Fibra muscolare

Placca motrice

Terminale assone

Elettrodi registranti

Pda fibra muscolare

Forza muscolare

Tempo

Ten

sion

e

Pda dal motoneurone

latenza

Potenziale d’azione della fibra muscolare

Contrazione muscolare

Periodo di Latenza

Tempo (msec)

Ten

sion

e

Tempo (msec)

Fase di contrazione

Fase di rilasciamento

Ten

sion

e

Tempo

Periodo di Latenza

Il fenomeno contrattile, che segue un singolo pda è detto scossa muscolare la cui durata è maggiore di quella del pda e dipende dal tipo di fibra muscolare in esame.

Sequenza di scosse sempliciSequenza di scosse semplici

Tempo (msec)

Ten

sion

e

Pda

Potenziale d’azione

Scosse semplici sommateScosse semplici sommate

La nascita di un secondo pda quando l’evento contrattile, provocato dal primo, non è ancora terminato, genera una seconda scossa, che si somma alla prima.

Le tensioni si sommano e il muscolo sviluppa una contrazione più forte e duratura (tetano muscolare).

Ten

sion

e

Tempo (msec)

Tensione

Tempo (msec)Pda

Tensione massima

Tetano incompleto (non fuso): Sommazione scosse in fase di rilasciamento

Tensione

Tempo (msec)Pda

Tensione massima

Tensione singola scossa

Tetano completo (fuso): Sommazione scosse in fase di contrazione

La tensione sviluppata dal muscolo durante il tetano completo, èsuperiore a quella del tetano incompleto e della scossa semplice, perché il Ca2+ liberato dai singoli pda in sequenza si somma.

Somma in fase di contrazione �↑Ca2+ � ↑forza muscolare

Scossa semplice e tetano muscolare

• Lo sviluppo di un tetano incompleto o completo dipende dalla frequenza dei pda (frequenza di scarica dei motoneuroni).

• La regolazione della frequenza di scarica dei motoneuroni èquindi un meccanismo che permette la regolazione della forza muscolare.

Tetano incompleto

Tetano completo o liscio

Ruolo dellRuolo dell’’ATPATP

L’ATP svolge tre ruoli importanti nella contrazione muscolare:

1. Distacco della miosina dall’actina.2. Trasferimento energia alla testa della

miosina.3. Trasporto attivo del Ca2+ nel RS.

� La concentrazione di ATP muscolare (3-5 mM) è sufficiente per una contrazione tetanica di ~ 2 sec.� La maggior durata delle contrazioni muscolari dipende dalla riformazione di ATP attraverso: Fosfocreatina, glicolisi e fosforilazione ossidativa.

Fosfocreatinchinasi

Glicolisi anaerobia: Glucosio � piruvato �acido lattico � 2 ATP. (poco efficiente ma rapida)

Glicolisi aerobia: In presenza di O2, piruvato entra nel ciclo di Krebs� 36 ATP.

• In condizioni aerobie, il muscolo può utilizzare anche acidi grassi, (beta-ossidazione �

Acetil-CoA).

22

3636

CP + ADP ATP + C

Ossidazione a CO2 + H2O

Fonte di energia Reazione

Adenosintrifosfato (ATP)

Creatinfosfato (CP)

Unità di glucosionel glicogeno

Trigliceridi

ATP ADP + Pi

CP + ADP ATP + C

In anaerobiosi:piruvato → lattato

(glicolisi)In aerobiosi:

piruvato → CO2 + H2O

µM/g di muscolo

5

11

84

10

Energetica muscolare

Meccanica muscolare

Tensione muscolare:Forza esercitata dal muscolo / area di sezione (N / m2)

Carico: forza esercitata da un peso sul muscolo

Contrazioni isometrica ed isotonica

Contrazione

Rilasciamento

Contrazione

Rilasciamento

Contrazione isometricaQuando il carico è superiore alla tensione che il muscolo può sviluppare. il muscolo si contrae e sviluppa tensione, stira l’elemento elastico in serie (tendine), ma non si accorcia, perché la tensione sviluppata non èsufficiente a spostare, il carico.

Contrazione isotonicaQuando la forza sviluppata dall’elemento contrattile è in grado di vincere la forza esercitata dal carico, l’elemento contrattile si accorcia e il carico viene spostato.

Contrazioni isometrica ed isotonica

Isometrica Isotonica

Contrazione isometricaContrazione isometrica (senza accorciamento)(senza accorciamento)

Se la tensione che il muscolo sviluppa durante la contrazione non è sufficiente a vincere il carico, il muscolo non si accorcia

Carico(40 Kg)

Lun

ghe

zza

Carico(40 Kg)

Lun

ghe

zza

Tensione (Kg)

Tempo

20 Kg

Accorciamento

Tempo

Sviluppo di tensione

Variazione di lunghezza

30 Kg

Massima tensione sviluppabile dal muscolo

40 Kg

Forza richiesta per spostare il carico

Contrazione senza

accorciamento

Contrazione isotonicaContrazione isotonica (con accorciamento)(con accorciamento)Il muscolo contraendosi genera forza (tensione muscolare). Quando la tensione generata è in grado di vincere la forza di un carico applicato al muscolo, il carico è spostato, il muscolo si accorcia e compie un lavoro.

Variazione di lunghezza

Carico(20 Kg)

Carico(20 Kg)

Lunghezza

Lunghezza

Tensione (Kg)

Tempo

20 Kg

Accorciamento

Tempo

Sviluppo di tensione

30 KgMassima tensione sviluppabile dal muscolo

Forza necessaria per spostare il carico

Contrazione muscolare con

accorciamento

La contrazione di un muscolo è isometrica nella prima fase, e poi diventare isotonica.

� Forza isometrica sviluppata da una fibra muscolare dipende dal numero di interazioni actina-miosina che si formano nell’area della sua sezione trasversa.

� Tutte le interazioni sviluppano la stessa forza � la forza sviluppata da una fibra muscolare è la somma della forza sviluppata da tutte le interazioni di miofibrille disposte in parallelo.

� La forza sviluppata non dipende dalla lunghezza della fibra muscolare (sarcomeri in serie), perché la forza di sarcomeri in serie non può sommarsi. Ogni sarcomero agisce, infatti, non sulle estremità della miofibrilla, ma sui sarcomeri vicini, che trasmettono la forza sviluppata agli estremi.

� Se un’ipotetica miofibrilla è formata da 1000 sarcomeri in serie (lunghezza 2.5 mm), che sviluppano ognuno 5 µµµµg di forza, la fibra svilupperà ai suoi estremi 5 µµµµg.

� Se si aggiungono altri 1000 sarcomeri in serie, la fibra avràlunghezza 5 mm, ma la forza sviluppata sarà sempre 5 µµµµg.

� Se si aggiungono 1000 sarcomeri in parallelo, la forza sviluppata sarà 10 µµµµg, perché i sarcomeri in parallelo agiscono sulle estremità della fibra.

Il numero di interazioni actina-miosina che si formano nella sezione trasversa di una fibra, durante una contrazione dipendono da:.

• Diametro fibra (determina numero miofibrille e quindi sarcomeri disposti in parallelo)

• Lunghezza dei sarcomeri (determina il grado di sovrapposizione dei filamenti spessi e sottili)

• Quantità di Ca2+ che si lega alla troponina (determina il numero di siti di interazione disponibili)

• Tipo di miosina

La tensione sviluppata dal muscolo durante la contrazione dipende dalla lunghezza a cui si trovano le fibre muscolari quando inizia la contrazione.La tensione sviluppata da un muscolo è divisibile in due componenti:

• Tensione passiva. Tensione sviluppata dal muscolo quando viene allungato.Aumenta con la lunghezza delle fibre muscolari e dipende dalle componenti elastiche del muscolo (tessuto connettivo, titina).

• Tensione attiva. Tensione sviluppata dal muscolo durante la contrazione.

• Tensione totale. Tensione passiva + Tensione attiva.

CC: componente contrattile. CEP: componente elastica in parallelo (elasticità della titina)CES: componente elastica in serie (elasticitàdel tendine)

Modello a tre elementi

Variando la lunghezza iniziale del muscolo si ottengono valori diversi di tensione passiva ed attiva ���� curva lunghezza-tensione.

La tensione prodotta durante la contrazione, a partire da una determinata lunghezza:

Tensione passiva (PRECARICO) + Tensione attiva

Lmax è la lunghezza ottimale alla quale si sviluppa la massima tensione attiva.

Curva lunghezza-tensione

Passiva

Attiva

Totale

� Tensione passiva aumenta con la lunghezza.

� Tensione attiva aumenta fino ad un massimo, e poi cade a 0.

� Tensione totale durante la contrazione =

T passiva + T attiva

• La T attiva dipende dalla lunghezza del sarcomero che condiziona il numero di interazioni actina-miosina.

• Alla lunghezza del muscolo a riposo (2-2.2 µµµµm) �

massimo numero interazioni � massima T sviluppata.

• A lunghezze maggiori o minori � minore numerointerazioni � minore T sviluppata.

Relazione tensione attiva-lunghezza sarcomero

La relazione L-T, indica il livello di tensione isometrica massima sviluppabile ad una certa lunghezza e stabilisce il livello di accorciamento massimo, per ogni dato carico.

� L’accorciamento inizia dopo che è stata raggiunta la T necessaria a vincere il carico (fase isometrica).

� Durante l’accorciamento (fase isotonica) la T isometrica massima che il muscolo può sviluppare diminuisce con il diminuire della lunghezza.

� Quando si raggiunge la lunghezza, alla quale la massima T isometrica = carico, l’accorciamento termina.

� A parità di lunghezza iniziale, l’entità di accorciamento diminuisce con l’aumentare del carico.

(a) Maggiore è il carico applicato ad un muscolo (P), maggiore èla T sviluppata. Raggiunta la T sufficiente a superare il valore di P, il carico èsollevato, il muscolo inizia ad accorciarsi e la T sviluppata rimane costante ed uguale a P.

(b) La velocità di accorciamento (V) varia al variare del carico.

Attività isotonica

(c) Andamento temporale della T durante una contrazione isotonica con carico P.

(d) Andamento dell’accorciamento nel tempo.La velocità è costante all’inizio e diminuisce al diminuire della massima T isometrica che il muscolo può sviluppare.

Quando si è raggiunta la lunghezza alla quale la T isometrica massima = carico, l’accorciamento termina.

Velocitàcostante

La velocità di accorciamento delle fibre muscolari dipende dalla velocità con la quale avviene il ciclo di interazioni actina-miosina. Dipende quindi da tre fattori:

� Carico applicato (la velocità con la quale un ponte trasversale ruota, a parità di attività ATPasica, dipende dal carico applicato sul ponte stesso). Il carico viene ripartito per il numero di ponti attivi.

� Attività ATPasica della miosina

� Massima forza isometrica sviluppata (maggiore è la forza sviluppata (numero di ponti che si formano) �maggiore è la velocità di accorciamento, a parità di carico applicato (è minore il carico applicato su ogni ponte).

Contrazione isotonicaRelazione forza/velocità

Relazione forza/velocità

Carico 0 � velocità di accorciamento massima (Vmax)Carico P0 = tensione isometrica massima � velocità 0 (contrazione isometrica).Carico > P0 � velocità negativa (il muscolo si allunga) ���� aumento tensione fino ad un valore (~ 2P0) al quale il muscolo cede (cedimento apparato contrattile) e si allunga rapidamente.

La relazione forza-velocitàè di tipo iperbolico:Equazione di Hill

(P + a) · (V + b) = K

a e b = distanza degli asintoti dell’iperbole dagli assi della

curva F-V

Potenza = F (P) x V

La relazione forza-velocità esprime la capacità del muscolo di sviluppare potenza (W) = P x V

Per Carico = 0 e Carico = P0 (V = 0) � Potenza = 0Potenza massima a velocità ottimale ~ 1/3 Vmax o a forza ~ 1/3 Po

0.05 0.1 0.20.15 0.250

Tempo (sec)

Tensione

Fibre rapide

Fibre lente

Le fibre muscolari si dividono in:Rapide���� sviluppo tensione rapido Lente ���� sviluppo tensione lento e

duraturo

bassaintermedia o

elevataelevata

Attività lattico deidrogenasi

bassaelevataelevataAttività ATPasi

miosinica

ossidativoglicolitico o ossidativo

glicoliticoMetabolismo

scarsaintermediarapida Affaticabilità

scossa lentascossa rapidascossa rapidaTipo di

contrazione

rossarosabiancaColore

III AII BTipo fibra

Classificazione fibre muscolari

� Il SNC può richiedere ai muscoli scheletrici di produrre contrazioni a diverse velocità e livelli di forza, con un grado elevato di precisione e spesso per periodi prolungati di tempo.

� I comandi motori, di natura volontaria o riflessa, per produrre movimento, devono convergere sui motoneuroni α, che, secondo Sherrington, rappresentano la via finale comune delle azioni integrative del SNC.

� I motoneuroni che innervano un singolo muscolo, sono raggruppati insieme (nucleo motore) e sono in numero inferiore al numero di fibre che compongono il muscolo, perché ogni motoneurone innerva piùfibre muscolari (unità motoria).

LL’’unitunitàà fondamentale del movimento fondamentale del movimento èèll’’unitunitàà motoriamotoria

Unità motoria = motoneurone + fibre muscolari da esso innervate.Le fibre muscolari di una unità motoria sono tutte dello stesso tipo.

Unità motoria

Ogni fibra muscolare riceve un solo terminale assonico. Il rapporto tra fibra nervosa e muscolare è 1:1.

Il pda che si propaga lungo l’assone del motoneurone determina contemporanea attivazione (contrazione) di tutte le fibre muscolari da esso innervate.

Unità motoria piccola Unità motoria grande

Il numero delle fibre muscolari che formano l’unità motoria è variabile.

Unità motorie piccole: poche fibre muscolari � muscoli capaci di movimenti fini: muscoli dell’occhio (10 fibre), della mano (100 fibre)

Unità motorie grandi: molte fibre muscolari � muscoli che compiono movimenti grossolani: muscolo tibiale anteriore (600 fibre) .

Minore è il numero di fibre/unità motoria, tanto piùprecisamente può essere controllata la forza muscolare, aumentando o diminuendo il numero di unità attive.

Nucleo motore

Muscolo

AfferenzeAfferenze

• Attraverso il reclutamento di un numero maggiore o minore di unitàmotorie si può regolare la forza di contrazione di un muscolo.

• Le fibre muscolari appartenenti ad unità motorie diverse si mescolano. Questo garantisce, in caso di attività di poche unità motorie, una buona distribuzione della forza sviluppata nell’intero muscolo.

I 3 tipi di unità motorie/fibre muscolari( FF-Fibre IIB )

Scossa

semplice

Forza sviluppata con

tetano incom

pleto

Affaticabilità

Le differenze funzionali tra i tipi di unità motorie, dipendono, per lo più, dalle caratteristiche fisiologiche delle fibre muscolari che le compongono

( FR-Fibre IIA )( S-Fibre I )

Unità motorie S � livelli di forza bassi, contrazione lenta, resistenza alla fatica elevata � adatte ad attività muscolare sostenuta nel tempo. Sono normalmente le più numerose

Unità motorie FF � livelli di forza elevati, contrazione molto rapida, affaticabili � adatte ai movimenti in cui si richiede massima rapidità e forza, per periodi brevi. Sono normalmente le meno numerose

Unità motorie FR � livelli di forza intermedi, contrazione a velocitàintermedia, resistenza alla fatica � adatte ai movimenti in cui si richiedono prestazioni intermedie

Unità S Unità FF

Tipica distribuzione delle unitàmotorie in un muscolo, suddivise in

classi

All’interno di un muscolo,la proporzione di ciascun tipo di unità motoria (fibra): FF, FR e S varia a seconda del tipo di attività muscolare.

Un muscolo rapido (retto interno) sarà formato prevalentemente da fibre rapide, un muscolo lento (soleo) da fibre lente.

Unità motorie FF - fibre IIB: Motoneuroni grandi, assoni grande diametro-elevata velocità di conduzione. Numero fibre muscolari elevato.

Unità motorie S - fibre I (produzione di forza minore): Motoneuroni piccoli, assoni piccoli-bassa velocità di conduzione. Numero fibre muscolari basso.

Unità motorie FR – fibre IIA: Motoneuroni con caratteristiche intermedie.

Esiste una correlazione tra proprietEsiste una correlazione tra proprietàà intrinseche dei intrinseche dei motoneuroni e classi di unitmotoneuroni e classi di unitàà motoriemotorie

L’ordine di reclutamento delle unità motorie dipende dalla grandezza dei motoneuroni (principio della dimensione).

Le unità motorie sono reclutate secondo l’ordine prestabilito:

Unità S � FR � FF

Quando la forza muscolare diminuisce, cessano di scaricare in sequenza:

Unità FF � FR � S

Secondo il principio della dimensione, le unità motorie sono reclutate con un ordine che è direttamente proporzionale a: forza generata e velocità di contrazione ed inversamente proporzionale a: resistenza alla fatica.

Questo riduce lo sviluppo di fatica, perché consente di utilizzare le unità S (resistenti alla fatica) per tempi più lunghi.

Reclutamento dei motoneuroni (unitReclutamento dei motoneuroni (unitàà motorie)motorie)

Bassa RmMeno eccitabile,

reclutato da inputs afferenti

di maggiore intensità

interneurone

Neurone di grande diametro

Neurone di piccolo diametro

Fibre muscolari tipo I Fibre muscolari tipo II

Elevata RmMaggiormente

eccitabile,reclutato prima

La forza sviluppata da un muscolo può essere aumentata attraverso due modalità:

� Reclutamento di unità motorie (aumento numero fibre muscolari attive).↑stimolazione afferente � ↑numero unità motorie attivate.

Nucleo motore

Muscolo

Afferenze

Afferenze

Muscolo

Nucleo motore

Afferenze

Afferenze

Modulazione della forza

� Aumento della frequenza di scarica delle unità motorie giàattive.↑stimolazione afferente � ↑frequenza di scarica motoneuroni già attivi � contrazione muscolare passa da tetano incompleto a completo.

Tetano incompleto

Tetano completo o liscio

Reclutamento delle unitReclutamento delle unitàà motoriemotorie

Reclutamento di unità motorie del muscolo gastrocnemio mediale del gatto in varie condizioni comportamentali

Reclutamento delle unitàmotorie

Nei compiti motori che richiedono un lento aumento della forza, le unità motorie vengono reclutate gradualmente, una per volta, e la loro frequenza di scarica aumenta progressivamente, a partireda un valore iniziale di circa 8 Hz, man mano che aumenta il carico del muscolo.

Le unità motorie sono attive in maniera asincrona. Questo permette:

� Fusione delle contrazioni tetaniche incomplete prodotte dai motoneuroni attivi.

� Produzione di una forza di contrazione costante nel tempo.

� Prevenzione dell’insorgenza di fatica.