MATERIALES ELÁSTICOS EN BIOLOGÍA. HUESOS Y MUSCULOS.

EL MECANISMO DE LA CONTRACCIÓN MUSCULAR En el estudio que vamos a desarrollar a continuación vamos a tratar de aplicar los conocimientos ya adquiridos sobre elasticidad de materiales a dos casos totalmente distintos y extremos, como son los materiales muy poco deformables (huesos) y los materiales que, sin perder sus propiedades elásticas, son capaces de experimentar una gran deformación bajo la acción de fuerzas (músculos). Resistencia de materiales en los huesos El primero de los casos que vamos a considerar, materiales muy poco deformables, además de la importancia tecnológica que poseen por ser los tipos de materiales con los que se edifican todo tipo de estructuras, nos va a interesar por cuanto los huesos, tanto por el tipo y características elásticas del material que los forma, como por la función de soporte que desempeñan en el organismo, entran total-mente dentro de este grupo.

Este tipo de materiales deben verificar una serie de condiciones impuestas por la función que han de desarrollar: elevado valor de su módulo de Young (motivo por el que serán muy poco deformables), de su módulo de rotura (para evitar en lo posible fracturas), han de tener un peso lo más bajo posible, etc. Consideremos, por ejemplo, el caso de un hueso largo como puede ser el fémur. Este hueso se puede asemejar a una columna y se sabe que éstas no fallan, generalmente,

FIGURA 1 FIGURA 2

porque se aplasten bajo el peso que han de soportar sino debido a que, al no estar perfectamente centradas las fuerzas que actúan sobre ellas, sobreviene el fenómeno ya estudiado del pandeo. Este fenómeno ya sabemos que puede ser evitado, en parte, colocando en ambos extremos de la columna unas expansiones o capiteles, papel que en los huesos largos llevan a cabo las epífisis o extremos más abultados del hueso, como puede verse en la figura 1. La Naturaleza ha adoptado esta disposición en todos los huesos que han de trabajar por compresión y, aunque evidentemente no es éste el único papel de las epífisis, contribuyen efectivamente a impedir el fenómeno del pandeo en huesos largos. Existe otra característica de los huesos largos que también contribuye a proporcionarle a estos su elevada resistencia a la deformación: el hecho de que la zona central del hueso, la diáfisis, sea un tubo de materia ósea resistente que rodea a una parte blanda (médula ósea) que no contribuye para nada al proceso estructural pero, que como también sabemos, consigue, a igualdad de peso, la máxima resistencia posible a la flexión. Por último, citar la existencia en las epífisis de una serie de pequeños tabiques, denominados trabéculas, que contribuyen igual-mente a dar consistencia al hueso (Figura 2). El número y disposición de estas trabéculas es diferente en cada hueso, e incluso en cada persona, estando dirigidas según los ejes de los esfuerzos máximos que por tensión y compresión soporta el hueso y disponiéndose en un sentido tal que le den al hueso la máxima resistencia frente a estos esfuerzos. Estructura compuesta de los huesos. Uno de los problemas de máxima actualidad en el campo de las ciencias de materiales se refiere al estudio de los denominados materiales compuestos. Este es un tipo de material cuyas propiedades mecánicas superan a las de sus respectivos componentes, siendo materiales formados en base a fibras de un elemento duro y resistente, de elevado módulo de Young, embebidas en un medio blando y deformable de muy bajo módulo de elasticidad. Y precisamente los huesos son materiales de este tipo: además de las células vivas y de los conductos necesarios para su operación y desarrollo, la parte estructural del hueso está constituida por laminillas óseas minerales (fosfatos y carbonatos de calcio y magnesio con una estructura química similar al apatito) rodeadas de una proteína denomina colágeno. El módulo de Young del apatito es muy elevado, lo que le da rigidez al hueso, mientras que el colágeno es muy flexible pero muy resistente a la rotura. Debido a esta estructura el hueso tiene muy poca deformabilidad, como corresponde a la materia mineral, a la vez que es capaz de resistir elevadas tensiones e impactos sin que se produzcan grietas que se propagarían con rapidez por el volumen del hueso si no existiera el colágeno.

Materiales elásticos muy deformables. Es conocida por todos la existencia de materiales, como la goma y el caucho, que bajo la acción de fuerzas externas no demasiado intensas experimentan alargamientos enormes, equivalentes a varias veces su longitud inicial, sin llegar por ello a su límite de rotura y volviendo, cuando la fuerza deja de actuar, a su tamaño original. A un material de estas características se le denomina elastómero, y a ellos no se les puede aplicar de ninguna forma la Ley de Hooke. Vamos a ver a continuación la interpretación de estas grandes deformaciones que puede experimentar un elastómero. Estos materiales están compuestos de moléculas de cadenas largas (polietileno: CH3-(CH2)n-CH3, 100 < n < 1000) las cuales pueden presentar diferentes estados, todos con la misma energía, siendo distintas las posiciones de unos átomos de carbono con respecto a otros en las distintas configuraciones posibles. En la figura 3 se muestran dos posibles estados de una cadena elastomérica, siendo, como puede verse, muy fácil pasar de uno a otro debido a la casi igualdad de energía entre ambos.

Por lo tanto, el que la molécula esté en reposo en una u otra configuración no depende de la energía, sino de otra magnitud termodi-námica, la entropía. La longitud más probable de la cadena viene dada por:

donde L es la longitud de cada eslabón y n el número de eslabones. Puesto que la longitud máxima será rmáx = nL, el alargamiento vendrá dado por:

que será del orden de 40 para n = 103.

FIGURA 3

)(2n/3 L = r 1/2p

)(3n/2 = (2n/3)

n = r

r 1/21/2

p

max

En el caso de un elastómero real, la situación no es tan simple, puesto que las cadenas están unidas entre sí mediante enlaces laterales, constituyendo una cadena reticular, con lo que el tratamiento teórico es mucho más complicado (figura 4). Para un elastómero real, la curva tensión-deformación tiene la forma de la figura 5. Para fuerzas moderadas, el alargamiento es menor puesto que las cadenas más cortas llegan a un alargamiento máximo. En virtud de la teoría vista, es perfectamente válida la diferencia entre acortamiento y estiramiento de un elastómero que aparece en la figura 5.

El mecanismo de la contracción muscular.

En el proceso de deformación de un músculo hay dos aspectos diferentes que es necesario considerar. Uno es el puramente elástico: los músculos se alargan cuando están sometidos a fuerzas externas, comportándose como un material elastomérico, y se encogen cuando dichas fuerzas dejan de actuar. Pero, por otra parte, el acortamiento voluntario o espontáneo de los músculos no es un fenómeno elástico, sino que se parece más al acortamiento de un tubo telescópico, en el que unas partes se insertan dentro de otras teniendo, al estar extendido, una longitud mucho mayor que cuando está recogido.

Estos dos aspectos son los que se denominan comportamiento elástico pasivo, el primero, y comportamiento contráctil activo, el segundo. El primero de ellos se interpreta en base a lo que hemos visto en el apartado anterior sobre el estudio de elastómeros, con lo cual pasaremos a describir a continuación el segundo, es decir, el comportamiento contráctil activo.

FIGURA 4 FIGURA 5

Los músculos estriados están compuestos por una serie de fibras separadas entre sí por una membrana celular. Estas fibras se dividen a su vez, como se muestra en la figura 6, en haces de fibrillas y éstos a su vez, en fibrillas, con las dimensiones indicadas para cada una de ellas. Vistas al microscopio, las fibrillas están constituidas a su vez por dos tipos de filamentos, gruesos y finos, los cuales se disponen de forma que aparece una estructura periódica, denominada sarcómero, que se puede considerar como la unidad funcional de la fibrilla. La representación esquemática de un sarcómero es la que se muestra en la figura 7, en donde se esquematizan también las diferentes bandas que aparecen en la observación microscópica. Los filamentos gruesos están constituidos, fundamentalmente, por una proteína llamada miosina, mientras que la base de los filamentos finos es otra proteína, la actina. La longitud total del sarcómero constituido de esta forma es de unas 2.5 micras, en estado de reposo, disminuyendo cuando el músculo se encoge. Al producirse una contracción del músculo, se produce un acorta-miento de éste por deslizamiento de los filamentos finos sobre los gruesos. El mecanismo que da lugar a este deslizamiento vamos a verlo a continuación (Figura 8). Figura 8

FIGURA 6

FIGURA 7

En un estado de reposo (a), existen puentes de ATP (Trifosfato de adenosina) unidos a los filamentos gruesos de miosina, presentándose fenómenos de repulsión electrostática entre miosina y ATP, lo que hace que el puente se mantenga estirado formando un ángulo no recto con el filamento grueso. Cuando a través del sistema nervioso llega un impulso, se produce una liberación, en el interior del sarcómero, de Ca++, el cual, al fijarse al extremo libre del puente de ATP y a la actina, completa el puente entre los dos tipos de filamentos (b). La existencia de Ca++ produce una variación de las fuerzas eléctricas en el extremo del puente de ATP unido a la miosina, eliminándose parte de la fuerza de repulsión existente, lo que conlleva a una contracción del puente, que hace que el filamento fino de actina avance entre los de miosina (c). Al producirse la contracción, el puente de ATP se acerca a la miosina, hidrolizándose aquél y rompiéndose el puente, el cual se regenera rápidamente por la acción del fosfato de cresina, dándose lugar a un estado similar al mostrado en (a), con el filamento fino ya introducido entre los gruesos (d). El proceso se repite mientras que exista Ca++ libre, el cual es absorbido rápidamente por el sarcómero. Con la desaparición del ión se rompen los puentes, quedando de nuevo el músculo relajado, a la es-pera de un nuevo impulso nervioso que haga iniciar otra vez el proceso. La acción de un impulso nervioso dura sólo un tiempo muy corto (del orden de mseg) y afecta a una zona reducida del músculo. La acción total de éste, gradual y contínua, se debe a un proceso simultáneo en el espacio y el tiempo, que veremos en el siguiente apartado. El músculo como motor lineal Con el mecanismo de contracción expuesto, vemos que el músculo actúa como un motor de desplazamiento lineal, en una sola dirección: ejerce las fuerzas al contraerse pero no al extenderse. Normalmente, los movimientos de doble dirección se producen en el cuerpo mediante la acción de dos músculos antagónicos, de tal forma que cuando uno se contrae, el otro está relajado, estirándose por la acción del otro pero sin ejercer fuerza de origen activo. Recordar también que la deformación que experimentan y la tensión que ejercen los músculos son una combinación de sus mecanismos activos y pasivos: capacidad de acortamiento de los sarcómeros y propiedades elastoméricas de las fibras musculares. El músculo puede operar de dos formas durante la contracción: - isométrica: el músculo ejerce fuerza sin contraerse (por ejemplo, cuando se intenta mover un objeto sin conseguirlo.) - isotónica: el músculo se contrae ejerciendo una fuerza constante. Esta última no es una forma de operación real, puesto que la fuerza con la que actúa el músculo no es constante, sino que depende de una

longitud en la forma mostrada en la figura 9, pudiéndose expresar esta variación en la forma:

siendo Fo la fuerza máxima que el músculo puede ejercer en la posición de relajación xo. En las posiciones de máxima y mínima longitud, la máxima fuerza que se puede ejercer es Fo - ∆F. De todas formas, en las aplicaciones prácticas no se utiliza esta expresión para la fuerza, sino que se considera una fuerza media, elegida de tal forma que realice el mismo trabajo que la fuerza real. Esta fuerza media viene dada por:

por lo que la operación isotónica sólo tiene interés desde un punto de vista conceptual, como opuesta a la isométrica. La unidad funcional motora del músculo no está constituida simplemente por el sarcómero visto antes, sino por una moto-neurona, su axón, y el conjunto de fibras terminales, los cuales se excitan simultáneamente ante un solo impulso nervioso. Al llegar el impulso, se produce una fuerza de contracción sobre el sarcómero, generándose una fuerza que es transmitida al exterior. Esta última fuerza comienza mucho después de la llegada del impulso nervioso, dura mucho más y puede alcanzar su valor máximo cuando el sistema activo del músculo no ejerce fuerza ninguna. En la figura 10 se representa en la misma escala de tiempos el impulso de acción, la fuerza ejercida que dura algo más (hasta que el Ca++ es absorbido) y la fuerza muscular transmitida al exterior. La razón de este comportamiento radica en las características elásticas pasivas del músculo, el cual se puede asimilar al sistema mecánico mostrado en la figura 11: dos elementos elásticos (muelles), una masa inerte y un rozamiento viscoso. La contracción del músculo produce un alargamiento del resorte de la derecha, con lo que se transmite una fuerza a la masa m, la cual se pone en movimiento y alarga el resorte de la izquierda, ejerciendo éste una fuerza sobre el hueso al que está anclado. Sin embargo, esta fuerza sobre el hueso requiere un intervalo de tiempo entre el inicio de la acción y su llegada.

xx - x F - F = F

m

02

0 ∆

F/3 - F = > F < 0m ∆

FIGURA 9

FIGURA 12 FIGURA 13

La llegada de un nuevo impulso nervioso a la misma unidad motora da lugar a un nuevo periodo de fuerza externa (figura 12), pero si aumenta la frecuencia del impulso, los efectos se superponen y la fuerza externa que produce una sola unidad motora es más intensa. Esta fuerza, sin embargo, no crece indefinidamente: para un valor de la frecuencia, para el cual se obtiene un fuerza aproximadamente de 4 veces la correspondiente a un solo impulso, se alcanza un estado de saturación, correspondiendo este estado al denominado tetánico de la unidad motora o del músculo completo (Figura 13).

La acción gradual del músculo y, por lo tanto, la distinta magnitud de la fuerza que se puede ejercer, se consigue de la siguiente forma: 1.- Para generar fuerzas pequeñas, se ponen en juego de forma asincrónica un mayor número de unidades motoras. (figura 14). 2.- Para aumentar la fuerza, se aumenta la frecuencia de los impulsos.

FIGURA 10 FIGURA 11

3.- Si la fuerza a desarrollar debe ser muy elevada, algunas o todas las unidades motoras se colocan en estado tetánico.

Como resumen final, cuando el músculo ha de realizar una fuerza, se generan los impulsos nerviosos, con lo que se contraen los sarcómeros. Si la fuerza exterior es superior a la que realiza el músculo, sus elementos elásticos quedan estirados, pero no hay movimiento (contracción isométrica). Si hay posibilidad de movimiento, a la contracción de los elementos activos del músculo acompaña una defor-mación de los elementos elásticos pa-sivos, primero alargándose para gene-rar fuerza, y a continuación contrayén-dose para generar movimiento. Advertir finalmente que, aunque hemos hablado de elementos activos y pasivos, son las mismas fibras muscu-

lares las que verifican la contracción muscular y las que estiran cuando el músculo se somete a fuerzas externas. BIBLIOGRAFIA. - J. Gonzalez Ibeas. "Introducción a la Física y Biofísica" Ed. Alhambra. - A.S. Frumento. "Biofísica". Ed. Inter-Médica

FIGURA 14