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MASTER EN ZOOTÉCNIA Y GESTIÓN SOSTENIBLE:
GANADERÍA ECOLÓGICA E INTEGRADA
TRABAJO FIN DE MASTER
SUPLEMENTACIÓN DE GLUTAMATO, INICIO DE PUBERTAD Y
METABOLITOS SANGUINEOS EN CABRAS: GLUCOSA Y
COLESTEROL
PRESENTA:
ING. MARÍA DE JESÚS SOTO SÁNCHEZ
DIRECTOR:
DR. CESAR A. MEZA HERRERA
TUTORES:
DR. ANTON GARCÍA MARTÍNEZ
DR. JUAN MANUEL SERRADILLA MANRIQUE
i
El presente trabajo de fin de master “SUPLEMENTACIÓN DE GLUTAMATO,
INICIO DE PUBERTAD Y METABOLITOS SANGUÍNEOS EN CABRAS:
GLUCOSA Y COLESTEROL”, fue realizado por la Ing. María de Jesús Soto
Sánchez, Dirigido por Ph.D. Cesar Alberto Meza Herrera, y asesorado por los C.
Dr. Antón Rafael García Martínez y Dr. Juan Manuel Serradilla Manrique.
Como requisito parcial para obtener el grado de:
MASTER EN ZOOTÉCNIA Y GESTIÓN SOSTENIBLE: GANADERÍA ECOLÓGICA E INTEGRADA
Córdoba España, Octubre del 2012
ii
Se hace patente un reconocimiento al apoyo recibido
Para el desarrollo de la presente investigación:
Programas de becas mixtas en el extranjero, para becarios CONACYT Nacionales
2011-2012.
Programa de Maestría en ciencias en Recursos naturales y medio ambiente en zonas
áridas 2011-2012 (UACH-URUZA).
Dirección general de investigación y posgrado de la universidad autónoma Chapingo.
Instituto de estudios de posgrado de la universidad de Córdoba España (IDEP-UCO).
iii
AGRADEMIENTOS
A Dios por ser mi guía y a mi Familia por su apoyo incondicional
Al Dr. Cesar A. Meza Herrera quien deposito sobre mí su confianza y me ha
alentado con sus conocimientos a seguir preparándome profesionalmente,
además de brindarme la gran oportunidad de llevar a cabo este trabajo de Máster.
Gracias al Máster en Zootécnica y Gestión Sostenible: Ganadería Ecológica e
Integrada del departamento de producción animal de la Universidad de Córdoba
España.
A todos los profesores que tuve la gran oportunidad de aprender de ellos, al
director del máster y parte de mis tutores Dr. Antón García, a mi otro tutor pero no
menos importante Dr. Juan Manuel Serradilla Manrique.
Un agradecimiento muy especial Dr. Juan Vicente Delgado, que fue de mucho
apoyo gracias por mostrarme otra manera de ver las cosas y sin dejar de
mencionar a la secretaria del máster Ana Belén gracias por tu paciencia y tu
alegría que con ella me contagiabas de buen humor.
A todos y cada uno de los compañeros del máster hicimos muy buen grupo.
iv
ÍNDICE DE CONTENIDO
ÍNDICE DE CUADROS............................................................................................................... vi
ÍNDICE DE FIGURAS ................................................................................................................. vi
ÍNDICE DE GRÁFICAS .............................................................................................................. vi
CUADRO DE ABREVIATURAS................................................................................................ vii
I. INTRODUCCIÓN ................................................................................................................. 1
II. HIPÓTESIS .......................................................................................................................... 4
III. REVISON BIBLIOGRÁFICA ............................................................................................... 5
3.1 Importancia de la producción caprina en México ...................................................... 5
3.2 Etapa de Pubertad ........................................................................................................... 7
3.3 Estacionalidad reproductiva en la cabra .................................................................... 8
3.3.1 Efectos de Fotoperiodo ........................................................................................ 9
3.4 Estado nutricional y la relación con la reproducción............................................... 10
3.5 La Glucosa ................................................................................................................. 11
3.5.1 Rol de la Glucosa en la Reproducción ............................................................. 12
3.5.2 La glucosa sobre los neurones de GnRH ........................................................ 13
3.6 El Colesterol ............................................................................................................... 13
3.6.1 El colesterol como precursor de hormonas ..................................................... 14
3.7 Los aminoácidos excitadores.................................................................................... 16
3.8 Neurotransmisores..................................................................................................... 17
3.8.1 Aminoácido Gluatamato .................................................................................... 17
3.8.2 El glutamato en la reproducción ....................................................................... 18
IV. MATERIALES Y MÉTODOS ............................................................................................ 20
4.1 Ubicación Geográfica ................................................................................................ 20
4.2 Los Animales y su Alimentación ............................................................................... 20
4.3 Diseño de tratamientos.............................................................................................. 21
4.4 Preparación de la solución buffer ............................................................................. 21
4.5 Registro de peso vivo (PV) y condición corporal (CC) ........................................... 21
4.6 Obtención de Muestras ............................................................................................. 22
4.7 Evaluación de la Actividad Reproductiva ................................................................. 22
4.8 Cuantificación de metabolitos ................................................................................... 23
v
4.9 Análisis Estadístico .................................................................................................... 23
4.9.1 Modelos estadísticos ......................................................................................... 24
V. RESULTADOS .................................................................................................................. 25
VI. DISCUSIÓN ....................................................................................................................... 28
VII. CONCLUSIÓNES .............................................................................................................. 32
VIII. LITERATURA CONSULTADA ......................................................................................... 33
vi
ÍNDICE DE CUADROS
Titulo Pág.
Cuadro 1. Contenido de materia seca (MS %), fibra neutro detergente (FND %), fibra acido
detergente (FAD %), digestibilidad in vivo (DGVI %) y proteína cruda (PC) de la alfalfa en la dieta
ofrecida durante el periodo experimental. 20
Cuadro 2. Medias de mínimos cuadrados para peso vivo (PV4), condición corporal (CC4),
concentraciones séricas de glucosa (Glucosa mg dL-1)
y colesterol (Colesterol mg dL-1
) y
Porcentaje de cabras en pubertad (Pubertad %). 26
Figura 1. Producción nacional de leche fresca caprina en México 2006-2010 6
Figura 2. Mecanismos de retroalimentación (feed-back) del eje neuroendocrino 8
Figura 3. Mecanismo Fisiológico de la acción del fotoperiodo. THR: tracto retino-
hipotalámico, NCS: núcleo supraquiasmatico, NPV: núcleo para ventricular, GCS:
ganglio cervical superior, GP: glándula pineal, NA: noradrenanina, DA: dopamina, STH:
serotonina, GnRH: hormona liberadora de gonadotropinas, LH: hormona luteinizante,
FSH: Hormona foliculoestimulante 10
Figura 4 Estructura de la Glucosa 12
Figura 5.Estructura del Colesterol 14
Figura 6.Síntesis de Andrógenos y Estrógenos (Tomado de Yen 2001) 16
Figura 7. Receptores de glutamato y plasticidad sináptica 18
Gráfica 1. Concentraciones séricas de colesterol a través del tiempo en cabras
suplementadas con glutamato (AAE) y grupo control (CONT) bajo fotoperiodo natural
decreciente en la Comarca Lagunera. 27
Gráfica 2. Concentraciones séricas de Glucosa a través del tiempo en cabras
suplementadas con glutamato (AAE) y el grupo control (CONT) bajo foto periodo
natural decreciente en La Comarca Lagunera. 27
ÍNDICE DE FIGURAS
Titulo Pág.
ÍNDICE DE GRÁFICAS
Titulo Pág.
vii
CUADRO DE ABREVIATURAS
ABREVIATURAS ESPAÑOL INGLES
17 red Enzima 17 reductasa Reductase enzyme 17
17b-HSD 17b-hidroxiesteroide deshidrogenasa 17b-hydroxysteroid dehydrogenase
20a-HSD 20a-hidroxiesteroide deshidrogenasa 20a-hydroxysteroid dehydrogenase
3b-HSD 3b-hidroxiesteroide deshidrogenasa/delta4-
delta5 isomerasa 3b-hydroxysteroid deshidrogenasa/delta4-
delta5 isomerase
5a-reductasa Enzima 5a-reductasa 5a-reductase enzyme
5b-reductasa Enzima 5b-reductasa 5b-reductase enzyme
AAE Aminoacido excitador Excitatory amino acid
Ca2
Calcio Calcium
°C Grados centígrados Centigrade grades
E2 Estrógeno Estrogen
CONT Control Control
ml Mililitro Milliliter
CC Condicion corporal Body condition score
CYP11A o P450 scc
Citocromo del clivaje de la cadena lateral del colesterol
Cytochrome cleavage of the side chain of cholesterol
CYP17 17a hidroxilasa /C-17,20 liasa 17th hydroxylase / C-17, 20 lyase
CYP17 o P450C17 Citocromo P450 17a-hidroxilasa/17,20 liasa Cytochrome P450 17a-hidroxilasa/17, 20
lyase
CYP19 Enzima aromatasa aromatase enzyme
FSH Hormona Folículo estimulante Follicle-stimulating hormone
GABA Acido amino buritico Gamma-Aminobutyric acid
Glu Glutamato Glutamate
GluR Receptor de Glutamato Glutamate receptor
GLUT Transportador de glucosa Glucose transporter
GnRH Hormona Liberadora de Gonadotrofinas Gonadotropic-releasing hormone
IGF-1 Factor de Crecimiento similar a la Insulina-I Like Growth Factor-I Insulin
LH Hormona Luteinizante Luteinizing hormone
NMDA N-metil-D-aspartato N-methyl-D-aspartate
Na Sodio Sodium
NADP Nicotinamida adenina dinucleótido fosfato Nicotinamide adenine dinucleotide phosphate
NADPH Nicotinamida adenina dinucleótido fosfato
reducido Reduced nicotinamide adenine dinucleotide
phosphate
ng Nanogramos Nanogram
viii
NAG N-acetilglutamato N-acetylglutamate
NAGS N-acetilglutamato sintetasa N-acetylglutamate synthetase
P4 Progesterona Progesterone
PC Proteína cruda Crude protein
PV Peso vivo Live weight
RIA Radioinmunoanálisis Radioimmunoassay
SNC Sistema Nervioso Central Central nervous system
StAR Proteína reguladora de la esteroidogénesis
aguda Regulatory protein of acute steroidogenesis
ANOVA Análisis de la varianza Analysis of Variance
1
I. INTRODUCCIÓN
En el mundo, las zonas áridas representan más del 60% de la superficie
terrestre, por lo que el desarrollo de sistemas de producción sustentables se ha
convertido en una necesidad (Torres et al., 2009). El principal problema que se
presenta en las zonas áridas y semiáridas en México con los animales en
pastoreo, es el largo periodo de sequia que abarca en general los meses de enero
a junio, época en la cual el contenido de nutrientes de las principales especies
forrajeras baja en tal forma que no cubren los requerimientos mínimos para una
adecuada nutrición. (Meza et al., 2004 & 2007; González et al., 2010; Meza et al.,
2010a).
En ecosistemas áridos, el sistema de producción caprino ha tomado gran
importancia debido al desarrollo de múltiples estrategias por parte de la cabra para
sobrevivir en dicho entorno agroecológico, como son la reutilización del nitrógeno
(urea) disponible, hábitos alimenticios (ramoneo), un uso muy eficiente del agua
metabólica además de mostrar una estacionalidad reproductiva. En efecto, esta
especie animal sacrifica la reproducción para asegurar reservas energéticas y
poder enfrentar la época de restricción nutricional (Gonzalez et al., 2010). En
general, bajo esquemas semi-extensivos y extensivos, la especie caprina inicia la
pubertad entre los 10-12 meses de edad. Sin embargo, si dicha edad cronológica
coincide con la época de escasez de forraje, el caprino deberá esperar hasta la
próxima época de lluvias y crecimiento de especies arbustivas y herbáceas, para
2
alinear de esta forma el inicio de la función reproductiva con una mayor
disponibilidad de alimentos (Urrutia, 2009).
Desde un punto de vista neuroendocrino, la pubertad puede ser definida
como la reactivación de los neurones GnRH y por lo tanto con el establecimiento
de la ciclicidad ovárica (Meza, 2008; López et al., 2009; Torres et al., 2009; Meza
et al., 2010a). Existe una grupo de señales ambientales y génicas que afecta la
reactivación de los neurones GnRH y la expresión de la pubertad, incluyendo perfil
endocrino, época del año, estado metabólico, edad, estrés y peso vivo entre otros
(Gonzalez et al., 2010). Lo anterior hace necesario el estudio de la relación entre
la disponibilidad de alimentos, el estado metabólico y el inicio de la función
reproductiva, con objeto de diseñar estrategias que nos permitan hacer entrar a
las cabras a etapa reproductiva a una edad más temprana y estar en posibilidad
de lograr concepciones en épocas del año fuera del tiempo normal de
reproducción; lo anterior es de particular importancia dentro del esquema de
mercadeo de productos caprinos (López et al., 2009).
La pubertad es el periodo en el que se presenta un incremento en la
liberación de GnRH del hipotálamo (Ojeda, 2006), sin embargo, los mecanismos
primarios responsables de este incremento no están bien definidos. En un estudio
realizado en ratas ovariectomizadas tratadas con estrógenos se observó un
aumento preovulatorio de gonadotropinas inducida por progesterona. La fuente de
esa progesterona en estas condiciones fisiológicas podría ser del ovario y/o la
glándula suprarrenal. Dado que las neuronas de GnRH no poseen receptores a
3
estrógenos ni a progesterona, su función es modulada por neurotransmisores del
sistema nervioso central (SNC) y/o otros productos neurosecretores (Choi, 2008).
Entre estos neurotransmisores, están los aminoácidos excitadores (AAE;
glutamato y aspartato), los cuales juegan un papel importante en la regulación de
la liberación pulsátil de gonadotropinas, y la inducción de la pubertad. (Torres et
al., 2009). El glutamato, es el principal aminoácido excitador del SNC, ya que
tiene un marcado efecto estimulador sobre el eje reproductivo en mamíferos. El
glutamato y sus receptores están involucrados en la maduración y mantenimiento
de los mecanismos neurales que gobierna el pico preovulatorio de LH en roedores
jóvenes en edad reproductiva (Genevieve et al., 2005; Darrell y Virendra, 1995).
En el mismo sentido, las hormonas esteroidales son responsables de
activar los procesos de espermatogénesis y foliculogénesis, además de que
dichas hormonas están involucradas en el comportamiento sexual de machos y
hembras (Meza et al., 2010a). Por su parte, el colesterol es precursor de estas
hormonas esteroidales, por lo que es necesario mantener adecuados niveles
séricos que contribuyan al establecimiento de la ruta esteroidogeneica (Gimpl,
2007). En el mismo sentido, la glucosa es la principal fuente energética requerida
para llevar a cabo los procesos y mecanismos fisiológicos normales en el eje
hipotálamo-hipófisis-gónadas, tanto en hembras como machos (Burdakov, 2010).
Asimismo, glucosa y colesterol están positivamente relacionados con el estado
nutricional, y a su vez el estado nutricional se correlaciona postivamante con la
eficiencia reproductiva (Scaramuzzi, 2006).
4
El objetivo del presente estudio fue determinar si la suplementación con
glutamato promueve un adelanto de la pubertad y esto a su vez se relaciona con
incrementos en los niveles séricos de glucosa y colesterol, al estar positivamente
relacionados con un balance energético positivo y con un incremento en la función
reproductiva.
II. HIPÓTESIS
La suplementación con glutamato promueve un inicio precoz de la pubertad, y esto
se relaciona de manera positiva con los niveles séricos de colesterol y glucosa en
en cabras prepúberes.
5
III. REVISON BIBLIOGRÁFICA
3.1 Importancia de la producción caprina en México
La cabra probablemente fue de los primeros rumiantes en ser
domesticados, se considera que fue domesticada hace más de 10,000 años en la
antigua Mesopotamia (Mellado, 1997) y ha sido una de las especies más útiles al
hombre, sobre todo como proveedoras de carne y leche. Durante el siglo pasado,
en el periodo de las grandes guerras y los periodos de posguerra, la crianza de
caprinos se incrementó para aminorar la escasez de leche. Sin embargo durante
los últimos años, su importancia como especie doméstica con un gran potencial
productivo y reproductivo ha sido aislada, aunque ofrece aspectos importantes en
cuestiones de desarrollo principalmente por su alto potencial productivo además
de que sus características organolépticas están bien definidas (Aréchiga et al.,
2008).
Los caprinos, fueron introducidos en México por los Españoles,
probablemente la mayoría de los animales fueron embarcados en las Islas
Canarias, aunque los estudios genotípicos y fenotípicos, indican una mayor
influencia Navarra y Andaluza de las cabras originarias que llegaron a nuestro
país, habiéndose adaptado desde entonces en gran parte al territorio nacional
(Mayén, 1989; citado por Guerrero, 2010). Según las últimas estimaciones del
Sistema de Información Agrícola y Pesquera de SAGARPA, en México hay una
población de 8,993,221 cabras y el 87% de cabezas de esta especie se ubica en
el área rural, en las regiones áridas y semiáridas. Las cabras producen
6
anualmente 163.6 millones de litros de leche. Dentro de los Estados más
productores de leche, sobresalen Coahuila con el 37.2 % del total nacional,
Durango 21%, Guanajuato 16.8%, Nuevo León 9.9%, Jalisco 3.7% y Zacatecas
3.2 % (SIAP, 2010).
Figura 1. Producción nacional de leche fresca caprina en México 2006-2010
Aunque las cabras contribuyen relativamente poco a la producción nacional
de leche y carne (120-150 millones de litros y 36,000 toneladas cada año, 2% y
1% respectivamente), son importantes desde el punto de vista social, ya que
representan un medio de ingreso y fuente de alimentos para numerosas familias
campesinas, principalmente en las zonas áridas y semi-áridas del norte de México
y en la Sierra Madre del Sur entre Puebla, Oaxaca y Guerrero (SAGARPA, 2010).
En la mayor parte de los estados de México predominan los sistemas extensivos y
semi-intensivos de producción caprina, quedando relegada la producción intensiva
característica de regiones como La Laguna (Salinas, 1993; Echavarría et al.,
1999).
164
167 165 165
161
155
160
165
170
2006 2007 2008 2009 2010
Mile
s d
e t
on
ela
das
Año
Leche de Cabra México
7
Entre los sistemas semi-intensivos destaca el tipo de pastoreo trashumante,
en el que se pastorea el matorral durante la época de lluvias, luego los residuos de
cosecha al final del ciclo agrícola de primavera-verano y finalmente en
estabulación se dan alimentos caseros y comerciales durante los meses restantes.
Son negocios familiares de campesinos que tienen también actividades agrícolas
o de otro tipo y venden ocasionalmente su fuerza de trabajo. Estos sistemas se
establecen alrededor de industrias que les compran la leche (Echavarría-Cháirez,
et al., 1999).
3.2 Etapa de Pubertad
Independientemente del sistema de producción y la función objetivo del
mismo, el inicio de la función reproductiva o pubertad, es una eta crucial en la
definición de la viabilidad de cualquier sistema de producción, ya que en esta
etapa se inicia el proceso de producción ya sea orientado a carne o leche
(Gonzalez et al., 2011). Se ha demostrado que en el proceso de la pubertad o
madurez sexual se presenta gracias a la activación del sistema secretor de la
hormona liberadora de las gonadotropinas (GnRH). Una serie de estudios en
mamíferos adultos han aportado información sobro el conjunto de compuestos que
intervienen en la secreción de GnRH hormonas, aminoaciodos, péptidos entre
otras (Terasawa 2001)
La presencia de la pubertad está definida por la reactivación del eje
hipotalamo-hipofisis-gonadas; sin embargo previamente a esta etapa, la secreción
de GnRH sobre la hipofisis está significativamente inactiva (Meza, 2008). Por lo
8
anterior, al inicio de la pubertad, la función hipotalámica está disminuida y la
amplitud de los pulsos de GnRH se incrementa gradualmente. Los niveles de las
hormonas gonadotrópicas folículo estimulante (FSH) y luteinizante (LH) se
incrementan paulatinamente durante la pubertad estimulando la maduración de
folículos y la producción de estrógenos en los ovarios (Roth et al., 2001).
Figura 2. Mecanismos de retroalimentación (feed-back) del eje neuroendocrino
3.3 Estacionalidad reproductiva en la cabra
En muchas especies animales para asegurar la sobrevivencia cuando los
recursos alimenticios en su medio ambiente son escasos limitan su función
reproductiva en forma estacional. Estas adaptaciones son causadas
principalmente por el fotoperiodo, induciendo alteraciones en las secreciones de
melatonina por la glándula pineal (Moffatt- Blue et al, 2006). El fotoperiodo es una
de las señales más importantes para la regulación anual para estimular o inhibir la
9
actividad reproductiva y también se involucra en el crecimiento en algunos
mamíferos (Gazal et al., 2002).
Aunque el fenómeno de la estacionalidad reproductiva en los trópicos no
está bien definido, existe cierta tendencia en la cabra a presentar mayor actividad
reproductiva en ciertos periodos del año, cuando las condiciones del medio
ambiente son más favorables, para el mantenimiento de la gestación y la crianza
de sus crías (Wilkins, 1990; Thatcher et al., 1994). La mayoría de razas caprinas y
ovinas originarias del norte de Europa muestran variaciones importantes en el
estro y la ovulación. Las hembras de estas especias animales presentan actividad
sexual desde agosto-septiembre hasta enero-febrero y un reposo sexual el resto
del año.
3.3.1 Efectos de Fotoperiodo
Los pequeños rumiantes como otras especies de mamíferos la percepción
de la luz tiene lugar en fotoreceptores localizados en la retina del ojo. Esta
información fótica es conducida por el tracto retino-hipotálamo hasta los núcleos
supraquiasmáticos y paraventriculares del hipotálamo, antes de pasar por el
ganglio cervical superior y llegar finalmente a la glándula pineal. Esta glándula
sintetiza y secreta la hormona melatonina, en mayor grado durante la noche. La
melatonina modifica la retroacción negativa de los esteroides sobre la actividad
neuroendocrina (Karsch et al., 1984). Distribuida de manera correcta la
10
melatonina es capaz de restituir la totalidad del efecto del fotoperiodo (Malpaux et
al., 1993)
Figura 3. Mecanismo Fisiológico de la acción del fotoperiodo. THR: tracto retino-hipotalámico, NCS: núcleo supraquiasmatico, NPV: núcleo para ventricular, GCS: ganglio cervical superior, GP: glándula pineal, NA: noradrenanina, DA: dopamina, STH: serotonina, GnRH: hormona liberadora de gonadotropinas, LH: hormona luteinizante, FSH: Hormona foliculoestimulante
3.4 Estado nutricional y la relación con la reproducción.
El estado nutricional del animal es un modulador clave de los mecanismos
neuroendocrinos que regulan la secreción de GnRH. Por lo que la restricción
nutricional causa crecimiento lento, reduce las concentraciones periféricas de
glucosa y retarda el inicio de pulsos de GnRH en ovinos (Rodríguez 2005). El
consumo inadecuado de energía inhibe la función ovárica, como resultado de la
disminución en la secreción hipotalámica de LH donde los metabolitos glucosa y
11
aminoácidos además de algunas hormonas como la leptina, insulina y IGF tienen
una función importante (Pinos, 2001).
Estudios han demostrado que la secreción pulsátil de LH disminuyo con una
progresiva duración de subnutrición en ovejas ovariectomizadas prepúberes o
adultas. Así también, la liberación de LH es afectada por la condición corporal; en
ovejas con condición baja (menor o igual a 2), la liberación de LH fue menor
comparada con ovejas de mayor condición corporal (mayor o igual a 3) (Tatman et
al., 1990). Estos efectos nutricionales indirectos son aparentemente mediados a
través de la alteración del pulso generador de GnRH y en turno selectivamente
reduciendo la secreción pulsátil de LH, sin algún efecto adverso aparente sobre
los patrones de secreción de FSH (Diskin et al., 2003)
3.5 La Glucosa
La glucosa en una hexosa es decir un molécula que contiene 6 carbonos en
su estructura (Figura 4), es la principal fuente de energía en el organismo de todo
ser vivo, es almacenada principalmente en hígado en forma de glucógeno. Por lo
tanto, el control preciso del consumo de energía, almacenamiento y transporte de
glucosa es indispensable para mantener cada uno de los procesos en las
diferentes etapas y mantener las concentraciones en plasma dentro de los rangos
fisiológicos normales (Jordán et al., 2010).
12
Figura 4 Estructura de la Glucosa
La glucosa entra a nivel célula gracias a trasportadores que se encuentran
en la membrana de ésta; dependiendo del órgano donde la glucosa efectué su
función habrá diferentes trasportadores, entre los más importantes están los
GLUT1 y GLUT4.
3.5.1 Rol de la Glucosa en la Reproducción
Estos dos trasportadores (GLUT1 y GLUT4) se han observado en las
células de la teca y granulosa en el folículo. Cuando la glucosa se absorbe puede
afectar la función folicular por medio de dos mecanismos interrelacionados; el
primero es mediante cambios en la disponibilidad de energía que alteran la
bioquímica endócrina, por lo tanto estimulan la esteroidogénesis en las células del
folículo, un segundo mecanismo de acción sucede cuando se altera la capacidad
androgénica debido a la modificación de la expresión y función de los
trasportadores de la glucosa en los tejidos ováricos y por último una combinación
de las anteriores, es decir a un aumento en la absorción de glucosa altera la
capacidad esteroidogénica que a su vez afecta la expresión y la función de los
trasportadores de glucosa (Williams et al 2001).
13
En un estudio realizado con ovejas Manchegas adultas presentaron un
aumento del número de folículos al ofrecer suplementos nutricionales generadores
energía a corto plazo (Letelier et al, 2008). En lo anterior se ha sugerido que el
mecanismo de este efecto probablemente involucra acciones directas foliculares
de nutrición mediada por el sistema intra-follicular insulina-glucosa (Scaramuzzi et
al., 2006).
3.5.2 La glucosa sobre los neurones de GnRH
Otra función de la glucosa sobre la reproducción recae en la regulación
metabólica del hipotálamo. Estos hallazgos sugieren que la disponibilidad de
glucosa es uno de los reguladores metabólicos del generador de pulsos GnRH y
desempeña un papel clave en el control nutricional de la reproducción en especies
de rumiantes (Ohkura et al., 2004).
3.6 El Colesterol
El colesterol es el tercer tipo de lípido en importancia cuantitativa en las
membranas de las células animales donde contribuye al mantenimiento de la
fluidez de membrana y establece interacciones con ciertas proteínas de
membrana que pueden regular la actividad de estas (Figura 5). El colesterol es
precursor biosintético de las hormonas esteroides, de la vitamina D y de los ácidos
biliares; abunda como tal en la bilis y en las lipoproteínas plasmáticas, se
encuentra tanto libre como esterificado con ácidos grasos de cadena larga. Por
todo esto, el colesterol en una molécula esencial en el organismo, pero no un
nutriente esencial (Burger, 2000).
14
Figura 5.Estructura del Colesterol
3.6.1 El colesterol como precursor de hormonas
El colesterol es el precursor para todos los esteroides. La principal fuente
de colesterol es provista por la circulación en forma de Lipoproteína de baja
densidad (LDL). El colesterol también puede ser generado de novo dentro de la
corteza adrenal a partir del Acetil CoA. Además existe evidencia de que la
glándula suprarrenal puede utilizar el colesterol presente en las Lipoproteínas de
alta densidad (LHL) a través de su captación por ciertos receptores de HDL,
recientemente caracterizados (Carr y Simpson, 1981). Existen numerosos
trabajos que sugieren que es el colesterol que se incorpora a las células
esteroidogénicas, y no aquel que es sintetizado de novo el que juega un papel
fundamental en la producción de hormonas esteroideas (Tureck y Strauss, 1981).
Las células esteroidogénicas se encuentran rodeadas de ésteres de colesterol los
cuales también se encuentran almacenados en estas células, y el colesterol es
transportado en forma de esteres por lipoproteínas de baja densidad o de alta
densidad. En general, la HDL posee un rol menor en el aporte de colesterol,
excepto en el caso de roedores que parece ser la de mayor importancia.
15
El colesterol es transportado al interior de la célula por un proceso de
endocitosis mediado por receptores asociados a la membrana plasmática. Luego,
para el inicio de la síntesis de esteroides, el colesterol debe atravesar el espacio
acuoso que se encuentra entre la membrana externa rica en colesterol de la
mitocondria y la membrana interna pobre en colesterol, y de esta forma ponerse
en contacto con la proteína CYP11A (P450scc o citocromo del clivaje de la cadena
lateral del colesterol). Este proceso es llevado a cabo por la proteína reguladora
de la esteroidogénesis aguda (StAR) (Stocco, 2001). Esta proteína transportadora,
de 30 kDa, seria la mediadora ante una inducción aguda de la esteroidogenesis.
Tanto la pregnenolona como la progesterona pueden ser utilizados como
sustrato de este complejo enzimático para formar la dehidroepiandrosterona
(DHEA) y androstenediona, respectivamente. Dado que las células teca
intersticiales poseen alta actividad de estas enzimas, se las considera la principal
fuente celular de andrógenos foliculares. La vía de síntesis de andrógenos dada a
través de la pregnenolona, se denomina vía delta 5, siendo la vía delta 4 la que se
desarrolla utilizando a la progesterona como sustrato (Figura 6).
16
Figura 6.Síntesis de Andrógenos y Estrógenos (Tomado de Yen 2001)
3.7 Los aminoácidos excitadores
Los aminoácidos son esencialmente moléculas constituidas por un péptido
y una proteína. Como es sabido, las aminas biogenasas, las monoaminas,
presentan aminoácidos como precursores, por lo que no es de extrañar que
también los aminoácidos puedan funcionar como neurotransmisores. Los
aminoácidos reconocidos como neurotransmisores son cinco: el acido gamma-
amino butírico (GABA), la glicina, la taurina, el acido glutámico y el acido aspártico.
Los tres primeros son aminoácidos neutros, tienen un efecto inhibitorio, mientras
que los últimos dos son excitadores. El glutamato y el aspartato están presentes
en altas concentraciones en el SNC y son liberados de forma dependiente del
Ca2+ ante estimulación eléctrica. El glutamato y el aspartato provienen del ciclo de
17
Krebs y actúan a nivel central como excitadores por que actúan sobre receptores
específicos: NMDA, AMPA y Kainato (Ortiz y Mareco, 2004).
3.8 Neurotransmisores
Los neurotransmisores son el producto de síntesis específico por parte de la
neurona y que es liberado al medio extracelular en el proceso que se denomina
sinapsis, ejerce su acción sobre receptores específicos de membrana. Estos
receptores específicos de membrana se sitúan tanto en neuronas y otras células.
Los neurotransmisores pueden actuar a corto o largo plazo, pueden actuar en el
mismo sitio donde son secretados sin embargo también hay neurotransmisores
que actúan en otros puntos donde se producen.
3.8.1 Aminoácido Gluatamato
El glutamato es el principal aminoácido excitador del cerebro, el cual ejerce
sus acciones a través de receptores ionotrópicos y metabotrópicos. La
comunicación a través de esos receptores es crítica para una transmisión
sináptica normal y contribuye al desarrollo del sistema nervioso y la plasticidad
sináptica. La transmisión en las sinapsis excitatoria se lleva a través de los
receptores post-sinápticos AMPAR y NMDAR. La transmisión sináptica basal está
mediada por los AMPAR, que son rápidamente activados por el glutamato,
mientras que los NMDAR, más lentos, regulan diversas formas de plasticidad
sináptica (Ortiz y Mareco, 2004).
18
Figura 7. Receptores de glutamato y plasticidad sináptica
En estudios recientes se encontró que existen receptores para glutamato en
tejidos periféricos tales como hueso, donde el glutamato está relacionado en la
formación y mantenimiento de los dos tipos de células del hueso (Ducy et al.,
2000), testículo donde participa en la síntesis de testosterona, mientras que en el
ovario regula el numero de receptores, en la glándula pineal participa en la síntesis
y secreción de melatonina (Yatsushiro et al., 2000) en el páncreas modula la
secreción tanto de glucagon como de insulina (Hayashi et al., 2003), mientras que
en órganos como el hígado (Bai et al., 2001) pulmones (Dickman et al., 2004)
riñones (Gill y Pulido et al., 2001) y corazón (Gill et al., 2000) la función del
glutamato no está bien definida.
3.8.2 El glutamato en la reproducción
El glutamato parece jugar en rol central en la regulación de la reproducción,
mediando las señales esteroidales en el hipotálamo de GnRH para controlar la
secreción de LH de la pituitaria. Estudios han demostrado con evidencia que los
esteroides gonadales aumentan la liberación de glutamato hipotalámico durante el
19
tiempo del pico de LH. Estos estudios realizados en cabras prepúberes han
demostrado que el glutamato afecta positivamente la reproducción sobre el
número de cabras entrando a la pubertad en fotoperiodos decrecientes. Estos
estudios donde se suministro una infusión de glutamato vía intravenosa
incrementaron y adelantaron la pubertad (Torres et al., Lopez et al., 2009 y Meza
et al., 2011).
20
IV. MATERIALES Y MÉTODOS
4.1 Ubicación Geográfica
El estudio se realizó en la Unidad Experimental Caprina Sur de la Unidad
Regional Universitaria de Zonas Áridas, Universidad Autónoma Chapingo. La
Unidad se localiza en el municipio de Tlahualilo, a 3 km de Bermejillo, Durango
México. Entre las coordenadas geográficas 25o53´31´´ Latitud Norte y 103o36´11´´
Longitud Oeste, con una altitud de 1,117msnm. Las condiciones ambientales en el
área son clima seco cálido BW, precipitación de 217 mm anuales, y una
temperatura promedio de 22.3oC, con una temperatura mínima de 4oC en enero y
la máxima superior a los 40oC en junio.
4.2 Los Animales y su Alimentación
Se utilizaron 18 cabras encastadas 7/8 Saanen y 1/8 Criollo de 3 meses de
edad con un peso promedio aproximado a 16kg. Se alimentaron dos veces al día
(0700 y 1800) con una dieta a base de heno de alfalfa (14%PC) y maíz rolado
(11.2%) tratando de cubrir el 110% de sus requerimientos nutricionales. Se les
ofreció agua y sales minerales ad libitum.
Cuadro 1. Contenido de materia seca (MS %), fibra neutro detergente (FND %), fibra acido detergente (FAD %), digestibilidad in vivo (DGVI %) y proteína cruda (PC) de la alfalfa en la dieta ofrecida durante el periodo experimental.
MS FDN FAD PC DGVI
Alfalfa 92.06 59.91 42.09 14.32 62.97
21
4.3 Diseño de tratamientos
Las cabras (n =18) fueron distribuidas aleatoriamente en dos grupos con
peso vivo y condición corporal homogéneos con 10 y 8 repeticiones por
tratamiento (AAE y CONT, respectivamente) con diseño completamente al azar,
donde la unidad experimental fue la cabra. Cada grupo fue previamente formado
aleatoriamente. Tratamiento 1: Suplementadas con L-glutamato (AAE, n=10;
16.52±1.04kg, CC 3.4±0.12) en infusiones endovenosas de 7 mg kg-1 PV de L-
glutamato cada lunes y viernes durante todo el periodo del experimento y
Tratamiento 2: Grupo control (CONT, n=8; PV 15.96± 0,98 kg, CC 3,15 ± 0,11)
recibieron una aplicación de agua destilada y esterilizada por vía endovenosa al
mismo tiempo que se les suministrara las infusiones de glutamato al grupo AAE
para provocar el estrés al que se someterán las cabras del grupo AAE.
4.4 Preparación de la solución buffer
Se pesaron 4 g de L-glutamato en polvo (C5H10N2O3, Merck, Alemania) en
una balanza analítica para disolverse en 50 mL de agua destilada, la solución fue
ajustada a un pH neutro (7.0) con HCL 0.1N. Todo el proceso de preparación y
manejo de la solución se realizo en un ambiente estéril.
4.5 Registro de peso vivo (PV) y condición corporal (CC)
Se registro el peso de los animales una vez por mes (a partir de julio)
previo a su alimentación, acondicionándose una bascula (modelo G-30), a una
jaula que permitirá la inmovilización de las cabras. La condición corporal fue
22
medida mediante palpación dorsal y costal, utilizando una escala de 5 puntos de
contenido de grasa en la región lumbar de 1 (muy flaca) a 5 (muy gorda) la cual se
realizó cada mes al mismo tiempo que se registro el peso vivo.
4.6 Obtención de Muestras
Se realizó un muestreo sanguíneo a partir del mes de junio dos veces por
semana. Las muestras sanguíneas fueron colectadas de cada cabra mediante
venopunción de la vena yugular, utilizando agujas estériles de 0.8 x 38 mm
(Precision Glide BectonTM y Dickson, NJ, USA) y tubos colectores estériles
Vacutainer de 10 ml (Corvac, Sherwood Medical, Std. Louis, MO). Las muestras
fueron llevadas al laboratorio donde se dejaron reposar por 30 minutos a
temperatura ambiente hasta observarse la formación de coágulo. Las muestras
fueron centrifugadas a 1500 rpm durante 15 minutos. A cada muestra de suero
colectada y su réplica fueron almacenadas en microtubos de polipropileno MCT-
150C (AxygenMR Scientific) de 1.5 mL a una temperatura de 4° C.
4.7 Evaluación de la Actividad Reproductiva
Se cuantificó la concentración de progesterona (P4), para poder evaluar la
actividad reproductiva de la cabra, esta cuantificación se obtuvo mediante
radioinmunoanálisis (RIA). Las cabras que presentaron dos o más muestras
consecutivas con concentración séricas de P4 igual o mayor a 1 ng mL-1 fueron
clasificadas como reproductivamente activas y las cabras con dos muestras
consecutivas con una concentración de progesterona menor a 1 ng mL-1 fueron
clasificadas como reproductivamente inactivas.
23
4.8 Cuantificación de metabolitos
La cuantificación de colesterol y glucosa se realizó mediante análisis
espectrofotométricos (Coleman 15 Junior II). La glucosa fue analizada utilizando el
kit 115-A basado en la oxidación de la glucosa, mientras que los niveles séricos
de colesterol fueron analizados mediante el kit EnzyChromTM (ECCH-22-100,
Bioassay Systems, Hayward, CA; USA).
4.9 Análisis Estadístico
Los pesos vivos (PV) y la condición corporal (CC) fueron evaluados
mediante un análisis de varianza con un diseño completamente al azar con 2
tratamientos de 10 y 8 unidades experimentales por tratamiento (AAE y CONT,
respectivamente) (Snedector y Corchran, 1967). Las concentraciones séricas
glucosa y colesterol fueron cuantificadas por medio de un ANOVA con un diseño
completamente aleatorizado, con un arreglo de parcelas divididas para muestras
repetidas en el tiempo (Gill y Hafs, 1971). El efecto de tratamiento fue incluido en
la parcela mayor utilizando el término de cabra dentro de tratamiento para calcular
el error. El tiempo de muestreo y la interacción del tratamiento por tiempo fueron
incluidos en la parcela menor, utilizando el cuadrado medio residual para probar
sus diferencias. En el evento de una diferencia significativa entre grupos
experimentales, la separación de medias consideró la opción PDIFF, para probar
sus diferencias mediante el procedimiento LSMEANS del procedimiento GLM
(PROC GLM) del SAS (Littell et al., 1991). Debido a que los datos de las
concentraciones de los metabolitos mostraron una alta variabilidad, se realizó su
24
transformación mediante raíz cuadrada con objeto de homogenizar los datos y
proceder a hacer los análisis estadísticos pertinentes (Bland y Douglas, 1996). Las
proporciones de cabras que presentaron o no el inicio de la pubertad fueron
comparados con una prueba de ji-cuadrada.
4.9.1 Modelos estadísticos
Modelo 1: Para peso vivo (PV) y condición corporal (CC)
Modelo: Yij = μ + Ti + IDj(i) + tk + T(ik) + Eijk
Yij = medida en la i-ésima cabra en el j-ésimo tratamiento.
μ = Media general, común a todas la unidades experimentales antes de
aplicar los tratamiento
Ti = Efecto del i-ésimo tratamiento, donde i = 1, 2 (AAE, CONT)
IDj(i) = Efecto de la j-ésima cabra en el i-ésimo tratamiento (ERROR A)
tk = Efecto del k-ésimo tiempo de muestreo, donde k = 1,…, 26
Tt(jk) = Efecto de la interacción del i-ésimo tratamiento dentro del k-ésimo
tiempo de muestreo
Eijk = Error experimental del i-ésimo tratamiento más la j-ésima cabra más
el k-ésimo tiempo de muestreo (~ NID, μ=0, σ2 e)
Modelo 2: Xi2 para evaluar la distribución del % de cabras en pubertad
Eij
EijnjiX
h
i
c
j
)(
1 1
02
Donde los componentes de la ecuación representan:
X2 0 = Estadística de prueba para probar Ho
h = Tratamiento (AA, CC)
c = Tiempo de muestreo (1,……,15).
nij = Concentración de progesterona de la i ésima cabra en el j ésimo
tratamiento.
25
Eij Valores esperados de concentración de progesterona bajo el
supuesto de homogeneidad de poblaciones de grupos de tratamiento
para la i-ésima cabra en el j-ésimo tratamiento.
Calculados mediante:
n
cnE
ji
ij
)(
Donde los componentes de la ecuación representan:
ni = Número de cabras por tratamiento
cj = Número de cabras muestreadas por tiempo
n = Número total de cabras
V. RESULTADOS
No existieron diferencias (P>0.05) entre tratamientos para las variables
peso vivo (PV) y condición corporal (CC). Mientras que los valores iniciales de PV
y CC fueron de 16.65 kg y 3.31 unidades, los valores finales para estas variables
fueron 23.2 kg y 3.37 unidades, respectivamente. En el mismo sentido, no existió
diferencia (P>0.05) entre tratamientos respecto a los promedios séricos de glucosa
y colesterol (Cuadro 1). Sin embargo, se observó un efecto (P<0.05) sobre el
porcentaje de cabras mostrando pubertad en favor del grupo suplementado con
glutamato, observándose un 70% de las cabras en actividad reproductiva
26
correspondiente al grupo experimental, es decir 7/10 cabras entraron en pubertad,
mientras que solo el 25% de las cabras del grupo control entraron en pubertad, 2/8
cabras (Cuadro 2).
Cuadro 2. Medias de mínimos cuadrados para peso vivo (PV4), condición corporal (CC4), concentraciones séricas de glucosa (Glucosa mg dL-1) y colesterol (Colesterol mg dL-1) y Porcentaje de cabras en pubertad (Pubertad %).
Variables AAE CONTROL P EE2
PV4 23.75a 22.76a 0.34 0.72
CC4 3.69a 3.38a 0.06 0.10
Colesterol mg dL 77.89a 76.97a 0.56 1.10
Glucosa mg dL 94.5a 93.9a 0.33 0.46
Pubertad %1 70.0a 25.0b 0.05 46.0
Con respecto a los valores séricos promedio de colesterol y glucosa a
través del tiempo, la suplementación con AAE afectó el patrón de la concentración
de colesterol, observándose diferencias entre tratamientos (P<0.05). En efecto, las
mayores concentraciones séricas de colesterol a favor del grupo tratado se
presentaron entre el 2/3 y 3/3 del estudio, observando el valor máximo hacia el 3/3
del período (Gráfica 1). Sin embargo, con respecto a los niveles séricos de
glucosa a través del tiempo no existieron diferencias entre tratamientos (P>0.05)
(Grafica 2).
1 Dos o más muestras consecutivas con valores de P4 en suero ≥ 1 mg mL marco inicio de la pubertad
2
EE, error estándar de medias de mínimos cuadrados a b Literales diferentes en la misma fila indican diferencias significativas (P<0.05)
27
70
74
78
82
86
90
Cole
ster
ol (
mg/
dL-1
)
Tiempos de Muestreo
AAE
Cont
ab
b
b
ab
ab
b
abab
abab
a
b
ab
b
ab
b
b
a
Gráfica 1. Concentraciones séricas de colesterol a través del tiempo en cabras suplementadas con glutamato (AAE) y grupo control (CONT) bajo fotoperiodo natural decreciente en la Comarca Lagunera.
Gráfica 2. Concentraciones séricas de Glucosa a través del tiempo en cabras suplementadas con glutamato (AAE) y el grupo control (CONT) bajo foto periodo natural decreciente en La Comarca Lagunera.
28
VI. DISCUSIÓN
Los resultados obtenidos en el presente estudio, soportan la hipótesis
planteada al inicio del experimento: la suplementación con glutamato incrementa
el porcentaje de cabras alcanzando el estatus de pubertad. Sin embargo, la
hipótesis original se acepta solo parcialmente ya que aunque existió un efecto
positivo sobre las cabras tratadas con glutamato, esto no se relacionó con las
concentraciones séricas promedio de colesterol y glucosa, aunque se observó un
incremento de las concentraciones de colesterol en el grupo tratado,
particularmente hacia el 3/3 del período experimental, coincidente con el mayor
porcentaje de cabras mostrando pubertad.
Estudios realizados donde se evalúa el efecto del glutamato en la
reproducción han concluido que este aminoácido excitador juega un rol crítico para
la función endocrina, la pubertad, la pulsatilidad de LH y el comportamiento
reproductivo. De acuerdo a los resultados de Mahesh y Brann, (2005) el glutamato
probablemente esté afectando directamente a los neurones de GnRH,
promoviendo la secreción de LH y FSH en el estado prepuberal. Los antagonistas
de los receptores ionotrópicos de glutamato inhiben la liberación de LH y abolió el
pico preovulatorio de LH inducido por esteroides. Antagonistas de los receptores
NMDA y AMPAR también pueden inhibir la liberación pulsátil de LH en animales
castrados.
Por otro lado tanto el peso vivo como la condición corporal han sido
relacionados con cambios en el estado metabólico del animal, los cuales ocurren
29
previo al inicio de la pubertad (Meza, 2008; Meza et al., 2010a,b). Adicionalmente,
en un estudio realizado en humanos, se evaluó el inicio de la pubertad en
diferentes regiones de México, concluyendo que la aparición de esta etapa de
transición a la madurez reproductiva se relacionó con ganancias de peso, talla, e
índice de masa corporal (Vázquez 2009). Sin embargo, Meza et al, (2011)
reportaron que la suplementación de glutamato en cabras prepúberes adelantó
tanto el inicio como el porcentaje de pubertad, pero que dicho escenario no estuvo
relacionado con cambios en el peso vivo, ni en la condición corporal.
Por lo anterior, los resultados obtenidos en el presente estudio sugieren que
el inicio de la pubertad en caprinos está relacionado con el efecto que glutamato
ejerce sobre el hipotálamo, particularmente sobre los neurones GnRH. Además, al
no existir diferencias en PV y CC, se desprende que este inicio anticipado de la
pubertad se relacione a un efecto directo del glutamato sobre la función
hipotalámica-hipofisiaria-gonadal.
Torres (2009) concluyó que el inicio de la pubertad pareciera implicar un
mecanismo independiente de insulina para regular la función del eje hipotálamo-
hipófisis-gónadas en cabras jóvenes ya que las concentraciones séricas de
insulina no se asociaron con la aparición de la pubertad en las cabras tratadas con
glutamato. En otro estudio, una infusión de corta duración de glucosa incrementó
el número de folículos, lo cual sugiere que la glucosa estimula el crecimiento del
folículo y debido a esto las concentraciones de insulina se mantuvieron elevadas,
pero esto como respuesta a la homeostasis de la glucosa en presencia de un alto
nivel de la misma (Scaramuzzi, 2011). En nuestro estudio, no se presentaron
30
diferencias en las concentraciones de glucosa a través del tiempo, esto pudiera
ser debido a la eliminación de este metabolito por la absorción mediada por
GLUT4, principalmente por el tejido adiposo, además que también las células de
la granulosa contienen este trasportador de glucosa (Williams et al, 2001;
Nishimoto et al, 2006)
Cabe mencionar que las infusiones de corta duración de glucosa estimulan
el número de folículos, pero al final no promovieron la ovulación, y la presencia de
la pubertad se caracteriza por los efectos en cadena del eje H-H-G, la frecuencia
de los pulsos de LH y disminución al tiempo entre pulsos que culminara con la
ovulación de un folículo (Meza, 2008).
El patrón de secreción de colesterol al través del tiempo, se vio afectado a
favor del grupo AAE, lo cual se relacionó positivamente con un mayor porcentaje
de hembras mostrando el inicio de la pubertad en el grupo tratado con glutamato.
Existe evidencia de que las concentraciones de colesterol estas estrechamente
ligadas a la activación de la función reproductiva ya que el estado metabólico y
disponibilidad de nutrientes son algunos de los vitales componentes ambientales
necesarios para el establecimiento de la función reproductiva.
Diferencias significativas en las concentraciones de colesterol total fueron
reportadas en humanos en diferentes etapas dentro del periodo de pubertad, lo
cual se relacionó con el niveles nutricionales, en niños de zonas rurales con una
subnutrición se observaron menores concentraciones de colesterol total y
presentaron tardíamente la pubertad mientras que en niños de zonas urbanas con
31
una adecuada alimentación mostraron pubertad precoz asociado a niveles altos de
colesterol (Vázquez, 2009).
En contradicción con lo anterior en nuestro estudio se controlo la cantidad y
calidad del alimento ofrecido a las cabras de igual forma en ambos grupos
experimentales, podríamos asumir que las cabras del grupo tratado con glutamato
con mayor porcentaje de pubertad y que además tuvieron mayores
concentraciones de colesterol total a través del tiempo y hay que recalcar que no
hubo diferencias en PV y CC por lo que nuestros datos resultan ser aun más
interesantes. Lo anterior sugiere que la actividad del glutamato no solo se
restringió a la estimulación del hipotálamo, sino que también pude estar actuando
sobre otros órganos metabólicos.
Al respecto, en los últimos años se han reportado receptores a glutamato en
el hígado en el cual el colesterol se sintetiza y se almacena, el cual a su vez este
entrando en la ruta esteredogenica como precursor de hormonas esteroidales, las
cuales son responsables de activar los procesos de espermatogénesis y
foliculogénesis, además de que dichas hormonas están involucradas en el
comportamiento sexual de machos y hembras (Meza et al., 2010). Esto podría ser
una excelente estrategia de alimentación, cuando los recursos nutricionales no
están disponibles o son de mala calidad, perjudicando a la reproducción y por ello
la parte económica de un sistema de producción caprino.
32
VII. CONCLUSIÓNES
La suplementación con glutamato generó un inicio precoz de la pubertad con
respecto al grupo control, paralelo a un incremento en el porcentaje de cabras en
mostrando pubertad. Dicho escenario se relacionó positivamente con incrementos
a través del tiempo en las concentraciones de colesterol en las cabras tratadas.
Lo anterior sugiere que el inicio y porcentaje de pubertad pudiera estar relacionada
con el metabolismo energético, particularmente los niveles séricos de colesterol;
dichos resultados son de importancia tanto clínica como productiva.
Este efecto positivo del glutamato sobre el inicio de la pubertad, no estuvo
relacionado con incrementos ni en peso vivo ni en condición corporal, al entender
este efecto de la suplementación sobre la reproducción sería de gran utilidad ya
que las cabras en sistemas en pastoreo con deficiencias alimenticias tendrían la
oportunidad de entrar en etapa reproductiva conforme a su ciclo biológico y no
requerir necesariamente de incrementos en peso vivo o condición corporal.
33
VIII. LITERATURA CONSULTADA
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