Matematicas del Crecimiento Organico

Faustino Sanchez Garduno,Departamento de Matematicas,

Facultad de Ciencias, UNAM,

e-mail: faustino@servidor.unam.mx

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• Introduccion

• Primer acercamiento

• Dinamica de la isometrıa

• Dinamica de la alometrıa

• Efecto de los cambios estacionales

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1 Introduccion

1.1. Generalidades.

Antonio Lazcano nos recuerda que en un relato delsiglo II d. de C. sobre los efectos de un terremotoen Sicilia, se decıa que entre las grietas provocadasen el suelo por el sismo se descubrieron:

... los restos de seres de grandes dimen-siones. Los nativos, sorprendidos, no quisieronmover los cuerpos de los gigantes, pero reco-gieron el diente de uno de ellos, de mas deun pie de largo y lo enviaron a Roma. Alverlo y preguntarsele si deberıan hacerselellegar los restos de esos seres extraordinar-ios, para evitar profanar las tumbas y come-ter una impiedad, el emperador Tiberio de-cidio no exhumar los cuerpos pero no quisoprivarse de conocer las dimensiones de aque-llos seres heroicos de otros tiempos y paraello tomo una decision sabia: hizo llamar aun geometra renombrado, llamado Pulcher, aquien mucho apreciaba por su sabidurıa y le

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ordeno reconstruir el rostro del gigante, cuyotamano tenıa que respetar la escala de aqueldiente. Pulcher obedecio diligente la volun-tad de Tiberio y calculo las proporciones dela faz y el cuerpo entero tomando como ref-erencia las dimensiones del diente; modeloluego la cara y se la mostro al Emperadorquien se declaro satisfecho con lo que habıavisto y envio el diente a ser depositado en ellugar donde se le habıa hallado.

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En su Dialogo sobre dos nuevas ciencias, GalileoGalilei en la persona de Salvati, argumenta:

...De lo que ya ha sido demostrado, puedesver claramente —tanto en el arte como en lanaturaleza— la imposibilidad de incrementarel tamano de las estructuras hasta dimen-sionas vastas; es igualmente imposible con-struir barcos, templos, palacios de tamanoenorme de tal manera que sus remos, vigas,cerraduras metalicas y, en breve, todas susotras partes, se mantuviesen juntas; tampocola naturaleza puede producir arboles de ta-mano extraordinario pues sus ramas se rompe-rıan bajo su propio peso; tambien serıa im-posible construir las estructuras oseas de loshombres, caballos u otros animales, de man-era que se mantengan juntas y desempenensus funciones normales si tales animales in-crementaran enormemente su altura; este in-cremento en la altura se da solo si esta acompa-nado del empleo de un material mas duro yfuerte que el usual o incrementar el tamano

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de los huesos y ası cambiar su aspecto hastala forma y la apariencia de los animales quesugieran una monstruosidad.

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1.2. El contexto.

• En nuestros alrededores, las manifestaciones devida son diversas. La naturaleza exhibe gran can-tidad de organismos que tienen diferentes tamanos,formas, colores, comportamientos, etc.,

• El tamano de los organismos barre un amplio es-pectro: desde las imponentes Sequoiadendron gi-ganteum (150 m) o la ballena azul (12 m), hastael micromundo en el que hay bacterias o virus quemiden unos cuantos yoctometros p. ej., la Mycobac-teria tuberculosis mide un yoctometro...26 ordenesde magnitud de diferencia!!!

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• Dada una escala espacial, un organismo vivo nopuede tener una forma arbitraria. Por ejemplo, esdifıcil imaginar una hormiga del tamano de un ele-fante...se colapsarıa bajo su propio peso!!! Hay res-tricciones impuestas por las leyes fısicas,

• La interaccion entre geometrıa y la fısica, restringelas posibles formas y tamanos de los organismos,

• Los organismos adquieren su forma anatomica envirtud de complicados procesos controlados por lagenetica, pero la realizacion de tales procesos tieneque obedecer leyes fısicas simples.

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1.3. Algunas preguntas

• ¿Que proporciones guardan las dimensiones, p. ej.las lineales, de diferentes partes del cuerpo a medidaque un organismo crece?,

• ¿Como se manifiestan los procesos metabolicos(nivel microscopico) en magnitudes como la longitudo el peso (nivel macroscopico), que dan cuenta delcrecimiento de los organismos?

• ¿De que forma interaccionan los procesos de sıntesisanabolismo y de degradacion catabolismo para hacerposible el crecimiento de los individuos?

• ¿Cuales son las leyes dinamicas —si las hay— sub-yancentes al crecimiento de los organismos?

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2 Primer acercamiento

2.1. Semejanza geometrica e isometrıa.

• Dos cantidades x y y son proporcionales si existeuna constante a tal que y/x = a

• Dos figuras o cuerpos geometricos son semejantessi sus magnitudes longitudinales caracterısticasson proporcionales

• Si L es la longitud entonces

S ∝ L2 y V ∝ L3,

por lo que

V

S∝ L equivalentemente V ∝ S3/2.

• Cuando un organismo es tal que su cuerpo de hoyes geometricamente semejante al de ayer, aunqueposiblemente mas grande, se dice que crece iso-metricamente; en tal caso las proporciones entrelas diferentes partes de su cuerpo, no se alteran.

• Como el peso, W = mg y la densidad media,ρ = m/V entonces W = ρgV y como V ∝ L3

se sigue W ∝ L3.

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2.2. No semejanza y alometrıa.

(Julian Huxley y George Teissier, 1936)

La alometrıa —del griego αλλo: variacion, difer-encia o cambio, y µετρov: medida— es el estudiode la variacion de las magnitudes en los seres vivos.

Alometrıa: la relacion entre los cambios en la formay el tamano total de los individuos.

El crecimiento de un individuo es alometrico, siel tamano de varias de sus partes y el organismomismo, no incrementan su tamano en una razon deuno a uno i.e., no se mantiene la proporcionalidadentre las diferentes magnitudes.

Segun Steven Jay Gould, hay cuatro tipos de alometrıa:

• Onteogenetica, se refiere al crecimiento relativoen individuos,

• Filogenetica, se refiere a en linajes,

• Intraespecıfica,

• Interespecıfica.

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Definicion 1. Las variables x y y estan rela-cionadas potencialmente en el intervalo I ⊂ R, siexisten constantes b y α tales que para toda x ∈ I

y(x) = bxα. (1)

Propiedades:

P1. (determinacion de parametros). Si y, x y b sonpositivos y x y y estan relacionados potencialmente,entonces

ln y = ln b + α ln x.

P2. (autosemejanza). Supongase que x y y estanrelacionadas potencialmente. Sea x′ = βx donde βes un factor de escala entonces

y(x′) = βαy(x). (2)

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P3. Si las variables x y y estan relacionadas potencial-mente y ademas ocurre que y(t) se obtiene traves dela composicion

y(t) = y(x(t)) = b[x(t)]α,

entonces

y(t)/y(t)

x(t)/x(t)= α. (3)

P4. Si el cociente de las tasas relativas, y/y y x/x,es constante e igual a α entonces

y(t) = b[x(t)]α.

Relacion potencial entre magnitudes ≡ Relacion alo-metrica entre estas y, por tanto, asociada al creci-miento alometrico!!!

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2.3. Ecuacion de balance metabolico.

La tasa metabolica basal mide la actividad meta-bolica en el cuerpo de un individuo.

En el metabolismo se da la ingesta de nutrientes quese transforman en masa corporal y en energıa parael desempeno de las actividades vitales. Macrosco-picamente se manifiesta en:

• El calor disipado o el sudor,

• El cambio de las dimensiones corporales,

• La excrecion de materiales de desecho.

Las bases empıricas:

Rameaux y Sarrus (1840): La tasa metabolicaen animales de diferente peso corporal no aumentaproporcionalmente al peso sino a la superficie...losanimales mas pequenos necesitan mas comida.

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Rubner (1880):

1. La produccion de calorıas por dıa y por unidadde masa, disminuye conforme aumenta la masade los perros,

2. Ley de superficie: La produccion de calorıas pordıa y por unidad de superficie se mantiene aprox-imadamente constante i.e., µ = rS por lo que silos organismos crecen isometricamente y la de-pendencia entre la masa, M y la superficie S esM ∝ S3/2 entonces µ = bM 2/3.

Importancia de la superficie:

• La comida digerida pasa al cuerpo a traves desuperficies,

• El oxıgeno es absorbido a traves de superficiesen la respiracion,

• La resistencia de los huesos depende del area desu seccion transversal.

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Ludwig von Bertalanffy (1902-1972).

En 1938, von Bertalanffy publico su: Teorıa Gen-eral de los Sistemas: Fundamentos, desarrollo yaplicaciones.

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Respecto a la relacion alometrica y el crecimiento,Bertalanffy explica:

...Tenemos que convenir en que la ecuacionalometrica, es cuando mucho, una aproxi-macion simplificada. Pero es algo mas queun modo conveniente de representar datos.A pesar de su caracter simplificado y de suslimitaciones matematicas, el principio de alo-metrıa es una expresion de la interdependen-cia, organizacion y armonıa de procesos fi-siologicos. El organismo se mantiene vivo ydinamicamente estable solo por que estan ar-monizados sus procesos. El hecho de que mu-chos de estos sigan alometrıa simple, indicaque se trata de una regla sencilla de la armo-nizacion de procesos.

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Mas adelante, con parsimonia, expone:

Puede suponerse que el crecimiento se basaen la accion encontrada de procesos anabolicosy procesos catabolicos. El organismo crececuando la formacion sobrepasa a la degrada-cion y se detiene cuando ambos procesos seequilibran. Tambien puede suponerse que enmuchos organismos, el catabolismo es pro-porcional al volumen (peso) y el anabolismoes proporcional a la resorcion ejercida poruna superficie...

Luego, la ecuacion de balance metabolico que dala velocidad instantanea de cambio del peso, es:

dW

dt(t) = ηS(t) − κW (t), (4)

donde W (t), S(t), η y κ son: el peso y la superficiecorporal a la edad t y las tasas de anabolismo ycatabolismo del individuo, respectivamente.

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3 Dinamica del crecimiento isometrico

3.1. Las ecuaciones.

Para peces, se introducen las magnitudes: talla patron,L(t); altura maxima, a(t) y el espesor e(t), a la edadt, resp.

Estas son las dimensiones lineales caracterısticas deun pez.

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Ejercicio 1. Si el crecimiento es isometrico y secumple la ecuacion de balance metabolico (4), en-tonces

1.dL

dt(t) = k[L∞ − L(t)] (5)

donde L∞ es la talla maxima.

2.

W (t) = η[W (t)]2/3 − κW (t)

= κ[W (t)]2/3{W 1/3

∞ − [W (t)]1/3},

(6)

donde los parametros metabolicos η y κ y el pesomaximo estan relacionados ası: W∞ = (η/κ)3.

Ejercicio 2. Si la derivada, L, de L(t) satisface(5) y la de W (t) satisface (6), entonces

L(t) = L∞[

1 − e−k(t−t0)]

(7)

y

W (t) = W∞[

1 − Ae−(κ/3)t]3

. (8)

donde t0 es tal que L(t0) = 0.

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3.2. Determinacion de los parametros.

...el modelo de la longitud corporal comofuncion de la edad de von Bertalanffy (7) seha convertido en una de las piedras angu-lares de la biologıa pesquera porque se usacomo un submodelo en modelos mas comple-jos que describen la dinamica de la poblacionde peces.

Supongase que se dispone de una tabla de datosde talla-edad {ti, L(ti)} con i = 1, 2, · · · , n y setienen razones para pensar que la relacion talla edadeste dada por (7), ¿Como determinar los parametrosL∞, t0 k que ahı aparecen?

Ejercicio 3. Si L(t) esta dada por (7), entoncesexisten constantes M y B tales que

L(t + 1) = ML(t) + B, (9)

de hecho, M = e−k y B = (1 − e−k) por lo que−k = ln M y L∞ = B/(1 − e−k).

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El tercer parametro, t0, se determina echando manodel valor de L∞, como sigue.

Ejercicio 4. Si L(t) entonces existen constantesM1 y B1 tales que

lnL∞ − L(t)

L∞= M1t + B1, (10)

de hecho M1 = −k y B1 = kt0, por lo que t0 =B1/k.

Sin embargo, el zoologo ingles D’Arcy WenthworthThompson acuciosamente, previno:

Un organismo es una cosa bastante com-pleja, y el crecimiento es un fenomeno igual-mente bastante complejo como para que seauniforme y constante en todas las partes yası mantener sin cambio la forma completa;de verdad serıa una circunstancia no comun.Las razones varıan, las proporciones cambiany la configuracion completa se altera de acuerdoa ellas.

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4 Dinamica de la alometrıa

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5 Efecto de los cambios estacionales

5.1. De la disponibilidad y las estrategias.

• La disponibilidad, en cantidad y calidad, de ali-mento para los animales que viven en condicionesnaturales, varıa a lo largo de un ciclo anual,

• Sus estrategias alimenticias durante el ano, tambiencambian,

• Los ritmos metabolicos en esos individuos, sonesencialmente diferentes dependiendo de la estaciondel ano en la que se este,

• Con frecuencia, estos son mecanismos regulato-rios que usan los seres vivos para enfrentar, porejemplo, inviernos muy crudos,

• En terminos macroscopicos, las variaciones en lastasas metabolicas durante el ano, se manifiestanen la forma como cambian la talla y al peso deestos seres vivos.

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En relacion a los diferentes ritmos de crecimientoque se observan en algunos individuos dependiendode la estacion del ano, D’Arcy Thompson, escribio:

Hay abundante evidencia en ciertos peces,tales como platijas y merluzas, que la curvade crecimiento ascendente esta sujeta a fluc-tuaciones estacionales o a interrupciones, larazon durante los meses de invierno sera siem-pre mas lenta que la correspondiente a losmeses de verano. Ası, el bacalao de New-foundland tiene su maxima razon de crec-imiento en junio y en enero-febrero cesa decrecer; es como pensar en que superpong-amos una curva senoidal de periodo un anosobre la curva de crecimiento continuo. Masaun, como el crecimiento en sı mismo crecemenos y menos de ano en ano, ası sera ladiferencia entre las razones de verano e in-vierno, creceran menos y menos.

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5.2. Crecimiento isometrico y estacional

La talla.

L(t) = L∞[1 − e−k(t−t0)]

en vez de k, sea

r(t) = k + 2πA cos 2π(t − ts),

• A es la amplitud de la oscilacion y mide la inten-sidad con la que actuan los factores estacionales,

• ts la fraccion del ano que debe transcurrir desdeel nacimiento del pez para que la velocidad decrecimiento, L(t) sea maxima durante la primeraoscilacion. Se le llama tiempo de verano,

• tw ≡ ts + 1/2 es el tiempo de invierno y L(t)tendra maximos locales cada ano en t = ts + n,n = 0, 1, 2, · · · y mınimos locales en t = tw + n,n = 0, 1, 2, · · ·.

L = r(t)[L∞ − L(t)], L(t0) = 0 (11)

Familia infinita de soluciones —una para cada valorde C— de la ecuacion diferencial (11):

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L(t) = L∞[

1 − Ce−kt−A sin 2π(t−ts)]

(12)

Solucion de (11) que satisface ademas, la condicioninicial L(t0) = 0:

L(t) = L∞[

1 − ekt0+A sin 2π(t0−ts)e−kt−A sin 2π(t−ts)]

(13)Una parsimonia: Sea

σ(t) = A sin 2π(t − t0)

σ(t0) = A sin 2π(t − t0) ≈ 0,

por lo queeσ(t0) ≈ 1,

y entonces la solucion particular (13) toma la forma

L(t) = L∞[

1 − e−k(t−t0)−A sin 2π(t−ts)]

(14)

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5.3. Determinacion de los parametros apartir de una tabla de datos {(ti, L(ti))}n

i=1.

Caso 1. Se estima como L∞ ≈ max {L(ti)} .

De (14)

lnL∞ − L(t)

L∞= −k(t − t0) − A sin 2π(t − ts),

o bien

ln L∞−L(t)L∞

= −kt + kt0 + (A cos 2πts) sin 2πt

−(A sin 2πts) cos 2πt,

la cual, definiendo y, x1, x2, x3, a0, a1, a2 y a3 como

y = ln L∞−L(t)L∞

, a0 = kt0x1 = t, a1 = −kx2 = sin 2πt, a2 = −A cos 2πtsx3 = cos 2πt, a3 = A sin 2πts,

se escribe como la relacion lineal en varias variables

y = a0 + a1x1 + a2x2 + a3x3.

Por esto, transformando los datos originales y ha-ciendo uso de algun programa de regresion linealmultiple, se determinan los parametros que apare-cen en (14) como:

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• k se determina inmediatamente a traves de a0

comok = −a1,

• A partir de k se calcula t0 ası

t0 =a0

k,

• a2 y a3 permiten obtener los valores de ts y deA de la siguiente manera

a22 + a2

3 = A2,

por lo que

A =√a2

2 + a23;

y como

tan 2πts = −a3

a2,

se sigue que

ts =1

2πarctan

−a3

a2

.

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Ejemplo. El pez Leuciscus leucicus (J. Moraeu,1987). {ti, L(ti)}48

i=1, ti en meses y L(ti) en cm.

Estimacion de L∞ ≈ 29.6cm.

Transformamos los datos ası

yi = ln

L∞ − L(ti)

L∞

, x

(i)2 = sin 2πti, x

(i)3 = cos 2πti

y, con estos alimentamos la rutina

eqf it := fit[leastsquare[x, y, z, w]]

de Maple V Release 5.1 para obtener el hiperplanoque, de acuerdo al criterio de mınimos cuadrados,

mejor se ajusta a los puntos (x(i)1 , x

(i)2 , x

(i)3 , yi). Helo

aquı

y = −0.0411496−0.272277x1−0.065318x2+0.039162x3,

del cual se determinan todos los parametros queaparecen en (14). Estos son sus valores:

a0 = −0.0411496, k = 0.272277, t0 =a0

k= −0.27227,

y

A = 0.076549 y ts =1

2πarctan(0.599563) = 0.085959,

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y, entonces la talla del Leuciscus leuciscus comofuncion de su edad esta dada por

L(t) = 29.6[

1 − e−0.272277(t+0.272)−0.0765 sin 2π(t−0.0859)]

.

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Bibliografıa

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