Medi-Learn Histologie 1; 1. Aufl. 2007

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    Histologie and Zytologie ewe elehre

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    rw r

    orworlLiebe Leserinnen und Leser ,da ihr euch entschlossen habt , den steinigen Weg zum Med icus zu beschreiten, msst ihr euch frher oderspter sowohl gedanklich als aucl pra ktisch mit den wirklich blen Begleit er scheinungen dieses ansonstenspannenden Stud iums auseinander setzen, z.B. dem Physikum.M it einer Durchfallquote von ca. 25 ist das Physikum die unangefochtene Numm er eins in der Hit liste derzahlreichen Selektionsmechanismen.Grund genug fr uns, euch dur ch die vor liegende Skr iptenreihe mit insgesamt 3 Bnden fachlich und ler nst ra tegisch unter die Arme zu gre ifen. Die 30 Fachbnde beschft igen sich mit den Fchern Physik, Physiologie, Chemie, Biochemie, Biologie, Histologie, Anatomie und Psychologi Soziologie. Ein gesonderter Bandder MEDI-LEARN Skriptenre ihe widmet sich ausfhr lich den Themen Lern st rategien, MC-Techniken undPrfungs rhetorik.Aus unsere r langjhrigen Arbe it im Bereich pro fessioneller Prfungsvorbere itung sind uns die Probleme derStudenten im Vorfeld des Physikums bestens bekann t. Angesichts des enormen Lernstoffs ist klar , dass nicht100 jedes Prfungsfachs gelern t wer den knnen.W eit weniqsr klar ist dagegen, wie eine Minimierung derFaktenflut bei gleichzeitiger Maximierung der Bestehenschancen zu bewerkstelliqen ist .Mit der MEDI-LEARN Skripte nreihe zur Vorb ereitung auf das Physikum haben wir dieses Problem fr euchgelst . Unse re Autoren haben durch die Analyse der bisherigen Examina den examensrelevanten Stoff frjedes Prfungsfach herausgefiltert Auf diese We ise sind Skr ipte entstanden. die eine kur ze und prgnanteDarstellung des Prfungssto ffs liefern.Um auch den mndlichen Teil der Physikumsp rfung nicht aus dem uge zu ver lieren, wurden die Bndejeweils um Themen ergnzt , die fr die mndliche Prfung von Bedeut ung sind.Zusammenfassend knnen wir fests tellen, dass die Kenntnis der in den Bnden gesammelten Fachinformationen gengt , um das Examen gut zu bestehen.Grunds tzlich empfehlen wir , die Examensvorber eitung in drei Phasen zu gliedern . Dies setzt vora us, dassman mit der Vorbere it ung schon zu Semester beginn (z.B. im Apr il fr das August-Examen bzw. im Oktober frdas Mrz-Examen) st arte t. Wenn nur die Semesterferien fr die Examensvorbereitung zur Verfgung stehen,sollte direkt wie unten beschr ieben mit Phase 2 begonnen werden. Phase : Die erste Phase der Examensvorbereitung ist der Erarbeitung des Lernstoffs gewidmet .W er zuSemesterbeginn anfngt zu lern en, hat bis zur schrift lichen Prfung je drei Tage f r die Erarbeitung jedesSkriptes zur Verfgung. Mg licherweise werden einzelne Skr ipt e in weniger Zeit zu beWltigen sein, dafrbleibt dann mehr Zeit fr andere Themen oder Fcher .Whre nd der Erarb eitun gsphase ist es sinnvoll, einzelne Sachverh alte durch die punktuelle Lekt re eines Lehrbuchs zu er gnzen. Allerdings sollte sich diesepunktuelle Lekt re an den in den Skripten dargestellte n Themen or ientierenIZur Festigung des Gelernten empfehlen wir , bereits in dieser er sten Lernphase themenwe ise zu kreuzen.Whre nd der Arbeit mi t dem Skr ipt Histo logie sollen z.B. beim Thema .Ze llverbindunqenauch schon Pr fungsfragen zu diesem Thema bearbeit et werde n. Als Fragensammlung empfehlen wir in dieser Phase dieSchwarzen Reihen. Die jngs ten drei Examina sollten dabei jedoch ausgelassen und fr den Endspur t =Phase 3] aufgehoben wer den.

    Phase 2: Die zweite Phase setzt mit Beginn der Semesterferien ein. Zur Festigung und Vertiefung desGelernten emp fehlen wir, tglich ein Skrip t zu wiederholen und parallel examensweise das betreHendeFach zu kreuzen. W hrend der Bearbeitung der Hist ologie (hierfr sind zwei bis drei Tage vorgesehen]empfehlen wir alle Histologiefragen aus drei bis sechs Altexamina zu kreuzen. Bit te hebt euch auch hier diedr ei aktuellsten Examina fr Phase 3 aufDer Lernzuwachs durch dieses Verfahren wird von Tag zu Tag deutl icher erkennbar. Natrl ich wird manzu Beginn der Arbeit im Fach Histologie durch die tgliche Bearbeitung eines kompletten Examens mitThemen konfro ntiert, die mg licherwei se ers t in den kommenden Tagen wiederholt werden. Dennoch istdiese Vorgehensweise sinnvoll, da die Vorab-Beschftigung mit noch zu wiederholenden Themen derenVerarbeitungstiefe frdert.

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    rw rt

    Phase 3 : In der dri t ten und letzten Lernphase sollten die akt uel lsten drei Examina t ageweise gekreuztwerden Praktisch bedeutet dies dass im tage weisen W echsel Tag 1 und Tag 2 der aktuellsten Examinabearbeitet werden sollen. Im Bedarfsfall knnen einzelne Prfungsinhalte in den Skripten nachgeschlagenwerden.

    Als Vorbereitung auf die mndliche Prfung knnen die in den Skripten enthaltenen .Basics frs Mndliche wiederholt werden.

    Wir wnschen allen Leserinne n und Lesern eine erfol greiche Prfungsvorbereitung und viel Glck fr dasbevorstehende Exarnenleuer MEDI-LEARN-Team

    nline Servicez Skr iptenreiheDie mehrbndige MEDI-LEARN Skriptenreihe zum Physikum ist eine wertvolle fachliche undlernst rategische Hilfestellung um die berchtigte erste Prfungshrde im Medizinstud iumsicher zu nehmen.Um die Ar beit mi t den Skr ipten noch angenehmer zu gesta lten biete t ein speziellerOnline-Bereich auf den MEDI-LEARN W ebseiten ab sofort einen erwe iterten Service.W elche erweiterten Funkt ionen ihr dort findet und wie ihr damit zustzlichen Nutz enaus den Skripten ziehen knnt mchten wir euch im Folgenden kurz erlutern.Volltext-Suche ber alle Skr ipteSmtliche Bnde der Skriptenreihe sind in eine Volltext-Suche int egriert und bequem online rech erchierbar:Ganz gleich ob ihr fcherbergreifende Themen noch einm al Revue passier en lassen oder einzelne Themenpunktgenau nachschlagen mchtet: Mit der Volltext-Suche bieten wir euch ein Tool m it hohem Funktionsumfang das Reche rche und Rekapitulation wesentlich er leichtert.Digitales Bild archivSmtli che Abbildungen der Skriptenreihe stehen euch auch als hochauflsende Grafiken zum kosten losenDownload zur Verfgung. Das Bildmaterial liegt in hchster Qualitt zum groformatigen Ausdruck bereit. Soknnt ihr die Abbildungen zustzlich besenritten. farblich markieren oder mit Anme rkungen versehen. Ebensowie der Volltext sind auch die Abbildungen ber die Suchfu nktion rech erchierba r .Ergnzungen aus den aktu ellen ExaminaDie Bnde der Skriptenreihe werden in regelmigen Abstnden von den Autoren online aktuali siert. Oie Einarbeitung von Fakten und Informationen aus den aktue llen Fragen sorgt dafr dass die Skriptenreihe imme rauf dem neuesten Stand bleibt. Auf diese Weise knnt ihr eure Lernarbeit stets an den aktuellsten Erkenntn issen und Fragentendenzen orie ntieren.Errata isteSollte uns trotz eines mehrstufig en Systems zur Sicherung der inhaltlichen Qualitt unserer Skripte ein Fehlerunterlaufen sein wir d dieser unmitte lbar nach seinem Bekanntwerden im Internet verffent licht . Auf dieseW eise ist sichergestellt. dass unser e Skripte nur fachl ich korrekte Aussagen enthalten auf die ihr in der Prfung verlsslic h Bezug nehmen knnt.

    Den Dnlinebere ich zur Skr iptenreihe f indet ih r unter www .medi-learn.dej skript e

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    1 Z:y\ uluyll:::l

    nh ltsverzeichnis I V

    11 .1 Organellen

    1.1.1 Plasmamembran1.1.2 Zellkern...1.1.3 Mitochondr ien1.1.4 Endoplasmat isches Ret ikulum1.1.5 Golgi-Apparat .. 1.1.6 Lysosom .1 .7 Pel Oxisom .1.1 8 Zytoske lett ..

    1... .......... ..... .............1

    . 2............ . ...........2

    2 3

    3 3 4

    2 Zellverbindungen1.2 .1 Undur chlssige Verbindungen . .1.2 .2 Haftverbindungen = Desm osomen .1.2 .3 Kommun izierende Verbindungen = Gap junctions = Nexus ..1.2 .4 Schlussleisten = Haft komplexe..

    1 .3 Zelltransport 4 Gewebevernderungen

    2 Gewebelehre2 .1 Epithelgewebe

    2.1. 1 Aufbau... ......2 1.2 Basalmembran ..2 3 Klassifikat ion des Epit hels .. . .2 .1.4 Drsen .

    6 6 6

    7 8

    88

    99

    ..9. . . . 13

    . 1419

    2 2

    2 3

    Bindegewebe2 .2. 1 Zellulre Bestandteile2 .2.2 Interzellulrsubstanz2 .2.3 Bindegewebsarten2 .2 4 Fett 2 2 .5 Knorpel .2 .2 6 Knoch enMuskelgewebe2 .3.1 Quergestre ifte Skelettmuskulatur .2.3.2 Herzmuskulat ur .

    .. ..25

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    .. 2 8

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    34.34. 38

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    LilCCe NlUSKUlCUI l

    4 Nervengewebe 24 1 Nervenzellen = Neurone 424 2 Nerven 4624 3 Neuroglia 462 4 4 Ganglien 47

    n ex 48

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    V orwor t ytologi

    Organellen

    Histologie ist die Lehre des Gewebes und frdie Medizinstudenten die Lehre vom mensch-lichen ewebe Histologen glauben je genauersie sich Krperteile ansehen desto eher wrdensie verstehen warum sie so aussehen wie sieaussehen und wie sie funktionieren. Sie habenvon der Lupe ber das Lichtmikroskop bis hinzu Elektronenmikroskopen immer ausgefeiltereInstrumente hergestellt sich die verrcktestenFrbetechniken ausgedacht und Augenlicht undsicher auch groe Teile an Lebenslust ihrem Stre-ben geopfert. Das Ergebnis dieses ehrwrdigenund ziemlich ermdenden Bemhens ist hierphysikumstauglich fr euch zusammengefassthoffentlich ohne euer Augenlicht und eure Le-benslust zu arg zu strapazieren.Man unterteilt die Histologie in zwei groe e-biete die allgemeine und die spezielle Histolo-gie. Die allgemeine Histologie beschftigt sichmit der Zelle mit dem Gewebe an sich umdamit den Grundstein zu legen fr eine Ausei-nandersetzung mit den ein zigartigen unglaublich vielfltigen Zellen Geweben und Organenin unserem wunderbaren Krper also fr diespezielle Histologie. In diesem ersten der beidenHistologieskripte geht es daher um das Erlernenund Verstehen von Begriffen ohne die ein Blickauf unseren Krper so undifferenziert wre wiedas Betrachten der Mona Lisa ohne kunstge-schichtliches Wissen: voller Ehrfurcht aber ohneVerstndnis.

    Die Zytologie wird ausfhrlich im Biologie-Skript abgehandelt trotzdem halte ich eine kurzeZusammenfassung auch hier fr notwendig: EinPhysikumsklassiker z.B. sind die Erkenne-dasOrganell-und-sage-mir-was-dazu- Fragen . Des-wegen werden hier noch einmal kurz die wich-tigsten rganellen mit ihren herausstechendstenEigenschaften und Merkmalen wiederholt.Die Kenntnis um Zellverbindungen erleichtertungemein das Verstndnis von so unterschied-lichen Phnomenen wie ZellkommunikationStrukturerhalt und nebenbei auch einiger aufden ersten Blick undurchschaubar erscheinenderPhysikumsfragen.Der Abschnitt ewebevernderungen soll euchwichtige Vokabeln nahe bringen und daran erin-nern dass es eine ganzeMenge von Phnomenengibt die entscheidende Auswirkungen auf unserLeben haben die wir mit dem Blick durchs Mi-kroskop aber kaum oder nur indirekt erkennenknnen da wir immer auf totes fixiertes und da-mit verndertes Gewebe blicken.

    1 1 OrganellenDie Organellen sind durch eine Zellmembranvom Zytoplasma abgetrennte rumliche undfunktionelle Einheiten in denen jeweils spezi-fische Aufgaben erfllt werden. Zuerst werdeneuch die wesentlichen Eigenschaften vorgestelltdanach sind eini ge Physikumsbilder angefgtan denen ihr das Erkenn en von Organellen benknnt.1 1 1 PlasmamembranDie Plasmamembran ist natrlich kein Organellan sich ist aber als Begrenzung der Zellorganel-len und der Zelle von entscheidender Bedeutung.Sie muss schier unlsbare Aufgaben erfllen:1. So viel wie ntig und so wenig wie mglich

    durchlassen2. hochflexibel und gleichzeitig fest genug sein

    um die Zelle zusammenzuhalten.Die Natur ha t diese Aufgabe mit einer bimo-lekularen Schicht aus Phospholipiden gelstin der wie Holz auf der Wasseroberflche ver-schiedenste Proteine frei beweglich schwimmen.

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    Zytologie

    b r i ge ns .. .In ste roidsynthetisierenden Zellen sind die Ein-st lpungen der inneren Mito chondrienmem branfingerfrmig.Hier spricht man von M itochondr ien vom Tubu-lustyp. Im schriftl ichen Examen wer den mit Freu-de die Begr iffe ..steroidsynthet isierende Zelle und ..Zelle mit Mitoc hondr ien vom Tubulustypals Synonyme verwendet. Lasst euch also davonnicht verw ir ren.

    M ERKE:Die innere Zellmembran der itoc hondrien besitz tanste lle von Cholesterol Cardiol ipin als membran-stabilisierendes Protein. eine Tatsache. die gernemal gefr gt wird.

    und seitdem in Symbiose miteinander leben= Endos ymbionte nth eorie .Dafr spricht, dass1. die Mitochondrien eine eigene, ringfrmige

    DN besitzen,2. sie von zwe i Zellmembranen um geben sind,3. sie eigene Ribosomen 70S-Partikel aus einer50S- und einer 30S-Untereinheit im Gegensatz zu den 80S-Ribosomen 60S+ 40S der eu

    karyontischen Zellen besitzen, mit denen sieeigenen Proteine herstellen und

    4. sie sich durch Querteilung innerhalb der Zellevermehren.

    Die innere Plasmamembran ist vielfach eingefaltet un d bildet so die Cristae, an denen ein Mitochond rium me istens auch leicht zu erkennen st

    4 Endopl asm tisches Ret ikulumRetiku lum hei t Netzehen. und wirklich bildetdas ERweite Netze - oder ehe r Gnge - innerhalbder Zelle. Man unterschei det das raue endoplasmatische Retikulum = rER =rough endoplasmatic reticulum ; - - 4 < Es erscheint rau wegen vieler kleiner schwar

    - - - - _ ~ zer aufgelagerter Pnktchen , den Ribosomen.Sie syn thet isieren die exportablen Pro teine,die in den Raum zw ischen den beiden Membranen des ER eingeschleust und dann - wieper Rohrpos t - zum Golgiapparat geschicktwerden.

    glatte endoplasmatische Retikulum = gER =sER = srnoo th endoplasmatic reticulum ; Dasglatte endoplasma tische Retikulum erkenn tman meistens daran, dass man nicht wirk-

    brigensMan sollte darauf achten. den Nukleolus nichtmit dem Nukleosom zuverwechseln.1.1 .3 M it ochondr ienDie Mitochondr ien gelten a ls das Kraftwerk de rZelle: In ihrer inneren Membran liegen d ie Molekle der tmungskette, die den Energ ietrgerde r Zelle - das ATP - erzeugen . Man nimm t an,dass die Mitochondri en in grauer Vorzeit einmal eigenstndige Prokaryonten waren, die voneukaryontischen Zellen aufgenommen wurden

    1. 1.2 ZellkernAlle menschlichen Zellen mit Ausnahme derErythrozyten besitzen einen Zellkern, Hepatozyten, Os teokIasten und Muskelzellen sogarmehrere. Lage, Gre und Form kann hufig beider Bestimmung der Zelle helfen.De r Kern w ird von einer zusammenhnge ndenHlle - dem Karyolemm (= Kern membran umgeben. Diese doppelte Membran en thlt anmanchen Stellen Kernporen. mit denen das Nukleoplasma di rekt mit dem Zytoplasma in Verbindung steh t.Der Kern enthlt fast das gesam te genetischeMat erial der Zelle in Form von Chromosomen .Nich t benutzte DNS wird um Histone = globulre basische Proteine gewickelt un d liegt dam itkomprimiert vor. Die Einh eit eines His tonkomplexes mit umschlingender DNS wi rd als Nukleosom bezeichnet.Innerha lb des Zellkerns sind hu fig Nukleolising. Nukleolus erkennbar. Dabei hand elt essich um runde, d ichte Gebilde, in denen einebesonders lebhafte Synt hese ribosomal erRNA stattfindet.

    Diese knnen entweder nu r auf ein er Seite de rPlasmamembran schwi mmen oder ganz dur chsie hindu rchgehen . Le tztere bezeichn et man alsTran smembranproteine oder in tegrale Membranp rotei ne. Viele die ser Membranproteinebesi tzen auf der Auense i te der Plasmamembran einen Aufsatz aus Zu ckermo lek len. diezu sammen einen dichten Filz bilden : d ie Glykokalix. Sie ist wich tig z.B. als Trger de r Immunitt der Zelle. Auerdem sorgt sie z.B. imDnn darm da fr, dass Nahrungsbestandteileim Filz ge fangen werde n un d so lnger zur ufnahme in die Zell e zur Verfgung ste hen.

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    lieh etwas erkennt Die Ribosomen fehlenau f den Membranen Deswegen erkennt mannur viele Spa ghe tti und kau m wirklich engumgrenzte Struk turen . Hier we rden Steroide synthetisiert, in de r Leber finde t hier dieBiot ransformation und Gluconeogenese statts .Skrip t Biochemie 7), im En terozyt w ird hiervorl ufig Fett gespeichert un d im Skelettmus-kel Calcium.bri ens ...Im Skelertmuskel heit das gERsarkoplasmat isches Retikulum.

    1.1.5 Golgi-ApparatDer Go lgi-Ap parat gilt als die Verladestation derZell e. An seiner Cis-Seite docken Blschen ausdem ER an, deren Inhalt dann mod ifiziert wi rd .Das bedeutet, dass z.B. an die im ER synthetisierten Proteine Zuckerreste angefgt werden, d ie als Adressen d ienen . An de r Tran s-Seite lsen sichdann d ie Blschen zur ZeIlauense ite hin ab .DerGolgi-Ap parat ist auch am Membranfluss beteilig t. Er sorgt also dafr, dass die Plasmamembranimmer wieder mit neuen Membranteilen der Vesikel aufgefllt wird .1.1 .6 LysosomDas Lysos om gilt als der Schredder der Zelle .Man un terscheidet zwe i Zustandsarten1. Im primren Lyso som sind die Enzyme an

    Rezeptorproteine. die in der Organellenmem-bran liegen, gekoppe lt und dami t inaktiv.

    2. Verschmilzt ein primres Lysosom mit zelleigenem , abzu bauenden Material, entstehtdaraus ein Auto lysosom. verschmilzt es mitBlschen voller endozyto tisch aufgenommenem, zellfremden Material, en tsteht einHeterolysosom. Beide bezeichnet ma n auchals sekundre Lysosomen. In ihnen lsen sichdie lysosomalen Enzyme von den Rezeptoren,liegen damit im aktiven Zustand vo r und sindso enzyma tisch wi rksam.

    rg nellen 3

    Ubr igens ...Lysosomen mit nicht abgebauten Resten -denResidualkrperchen - werden meistens exozytiert. In manchen Zellen. wie z.B. Herz- Leber-.und Nerve nzellen knnen sie jedoch teilweisenicht abgestoen werden. sodass aus ihnenPigmente entstehen. z.B. das Lipofuszin oderAlterspigment.Im EM-Bild erkennt man Lysosomen an einemsehr uneinheitl ichen Organelleninhalt der anmanchen Stellen st rke r. an manchen Stellenschwcher angefrb t ist und hufig sogar nochReste anderer Organe llen enth lt z.B. Mi tochondrienreste].

    1.1.7 PeroxisomPerox isomen sind Teile eines entwicklungsge-schichtlich schon sehr lange vorhandenen , pri mi tiven Energiebildungssys tems. dessen wichtigstes Merkmal das Vorh andensein der beidenEnzyme Pe roxidase und Katalase ist. Die Perox idase reduziert Sauerstoff zu Wasserstoffperoxid,das wiederum von de r Katalase abgebau t w ird.Beim Menschen wird das hoch reaktive Peroxidnicht zur Energiebildung. sond ern beim Abbaubesonder s langer Fett suren und bei peroxidatischen Entgiftungsreaktionen bentig t. Peroxisomen bilde n rela tiv kleine Orga nellen, mi tgleichm ig angefrbtem Inh alt, in dem hufigein einzelner dunk lerer Fleck zu erk ennen ist.

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    ode r zu noch greren Strukturen zusammengeschlossen vorliegen und sind meistens zu denZen trosomen s. S. 5 hin angeordnet. Sie sind wesentlich fr die Au frechterhaltun g der Gestalt und den gerichteten Zelltrans port.

    Zytologie

    raues endoplasmatischesRetikulum

    LysosomAbb . 1: EMBild von Zellorganellen

    1 .1 .8 Zytos ke lettDer Gre nach geord net. bilden Mikrotubu-li, In termedirfilamente und Mikro- = Akti n-filamente zusa mmen das Zytoskelett der Zelle.Dabei handelt es sich um ein dynamisches, hochstrukturiertes Netzwerk zur ufrechterhaltungder Gestalt, das aber auch wie Schienenwegefr gerichteten Transport innerhalb der Zelleund fr ewegungsvorgnge der Zelle benutztwird. ikrotubuliMikrotubuli sind gerade und relativ starre Rhren, die ers taunlich schnell auf- und abgebautwerden knnen. Dies ist mglich, da sie aus erdnussfrm igen Tubulindimeren aufgebaut sind,die sich lngs- und seitw rts ane inander anlage rnun d Rhren bilden. Mikrotubuli knnen einzeln

    Golgi Apparat

    Mitochondrium

    b r i g e n s . . .Notwendig fr denTransport lngsderMikrotubuliBchienenz.B.von Vesikelnbeim axolemmnalen Transport derNervenzellen sind diebeiden ProteineDyneinund KinesindiesichATPab-hngigan ihnenverschieben.

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    en trio len sind zy linde rfrmige Zellorganellenund gelten als rgani sationszentren der Mikrotubul i. Paarweise angeordnet und von d ichtemperizentriolrem Material umge ben, heien sieen trosomen . In der S-Pha se der Interphaseverdoppeln sich die Zentriolen und sind Ansatzpunkt de r Mi tosespindel.Zili en sind au s Mikrotubuli aufgebaute Zellausstlp ungen . Die Mikrotubuli liegen hier ineiner typischer Anordnung, nm lich als 9 x 2 +2-Stru ktur vor. Das heit, da ss 9 Prchen aus 2Mik rotu bulirhren kreisfrmig um ein weiteresPrchen in der Mi tte angeordnet sind. Die auens tehenden sind untereinander ber _ ,Dynei n verbunden. Dieses greift zangen- frrnig von einem Doppeltubuli zum benachba rten Rhrenprchen, . an dem es sich un ter ATP-Verbrauch \hoch- und ru nterhangeln kann , Da , es aber an eine r Seite befes tigt ist,verbiegt sich so die gesa mte Struktu r und dasZilium bewegt sich.

    Abb. 2 : M ikro tubuli mit 9x S ukturIntermedirfilamenteIntermedirfilamente heien so, weil ihr Durchmesser zwischen dem der groen Mikrotubulilind dem der kleinen Aktinfilamente liegt . Siesind die stabilsten Komponenten des ZytOSK letts und we rden de swegen hufig zur Klassifizierung von Zellen verwendet.

    rg nellen I 5

    r ig n s Bei der Klassifizierun g von Zellen sind die Intermedirfilamente z.B, wichtig zur Beantwo rtungder Frage nach der Herkunft von Tumorzellen.

    Mit groer Regelmigkeit wurden im Physikumdie verrcktesten Bestandteile der Inte rmedirfilamente =IF) gefrag t. Hier die wichtigsten :

    . . -Vimentin mesen chymale Struktur, vor-

    Zellen [z.B. wiegend in derFibrozyten1 Entwicklung

    [Zyto-J epitheliale Zellen mechanischerkeratin Haut, Haare, Schutz der

    NgelJ EpithelienDesmin Muskelzellen verb indet Myofi-

    br illenGFAP [= saures Astrozyten bindet an Inter-Gliafibrillenpro- mediMilamentetein [Cytoskelett

    Tabelle 1: Wichtige Bestandt eile der Intermedirfilamente r ig n s .. .Besonders nach dem GFAP wird hufig gefragt,vielleicht weil seine Frbung so schne Bildervon Astrozyten erzeugt 5. Abb. 3, S. 6 , nachdenen nmlich auch i mer wieder gefra gt wird[5_Gliazellen, S 46 J_

    Aktinfilamente MikrofilamenteAktinfilamente sind aus Akti n aufgebaut undhufig mit Myosin assoziiert. In den Muskelzellen liegen sie seh r geordnet vor und sind Bes tandteil de r Sarkomere s. S. 34). In vielen anderen Zellen bilden sie ein ungeordnetes Netz, dasfr eine ge\ \ i sse Kontraktilitt der Zellen sorgtoder sogar bei der a rn boiden Bewegung vonZellen mithilft, z.B, bei den Leukozyten oder beiZellen, d ie whrend der Entwicklung wandern . r igens .. .Es gibt auch Aktinfilamente, die nicht oder nurwenig mit Myosin ver bunden sind. Sie bilden u.a.das subplasmalemnale Netzwerk, das die Zellmembran stabilisiert und Verankerung spunktf r esm os om cn o r jkro villi b ilde c_

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    ytologi

    Abb. 3: GFAP-Frbung von Astrozyten an Gehirnkapillaren

    2 ellver indungenDre i Arten von Zellverbind ungen sind fr dasPhysik um elementar wichtig:1. undurchlssige Verbindungen,2. Haftverbindungen und3. kommunizierende Verb indungen.Auch hier wurde bislang immer w ieder gern enach ty pischen Proteinen ge frag t, di e man deswegen unbedingt parat haben soll te . Am bestenihr merk t euch gle ich jetz t schon di e Integrine,Laminine und Fibr onektine. die de r Anheftungder Zellmembran an die Basal lamina d ienens. S. 14).1 .2.1 Undurchlssige Verbindungen= ght junctions= Zonul ae occludentesTigh t junction s entstehen durch eine Verschmelzu ng der ueren Schic ht der Ze llmembranzwe ier benachbarter Zell en mi ttels der Membr anproteine Occludin und Claudi n. Sie komme n im Wesentlichen an Oberflchenepi the lvo r und haben zwei wichtige Aufgab en :1. Sie verhindern den freien Du rchtritt von Sub stanzen zwischen zwei Ze llen (= de n pa raze llulren Trans port) und

    2. sie erzeuge n zwei verschiedene Zellmembranabschni tte mit verschiede ne n Memb ranproteinen: die ap ika le und d ie basoJateraleSeite. Die Proteine knnen zwar auf de r einenSeite frei in de r Membran herumschwimmen,die Tight junctions knnen sie aber nich t b erwinden

    MERKE:Claudio [Claudin und Okka [= wirklich ein Mdchenname , hier fr Occludin sind sich sehr nah,

    2.2 Haftver bi dungen = DesmosomenDesrnosomen halten Ze llen me chanisch zus am-men und sind so vor allem an besonders bean-spruchten Stellen zu find en, \\,ie z.8 . tratum sp inosu rn der Hau t. Cha rakteri- \ .stisch sind:1. Verd ichtungen innerhalb der Zelle (mit _dem Zytoskelett werden die Fleckdesmosornen ber Plakine und die Grteldesmosomen mittels Catenin nd alpha-Aktinin verbunden und

    2. Verdichtungen im Interzellulrraum (hier werden zwei Zellen ber Cadherine miteinanderverbunden).

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    b ri gensDer Interzellulrraum ist hier nicht nur dichtersondern auch breiter als normalMan unterscheidet vier ver schiedene Formenvon Desmosomen:1. Fleckdesmosome n =Macul ae adhaerentesEin Fleckdesmosom sieh t aus , wie zwei Blatt

    Papier = Zellmembranen zweier benachbarter Zellen von zwei Khlschrankmagneten= Desmosomen zusammengehalten. Sie kommen zwischen Herzmuskelzellen und im Epithel vor.

    2. Punktdesmosomen =Puncta adhaerentesSie kommen ubiquitr = berall vor und sindetwas kleiner als Fleckdesmosomen.

    3. G rteldesmosomen = Zonulae adhaerentesSie verlaufen unter den Tight junctions grtelfrrnig um die Zelle herum und sindtypis ch fr kub isches und hochprisma- tisches Epithel.

    4. HemidesmosomenEin einze lner Kh lschrankmag net hefte t ein Blatt Papieran den Khlschrank. Hemidesmosomen heften die basale Membran von Epithelzellen an die Basalmembran .

    5. Streifendesmosomen =Fasciae adhaerentesSie gleichen den Zonulae adhaeren tes undkom men nur in den Disci intercala res desHerzen vor.

    Interzellulr-raum

    Abb 4 : Gap iunctions

    ellver indungen I

    1 3 Kommunizier ende Verbindungen= ap junct ions = NexusPhysikumsliebling sind die Gap junctions, Komplexe aus hunderten von kleinen Tunneln, denConnexonen. onnexone sind Poren aus 6 Proteinun terei nhe iten = Conn exine , die zusammenein Loch in der Zellmembran bild en und mitweiteren 6 Proteinen der benachbarten Zellmembran eine Rhre schaffen , in der da s Zytoplasmader einen Zelle direkt mit dem der ande ren inKont akt steht. Das hat zwei wichtige Folgen :1. urch den Tunnel knnen Stoffe diffundieren,

    es besteh t also eine metabolische Kopplungder Zellen.2. Durch den Tunnel knnen sich Ionen bewegen,es besteht daher auch eine elektrische Kopplung.

    Auf diese Art so rgen Nexus dafr, dass ganze Zellverbnde gemeinsam funktionieren= funktionelles Synzytium . Dies ermglichtz.B. eine schnelle Erregungsausbreitung unddie fast gleichzeitige Kontraktion der Herzzcllen s. S. 38.

    eine Zelle ihre Nachbarzelle ernhren kann .So werden z.B. Os teozyten fern des Haverkanals ernhr t s. ab S. 30 .

    Nexus kommen ubiquitr vor, mit einer wichtigen Ausnahme : Skelettmuskeln besitzen kei

    ne Gap junctions, da dort eine genaue Steuerungjeder einz elnen Muskelfaser Voraussetzung frexakte Bewegungsa blufe ist.

    direkteZytoplasma -verbindung

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    ytologi

    1 .2.4 Schlussleisten = HaftkomplexeZonulae occludentes (= Tight junc tions),Zonulae adhaerentes (=Grteldesmosomen)undacu lae adhaeren tes (= Fleckdesmosomen)bilden die mikroskopisch sichtbare Schlussleiste.die die apikalen Seiten von Epithelzellen verbindet.

    3 Zelltransport1. in die Zelle h inein =Endozytose:Hier un terscheidet man zwei wichtige Prozesse:Bei de r Pinozytose binden integrierte Membranproteine auf der Auenseite die aufzunehmendenMolekle und ffnen auf der Innenseite der Zelle Bindungsstellen fr Clathrin, ein d reiarmigesMolekl. Viele dieser angelagerten Clathrinmolekle reagieren miteinander und stlpen d ie Zellmembran ein, es entsteht ein coated pi t. Diese Einstlpung geht so lange weiter, bis ein von Clathrinbedecktes Blschen (= ein coated vesicle, oder Stachelsaumblschen) entstanden ist, in dem sich dieaufzun ehmende Substanz befindet. Unmittelba rdan ach lsen sich die Clathrinmolekle vom Vesikel, um wiederverwendet werden zu knnen.Die Phagozytose entsteht durch Ausstlpungender Zellmembran um das aufzunehmende Objektherum, z.B wenn ein Makrophage ein Bakteriumfrisst.2. durch die Zelle hindurch =Transzytose= Zytopempsis3. aus der Zelle heraus = ExozytoseSpezielle Proteine, d ie Anexine, helfen bei derFus ion der Organellen - und der Zellmembran,wodurch de r rga nelleninhalt in den extrazell ulren Raum abgegeben wird .

    4 GewebevernderungenIm Gegensa tz zum fixier ten Gewe be auf denObjek ttrge rn verndert sich der menschlicheKrper stnd ig: berflssiges wird abgeba ut,Notwend iges verstrkt gebilde t. Um diese Vorgnge sinnvoll beschreiben zu knnen, mssenein paa r Vokabeln gelern t werden, deren Kenn tnis beim mndl ichen und beim schriftlichen Teilals Basis der Basis vorausgesetzt werden: Bei einer Hypertrophie nimmt das ZeIlvo lumen zu, d ie Zellzahl bleibt gleich. Beispiel:Das Herz vergrert sich bei krperlichemTraining physiologischerweise durch Hypertrophie.

    Bei einer Hyperplasie nimm t die Zellzah l zu,so vergrert sich z. B. die Brustd rse whrend der Schwangerschaft. Von derAtrophie un terscheidet man zwei Arten:- Die einfache Atrophie (= Hypotrophie), beider das Zellvolumen sinkt und die Zellzahlkonstant bleibt.- Die numerische Atrophie (= Hypoplasie), beider die Zellzah l abnimmt. Bei einer Metap lasie wande lt sich ein di fferenziertes Gewebe in ein anderes um.So kann sichz.B. an der Port io vag ina lis einschichtiges Zylinderepithel in mehrschichtig un verh omtesPlattenepithel wa ndeln. Das vernderte Epithel im Bereich der Metaplasie neigt verstrkt

    zur malignen Entartung . Bei einer Nekrose komm t es zu m pathologischen, unkon trollierten Absterben von Zellen, z. B. beim Herzinfarkt durch Minderversorgu ng des Myokards mit Sauerstoff. Bei einer Apoptose stirbt die Zelle physiologisch, auf programm ierte Weise. Dies geschiehthufig un ter Mirwirkung von Caspasen (= eineUntergruppe der Proteasen = proteinspal tend eEnzyme). So verringert sich z.B. das Brustd r isenepithelnach dem Abstillen.

    In fast jedem Physikum ta uchen Fragen zu den Zellorganellen. Zytoske lettbestandteilen und Zellverbindung en auf. M a n sollte

    EM-Bilder von Zell rganellen sowie die immer gleiche Zellskizz s. Abb . 8. S. 3]erkennen knnenund etwas ber Auf au und Funktionsweis v.von M itochondrien und Lysosomen wissen.wissen dass Zellen m it M itochondr ien vom Tu ulustyp Steroide synthetisieren.die Lokalisation der unterschiedlichen Intermedia filament-Typen in- und auswendig kennenden Aufbau die charaktertstischen Proteine.die Lokalisation und Funktion der Ze-Zellverbm dunge n kennen. und ganz besonders einfach alleszu den Gap junctions im Kopf haben sowiemi t den Begriffen Hyper- . Hypotrophie und Hyper

    Hypoplasie spielen knnen.

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    ascis ndliche

    Worau s is t das Zytoskelett aufgebaut?Mtkrotu buli. lnte rrnediarfila rnent e. Mikrofilamente.

    Was verbindet Zellen?Direkte Verbindungen: Tight junctions. Zonulae adhaerentes. Desmosomen, Gap junctionsIndirekt ber Basalmembran

    Nach d e m Aufbau der einzelnen Zell e, stehenjetzt d ie Zusammen schlsse von Zellen, als o d ieGe web e auf de m Prog r a m m . H istologen betonenh ufig, wi e einfach d er men schliche Krper aufgebaut ist, da er nur aus 4 ve rschiedenen Grundgewebe n besteht :1. Epithelgewebe,2. Bind eg ewebe3, Muskelgewebe und4. Nervengewebe .Das ist ein bisschert geschumme lt, da z . Bunterdem Begriff Bindegewebe so un terschied licheGewebe wie Knorpel-, Knochen-, Fett- u nd na trlich das klassische Bindege web e z usammengefass t werden . Trot zdem erl eichtert diese Einteilung und das Wissen ber Form , Besta n dteileund Eige nsc haften de r e inzelnen Gewebe un-gemein de n Blick a uf den menschl ichen Krperund nebenbei auch auf vi ele Physikumsfragen ...

    2 EpithelgewebeEpithe lgewebe kleiden innere und uere Krperoberflchen aus. Deswegen bild en sie so eineArt engen Fliesente p p ich a us relativ di ch t aneinander liege n d en, hochspezialisier ten Ze lle n, di ealle a n einer darun ter liegenden Basalmembranbe festigt sind. Zwischen den Ze lle n lieg t d er Interzellul rraurn, de r fr d en Stofftransport vonele me n ta rer Bed eutung ist. Zun chst geh t es ind iesem Abschni tt um den besonderen Aufbau derEpithelzellen und ansch lie e nd um d ie Klassifika tion d e r unterschiedl ichen Epithelarten. Geg enEnd e folg t dann n och ein Exkurs zu d en Beson-d e rh eiten de r Basalmemb ran . eine wahnw itzigd nn e. abe r a uch walmw itzig wic htige Struktur.

    2 ewe elehre

    W ie komm t ein intrazellulr synthe tisiertes Proteinnach drauen?Synthese an Ribosomen des rER Trans port innemalbdes ER Richtung Golgi imVesikalzur Golgi Cis-Seite. Modi kation.Exportvesikal aus GolgiTrans-Seite.Exozytose

    We lche Zellorga nellen kennen Sie? Was sind de re nwesentliche Aufgaben?Ze kern Organ isation und Verarbeitung der gen eti

    sc he n lnforrnat, n der Zelle [= Bibl iothekder Zelle

    Mitochondrium: Ort der Atmungskette. also Pro duktion der Energletrage r = ATP] Endosymbiontentheorie erlautern

    Endoplasmatisches RetIkulum:ER: Syntheseort exoortabler Protei ns

    - gER:Speicher und Ort der BIotransformation sowie Gluconeogenese in de r Leber .Lysosom:Ort des Intrazellularen Abbaus von Proteinen.

    Peroxisom : Ort U a der Entgiftung und des Fettsureabbaus mittels Peroxidase und Katalase.

    Wie funktionieren Gap junctions?Connexone bilden Tunnel durch die Zellmembranzweier benachbarter Zellen, so dass eine direkte Zy-toplasrnave rtnndunq entsteht. Dadurch elektrischeun metabolische Kopplung.

    UND NUN AACllI f INfAU AAL f INfP l S f UND LOfTf T f lJRf bRAuf N2f LLf N flAL blJ T IXJR H

    2 1 1 AufbauDenken wir uns eine Epith elzelle als Fliese aufdem Kchenbode n. so sind d re i verschiede neSeiten unterscheidba r:1. d ie nach o be n zeigenden apika le Sei te von

    Apex = lat.: Spi tze ,2. d ie zu den anderen Fl ie se n ze igende lateral e

    Seite u n d3. die im Ze ment befestigte, basa le Se ite .

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    br ige nsDie apikale Seite ist mit anderen Prote inen alsdie basolaterale Seite besetzt da ja die Schluss-leiste am oberen Rand eine undurchlssigeGrenze bildet

    pikale SeiteDie apikale Seite einer Epithelzelle besitzt verschiedene Formen von Ausstlpungen mit denen die Zelle unterschiedlichste Aufgaben erfllen kann. Man unterscheidet1. Mikrovilli2. Stereozilien und3. Kinozilien.die unterschiedlich aufgebaut sind und auch un-terschiedliche Aufgaben erfllen.MikrovilliMikrovilli sind 2flm lange, fingerfrmige Ausstlpungen die vor allem de r Oberflchenvergrerung dienen. Ihre Struktur wird durch Aktinfilamente vorgegeben, die durch Firnbrin und ll n vernetzt sind und eine leichte Bewegungermglichen. Die Filamente sind im Terminal

    web verankert, einem Teil des Zytoskeletts de rZelle direkt un terhalb de r Mikrovilli. Rasenfrmig auf de r gesamten apikalen Seite der Zelleangeordnete Mikrovilli bilden den Brstensaum.eine lichtmikroskopisch erkennbare Struktur, diefr resorbierendes Epithel typisch ist. Auf den Mikrovilli liegt ein dicker Filz, die Glykokalix.StereozilienStereo hat eine griechische Wurzel, die nichtnur den Raum ausfllend sondern auch starrfest bedeuten kann. Stereozilien sehen nmlichaus wie lange Mikrovilli 4-8flm lang), sind abervollkommen unbeweglich. Sie sind nur an wenigen Stellen im Krper zu finden, und zwar imInnenohr und im Nebenhoden. Stereozilien unddie gleich folgenden Kinozilien auseinander zuhalten, ist nicht so einfach: Beide sind lnger alsMikrovilli und bilden keine so geordnete Struk-tur wie den Brstensaum. Im Nebenhoden bilden die Stereozilien einen faserigen Teppich, imInnenohr glcklicherweise unverwechselbareStrukturen s. Skript Histologie 2).

    Abb 5: ikrovillis um auf Duodenalzellen

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    Abb : Kinozilien in r Trachea

    Erluterung: Hier bitt e nu r di e unregelmige Struktur aufden Epithelzel len beachten. die wirklich au ssieht wie einKornfeld ber das ein Sturm gewtet hat . ie Kinoz iliensehen ungleichm jig kll lg aus md liegen teilweise ver-klebt auf dem Boden...

    l aterale SeiteAn der lateralen Seite grenz t eine Epithelzelle andie nchste, hier liegen also die Zell-Zell-Kontakte, wie Tight [unction s, Desmosomen undGap junctions, d ie schon besp rochen wurden s.S. 6 und 7).asale SeiteHier ist die Zellmembran mit Hemidesmosomen ndweiteren Verbindungs pro teinen an derBasalmembran befestig t. Die wichtigstenProteine sind die Integrine, laminin nd ibronektin , v den en ihr nu rden 1 amen wissen msst.Hu fig ist die basa le Zellseite zur Oberflchenvergrerung eingefalte t. Wenn da nn in

    de n Falten Mitochondrien lng lich angeo rdnetsind, bildet sich d ie basale Streifung, d ie lichtmikroskopisch erkennbar ist.

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    Epithelgewebe

    Abb . 8 : Oberl ieblingszellskizzeDiese groe Obe rlieblingszellskizze der Physika kennt wah rscheinlich schon jeder. Man sieh td arauf eine Epith elzelle mi t ihrer lum inalen =oben), basalen (= un ten ) und lateralen (=links rechts) Seite . Rech ts unten ist der \ \.Zellkern mit dem Nuk leo lus (= \dunkler) un d ihn k reisfrmig . umgebendes raues ER erkennbar. In den basa len Einfaltungen un ten .links liegen Mitochondrien . Uber -ihnen sind die G inge des glattenendop lasmatischen Retikulums sich tbar.An seiner charakteris tischen V-Fo rm ist e inGo lgi-Apparat b er dem Zellkern zu erkennen.Links im luminalen Ze llteil is t schematisch di endozy tose da rgestell t, au fgenommene Prot eineverschm elzen mit einem Primrlysosom. wo sieabgeb aut werden. Rechts ist di e Exoz yto se mitSekretvesikeln zu sehen . An der late ra len Seiteist ein e Tight ju nction, darunter eine Zo nula ad-haerens und e in De smosom dargestellt . Weiterun ten ist ein e Gap junct ion zu finden . Ob en sin dnoch Ze llauslufer, wahrschein lich Mikrov illi,b erd imensiona l gro darges tellt.

    2 2 BasalmembranDie Basalm embran ist Teil d er ex trazellulrenMa trix (= des Zemen ts ), in der z.B. d ie pithelzellen verankert sind . Sie besitzt auerdem einewe sentliche Filterfunktion bei der erstellungvon Primrharn im Nie reng lomerulus. Weiterhin bildet sie d ie wicht igste Barriere gegen Zellinvasionen z.B, bei Krebs) und kann Zellen auchganz umschlieen, w ie z.B Muske l- und Fettzellen . Was man frs Phys iku m wissen so llte, s indih r Aufbau und ihre Funktion .Die Basa lmembran bes teht aus vier Schichten(s. Abb. 9, S. 14):1. Lamina rara exte rna,2. Lamina densa (= Basallarnina),3. Lamina rara interna und4. Lamina fibrore tiku laris,

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    Liehtmikroskopie l kiron nmikroskopie

    Basalmembran:Lam ina rara extern a

    . .... ... ,< / Lamina densao 0 ~ (Basallamina)l ~ {Kollagen Typ V] . Lamina rara interna : Lam ina fibrorelicularis

    {Kol lg n Typ J ~Lam ina propria{Kollagen Typ ]

    Abb. 9 : Basalmembran

    Die beiden Lami nae rarae sind seh r dnne Struktu ren um die Lamina densa oder Basallami-na he rum, ein e im EM seh r di cht ers cheinendeSchicht aus Kollagen Typ IV bitte unbedingtmerken , Glykoproteinen un d Proteoglykanen .Es folgt di e d icke re, lockere Lamina fibroretikularis mit vielen Kollagen-Typ-Ill-Fasem, diezu den reti kulren Fase rn gehren. Unte r die ser Schicht fngt dann d ie Lamina propria mitKollagen-Typ -I-Fasern an, die aber NICHT mehrTeil der Basalmembran ist. uchin d iesem Abschnitt geh t es einmal mehrum stumpfes Vokabeln lernen : die phy sikumsre levanten Glykoproteine , die fr die Zellhaftungsorge n, heissen Lam inin da s an die Integr inein de r Zel lwand binde t und Fibronektin ; das

    wich tigs te Proteoglykan, das f r die Filtere igenscha ften der Basalmembran ver antwortlich ist,heisst Pe rce lan .2.1.3 Klassifikation des Epit helsJeder ist genervt von der Klassifikation des Epithels: Studenten, Professoren, selbst Busfahr erhabe ich schon darber schimpfen gehr t. DasErlemen ist auch wirklich ein bisschen mh selig,aber so wichtig wie ein Stadtfhrer fr Touristen inTokyo: ohne ihn vers teht man alles falsch. Wie beifast allem hilft auch hie r die Systematik weiter:Einschichtiges EpithelEinschichtiges Epithel erfllt eine Menge an un-terschiedl ichen Aufgaben und hat dementsprechend auch viele un terschiedliche Formen.

    mehrschichtig

    hochprismatisch(bergangsepithel)

    hochprismatischAbb. : Epithelklassifikation

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    Epithel

    Villi

    + t f 1 r f - Schlussleiste

    ; ; . . ; ; , ~ ~ . . . J .... , ; . l . . ; . ; : : : ~ ~ ; ; . . L ~ : ; ; ; : L ~ ; : J BasalmembranLamina propria

    KapillareAbb 3 : Einschicht ig hochprism tisches Epithelgenden Bindegewebes) stattfinden : so z.B. imVerdauungstrakt oder in der Galle nblase.Mehrreihiges Epit helDieser Begriff ist ein bissehen tricky: Die Epi thel ien, deren Zellen alle Kontakt zu r Basalmembran haben, aber nicht alle zur Lumeno-berflche, heien mehrreihiges Epithel. Es hne ltalso einschichtig hoch pri smatischem Epithel, istaber mit Basalzellen dur chse tzt. Dabeihandelt essich um Ersatzzellen. die erst noch an die Obertlche wachsen mssen . Dadurch liegen die Zellkerne dieses Epithels in un terschiedlichen Ebenen, was ein sehr unregelmiges Bild erzeugt.Mehrreihiges Epi thel liegt im Respirationstraktvor und ist dort f r Schleimsekretion und - transpor t sow ie Schu tz und Befeu chtun g der Luft zustnd ig s. Abb. 14).

    ehr schichtiges EpithelMeh rsch ichtiges Epithel bilde t - wie der Namevermu ten lsst - mehre re Zellsch ichten. von denen manche entweder mit de r Basa lmembranod er der Lumenobe rflche. manch e auch nur mitd arber- oder darunterliegenden Zellen Kon takthaben, jedoch keine Zelle direkt von der Basalmemb ran bis zu r Oberflche reicht . Nach derForm der obersten Zellschicht unterscheidetman mehrs chich tig plattes un d mehrschichtighoch prisma tisches Epi thel. Mehrschich tig plattesEpithel wird noch weiter in verho rntes un d unverhorntes Epithel unterteilt.Mehrschichtig plattes verhorntes Epithel. Verhornt heisst, dass ber der letz ten Zellschichtnoch eine d icke Schicht au s abges torbenen Zellenliegt . Nac h Fixat ion is t sie meiste ns von der Ze llschich t da runter als Art efak t gelst. Mehrschichtig p lattes verhorntes Epithe l bestimm t un serAussehen mehr als alle anderen Epithelarten. daes die Epid ermis de r Hau t bildet. Dementapre-

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    pith l

    ..... ......... : m propria

    KapillareAbb. 15: Mehrschichtig plattes unverhorntes Epithel

    Abb. 16a: bergangsepithel im entspannten Zustand

    ..= : Deckzellen

    I I

    Basalzell schicht._. Basalmembran

    Lamina propria

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    Abb. 16b : bergangsepith el im gedehnten Zustand214 Dr s e nDrsen sind Zellen oder Zellkomp lexe, die dieEigenschaft ha ben, Sek rete zu bilden und ab zugeben/ also zu sezernieren . Die alle rmeisten Dr-sen sind spez ialis ie rte Epithe lze llen und gehrensomit zum Ep ithelgewebe Prfungsreleva nt is tvor a llem ihre Klassifikation, deren Wissen inder mndlich e nP rfung vor ausgesetz t wi rd, mitdem man aber tro tzdem immer wieder Eindruckschinden kann . Im Physikum hi lft die Sys tem atik beim Erkennen und Erle rnen der Drsen . Sols st sich ein e Dr se meist schon mit wenigenWorten histologisch eindeutig beschreiben, z.B.di e Gland ula submandibularis a ls exokrine Drse, die merokrin ein serom ukses Sekre t absonder t und eine verzweig t, tubulo-azin se Formbe sitzt. Alles kla r?Man kann Drsen ein teilen na ch der

    rtder Sekretion, rtder Sekretabgabe, Art de r Sekre te und d er For m .

    t der SekretionDie meisten Drsen en ts tehen aus Eins tlpungende s Epi thels un d einer Umdifferenz ierung zusezernierenden Zellen . Bleibt eine Verbindungzur Ober flche bestehen, sonder t d ie Drse alsonach auen (= an inn ere oder u ere Krperoberflchen) ab, sp richt man von exokrin er Sekretion . Zu den exo krinen Drsen zh len 2.B. di e

    pithelgewe e 119

    Deckzellen

    Speicheld r se n und die Schweid rsen. Drsenoh ne Au sfhrungsgang, di e in sie umgeben deBlu t- od er Lym ph bahnen sezern ieren , bes itzeneine endokr ine Sekretion . Die Sekrete endokriner Drsen erreiche n ihre Zie lorgane auf humo-ralem Weg und werden desha lb a ls Hormone bezeichnet . Zu den endokrinen Dr sen zhlen d ieSchilddr se und die Nebenniere.Diffundie ren die abgegebenen Sekrete durch den Interzellul rraurn, sprichtman von parakriner Sekretion, wie da s bei den end okrinen Dr sen des MagenDarm-Trakts de r Fall ist. t der SekretabgabeDie meisten Drsen sammeln ihr Sekre t int ra zel-lul r in Sekretvesikeln . Die Natur ha t sich abereiniges einfa llen lassen, um deren Inha lt an d ieZielstellen zu bringen : ~Drsen ~ hoher ~ ~ k r i s h . l ~ g (= . .mehro Sekret) st lpen ein fach Ih re Sek retgranula an der Oberflche aus ' .'und heien deswegen merokrin. Die meisten exok rin en (w ie z.B auch die , .Schweidrsen der Hau t ) und alle en -dokrinen Drsen se zerniere n merokri n (s. Abb.17, S. 20). b r i g e n s .. .Seit 1980 ist der Begr iff .ekkrin als Synonymfr merokr in eigent lich hinfllig. Im Physikumtauchte er zuletzt 1 auf.

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    M ERK.Papaqeientranen Sind seros fur die

    Abb . 1 B: Apokrine Zellen

    Abb . : Holokr ine Zellen

    Talg

    zugrundegehendeTalgzelle

    Matrixzelle

    Basalmembran

    Epithelgewebe

    endosplamatischesRetikulumGolgi Apparat

    .p Basalmembran

    t der SekreteMerokrine Dr sen kann man je nach Art der ge-bildeten Sekrete in serse mukse oder gem ischteDr sen einteilen. Jede einzelne Dr senzelle je-doch sezerniert ent weder sers oder muks.Als sers bezeichnet ma n ein Sekret dass dnn-flssig und reich an Enzym en ist. In sersen Dr-sen liegt ein runder Zellke rn im basalen Drittelder Zelle das ihn umgebende Zytoplasma zeigtei.nekrftige Basophilie. Im apikalen Teil der Zel-le liegen deutlich sichtbare Sekretgranula. Reinserse rsen sin d d ie Paro tis das Pankreas unddie Trnendr se. serosen Dru sen Parotis. Pankreas und Tranendruse. uksersensondern einen zh fls -sigen enzymarmen Schleim ab . Der Zellkern erscheint auf der bas ale Seite plattgedrcktvon groen hellen Sekretgranula d ie der Zelleein helles wabiges Aussehen geben. Dies fh rtleich t zu Verwechslungen mit Fettzellen . Reinmu kse rsensind sehr selten. Ein Beisp iel da-fr sind die hinteren Zu ngendrsen.

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    Wa s zeichnet bergangsepithel aus und wo kommtes vor? Starke Dehnfhigkeit der Deckzellen dichteGlykokalix + Tight junctions. Kommt in harn leitenden Abschnitten vor.

    W ie knnen sich Epithelzellen auf hohe Resorption sund Sekretionsleistungen spezialisieren?Durch OberflchenvergrBerung: Mikrov illi = apikal), basale Membraninvaginationen.Durch i l Mitochondrien, viel rER = Sekretion] ,Schlussleisten um unkontrollierten parazellularenTransport:zu vermeiden).Wi e unterscheiden sich endo-, exo- und parakrineDrsen? Exokrine Drsen haben einen Ausfhrungsgang aneine innere oder uBere Oberflche, endokrine Drsen sezernieren in Blut- oderLymphbahn und parakrine Drsen in den Extrazellularraum.

    Erklren Sie bitte die Unterschiede in Aufbau undFunktion von einschichtigem, mehrreihigem undmehrschichtigem Epithel.einschichtiges Epithel:Eine Zelllage mit Zellkernen in einer Ebene. Funktion: erleichterte Diffusion = platt), Bedeckung =kubisch), hochspezialisiert auf Resorptions- oder SekretlOnsaufgaben = hochprismatisch)mehrreihiges Epithel:Zellkerne in verschiedenen Ebenen, nicht alle Zellenerreichen die Lumenoberflche, Funktion: Epithel frSchleimsekretion und transportmehrschichtiges Epithel:Zellkerne in verschiedenen Ebenen,keine Zelle reichtvon der Basalmembran bis zum Lumen, Schutz vorReibung und Verdunstung

    : . .

    In gemischten Dr sen wird das Sekret sowohlvon sersen als auch muksen Zellen hergestellt.Hier liegen also serse Drse nends tcke nebenmuksen. Sitzen die sersen Drsen zellen kap-penfrmig um mukse Endstcke, nennt mansie von Ebner Halbmonde Nach Vorherrschender Sekretar t bezeichnet man gemischte Dr-sen als seromuks = mehr serse Anteile ode rmukosers = mehr mukse Anteile . Diese Un-terscheidung hilft z.B. bei der Differenzialdi-agnose zwi schen Glandula SubMand ibula ris= SeroMuks und Glandula sub lingualis= mukosers.orWer noch immer nicht genug hat von der Klas-sifizierung der Drsen, kann diese auch nochin einfach = mit einem unverzweigten Ausfh-rungsgang oder zusammengesetzt = mit ver-zweigten Ausf hrungsgnge n , oder in tubuls= mit einem schlauchfrmigen Endstck , alve-olr = rund, groes Drsenlumen oder azinr= rund, kleines Dr sen lumen. von azinus lat. =Weinbeere einteilen .

    Die Klassifikation der Epithelien und Drsen wirdselten direkt gefragt, hilft aber beim Bildererkennen,da in fast jedem Bild irgendein Epithel zu sehen ist.Deswegen unbedingt merken, wo welches Epithelvorherrscht und nat rlich, wie man es erkennt .Auerdem solltet ihr wissen, dass Mikrovillr als besondere Proteine Fimbrin undVillin besitzen, Kinozilien ein Mikrotubuliskelett mit einer 9x2 2Struktur haben und mehrreihiges Epithel Ersatzzellen besitzt, die manBasalzellen nenn und die NICHT an die Lumenoberflche reichen .

    We iterhin solltet ihr frs Schriftli che unbedingt denAufbau der Basalmembran drauf haben und wissen,dass in der Basallamina das Kollagen Typ IV vorkommt.

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    die Mastzelle aktiviert und stt ihre Granu laaus (= Degranulation) . Diese sind mit Histamin,Heparin, Leukotri enen und Bradykinin, alsomit ntzndungsmediatoren . ge f llt. Sind vieleMastzellen besonders sensibel und reagierenauch au f eigentlich nicht pa thologische Reize= se tzen bermig viele Granula frei), kommtes zur allergischen Sofortreaktion und imschlimmsten Fall zum allergischen Schock . Mankann sich a lso Mastzellen als kleine Alarmanlagen vorstellen, die man chmal so laut klingeln,dass das ganze Haus am Wackeln ist.b rig en s ...Fr die Spezialisten unter euch: Einige Granulader Mastzellen sind auerdem metachromat isch,was bedeutet, dass sie die Farbe einigerFarbs toffe. mit denen sieanqefrbtwerden ,ndern .

    2 .2.2 nterzellulrsubstanzBei der Interzellulrsubstanz des Bindegewebesmuss man die amorphe Grundsubstanz ausProteoglykanen, d ie f r eine hohe Wasserb in dungs fhigkeit veran twortlich sind, und dieGlykoproteine kennen, die strukturgebendwirken . Ein weiterer Bestand teil der Interzellulrsubstanz des Bindegewebes sind die Fasern,die so wichtig sind, dass ihnen hier eigene Abschnitte gewidmet werden.Man unterscheid et drei Faserarten:1. die kollagenen Fasern,2. die retikulren Fasern und3. die elastischen Fasern.

    Kollagene FasernFasern bestehen aus 3 heli

    I kai umeinander gew undenen Polypeptidketten, dem Tropekollagen.das seit lich und vor allem lngs an

    einandergelegt Kollagenfibrillen bildet.Bndel von Kollagenfibrillen ergeben

    dann kollagene Fasern. Durch die rege lm igeAnordnung des Tropokollagens ist im Elektronenmikroskop eine pe riodische Hell/DunkelStreifung der Kollagenfibrillen sich tbar. Seinemolekulare Struktur sorgt auch dafr, da ss Kollagen eine grere Zugfestigkeit als Stahlbesitzt.Wesentliche Bestand teile sind Glycin, Prolinund Hydroxyprolin.Kollagen ist das hu figste Protein im mensch-

    liehen Krpe r und musste deswegen noch einbisschen unterteilt werden: 11 verschiedeneKollagen typen stehen au f der Histologenliste,von denen ihr euch abe r auf die wichtigsten vierbeschrnken drft, die aber wirklich oberwich tigsind:

    . . . I Haut , Sehnen, ZugfestigkeitKnochen. Dentin.Faserkno rpelII Knorpel [= hyalin W iderstand ge-und elastisch) gen abwechseln-de Drcke re tikulre Fa- Strukturerhalt insern, Basalmem- sich ausdehnen-bran [= Lamina den Organenfibroretiku laris]IV Lamina densa Zellhaftung.der Basalmem- Permeabilitats-bra n [= BasalIa- barrieremina]

    Tabelle 2: ichtigeKollagentypenRetikulre FasernRetikulre Fasern sind zug elastisch, und dam itbedingt dehnbar, besitzen aber eher eine struktu terhaltende Aufgabe. Sie bilden in lymphatischen und hmatopoetischen Organen, also z.Bin de r Milz und im Knochenmark, weite Ne tzchen. durch die Blu t- und Lymphzellen wandernknnen . Bitte nich t vergessen:Auch in der Lamina fibroretikularis der Basalmembran s . S. 14)kommen retikulre Fasern vor.Elastische Fase rnElastische Fasern besitzen die erstaunliche Eigenschaft , immer wiede r ber Jahrzehnte bis au fdas 2,5fache gedehnt zu werden und dabei kauma uszuleiern . Ihr wesentlicher Bestandteil istdas Elastin, was ihn en eine gelbliche Farbe verle iht. Elastische Fasern kommen z.B. schichtfrmig in de r Aor ta vor.br igens ...Oie elastisch en Fasern der Aorta sind entsch eidend fr deren Wi ndkesselfun ktion. aseinWindkessel ist, wei aber nicht einmal mehrmein Geschichtslehrer Ein Dudelsack hatdie gleichen Eigenschaften: ein rhythmischerDrucksto wird in einen gleichmigen Flussverwande lt.

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    2 .2 .5 KnorpelKnorpel ist sicher das Gewebe mit dem ekligstenNamen , da bei sieh t es unter dem Mikrosko pwunderschn aus. Knorpel zeichnet sich durchDru cke las tizitt un d die Fhigkeit aus, Gewichtzu tragen un d Gleiten zu ermglichen . Wieviele von uns aus de r Kch e wissen, ist Knorpelschneidbar. Kno rpel gehrt zu den wenigen geffreien Geweben im menschlichen Krper undwird rein du rch Diffusion aus dem um geb endenPerichondrium oder aus der Gelenkflssigkeiternhrt.Unbedingt merken sollte man sich wo d ie un terschiedlichen Knorpelsorten vorkommen.Man unterscheidet drei Knorpelarten:1. hya liner Knorpel,2. elastischer Kno rpe l und3. Faserknorpel.Hyaliner KnorpelMehrere Klone einer Knorpelzelle ; hondrozyt liegen in der Knorpelhofhhle. dem Territorium oder Ch ondron Das In terterritorium istdi e Knorpelgrundsubs tanz . die gr ten teils ausWasser, aber auch aus Glykanen, Kollagen IIFasern und Minera lien besteht. Es besitzt keineGefe oder Nerven. Zu den Glykanen so lltetihr euch fr das Physikum zwei Namen merken:de n de r Hyaluronsu re und des flaschenb rstenartigen Agg recans, das Wassermolek le anz ieht,di e bei Dru ck zur Seite weichen und so f r d ieElastizitt des Knorpels so rgen .Hyaliner Knorpel kommt im Kehlkopf, in denGelenkoberflchen, im Nasenknorpe lund in denRippenanstzen vor.brig ens ...In den GelenkobeMlchen ist derICHTvon Perichondrium umgeben. \ . hier wird er von der Synovia aus 1/ernhrt. \

    Bindegewebe

    Elastischer KnorpelElastischer Knorpel ze ichnet sich dadur ch aus,dass seine Grundsubsta nz neben Kollagen-IIFasern au ch viel Elas tin besi tzt, was ihn seh relastisch macht und makroskopisch seine gelbeFarbe verleiht. Die hondrone bes tehen aus 1 bismaxima l 3 Zellen.Er komm t in der Ohrmusche l und im uerenGehrgan g, in der Tuba aud itiva u nd in der Epig lottis vor.FaserknorpelFaserknorpel ist von vie len kollagenen Typ-I -Fasern durchsetzt, d ie ein fischg rtartige s Mus tererzeugen . Die Knorpe lzellen liegen hufig ein zeln oder in kleinen isogenen Gruppen. Er besi tz t kein Peri chond rium s teh t aber eng mi t demum gebenden Bindegewebe in Verbindung, undkom mt in de n Men isci lind in den Disci intervertebralis vor.

    Im Physikum wurde bislang hufig auf dem so banalerscheinenden Unte rschied zwischen str a ffem undlockerem Bindegewebe herumgeri tten.Punkte absahnen kann man wenn man we iB. dass Mastzellen mittels gebun denerr IgE bel der aller

    gischen Sofortreaktion aktiv iert werden und dannihre rrut Hrste rnvi. Hepar in. Leukotrienen und Bra dykinin gefullten Granula freisetzen.

    Kollagen Typ va in hyahl- er- und elastischemKnorpelvorxorn-nt

    Kollagen Typ 1 vprsch fr retikulare Fasern ist . hyaliner Knorpel aus Kollagen Typ besteht undV.8 . Im Kehlkopf Gelenkflchen und Nasenknorpelvorkommt

    Fettzellen durch lnsuun angeregt et t soeicheround unter Katecholamm- Glykogeneinfluss rett sauren absondern sowie

    Fettzellen Leptir produzieren

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    ewe elehre

    pel s ist offensichtlich die Ernh rung des Knorpels ges trt: es komm t zu einer Kalzihzierungdes Knorpels und die Knorpelzellen vergrernsich. Daru nter liegt d ie Verkncherungszone, inder die Knorpelzellen zugrunde gehen und dieKnorpelhhlen du rch Chondrok lasten erffne twerden daher de r Na me Erffnungszone . Mi tden Blutgefen einspr ieende undifferenzierteZellen wande ln sich in Os teoblasten um, die neu-en Geflech tknochen bilden, de r dann im letztenSchritt durch Lamellenknochen erse tz t wi rd . Dieenchondrale Verkncherung ist fr das Ln genwachstum verantwortli ch, das no rma lerweise inder Fetalperiode beginnt und bis zum 15.-20. Lebensjahr anhlt.

    b r ig ens ...Die Verkncherung der Epiphyse selbst verlufthnlich wie die in der Epiphysenfuge nach einemenchondralen Muster aber radial urr. einenKnochenke rn in der Epiphyse herum.

    3 uskelgewe eNach dem zugegebenermaen etwas anstrengenden Thema Knochen dr ft ihr euchjetzt ein wenig mit den Muskel n entspannen. Hier lsst sich nmlich mit ein pa arBasisinforma tionen der grte Teil derPhysikumsfragen beantworten: 3.1 Quergestreifte Skelettmuskulat urDass ihr - so wie ihr seid - am Schre ibt isch si tzenknn t, ja, es berhaup t auf den Stuh l geschaffthabt, liegt am genia len Autbau eurer Skelettmuskulatur, de r auch au f d ie Phys ikumsmacher vielEindruck gemacht zu haben scheint, de nn eineFrage zu Sarkomeren in jedem Physikum ist fastso sicher wie das Amen in der Kirche .Muskeln bestehen aus Muskelfasern, d ie du rchdas Verschmelzen vieler Muskelstammzellenzu einer einz igen, bis zu 20 cm langen, vielkernigen Riesenzelle entstehen. Die randstndigenZellkerne und eine lichtmikroskopisch deutlicherkennbare Qu erstreifung sollten ein Skelettmuskelbild immer zu einem Physikumsjoker machen.Bevor wir un s jetzt gleich ber den utbau unterhalten, noch schne ll einige wichtige Fakten: Skelettmuskulatur besitzt KEIl\;E ap junc

    tions, Es soll ja jede motorische Einhe it ge trennt innervie rt werden und daher eben kein

    funk tionelles Synzy tium bilden, um z.B. sodiff izile Aufgaben wie Kreuzehen machenauch in aller Perfektion ausfhren zu knnen.

    Eine einzelne Nervenfaser kann eine oderganz viele Muskelfasern innervie ren . A lleMuskelfasern, die zu einer Nervenfaser gehren, nennt ma n motorische Einheit. In denueren Augenmuskeln besteht diese aus einer einzelnen Muskelfaser, im Oberschenkelaus ber 100 Fasern . Motorische Einheitenfunktionieren nach dem Alles-oder-NichtsPrinzip: en tweder alle ih re Muskelfasern werden erreg t un d kontrahieren sich ode r keineeinzige.

    Auch Skelettmuskeln knnen regenerieren.Zwischen den Muskelfasern liegende Satellitenzellen besitzen nmlich die Fhigkeit, si chzu tei len und mit schon vorhandenenMuskelfasern zu verschmelzen.

    SarkomerDie Querstreifung der Muske lzellen en tsteh tdur ch den regelmigen Aufbau de r Myofibril-len. Das sind die eigentl ich kontraktilen Elemente inne rha lb der Zelle, m it denen ihr euchnu n ein bisschen gena uer beschftigen so lltet:Myofibrille n sind aus Sarkomeren aufgebaut,de n kleins ten funkt ionell en Einhei ten einerMuske lzelle. Schon lichtmikroskopisch - abernoch vie l klarer im Elektro nenmikroskop erkenn t man helle un d dunk le Banden: Eine

    dunkle Que rlinie inm itten eines relativ hellenAbschnitts bildet den Z-Streifen. Der helle Absch nitt wird als I-Bande bezeichnet = isotrop, impolarisierenden Licht einfach lichtbrechend . Ineinem greren, dunklen Abschni tt, derA-Bande= anoisotrop, im polarisierenden Licht dop pe lbrechend erkennt ma n mitti g einen etwashe lleren Absc hn i tt, den H-Streifen = He usenStreifen , in dessen Mitte wiederum ein dnne r,schwarzer Strich zu sehen ist, der M-Streifen= Mitte lstre ifen . So, lind was soll das alles?Die Muskelkon traktion entsteht dur ch das Aneinandergleiten von zueinande r parallelen relativ dnnen Aktin- lind relativ d icken Myosinfilamenten. Die Ak tinfasern sind un tereinanderber den Z-Streifen verbunden und reichen biszum H-Strei fen. Die helle Zone links und rechtsum den Z-Streifen ist die I-Bande, eine Zone, inder nur Ak tinfilamente vorkommen. Die A-Bande ist durch die unvernderliche Lnge der My-

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    Muskelgewebe 7

    usk lspindelMuskelspindeln sind ein Beispiel fr d ie vielenkleinen und fisseligen Sachen, die fr das Funktionieren unseres Krpers unerlsslich sind, abe randererse its auch so klein, das s man sie leichtbersieht. Darauf baut - wie sollte es anders sein- das Physikum mit immer erdenden Fragen. \ . Muske lspindeln sind propr iozep- tive ehnungsrezeptoren des Ske- lettmuskels. Sie melden also demGehirn, w ie stark unsere Mu skelnangespannt sind. urch die Meldung

    aller Muske lspindeln kann das ehirn dann dieLage der Extremitten zueinander errechn en,Ohne sie knnten wir uns nur schwer auf d ieStirn klopfen, wenn wir wieder einmal vor eine r v llig blds innigen Physikumsfrage stehen.Muskelspindeln bestehen aus spezialisierterquergestreifter Musk ulatur, die als Kernsacku Kernkettenfasern oder als intrafusale Fasern fusus lat. = Spindel) bezeichnet werden. Siesind sowohl afferent als auch effere n t innerviertund melden da her nich t nur den Dehn ungszu stand, sondern knnen schon im Voraus auf einebestimmte Lnge geeic h t werden.

    Kemkettenfasern - - Kernsackfasem : r n \ - < t - .

    Abb. 31 a: Mu skelspindel quer

    ,,bb. 31 b: Mu skelspindel lngs

    efferente y Fasem - I l i - t t :

    Kernsackfase rn - i-\ ;- tM Irr\ M\-Kernkettenfasernfibrozytre Kapsel

    afferente n-Fasern I T ~ 7 t T H ~ ~ ~ \ \ ~

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    Den Absch luss bildet ein kurzer Abschn itt be rd ie Ganglien, da sie immer wieder im Ph ysikumgefrag t werden und der Groteil der Fragen miteini gen wenigen Begriffen so uvern beantwortetwerden kann. 41 Nervenzellen NeuroneMan streitet sich noch ber die Anzahl derNerven zellen in un serem Krpe r, die Angaben schwanken zwi schen 10 und 30 Millia rden= mehr als a lle Sterne in un serer Ga laxie, oder?).Sie sind un sere informationsver arbeitend en und-speiche rnden Einheiten mi t Fhigkeiten, d ie jeden Computer mit den Oh ren schlackern lassen.MorphologieNeurene sind mit einem empfangenden, einemverarbeitenden und einem send enden Abschnittausgestattet s. Abb. 33, S. 42). Der empfangendeAbschn itt wird von den baum arti gen endritengebilde t, den Zellauslufern , an die die Synapsen anderer Zellen andocken . Die Informationsamme lt sich auf der Membran des Perikaryons,des zy top lasmareichen Abschnitts um den ZeJ]kern herum . Hier liegt das trophische Zentrumder Zelle: Im Zy toplasma und den Organellenwerd en die meisten met abolischen Aufga ben derZelle gemeister t un d hier werden auch die Informationen in Form vernd erter Membranpotentiale gesa mmelt sowie verarbeitet. Am gro enZellkern fllt vor allem sein deutlicher Nukleo lusun d fein ver teiltes Chromati n au f. Franz Niss l= Med izinstudent im Jahr 1884) fand mit einervon ihm en twickelten Frbung im Zy toplasmaum den Z kern herum ein en Haufen deu tlichanfrbb are r, grobschollige r Organellen, der sichals das endoplasma tische Ret ikulum des Ne rvenherausst te: die Nissl-Substan z war entdec kt.Hi er werden a er forde rlichen Proteine der Zellesynthetisiert. Das Zytoskelett wird ha up tsch lichvon Neurofilamenten und Mikro tubu li gebildet.An ein em besonderen Abschnitt des Perikaryonsohne Nis sl-Substanz - dem Ursp rungskegel od erAxonhgel - beg inn t der Sender der Zelle, da sAxon . Jede Nervenzelle besitzt nur ein Axon, dasaber bis zu 1m lang we rden kann = Nervenfasern, die di e Fumuskulatur innervieren). AmUrsprungskege l kann man das Axon von denDendriten unterscheiden. Das Axon bes teht au sein em Anfangssegment ohne Axonscheide. derHauptverlaufsstrecke, die meistens ummantelt

    ervengewe e I

    = mye linisiert) ist, und Endauttreibungen, denBoutons, an denen di e Synapsen liegen. In denAxonen liegen Mikrotubul i. die die Schienenwege fr den axonalert Tran spo rt bilden . Hierbeischiebt Kinesi n weg vom Zellkern und Dyneind azu hin.M ERKE:Nerv binweg zum no und komme dynamischzurck fr den axonalen Transport ber Kinesinweg vom Zellkern und Dynein hin zum Zellkern.

    KlassifikationAu ch Nervenzellen kann man dem Aussehennach klass ifizieren s. Abb. 34, S. 43). In diesemFa mit n u r geringem prak tischen Nutzen frdas wirkliche Leben, aber von heraus ragenderBedeu tung fr d ie Beantwortung der Physikumsfragen. Gan z besonders pr fungsrelevan tist, wo we lche Ner venzellen vorkommen: ipolare Nervenzellen sind uerst selten

    und kommen z.B. in der Retina vor. ihr Perikaryon besitzt zwei Pole: auf der einen Seiteerr eich t ein einziger Fortsatz, der sich in derPerpherie aufzweigen kann, das Perikaryon,auf d er gegenberliegenden Seite spriet einweitere r Fortsat z aus.

    In pseudounipolaren Nervenzellen durc hlau fen die Erregun gen da s Perikayon nicht. Esbes itzt nur einen Fortsatz, der sich aber in einen Dendriten und einen Axonteil aufspaltet.Von essentieller edeutung fr das Physikumist ihr Vorkommen: Pseudounipo lare Nervenzellen kommen vor allem in sensiblen Spinal-ganglien und in sensiblen Kopfganglien , w iez.B. im Ganglion trigemina le vor.

    Multipolare Nervenzellen bes itzen mehrereDend riten und ein Axon. Die meis ten Nervenzellen sind multipolare Ne rvenzellen. Siekommen in den vegetativen Gang lien - z.Bden Grenzstrangganglien und dem Ganglionciliare - sowie berall im Gehirn vor. Multipolare Nervenzellen haben hufig sehr au ffll igeFormen , die dann besonders bezeichnet werden : Mo toneurone, Purkinje-Zelle n, Pyramidenzellen usw.

    M?ww medi Iearnde \iJ

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    Abb. : AxonscheideIm Lngsschnitt einer markhaltigen peripherenNervenfaser sind mehrere Strukturen erkennba r: Ein Ranvier Schnrrin g liegt zwischen

    zwei hintereinander an dem Axon liegendenSchwannzellen. Hier kann eine epolarisati on der Axonmembran erfolgen da diese hie rnich t isoliert ist. Die Basa lmembran. die den

    Nervengewebe I

    ueres Mesaxon

    inneres Mesaxon

    Hllze llen auen anl iegt ist r i g n s uch hier nicht unterbrochen was man \ . sich frs Physikum merken sollte.Der Abstand zwische n zwei Ranvier-Ringen wird als Internodium bezeich-net und en tsp richt mi t genau de r l ngeeiner Schwannzelle.

    BasalmembranAxon

    Lamellen einerSchwann Zelle

    Schmidt -Lanterman-Einkerbungen

    Abb. 6: Markhaltige periphere Nervenfaser Lngsschni

    Ranvier -Schnrring

    f?\ medi Iearn de \

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    ewe elehre

    Schmid t-Lanterman-Einkerbu ngen sindgar keine Einkerbungen, sondern kurze Abschnitte innerhalb eines Internodiums, in denen das Zy toplasma zw ischen den Membranen erhalten geblieben ist. Sie stellen also imGegenteil eine Erwei ter ung = Ausb uch tungder Membranschichten dar und sind fr denerleichterten Stoffaustausch zw ische n den au en- und den innenliegenden Schich ten mitGap junctions ausgestattet.

    Marklose Nervenfasern sind auch von Hllzellenumgeben, die sich allerdings nu r um die Axonegestlpt haben - sie bilden ein Mesaxon, wickelnsich aber nicht weiter herum. Eine H llzelle kanneine einzelne Nervenfaser, aber auch mehreremarklose Nervenfasern gemeinsam umhllen,die sich dann ein Mes axon teilen.2 4 2 NervenNerven sind von Bindegewebe zusammengefasste Nervenfase rn = Axon Schwannzelle peripherer Nerven. Um das einmal von klein nachgro au fzuzhlen :1. Um ein Axon gewickelt liegt die Schwannzelle,2. die Schwan.nzelle ist von Bindegewebe umgeben = das Endoneurium,

    Axone

    3. das Endoneurium ist von Perineurium umgeben,4. das Per ineurium fass t die Nervenfasern bn delartig zu sammen un d5. diese Bndel we rden wiederu m v Epineurium als Nerv zusammengehalten .

    43 NeurogliaNeurogliazellen kommen sowohl im peripherenNervensystem als auch im ZNS v r Die Gliazellenim peripheren Nervensystem sind l e Schwarmzellen, die grten teils schon besprochen wurden.Sie umhllen die peripheren Nervenfasern undbilden obendrein auch noch wesen tliche Leitschienen bei de r Regeneration verletzter Nervenfasern= Bngener-Bnder .Im Gehirn sind d ie Gliazellen die eigentlichspannenden Zellen . Um ein ganz weitesBeispiel hera nzuholen: wre dasGehi rn ein Kranke nha us unddie rz te die Informationsverarbeiter, also die Nervenzellen,erschienen die Gliazellen als diePersonen, d ie den ganzen Betriebim Gange ha lten, also die Krankenschwestern, Put zfrauen und Sekretre, ohn edie die rz te keinen Tag auch nur ansa tzweiseetwas zustande brchten...

    Abb. : Marklose periphere Nervenfaser, Querschnitt

    Mesaxon

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    ndexSymbole9 x 2 2-St ruktur 5 11AAggrecans 29Aktin 5Akt infilamente Mikrofi lame nt e 5Anheftungsplaque 38Apoptose 8Astrozyten 47Atroph ie 8Autolysosom 3Axon 4 1Axonhgel 4 1azidophil 25

    basale St reifun g 12Basalzellen 16Basophilie 2 5Bindegewebe 25 27- mesenchymales 25- spinozellulres 27Blastem 25 n 46

    CCadherine 6Cardiodi latin 38Cardiolipin 2Cardionatrin 38Chondron 29Chondrozyt 29Clathrin 8Claudin 6coated vesicle 8Connexin 43 38Connexone 7Cristae 2

    oDendriten 41Desmin 5

    Index 9

    Diaphyse :31Diplee 31Disci intercalares 38Drse 19- apokr in 2- holokrin 2- merokrin 19- muks 23- sers 23Dynein 4 f. 41

    EEinheit 3 4- motorische 34Elastin 26 29Endost 3 1Endosymbiontentheorie 2Endothel 5Epiphyse 31Epiphysenfuge 3 3Exozytose 8

    FFasciae adhaerentes 7 38Fasern 37. intrafusale 37Fibronekt in 2 14Fibrozyten 2 7Flgelzellen 2 7funktionelles Synzytium 7

    GGanglien 48- kraniospina l 48- vegetativ 48Gap junctions 38 46Geflechtknochen 31Geieln 11Generallamellen 32GFAP 5Glanzstreifen 38Glycin 26Glykokalix 2

    HHavers-Kanal 32Hemidesmosomen 7www medilearn de

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    n ex

    Heterolysosom 3Histone 2HowshipLakunen 31Hyaluronsure 29Hydroxyprolin 26Hypertrophie 8Hypoplasie 8Hypotrophie 8

    integrale Membranproteine 2Integrine 2 4Intermedirfi lamente 5Internodium 45Interstitium 5Interterritorium 29

    KKaryolemm 2Katalase 3Keratin 5Kinesin 4 41Kinetosome 11Kopplung 7 ionische 7 metabolische 7

    LL Tubuli 36Lamellen 3 1 44Lamellenknochen 31Laminin 2 4Leptin 28Lipofuszin 3MMaculae adhaerentes 7 8 38Mastzeiten 25Mesa xon 44 46Mesothel 5Metaphyse 31Metaplasie 8Mikrogliazellen 47Mikrotubuli 4 41Mitochondrien vom Tubulustyp 2Myelin 44

    Nekrose 8Nervenze llen 41 47 48 b ipolar 41 multipolar 48 pseudounipolar 41 48Neurofilamente 41Nissl Substanz 41Nukleolus 2Nukleosom 2

    oOccludin 6Oligodendrozyten 47Ossifikation 33 chondrale 33 desmale 33 enchondrale 33 perichondrale 33Osteoblasten 3Osteoklasten 3Osteone 31Osteozyten 3pparazellulrer Transport 6Parenchym 27Percelan 4Perikaryon 41Periost 31Peritendineum 27Peroxidase 3Phagozytose 8Pinozytose 8Prolin 26

    RRanvier Schnrring 45Residualkrperchen 3Retikulum 2 36 41 endoplasmatisches 2 41

    glattes 2 raues 2

    sarkoplasmatisches 36

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    Sarkolemm 36Sarkomere 34Satellitenzellen 34 47Schaltlamellen 3SchmidtLant erman inkerbungen 46Schwannzellen 44 . 46Sehnen 27Sekr et ion 19 endokrin 19 exokrin 9Siegelring Form 8Speziallamellen 3 2Stachelsaumbl schen 8Stroma 27Synapsin 44

    TTTubuli 36Titin 35Transmembranprotein 2Triaden 36UUroplakine 17Ursprungskegel 41Viment in 5VolkmannKanle 3von EbnerHalbmonde 24

    WWhartonSulze 7 Bindegewebe 7Windkesselfunktion 6

    ZZentr iol 5Zentrosom 5

    n ex