfractionsandLDAaxes.Percentageofexplainedvariancebyaxesisindicatedinparenthesesnexttotheaxisname

LDAtengelyek Frac1 Frac2 Frac3 Frac4 Frac5LD1(86,02%) 0,27 ‐0,90 0,40 0,57 0,55LD2(11,57%) 0,46 ‐0,16 ‐0,86 ‐0,03 0,18LD3(2,39%) <‐0,01 ‐0,11 0,19 0,38 ‐0,24LD4(<0,01%) ‐0,28 0,06 0,25 ‐0,22 ‐0,14

Értékelés

Módszertanikutatásunkbanhataljzat‐számszerűsítőeljárástvetettünkössze.Azegyeseljárások alkalmazásának teljes időigényére vonatozóan azt tapasztaltuk, hogy aszemcseszámaránymódszer a leginkább időigényes, míg a vizuális becslés a leggyorsabbeljárás.Avizuálisbecslésmódszernélugyantöbbidőtigényeltmindarandompont,mindarandom transzekt módszer, de a szemcseszámarány eljáráshoz képest még ezek isviszonylaggyorsakvoltak.Atömegszázalékéstérfogatszázalékmódszerekazaljzatmintákszitálását,valamintatömeg‐éstérfogatméréseketfigyelembevéveamódszerekidőigényenem tűnt jelentősen többnek, mint a random pont és random transzekt módszerekidőigénye.

Page 12: Maroda Á. , Sály P

Maroda&Sály/PiscesHungarici14(2020)123–137

134

7.ábra:Azötaljzatvizsgálatimódszerrel–szemcseszám‐arány(dbArány),randompont(randomPont),

térfogatszázalék(térfogatArány),tömegszázalék(tömegArány),vizuálisbecslés(vizuális)–kapottszázalékosfrakcióeloszlásokaljzatmintánként

Fig.7.Fractionpercentageratioofsubstratesamplesbyfivemethod(dbArány:percentofparticlenumb,randomPont:randompointmethod,térfogatArány:volumeratio,tömegArány:massratio,vizuális:visual

estimates) Terepimintavételek alkalmával a szakemberek a vizuális becslést szokták alkalmazni,

mivel az viszonylag egyszerűen és gyorsan elvégezhető a mintavétel helyszínén. Fontosmegemlítenünkazonban,hogyavizsgálatainkbanalkalmazottvizuálisbecslésnemterepentörtént, hanem laborba behozott aljzatminták fotóira volt alkalmazva. Eredményeink aztmutatták, hogy az egy személy általi becslések között jelentős különbségek lehetnek,amelynek mértékét befolyásolhatja az aljzatminta osztályozottsága (homogenitása) és abecsülendőfrakciókszemcseméret‐tartománya.Ekéttényezőegymássalvalókölcsönhatásakövetkeztébenmintátólésfrakciótólfüggőenváltozhataszemélyekbecsléseiközöttieltérésmértéke.Feltételezzük,hogyaszemélyekközöttibecslésikülönbségekterepen,insitualjzatbecslésekorisösszemérhetőeklehetnekavizsgálatunkbantapasztaltkülönbségekkel.

Avizuálisbecsléspontosságaabecslési ráfordításnövelésével javult;márkét személyfüggetlen becsléseinek átlagolásával kapott frakcióarányok is jelentősen csökkenthetik azismételtbecslésekközöttikülönbséget.Azegyszemélyáltaladott ismételtbecslésekteljesszórása 40,82% volt (ALD001minta); két személy általi ismételt becslések teljes szórása18,69% volt (5.a ábra). Vagyis a teljes pontatlanság mértéke kb. ½ arányú csökkenéstmutatott két személy becslése esetén az egy személy általi becsléshez képest.Következésképpen a vizuális becslés alkalmazásával az egy személyes egyéni becslésselszemben, lehetőség szerint legalább két személy egymástól független frakcióarány‐becsléseinekátlagátcélszerűhasználniazaljzatösszetételmegállapítására.

A random pont módszerre vonatkozóan eredményeink azt mutatták, hogy a módszerpontossága a becslési ráfordítás növelésével jelentősen javult. Tekintettel arra, hogy 80szemcselemérésekorazaljzatmintákismételtbecsléseinekszórásösszegei10%alattiak–ésanégyaljzatminta szórásösszegei között ennél abecslési ráfordításnál jelentős különbségmár nincs – a módszer alkalmazásakor minimum 80 random szemcse lemérése mármegfelelőnektűnhetazáltalánoselterjedést,ökofaunisztikátvizsgálóhaltudományikutatásszámára.

A random transzekt módszer becslési pontossága is javult a becslési ráfordításnövelésével, de a javulásmértéke függött az aljzatmintától. Amódszer alkalmazása során

Page 13: Maroda Á. , Sály P

Maroda&Sály/PiscesHungarici14(2020)123–137

135

legalább60transzektalapjántörténőátlagosszemcseméretszámításamegfelelőnektűnik,mivel az átlagos szemcseátmérő ismételt becslései ekkor lényegesen már nem térnek elegymástól.Mivelamódszeravizsgálatbabevonttöbbieljárástóleltérőencsupánegyátlagosszemcsemérettel kvantifikálja az aljzatmintát, így nem alkalmas az aljzat frakció‐összetételének megállapítására; ugyanakkor a domináns aljzatfrakció becslését lehetővéteszi.

A frakcióarányokat becslő eljárások között bizonyos frakciók aljzatmintákban valójelenlétét illetően ellentmondások voltak. Ennek oka az lehet, hogy a vizuális becslés ésrandom pont módszer az aljzatminták fotóira, míg a tömeg‐, térfogatszázalék ésszemcseszámarány módszerek az aljzatminták szitálással elkülönített frakcióira lettekalkalmazva. Feltételezzük, hogy az aljzatszemcsék között lehettek olyan elnyújtottmorfológiájúak, melyek fényképen lemért vagy vizuálisan megbecsült legnagyobbátmérőjük alapján nagyobbmérettartományú frakcióba tartoznak,mint a szitálás alapján.Ám ugyanezen aljzatszemcsék a kisebbik átmérőjüknek megfelelően áthullhattak aszitasoronegykisebbmérettartományúfrakcióba.

Az aljzatösszetétel‐becslési eljárások közül a tömeg‐ és térfogatszázalék módszerekeredményei voltak a leghasonlóbbak. A két módszer közötti kisebb eltérésekértfeltételezhetően az aljzatszemcsék szerkezete, porózussága és sűrűsége lehet a felelős. Amódszerekáltalkapott frakcióarányoktekintetébenaszemcseszámaránymódszervoltaz,amelyikaleginkábbeltértatöbbimódszeráltalkapotteredményektől.Azeltéréseredeteazlehet, hogy a kisméretű aljzatszemcsék aminta teljes tömegéhez vagy teljes térfogatáhozviszonyítvamárkistömegvagykistérfogateseténis jelentősdarabszámotprodukálhat.Aszemcseszámaránymódszeralapjántörténőaljzatösszetétel‐vizsgálatalkalmazhatóságánakrelevanciája, és ebből fakadóan eredményei a halökológiai vizsgálatok szempontjábólmegkérdőjelezhetőekvoltak.

A tömeg‐ és térfogatszázalék módszerek kivételével a többi aljzatösszetételt becslőeljárás esetében a 0,71 mm szemcseméret alatti aljzatkategória relatív mennyiségénekmegállapítása nehéznek bizonyult. Vizuális becslés során 0,71 mm alatti részecskékszemmelnehezenláthatók.Haafényképekfelbontásanemmegfelelő,aztovábbnehezíthetia 0,71 mm alatti egyedi szemcsék fényképen szabad szemmel történő felismerését ésarányuk megállapítását. A fényképek gyenge felbontása a random pont és a randomtranszekt módszerek alkalmazását ugyancsak nehezíti. A szorosan egymás mellett avagyfedésben levőszemcsékhatárainakegybemosódásasemkönnyítimegazegyediszemcsékfelismerését.

A szemcseszámarány módszer alkalmazásakor a 0,71mm alatti frakciószemcseszámának megállapítása nem volt lehetséges. A frakció által tartalmazott nagymennyiségű szemcse miatt a szemcseszám megállapítására az inverz regresszióval valószemcseszám‐becslési utat választottuk. Ám a részecskék kis méretéből fakadóan már amérlegmérésitartományánakalsóhatárátelérőminimális(néhánytizedgramm)tömegnyimennyiség is ezer feletti szemcsét tartalmazott.A szemcsék leszámolása során–azon túl,hogy leszámolásukhoz sztereomikroszkóp vagy nagyító szükséges– további nehézségetokozott a kis szemcsék egymáshoz, a tárolóedényhez és a leszámoláshoz használt szintebármilyenanyagú(üveg,fa,fém,papír)pálcikáhozvagyspatuláhozvalóadhézióstapadása.Ezért a fotózást megkíséreltük négyzetrácsos papír (kockás füzetlap) felett eloszlatottaljzatszemcsékkel is. Ez esetben a fényképek elkészítése és a nagy mennyiségű szemcseleszámolása(fényképről)roppantidő‐ésmunkaigényesnekbizonyult.Ahhoz,hogyaPetri‐csészébenmindenszemcseegyértelműenlátszódjonamikroszkóponolyannagyítástkellettbeállítani, amelynélmárnemvolt lehetséges,hogyaPetri‐csészebeleférjenamikroszkóplátóterébe. Tehát egy Petri‐csészében lévő szemcsék fotózásakor több kép készítése voltszükséges,melyeketutólagosképfeldolgozáskorpróbáltunkösszeilleszteniegyetlenképpé.Ezazeljárásnagymértékbennövelteamódszeridő‐ésmunkaigényét.

Ez alapján úgy véljük, hogy a vizuális becslés, a random pont és a szemcseszámarányeljárások alkalmazásakor a 2 mm‐nél kisebb szemcséket nem érdemes finomabb

Page 14: Maroda Á. , Sály P

Maroda&Sály/PiscesHungarici14(2020)123–137

136

aljzatfrakciókraosztani.Ezviszontbehatároljaazaljzat‐számszerűsítőmódszerekkutatásicélnak megfelelő alkalmazhatóságát, mert az olyan kutatásokban, amelyekben fontos a2mm alatti frakciók (iszap, finom homok stb.) arányának ismerete, ezen eljárásokhasználatanem tűnik célravezetőnek.A2mm‐nél kisebb szemcseméretű aljzatkategóriákvizsgálatára alkalmas lehet a Buscombe (2013) által kifejlesztett digitális képfeldolgozóeljárás,deamódszertjelenkutatásunksoránnemalkalmaztuk.

A fénykép‐alapú eljárások alkalmazásakor arra is érdemes figyelmet fordítani, hogy afotókészítéseelőttazaljzatmintaszemcséijólösszelegyenekkeverve(homogenizáltlegyenaminta),ésafotózáshozhasználtedényaljátteljesterületenlefedjék(pl.1.ábraALD002ésILO002 minták). Az aljzatminták szemcséinek homogenizálásával elkerülhetjük, hogy atálcára kiterített aljzatminta kis‐ és nagyméretű szemcséi területileg élesen elkülönültfoltokatalkossanakaképeken.Ezazértfontos,mertarandomtranszektvagyarandompontmódszer alkalmazása során, ha csak az egyik mérettartomány által lefedett nagyobbterületre esnek amérés során kijelölt random transzektek vagy random pontok, akkor amódszerbecslésieredményetorzítottáválhat.

A fotók felbontásán kívül az aljzatminta szemcseméretbeli homogenitása, a szemcsékmérete és csillogó, nedves felülete, valamint a szemcsék színe nehezítő tényezőkéntbizonyosdigitáliseljárásokalkalmazhatóságátellehetetleníthetik.Előzetesenmegvizsgáltuk(más aljzatmintákkal) a Strom és mtsi. (2010) által leírt ImageJ‐vel történő digitálisképfeldolgozó eljárást, mely alkalmazása során a következő problémák merültek fel. Azaljzatképek ImageJ‐vel végzendő szemcseméret‐eloszlási analízisre való előkészítő‐eljárássorán, ha nedves volt az aljzatszemcsék (elsősorban kavics‐ és annál nagyobb frakciók)felülete, vagy a fotózás nem megfelelő szögből vakuval történt, akkor a fotókon csillogófelületekjelentekmeg.Acsillogófelületek,valamintaszemcsékeltérőszíne(elsősorbanazegymáshoz képest erősen kontrasztos nagyon sötét és nagyon világos színűaljzatrészecskék) miatt bizonyos színű szemcsék „láthatatlanná” váltak a fotó színesrőlfekete‐fehérré való átalakításának folyamatában, ezzel ellehetetlenítve a képelemzéstovábbi lépéseit. Ennek kiküszöbölésére az előzetes vizsgálatban alkalmazottaljzatmintákról celofánnal bevont gyurmával lenyomatot készítettünk, majd agyurmalenyomatotlefotóztuk.Agyurmalenyomatfotójátszinténalávetettükaképelemzésieljárásnak,deagyurmalenyomatalapszínébőlnemtűntkikontrasztosanazaljzatszemcsékkörvonala,ígyezesetbenisalkalmazhatatlannáváltamódszer.Továbbinehézségetokozotta szemcseméretbeli heterogenitás: a program a mintában lévő viszonylag nagyobbszemcséket ugyan felismerte, ám a néhány nagyobb foltba rendeződött kisebb méretűszemcséketmár nem tudta elkülöníteni egymástól, így egyetlen nagyméretű szemcsekéntértelmezteőket.

Összefoglalásként elmondható, hogy a vizsgált módszerek egymástól eltérőenszámszerűsíthetik ugyanazt a mintát, ugyanakkor az eredményt az alkalmazott módszermellett aminta tulajdonságai befolyásolhatják. Jelenlegmegkezdett kutatásunk folytatásalehet az aljzat osztályozottságából és a jelenlevő szemcseméret‐tartományokból fakadómintahatás becslési pontosságra gyakorolt hatásának, valamintmódszerekenbelül a többszemély által adott egyedi aljzatösszetétel‐becslések közötti különbségek feltárása. Abecslésiráfordításravalóérzékenységmiatt,azokbanakutatásokban,aholnagypontosságúadatok szükségesek az aljzat számszerűsítéséhez (pl. finom térléptékű terepi vizsgálatok,élőhely‐dinamikai vizsgálatok), célszerű előzetes vizsgálatot végezni az alkalmazni kívántaljzat‐számszerűsítőeljárásráfordításiérzékenységénekmegismerésére.

Köszönetnyilvánítás

Az aljzatminták feldolgozásához nyújtott támogatásért Dobosy Péternek és Konrád Elvirának, azaljzatfotókról történő frakcióbecslésért Czeglédi Istvánnak, Erős Tibornak, Preiszner Bálintnak, SpecziárAndrásnak, Szalóky Zoltánnak, Szekeres Józsefnek, Takács Péternek, Tóth Balázsnak és Vitál Zoltánnaktartozunkköszönettel.

Page 15: Maroda Á. , Sály P

Maroda&Sály/PiscesHungarici14(2020)123–137

137

IrodalomBranigan,P.R.,Quist,M.C.,Shepard,B.B.,Ireland,S.C.(2018):MicrohabitatuseofnativefishesintheKootenai

Riverafine‐scaleevaluationoflarge‐scalehabitatrehabilitationefforts.RiverResearchandApplications34/10:1267–1277.

Bunte,K.,Abt,S.R. (2001):Samplingsurfaceandsubsurfaceparticle‐sizedistributions inwadablegravel‐andcobble‐bed streams for analyses in sediment transport, hydraulics, and streambedmonitoring. GeneralTechnicalReportRMRS‐GTR‐74.FortCollins,CO:U.S.DepartmentofAgriculture,ForestService,RockyMountainResearchStation,428p.

Buscombe, D. (2013): Transferable wavelet method for grain‐size distribution from images of sedimentsurfacesandthinsections,andothernaturalgranularpatterns.Sedimentology60:1709–1732.

Cummins,K.W.(1962):Anevaluationofsometechniquesforthecollectionandanalysisiofbenthicsampleswithspecialemphasisonloticwaters.AmericanMidlandNaturalist67/2:477–504.

Fulton,C.J.,Noble,M.N.,Radford,B.,Gallen,C.,Harasti,D.(2016):Microhabitatselectivityunderpinsregionalindicatorsoffishabundanceandreplenishment.EcologicalIndicators70:222–231.

Greenberg, L.A. (1991): Habitat use and feeding behavior of thirteen species of benthic stream fishes.EnvironmentalBiologyofFishes31:389–401.

Kumara,G.H.A.J.J., Hayano,K.,Ogiwara,K. (2012): Image analysis techniqueson evaluation of particle sizedistributionofgravel.InternationalJournalofGeomate3/1:290–297.

Lira, C., Pina, P. (2009): Automated grain shapemeasurements applied to beach sands. Journal of CoastalResearch,SpecialIssueNo.56.Proceedingsofthe10thInternationalCoastalSymposium2:1527–1531.

Manna, L.R., Rezende, C.F.,Mazzoni, R. (2017): Effect of body size onmicrohabitat preferences in stream‐dwellingfishes.JournalofAppliedIchthyology33/2:193–202.

Maroda,Á.,Sály,P. (2018):Középhegységipatakokhalainakteshossz‐függőmikroélőhely‐használata.PiscesHungarici12:123–137.

Rankin,E.T.(1986):Habitatselectionbysmallmouthbassinresponsetophysicalcharacteristicsinanaturalstream.TransactionsoftheAmericanFisheriesSociety115:322–334.

Rasband, W.S., (1997–2018): ImageJ, U. S. National Institutes of Health, Bethesda, Maryland, USA,https://imagej.nih.gov/ij/.

Reichard,M.(2008):MicrohabitatusebyfishesinthemiddlecourseoftheRiverGambiaintheNiokoloKobaNational Park, Senegal: a unique example of an undisturbedWest African assemblage. Journal of FishBiology72:1815–1824.

Reiczigel J., HarnosA., SolymosiN. (2010):Biostatisztikanem statisztikusoknak. ParsKft.,Nagykovácsi, pp.462.

Simonson, T.D., Lyons, J., Kanehl, P.D. (1993): Guidelines for evaluating fish habitat inWisconsin streams.General Technical Report NC‐164. North Central Forest Experiment Station, Forest Service U.S.,DepartmentofAgriculture,MinnesotaSt.Paul,pp.36.

Strom,K.B.,Asce,M.,Kuhns,R.D.,Lucas,H.J. (2010):Comparisonofautomated image‐basedgrainsizing tostandardpebble‐countmethods.JournalofHydraulicEngineering136/8:461–473.

Vlach, P., Dusek, J., Svátora, M., Moravec, P. (2005): Fish assemblage structure, habitat and microhabitatpreferenceoffivefishspeciesinasmallstream.FoliaZoologica54/4:421–431.

Walther,B.A.,Moore, J.L. (2005):Theconcepts ofbias,precision andaccuracy, and theiruse in testing theperformance of species richness estimators, with a literature review of estimator performance.Ecography28:815–829.

Young, M.K., Hubert,W.A. (1991): Selection ofmeasures of substrate composition to estimate survival toemergenceofsalmonidsandtodetectchangesinsteamsubstrates.NorthAmerican JournalofFisheriesManagement11:339–346.

Zenter,L.D.,Cross,T.K.,Raabe, J.K., Jacobson,P.C.(2018):UsingGIStopredicthabitat in lakes:Anexampleusingnearshoresubstratecategories.LimnologyandOceanography:Methods17:1–16.

Authors: ÁgnesMARODA([email protected]),PéterSÁLY([email protected])