Upload
kurniawanto
View
42
Download
16
Embed Size (px)
DESCRIPTION
eukjskhP'FJK
Citation preview
BAGIAN KE-7
Pembelahan Zygot Awal dan Blastulasi
Materi E-learning Reproduksi dan Embriologi HewanJurusan Pendidikan Biologi FMIPA UNY 2009
86
Sesudah mempelajari materi ke-7 ini mahasiswa diharapkan dapat : Mengenal dan memahami proses pembelahan awal zygot menjadi blastomer-blastomer. Pembelahan terjadi terus menerus hingga tahap blastula. Proses pembentukan blastula ini disebut dengan blastulasi.
Pembelahan zygot menjadi blastomer merupakan proses mitosis yang terus-menerus
sehingga ukuran sel makin mengecil. Pentingnya pembelahan adalah menyiapkan sel-sel
untuk membangun tubuh. Selama pembelahan awal, volume sel keseluruhan masih sama
dengan volume zygot karena belum terjadi pertumbuhan.
Bagian yang membelah ada yang holoblastik bila sel telur berukuran kecil.
Pembelahan meroblastik pada sel telur yang berukuran besar. Pola pembelahan dan
susunan blastomer ada yang radial pada Echinodermata; bilateral pada Amphibia; discoidal
pada Aves dan Teleostei; superficial pada Insekta; spiral pada Nematoda dan Molusca dan
membentuk morulla atau blastocyst pada Mammalia. Variasi pembelahan zygot ada yang
membelah secara lengkap membentuk anakan sel baru dengan selaput sel, ada yang
membelah intinya saja tidak diikuti pembelahan sitoplasma (synsitium).
Gambar 7.1. Contoh Pembelahan Awal pada Jenis-jenis Hewan Tertentu.
Materi E-learning Reproduksi dan Embriologi HewanJurusan Pendidikan Biologi FMIPA UNY 2009
87
Sintesis DNA terjadi selama stadium pembelahan dan juga sintesis protein tubulin
merupakan translasi mRNA parental. Selama pembelahan belum terjadi diferensiasi.
Perbedaan blastomer satu dengan yang lain sebetulnya sudah ada pada tipe telur yang
“determinant” seperti pada telur cacing Caenorhabditis elegans. Pada telur yang
“regulatif” belum terjadi perbedaan kualitas. Perbedaan juga terjadi pada blastomer yang
mengalami pembagian pigmen tidak sama. Ketidaksamaan pembagian pigmen itu terjadi
pada stadium 4 sel pada pembagian grey crescent telur katak.
Perbedaan yang mendasar pada blastomer yaitu bila pembagian gen maternal
(mRNA) maupun gen zygot tidak sama. Maksudnya adalah bila urutan basa dalam DNA
(DNA sequence) tidak sama di dalam tiap blastomer, maka protein yang disintesis pada tiap
blastomer juga berbeda. Dengan demikian terjadi perbedaan kemampuan dalam
perkembangan blastomer pada tahap-tahap perkembangan berikutnya.
Blastula adalah tahapan perkembangan embrio yang terdiri dari blastomer yang
belum terdiferensiasi. Struktur blastula ada yang coeloblastula; discoblastula;
stereoblastula dan blastocyst (blastosis). Pada umumnya blastula berongga bulat atau pipih.
Rongga itu berfungsi untuk memberi ruang dan kesempatan gerak sel-sel pada proses
gastrulasi.
Kelompok sel-sel di suatu daerah blastula akhir menunjukkan kemampuan yang
berbeda sebagai awal diferensiasi. Untuk mengetahui perbedaan itu dapat dilakukan dengan
cara perunutan kembali (trace back) zat warna vital yang diteteskan pada permukaan
blastula hidup, kemudian diikuti perpindahan zat warna itu sampai stadium akhir gastrula.
Hasil dari perunutan itu dipetakan sebagai peta blastula yang terdiri dari : epidermal;
neuroectodermal; chordadorsalis; mesodermal dan entodermal.
Proses sintesis protein baru pada stadium blastula memang belum aktif. Pada akhir
blastula sintesis DNA maupun RNA baru mulai meningkat sebagai persiapan diferensiasi.
Protein khusus di masing-masing daerah peta blastula ini disintesis khas dan berfungsi
sebagai pemberi sifat karakteristik masing-masing bagian blastula tersebut. Struktur seluler
blastula katak di daerah tertentu berbeda. Epimer di bagian polus animalis, mesomer di
equator dan hipomer di polus vegetativus. Pada blastula ayam dikenal centroblast, periblast
dan hypoblast. Pada umumnya sel pada tingkat blastula berstruktur sebagai epitel dan
disebut blastoderm.
Materi E-learning Reproduksi dan Embriologi HewanJurusan Pendidikan Biologi FMIPA UNY 2009
88
Gambar 7.2. Perkembangan Zygot Katak Menjelang Gastrulasi.
Gambar 7.3. Perkembangan Zygot Aves Menjelang Gastrulasi.
Materi E-learning Reproduksi dan Embriologi HewanJurusan Pendidikan Biologi FMIPA UNY 2009
89
Gambar 7.4. Perkembangan Zygot Mammalia Menjelang Gastrulasi.
Setiap sel pada organisme multiseluler mempunyai keterbatasan fungsi dalam
aktivitas hidup organisme tersebut, di mana sel-sel itu muncul melalui proses mitosis atau
meiosis. Pembelahan mitosis dimaksudkan untuk membangun tubuh, sedangkan
pembelahan meiosis dipersiapkan untuk membentuk generasi berikutnya. Organisme itu
dibangun dari satu sel yaitu sel telur yang sudah dibuahi (zygot), melalui serangkaian
pembelahan mitosis yang berjalan cepat dan diikuti dengan perkembangan sel-selnya. Ciri-
ciri umum dari pembelahan zygot adalah sebagai berikut :
1. Zygot yang bersifat uniseluler akan diubah dengan adanya pembelahan mitosis yang
berangsur-angsur akan membentuk bentukan yang multiseluler.
2. Tidak terjadi pertumbuhan dalam artian tidak bertambah besar ukuran totalnya.
3. Bentuk umum embrio tidak berubah, kecuali dengan terbentuknya suatu rongga di
dalam embrio yang disebut blastocoel.
4. Tidak terjadi perubahan kualitatif dalam komposisi kimia telur, meskipun transformasi
cadangan makanan menjadi sitoplasma yang aktif dan substansi sitoplasma menjadi
substansi inti tetap berlangsung.
5. Bagian-bagian sitoplasma telur, tidak terjadi perubahan posisi secara menyolok dan
pada umumnya tetap pada posisi yang sama seperti halnya dalam telur pada permulaan
pembelahan.
6. Rasio inti-sitoplasma yang pada permulaan pembelahan sangat rendah tetapi pada akhir
pembelahan rasionya menjadi seperti yang terdapat pada sel somatik biasa.
Materi E-learning Reproduksi dan Embriologi HewanJurusan Pendidikan Biologi FMIPA UNY 2009
90
Seperti pada mitosis umumnya, pembelahan dari sel telur yang sudah dibuahi, mula-
mula terjadi pembelahan inti dan kemudian diikuti dengan pembelahan sitoplasma. Sel
anak yang terbentuk disebut blastomer dan sel-sel ini kemudian membelah lagi membentuk
2, 4, 8, 16, 32 blastomer dan seterusnya. Mula-mula pembelahan ini terjadi secara simultan
pada semua blastomer, tetapi selanjutnya sinkronisasi ini menghilang dan blastomer
membelah pada waktu yang berlainan bebas dari satu blastomer terhadap lainnya.
Pembelahan blastomer ini merupakan pembelahan khusus dan struktur kromosomnya
seperti pada sel somatis. Terdapat perbedaan yang penting antara pembelahan mitosis pada
akhir perkembangan organisme dewasa (organ-organ telah definitif) dengan mitosis selama
pembelahan pada awal perkembangan embrio. Pada organisme dewasa pembelahan sel
sangat erat hubungannya dengan proses tumbuh. Sesudah setiap kali membelah, sel-sel
anakan kemudian tumbuh sampai ukurannya menjadi dua kali lebih besar dari sel yang
baru membelah dan baru kemudian akan membelah lagi. Dengan demikian sel-sel akan
selalu mempertahankan ukurannya agar tetap untuk setiap macam dan jenis jaringan. Pada
periode pembelahan dalam rangka perkembangan embrio tidak demikian halnya.
Pembelahan yang terjadi secara berurutan dari masing-masing blastomer tidak dipisahkan
oleh periode tumbuh. Suatu blastomer tidak bertambah ukurannya menjelang
pembelahan berikutnya. Akibatnya adalah bahwa pada setiap pembelahan blastomer yang
terbentuk ukurannya hanya setengah dari sel asal. Pembelahan dimulai dengan sebuah sel
yang besar dan berakhir dengan sejumlah sel yang masing-masing tidak lebih besar
ukurannya dari pada sel jaringan dewasa. Memang, pada akhir pembelahan sel-sel biasanya
justeru lebih kecil daripada sel-sel yang telah berdiferensiasi pada hewan dewasa, karena
pada diferensiasi seluler sering disertai dengan bertambah besarnya ukuran masing-masing
sel. Ritme pembelahan yang dihitung oleh waktu antara dua mitosis tidak sama pada
beberapa hewan. Kecepatan pembelahan ini nampaknya bergantung pada suhu, meskipun
pada dasarnya tetap bergantung pada faktor genetik. Pada mammalia, sel somatik yang
membelah cepat untuk membentuk suatu populasi tertentu membutuhkan waktu 15-20 jam
pada suhu 37oC. Pada telur bulu babi, dapat mencapai blastula dengan 1.000 sel (10
generasi) dalam waktu beberapa jam pada suhu yang jauh lebih rendah.
Dengan adanya perbedaan distribusi dan jumlah Yolk ini, maka terdapat perbedaan
dalam pembentukan alur pembelahan. Alur ini muncul sebagai suatu cincin di sekitar sel.
Cincin ini akan membagi sel menjadi dua dengan suatu gerakan dari semua arah ke bagian
dalam sel. Pada telur Oligolesital seluruh sel akan terbelah secara sempurna menjadi
Materi E-learning Reproduksi dan Embriologi HewanJurusan Pendidikan Biologi FMIPA UNY 2009
91
dua blastomer karena alur pembelahan ini memotong seluruh bagian telur. Pembelahan ini
disebut holoblastik. Beberapa telur telolesital, misalnya pada telur Amphibia
pembelahannya terjadi secara holoblastik, tetapi Yolk berpengaruh pada kecepatan
pembentukan alur. Pada katak, Yolk terkonsentrasi pada kutub vegetatif sehingga
pembelahan tertahan pada bagian ini. Akibatnya, pada bagian kutub animal akan terbentuk
sel yang lebih banyak tetapi dengan ukuran yang lebih kecil daripada bagian vegetal yang
ukuran sel lebih kecil dan jumlahnya lebih sedikit.
Gambar 7.5. Kaitan Pola Pembelahan Awal pada Telur dengan Kandungan dan Sebaran Kuning Telur (yolk = lecith)
Materi E-learning Reproduksi dan Embriologi HewanJurusan Pendidikan Biologi FMIPA UNY 2009
92
Pada telur polilesital, dengan Yolk yang lebih banyak maka pembelahan terbatas
pada suatu diskus, yaitu sitoplasma yang tidak mengandung Yolk (disebut blastodiskus /
discoblastula). Pada tipe telur ini alur pembelahan tidak sempurna dan pembelahannya
disebut meroblastik. Pada telur sentrolesital, pembelahan inti mula-mula terjadi pada
bagian tengah telur dan tidak disertai dengan pembelahan sitoplasma. Akibatnya, akan
dihasilkan sejumlah nukleus yang terdapat pada bagian tengah sel. Setelah beberapa kali
membelah, inti mulai bergerak ke luar ke arah permukaan. Jika inti sudah mencapai
permukaan telur, sitoplasma yang mengelilinginya bercampur dengan sitoplasma dari
lapisan permukaan. Pada tahap berikutnya, sitoplasma membelah dan alur pembelahan
bergerak dari permukaan ke bagian dalam sebanyak inti yang dibentuk. Bagian ini
kemudian yang disebut sel, meskipun pada permulaan masih tetap berhubungan dengan
Yolk. Akhirnya sel-sel ini terpisah sama sekali dari Yolk dan kemudian Yolk ini
merupakan massa padat dan berguna sebagai sumber makanan bagi embrio. Tipe
pembelahan ini disebut pembelahan superfisial.
Pembelahan telur menjadi blastomer, biasanya sangat teratur dan pola
pembelahannya ditentukan oleh susunan aparatus mitosis. Aparatus mitosis ini tergantung
dari susunan sitoplasma yang diprogram selama oogenesis sehingga pembelahan ini
ditentukan secara genetis. Bidang pembelahan pertama biasanya vertikal dan melalui
sumbu utama telur. Bidang pembelahan kedua juga vertikal melalui sumbu utama tetapi
tegak lurus terhadap bidang pembelahan pertama. Bidang pembelahan ketiga tegak lurus
terhadap bidang pembelahan pertama dan kedua, juga terhadap sumbu utama. Oleh karena
itu, bidang pembelahan ini horisontal atau paralel terhadap ekuator telur. Sebagai hasilnya
terbentuk 8 buah sel dimana 4 buah sel terletak pada bagian atas dan 4 buah sel pada bagian
bawah. Pada pembelahan secara radial, tiap-tiap blastomer dari deretan bagian atas
letaknya sesuai dengan blastomer dari deretan bagian bawah, sehingga dihasilkan embrio
yang radial simetri. Pada pembelahan secara spiral, blastomer dari deretan atas terletak
pada bagian atas dari batas antara dua blastomer dari deretan bagian bawah. Susunan
demikian disebabkan karena kumparan pembelahan arahnya miring. Keempat kumparan
pada pembelahan ketiga tersusun dalam bentuk spiral. Arah spiral jika dilihat dari atas
dapat sesuai dengan arah jarum jam dan sebaliknya.
Materi E-learning Reproduksi dan Embriologi HewanJurusan Pendidikan Biologi FMIPA UNY 2009
93
Gambar 7.6. Bidang-bidang Imaginer Telur pada Awal Pembelahan
Jika searah dengan jarum jam disebut dextral dan sebaliknya maka disebut
sinistral. Semua pembelahan dari tipe spiral ini siklus pembelahannya berganti-ganti.
Dengan perkataan lain kalau satu pembelahan searah dengan jarum jam maka pembelahan
selanjutnya berlawanan dengan arah jarum jam. Tipe pembelahan secara keseluruhan,
apakah dekstral atau sinistral bergantung dari arah spiral yang terjadi pada pembelahan
ketiga.
Materi E-learning Reproduksi dan Embriologi HewanJurusan Pendidikan Biologi FMIPA UNY 2009
94
Gambar 7.7. Pola Pembelahan Sel Zygot secara Spiral dan Radial
Pada Lymnea, suatu lokus gen bertanggung jawab terhadap pembelahan ini. Baik
bentuk dextral atau sinistral dapat ditemukan pada jenis keong ini, tetapi yang dextral
dominan. Oleh karena itu kalau induk homozygot sinistral dikawinkan dengan jantan
homozygot dextral, semua keturunan langsung adalah dextral jika yang jantan dominan.
Hal yang sama juga dapat terjadi di mana semua keturunan langsung sinistral. Ini
disebabkan karena induk mempunyai gen sinistral sebagai sitoplasma oosit dibentuk di
bawah paduan gen sinistral ini, akibatnya diprogram untuk membelah sinistral. Genom
sperma di sini tidak berpengaruh karena sudah ditentukan pada pembelahan awal. Dengan
demikian pembelahan dari setiap embrio ditentukan oleh gen induk.
Pembelahan yang hampir menyerupai pembelahan radial adalah tipe bilateral.
Pada stadium 4 sel, dua buah blastomer berukuran lebih besar dari dua buah blastomer
lainnya. Pada pembelahan ini, bagian kiri dan bagian kanan embrio serupa dan dipisahkan
Materi E-learning Reproduksi dan Embriologi HewanJurusan Pendidikan Biologi FMIPA UNY 2009
95
oleh suatu bidang yang disebut bidang bilateral simetri. Kegiatan pembelahan pada satu
bagian merupakan cermin dari kegiatan satu bagian lainnya. Salah satu contoh pembelahan
bilateral pada Nematoda. Pada pembelahan pertama terbentuk dua sel dan salah satu selnya
berukuran lebih besar. Sel yang besar ditandai dengan AB, dan sel yang kecil ditandai
dengan P1. Sel-sel ini kemudian membelah lagi; sel AB membelah menghasilkan sel A dan
sel B, sedangkan sel P1, membelah vertikal menghasilkan sel P2, dan EM St, sehingga
stadium ini menyerupai huruf T. Susunan seperti ini hanya untuk sementara, karena
kemudian sel-sel P2 bergerak kearah sel B. Pada pembelahan ketiga sel A dan B membelah
ke arah kiri dan kanan, sedangkan sel lainnya membelah ke arah depan dan belakang. Sel A
menjadi sel dan a, sel B menjadi sel dan b. sel P2 dan EMSt menjadi P3, C, E, dan MSt.
Pembelahan pada Nematoda ini juga merupakan contoh pembelahan “determinate”,
dimana suatu blastomer membentuk suatu bagian tertentu dari embrio. Pada pembelahan
ini, blastomer A, B dan C membentuk kulit, blastomer E membentuk endokrin. Saluran
pencernaan makanan, blastomer MSt membentuk medsoderm dan stomodeum dan
blastomer P3 membentuk sel-sel reproduksi.
Yolk yang terdapat di dalam telur sejak mulai pembelahan berpengaruh pada
proses pembelahan. Komponen-komponen sel seperti kromosom, bagian-bagian
sitoplasma, mitokondria dan lapisan permukaan sel semuanya turut aktif dalam
pembelahan sel, sedangkan Yolk bersifat pasif. Jika jumlah Yolk ini terlalu banyak maka
dapat menghambat atau menghalangi proses pembelahan. Akibatnya blastomer yang
menerima Yolk lebih banyak, pembelahannya lebih lambat dan ukurannya lebih besar
dibandingkan dengan blastomer yang menerima Yolk lebih sedikit.
Pada telur katak, pengaruh Yolk ini dapat dilihat pada pembelahan pertama.
Selama anafase terbentuk alur pembelahan pada permukaan telur dan akan memisahkannya
menjadi 2 blastomer. Alur ini terbentuk tidak serentak di sekeliling telur tetapi hanya pada
kutub animal yang hanya berisi sedikit Yolk. Secara bertahap, kemudian akan terbentuk
alur ke arah vegetatif sampai akhirnya telur berpisah menjadi 2 blastomer. Proses yang
sama terulang kembali pada pembelahan kedua. Pada pembelahan ketiga, bidang
pembelahan arahnya horisontal, alur terbentuk simultan di sekeliling telur.
Pada pembelahan secara meroblastik (seperti pada ikan, burung dan reptil), bidang
pembelahan I vertikal dan blastomer terletak hanya pada satu bidang. Alur pembelahan
memisahkan blastomer lainnya, tetapi tidak terpisah dari Yolk. Pada pembelahan II, bidang
pembelahan tegak lurus terhadap bidang pembelahan I. Alur pembelahan II jumlah dan
Materi E-learning Reproduksi dan Embriologi HewanJurusan Pendidikan Biologi FMIPA UNY 2009
96
letaknya berbeda. Pada Umumnya, 4 blastomer yang sudah terbentuk 8 blastomer,
walaupun sering terjadi pada pembelahan III ini mula-mula hanya 2 blastomer yang
membelah sehingga terbentuk 6 blastomer. Pada pembelahan IV, alur pembelahan sirkuler
dan tidak beratur. Setelah pembelahan IV, urutan pembelahan tidak beraturan. Jika proses
segmentasi dilanjutkan sampai terbentuk kumpulan blastomer yang terbentuk karena
segmentasi blastodiskus maka akan membentuk lapisan sel permukaan yang terletak pada
bagian atas dari lapisan sel yang berhubungan dengan Yolk. Sitoplasma pada kutub animal,
bagian tegaknya membelah menjadi sejumlah blastomer bebas. Sedangkan bagian tepinya
terbentuk blastomer yang melekat erat pada Yolk dan merupakan lapisan yang saling
berhubungan, membentuk kelompok sel yang disebut periblast. Periblast ini tidak
berperanan langsung dalam pembentukan tubuh embrio tetapi diduga berperan dalam
memecah Yolk untuk pertumbuhan embrio.
Blastomer pada pembelahan awal berbentuk bulat seperti bentuk telur sebelum
membelah. Adanya pengaruh tekanan, permukaan blastomer yang saling bersentuhan
menjadi rata tetapi permukaan bebasnya tetap bundar. Bentuk embrio pada stadium ini
disebut morulla. Penyusunan kembali blastomer dalam stadium morulla dapat berbeda-
beda tergantung dari kelompok hewan. Berdasarkan atas bentuk dan susunan blastomernya,
maka blastula dibedakan atas 3 macam yaitu :
1. Coeloblastula (blastula bundar)
Bentuk seperti bola, berasal dari telur yang bertipe Oligolesital dan mesolesital dengan
pembelahan secara holoblastik teratur. Misalnya terdapat pada Amphioxus dan
Amphibia.
2. Discoblastula (blastula pipih)
Bentuk seperti cakram, berasal dari telur yang bertipe Oligolesital yang mengalami
pembelahan secara holoblastik tidak teratur dan telur polilesital yang membelah secara
meroblastik. Blastula terdapat di atas Yolk atau jaringan penyalur makanan. Misalnya
terdapat pada Pisces, Reptilia, Aves dan Monotreamata dimaan blastula disebut
germinal disc. Jaringan embrio terdiri dari 2 bagian yaitu jaringan embrio dan periblast.
Pada Eutheria blastula disebut blastocyst (blastokist), yang memiliki 2 kelompok sel
yaitu : a. Embrioblast atau gumpalan sel dalam (“inner cell mass”) dan b. Tropoblast.
3. Stereoblastula
Blastula berbentuk bola seperti pada coeloblastula, tetapi lebih masif. Terdapat pada
Gymnophiona dan Ganoidea.
Materi E-learning Reproduksi dan Embriologi HewanJurusan Pendidikan Biologi FMIPA UNY 2009
97
Gambar 7.8. Perbandingan Bentuk Blastula pada Beberapa Jenis Hewan
Daftar Bacaan
Balinsky. (1976). An Introduction to Embryology. Fourth Edition. W.B. Saunders Company. Philadelphia.
Carlson, Bruce M. (1988). Patten's Foundations of Embryology. Fifth Edition. Mc Graw Hill Book Company. New York.
Gilbert, S. F. (1991). Developmental Biology. 4-th. Edition. Sinauer Association Inc., Massachusetts.
Materi E-learning Reproduksi dan Embriologi HewanJurusan Pendidikan Biologi FMIPA UNY 2009
98