36
MASTER RAD Jovana J. Mijić Morfološka diferencijacija roda Bolboschoenus na teritoriji jugoistočne Srbije UNIVERZITET U NIŠU PRIRODNO-MATEMATIČKI FAKULTET DEPARTMAN ZA BIOLOGIJU I EKOLOGIJU Niš, 2016.

MASTER RAD Morfološka diferencijacija roda Bolboschoenus ... · ZAHVALNICA Srdačno se zahvaljujem svom mentoru prof. dr Vladimiru Ranđeloviću kao i dr Danijeli Nikolić na stručnoj

Embed Size (px)

Citation preview

Page 1: MASTER RAD Morfološka diferencijacija roda Bolboschoenus ... · ZAHVALNICA Srdačno se zahvaljujem svom mentoru prof. dr Vladimiru Ranđeloviću kao i dr Danijeli Nikolić na stručnoj

 

MASTER RAD

Jovana J. Mijić

 

Morfološka diferencijacija roda Bolboschoenus na teritoriji jugoistočne

Srbije

UNIVERZITET U NIŠU

PRIRODNO-MATEMATIČKI FAKULTET

DEPARTMAN ZA BIOLOGIJU I EKOLOGIJU

Niš, 2016.

Page 2: MASTER RAD Morfološka diferencijacija roda Bolboschoenus ... · ZAHVALNICA Srdačno se zahvaljujem svom mentoru prof. dr Vladimiru Ranđeloviću kao i dr Danijeli Nikolić na stručnoj

UNIVERZITET U NIŠU

PRIRODNO-MATEMATIČKI FAKULTET

DEPARTMAN ZA BIOLOGIJU I EKOLOGIJU

MASTER RAD

Jovana J. Mijić

Morfološka diferencijacija roda Bolboschoenusna

teritoriji jugoistočne Srbije

Niš, 2016.

Page 3: MASTER RAD Morfološka diferencijacija roda Bolboschoenus ... · ZAHVALNICA Srdačno se zahvaljujem svom mentoru prof. dr Vladimiru Ranđeloviću kao i dr Danijeli Nikolić na stručnoj

UNIVERSITY OF NIŠ

FACULTY OF SCIENCES AND MATHEMATICS

DEPARTMENT OF BIOLOGY AND ECOLOGY

Morphological differentiation of the Southeast

Serbian Bolboschoenus taxa

MASTER THESIS

Candidate: Menthor:

Jovana J. Mijić PhD Vladimir Ranđelović

Br. ind. 148

Page 4: MASTER RAD Morfološka diferencijacija roda Bolboschoenus ... · ZAHVALNICA Srdačno se zahvaljujem svom mentoru prof. dr Vladimiru Ranđeloviću kao i dr Danijeli Nikolić na stručnoj

UNIVERZITET U NIŠU

PRIRODNO-MATEMATIČKI FAKULTET

DEPARTMAN ZA BIOLOGIJU I EKOLOGIJU

Morfološka diferencijacija roda Bolboschoenus na

teritoriji jugoistočne Srbije

MASTER RAD

Kandidat: Mentor:

Jovana J. Mijić dr Vladimir Ranđelović

Br. ind. 148

Page 5: MASTER RAD Morfološka diferencijacija roda Bolboschoenus ... · ZAHVALNICA Srdačno se zahvaljujem svom mentoru prof. dr Vladimiru Ranđeloviću kao i dr Danijeli Nikolić na stručnoj

BIOGRAFIJA KANDIDATA

Jovana Mijić rođena je 15. septembra 1992. godine u Pirotu. Završila je osnovnu

školu „Sveti Sava” u Pirotu, sa odličnim uspehom i Vukovom diplomom. Gimnaziju je

završila 2011. godine a iste godine upisuje Prirodno – matematički fakultet Univerziteta u

Nišu na Departmanu za biologiju. Osnovne akademske studije završava 2014. Iste godine

upisuje master akademske studije na Departmanu za biologiju, smer Biologija, koje

završava 2016. godine.

Page 6: MASTER RAD Morfološka diferencijacija roda Bolboschoenus ... · ZAHVALNICA Srdačno se zahvaljujem svom mentoru prof. dr Vladimiru Ranđeloviću kao i dr Danijeli Nikolić na stručnoj

ZAHVALNICA

Srdačno se zahvaljujem svom mentoru prof. dr Vladimiru Ranđeloviću kao i

dr Danijeli Nikolić na stručnoj pomoći i savetima u izradi rada.

Asistentu Dragani Jenačković se zahvaljujem na pomoći u izboru i

determinaciji vrsta.

Koleginici Mileni Maksimović dugujem zahvalnost na nesebičnoj pomoći u

prikupljanju materijala na terenima.

Najveću zahvalnost dugujem svojoj porodici i prijateljima na podršci, kao i

svom dečku koji je uvek bio tu za mene i bez čijeg bodrenja ne bih uspela u

ostvarenju svog cilja.

Page 7: MASTER RAD Morfološka diferencijacija roda Bolboschoenus ... · ZAHVALNICA Srdačno se zahvaljujem svom mentoru prof. dr Vladimiru Ranđeloviću kao i dr Danijeli Nikolić na stručnoj

SAŽETAK

U ovom radu analizirana je morfološka i morfometrijska diferencijacija populacija

roda Bolboschoenus. Prikupljeno je 12 populacija sa slatina i močvara na teritoriji

jugoistočne Srbije. Urađena je morfometrijska analiza kvalitativnih i kvantitativnih

karaktera. Korišćene su standardne statističke analize uključujući deskriptivnu statistiku,

PCA i CDA da bi se utvrdila diferencijacija populacija bazirana na cvastima i morfologiji

ploda. PCA je pokazala da diferencijaciji po prvoj osi doprinose sledeći karakteri: visina

biljke i broj grana u cvasti. Karakteri koji doprinose diferencijaciji po drugoj osi su: visina

biljke i dužina klasića na zracima. Jedini karakter koji doprinosi diferencijaciji po trećoj osi

je broj sedećih klasića. Po rezultatima CDA analize obrađene populacije se odvajaju u dve

grupe koje morfološki odgovaraju taksonima Bolboschoenus maritimus i Bolboschoenus

glaucus. Rezultati istraživanja potvrđuju postojanje više od jedne vrste roda

Bolboschoenus na teritoriji Republike Srbije i ukazuju na potrebu daljeg istraživanja.

Ključne reči: Morfometrija, cvasti, plodovi, Bolboschoenus

Page 8: MASTER RAD Morfološka diferencijacija roda Bolboschoenus ... · ZAHVALNICA Srdačno se zahvaljujem svom mentoru prof. dr Vladimiru Ranđeloviću kao i dr Danijeli Nikolić na stručnoj

ABSTRACT

Morphological and morphometric differentiation of Bolboschoenus taxa

populations were analyzed in this paperwork. Twelve populations of Bolboschoenus taxa

were collected from salt and fresh marches placed in the south Serbia. Standard statistical

analysis including Descriptive statistics, PCA and CDA were performed in order to

establish differentiation of populations based on inflorescences and fruits morphology.

PCA has shown that variables responsible for the differentiation along the first axis are the

following: plant height and number of branches in inflorescences. Characterscontributing

to differentiation along second axis are: plant height and length of spikelets on rays. The

only character which contribute to the third axis is number of sessile spikelets. According

to the results of CDA analysis the populations analyzed are differentiated in two groups

which morphologically correspond to taxa Boloboschoenus maritimus and Bolboshoenus

glaucus. The results of this research confirm existence of more than one species of the

genus Bolboschoenus in Serbia and indicate necessity of the future investigations.

Keywords: Morphometry, inflorescences, fruits, Bolboschoenus

Page 9: MASTER RAD Morfološka diferencijacija roda Bolboschoenus ... · ZAHVALNICA Srdačno se zahvaljujem svom mentoru prof. dr Vladimiru Ranđeloviću kao i dr Danijeli Nikolić na stručnoj

SADRŽAJ

1. UVOD ............................................................................................................................... 1

1.1. Opšte karakteristike familije Cyperaceae ................................................................... 2

1.2. Rod Bolboschoenus ..................................................................................................... 3

1.3. Ekologija i distribucija ................................................................................................ 3

1.4. Bolboschoenus – identifikacioni ključ za evropske vrste ........................................... 4

1.5. Bolboschoenus maritimus ........................................................................................... 6

1.5.1. Morfologija i anatomija ........................................................................................ 6

1.5.2. Ekologija i distribucija ......................................................................................... 7

1.6. Bolboschoenus glaucus ............................................................................................... 7

1.6.1. Morfologija i anatomija ........................................................................................ 7

1.6.2. Ekologija i distribucija ......................................................................................... 8

2. CILjEVI RADA ............................................................................................................... 9

3. MATERIJAL I METODE ............................................................................................ 10

3.1. Prikupljanje biljnog materijala .................................................................................. 10

3.2. Morfometrijska analiza ............................................................................................. 11

4. REZULTATI I DISKUSIJA ......................................................................................... 14

4.1. Varijabilnost morfoloških karaktera ......................................................................... 14

4.2. Morfološka varijabilnost populacija roda Bolboschoenus ........................................ 15

4.3. Morfološka diferencijacija populacija roda Bolboschoenus ..................................... 17

4.4. Morfo – anatomske osobine ploda ............................................................................ 18

5. ZAKLJUČCI .................................................................................................................. 22

6. LITERATURA .............................................................................................................. 23

Page 10: MASTER RAD Morfološka diferencijacija roda Bolboschoenus ... · ZAHVALNICA Srdačno se zahvaljujem svom mentoru prof. dr Vladimiru Ranđeloviću kao i dr Danijeli Nikolić na stručnoj

Morfološka diferencijacija roda Bolboschoenus na teritoriji jugoistočne Srbije 

1. UVOD

Rod Bolboschoenus(Aschers.) Palla je izdvojeniz roda Scirpus (Goetghebeur,

Simpson, 1991, Smith 1995).Naziv roda potiče od grčkih reči bolbos, što znači lukovica

(orig. sijalica) i schoinos što znači rogoz (trska). Do sada u ovaj rod se ubraja 15 vrsta

(Browning, Gordon-Gray, 2000). Ova grupa uključuje višegodišnje zeljaste biljke koje

rastu širom sveta.Uglavnom se vezuju za staništa sa povećanom vlažnošću ali ima i vrsta

koje opstaju i na striktno terestričnim terenima. Ono po čemu su predstavnici ovog roda

interesantni jeste njihovo trostrano (trouglasto) stablo, sposobnost opstanka u uslovima

povećanog saliniteta podloge (halofite) i povećane koncentracije polutanata - mogućnost

korišćenja u svrhu fitoremedijacije zemljišta (Bragato, Brix, Malagoli, 2006, Santos,

Pedro, Gonçalves, Ferreira, 2015 i dr.).

S obzirom na to do sada su sprovedena intenzivna istraživanja u cilju klasifikacije i

opisa vrsta ovog roda koje su prisutne u Evropi(Browning, Gordon-Gray,Smith, Johannes,

1996, Hroudová, Zakravský, Wojcicki, Marhold, Jarolímová, 2005, Hroudová,

Marhold,Jarolímová, 2006, i dr.). Na teritoriji Srbije registrovana je jedna vrsta ovog roda,

B. maritimus, ali postoje indikacije o postojanju više od jedne vrste.

Morfo – anatomske razlike koje se javljaju među predstavnicima ovog roda mogu

biti posledica razvića na različitim staništima (Hroudová, Zákravsky, Frantik, 1999) i

rezultat fenotipske plastičnosti što otežava proces klasifikacije i utvrđivanja taksonomskog

položaja istih. Takođe, dve vrste mogu delovati zbog svojih makromorfoloških sličnosti

kao pripadnici iste vrste. Iz tog razloga su mnogi istraživači koristili druge načine za

utvđivanje taksonomskog položaja pripadnika ovog roda. Anatomija i morfologija plodova

i je često korišćena prilikom determinacije određenih taksona, uključujući i rod

Bolboschoenus (Gordon-Gray, Smith, 1995, Browning, Gordon-Gray, Smith, 1997,

Hroudová, 1998, Browning, Gordon-Gray, 2000 i dr.).U ovom radu korišćena je i

morfometrijska analiza cvasti i plodova.

 

Page 11: MASTER RAD Morfološka diferencijacija roda Bolboschoenus ... · ZAHVALNICA Srdačno se zahvaljujem svom mentoru prof. dr Vladimiru Ranđeloviću kao i dr Danijeli Nikolić na stručnoj

Morfološka diferencijacija roda Bolboschoenus na teritoriji jugoistočne Srbije 

1.1. Opšte karakteristike familije Cyperaceae

Familija Cyperaceae ili takozvanih oštrica, obuhvata preko 5000 vrsta grupisanih u

70 do 115 rodova zavisno od sistema klasifikacije, od kojih je 14 registrovano na teritoriji

Srbije. Karakteriše je široka rasprostranjenost, a posebno u umerenim i hladnim regionima.

Obuhvata uglavnom višegodišnje biljke a većina predstavnika su zeljasti ili busenasti.

Mnoge vrste imaju rizome različite dužine, kod nekih i tuberoznog oblika gde skladište

hranljive materije. Rizomi mogu formirati podzemne sisteme što ima značajnu ulogu u

njihovom preživljavanju nepovoljnog perioda ali i u stabilizaciji zemljišta. Nadzemno

stablo je trostrano, golo ili pokriveno listovima u spiralnom rasporedu. Listovi su uski,

slični onima kod trava. Nervatura je paralelna. Lisni rukavac je dugačak i skoro kod svih

zatvoren. Na mestu prelaska rukavca u lisku kod nekih se nalazi jezičak (ligula), a kod

nekih postoji samo rukavac. Biljke su jednodome, u retkim slučajevima dvodome. Cvetovi

su hermafroditni ili jednopolni, uglavnom bez perigona, dosta redukovani. Imaju po dva

prašnika i jedan tučak. Sakupljeni su u klasiće koji mogu biti pojedinačni ili sakupljeni u

klasove. Plod je jednosemena orašica. Za njih je uglavnom karakterističan način

oprašivanja vetrom -anemofilija –. U skladu sa tim razvijaju posebne adaptacije za ovaj

način oprašivanja kao što su obilna produkcija polena koji nije lepljiv, isturene antere i

otvorene cvasti. Kod nekih rodova prisutna je entomofilija i njihove cvasti su uglavnom

bele ili žute boje što privlači oprašivače.

Oštrice rastu na različitim staništima, uglavnom povezanim sa povećanom

vlažnošću (močvarna staništa) ali i na zagađenom i osiromašenom, zaslanjenom zemljištu.

Čine glavnu komponentu većine močvarnih zajednica. Rasprostranjene su na skoro svim

kontinentima, sem Antarktika. Ekološka raznovrsnost oštrica je velika, ali većina raste na

sunčanim, poluvlažnim i vlažnim staništima kao što su slatke ili slane močvare, ribnjaci,

obale jezera i reka, livade, vlažne prerije, savane i tundre, neke i u umerenim i tropskim

šumama. Vrste koje vole vlažna i sunčana mesta mogu se javiti u veštačkim ekosistemima

kao što su rovovi i obale kanala. Pojedini predstavnici spadaju u kategoriju korovskih

biljaka, a posebno su opasni kao korovi na pirinčanim poljima.Nekoliko vrsta familije

oštrica može uspešno da se koristi u fitoremedijaciji zagađenih voda i zemljišta (Alarcón-

Herrera, Núñez-Montoya, Melgoza-Castillo, Royo-Márquezand, Rodriguez-Almeida,

2008), s obzirom da su prilagođene na vlažne i plavne uslove staništa kao i da dobro

podnose prisustvo različitih polutanata.

Page 12: MASTER RAD Morfološka diferencijacija roda Bolboschoenus ... · ZAHVALNICA Srdačno se zahvaljujem svom mentoru prof. dr Vladimiru Ranđeloviću kao i dr Danijeli Nikolić na stručnoj

Morfološka diferencijacija roda Bolboschoenus na teritoriji jugoistočne Srbije 

1.2. Rod Bolboschoenus

Taksonomski položaj roda Bolboschoenus:

Phylum Magnoliophyta

Classis Liliopsida

Subclassis Commelinidae

Ordo Poales

Familia Cyperaceae

Genus Bolboschoenus

Ovaj rod uključuje za sada 15 vrsta rasprostranjenih širom sveta. Ranije su

pripadale rodu Scirpus ali je nedavno došlo do njihovog izdvajanja u poseban

rod(Goetghebeur, Simpson 1991, Smith 1995).To su višegodišnje zeljaste biljke. Imaju

lisnate trouglaste stabljike koje mogu biti glatke ili hrapave. Mogu dostići visinu 1 – 1.5 m.

Oštri uspravni listovi nalikuju travi, zašiljeni su pri vrhu u obliku trougla. Imaju podzemni

sistem rizoma koji je tanak i nosi nodule za propagaciju veličine 1 – 3 cm koje su

postavljene do dubine od 10 cm. Cvasti su terminalne, poluštitaste, ili glavičaste, mogu

imati jedan ili više klasića, klasići dužine od 4 do 10 mm i sadrže spiralno raspoređene

plevice sa po jednim cvetom,priperci involukruma nadvisuju cvasti i imaju listolik oblik.

Cvetovi su dvopolni, perijant sadrži 3 -6 čekinjastih ostataka koji su pravi ili spiralnog

oblika. Mogu biti kraći ili znatno duži od ploda. Plod je ahenija.Oteng – Yeboah (1974) je

istakao da je za determinaciju vrsta iz ovog roda važno posmatrati oblik i anatomiju ploda.

1.3. Ekologija i distribucija

Ovaj rod uglavnom obuhvata biljke slanih staništa – halofite, koje rastu na vlažnim

i močvarnim staništima, obalama reka, jezera i potoka. Iako je ova vrsta halofita, postoje

podaci o njenom rasprostranjenju i na nezaslanjenim staništima (Hroudová, Zakravsky,

Duchácek, Marhold, 2007). Semena dobro klijaju u slanijim uslovima. Vegetativni delovi

su visoko rezistentni na povećan salinitet.

Page 13: MASTER RAD Morfološka diferencijacija roda Bolboschoenus ... · ZAHVALNICA Srdačno se zahvaljujem svom mentoru prof. dr Vladimiru Ranđeloviću kao i dr Danijeli Nikolić na stručnoj

Morfološka diferencijacija roda Bolboschoenus na teritoriji jugoistočne Srbije 

Moguća upotreba – korenovi i izdanci B.maritimus se koriste u Kini kao

adstrigentno sredstvo i diuretik. Semena i rizomi mogu biti korišćeni za brašno a listovi su

se ranije koristili u izradi sandala, korpi i nekih komada odeće. Može se efikasno koristiti

za rehabilitaciju, izgradnju i rekonstrukciju močvarnih staništa. Rizomi mogu kontrolisati

proces erozije tako što stabilizuju rastresito zemljište i pružaju zaštitu od naleta jakih

vetrova ili talasa. Zabeležena je i upotreba za biomonitoring (Shuping, Shyman, Odendaal,

Ndakidemi, 2010). Takođe, rizom može biti stanište za korisne bakterije pa se mogu

koristiti kao prirodni filtratori voda.

 

Slika 1.Bolboschoenus glaucus,Photo: Jenačković, D.

 

1.4. Bolboschoenus – identifikacioni ključ za evropske vrste

1.Razgranate cvasti, sadrže u centru grupu sedećih klasića, i zrake (do 12) koji na sebi nose

pojedinačne klasiće ili grupe klasića; zraci su uglavnom više nego dva puta duži od sedećih

klasića; ukupan broj klasića na svim zracima je veći ili jednak sa brojem sedećih klasića;

čekinjasti ostaci perijanta su uglavnom postojani na zrelim plodovima (teško otpadaju);

plod (ahenija) je trostran ili blago ispupčen po sredini na poprečnom preseku; egzokarp

tanji od mezokarpa, formiran od izodijametralnih ili blago izduženih ćelija ponekad

Page 14: MASTER RAD Morfološka diferencijacija roda Bolboschoenus ... · ZAHVALNICA Srdačno se zahvaljujem svom mentoru prof. dr Vladimiru Ranđeloviću kao i dr Danijeli Nikolić na stručnoj

Morfološka diferencijacija roda Bolboschoenus na teritoriji jugoistočne Srbije 

ispunjenih vazduhom; površina ahenije glatka ili sa finom mrežom od poligonalnih ćelija

(uvećanje 20x) .......................................................................................................................2

1. Cvasti ovalne ili razgranate, sadrže u centru sedeće klasiće i 1-2(-4) zraka koji nose po

jedan ili grupu klasića; zraci uglavnom manje od dva puta veći u odnosu na sedeće klasiće;

ukupan broj klasića na zracima manji nego broj sedećih klasića; čekinjasti ostaci perijanta

lako opadaju; ahenije nisu trostrane, uglavnom su konkavne, spljoštene, ili ispupčene do

polutrostrane na abaksijalnoj strani; bikonkavne, sočivaste, planokonveksne do

polutrouglaste na poprečnom preseku; egzokarp tanji ili isti kao mezokarp, formiran od

izduženih cilindričnih ćelija uvek ispunjenih vazduhom; površina ahenije ima jasno

vidljivu mrežu poligonalnih ćelija .........................................................................................4

2. Ahenija uglavnom sa jasnom ivicom na abaksijalnoj strani, trostrana na poprečnom

preseku; egzokarp tanak ali vidno razvijen; cvet nikada nije braon-crven ili purpurno-crven

......................................................................................................................................3

2.Ahenija ima blago razvijenu ivicu na abaksijalnoj strani, planokonveksna ili

polutrostrana na poprečnom preseku; egzokarp slabo vidljiv; cvetovi su često braon-crveni

ili tamnopurpurno-crveni .................................................................................. B.glaucus

3. Ahenija uzana (1.6 – 1.8 mm), na poprečnom preseku ima oblik jednakostraničnog

trougla; egzokarp veoma tanak, formiran od izodijametralnih ćelija

....................................................................................................................... B.yagara

3. Ahenija široka (2.0 – 2.4 mm), oblikovana tupo trouglasto na poprečnom preseku (retko

spljoštena ili blago konveksna na abaksijalnoj strani); egzokarp tanak ali vidljivo razvijen,

formiran od blago izduženih ćelija.....................................................................B.laticarpus

4. Ahenija konveksna na abaksijalnoj strani, sočivasta, planokonveksna do polutrostrana na

poprečnom preseku; egzokarp više nego dvaput deblji od sklerenhimatičnog mezokarpa;

stilus trifidan………………….......................................................................B.maritimus

4. Ahenija konkavna do spljoštena na abaksijalnoj strani, ovalna, konkavna ili

planokonveksna na poprečnom preseku; egzokarp veći ili isti kao sklerenhimatični

mezokarp, tanji na zaobljenim uglovima nego na konkavnim površinama; stiluspretežno

bifidan.............................................................................................................. B.planiculmis.

Page 15: MASTER RAD Morfološka diferencijacija roda Bolboschoenus ... · ZAHVALNICA Srdačno se zahvaljujem svom mentoru prof. dr Vladimiru Ranđeloviću kao i dr Danijeli Nikolić na stručnoj

Morfološka diferencijacija roda Bolboschoenus na teritoriji jugoistočne Srbije 

1.5. Bolboschoenus maritimus

 

1.5.1. Morfologija i anatomija

Karakterističan bogato razgranat podzemni rizom koji na sebi nosi sferične ili izdužene

gomolje dužine od 1 do 3 cm. Stablo uspravno, trostrano, visine 0.7 – 1 m, u gornjem delu

bez listova. Cvasti su glavičaste i sadrže samo sedeće klasiće ili mogu biti sa malim brojem

zrakova pri čemu su u centru 3-7-10 sedećih klasića a zraci (1-4) nose pojedinačne klasiće

ili više njih (2-5). Sedeći klasići su najčešće dužine od 10 do 25 mm, a oni na zracima od 7

do 30 mm. Nijanse cveta od svetle do rđavo braon boje. Stilus bifidan ili trifidan. Ahenija

eliptična do objajasta, sa kratkim kljunom na vrhu, dužine 3 – 4 mm. Čekinjasti ostaci

perijanta lako otpadaju. Ahenija od braon do rđavo braon, retko tamno braon boje, sa

jasno uočljivom poligonalnom mrežom na površini koju formiraju ćelije. Na poprečnom

preseku ahenija ovalna, ravno-konveksna do polutrostrana. Perikarp čini dobro razvijen

egzokarp od sloja cilindričnih ćelija koje su radijalno izdužene i ispunjene vazduhom,

sklerenhimatični mezokarp i endokarp. Egzokarp uglavnom duplo deblji od mezokarpa.

Pokazuje visoku varijabilnost u pogledu morfologije cvasti kao i oblika plodova. Dužina

klasića uglavnom zavisi od staništa i vremenskih uslova u toku vegetacione sezone, mada

ne treba zanemariti ni uticaj genotipa.

 

Slika 2. Bolboschoenus maritimus (Lalinačka slatina, Photo: Jenačković, D.)

Page 16: MASTER RAD Morfološka diferencijacija roda Bolboschoenus ... · ZAHVALNICA Srdačno se zahvaljujem svom mentoru prof. dr Vladimiru Ranđeloviću kao i dr Danijeli Nikolić na stručnoj

Morfološka diferencijacija roda Bolboschoenus na teritoriji jugoistočne Srbije 

1.5.2. Ekologija i distribucija

Pretežno egzistira na slatinama ali se može naći in a nezaslanjenim staništima.

Nastanjuje brakične delove obala mora ali i interkontinentalne slane močvare. Može se

naći u vlažnim depresijama koje su suve u letnjem periodu, kao in a obalama reka, kanala i

jezera. Dobro je prilagođen sezonskim oscilacijama nivoa vode kao i promeni

koncentracije soli u zemljištu koja se javlja kao posledica toga. Prema izvoru Euro+med

baze podataka široko je rasprostranjena u Evropi (Karta 1).

 

Karta 1. Distribucija vrste B. maritimus u Evropi

1.6. Bolboschoenus glaucus

 

1.6.1. Morfologija i anatomija

Podzemni sistem rizoma sa eliptičnim do sferičnim gomoljima. Stablo uspravno,

trostrano, biljke uglavnom robustne, visine 1 – 1.5 m. Bezlisni deo čini gornja trećina do

polovina stabla. Cvasti sadrže centralnu grupu sedećih klasića, najčešće 7 – 11, i (4-)5 – 6(-

8) zrakova koji nose klasiće u grupama od 2 do 7 (10). Sedeći klasići uglavnom dužine od

10 do 17 mm, često se javljaju i veoma dugi klasići dužine preko 20mm, uglavnom je

većina klasića sterilna. Boja uglavnom od braon-crvene do purpurno-crvene. Stilus

Page 17: MASTER RAD Morfološka diferencijacija roda Bolboschoenus ... · ZAHVALNICA Srdačno se zahvaljujem svom mentoru prof. dr Vladimiru Ranđeloviću kao i dr Danijeli Nikolić na stručnoj

Morfološka diferencijacija roda Bolboschoenus na teritoriji jugoistočne Srbije 

trifidan, čekinjasti ostaci perijanta dosta postojani i teško otpadaju. Ahenija objajasta do

eliptična, dužine 2.2 – 2.5 mm i širine 1.4 – 1.7 mm sa kratkim kljunom na vrhu. Boja

ahenije od svelte do tamno braon, sa glatkom površinom. Na poprečnom preseku plano-

konveksna do polutrostrana. Perikarp sa slabo razvijenim egzokarpom koga gradi sloj

izodijametralnih ćelija, tankim sklerenhimatičnim mezokarpom i endokarpom.

 

Slika 3. Bolboschoenus glaucus (Lalinačka slatina, photo: Jenačković, D.)

1.6.2. Ekologija i distribucija

B. glaucus je termofilna vrsta. Naseljava uglavnom slatkovodna staništa ili plavne

doline reka, ali se može naći i na slatinama, u vlažnim dolinama, barama koje bivaju

povremeno isušene. Gomolji predstavljaju važan faktor preživljavanja u nepovoljnim

periodima jer se biljke tako vegetativno razmnožavaju i opstaju kada nisu povoljni uslovi

za generativno razmnožavanje. Nalazi se na IUCN crvenoj listi ugroženih vrstaEuro+med

baza podataka navodi da je ova vrsta široko rasprostranjena u Evropi a sa karte

rasprostranjenja možemo videti da se areal ove vrste u velikoj meri preklapa sa arealom

vrste B. maritimus (Karta 2).

Page 18: MASTER RAD Morfološka diferencijacija roda Bolboschoenus ... · ZAHVALNICA Srdačno se zahvaljujem svom mentoru prof. dr Vladimiru Ranđeloviću kao i dr Danijeli Nikolić na stručnoj

Morfološka diferencijacija roda Bolboschoenus na teritoriji jugoistočne Srbije 

 

Karta 2. Distribucija vrste B. glaucus u Evropi.

2. CILjEVI RADA

 

Rod Bolboschoenus na teritoriji Srbije nije istraživan u dovoljnoj meri. Za teritoriju

Srbije se u Flori Srbije pominje samo takson B. maritimus (Čanak, 1976) dok se u nekim

savremenim bazama podataka (Euro-med, IOPI) navodi i vrsta B. glaucus. To je bio povod

da se sprovede istraživanje populacija roda Bolboschoenus na prostoru jugoistočne Srbije i

postave sledeći ciljevi:

utvrđivanje morfološke varijabilnosti analiziranih karaktera cvasti i plodova;

utvrđivanje morfološke diferencijacije analiziranih populacija;

poređenje dobijenih rezultata sa ključevima za identifikaciju i prethodnim

istraživanjima evropskih vrsta radi utvrđivanja sistematskog položaja populacija

ovog roda u Srbiji.

Page 19: MASTER RAD Morfološka diferencijacija roda Bolboschoenus ... · ZAHVALNICA Srdačno se zahvaljujem svom mentoru prof. dr Vladimiru Ranđeloviću kao i dr Danijeli Nikolić na stručnoj

Morfološka diferencijacija roda Bolboschoenus na teritoriji jugoistočne Srbije 

10 

3. MATERIJAL I METODE

3.1. Prikupljanje biljnog materijala

Za potrebe ovogistraživanja prikupljeno je dvanaest populacija roda Bolboschoenus

sa 5 lokaliteta na teritoriji jugoistočne Srbije. Svaka populacija čini 20 prikupljenih

individua. Uzorci su prikupljeni sa sledećih lokaliteta: Batušinačke bare (opština

Merošina), Aleksandrovačko jezero (opština Vranje), Levosoje (naselje u opštini

Bujanovac), Oblačinsko jezero i Lalinačka slatina (selo Lalinac, opština Svrljig). Lokaliteti

su prikazani na Karti 3.

Tabela 1. Pregled analiziranih populacija.

Takson Populacija Broj vaučera

B. maritimus 1. Batušinačke bare HMN 12444

B. maritimus 2. Aleksandrovačko jezero HMN 12445

B. maritimus 3. Aleksandrovačko jezero HMN 12446

B. maritimus 4. Aleksandrovačko jezero HMN 12447

B. maritimus 5. Aleksandrovačko jezero HMN 12448

B. glaucus 6. Levosoje HMN 12449

B. maritimus 7. Oblačinsko jezero HMN 12450

B. maritimus 8. Lalinačka slatina HMN 12451

B. glaucus 9. Lalinačka slatina HMN 12 452

B. glaucus 10. Lalinačke pojate - potok HMN 12 453

B. maritimus 11. Lalinačka slatina HMN 12454

B. maritimus 12. Aleksandrovačko jezero HMN 12455

Page 20: MASTER RAD Morfološka diferencijacija roda Bolboschoenus ... · ZAHVALNICA Srdačno se zahvaljujem svom mentoru prof. dr Vladimiru Ranđeloviću kao i dr Danijeli Nikolić na stručnoj

Morfološka diferencijacija roda Bolboschoenus na teritoriji jugoistočne Srbije 

11 

 

Karta 3. Lokaliteti sa kojih su prikupljeni uzorci populacija: 1.Batušinačke bare; 2.Aleksandrovačko jezero; 3.Levosoje; 4.Oblačinsko jezero; 5.Lalinačka slatina.

 

Biljni materijal je prikupljan u početnoj fazi sazrevanja plodova i to u periodu juna

i jula 2015. godine. Na samom terenu merena je visina biljaka i svaka individua nakon

merenja označena etiketom sa jedinstvenim brojem i pakovana u kese. Šifra na etiketi

sadrži redni broj lokaliteta i redni broj individue. Zatim je materijal deponovan u

Herbarijum Departmana za biologiju i ekologiju, Prirodno-matematičkog fakulteta u Nišu

(HMN), (Tabela 1).

3.2. Morfometrijska analiza

Dalje analize podrazumevale su merenja u laboratoriji. Morfometrijska analizaje

obuhvatila merenje devet kvantitativnih (broj sedećih klasića, dužina sedećih klasića, broj

grana u cvasti, dužina grana, broj klasića na granama, dužina klasića na zracima, dužina

ahenije, širina ahenije, dužina kljuna), jednog semikvantitativnog (tip površine ahenije) i

dva kvalitativna karaktera (prisustvo zraka u cvasti i prisustvo čekinjastih ostataka

perijanta).Merenja su vršena digitalnim nonijusom. Način merenja prikazan je na Slici 4, 5

i 6, a mereni karakteri prikazani su u Tabeli 2.

Page 21: MASTER RAD Morfološka diferencijacija roda Bolboschoenus ... · ZAHVALNICA Srdačno se zahvaljujem svom mentoru prof. dr Vladimiru Ranđeloviću kao i dr Danijeli Nikolić na stručnoj

Morfološka diferencijacija roda Bolboschoenus na teritoriji jugoistočne Srbije 

12 

 

Slika 4. Karakteri cvasti koji su analizirani u radu.

 

Slika 5. Igled ahenije i karakteri koji su analizirani.

 

Slika 6.Način merenja širine i dužine ploda.

Page 22: MASTER RAD Morfološka diferencijacija roda Bolboschoenus ... · ZAHVALNICA Srdačno se zahvaljujem svom mentoru prof. dr Vladimiru Ranđeloviću kao i dr Danijeli Nikolić na stručnoj

Morfološka diferencijacija roda Bolboschoenus na teritoriji jugoistočne Srbije 

13 

Tabela 2. Spisak posmatranih karaktera sa skraćenicama.

Nakon izvršenih merenja cvasti koje se nalaze na vrhu stabla su odsecane i

pakovane u papirne kese numerisane istom etiketom kao sa terena. Zatim je iz svake

pojedinačne cvasti izdvojeno po nekoliko plodova koji su pakovani u plastične kivete sa

etiketama koje označavaju broj populacije i individue za analizu karakteristika plodova.

Da bi što bolje bila izvršena analiza plodova onisu posmatrani pod lupom i slikani

preko instaliranog programa LEICA. Iz svake kivete slikana je po jedna odabranaahenija.

Svaka ahenija slikana je cela i na poprečnom preseku. Nakon toga su mereni sledeći

parametri: dužina ploda, širina ploda i dužina kljuna ploda. Posmatrana je i povšina ploda i

okarakterisana u dva tipa: plodovi sa glatkom površinom i plodovi koji na površini imaju

ćelije poligonalnog oblika. Utvrđeno je i prisustvo odnosno odsustvo čekinjastih ostataka

perijanta, kao i njihova postojanost odnosno lakoća otpadanja.

Merenja su vršena uspomoć programa ImageJ. Svi dobijeni podaci unošeni su

uMicrosoft Office Excel tabelu radi dalje obrade.Statistička obrada podataka urađena je uz

pomoć kompjuterskog programa STATISTICA for Windows ver. 8 (StatSoft, Inc., Tulsa,

2011). Urađena je osnovna deskriptivna statistika, analiza glavnih komponenti (PCA),

kanonijska diskriminantna analiza (CDA), klaster analiza (UPGMA) bazirana na

mahalobisovim distancama.

Mereni karakteri Skraćenica Tip karaktera

Visina biljke VB

Broj sedećih klasića BSK

Kvantitativni

Dužina sedećih klasića DSK

Broj grana u cvasti BG

Dužina grana DG

Broj klasića na granama BKG

Dužina klasića na zracima DKG

Dužina ahenije DA

Širina ahenije ŠA

Dužina kljuna DK

Tip površine ahenije TPA Semikvantitativni

Prisustvo zraka u cvasti PZ Kvalitativni

Prisustvo čekinjastih ostataka perijanta POP

Page 23: MASTER RAD Morfološka diferencijacija roda Bolboschoenus ... · ZAHVALNICA Srdačno se zahvaljujem svom mentoru prof. dr Vladimiru Ranđeloviću kao i dr Danijeli Nikolić na stručnoj

Morfološka diferencijacija roda Bolboschoenus na teritoriji jugoistočne Srbije 

14 

4. REZULTATI I DISKUSIJA

 

4.1. Varijabilnost morfoloških karaktera

Deskriptivni statistički parametri su srednja vrednost (x) i standardna devijacija (δ).

Srednja vrednost (x) predstavlja statistički pokazatelj prosečnih vrednosti merenih

karaktera. Koristi se da bi se predstavio element populacije u odnosu na uočeno svojstvo, a

omogućava dalje korišćenje statističkih pokazatelja varijabilnosti: standardne devijacije i

koeficijenta varijacije. Standardna devijacija (δ) je statistiĉki pokazatelj koji ukazuje kakvo

je odstupanje individua od srednje vrednosti u populaciji. Predstavlja meru apsolutne

varijabilnosti i sa (x) opisuje varijabilnost karaktera populacije. Kao rezulat deskriptivne

statistike izračunate su i minimalne (Min) i maksimalne (Max) vrednosti svih merenih

karaktera. Sve dobijene vrednosti ovih parametara prikazani su u Tabeli 3.

.

Tabela 3. Rezultati deskriptivne statistike za 10 kvantitativnih morfoloških karaktera individua populacija roda Bolboschoenus.

Karakter Valid N x Min. Max. Δ CV(%)

Visina biljke 250 89,47 28,50 165,00 34,70 38,78 Broj sedecih klasica 250 5,88 1,00 19,00 2,62 44,45 Dužina sedecih klasica

250 17,47 5,69 37,45 6,33 36,26

Broj grana u cvasti 202 3,98 0,00 15,00 3,39 85,17 Dužina grana 189 22,17 4,25 39,44 7,28 32,81 Broj klasica na granama

189 3,15 1,00 6,40 1,21 38,31

Dužina klasica na zracima

189 17,77 7,44 33,74 5,84 32,85

Dužina ploda 200 2,71 1,82 4,37 0,44 16,34 Širina ploda 200 1,82 1,07 2,33 0,24 13,38 Dužina kljuna ploda 200 0,31 0,07 2,72 0,23 73,54

 

Koeficijent varijacije (CV) je odnos (količnik) između standardne devijacije i

aritmetičke sredine. Obično se iskazuje u procentima. Ova analiza morfometrijskih

karakteristika je pokazala da najmanji koeficijent varijacije (CV < 20%) imaju karakteri

dužina ahenije (DA) i širina ahenije (ŠA). Umerenu varijabilnost (CV=20 – 50%) pokazali

su sledeći karakteri: visina biljke (VB), broj sedećih klasića (BSK), dužina sedećih klasića

Page 24: MASTER RAD Morfološka diferencijacija roda Bolboschoenus ... · ZAHVALNICA Srdačno se zahvaljujem svom mentoru prof. dr Vladimiru Ranđeloviću kao i dr Danijeli Nikolić na stručnoj

Morfološka diferencijacija roda Bolboschoenus na teritoriji jugoistočne Srbije 

15 

(DSK), dužina grana (DG), broj klasića na granama (BKG) i dužina klasića na zracima

(DKG). Najveća varijabilnost karaktera sa vrednostima preko 50% uočena je kod broja

grana u cvasti (BG) i dužine kljuna ploda (DK), (Tabela 3).

 

4.2. Morfološka varijabilnost populacija roda Bolboschoenus

Analiza glavnih komponenti predstavlja jednu od najjednostavnih multivarijantih

tehnika i ima sposobnost da prepoznaje i eliminiše suvišne podatke iz eksperimentalnih

rezultata. Ona se primenjuje kada je velik broj varijabli u skupu redundantan, odnosno

kada se više varijabli odnosi na istu dimenziju i kada ne pružaju nikakvu dodatnu

informaciju koja već nije obuhvaćena nekom drugom varijablom.

Što se tiče ove analize, procenat ukupne varijanse po prvoj osi iznosi 33.01%, po

drugoj 21.90% a po trećoj 14.44%, što se može videti iz Tabele 4. Ako pogledamo Tabelu

5. uočava se da su karakteri koji doprinose varijabilnosti po prvoj osi visina biljke (VB) i

broj grana u cvasti (BG). Karakteri koji doprinose varijabilnosti po drugoj osi visina biljke

i dužina klasića na zracima (DKG), a po trećoj broj sedećih klasića (BSK).

Tabela 4. Vrednosti sopstvenih vektora i procenti varijabilnosti opisani na prve tri glavne komponente.

Sopstveni vektori

% ukupne varijanse Kumulativne vrednosti

Kumulativni efekat (%)

PCA 1 3,30 33,01 3,30 33,01

PCA 2 2,19 21,90 5,49 54,91

PCA 3 1,44 14,44 6,94 69,36

 

 

Analizaglavnihkomponenti je pokazala da je došlo do

diferencijacijepopulacijapoprvojidrugoj PCA osi. Po prvojosi se grupišupopulacije 06-

Levosoje, 09 - Lalinačka slatina i 10 -Lalinačke pojate-potok u negativnomdelu PCA ose u

odnosunaostalepopulacije. Po drugoj PCA osinavišeodvaja se populacija 12 –

Aleksandrovačkojezero.

Page 25: MASTER RAD Morfološka diferencijacija roda Bolboschoenus ... · ZAHVALNICA Srdačno se zahvaljujem svom mentoru prof. dr Vladimiru Ranđeloviću kao i dr Danijeli Nikolić na stručnoj

Morfološka diferencijacija roda Bolboschoenus na teritoriji jugoistočne Srbije 

16 

Tabela 5. Opterećenje metričih karaktera na prve tri ose analize osnovnih komponenti bazirane na srednjim vrednostima karaktera po populaciji roda

Bolboschoenus. Podebljane vrednosti su statistički značajne >0.7.

 

 

.

 

Grafik 1. Grafički prikaz rezultata analize glavnih komponenti kvantitativnih karaktera cvasti.

Scatterplot of Factor against Factor; categorized byNewVar

Factor 1 (33.01%)

Fa

cto

r 2

(2

1.9

%)

NewVar: 01-Batušinacke bareNewVar: 02-Aleksandrovacko jezeroNewVar: 03-Aleksandrovacko jezeroNewVar: 04-Aleksandrovacko jezeroNewVar: 05-Aleksandrovacko jezeroNewVar: 06-LevosojeNewVar: 07-Oblacinsko jezeroNewVar: 08-Lalinacka slatinaNewVar: 09-Lalinacka slatinaNewVar: 10-Lalinacke pojate potokNewVar: 11-Lalinacka slatinaNewVar: 12-Aleksandrovacko jezero

-3 -2 -1 0 1 2 3-3

-2

-1

0

1

2

3

4

Karakter PCA 1 PCA 2 PCA 3

Visina biljke -0,786 0,074 0,282

Broj sedecih klasica -0,205 0,064 0,745 Dužina sedecih klasica -0,448 0,780 -0,172 Broj grana u cvasti -0,806 -0,276 -0,088 Dužina grana -0,586 0,438 0,120 Broj klasica na granama -0,690 -0,131 0,295 Dužina klasica na zracima

-0,482 0,733 -0,303

Dužina ploda 0,660 0,503 0,433 Širina ploda 0,467 0,641 -0,220 Dužina kljuna ploda 0,291 0,295 0,586 Expl.Var 3,301 2,190 1,444 Prp.Totl 0,330 0,219 0,144

Page 26: MASTER RAD Morfološka diferencijacija roda Bolboschoenus ... · ZAHVALNICA Srdačno se zahvaljujem svom mentoru prof. dr Vladimiru Ranđeloviću kao i dr Danijeli Nikolić na stručnoj

Morfološka diferencijacija roda Bolboschoenus na teritoriji jugoistočne Srbije 

17 

4.3. Morfološka diferencijacija populacija roda Bolboschoenus

   

Kanonijska diskriminantna analiza je pokazaladobru diferencijaciju populacija po

prvoj CDA osi. Odvojile su se populacije 06 - Levosoje, 09 - Lalinačka slatina i 10 -

Lalinačke pojate – potok koje u taksonomskom smislu predstavljaju B. glaucus u odnosu

na sve ostale populacije koje predstavljaju takson B. maritimus.U okviru grupe populacija

B. maritimus može se primetiti blagadiferencijacija populacije 12 – Aleksandrovačko

jezero. Rezultati ove analize prikazani suna Grafiku 2.

 

 

 

Grafik 2. Grafički prikaz rezultat kanonijske diskriminantne analize kvantitativnih karaktera cvasti.

.

  Klaster analiza vrši grupisanje jedinica posmatranja u grupe ili klase tako da se

slične jedinice nađu u istoj klasi (klasteru). Grupisanje se vrši na osnovu rezultata (skora)

koji se izračunava na osnovu vrednosti obeležja po svim varijablama, za svaku jedinicu

Scatterplot of Root 2 against Root 1; categorized byGroup

Root 1

Ro

ot

2

Group: 01-Batušinacke bareGroup: 02-Aleksandrovacko jezeroGroup: 03-Aleksandrovacko jezeroGroup: 04-Aleksandrovacko jezeroGroup: 05-Aleksandrovacko jezeroGroup: 06-LevosojeGroup: 07-Oblacinsko jezeroGroup: 08-Lalinacka slatinaGroup: 09-Lalinacka slatinaGroup: 10-Lalinacke pojate potokGroup: 11-Lalinacka slatinaGroup: 12-Aleksandrovacko jezero

-8 -6 -4 -2 0 2 4 6 8 10 12-10

-8

-6

-4

-2

0

2

4

6

Page 27: MASTER RAD Morfološka diferencijacija roda Bolboschoenus ... · ZAHVALNICA Srdačno se zahvaljujem svom mentoru prof. dr Vladimiru Ranđeloviću kao i dr Danijeli Nikolić na stručnoj

Morfološka diferencijacija roda Bolboschoenus na teritoriji jugoistočne Srbije 

18 

posmatranja posebno.Za potrebe ovog istraživanja korišćen je metod hijerarhijske klaster

analize čiji je krajnji rezultat dendrogram.

Sudeći po rezultatima ove analize izdvajaju se dve grupe (klastera) populacija što

se može videti na Grafiku 5. Razdvajanje populacija klaster aalizom potvrđuje rezultate

dobijene CDA analizom. Prva grupa (klaster) predstavlja populacije B. maritimus

(populacije 1, 2, 3, 4, 5, 7, 8, 11 i 12). Drugu grupu obuhvataju populacije B. glaucus (6,9 i

10).

 

Grafik 3. Rezultati klaster analize za populacije roda Bolboschoenus bazirani na karakteristikama cvasti

4.4. Morfo – anatomske osobine ploda

 

Pored svih navedenih statističkih analiza koje su korišćene za obradu rezultata

merenja prikupljenih populacija roda Bolboschoenus, radi utvrđivanja njihovog

taksonomskog položaja vršena su dodatna posmatranja morfologije i anatomije

Tree Diagram for 12 Variables

Unweighted pair-group average

Dissimilarities from matrix

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90

Linkage Distance

10-Lalinacke pojate potok

09-Lalinacka slatina

06-Levosoje

08-Lalinacka slatina

11-Lalinacka slatina

05-Aleksandrovacko jezero

04-Aleksandrovacko jezero

07-Oblacinsko jezero

03-Aleksandrovacko jezero

12-Aleksandrovacko jezero

02-Aleksandrovacko jezero

01-Batušinacke bare

Page 28: MASTER RAD Morfološka diferencijacija roda Bolboschoenus ... · ZAHVALNICA Srdačno se zahvaljujem svom mentoru prof. dr Vladimiru Ranđeloviću kao i dr Danijeli Nikolić na stručnoj

Morfološka diferencijacija roda Bolboschoenus na teritoriji jugoistočne Srbije 

19 

plodova.Kao što je ranije napomenuto ove karakteristike su veoma važne za determinaciju

do nivoa vrste.

Nakon posmatranja slikanih plodova utvrđeno je sledeće:

Oblik plodova kod svih prikupljenih populacija uglavnom ovalan do objajast (Slika

7A iB);

Javljaju se dva tipa površine (strukture egzokarpa) među prikupljenim

populacijama – plodovi sa glatkom površinom u populacijama 6, 9 i 10 i plodovi

čiji se egzokarp sastoji od poligonalnih ćelija čineći da povšina ima izgled mreže

(Slika 7C i 7D) u ostalim prikupljenim populacijama;

Na poprečnom preseku plodovasa glatkom površinom može se uočiti da se perikarp

sastoji od slabo razvijenog egzokarpa koga gradi sloj izodijametralnih ćelija, tanki

sklerenhimatični mezokarp i endokarp (slika 7F). Kod plodova čija je površina ima

izgled mreže na poprečom preseku se može uočiti perikarp od dobro razvijenog

egzokarpa, sklerenhimatičnog mezokarpa i endokarpa. Egzokarp čini sloj

cilindričnih ćelija koje su radijalno izdužene i ispunjene vazduhom. Egzokarp je

duplo deblji od mezokarpa (slika 7E).

Što se tiče čekinjastih ostataka perijanta plodova iz populacija 6, 9 i 10, zapaženo je

da su dosta postojani i da teže otpadaju (Slika 8), dok kod ostalih populacija oni

uglavnom lako otpadaju i na slikama ih nema (Slika 9).

Prethodno navedene činjenice potvrđuju rezultate dobijene statističkim analizama.

Na osnovu posmatranih morfo – anatomskih karakteristika plodova utvrđeno je da

prikupljene populacije možemo podeliti u dve grupe. Prva odgovara taksonu B. glaucus

(populacije 6, 9 i 10) a druga taksonu B. maritimus (preostale prikupljene populacije).

Page 29: MASTER RAD Morfološka diferencijacija roda Bolboschoenus ... · ZAHVALNICA Srdačno se zahvaljujem svom mentoru prof. dr Vladimiru Ranđeloviću kao i dr Danijeli Nikolić na stručnoj

Morfološka diferencijacija roda Bolboschoenus na teritoriji jugoistočne Srbije 

20 

 

A B

C D

E F

Slika 7. Mikrografije celog ploda, ornamentike na površini ploda i poprečnog preseka ploda za taksonB. maritimus (A, C i E) i B. glaucus (B, D i F)

Page 30: MASTER RAD Morfološka diferencijacija roda Bolboschoenus ... · ZAHVALNICA Srdačno se zahvaljujem svom mentoru prof. dr Vladimiru Ranđeloviću kao i dr Danijeli Nikolić na stručnoj

Morfološka diferencijacija roda Bolboschoenus na teritoriji jugoistočne Srbije 

21 

 

Slika 8. AhenijaB. glaucus sa čekinjastim ostacima perijanta (populacija 10).

 

Slika 9. AhenijaB. maritimus bez čekinjastih ostataka perijanta koji lako otpadaju (populacija 5).

Page 31: MASTER RAD Morfološka diferencijacija roda Bolboschoenus ... · ZAHVALNICA Srdačno se zahvaljujem svom mentoru prof. dr Vladimiru Ranđeloviću kao i dr Danijeli Nikolić na stručnoj

Morfološka diferencijacija roda Bolboschoenus na teritoriji jugoistočne Srbije 

22 

5. ZAKLJUČCI

 

Na osnovu rezultata dobijenih ovim istraživanjem možemo zaključiti sledeće:

Morfometrijska analiza populacija roda Bolboschoenus je pokazala da većina

analiziranih karaktera ima visok stepen varijabilnosti;

Karakteri koji imaju najmanji koeficijent varijabilnosti (CV) su dužina ahenije

(DA), i širina ahenije (ŠA) i predstavljaju stabilne karaktere sa mogućnošću

korišćenja udeterminaciji roda Bolboschoenus;

Rezultati PCA analize su pokazali blagorazdvajanje ispitanih populacija po prvoj i

drugoj osi u dve grupe koje se mogu poistovetiti sa taksonima B. glaucus i B.

maritimus;

Rezultati CDA i klaster analize su pokazali da postoji morfološka diferencijacija

između dve grupe u okviru analiziranih populacija koje odgovaraju taksonimaB.

maritimus i B. glaucus;

Morfološka analiza ahenija je potvrdila da izgled površine ahenije i struktura

perikarpa mogu da se pored morfoloških karakteristika cvasti koriste kao karakteri

podobni za determinaciju jer se jasno razlikuju kod taksona B. maritimus i B.

glaucus.

Page 32: MASTER RAD Morfološka diferencijacija roda Bolboschoenus ... · ZAHVALNICA Srdačno se zahvaljujem svom mentoru prof. dr Vladimiru Ranđeloviću kao i dr Danijeli Nikolić na stručnoj

Morfološka diferencijacija roda Bolboschoenus na teritoriji jugoistočne Srbije 

23 

6. LITERATURA

 

Alarcón-Herrera, M. T., Núñez-Montoya, O. G., Melgoza-Castillo, A., Royo-

Márquezand, M. H., Rodriguez-Almeida, F. A. (2008) Potential use of Sedges

(Cyperaceae) in arsenic phytoremediation. Natural Arsenic in Groundwaters of

Latin America: 649-655 doi:10.1201/b11334-85

Amini, M. and Horudova, Z. (2007) Two new records of Bolboschoenus

(Cyperaceae) from Iran.Iran. Journ. Bot. 13(1): 57-62. Tehran.

Bragato, C., Brix, H., Malagoli, M.(2006).Accumulation of nutrients and heavy

metals in Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steudel and Bolboschoenus

maritimus(L.) Palla in a constructed wetland of the Venice lagoon

watershed.Environmental Pollution144 (3): 967–975.

Browning, J., Gordon-Gray, K. D., Smith, S. G. (1997) Achene Morphology and

Pericarp Anatomy of the Type Specimens of the Australian and New Zealand

Species of Bolboschoenus (Cyperaceae).Australian Systematic Botany 10 (1):

49–58. <Go to ISI>://A1997WV56300004.

Browning, J., Gordon-Gray, K. D., Smith, S. G.,Staden, J. (1998) Bolboschoenus

Glaucus (Cyperaceae), with Emphasis upon Africa.Nordic Journal of Botany 18

(4): 475–482. doi:10.1111/j.1756-1051.1998.tb01525.x.

Browning, J., Gordon-Gray, K. D., Smith, S. D. (1995) Achene Structure and

Taxonomy of North American Bolboschoenus ( Cyperaceae ).Brittonia 47 (4):

433–45.

Browning, J., Gordon-Gray, K. D. (2000) Patterns of Fruit Morphology in

Bolboschoenus (Cyperaceae) and Their Global Distribution.South African

Journal of Botany 66 (1): 63–71.

Browning, J., Gordon-Gray, K. D., Smith, S. D., Johannes V. (1996)

Bolboschoenus Yagara ( Cyperaceae ) Newly Reported for Europe.Ann. Bot.

Fennici 33 (June): 129–36.

Čanak, M. (1976) Rod Bolboshoenus Palla. In: Josifovic M. (ed.) Flora SR

Srbije 8. Srpska Akademija Nauka i Umetnosti, Beograd: 174-175.

Goetghebeur, P., Simpson, D. A. (1991) Critical notes on Actinoscirpus,

Bolboschoenus, Isolepis, Phylloscirpus, and Amphiscirpus (Cyperaceae). Kew

Bull. 46: 169-178.

Page 33: MASTER RAD Morfološka diferencijacija roda Bolboschoenus ... · ZAHVALNICA Srdačno se zahvaljujem svom mentoru prof. dr Vladimiru Ranđeloviću kao i dr Danijeli Nikolić na stručnoj

Morfološka diferencijacija roda Bolboschoenus na teritoriji jugoistočne Srbije 

24 

Hroudová, Z., Marhold, K.,Jarolímová, V. (2006) Notes on the Bolboschoenus

Species in Austria.Neilreichia 4: 51–73.

http://ibot.sav.sk/usr/Karol/docs/PDF_files/Hroudova al_Nria4_051-074.pdf.

Hroudová, Z. (1998) Differentiation of the Central European Bolboschoenus Taxa

Based on Fruit Shape and Anatomy.Thaiszia - J. Bot., Kosice.

Hroudová, Z., Frantík, T., Zákravský, P. (1998) The Differentiation of Subspecies

in Bolboschoenus Maritimus Based on the Inflorescence Structure.Preslia 70

(2): 135–54.

Hroudová, Z., Moravcová, L. (1997) Effect of Anatomical Structure on the

Buoyancy of Achenes of Two Subspecies of Bolboschoenus Maritimus.Folia

Geobotanica et Phytotaxonomica 32: 377–90. doi: 10.1007/BF02821943.

Hroudová, Z., Zakravsky, P., Duchácek, M.,Marhold, K. (2007) Taxonomy,

Distribution and Ecology of Bolboschoenus in Europe.Annales Botanici 44: 81–

102. http://www.annbot.net/PDF/anbf44/anbf44-081.pdf.

Hroudová, Z., Zákravsky, P., Frantik, T. (1999) Ecological Differentiation of

Central European Bolboschoenus Taxa and Their Relationship to Plant

Communities.Folia Geobotanica 34 (1): 77–96. doi:doi: 10.1007/BF02803077.

Hroudová, Z., Zakravský, P., Wojcicki, J. J., Marhold, K., Jarolímová, V. (2005)

The Genus Bolboschoenus (Cyperaceae) in Poland.Polish Botanical Journal 50

(2): 117–37.

Interagency, Riparian/Wetland Project. Alkali bulrush (Scirpus maritimus) Wetland

Fact Sheet. USDA-NRCS, Plant Materials Centre, Aberdeen, Idaho, USA.

Marhold, K., Duchácek, M.,Hroudová, Z. (2006) Typification of Three Names in

the Bolboschoenus Maritimus Group (Cyperaceae).Willdenowia 36: 103.

doi:10.3372/wi.36.36107.

Oteng-Yeboah,A. A. (1974) Taxonomic studies in Cyperaceae-Cyperoideae.Notes

Roy. Bot. Gard. Edinburgh33: 311-316.

Santos, M. S., Pedro, C. A., Gonçalves, S. C., Ferreira, S. M.

(2015)Phytoremediation of cadmium by the facultative halophyte plant

Bolboschoenus maritimus (L.) Palla, at different salinities.Environmental

Science and Pollution Research 22 (20): 15598-15609. doi: 10.1007/s11356-

015-4750-x.

Shuping, L., Snyman, R., Odendaal, J., Ndakidemi, P. (2010) Accumulation and

Distribution of Metals in Bolboschoenus maritimus (Cyperaceae), from a South

Page 34: MASTER RAD Morfološka diferencijacija roda Bolboschoenus ... · ZAHVALNICA Srdačno se zahvaljujem svom mentoru prof. dr Vladimiru Ranđeloviću kao i dr Danijeli Nikolić na stručnoj

Morfološka diferencijacija roda Bolboschoenus na teritoriji jugoistočne Srbije 

25 

African River. Water Air Soil Pollution(2011) 216: 319. doi:10.1007/s11270-

010-0535-5

Smith, S. G. (1995) New combinations in North American Schoenoplectus,

Bolboschoenus, Isolepis, and Trichophorum (Cyperaceae). Novon 5: 97-102.

Wollstonecroft, M., Hroudová, Z., Hillman, G., Fuller, D. (2011) Bolboschoenus

Glaucus (Lam.) S.G. Smith, a New Species in the Flora of the Ancient Near

East.Vegetation History and Archaeobotany 20 (5): 459–70.

doi:10.1007/s00334-011-0305-3.

Zákravský, P., Hroudová, Z. (1994) The Effect of Submergence on Tuber

Production and Dormancy in Two Subspecies of Bolboschoenus

Maritimus.Folia Geobotanica 29: 217–26. doi:10.1007/BF02803796.

http://euromed.luomus.fi/euromed_map.php?taxon=543638&size=

http://euromed.luomus.fi/euromed_map.php?taxon=313763&size=medium

https://www.britannica.com/plant/Cyperaceae

Page 35: MASTER RAD Morfološka diferencijacija roda Bolboschoenus ... · ZAHVALNICA Srdačno se zahvaljujem svom mentoru prof. dr Vladimiru Ranđeloviću kao i dr Danijeli Nikolić na stručnoj

Прилог 4/1

ПРИРОДНО-МАТЕМАТИЧКИ ФАКУЛТЕТ НИШ

КЉУЧНА ДОКУМЕНТАЦИЈСКА ИНФОРМАЦИЈА

Редни број, РБР:

Идентификациони број, ИБР:

Тип документације, ТД: Монографска

Тип записа, ТЗ: текстуални / графички

Врста рада, ВР: Мастер рад

Аутор, АУ: Јована Ј. Мијић

Ментор, МН: Владимир Ранђеловић

Наслов рада, НР: Морфолошка диференцијација рода Bolboschoenus на територији југоисточне Србије

Језик публикације, ЈП: Српски

Језик извода, ЈИ: Енглески

Земља публиковања, ЗП: Србија

Уже географско подручје, УГП: Србија

Година, ГО: 2016.

Издавач, ИЗ: ауторски репринт

Место и адреса, МА: Ниш, Вишеградска 33.

Физички опис рада, ФО:(поглавља/страна/ цитата/табела/слика/графика/прилога)

Поглавља: 6; Страна: 34; Табела: 5; Слика: 9; Графика: 5

Научна област, НО: Биологија

Научна дисциплина, НД: Ботаника

Предметна одредница/Кључне речи, ПО: Морфометрија, цвасти, плодови, Bolboschoenus

УДК 582.542.2:581.41(497.11)

Чува се, ЧУ: БиблиотекаПМФ, Универзитет у Нишу

Важна напомена, ВН:

Извод, ИЗ: У овом раду анализирана је морфолошка и морфомртријска диференцијација 12 популација рода Bolboschoenusса слатина и мочвара на територији југиосточне Србије. Урађена је морфометријска анализа квалитативних и квантитативних карактера цвасти и плодова применом стандардних статистичких метода. Резултати истраживања потврђују постојање више од једне врсте рода Bolboschoenus на територији Републике Србије и укаzују на потребу даљег истраживања.

Датумодбране, ДО:

Члановикомисије, КО:

Председник:

Члан:

Члан, Ментор:

Page 36: MASTER RAD Morfološka diferencijacija roda Bolboschoenus ... · ZAHVALNICA Srdačno se zahvaljujem svom mentoru prof. dr Vladimiru Ranđeloviću kao i dr Danijeli Nikolić na stručnoj

 

 

Прилог 4/2

ПРИРОДНО-МАТЕМАТИЧКИ ФАКУЛТЕТ НИШ

КЉУЧНА ДОКУМЕНТАЦИЈСКА ИНФОРМАЦИЈА

Accession number, ANO:

Identification number, INO:

Document type, DT: Monograph

Type of record, TR: Textual/graphic

Contents code, CC: Master thesis

Author, AU: Jovana J. Mijić

Mentor, MN: Vladimir Ranđelović

Title, TI: Morphological differentiation of the Southeast Serbian Bolboschoenus taxa

Language of text, LT: Serbian

Language of abstract, LA: English

Country of publication, CP: Serbia

Locality of publication, LP: Serbia

Publication year, PY: 2016.

Publisher, PB: author’s reprint

Publication place, PP: Niš, Višegradska 33.

Physical description, PD: (chapters/pages/ref./tables/pictures/graphs/appendixes)

Chapters: 6; Pages: 34; Tables: 5; Pictures: 9; Graphics: 5

Scientific field, SF: Biology

Scientific discipline, SD: Botany

Subject/Key words, S/KW: Morphometry, inflorescences, fruits, Bolboschoenus

UC 582.542.2:581.41(497.11)

Holding data, HD: Library

Note, N:

Abstract, AB: Morphological and morphometric differentiation of 12 populations of Bolboschoenus taxa from saltmarches and wetland habitats were analyzed in this paperwork. Morphometric analysis of inflorescence and fruit qualitative and quantitative characters were performed, based on statistical methods. The results of research confirm existence of more than one Bolboschoenus species in Serbia and indicate the need for further investigation.

Accepted by the Scientific Board on, ASB:

Defended on, DE:

Defended Board, DB: President:

Member:

Member, Mentor: