MEDITERRANEA. SERIE DE ESTUDIOS BIOLÓGICOS. COMITÉ …rua.ua.es/dspace/bitstream/10045/28576/1/Mediterranea... · 2016. 4. 27. · A. JURADO-RUZAFA, M.N. CARRASCO HENAREJOS, V

MEDITERRANEA. SERIE DE ESTUDIOS BIOLÓGICOS.2011 ÉPOCA II. NÚMERO ESPECIAL

COMITÉ EDITORIAL:G U C llG.U. CaravelloS.G. ConardA. FarinaL. TaïquiJ.L. SánchezP. SánchezJ BayleJ. Bayle

Con la colaboración de:

Edición electrónica:

Espagrafic

COMITÉ CIENTÍFICO:S. G. CONARD. USDA Forest Service. Riverside. U.S.A.

A. FARINA. Lab. Ecologia del Paisaje. Museo Historia Natural. Aulla. Italia.A. FERCHICHI. I.R.A. Medenine. Túnez.

G.U.CARAVELLO. Istituto di Igiene. Università di Padova. Italia.L. TAÏQUI. Université Abdelmalek Essaâdi. Tetuán. Marruecos.

COMITÉ EDITORIAL:V. Peiró, J. Martín, A.Pastor-López, E. Seva.

DIRECCIÓN:Eduardo Seva. Dep. Ecología. Fac. de Ciencias. Universidad de Alicante.

SECRETARÍA:Victoriano Peiró ([email protected]). Dep. Ecología. Universidad de Alicante.

EDITA:Servicio de Publicaciones. Universidad de Alicante.

http://publicaciones.ua.es

CORRESPONDENCIA:Departamento de Ecología. Fac. de Ciencias. Universidad de Alicante.

Ap. 99 - 03080 Alicante. España.Teléfono de Secretaría: +34965903400, ext 2255

Fax: Rev. Mediterránea. Dep. Ecología. 96/5903464

I.S.S.N.: 0210-5004Depósito Legal: A-1059-1984

LENGUA: Redactados en español, inglés, francés o italiano.NOMBRE DE AUTORES: Apellidos y nombres sin abreviaciones.DIRECCIÓN: Dirección profesional (Organización, Centro de Inves tiga-ción, Universidad,...) teléfono, telefax, dirección electrónica.TÍTULO: conciso y completo, sin abreviaciones (max. 60 espacios).RESÚMEN: Después del título, un resumen en inglés y otro en francés, de 1500 espacios como máximo, independientemente de la lengua utili-zada en el texto del trabajoPARÁGRAFOS: El manuscrito debe respetar el siguiente orden: (contenido) introducción sin título, parágrafos con títulos cortos (max. 50 espacios), con-clusiones, agradecimientos (si procede), referencias bibliográficas.REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS: Obligatorias para las publicaciones citadas en el texto, que irán en mayúscula. Las referencias de informa-ción no publicada (informes, comunicación personal...) se incluyen en el texto entre paréntesis. La bibliografía se presentará según los modelos siguientes:

GOSZ, J.R. and SHARPE, J.H. 1989. Broad-scale concepts for interac-tions of climate, topography, and biota and biome transitions. Landscape Ecology 3:229-243.

Los trabajos versarán sobre aspectos de ecología, recursos natura-les, paisaje, gestión ambiental, en los ecosistemas de bioma medi-terráneo.

Los manuscritos mecanografi ados a doble espacio y por una sola cara se enviarán a la dirección del Departamento de Ecología de la Univer-sidad de Alicante, Ap. 99 (03080 Alicante, España) —Revista Medite-rranea—. Los autores deberán enviar original y dos copias, así como en disquette compatible en programas de tratamiento de texto WORD.

Notas para los autores

PIANKA, E. 1986. Ecology and natural history of desert lizards. Princeton University Press. Princeton, New Jersey.GOLDSMITH, V. 1979. Coastal dunes. In: R.A. Davis (ed.), Coastal sedi-mentary environments. New York:Springer-Verlag.

CORRECCIÓN DE PRUEBAS: Será realizada por la redacción de la revista, aunque los autores deben enviar un texto muy claro y definitivo. Si se hallan deficiencias notorias en el texto, el trabajo será remitido a los autores de inmediato.TABLAS: Cada tabla en página por separado, numeradas siguiendo el orden de aparición en el texto y llevarán leyenda. El método de escritura admitido puede ser WORD o EXCEL.GRÁFICAS y DIBUJOS: Presentados en papel blanco no reciclado, exclusivamente en blanco y negro. Las láminas en color deberán ser costeadas por los autores. Gráficas y dibujos deben ser presentados de forma que, modificando su dimensión, no se vea modificada su compren-sión. Deberán acompañar las leyendas al gráfico, suficientemente gran-des e incluidas en la caja del mismo. Es obligatorio acompañar archivo en disco compatible y formato TIF o JPGE.ILUSTRACIONES: Las fotografías, separadas del texto, con leyenda y número de orden, posición en el texto, etc.NOTAS: Excepcionalmente se incluirán notas a pie, pero éstas deben ir en hojas separadas y debidamente numeradas.EXTENSIÓN: El texto comprenderá una extensión de 5 (min.) a 25 (max.) páginas mecanografiadas. El numero de gráficos, dibujos y fotografías debe ser proporcional al tamaño del texto.

La dirección de la revista se reserva el derecho de revisar los trabajos presentados con el fin de adaptarlos a la publicación.


LANGUAGE: Spanish, English, French or Italian.NAME OF THE AUTHORS: Preceded by the full first name without abbreviations.ADDRESS: Institutional address of author(s) (Institutions, Research Centre, University), telephone, fax, electronic adress..TITLE: Concise but detailed enough, without abbreviations (max. 60 strokes).ABSTRACTS: In English and French, whatever it might be the language of the paper. The lenght should not exceed 1500 strokes.PARAGRAPHS: Should be arranged as follows: (contents) introduction without title, paragraphs with short titles (max. 50 strokes), conclusions, acknowledgments (if required), references.REFERENCES: Should include only publications mentioned in the text. References to unpublished informations (reports, personal communica-tions, etc.) should be included between parentheses in the text. The bib-liography should be presented in conformity with the following patterns: GOSZ, J.R. and SHARPE, J.H. 1989. Broad-scale concepts for interac-

Notes for the authors

SUBJECTSEcologyNatural ResourcesLandscapeEnvironmental Management

Manuscripts typed on duplicate on one side of the sheet only, should be sent to the magazine direction: Mediterranea. S.E.B.Dep. Ecologia. Uni-versidad de Alicante. Ap. 99 (03080 Alicante) Spain. All authors are kindly requested to send their papers in writing, but namely on MS DOS/IBM compatible disks, using WORD program. Every paper should con-form to the following rules:

tions of climate, topography, and biota and biome transitions. Landscape Ecology 3:229-243.PIANKA, E. 1986. Ecology and natural history of desert lizards. Princeton University Press. Princeton, New Jersey.GOLDSMITH, V. 1979. Coastal dunes. In: R.A. Davis (ed.), Coastal sedi-mentary environments. New York:Springer-Verlag.

CORRECTIONS TO THE PROOF: Will be done by the editorial staff. Authors are kindly requested to submit a clear and final paper.TABLES: Each table should be on a separate sheet, numbered consecu-tively, with a legend. The writing method admitted is WORD, EXCEL..GRAPHICS AND DRAWINGS: Separated from the text, should be let-tered on white or glossy paper, in black and white in compatible disks TIF or JPGE format. They should be clearly "constructed", with sufficiently big letters within the block of the graph.ILLUSTRATIONS: Photographs should be numbered and lettered.NOTES: They should be numbered and referred to in the text. They should be compiled on separate sheets.LENGHT: Preferably between 5 (min.) and 25 (max.) typed pages. The number of illustrations, tables and graphs should be proportional to the lenght of the text.

The articles are reviewed by the editorial staff to be conformed for their publication.


Índice

Portada

Créditos

EDUARDO SEVA Y JOSÉ L. SÁNCHEZPresentación a este número especial de Mediterránea

Mª CARMEN ARROYO, DIEGO MORENO, AGUSTÍN BARRAJÓN, ANTONIO DE LA LINDE, JOSÉ MIGUEL REMÓN, JULIO DE LA ROSA, MANUEL FERNÁNDEZ-CASADO, GABRIEL GÓMEZ, FRANCISCO RUIZ-GIRÁLDEZ, Mª SOLEDAD VIVAS Y EDUARDO FERNÁNDEZTrabajos de seguimiento de la lapa ferruginosa Patella ferruginea Gmelin, 1791 en Andalucía en el marco de la Estrategia Nacional de Conservación de la especie

Resumen

Abstract

Résumé

Introducción

Material y métodos

Resultados

Discusión

Bibliografía

Notas

Índice

JUST T. BAYLE SEMPERERestauración del medio marino en la reserva marina de Tabarca (Alicante, España): estructura y variaciones temporales de la ictiofauna asociada al arrecife artifi cial

Título abreviado

Resumen

Abstract

Resumè

Introducción

Material y métodos

ResultadosComposición específi ca y variación temporal de los parámetros del poblamientoAnálisis a nivel de especiesAnálisis multivariante de la variación temporal del poblamiento

Discusión

Agradecimientos

Bibliografía

Notas

Índice

BOUALEM ABDELHADI, PILAR HERNÁNDEZ Y AITOR FORCADAÉtude de la distribution spatio-temporelle de la pêcherie du thon rouge (Thunnus thynnus) en Algérie avec l’utilisation du système d’information géographique (SIG)

Résumé

Summary

1. Introduction

2. Matériels et méthodes2.1. Zone d’étude2.2. Collection des données2.3. Traitement et approximation spatiale des données

3. Résultats 3.1. Structure de la pêcherie du thon rouge3.2. Distribution spatio-temporelle de la production, l’effort de pêche, CPUE

Discussion

Remerciment

Bibliographie

Notas

Índice

ÁNGELA MARÍA JARAMILLO LONDOÑO, GLORIA CANTOS, ROMÁN PORRAS CASTELLÓ Y VICENT BENDITO DURÀComposición de la dieta y estrategia alimentaria de cinco especies de peces bentónicos de la costa de Cullera (España)8

Summary

Resumè

Introducción

Material y metodos

Resultados

Referencias

Notas

JUAN EDUARDO GUILLÉN, DAVID GRAS, GABRIEL SOLER & ALEJANDRO TRIVIÑORelationship between taxocenoses of decapod crustaceans and characteristics of coastal detritic bottoms in the east and southeast of the Spanish coast1

Summary

Résumé

Resumen

Introduction

Índice

Material and methods

ResultsSedimentological parametersSpecies CompositionDifferentiation of sampling stations

Discussion

Acknowledgements

References

Notas

A. JURADO-RUZAFA, M.N. CARRASCO HENAREJOS, V. DUQUE NOGAL, A. SANCHO RAFEL, E. HERNÁNDEZ RODRÍGUEZ, P.J. PASCUAL ALAYÓN Y M.T. GARCÍA SANTAMARÍAPreliminary data on horse mackerel (Trachurus spp) landings from Mauritanian waters0

Abstract

Résumé

Introduction

Material and methodsFishing areaControl of landings and collection of samplesBiological data

Índice

Results

Discussion

References

Notas

M.J. OROZCO, J.L. SÁNCHEZ-LIZASO Y A.M. FERNÁNDEZCapturas del dentón (Dentex dentex) en dos puertos del mediterráneo ibérico2

Abstract

Introducción

Material y métodos

Resultados

Discusión

Agradecimientos

Referencias

Notas

Índice

T. PÉREZ-TONDA, A. FORCADA Y J.L. SÁNCHEZ-LIZASOEvaluación de los efectos del anclaje de embarcaciones sobre pradera de Posidonia oceanica (L.) en dos localidades mediterráneas0

Resumen

Abstract

Introducción

Material y métodos

Resultados

Discusión

Agradecimientos

Referencias

Notas

HUMBERTO WRIGHT-LÓPEZ, OSCAR HOLGUÍN-QUIÑONES, JOSÉ LUÍS SÁNCHEZ-LIZASO Y YOANA DEL PILAR-RUSOComparación de las macroalgas epizóicas de la madreperla Pinctada mazatlanica (Hanley 1856) con las de fondos rocosos en la bahía de La Paz, Baja California Sur, México1

Resumen

Abstract

Índice

Introducción

Materiales y métodos

Resultados

Discusión

Agradecimientos

Referencias

Notas

EDUARDO SEVA Y JOSÉ L. SÁNCHEZ

Presentación a este número especial de Mediterránea

Índice

Portada

Créditos

EDUARDO SEVA Y JOSÉ L. SÁNCHEZPresentación a este número especial de Mediterránea ..........9

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SIEBM (Simposio Ibérico de Estudios de Biología Ma-rina) es una conferencia con una larga tradición. Su primera edición se celebró en 1979 y se ha mante-

nido, aproximadamente, con una periodicidad bianual hasta ahora. Originalmente se centró sobre el bentos marino y, des-de hace un par ediciones, se decidió ampliar sus objetivos a toda la biología marina para incluir otros temas relacionados. La XVI edición se celebró en la Universidad de Alicante del 6 al 10 septiembre de 2010. Uno de los puntos fuertes de este Simposio es que le da la oportunidad de interactuar a jóvenes investigadores, principalmente de España y Portugal. En la edición 2010 se pudo reunir a 268 participantes de 15 países diferentes y se centró en el estudio de los ecosistemas mari-nos y los impactos a los que están sometidos así como a la conservación de la biodiversidad marina.

Eduardo Seva y José L. Sánchez

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Se realizó un particular hincapié en lo que consideramos como áreas de mayor crecimiento en la biología marina como la aplicación de la ecología del paisaje, el impacto del calentamiento global sobre los ecosistemas marinos, el en-foque ecosistémico de la ordenación de la pesca y el estudio y la conservación de los ecosistemas de profundidad. Las presentaciones orales se han dividido en 15 sesiones que incluyen tanto la investigación básica sobre la biodiversidad, fi logenia o ecología marina y la investigación aplicada sobre los impactos sobre los ecosistemas marinos, la gestión, la pesca y la conservación. Estos trabajos han sido selecciona-dos y mejorados por un grupo de especialistas y queremos agradecerles su esfuerzo y su trabajo a conciencia. A partir de las 28 obras recibidas 13 han sido fi nalmente aceptadas para el volumen 34.1 de “Animal Biodiversity and Conser-vation”, mientras que otros se han seleccionado para esta revista en un número especial de Mediterránea, Serie de Estudios Biológicos de 2011. Desde aquí, la redacción de la Revista Mediterránea de la Universidad de Alicante, agra-decemos a todos los patrocinadores que han contribuido al apoyo fi nanciero de la conferencia y en particular a la cola-boración de la Fundación Biodiversidad por su apoyo a la pu-blicación de este número especial, así como al Comité Cien-tífi co y otros colaboradores por la revisión de los resúmenes,


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la selección de las presentaciones orales y la revisión de los manuscritos.

Alicante, Septiembre de 2011

Eduardo Seva José L. SánchezDirector de la Revista Editor para este Número Especial





Mª CarMen arroyo, Diego Moreno, agustín Barrajón, antonio De la linDe, josé Miguel reMón, julio De la rosa, Manuel FernánDez-CasaDo, gaBriel

góMez, FranCisCo ruiz-girálDez, Mª soleDaD ViVas y eDuarDo FernánDez

Trabajos de seguimiento de la lapa ferruginosa Patella ferruginea Gmelin, 1791 en Andalucía en el marco de la

Estrategia Nacional de Conservación de la especie

Índice

Portada

Créditos

Resumen .....................................................................................9

Abstract ..................................................................................... 11

Résumé......................................................................................12

Introducción ..............................................................................13

Material y métodos ...................................................................16

Resultados ................................................................................22

Discusión ..................................................................................30

Bibliografía ................................................................................39

Notas..........................................................................................46

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Trabajos de seguimiento de la lapa ferruginosa Patella ferruginea Gmelin, 1791 en Andalucía en el marco de la Estrategia Nacional de Conservación de la especie

Mª CarMen arroyo (1), Diego Moreno (1), agustín Barrajón (1), antonio De la linDe (1), josé Miguel reMón (1), julio De la rosa (1), Manuel FernánDez-CasaDo (1), gaBriel góMez (1), FranCisCo ruiz-girálDez (1), Mª soleDaD ViVas (1) y eDuarDo FernánDez (2)

Resumen

El gasterópodo marino Patella ferruginea se encuentra inclui-do en los Catálogos Español y Andaluz de Especies Ame-nazadas en la categoría “En peligro de extinción”. En 2008 fue aprobada la Estrategia de Conservación Nacional de la especie que establece la realización de un seguimiento de la población cada cuatro años. En Andalucía se ha realizado en

Mª Carmen Arroyo, Diego Moreno, Agustín Barrajón, Antonio de la Linde, José Miguel Remón, Julio De la Rosa, Manuel Fernández-

Casado, Gabriel Gómez, Francisco Ruiz-Giráldez, Mª Soledad Vivas y Eduardo Fernández

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2010 el seguimiento de la especie empleando dos tipos de metodología: los “Controles de crecimiento”, mediante mar-caje de ejemplares, y los “Censos exhaustivos” en “Tramos” de costa, para intentar detectar todos los individuos presen-tes. En el censo de 2010 se han muestreado unos 21 km de costa en 34 localidades, un 5% del litoral andaluz con pre-sencia de la especie, lo que constituye un esfuerzo conside-rable, pero asumible para el control periódico de la misma. La densidad media detectada es muy baja, de 0,048 ind./m. El mayor número de individuos se encuentra en Cádiz y la población mejor estructurada en la isla de Alborán. Se estima que el tamaño actual de la población en Andalucía ronda los 1.800 ejemplares, lo que constituye un aumento con respecto a inventarios anteriores. Sin embargo, el contingente es muy reducido para garantizar la supervivencia de la especie. La categoría de protección propuesta por el Libro Rojo de los Invertebrados de Andalucía, “En peligro crítico” (MORENO y ARROYO, 2008), debe considerarse, por lo tanto, la más adecuada para la lapa ferruginosa siguiendo los criterios de valoración de la UICN (2001).

Palabras clave: Seguimiento, censo, marcaje, Patella ferru-ginea, especies amenazadas, Estrategia Nacional



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Título abreviado: Primer censo de Patella ferruginea en An-dalucía.

Abstract

The marine gastropod Patella ferruginea is included in both the Spanish and the Andalusian Catalogues of Threatened Species in the category “Endangered of extinction”. The Na-tional Strategy for the Conservation of the species was ap-proved in 2008. This document states that monitoring of the population must be conducted every four years. In Andalu-cía, the monitoring of Patella ferruginea population was per-formed in 2010 using two different methodologies: “Growth Controls”, by marking specimens, and “Exhaustive Census” in coastal sections to detect all the individuals. The 2010 cen-sus sampled around 21 km in 34 coastal localities, represent-ing around 5% of the Andalusian littoral with presence of the species. This was a substantial effort, but affordable for pe-riodical monitoring. The average measured density of 0.048 ind./m was very low. The highest number of individuals was observed in Cádiz province and the best population structure in the Alboran Island. The population in Andalusia is estimat-ed at 1.800 individuals, an increase with regard to previous in-ventories. However, the number of specimens is too small to guarantee the species survival. Therefore, the protection cat-



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egory proposed by the Red Book of Andalusian Invertebrates, “Critically Endangered” (MORENO y ARROYO, 2008), must be considered the most appropriate for the Patella ferruginea following the IUCN criteria (2001).

Key words: Monitoring, census, marking, Patella ferruginea, endangered species, National Strategy

Résumé

Le gastropode marin Patella ferruginea est inclus dans les catalogues Espagnol et Andalousien des Espèces Mena-cées dans la catégorie “En Danger d’Extinction”. La Stratégie Nationale pour la Conservation des Espèces, approuvée en 2008, établit que le suivi de la population doit être effectué aux quatre ans. En Andalousie, le suivi de la population fut effectué en 2010 en utilisant deux méthodologies différentes: le “suivi de croissance” (marquage de spécimen), et le “inven-taire exhaustif” de certaines sections côtières pour mesurer tous les individus. L’inventaire de 2010 a échantillonné en-viron 21 km dans 34 localités côtières (5% du littoral Anda-lousien avec présence de cette espèce), ce qui constitue un effort considérable mais rend possible un suivi périodique. La densité moyenne mesurée est très basse avec seulement 0.048 ind./m. Le plus grand nombre d’individus fut observé



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dans la province de Cadiz et la population mieux structurée dans l’île d’Alboran. La population d’Andalousie est estimée à 1800 individus, une augmentation par rapport aux inven-taires précédents mais le nombre d’individus est trop petit pour garantir la survie de l’espèce. En se basant sur les cri-tères de IUCN (2001), la catégorie de protection proposée par le Livre Rouge des invertébrés Andalousien, “En Danger Critique d’Extinction” (Moreno y Arroyo, 2008), est la catégo-rie la mieux appropriée pour le Patella ferruginea.

Mot clés: contrôle, suivi, marquage, Patella ferruginea, es-pèce en danger, Stratégie National

Introducción

La lapa ferruginosa Patella ferruginea Gmelin, 1791 es el único invertebrado marino de las costas peninsula-res españolas que se encuentra catalogado en la cate-

goría “en peligro de extinción” en los Catálogos Español (Ley 42/2007) y Andaluz (Ley 8/2003) de Especies Amenazadas y se trata del primer animal marino en España que cuenta con una Estrategia de Conservación, aprobada en mayo de 2008 (MARM, 2008). Es una especie endémica del Mediterráneo que vive exclusivamente en la cuenca occidental y que ha ido desapareciendo progresivamente de la mayor parte de su



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distribución continental europea. En la costa peninsular espa-ñola sólo se encuentra en Andalucía (GRANDIFILS y VEGA, 1982; GARCÍA-GÓMEZ, 1983; LUQUE, 1986; SALAS y LU-QUE, 1986; ESPINOSA et al., 2005; MORENO y ARROYO, 2008) y en Murcia, donde recientemente se han observado dos ejemplares en las islas Hormigas (ESPINOSA et al., 2009). Sin embargo, las mejores poblaciones en España son las de los territorios españoles en el norte de África: las de las islas Chafarinas (APARICI-SEGUER et al., 1995; TEMPLA-DO, 2001; TEMPLADO et al., 2004; MARM, 2008), de la zona de Melilla (GONZÁLEZ-GARCÍA et al., 2006; MARM, 2008) y Ceuta (GUERRA-GARCÍA et al., 2004a y b; ESPINOSA, 2006; RIVERA-INGRAHAM et al., 2010a).

A pesar de que P. ferruginea es uno de los invertebrados ma-rinos más amenazados de Europa, existe un desconocimien-to general de la especie por parte del público en general, que apenas conoce su existencia, a excepción de algunos co-leccionistas para los que es un trofeo muy apreciado. El es-fuerzo de seguimiento de la especie que marca la Estrategia Nacional debe contribuir a un mejor conocimiento del estado de las poblaciones y dicha información debe llegar al gran pú-blico para garantizar su conservación. La especie se encuen-tra en clara regresión, principalmente en la costa peninsular



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española, debido principalmente al marisqueo practicado de forma ilegal (PARACUELLOS et al., 2003; ESPINOSA et al., 2009), la destrucción del hábitat y la contaminación (ESPI-NOSA et al., 2007; MORENO y ARROYO, 2008).

Dentro de las directrices que marca la Estrategia Nacional de la especie se encuentran los trabajos de seguimiento de la población, que deben hacerse cada cuatro años, iniciando los controles en 2010. Desde el 2004, el Equipo de Gestión Sostenible del Medio Marino Andaluz de la Consejería de Me-dio Ambiente (Junta de Andalucía), desarrolla un programa de seguimiento de esta especie y ha venido inventariando todos los ejemplares que se han detectado en las costas de la Comunidad Autónoma (MORENO et al. 2007; MORENO y ARROYO, 2008), desde el Cabo de Gata y alrededores, en Almería (MORENO y ARROYO, 2008), como límite orien-tal, hasta punta Camarinal, en Cádiz, (RUIZ-GIRÁLDEZ et al., 2010), como límite occidental. En 2010 se ha iniciado el seguimiento de la especie en Andalucía empleando dos tipos de metodología: en las mejores poblaciones (las únicas que podrían ser reproductoras, como marca la Estrategia) se han realizado los “controles de crecimiento” en estaciones fijas, y en esas mismas localidades y/o en otras poblaciones se han realizado los “censos exhaustivos” en tramos de costa es-



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tablecidos por primera vez en esta campaña de seguimiento. En total, en cada provincia litoral andaluza con presencia de la especie (Almería, Granada, Málaga y Cádiz) se ha trabaja-do en, al menos, dos estaciones de “control de crecimiento” y en ocho tramos de “Censo exhaustivo”. Los resultados obte-nidos constituyen el primer esfuerzo regional de marcado de ejemplares y el primer “censo exhaustivo” de la especie en Andalucía. La metodología del seguimiento iniciado en An-dalucía en 2010, que se repetirá en años sucesivos (“Control de crecimiento”) o cada 4 años (“Censo Exhaustivo”), según las localidades (Tabla 1), está diseñada para obtener datos actualizados de cada tramo que permitirán hacer estimas fia-bles del conjunto de la población. Con este método también se obtendrán datos importantes como la densidad y estructu-ra de tallas de la especie por localidad y se podrán detectar fenómenos de reclutamiento y mortandad.

Material y métodos

El seguimiento de P. ferruginea en Andalucía, realizado por el Programa de Gestión Sostenible del Medio Marino Andaluz, de la Consejería de Medio Ambiente (Junta de Andalucía) se inició en el año 2005 y se han obtenido datos acumulados de observaciones hasta el año 2009. En el año 2010, siguien-do las directrices que marca la Estrategia Nacional (MARM,



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2008), se han realizado dos tipos de seguimiento: un “control de crecimiento” y un “censo exhaustivo”.

En los controles de crecimiento, que son anuales, en 2010 se han establecido estaciones fijas en diferentes localidades (Fi-gura 1 y Tabla 1), eligiendo las poblaciones con mayor núme-ro de ejemplares detectados, según datos obtenidos en segui-mientos genéricos previos (MORENO et al., 2007; MORENO

Figura 1. Área de estudio, en la que se señalan las 34 localidades de muestreo a lo largo de la costa andaluza (los nombres de las

localidades aparecen en le Tabla 1).



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y ARROYO, 2008). De esta manera, se cumple la exigencia de la Estrategia para este tipo de seguimiento, que indica que debe hacerse en las poblaciones con mayor capacidad repro-ductora. Se ha realizado este tipo de seguimiento en 9 locali-dades: 2 de ellas de Almería, en 2 de Granada, en 2 de Mála-ga y en 3 de Cádiz, cubriendo todo el litoral de la comunidad.

En cada localidad se hace un control en detalle de los ejem-plares detectados, intentando que, si hay individuos suficien-tes, al menos se midan y marquen 30, aunque a veces esto no ha sido posible debido a las densidades tan bajas que existen en algunas zonas de Andalucía. La marca de cada individuo se realiza con una masilla epoxi (marca Ivegor) de dos com-ponentes, que endurece tanto en seco como en superficies mojadas o sumergidas, y que se coloca sobre la concha y/o sobre la roca (en localidades con mucha afluencia de perso-nas, no se han marcado directamente los ejemplares sino un punto cercano, aproximadamente a un metro de distancia en la roca). En la masilla se ha troquelado un número correlativo en cada localidad, iniciando en el 001 (Fig. 2). También se tomaron fotografías, para una posible identificación posterior, y la posición de cada ejemplar con un receptor GPS.

En las localidades donde hay un número suficiente de ejem-plares con tallas diferentes, se ha procurado marcar un nú-



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Figura 2. Marcaje y troquelado de la masilla epoxi, tanto en la concha como en la roca, en un ejemplar de Patella ferruginea (número 003)

en la isla de Alborán, 11 de agosto de 2010.



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mero similar de ejemplares de talla grande (más de 60 mm), de talla media (entre 30 y 60 mm) y de talla pequeña (juveni-les menores de 30 mm), aunque esto no siempre ha sido po-sible debido al escaso número de lapas existentes, en cuyo caso se han marcado todas las que se han detectado.

En los censos exhaustivos se han establecido tramos de cos-ta en diferentes localidades repartidas por todo el litoral an-daluz (Figura 1 y Tabla 1) que han sido elegidas en base a la presencia conocida de la especie en seguimientos anteriores (MORENO et al., 2007; MORENO y ARROYO, 2008). En to-tal se ha trabajado en 34 localidades, 8 en Almería, 8 en Gra-nada, 9 en Málaga y 9 en Cádiz. Se han descartado zonas donde la presencia de P. ferruginea es puntual u ocasional, aunque algunas localidades de censo tienen menos de una decena de ejemplares. La unidad de muestreo es la longitud de costa inspeccionada por 2 técnicos en una jornada de tra-bajo que varía, dependiendo de la densidad de individuos y de la morfología de la costa.

En 2010, se ha establecido el inicio y fin de cada tramo que se repetirá en censos sucesivos (cada 4 años) con la misma metodología: igual número de observadores, tiempo emplea-do, estado de la marea, etc., para tener datos comparables. En cada localidad seleccionada se censaron todos los ejem-



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plares observados durante la bajamar y se tomaron medidas morfométricas de la concha (longitud y anchura) con un ca-libre. Debido al escaso número de individuos que viven en Andalucía, no han podido realizarse réplicas de estos tramos, ya que no hay ejemplares suficientes para hacerlas, excepto en la isla de Alborán, donde se han realizado 3 réplicas mar-cando tramos con al menos 30 ejemplares. Los seguimientos de “censo exhaustivo” se han realizado en primavera para detectar con más facilidad los episodios de reclutamiento.

Los datos morfométricos de la concha de P. ferruginea reco-gidos en el censo de 2010 en Andalucía han permitido estu-diar la estructura de tallas en aquellas localidades con mayor número de ejemplares y comparar los resultados de segui-mientos realizados en años anteriores (de 2006 a 2009).

Para la estima del número de individuos se compararon los resultados del censo con los obtenidos en años anteriores en el mismo tramo. De esta forma se ha obtenido una tasa de incremento o disminución por tramos que se ha aplicado al resto de zonas de cada provincia con datos previos de pre-sencia de la especie, pero que no se incluyen en el censo, para obtener valores provinciales y regionales. La tasa cal-culada se ha aplicado a todos los tramos de la localidad no visitados en 2010, siempre y cuando en ésta se hayan dado



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las mismas condiciones y los factores externos como conta-minación o alteración del hábitat hayan sido los mismos. En el caso en que episodios de contaminación o alteración del hábitat hubieran afectado de forma diferente a dichos tramos, como fue el caso de la escollera del puerto de La Línea (Cá-diz), la tasa se calculó de forma independiente ateniéndose a los datos de presencia disponibles.

Para obtener datos de densidad (nºind./m) se calcularon los metros lineales de costa de cada localidad. Para ello, se to-maron las coordenadas de los puntos inicial y final de la zona muestreada con un receptor GPS. Una vez en el gabinete, dichos puntos se cargaron en un software de Sistemas de In-formación Geográfica (SIG) donde se midió la distancia lineal entre ambos siguiendo la línea de costa. La escala utilizada para el cálculo de dicha distancia fue de 1:10.000.

Resultados

El seguimiento de las poblaciones andaluzas de Patella ferru-ginea ha permitido actualizar los datos de su distribución. En 2010 se han muestreado algo más de 21 km en 34 localida-des (Tabla 1). El número de total de ejemplares localizados como resultado de los controles de crecimiento y de los cen-sos exhaustivos, ha sido de 1.005, aunque se estima que el



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tamaño actual de la población en Andalucía ronda los 1.800 ejemplares (Tabla 1 y Figura 3). Cádiz es la provincia anda-luza que alberga mayor número de ejemplares, seguida de Almería, aunque en ésta, el contingente mayor se encuentra en la isla de Alborán (Fig. 1). En las costas peninsulares de Almería, donde se creía extinta (MORENO, 1992), se han lo-calizado algunos ejemplares aislados. Málaga es la provincia con menor número de ejemplares, lo que puede ser debido a la escasez de sustratos adecuados para la especie. Al nú-mero estimado de individuos calculado en las estaciones de crecimiento y en los tramos de censo exhaustivo se le han sumado datos adicionales de 54 individuos de la escollera del puerto de Tarifa (J.C. GARCÍA-GÓMEZ, com. pers.), de 2 ejemplares en el cabo de Gracia, en la zona de Zahara de los Atunes, Cádiz (obs. pers.) y 2 ejemplares en la bahía de Los Genoveses, en el Parque Natural de Cabo de Gata, Almería (D. MORENO y A. BARRAJÓN, com. pers).

Los datos de densidad muestran una distribución similar (Fig. 4), con los valores más altos en algunas zonas de la costa gaditana (0,485; 0,476 y 0,427 ind./m en el Saladillo, Punta de San García e isla de las Palomas, respectivamente) y en la isla de Alborán, con 0,328 ind./m. Valores de densidad más bajos, pero todavía importantes, se han detectado en el puer-



24ÍNDICE

n Localidades Provincia MetodologíaNo.

individuos detectados

Longitud de la sección

muestreada (m)

Densidad (ind./m)

No. total individuos estimado

1 *isla de Alborán Almería

CE 62 189 0,328506

CC 50 234 0,214

2 San José AlmeríaCE 5 950 0,005

5CC 5 950 0,005

3 Cabo de Gata Almería CE 1 1000 0,001 1

4 Puerto Almería Almería CE 3 497 0,006 3

5 *San Telmo Almería CE 2 1200 0,002 26 La Garrofa Almería CE 3 400 0,008 37 Cañarete Almería CE 4 2200 0,002 4

8 Roquetas de Mar Almería CE 3 900 0,003 3

9 *Puerto Motril GranadaCE 22 250 0,088

100CC 30 160 0,188

10 La Rábita Granada CE 8 600 0,013 8

11 *La Rijana GranadaCE 2 380 0,005

2CC 8 300 0,027

12 Torre Cambrón Granada CE 10 260 0,038 10

13 Cotobro Granada CE 2 360 0,006 214 La Herradura Granada CE 17 330 0,052 2315 Calaiza Granada CE 13 270 0,048 2516 Cantarriján Málaga CE 9 580 0,016 25

17 *Peñón Fraile MálagaCE 12 460 0,026

50CC 38 976 0,039

18 Maro Málaga CE 11 350 0,031 3519 Caleta Maro Málaga CE 16 290 0,055 4020 Caleta Vélez Málaga CE 26 370 0,070 50

21 Puerto de Málaga Málaga CE 0 1200 0,000 0

22 *Calaburras Málaga CC 27 1040 0,026 23 Mijas Costa Málaga CE 6 400 0,015 10

24 Torre de la Sal Málaga CE 18 486 0,037 18

25 Punta Chullera Málaga CE 12 260 0,046 12



25ÍNDICE

Tabla 1. Lista de localidades muestreadas y número de individuos detectados y estimados en 2010 en Andalucía, incluyendo la longitud en metros de la sección muestreada en cada localidad y la densidad

como número de individuos por metro lineal (*= localidades con seguimiento anual; en el resto cada 4 años. CE= Censo Exhaustivo;

CC= Control de Crecimiento).

26 *Puerto de Sotogrande Cádiz CE 84 500 0,168 106

27 La Atunara Cádiz CE 37 340 0,109 3728 La Línea Cádiz CE 38 500 0,076 51

29 Puente Mayorga Cádiz CE 15 500 0,030 15

30 *El Saladillo CádizCE 97 200 0,485

100CC 33 77 0,429

31 *Punta San García Cádiz

CE 52 200 0,260224

CC 40 84 0,47632 Getares Cádiz CE 53 320 0,166 67

33 Punta Carnero Cádiz CE 99 450 0,220 139

34 Isla Palomas Cádiz CC 32 75 0,427 52 Totales y media aritmética de la

densidad 1005 21088 0,048 1728

to de Motril, Granada, con 0,19 ind./m. En el resto de loca-lidades las densidades son bajísimas, lo que corresponde a individuos aislados y a poblaciones muy fragmentadas. El va-lor medio de densidad en el censo de 2010 en Andalucía es de 0,048 ind./m (Tabla 1). Aunque, en muestreos realizados en ese mismo censo, se han obtenido máximos puntuales de densidad en localidades donde se encuentran las mejores poblaciones, como en la isla de Alborán con 6 ind./m y en



26ÍNDICE

Punta Carnero (Cádiz) con 4 ind./m, los valores de densidad son muy reducidos en general en toda la costa andaluza y disminuyen según nos acercamos al extremo oriental de dis-tribución de la especie (Tabla 1).

Los datos morfométricos de la concha de P. ferruginea reco-gidos en el censo de 2010 en Andalucía, así como las medi-das obtenidas en seguimientos anteriores (de los años 2006, 2007, 2008 y 2009), han permitido conocer la estructura de tallas correspondiente a cada año en algunas de las localida-

Figura 3. Número de individuos contados y estimados por provincias en Andalucía.



27ÍNDICE

des con mayor número de ejemplares. Los resultados obteni-dos son muy diversos (Figuras 5-8).

En la isla de Alborán, en 2010, se observa una distribución bimodal en la frecuencia de tallas de la población estudiada (Fig.5), con un máximo de individuos comprendidos entre 81 y 90 mm (muy elevado para la especie, que no suele superar los 100 mm), y otro pico de individuos entre 41 y 50 mm, que corresponden a un reclutamiento reciente, de hace 5-6 años. En censos realizados en años anteriores (2006 y 2007) en la

Figura 4. Densidad de Patella ferruginea en las 34 localidades muestreadas.



28ÍNDICE

isla de Alborán (Fig. 5) se obtuvieron también distribuciones de tallas bimodales, con valores muy similares y dos picos bien marcados (41-50 y 91-100 mm), aunque en 2007 la talla de 41-50 mm superaba en número a los ejemplares con talla de 91-100 mm. En Sotogrande, Cádiz, la población de P. fe-rruginea estudiada en 2010 muestra una estructura de tallas que sigue una distribución normal con un máximo de indivi-duos comprendidos entre 51 y 60 mm (Fig. 6), muy similar a la obtenida en el año 2005. Sin embargo, en el año 2007, la distribución de tallas resultó ser bimodal con un pico de individuos en la clase 51 y 60 mm y otro pico de individuos, mucho más marcado, entre 11 y 20 mm. La población de La Línea (Fig. 7) sigue una distribución normal en 2010 con un máximo en la clase de edad de 41-50 mm, mientras que en los muestreos realizados en campañas anteriores, años 2005 y 2008, se obtuvo una distribución bimodal. Es interesante destacar que en el año 2008 se detectó un reclutamiento, similar al que se observó en Sotogrande en 2007.

En El Saladillo, Cádiz, la estructura de tallas de la población en 2010 sigue una distribución normal, con un máximo para la clase de edad de 31-40 mm (Fig. 8). En cambio, en 2008, año en que se detectaron muy pocos ejemplares, se observó una distribución bimodal con un máximo de individuos en 41-50 mm y un mínimo en 11-20 y 61-70. En el seguimiento de la



29ÍNDICE

Figuras 5-8. Frecuencia de tallas de Patella ferruginea en distintas localidades y durante varios años. Fig. 5: isla de Alborán (Almería).

Fig. 6: Sotogrande (Cádiz). Fig. 7: La Línea (Cádiz). Fig. 8: El Saladillo (Cádiz).

Figuras 5-8. Frecuencia de tallas de Patella ferruginea en distintas localidades y durante varios años. Fig. 5: isla de Alborán (Almería). Fig. 6: Sotogrande (Cádiz). Fig. 7. La Línea (Cádiz). Fig. 8. El Saladillo (Cádiz).

05

1015202530354045

%

Size (mm)

2006 (Nº ej=130)

05

1015202530354045

%

Size (mm)

2007 (Nº ej=361)

05

1015202530354045

%

Size (mm)

2010 (Nº ej=130)

05

10152025303540

%

Size (mm)

2005 (Nº ej= 71)

05

10152025303540

%

Size (mm)

2007 (Nº ej= 71)

05

10152025303540

%

Size (mm)

2010 (Nº ej= 84)

05

10152025303540

%

(Size mm)

2005 (Nº ej=40)

05

10152025303540

%

Size (mm)

2008 (Nº ej=105)

05

10152025303540

%

Size (mm)

2010 (Nº ej=39)

05

10152025303540

%

Size (mm)

2008 (Nº ej=20)

05

10152025303540

%

Size (mm)

2009 (Nº ej=98)

05

10152025303540

%

Size (mm)

2010 (Nº ej=108)

Figura 5.

Figura 6.

Figura 7.

Figura 8.



30ÍNDICE

población en 2009 se obtuvo una distribución similar a la de 2010 (normal), aunque en esta ocasión el máximo de indivi-duos se encontraba en la clase 21-30 mm. En esta localidad también se han detectado fenómenos de reclutamiento.

A medida que nos desplazamos por la costa hacia el este de Andalucía, el número de ejemplares de gran talla aumenta (individuos que mayoritariamente deben ser hembras) coin-cidiendo con zonas de difícil accesibilidad como Calaburras y peñón del Fraile (Málaga), puerto de Motril (Granada) e isla de Alborán (Almería). Sin embargo, estas localidades no pare-cen tan favorables, según los datos recopilados en los últimos años, para el asentamiento de nuevos individuos (reclutas).

Discusión

En Andalucía P. ferruginea se distribuye mayoritariamente en la costa mediterránea y de forma aislada en la vertiente at-lántica del Estrecho de Gibraltar. En el seguimiento realizado en Andalucía desde el año 2005 se han detectado individuos vivos desde San José, al norte del Cabo de Gata (Almería), hasta el Cabo de Gracia, en el límite occidental atlántico del Parque Natural del Estrecho (Cádiz). Las mejores poblacio-nes se encuentran en la provincia de Cádiz (Estrecho y zona mediterránea) y en la isla de Alborán, aunque también está



31ÍNDICE

presente de forma dispersa por las provincias de Málaga, Granada y Almería.

La estima de la población andaluza a partir de los datos del censo exhaustivo de 2010 de unos 1.800 individuos, supera los valores previos de seguimientos anteriores de 715 ejem-plares en 2006 (MORENO et al., 2007), y de unos 1000 ejem-plares en 2008 (MORENO y ARROYO, 2008). Este incremen-to se debe en parte al aumento en el esfuerzo dedicado al se-guimiento de la especie y a la visita de nuevas localidades, y también al aumento de ejemplares en localidades concretas, como en la isla de Alborán. En cualquier caso, el número de ejemplares, teniendo en cuenta la gran extensión de la costa andaluza con presencia de la especie (unos 450 km entre los límites occidental y oriental conocidos para la especie) es muy reducido para garantizar la conservación de Patella ferruginea en Andalucía. La categoría de protección propuesta por el Li-bro Rojo de los Invertebrados de Andalucía, “en peligro críti-co” (MORENO y ARROYO, 2008), debe considerarse, por lo tanto, la más adecuada para la especie siguiendo los criterios de valoración de la UICN (2001).

Es interesante comprobar la evolución de la población de P. ferruginea observada en la isla de Alborán en los últimos 15 años. Los primeros datos de estima de individuos en la isla



32ÍNDICE

corresponden a 1996 y 1998, años en los que se censaron 28 y 13 ejemplares, respectivamente en las campañas “Fauna-IV” y “Alborán-98” (TEMPLADO, 2001). Este número tan re-ducido de individuos posiblemente infravaloraba la población, puesto que se obtuvieron en campañas centradas en otros objetivos, pero indicaba que el estado de la población era muy preocupante y que posiblemente la especie no tuviera capacidad de reproducirse en la isla (TEMPLADO, 2001). El número de ejemplares detectados en la isla de Alborán ha ido en progresivo aumento desde entonces. Así, en el censo realizado en 2002 se observaron 111 ejemplares (PARACUE-LLOS et al., 2003), en el año 2006 se censaron 137 indivi-duos (MORENO et al., 2007), y en 2007 se contaron 364 la-pas ferruginosas (MORENO y ARROYO, 2008). En el censo realizado en 2010 se ha obtenido para el conjunto de la isla de Alborán una estima de 506 ejemplares. Este incremento progresivo en los últimos años del número de ejemplares se inicia en el momento del asentamiento definitivo de la guarni-ción militar en la isla, después de su abandono durante más de un año en 1996. La presencia de militares de forma per-manente en la isla (e informados de la existencia de una es-pecie amenazada en su litoral) coincidió en el tiempo con la declaración del entorno de la isla como Reserva Marina en 1995 (Ministerio de Agricultura, Pesca y Alimentación), pos-



33ÍNDICE

teriormente, en 2001, como Zona Especialmente Protegida de Importancia para el Mediterraneo (= ZEPIM, dentro del Convenio de Barcelona Naciones Unidas-UNEP) y, por últi-mo, como Paraje Natural en 2003 (Consejería de Medio Am-biente, Junta de Andalucía). En el transcurso de estos años, además de un aumento muy considerable de la población de P. ferruginea en la isla de Alborán, se ha detectado un notorio evento de reclutamiento en 2007 (pico correspondiente a la clase de talla de 41-50 mm en la Figura 5), que debió suceder 4-5 años antes, aproximadamente en el año 2002-2003 y que no fue detectado en los seguimientos de 2006. Podría ser que los individuos medianos de 2007 (talla 41-50 mm) hayan crecido e incorporándose a clases de tallas superiores y, en 2010, vuelve a ser la talla de 81 a 90 mm la más numerosa en la isla. Por otro lado, la existencia de dos picos podría corres-ponder a dos periodos de reclutamiento distanciados varios años en el tiempo, e indicaría que se trata de una población estable, en la que los adultos de gran talla dominan sobre los más pequeños, al carecer de depredadores. La población de la isla de Alborán en la actualidad parece ser la mejor estruc-turada de Andalucía no sujeta a amenazas como el maris-queo ilegal o los vertidos (y la más protegida por la legislación ambiental) con un elevado número de ejemplares de gran ta-lla que deberían garantizar la reproducción de la especie. Sin



34ÍNDICE

embargo, las escasas dimensiones de la isla, con unos 600 m de longitud y no más de 2.000 metros de perímetro, hacen muy vulnerable a esta población en el caso de un desastre ecológico, como podría ser un derrame de petróleo. Por otra parte, el escaso tamaño de la isla de Alborán podría hacer difícil el autoabastecimiento de reclutas a partir de las larvas procedentes de la población allí asentada, las cuales en su mayoría serán arrastradas lejos por las fuertes corrientes im-perantes en la zona. No debe descartarse que los eventos de reclutamiento más importantes se produzcan a partir de los elevados contingentes poblacionales existentes en zonas del norte de África, como las del entorno de las islas Chafarinas, Melilla y Cabo Tres Forcas (para las islas Chafarinas y Melilla se han estimado unos 60.000 y 23.000 individuos, respecti-vamente, según el MARM, 2008).

El relativamente elevado número de individuos en Cádiz po-dría mantenerse debido al aporte de larvas del norte de África y, en concreto, de la zona de Ceuta, donde existe una po-blación muy importante, estimada en torno a los 44.000 indi-viduos (RIVERA-INGRAHAM et al., 2010a). Es posible que larvas procedentes de Ceuta, o de otros puntos cercanos de la costa de Marruecos, alcancen las costas gaditanas, donde, si superan la depredación natural y humana, puedan llegar a



35ÍNDICE

formar poblaciones, aunque siempre más reducidas que las del norte de África. La masa de agua del primer giro anticicló-nico de las aguas atlánticas que entran en el Mediterráneo por el mar de Alborán (RODRÍGUEZ, 1982; TEMPLADO et al., 1993) podrían mantener las poblaciones o los ejemplares ais-lados presentes en el resto de las provincias andaluzas gra-cias al aporte de larvas desde Ceuta y Cádiz, transportadas por las corrientes hacia el este (MORENO y ARROYO, 2008). Parte de las aguas de origen atlántico que escapan al giro an-ticiclónico siguen paralelas a la costa hasta el Cabo de Gata y chocan con la masa de agua mediterránea formando el frente Almería-Orán. Existe un segundo giro anticiclónico de aguas de origen atlántico, menos patente y estable, en la cuenca oriental del mar de Alborán (TEMPLADO et al., 1993), que podría ser el responsable del aporte de nuevos contingentes de larvas de P. ferruginea desde el norte de África (Melilla-Tres Forcas y Chafarinas) a la isla de Alborán, e incluso a las costas de Granada (o desde la isla de Alborán a la costa granadina). La mayor distancia a cubrir en este trayecto, entre el norte de África y las costas andaluzas, con respecto al que existe entre Ceuta y las costas de Cádiz, podría explicar por qué tan pocos individuos puedan desarrollarse y mantenerse en Andalucía oriental (MORENO y ARROYO, 2008).



36ÍNDICE

Las características biológicas de la especie constituyen un fac-tor determinante para la viabilidad de las poblaciones, en espe-cial su hermafroditismo protándrico. El marisqueo ilegal sobre la lapa ferruginosa, que afecta principalmente a los grandes ejemplares (mayoritariamente hembras) contribuye a la mer-ma de las poblaciones por la pérdida de eficacia reproductora. En la costa continental española apenas existen ejemplares de gran talla (de más de 80 mm) y, por el contrario, abundan los ejemplares pequeños o medianos, que corresponden a in-maduros y a machos. Esto haría pensar que la viabilidad de estas poblaciones es incierta. Sin embargo, estudios recien-tes sobre las poblaciones de las islas Chafarinas y de Ceuta aportan cierta esperanza sobre la supervivencia de la especie (GUALLART et al., 2006a y 2010a y b; RIVERA-INGRAHAM et al., 2010b), ya que parece ser que el cambio de sexo pudiera estar relacionado con la densidad de individuos grandes (>5 mm). Según los autores anteriormente señalados, cuando la densidad de individuos de más de 5,0 mm es baja, se encuen-tran hembras a partir de un tamaño de unos 4 mm. Estos nue-vos conocimientos sobre la biología reproductora de la especie pudiera indicar que las poblaciones de la costa continental de Andalucía no estén compuestas mayoritariamente por ma-chos, como se creía hasta ahora, y que la proporción de sexos sea más equilibrada y viable de lo que se suponía, aspecto sin



37ÍNDICE

duda de trascendental importancia para la viabilidad futura de la especie en la zona y sobre el que debiera profundizarse. En cualquier caso, la falta de ejemplares de gran talla en la mayor parte de la costa andaluza peninsular dificulta la reproducción, ya que son las hembras de gran tamaño las que presentan mayor potencial reproductor (la fecundidad aumenta exponen-cialmente con el tamaño).

En cuanto a los resultados de densidad de P. ferruginea ob-servados en los 21 km de costa muestreados en 2010, con un valor medio de 0,048 ind./m, pueden considerarse muy bajos si los comparamos con los datos conocidos del norte de África, como los de las islas Chafarinas, donde se alcan-zan densidades medias de hasta 3,95 ind./m (GUALLART et al., 2006b), como los de Ceuta donde las densidades medias son de 2,5 ind./m en la bahía norte o de 6,7 ind./m en la ba-hía sur (RIVERA-INGRAHAM et al., 2010a), o como los de Argelia donde se encuentran densidades de las más altas del Mediterráneo con 4,8 ind./m y 22 ind./m en las islas Ha-bibas y Plana, respectivamente (ESPINOSA, 2009). Sólo en algunas localidades de Cádiz y en la isla de Alborán se han obtenido, de forma puntual, densidades comparables a las de las poblaciones del norte de África, con hasta 4 ind./m en punta Carnero y 6 ind./m en la isla de Alborán.



38ÍNDICE

Se puede concluir en relación al censo realizado en 2010 para el seguimiento de las poblaciones de P. ferruginea en Andalucía, que el esfuerzo efectuado (unos 21 km muestrea-dos en 34 localidades) es suficiente para estimar el número de ejemplares en su litoral, teniendo en cuenta que la longi-tud de costa con presencia de la especie es de unos 450 km. Aunque esto significa un esfuerzo notable en cuanto a días de trabajo y dedicación de técnicos especializados, permite obtener los resultados que demanda la Estrategia Nacional de la especie, teniendo en cuenta además que los censos se realizan cada 4 años.

Tres son las causas principales de desaparición de P. ferrugi-nea en Andalucía. La principal, sin duda alguna, es la presión humana (MORENO, 2004), debido mayoritariamente al ma-risqueo ilegal, bien para consumo propio, para cebo de pes-ca o coleccionismo (GÓMEZ MOLINER et al., 2001). Estas capturas están facilitadas por su hábitat mesolitoral y su gran tamaño, que la hace especialmente visible y localizable en los periodos de bajamar. Las zonas donde se ha constatado reclutamiento de la especie coinciden, generalmente, con lu-gares muy accesibles para el hombre, como las escolleras de algunos puertos, donde los ejemplares más grandes son cap-turados. Esto impide la incorporación de hembras (efectivos



39ÍNDICE

de tallas mayores) al contingente poblacional, poniendo en peligro la viabilidad de la población. Casualmente, las zonas más inaccesibles no parecen tan favorables al reclutamiento, por lo que no mantienen tampoco una estructura de tallas de una población reproductora. A pesar de tratarse de una espe-cie catalogada en la máxima categoría posible de protección (“en peligro de extinción”) la gente desconoce su existencia, lo que favorece su recolección mediante marisqueo. En este sentido la Consejería de Medio Ambiente ha diseñado y ela-borado folletos divulgativos para luchar contra el desconoci-miento que toda vía persiste acerca de esta especie por parte del público en general, siguiendo las directrices recogidas en Estrategia Nacional de Conservación de la especie (MARM, 2008).

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JUST T. BAYLE SEMPERE

Restauración del medio marino en la reserva marina de Tabarca

(Alicante, España): estructura y variaciones temporales de la ictiofauna

asociada al arrecife artifi cial

Índice

Portada

Créditos

Título abreviado ..........................................................................9

Resumen .....................................................................................9

Abstract .....................................................................................10

Resumè...................................................................................... 11

Introducción ..............................................................................12


Resultados ................................................................................20

Composición específi ca y variación temporal de los parámetros del poblamiento ..................................................20

Análisis a nivel de especies ...................................................28

Análisis multivariante de la variación temporal del poblamiento ...........................................................................34

Discusión ..................................................................................37

Agradecimientos ......................................................................48

Bibliografía ................................................................................48

Notas..........................................................................................63

9ÍNDICE

Restauración del medio marino en la reserva marina de Tabarca (Alicante, España): estructura y variaciones temporales de la ictiofauna asociada al arrecife artifi cial

JUST T. BAYLE SEMPERE (1)

Título abreviado

Ictiofauna del Arrecife Artifi cial de Tabarca

Resumen

El arrecife artifi cial de Tabarca se diseñó e instaló principal-mente con el objetivo de impedir la pesca de arrastre ilegal sobre las praderas de Posidonia oceanica. Además se diseñó un arrecife alveolar experimental para estudiar sus efectos sobre la ictiofauna litoral y sus posibilidades como lugar de pesca alternativo a la fl ota artesanal de Tabarca. La ictiofau-na asociada al arrecife artifi cial de Tabarca se estudió me-

Just T. Bayle Sempere

10ÍNDICE

diante censos visuales durante tres años consecutivos entre 1990 y 1992, con una frecuencia estacional. Los resultados muestran una estructura de la comunidad condicionada por el diseño y emplazamiento de los módulos. La dinámica tem-poral manifi esta una clara diferencia según consideremos el poblamiento total o sólo el residente: el primero refl eja una pauta muy fl uctuante, poco predecible; el poblamiento resi-dente muestra una tendencia hacia la estructuración, con un aumento progresivo de especies sedentarias predadoras, y un incremento signifi cativo de la biomasa. Estos resultados refuerzan las interpretaciones que dan un papel condicionan-te al tamaño del arrecife artifi cial y a su localización.

Palabras clave: área marina protegida, gestión costera, se-guimiento, evaluación, recursos marinos.

Abstract

An experimental artifi cial reef was designed and placed in the Marine Reserve of Tabarca (Alicante, SE Spain) to avoid trawl fi shing activities on the Posidonia oceanica seagrass bed and to provide alternative fi shing sites. The fi sh assem-blage monitoring of the experimental artifi cial reef for 3 years is presented. The number of resident fi sh species recorded, abundance and biomass increased over time. Changes in the


11ÍNDICE

fi sh assemblage structure throughout the study period due to seasonal nature cannot be clearly distinguished from later colonization episodes. The fi sh assemblage structure seems to be conditioned by reef characteristics such as module de-sign, relative low volume submerged, depth or high degrada-tion of surrounding P. oceanica beds.

Keywords: marine protected area, coastal management, monitoring, assessment, marine resources.

Resumè

L’arrecife artifi ciel de Tabarca il s’a dessiné et il a installé prin-cipalement avec le but d’empêcher la pêche d’il traîne illé-gale sur les praderas de Posidonia oceanica. Il S’a en plus dessiné un récif artifi ciel alvéolaire expérimental pour étudier ses effets sur les poissons littorals et ses possibilités comme lieu de pêche alternative à la fl otte artisanale de Tabarca. L’ichtyofaune associée au récif artifi ciel de Tabarca il s’a étu-dié moyennant des recensements visuels pendant trois ans consécutifs entre 1990 et 1992, avec une fréquence estacio-nal. Les résultats montrent une structure de la communau-té aménagée par le design et emplacement des modules. La dynamique temporelle manifeste une claire différence d’après nous envisagions le peuplement total ou seulement le


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résident: le premier refl ète une règle très fl uctuante, peu pre-decible; le peuplement résident montre une tendance vers la structuration, avec une augmentation progressive d’espèces sédentaires prédateurs, et un accroissement signifi catif de la biomasse. Ces résultats renforcent les interprétations qu’ils donnent un papier condicionante à la taille d’el récif artifi ciel et à son emplacement.

Mots clefs: airea marine protégée, gestion côtière, suivi, évaluation, ressources marines.

Introducción

Los arrecifes artifi ciales se han propuesto como he-rramientas de restauración del medio marino, asig-nándoles toda una serie de benefi cios derivados de

la creación de sustratos duros nuevos en ambientes mari-nos carentes de estos (Bombace, 1997). Sin embargo, se ha comprobado en muchos casos que la existencia de un arrecife artifi cial no sólo no ha cumplido con los objetivos propuestos, por primarios que fueran, sino que han acabado provocando cambios negativos en la biota y el medio físico de la zona (Seaman, 1997a). En este sentido, es importante conocer el status del arrecife artifi cial en relación al medio que lo circunda (Bortone y Kimmel, 1991), sobre todo cuando


13ÍNDICE

se proponen hipótesis de funcionamiento. Las respuestas a estas hipótesis, por otro lado, deben satisfacer no sólo los objetivos puramente aplicados, sino también deben aportar nuevos conocimientos a la ciencia básica (Seaman, 1997b). De ahí, la necesidad de abordar el estudio de la efectividad de los arrecifes artifi ciales con el sufi ciente rigor y en base a los objetivos de gestión planteados previamente (Bohnsack y Sutherland, 1985; Seaman y Sprague, 1991).

A pesar de los esfuerzos realizados en la instalación de arre-cifes artifi ciales en la Comunidad Valenciana (Belda y Jover, 1992), se conocen pocos datos sobre los efectos y funciona-miento de todos ellos, ya sea desde el punto de vista pura-mente científi co, o desde el punto de vista aplicado. En el res-to del Estado Español, la política de instalación de arrecifes artifi ciales no ha sido tan intensa (Revenga et al., 1997), co-nociéndose datos de algunos de ellos, ya sea de tipo prelimi-nar (Moreno et al., 1994; Haroun et al., 1994; Gómez-Buckley y Haroun, 1994; Castillo y Pérez, 1994; Goutayer et al., 1994) o incluyendo datos cuantitativos (Bayle et al., 1994; Sánchez Jerez, 1994; Sánchez Jerez y Ramos, 1996; Guirado et al., 1997; Herrera, 1998).

El arrecife artifi cial de Tabarca se planteó con dos objetivos de gestión: primero, impedir la pesca de arrastre ilegal que


14ÍNDICE

degradaba la pradera de Posidonia oceanica en el sector sur de la Reserva Marina de Tabarca y, con ello, favorecer la restauración natural de la zona. Segundo, favorecer los usos pesqueros tradicionales de bajo impacto ejercidos por la fl ota artesanal de Tabarca mediante la creación de nuevos sustratos duros que pudieran favorecer el incremento de la biodiversidad íctica de la zona y de las poblaciones explo-tables. Este último objetivo tenía un carácter totalmente ex-perimental y, por ello se planteó la necesidad de realizar un seguimiento que permitiera un análisis cuantitativo de las va-riaciones temporales de la ictiofauna asociada al Arrecife Ar-tifi cial de Tabarca. Este tipo de aproximación es la única que puede aportar ideas claras sobre el funcionamiento y status de estos substratos nuevos (Bohnsack y Sutherland, 1985; Seaman, 1997a).

En este trabajo se describe la comunidad íctica presente en el arrecife artifi cial de Tabarca y sus cambios temporales en-tre Febrero de 1990 y Agosto de 1992, con la fi nalidad de tipifi car la estructura de la comunidad y su dinámica a lo largo del tiempo. Los objetivos concretos del presente trabajo son: a) Descripción de la comunidad íctica asociada al arrecife ar-tifi cial de Tabarca; b) Análisis de la variación temporal de la estructura de la comunidad íctica en términos de número de


15ÍNDICE

especies, abundancia y biomasa; c) Estudio de las variacio-nes temporales de las especies más relevantes d). Análisis de los cambios temporales en la composición del poblamien-to íctico para defi nir el potencial del Arrecife Artifi cial de Ta-barca, haciendo especial hincapié en el carácter predecible o impredecible del poblamiento.

Material y métodos

El estudio se realizó entre febrero de 1990 y agosto de 1992 en un arrecife alveolar instalado en agosto de 1989 dentro de los límites de la Reserva Marina de Tabarca (Ramos y Bayle, 1990), a 21 metros de profundidad al sur de la Isla de Nueva Tabarca, Alicante (fi gura 1). El arrecife se diseñó con la fi nalidad de proteger la zona frente la pesca de arras-tre ilegal sobre la pradera de Posidonia oceanica (L.) Delile, 1813, y para favorecer la restauración del medio marino. El Arrecife Artifi cial de Tabarca ocupa una superfi cie de unas 80 ha, y está formado por 25 módulos antiarrastre de unas 9 tm, además de cuatro pirámides alveolares de 4,5 m de altura construidas con módulos rectangulares paralelípedos (fi gura 2). Cada pirámide tiene un volumen de 50,6 m3.

Los datos se obtuvieron mediante censos visuales en inmer-sión (Harmelin-Vivien et al., 1985) dada su idoneidad para es-


16ÍNDICE

tudiar la ictiofauna de este tipo de ambientes y por provocar un nivel mínimo de perturbación en la comunidad a estudiar. Esta metodología permite un seguimiento espacio-temporal bastante preciso de la porción observable del poblamiento íctico (Harmelin-Vivien y Francour, 1992). Los censos se rea-lizaron trimestralmente (febrero, mayo, agosto, noviembre) durante varios días consecutivos desde febrero de 1990 has-ta agosto de 1992, entre las 10 y las 14 horas. Durante la in-mersión se inspeccionaban las cuatro pirámides, realizando un censo en cada una de ellas y anotando todos los peces

Figura 1. Localización del área de estudio. AR: Arrecife Artifi cial de Tabarca.


17ÍNDICE

Figura 2. Abundancia (a), número de especies (b) y biomasa medios (c) del poblamiento total y residente, en las diferentes épocas de

muestreo.


18ÍNDICE

observados dentro del perímetro a un metro alrededor. Pri-mero se anotaban las especies más móviles, apuntando des-pués las especies crípticas y sedentarias a lo largo de un re-corrido minucioso por el interior de la estructura alveolar. En total se realizaban ocho censos en cada época de muestreo.

En cada censo se registraba el número de individuos de cada especie y su talla, anotando la abundancia sobre clases pre-determinadas de progresión geométrica de base 2 (Great Ba-rrier Reef Marine Park Authority, 1978). Esto permite igualar los errores cometidos al asignar cada observación a alguna de las clases de abundancia, y homogeneizar las varianzas mediante transformación logarítmica (Frontier, 1986). Las marcas de clase de estos intervalos se tomaron como valores de abundancia de la respectiva clase para realizar los cálcu-los. La longitud de cada individuo o grupos de individuos se estimaba mediante una regla graduada fi jada en el extremo de un bastón (Bohnsack y Bannerot, 1986). Estas estimas visuales de talla resultan precisas después de cierto entre-namiento (Bell et al., 1985). Los datos se agruparon poste-riormente en cinco clases de talla, determinadas dividiendo entre cinco la longitud máxima de cada especie referidas en la bibliografía (Whitehead et al., 1984-86).


19ÍNDICE

Para cada réplica se calculó la abundancia total, número de especies, diversidad y biomasa. Las especies se clasifi caron, según su frecuencia de aparición, en residentes (f > 50%), transeúntes (50% > f > 25%) y ocasionales (f < 25%) (Kikuchi, 1966). Para cada una de estas categorías, y en cada época de muestreo, se calculó su abundancia media, número medio de especies y la biomasa media. Considerando únicamente las especies residentes, se calcularon también estos mismos parámetros de lo que en lo sucesivo se llamará el poblamien-to residente. Todos estos parámetros de la comunidad, y la abundancia y biomasa correspondientes a cada especie, se analizaron mediante una ANOVA (Underwood, 1997) de dos factores fi jos y ortogonales entre sí: época (invierno, primave-ra, verano) y año (1990, 1991, 1992). Se eliminaron los cen-sos pertenecientes al muestreo realizado en otoño de 1990 por no tener completo este nivel para todos los años estudia-dos. Posteriormente, se aplicó un test de Tukey (Zar, 1984) para determinar niveles homogéneos dentro de cada factor.

El análisis multivariante del poblamiento se realizó mediante un análisis de escalamiento multidimensional no parámetri-co (Clarke y Warwick, 1994) agregando los datos a la media de cada época de muestreo, contrastándose sus resultados mediante un análisis de la varianza multivariante basado en


20ÍNDICE

medidas de distancia estadística (PERMANOVA; Anderson, 2005) incluyendo los factores Época y Año. Asimismo, se cal-cularon las disimilitudes entre muestras mediante SIMPER (Warwick et al., 1990). De lo que se trató, en defi nitiva, fue detectar periodos de estabilidad (sensu Snoeijs y Prentice, 1989) en la composición del poblamiento.

Resultados

Composición específica y variación temporal de los parámetros del poblamiento

A lo largo del estudio se observaron un total de 32 especies, pertenecientes a 17 familias. Sparidae, con 9 especies, fue la más representada, seguida de Serranidae (5 especies) y La-bridae con 4 especies. El resto de familias estuvieron repre-sentadas por una sola especie (tabla I). Del total de especies, 17 (53 %) fueron consideradas como residentes, 10 (31 %) transeúntes y 5 (16 %) se consideraron ocasionales. Para el poblamiento total, la abundancia media (fi gura 2a) fue signifi -cativamente diferente entre los años estudiados (tabla 2) con tendencia a incrementarse según aumentaba el tiempo de in-mersión, aunque con una fuerte variabilidad entre época den-tro de cada año. Los máximos se dieron en invierno de 1990 (187.514.61 individuos), debido a la presencia de un cardu-


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1.69

±1.0

33.

19±1

.81.

94±0

.82

0Pa

grus

pag

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Linna

eus,

1758

)T

0.5±

0.5

1.5±

0.67

00

00

00

00

Sarp

a sa

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innae

us, 1

758)

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00

00

00

00

0.19

±0.1

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s, 17

58)

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25±0

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00

11.1

3±2.

80.

56±0

.39

04.

88±2

.44

00.

56±0

.56

0Sp

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innae

us, 1

758)

T0

00

00

04.

5±3.

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0.69

±0.5

15±

3.27

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chro

mis

Linna

eus,

1758

R0.

92±0

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5.1±

1.45

2.79

±1.3

79.

75±1

.95

11.2

5±1.

76.

94±1

.94

22.5

±5.7

528

.4±5

.23

27.3

1±2.

822

±5.7

6Co

ris ju

lis L

innae

us, 1

758

R1.

58±1

.31

4.83

±1.9

54.

86±2

.14

3.94

±1.3

22.

56±1

.25

5.81

±1.0

54.

81±2

.56

6.13

±212

.44±

27.

31±1

.55

Labr

us m

erula

Linn

aeus

, 175

8R

0.25

±0.2

51.

17±0

.90.

64±0

.30.

94±0

.27

0.38

±0.2

50.

19±0

.19

0.75

±0.2

81.

69±0

.34

0.19

±0.1

91.

13±0

.38

Sym

phod

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ca (L

innae

us, 1

758)

R0

2.17

±0.9

51.

07±0

.43

0.19

±0.1

90.

19±0

.19

3.75

±0.6

30.

94±0

.49

3.31

±0.7

68.

06±1

.46

3.19

±0.7

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alass

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pavo

(Linn

aeus

, 175

8)O

00

00.

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00

00

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o, 1

833)

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0.25

±0.2

50.

21±0

.21

0.19

±0.1

90

0.19

±0.1

90

0.19

±0.1

90

0.19

±0.1

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o, 1

810)

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0.25

±0.2

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0.19

±0.1

90

0.19

±0.1

90.

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us, 1

758

R0

00.

21±0

.21

0.38

±0.3

70.

56±0

.39

0.19

±0.1

90.

75±0

.28

1.13

±0.6

20.

56±0

.27

0.56

±0.2

7Ba

liste

s cap

riscu

s Gm

elin,

178

9T

00

00

00

00.

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00

Athe

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(Ath

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) hep

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s Linn

aeus

, 175

8T

00

00

00

00

062

.5±6

2.5


22ÍNDICE

men de Seriola dumerilii, en otoño de 1990 (127.6810.29 in-dividuos), por el aumento del número de individuos de Diplo-dus vulgaris, Spondyliosoma cantharus y Chromis chromis, y en primavera de 1992 (158.9316.09 individuos), debido sobre todo al aumento de abundancia de Diplodus vulga-ris. La abundancia total media de individuos también fue alta en verano de 1992 (150.1959.41 individuos), al registrar-se un cardumen de Atherina sp. Teniendo en cuenta sólo el poblamiento residente (fi gura 2a), la abundancia media fue

Tabla 2. Análisis de la varianza de dos factores (época x año) de los parámetros indicados, y comparación de los respectivos niveles

mediante el test de Tukey, considerando el poblamiento total.

Parámetro Factor g.l. MS F-ratio Test de Tukey

Abundancia Época 2 0.1075 2.822ns V P I

Año 2 0.3070 8.053*** 91 90 92

Interacción 4 0.1967 5.162**

Nº especies Época 2 12.782 3.372* I V P

Año 2 82.522 21.76*** 90 91 92

Interacción 4 7.8895 0.094ns

Biomasa Época 2 1.2912 13.25*** V P I

Año 2 1.2620 12.95*** 91 92 90

Interacción 4 1.8297 18.77***

ns: no signifi cativo; (*): p<0.05; (**): p<0.025; (***): p<0.001; I: invierno; P: primavera; V: verano.


23ÍNDICE

signifi cativamente mayor según aumentaba el tiempo de in-mersión, con un patrón de diferencias claras entre épocas de muestreo repetido para cada uno de los años estudiados (tabla 3): aparecieron máximos de abundancia en la prima-vera de cada año estudiado, y en otoño de 1990. La mayor abundancia se registró en primavera de 1992 (154.3715.77 individuos) debido al incremento en la abundancia de Diplo-dus vulgaris, Coris julis y Symphodus tinca.

Tabla 3. Análisis de la varianza de dos factores (época x año) de los parámetros indicados, y comparación de los respectivos niveles mediante el test de Tukey, considerando el poblamiento residente.


Abundancia Época 2 9764.7 8.795*** I V P

Año 2 12207 10.99*** 91 90 92


Nº especies Época 2 19.567 7.629** I V P

Año 2 93.485 36.44*** 90 91 92


Biomasa Época 2 2098.5 5.707** I V P

Año 2 6225.1 16.92*** 90 91 92




24ÍNDICE

El número medio de especies del poblamiento total (fi gura 2b) tendió a aumentar signifi cativamente a lo largo de los años estudiados (particularmente en 1992), con diferencias claras y un patrón muy marcado entre épocas (tabla 2). Destacan el otoño de 1990 (8.870.39 especies) y la primavera de 1992, con 110.7 especies. El número medio de especies residen-tes (fi gura 2b) refl ejó una pauta similar (tabla 3), con un au-mento progresivo a lo largo de la duración del estudio hasta un máximo en primavera de 1992 (9.750.41 especies).

La biomasa media del poblamiento total (fi gura 2c) mostró un máximo en invierno de 1990 (76139.1 gr8899 gramos/pirámide), debido a la presencia del cardumen de Seriola dumerilii. El resto de épocas estudiadas presentan leves in-crementos debidos, principalmente, al aumento del número de individuos de Diplodus vulgaris. Se observaron diferen-cias entre épocas y años estudiados, sin un patrón defi nido entre épocas dentro de cada año (tabla 2). La biomasa de especies residentes (fi gura 2c) tendió a incrementarse a lo largo del periodo de estudio, aumentando signifi cativamente en 1992 debido al incremento de D. vulgaris, C. julis, S. tinca y Sciaena umbra. Entre épocas de muestreo también existie-ron diferencias signifi cativas (tabla 3), con un patrón marcado entre épocas dentro de cada año estudiado. Los valores osci-


25ÍNDICE

laron entre 1923161.6 gr/pirámide en invierno de 1991 y los 10452.51358.4 gr/pirámide de primavera de 1992.

Respecto la abundancia de especies transeúntes (fi gura 3a), ésta fue diferente entre épocas y años estudiados (tabla 4), sin mostrar un patrón de variabilidad concreto. Presentó un máximo en invierno de 1990 (131.516.86 individuos), por la presencia del cardumen de Seriola dumerilii, y en verano de 1992 al registrarse un cardumen de juveniles de Atherina sp (8.562.29 individuos). En otoño de 1990 se observó una abundancia media de 14.372.65 individuos transeúntes, de los cuales 11.132.84 fueron Spondyliosoma cantharus. El número medio de especies transeúntes (fi gura 3b) no varió signifi cativamente entre épocas ni entre años estudiados, no mostrando un patrón concreto entre épocas dentro de cada año de estudio. Los valores medios oscilaron entre 0.40.29 especies en verano de 1990 y 2.830.47 especies en invier-no de 1990. La presencia del cardumen de Seriola dumerilii supuso que la biomasa de especies transeúntes tuviera un máximo en invierno de 1990 (74058.29254.4 gramos/pirá-mide) (fi gura 3c), con valores por debajo de los 5000 gramos para las épocas restantes. El patrón de variabilidad de este parámetro no siguió una tendencia anual ni estacional.


26ÍNDICE

Figura 3. Abundancia (a), número de especies (b) y biomasa medios (c) de especies transeúntes y ocasionales, en las diferentes épocas

de muestreo.


27ÍNDICE

Las especies ocasionales (fi gura 3a, b, c) no mostraron di-ferencias signifi cativas en su abundancia media ni en el nú-

Tabla 4. Análisis de la varianza de dos factores (época x año) de los parámetros indicados, y comparación de los respectivos niveles

mediante el test de Tukey, considerando las especies transeúntes (T) y ocasionales (O).


Abundancia (T) Época 2 1.961 5.864** P V I

Año 2 1.058 3.163* 91 92 90

Interacción 4 2.795 8.359***

Nº especies (T) Época 2 0.065 1.699ns V P I

Año 2 0.107 2.796ns 91 92 90

Interacción 4 0.202 5.246**

Biomasa (T) Época 2 9.267 5.651** V P I

Año 2 9.487 5.784** 91 92 90

Interacción 4 14.95 9.118***

Abundancia (O) Época 2 0.000 0.000ns I P V

Año 2 0.016 1.294ns 90 91 92


Nº especies (O) Época 2 0.000 0.000ns I P V

Año 2 0.009 1.294ns 90 92 91


Biomasa (O) Época 2 0.155 0.593ns P V I

Año 2 0.331 1.265ns 90 91 92




28ÍNDICE

mero medio de especies ni en su biomasa (tabla 4). Sus va-lores fueron muy bajos, yendo de los 0.380.25 individuos de Thalasoma pavo en primavera de 1991, a los 0.190.19 individuos del resto de especies ocasionales (Torpedo torpe-do, Epinephelus marginatus, Dicentrarchus labrax y Sarpa salpa).

Análisis a nivel de especies

De las 32 especies observadas en el Arrecife Artifi cial de Ta-barca durante el periodo de estudio (ver tabla 1), 18 especies presentaron diferencias signifi cativas en su abundancia y bio-masa, ya sea entre años estudiados, entre épocas o simple-mente en la interacción de ambos factores (tabla 5 y 6). Once especies no presentaron diferencias signifi cativas entre épo-cas. De estas especies, siete (Epinephelus costae, Sciaena umbra, Diplodus puntazzo, Diplodus sargus, Chromis chro-mis, Labrus merula y Scorpaena scrofa) aparecieron de for-ma regular durante el estudio después de colonizar el arrecife artifi cial. Las otras 4 son especies que aparecen con cierta continuidad al fi nal del estudio (Muraena helena), de forma esporádica (Anthias anthias) o en periodos muy concretos del estudio (Oblada melanura, Spondyliosoma cantharus). Los cambios que presentaron estas especies fueron signifi cati-vos entre años estudiados (excepto Anthias anthias y Labrus


29ÍNDICE

Tabla 5. Análisis de la varianza de dos factores (época x año) de la abundancia de las especies censadas en el arrecife artifi cial de

Tabarca. Sólo se indican aquellas que han resultado signifi cativas en algunos de sus factores.

Especie Factor g.l. MS F-ratio test de Tukey

Muraena helena Época 2 0.000 0.002ns I P VAño 2 0.074 4.298** 91 90 92Interacción 4 0.020 1.156ns

Anthias anthias Época 2 0.014 1.911ns I P VAño 2 0.014 1.872ns 90 92 91Interacción 4 0.024 3.303**

Epinephelus alexandrinus Época 2 0.022 0.680ns P I VAño 2 0.121 3.671* 90 92 91Interacción 4 0.051 1.538ns

Serranus cabrilla Época 2 0.292 5.996** I V PAño 2 0.437 8.974*** 90 91 92Interacción 4 0.049 1.012ns

Seriola dumerilii Época 2 2.739 53.62*** V P IAño 2 3.961 77.55*** 92 91 90Interacción 4 2.912 57.01***

Sciaena umbra Época 2 0.092 0.628ns I V PAño 2 4.365 29.69*** 90 91 92Interacción 4 0.084 0.575ns

Mullus surmuletus Época 2 1.281 7.606** V P IAño 2 0.053 0.315ns 91 92 90Interacción 4 0.227 1.349ns

Diplodus puntazzo Época 2 0.121 2.047ns V I PAño 2 0.798 13.46*** 90 91 92Interacción 4 0.263 4.446**

Diplodus sargus Época 2 0.309 3.031ns I V PAño 2 0.487 4.773** 91 90 92Interacción 4 0.308 3.019**

Diplodus vulgaris Época 2 1.147 9.350*** V I PAño 2 0.449 3.665* 91 92 90Interacción 4 0.399 3.256**



30ÍNDICE

Tabla 5. (continuación). Análisis de la varianza de dos factores (época x año) de la abundancia de las especies censadas en el arrecife artifi cial de Tabarca. Sólo se indican aquellas que han

resultado signifi cativas en algunos de sus factores.Especie Factor g.l. MS F-ratio test de Tukey

Oblada melanura Época 2 0.016 0.257ns V I PAño 2 0.262 4.094** 90 91 92Interacción 4 0.249 3.884**

Pagrus pagrus Época 2 0.066 5.515** V I PAño 2 0.134 11.12** 91 92 90Interacción 4 0.061 5.107**

Spondyliosoma cantharus Época 2 0.121 2.387ns P I VAño 2 0.205 4.018** 92 90 91Interacción 4 0.332 6.519***

Chromis chromis Época 2 0.060 0.356ns V I PAño 2 4.348 25.64*** 90 91 92Interacción 4 0.480 2.834*

Coris julis Época 2 0.866 5.148** I V PAño 2 1.047 6.224** 90 91 92Interacción 4 0.030 0.184ns

Labrus merula Época 2 0.078 1.864ns P I VAño 2 0.100 2.392ns 91 90 92Interacción 4 0.111 2.653*

Symphodus tinca Época 2 1.150 18.24*** I V PAño 2 1.309 20.75*** 90 91 92Interacción 4 0.072 1.145ns

Scorpaena scrofa Época 2 0.027 0.699ns P I VAño 2 0.126 3.241* 90 91 92Interacción 4 0.017 0.441ns


merula, en los que sólo la interacción fue signifi cativa), ya sea porque fueron progresivamente aumentando de número


31ÍNDICE

y biomasa a lo largo del tiempo de estudio como Sciaena um-bra, Diplodus puntazzo, Oblada melanura, Chromis chromis y Scorpaena scrofa; o porque aparecieron en mayor número en una época del año determinada, disminuyendo en otro pe-riodo de tiempo (Muraena helena, Epinephelus costae, Diplo-dus sargus, Oblada melanura y Spondyliosoma cantharus).

De estas 11 especies, cuatro resultaron con interacción no signifi cativa. Se trata de especies que mantienen su abun-dancia y biomasa constantes a lo largo de las diferentes épo-cas del año, incrementándose año a año como Sciaena um-bra y Scorpaena scrofa, o disminuyendo un año para volver a incrementarse al siguiente, caso de Muraena helena y Epìne-phelus costae. En el resto, la interacción es signifi cativa, de forma que dependiendo del año, la abundancia y la biomasa de estas especies en cada época varió de forma diferente (tabla 5 y 6). Mullus surmuletus sólo presenta diferencias sig-nifi cativas entre épocas, siendo mayor su presencia en los periodos invernales. La interacción tampoco es signifi cativa, lo que refl eja una pauta de aparición invernal muy concreta para todos los años estudiados.

La abundancia y la biomasa del resto de especies -Serranus cabrilla, Seriola dumerilii, Diplodus vulgaris, Pagrus pagrus, Coris julis y Symphodus tinca- fueron signifi cativas entre épo-


32ÍNDICE

Tabla 6. Análisis de la varianza de dos factores (época x año) de la biomasa de las especies censadas en el arrecife artifi cial de Tabarca. Sólo se indican aquellas que han resultado signifi cativas en algunos

de sus factores.Especie Factor g.l. MS F-ratio test de Tukey

Muraena helena Época 2 0.040 0.058ns V I PAño 2 3.582 5.144** 91 90 92Interacción 4 0.954 1.371ns

Anthias anthias Época 2 0.118 1.911ns I P VAño 2 0.115 1.872ns 90 92 91Interacción 4 0.204 3.303**

Epinephelus costae Época 2 1.099 0.740ns I P VAño 2 5.073 3.417* 90 91 92Interacción 4 1.395 0.940ns

Serranus cabrilla Época 2 1.905 4.546** I V PAño 2 4.130 9.855*** 90 91 92Interacción 4 0.382 0.912ns

Seriola dumerilii Época 2 14.60 20.26*** V P IAño 2 28.95 40.16*** 92 91 90Interacción 4 14.85 20.60***

Sciaena umbra Época 2 1.253 0.995ns I V PAño 2 46.38 36.84*** 90 91 92Interacción 4 0.868 0.690ns

Mullus surmuletus Época 2 7.500 7.263** P V IAño 2 0.789 0.765ns 91 92 90Interacción 4 3.110 3.012*

Diplodus puntazzo Época 2 1.689 1.779ns V I PAño 2 15.16 15.96*** 90 91 92Interacción 4 3.009 3.170**

Diplodus sargus Época 2 3.766 3.846* I V PAño 2 5.424 5.538** 91 90 92Interacción 4 2.946 3.008*

Diplodus vulgaris Época 2 2.092 7.102** V I PAño 2 1.095 3.717* 91 92 90Interacción 4 1.003 3.406**



33ÍNDICE

Tabla 6. (continuación.).Especie Factor g.l. MS F-ratio test de Tukey

Oblada melanura Época 2 0.641 0.965ns V I PAño 2 2.786 4.190** 90 91 92Interacción 4 3.013 4.530**

Pagrus pagrus Época 2 1.288 5.297** V I PAño 2 2.639 10.85*** 91 92 90Interacción 4 1.193 4.907**

Spondyliosoma cantharus Época 2 1.585 2.782ns P V IAño 2 2.430 4.264** 92 90 91Interacción 4 3.795 6.659***

Chromis chromis Época 2 0.301 0.714ns V I PAño 2 7.238 17.17*** 90 91 92Interacción 4 0.981 2.329ns

Coris julis Época 2 3.558 8.272*** I V PAño 2 6.098 14.17*** 90 91 92Interacción 4 0.351 0.817ns

Labrus merula Época 2 4.488 3.864* P I VAño 2 4.375 3.766* 90 91 92Interacción 4 2.592 2.232ns

Symphodus tinca Época 2 10.34 14.60*** I V PAño 2 12.51 17.67*** 90 91 92Interacción 4 0.748 1.057ns

Scorpaena scrofa Época 2 0.353 0.353ns P I VAño 2 3.267 3.266* 90 91 92Interacción 4 0.747 0.747ns


cas y años. En unos casos, la signifi cación se debió a la apa-rición esporádica de la especie, con valores altos, como es el caso de Seriola dumerilii y Pagrus pagrus. En el caso de Serranus cabrilla, Diplodus vulgaris, Coris julis y Symphodus


34ÍNDICE

tinca, las diferencias se debieron más a repuntes de su abun-dancia en ciertas épocas con una pauta muy defi nida.

El resto de especies -hasta 14 en número- no presentaron diferencias signifi cativas para los factores considerados. En algunos casos como Torpedo torpedo, Phycis phycis, Epine-phelus marginatus, Dicentrarchus labrax, Diplodus annularis, Sarpa salpa, Spicara maena, Thalassoma pavo, Balistes ca-rolinensis y Atherina sp se debió a su aparición esporádica. El resto de especies -Apogon imberbis, Dentex dentex, Para-blennius rouxi y Tripterigion tripteronotus- aparecieron de for-ma más o menos constante pero con unos niveles de abun-dancia media muy bajos (entre 0.1 y 2 individuos/pirámide).

Análisis multivariante de la variación temporal del poblamiento

El MDS bidimensional basado en la abundancia de las es-pecies, a un 60% de similaridad, muestra una clara separa-ción entre la primera (invierno 1990) y la última (verano 1992) época de muestreo (fi gura 4). Entre las dos se distinguen dos grupos: uno formado por los muestreos de invierno 1991, in-vierno 1992 y verano 1991; y otro grupo con el resto mues-treos. SIMPER dió unas disimilitudes entre muestreos entre el 20 y el 82%, debido principalmente a especies como Se-


35ÍNDICE

riola dumerilii, Chromis chromis, Diplodus vulgaris o Sciaena umbra, ya sea porque son especies que aparecen y desapa-recen de un muestreo al otro, porque cambian de densidad o porque aumentan paulatinamente de densidad según aumen-ta el tiempo de inmersión del Arrecife Artifi cial de Tabarca. La composición del poblamiento íctico en términos de abundan-cia varió de manera diferente entre épocas para cada uno de los años estudiados, sin un patrón defi nido signifi cativo

Figura 4. Ordenación de los muestreos en el MDS. Los circulos engloban elementos con más de un 60% de similitud.


36ÍNDICE

que marque eventos temporales repetitivos (PERMANOVA: MS época x año: 5911,23; F: 6,001; P<0,0002). La ordenación de las especies en el MDS (fi gura 5) muestra tres grupos de es-pecies muy solapados entre si, compuestos por aquellas que aparecen de manera más o menos continuada a lo largo del estudio, y luego toda una serie de grupos correspondientes a especies que aparecen de manera ocasional en diferentes muestreos.

Figura 5. Ordenación de las especies en el MDS. Los circulos engloban elementos con más de un 60% de similitud.


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Discusión

La composición íctica del arrecife artifi cial de Tabarca es simi-lar cualitativamente a la observada en otros arrecifes artifi cia-les estudiados en el Mediterráneo Occidental mediante cen-sos visuales (Ody, 1987; Charbonnel, 1990; Sánchez Jerez y Ramos, 1995; Ardizzone et al., 1997a; D’Anna et al., 1994; Relini et al. 1994; Moreno et al., 1994); y está claramente dife-renciada de aquellas registradas en el Mediterráneo Oriental (Spanier et al., 1990; Spanier, 1995), Atlántico central (Bor-tone et al., 1994; Neves Santos et al. 1996; Herrera, 1998) y del Atlántico septentrional (Jensen et al., 1994; Collins et al. 1995; Lewis et al. 1997).

A los seis meses de su instalación, el arrecife artifi cial de Tabarca albergaba un total de 11 especies, de las cuales 6 se consideraron residentes. Esta rapidez en ocupar hábitats nuevos se ha observado tanto en arrecifes artifi ciales ins-talados en zonas templadas como en zonas tropicales (Bo-hnsack y Sutherland, 1985; Bohnsack y Talbot, 1980). Al fi nal del presente estudio, después de tres años desde su inmer-sión, se registraron un total de 32 especies, que contrasta por un lado con las 17 especies observadas por Ardizzone et al. (1997a) después de diez años; representa un número de especies similar a las encontradas por Fabi y Fiorentini


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(1994) al cabo de cuatro años en Senigallia (Italia). Por el contrario, se diferencia de las 41 especies registradas por Relini et al. (1994) en Loano (Italia) después de tres años; o las 36 encontradas por Sánchez Jerez y Ramos (1995) en El Campello al cabo de dos años de estudio. Estas diferencias, en cuanto al número total de especies, no sólo se deben a la localización geográfi ca, ni están necesariamente correlacio-nadas con el tiempo de inmersión (Ardizzone et al. 1997b), sino que dependen también de otros factores como la pro-fundidad (Ody y Harmelin, 1994), la complejidad del sustrato artifi cial (Ody, 1987), la naturaleza y estado de los fondos circundantes (Randall,1963), y el nivel de desarrollo de las comunidades bentónicas (Relini et al. 1994).

La explicación de que se hayan observado un total de 32 especies -y sólo 17 de ellas fueron residentes- se puede de-ber a varios factores, aunque profundidad y tipo de diseño parecen ser los más determinantes. El hecho de estar insta-lado a 21 metros de profundidad, por debajo de la termoclina estival y sobre un fondo de sedimento fi no fácilmente movili-zable en suspensión, le da un carácter circalitoral al Arrecife Artifi cial de Tabarca, refl ejado en la comunidad fi tobentónica de afi nidad esciáfi la existente durante la duración del estudio (Aranda y Boisset, 1993); y la presencia en ciertas épocas


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de Anthias anthias, especie característica de fondos rocosos circalitorales (Whitehead et al., 1984-86), o de Serranus ca-brilla que es típico de fondos litorales profundos en el Medi-terráneo (García Rubiés, 1997). El efecto de la profundidad sobre la estructura de la comunidad íctica ha sido puesta de manifi esto por varios estudios tanto en fondos de roca (Bell, 1983; García Rubiés y Zabala, 1990; Jouvenel, 1992; García Rubiés, 1997) como de pradera de Posidonia oceanica (Gar-cía Charton et al., 1993; Harmelin-Vivien, 1984) y en arrecifes artifi ciales (Ody, 1987; Bayle et al., 1994; Ody y Harmelin, 1994), causando un empobrecimiento general en el número de especies del poblamiento (Harmelin, 1990).

El otro factor considerado importante -el diseño estructural de los módulos- habría impedido una mayor riqueza de es-pecies debido a la falta de una mayor complejidad estructural que favoreciese un mayor número de microhábitats, y refugio más seguro para especies sedentarias y/o de pequeño tama-ño, con unos requerimientos o relación con el sustrato muy defi nidos (Bohnsack, 1991). Los mismos resultados se han obtenido en otros arrecifes artifi ciales construidos en Francia con grandes aberturas internas (Charbonnel, 1990), a pesar de tener un volumen tres veces mayor que el Arrecife Artifi cial de Tabarca. La relación entre ictiofauna, y el tipo y estructu-


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ra espacial del sustrato ha sido evidenciada por numerosos trabajos (Luckhurst y Luckhurst, 1977; Hixon y Beets, 1989; García Charton et al., 2004), llegándose a considerar como uno de los factores más importantes en lo que respecta al éxito o fracaso de los objetivos de un arrecife artifi cial (Bo-hnsack et al., 1991; Pickering y Whitmarsh, 1997).

Respecto a la variación temporal, la abundancia media del poblamiento total no presentó un patrón defi nido, en el sen-tido que no se distinguen claramente pautas estacionales o interanuales concretas. A pesar de los resultados del ANO-VA, que sólo encuentra signifi cativa la variabilidad interanual, lo cierto es que la abundancia media del poblamiento total fl uctúa acusadamente a lo largo del periodo estudiado. Gran parte de esta fl uctuación se debe a las especies errantes pe-lágicas, que utilizan el arrecife artifi cial como referencia es-pacial (Sato, 1985) o se agregan a él como respuesta a un comportamiento concreto (Nakamura, 1985), permaneciendo durante periodos más o menos largos. Es el caso de Seriola dumerilii, que está presente de forma abundante durante los primeros muestreos hasta su paulatina desaparición en el ve-rano de 1990, probablemente debido a migraciones relacio-nados con la ontogenia de la especie (Andaloro et al., 1992). Esta misma especie volvió a aparecer esporádicamente a lo


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largo del estudio (primavera 1991), y se tiene constancia que ha aparecido agregada alrededor del Arrecife Artifi cial de Ta-barca después de fi nalizado el muestreo, siendo frecuente entre fi nales de primavera y mediados de verano, época en la que es capturada por la fl ota artesanal de Tabarca median-te curricán. Otras especies pelágicas, como Spicara maena u Oblada melanura, mostraron una pauta igualmente irregu-lar. Estas especies, parecen estar más determinadas por las concentraciones de plancton que por cualquier otro tipo de factor biótico o abiótico (Hamner et al., 1988).

En términos similares se comporta la abundancia media del poblamiento residente, aunque con cierta pauta más defi ni-da que se refl eja en una mayor abundancia en primavera. Una buena parte de la variabilidad fue debida a las fl uctua-ciones en la abundancia de Diplodus vulgaris, que aparece en cardúmenes pluriespecífi cos junto con Diplodus sargus y Diplodus puntazzo. Esta especie es típica de fondos rocosos infralitorales, con topografía más o menos accidentada (Sala y Ballesteros, 1997). Sus variaciones son debidas, por una parte, al comportamiento reproductor que tiene lugar entre mediados de primavera y primeros de verano (Mann y Bux-ton, 1998) que los hace concentrarse alrededor de fondos rocosos; y a las variaciones otoñales e invernales debidas a


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movimientos erráticos provocados posiblemente por el entur-biamiento de las aguas tras fuertes temporales (obs. per.).

Muchos autores describen pautas estacionales de la abun-dancia en arrecifes artifi ciales del Mediterráneo (por ejemplo, Relini et al., 1994; Relini et al., 1995), sobre todo los que uti-lizan artes de pesca artesanal en el estudio de la ictiofauna (Fabi y Fiorentini, 1994; D’Anna et al., 1994). Otros autores asumen una mayor variabilidad en sus datos, que supera la puramente estacional (Ody, 1987; Bregliano y Ody, 1987; Charbonnel, 1989; Herrera, 1998). Estos autores interpretan esta mayor variabilidad como el resultado de la coincidencia en el tiempo de los efectos estacionales y el proceso de colo-nización refl ejado en la llegada de nuevas especies al arrecife artifi cial. Dentro de la variabilidad total mostrada por la abun-dancia media a lo largo del estudio, una parte signifi cativa se deberá, por un lado, a la variabilidad - tanto espacial como temporal- a pequeña escala derivada de la desigual presen-cia de los individuos entre los cuatro módulos que forman el arrecife artifi cial de Tabarca, y a lo largo de los días en que se realizaban los censos de cada época. Esta variabilidad entre censos de arrecifes artifi ciales de idénticas caracterís-ticas ha sido citada por varios autores (Molles, 1978; Talbot et al., 1978; Bohnsack y Talbot, 1980; Herrera, 1998), y se


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interpreta como evidencia de la falta de interacciones sólidas que determinen la coexistencia de especies o la composición específi ca de un poblamiento que ocupe un tipo de hábitat particular (Sale, 1988). Otro aspecto que merece la pena ser destacado es la falta de pautas asintóticas en la dinámica de la abundancia media a lo largo del tiempo de estudio, que podría ser un indicio de que no se ha llegado a saturar la ca-pacidad de carga del hábitat artifi cial (Sale, 1980).

El número medio de especies aumenta progresivamente a lo largo de los años de muestreo -más evidente consideran-do sólo el poblamiento residente-, lo que puede interpretarse como un proceso de colonización paulatina aunque con una variabilidad acusada entre épocas. Estos resultados son simi-lares a los encontrados por otros autores (Aguilar y González, 1984; Walsh, 1985; Ody, 1987; Charbonnel, 1989; Buckley y Hueckel, 1985; Neves Santos, 1997; Herrera, 1998), y están directamente ligados al tiempo de inmersión del arrecife ar-tifi cial (Relini et al., 1994). La variabilidad interestacional en el número de especies se debe, por un lado, a la mayor pre-sencia durante la primavera de algunas especies (Coris julis, Symphodus tinca, Labrus merula) con un marcado comporta-miento reproductivo (Lejeune, 1984); y a la presencia de es-pecies ocasionales y transitorias en momentos muy concre-


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tos (por ejemplo, Spondyliosoma cantharus, Dentex dentex, Mullus surmulletus, Oblada melanura, Balistes carolinensis, Atherina sp). El incremento interanual lo provocan aquellas especies de tipo sedentario que pasan a ocupar el arrecife ar-tifi cial de forma más o menos permanente. Este grupo lo for-man, básicamente, Muraena helena, Phycis phycis, Epine-phelus costae, Sciaena umbra y Scorpaena scrofa. Tenemos, por tanto, un solapamiento en el tiempo de dos procesos. Por una parte, el recambio de especies a lo largo del tiempo pro-vocado por las diferentes formas de utilizar el arrecife artifi cial por parte de las distintas especies (Harmelin y Bellan-Santini, 1997) y el asentamiento progresivo de especies residentes que usan el arrecife artifi cial como hábitat habitual. Las espe-cies directamente responsables del proceso de colonización propiamente dicho llegan a oleadas sucesivas a lo largo de los años estudiados, como queda refl ejado en la ordenación multivariante de los muestreos. Probablemente, las especies más ligadas al proceso colonizador llegan buscando un hábi-tat apropiado como refugio, ya que la mayoría son de hábitos sedentarios, muy ligadas al sustrato, en un proceso similar al que propone Sale (1991), en el que las especies se reparten por el espacio habitable disponible mediante un proceso al azar. Tampoco debería descartarse el efecto de la atracción por el aumento de presas tanto de naturaleza íctica, como al


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aumento de presas ligado al desarrollo en complejidad y bio-masa de la comunidad bentónica (Hueckel y Buckley, 1987), como se ha comprobado en algunos arrecifes artifi ciales (Foster et al, 1995; Herrera, 1998). Si bien, este efecto pro-bablemente sea menor que el inducido por la complejidad del hábitat, ya que la mayor parte de las especies parece que se alimentan de los fondos blandos cercanos (Ardizzone et al., 1997a; Bortone y Nelson, 1995). También hay que considerar los posibles efectos que puedan tener sobre la tasa de colo-nización del poblamiento total otros factores como la estacio-nalidad (Osman, 1978; Schoener, 1974), las características autoecológicas de las especies implicadas (Simberloff, 1978; Villa et al., 1992) o las perturbaciones de tipo natural (p.e., los temporales) o antrópico (Herwitz et al., 1996)

Podemos concluir que, aunque se aprecia una cierta tenden-cia hacia una mayor estructuración y complejidad, los pará-metros del poblamiento refl ejan una acusada fl uctuación tem-poral a lo largo de todo el periodo de estudio, que se consi-dera típico de las primeras fases de la ocupación del arrecife (Bohnsack et al., 1991). A una escala temporal anual, los re-sultados indican un cierto nivel de estabilidad del poblamien-to íctico (sensu Snoeijs y Prentice, 1989) entre 1991 y 1992, ya que los muestreos de este último año fueron muy similares


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a los del primero. Por otro lado, y considerando la dinámica de algunas especies por separado, se puede apreciar cier-ta tendencia más acorde con lo esperado en un proceso de colonización. Esto nos demuestra que, para ciertos tipos de estudio, puede ser más recomendable el seguimiento y aná-lisis de ciertas especies concretas o grupos de especies, que el análisis de la comunidad en su conjunto (Sánchez Jerez y Ramos-Esplá, 1996).

Las fl uctuaciones a una escala temporal pequeña evidencian la falta de interacciones entre las diferentes especies (Gas-con y Miller, 1981), y son un indicio que el arrecife artifi cial de Tabarca no es capaz de condicionar progresivamente un estado de “estabilidad” permanente en los tres años que duró el estudio, probablemente debido a la inmadurez del sistema (Christensen, 1995). Por tanto, podemos considerar que la ictiofauna del arrecife artifi cial de Tabarca, en estos tres años de estudio, ha tenido una dinámica poco predecible. Esta conclusión apoya la idea de que este número de años (3, en nuestro caso) son insufi cientes para favorecer el asentamien-to de una comunidad de peces mínimamente estructurada, y que pueda ser sometida a explotación pesquera. Por otra parte, la dinámica de la comunidad íctica refl eja la importan-cia del diseño del arrecife artifi cial, de su localización, y del


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estado, naturaleza y confi guración de los tipos de fondos cir-cundantes.

Por otro lado, la biomasa residente del arrecife artifi cial de Tabarca observada durante el periodo de estudio nunca so-brepasó los 12 kg. de media, siendo los valores más usuales entre 2 y 6 kg. Este hecho, teniendo en cuenta la biología de las especies que más proporción de biomasa aportan (se-dentarias, crecimiento lento, cociente P/B bajo), no permitiría una explotación pesquera continuada y rentable. Hablamos de especies directamente relacionadas con la estructura ar-tifi cial sumergida, y no de los poblamientos que puedan de-sarrollarse a lo largo de la área de infl uencia del arrecife. Es-tas últimas podrían experimentar cambios positivos debido al cese del impacto de la pesca de arrastre, como así se ha de-mostrado en arrecifes artifi ciales antiarrastre extensivos para el caso de Mullus surmuletus (Martínez Hernández, 1996). Plantear la explotación sistemática de estos arrecifes artifi -ciales podría suponer el aumento de la vulnerabilidad de las especies sedentarias atraídas desde fondos naturales cerca-nos (Polovina, 1989). Se podría plantear -y de hecho, así ha sucedido en la práctica durante los últimos tres años- una explotación de los cardúmenes de Seriola dumerilii mediante curricán de superfi cie o medio fondo, aprovechando la ten-


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dencia de esta especie a agregarse alrededor de este tipo de estructuras, y como actividad complementaria a la realizada con otros artes de pesca. Esta actividad se ha establecido espontáneamente, y la realizan pescadores artesanales pro-fesionales y deportivos, principalmente entre los meses de mayo y septiembre.

Agradecimientos

Este trabajo se realizó con el apoyo de la Secretaría Gene-ral de Pesca Marítima (Ministerio de Agricultura, Pesca y Ali-mentación) y el Club Náutico de Santa Pola. Quiero agrade-cer también la asistencia durante los muestreos en el mar de Juan Fuster y José Ruso “Pichu”. Asimismo, agradezco la ayuda del Dr. Aitor S. Forcada Almarcha por su ayuda en la edición del manuscrito. Este trabajo se fi nanció con una beca predoctoral de FPI de la Conselleria de Educación y Ciencia (Genralitat Valenciana).

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Notas1. Depto. de Ciencias del Mar y Biología Aplicada. Universidad de Alicante. Aptdo. Corr. 99. E-03080-Alicante, España. Telfno. +34965903400 ext. 2977. Fax: +3496599840. [email protected].

BOUALEM ABDELHADI, PILAR HERNÁNDEZ Y AITOR FORCADA

Étude de la distribution spatio-temporelle de la pêcherie du thon rouge (Thunnus thynnus) en Algérie avec l’utilisation du

système d’information géographique (SIG)

Índice

Portada

Créditos

Résumé........................................................................................9

Summary ...................................................................................10

1. Introduction ..........................................................................12

2. Matériels et méthodes ..........................................................14

2.1. Zone d’étude ...................................................................14

2.2. Collection des données ..................................................15

2.3. Traitement et approximation spatiale des données .......16

3. Résultats ..............................................................................18

3.1. Structure de la pêcherie du thon rouge ..........................18

3.2. Distribution spatio-temporelle de la production, l’effort de pêche, CPUE ................................................20

Discussion ................................................................................25

Remerciment .............................................................................29

Bibliographie .............................................................................29

Notas..........................................................................................31

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Étude de la distribution spatio-temporelle de la pêcherie du thon rouge (Thunnus thynnus) en Algérie avec l’utilisation du système d’information géographique (SIG)

BOUALEM ABDELHADI (1) (2), PILAR HERNÁNDEZ (1) Y AITOR FORCADA (1)

Résumé

En Algérie, il existe un potentiel industriel d’espèces grandes migratrices pélagiques de haute valeur économique comme du thon rouge (Thunnus thynnus) qui est exploité par une fl otte foraine, fondamentalement japonaise. Pour la première fois on se dispose des données géo-référentielles de ces extractions, d’une période de huit ans (2000-2007).Le pré-sent travail approfondira dans l’étude de ces données, en poursuivant deux objectifs fondamentaux : i) une description de la pêcherie (les embarcations, l’engin de pêche, la popu-

Boualem Abdelhadi, Pilar Hernández y Aitor Forcada

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lation employée, les captures, la valeur économique) et ii) la distribution spatio-temporelle de l’effort de pêche et des cap-tures de Thunnus thynnus, grâce au Système d’Information Géographique (SIG). Il y a 48 thoniers quasi totaux japonais qui exploitent la ressource pendant un mois et demi par an. En général, l’effort de pêche se concentre principalement dans trois aires, où s’enregistrent les plus grandes quantités de capture par unité d’effort et de production. Le thon rouge, dans cette région, est soumis à une forte pression de pêche; Les résultats obtenus représentent la première base pour commencer un diagnostic de la pêche de Thunnus thynnus en Algérie, ainsi qu’un outil d’appui à la prise de décision pour obtenir une gestion durable de cette ressource de haute va-leur économique qui est actuellement dans un état de surex-ploitation dans toute la Méditerranée, incluant l’Algérie suite à l’analyse des données disponibles.

Mots clés: Thon rouge, SIG, palangrier, grands pélagiques, CPUE, effort de pêche.

Summary

In Algeria, there is an industrial potential of large migratory pelagic species of high economic value such as bluefi n tuna (Thunnus thynnus) which is being exploited by a foreign fl eet,



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mainly Japanese. Japanese companies are fi shing in these waters with little national control and making use of an agree-ment by which they pay to the Algerian government a fee for being allowed to fi sh every year. For the fi rst time, geo-refer-enced data of these extractions are available. These data have been collected, for a period of eight years (2000-2007).This study has deepened in analyzing the data, pursuing two ob-jectives: i) description of the fi shery (vessels, gear, employed population, catches, and economic value) and ii) spatial and temporal distribution of fi shing effort and catches of Thunnus thynnus by. There are 48 long-lines with almost exclusively Japanese crew which exploits the resource for a month and a half per year. In general, fi shing effort is concentrated mainly in three areas, where there are also the highest rates of catch. In the area studied the Bluefi n tuna is under high fi shing pres-sure; Obtained results represent the fi rst base to begin an assessment of Thunnus thynnus fi shery in Algeria, as well as a tool to support decision making to achieve sustainable man-agement of this high economic value resource, which is over-exploited in throughout the Mediterranean, including Algeria after analyzing the still few data available.

Key words: Bluefi n tuna, GIS, longlines, large, pelagic, CPUE, fi shing effort.


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1. Introduction

Le secteur de pêche en Algérie est développée seule-ment à une échelle artisanale, compte 34046 inscrits maritimes détenteurs d’une carte professionnelle et

119 associations professionnelles (MPRH, 2004), un total de 29 ports mixte et de pêche gérés par l’EGPP (l’Entreprise de Gestion des Ports et abri de Pêches), avec une fl ottille de pêche nationale arrêtée à la fi n de 2009 à 4532 unités dont 494 chalutiers, 1077 sardiniers, 2935 petits métiers et 15 Thoniers (MPRH, 2009), dont les thoniers- (généralement thoniers senneurs), destinés à la capture du thon, orientés aussi vers la capture des petits pélagiques- représentent le 0.25 %. Dans le domaine de l’exploitation des thonidés par manque d’engins de pêche et pêcheurs qualifi és ces res-sources sont exploitées par des entreprises (compagnies) japonaises, suite à un accord avec gouvernement algérien. Les objectifs de cet étude sont deux : i) une description de la pêcherie (les embarcations, l’engin de pêche, la population employée, les captures, la valeur économique) et ii) la des-cription moyennant des outils SIG de la distribution spatial des captures du thon rouge et de l’effort de pêche à travers l’élaboration des cartes thématiques ainsi que des tendances temporelles de ces variables le longue des 8 ans d’étude.



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L’année 2009, la CICTA (Commission Internationale pour la Conservation des Thonidés de l’Atlantique) qui est l’Organi-sation qui se charge de formuler annuellement des avis de gestion basés sur lánalyse des donnés apportés par les parties contractantes a fi xé un plafond de 22000 tonnes de prises pour toute la Méditerranée. L’Algérie s’est vu octroyer un quota de 1117.42 tonnes (CICTA, 2009), dont 20% ont été concédées à des thoniers japonais au titre de la part «étran-ger» et les 80% restantes, 894 tonnes, de la part «nationale» réparties entre des armateurs nationaux.

Les côtes algériennes constituent un lieu de passage incon-tournable des bancs de thon rouge durant la période de mi-gration en Méditerranée. De ce fait, il nous incombe de tirer le meilleur profi t de cette ressource, et ce, par le développe-ment d’une fl ottille de pêche spécialisée et la promotion pour la mise en place de fermes d’élevage et d’engraissement de cette espèce à l’image de ce qui se fait au niveau des pays voisins. Le marché algérien sera désormais progressivement dominé par les retombées socio-économiques nées des en-gagements qu’a contractés l’Algérie au plan international, notamment ceux découlant de l’accord d’association avec l’Union européenne et du processus d’adhésion à l’Organi-sation Mondiale du Commerce. Ce travail constitue une aide


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sur ce contexte. La base de données collectée, fournit des informations de base bibliographique et des références, sur l’espèce du thon rouge. Les cartes de répartition à l’échelle national ainsi que des données ponctuelles de l’effort de pêche (en nombre d’hameçons), les prises annuelles, la taille et le CPUE qui sont digitalisées dans un Système d’informa-tion géographique (SIG) représentent le premier pas vers un meilleur connaissance de cette pêcherie.

2. Matériels et méthodes

2.1. Zone d’étude

Cette activité de pêche s’exerce dans la zone de pêche ré-servée, situe au-delà de 32 miles nautiques de la frontière Algéro-Marocaine à Cap Ténès et de 52 miles nautiques de ce dernière à la frontière Algéro-Tunisienne, et aussi au-delà de 6 miles nautiques de la ligne de base telle que défi nie par la réglementation en vigueur. La zone de notre étude s’étend d’une manière précise du Cap de Ténès (wilaya de Mostaganem) jusqu’à la frontière Algéro-Tunisienne, du fait que la pêche au thon rouge par les palangriers japonais s’est concentrée uniquement dans cette zone.



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2.2. Collection des données

Le présent travail est basé sur une série de données des captures du thon rouge, collectées sur 33 thoniers japonais au cours des campagnes de pêche aux grands migrateurs halieutiques (2000-2007), par les contrôleurs du Ministère de Pêche et des Ressources Halieutiques de l’Algérie lors de leurs embarquements. Les données sont enregistrées par les contrôleurs qui sont à bord de chaque navire, collectées le long de la période d’étude; ces derniers sont divisés en deux groupes, données biologiques (nom de l’espèce, sexe, taille, poids et nombre de pièces pêchées) et données physiques (nom du navire, date de l’opération de pêche ,longueur de la ligne mère, nombre d’hameçons, latitude initiale et fi nale, longitude initiale et fi nale, direction des vents, température superfi cielle de l’eau et profondeur de la zone de pêche), ces données ont été colletées annuellement dans des fi ches statistiques des contrôleurs embarqués à bord de ces palan-griers, sous la directivité des services de la Direction de Pêche Maritime et Océanique (DPMO) du Ministère de Pêche et des Ressources Halieutiques et CNDPA, La période de collecte des données se déroulait toujours à la même période de l’année de mi-avril jusqu’au 31 mai, sur les palangriers ja-ponais dans les eaux sous juridiction nationale pour les cam-


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pagnes de pêche aux grands migrateurs halieutiques (GMH) de 2000 jusqu’au 2007.

2.3. Traitement et approximation spatiale des données

Les données de campagnes des navires thonier-palangriers japonais utilisées dans ce travail correspondent aux coordon-nées géographiques (latitude/longitude) en position de fi lage et de virage. Le fi ltrage, la dépuration ainsi que les cartes de distribution des données récoltées ont été effectuées par le logiciel ARC GIS. Pendant le traitement des données nous avons eu la possibilité de comparer la longueur de la ligne mère réelle avec la longueur sur carte. Plus de 4.13% des opérations de pêche se trouvent avec ce défaut de mesure, soit un total fi nal de 186 opérations; il nous reste seulement 3019 opérations de pêche fi ables. Après la réalisation de toutes ces corrections, on a obtenu un tableau fi nal qui est la base de notre travail et les autres étapes qui vont suivre. La longueur de la ligne du palangrier est toujours plus longue que la distance entre les deux extrémités (initiale et fi nale) des bouées de l’engin de pêche. En outre, cette différence n’est pas constante auprès des échantillons de pêche. C’est parce que la trajectoire réelle du fi le n’est pas rectiligne, et chaque échantillon de la pêche a un niveau différent des ondulées ou des courbures. C’est ça la raison pour laquelle, on utilise un



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polygone au lieu d’une ligne pour cartographier les engins de pêche avec une approximation réaliste afi n d’identifi er la zone dans laquelle l’effort de pêche est appliqué (Forcada, 2007).

Pour l’analyse spatiale de la densité de l’effort, la CPUE et la production, il a été nécessaire de construire une grille pour diviser la zone d’étude dans des cellules. Le choix de la taille de la cellule est très important pour les résultats obtenus, parce que l’analyse fondue sur cette division détermine bien la représentation et la répartition de l’engin de pêche attribuée à cette région. Par conséquent, le choix de la taille des cel-lules utilisées dans cette étude était basé sur deux facteurs, la dimension de la zone d’étude et la nature de mouvement du thon rouge (répartition spatiale). Il a été décidé de choisir une taille des cellules de 5 km de chaque côté, et cela après plusieurs tests. De cette manière et avec cette résolution est suffi sante pour détecter les changements à grand échelle.

Pour obtenir des valeurs de densité d’effort, CPUE et produc-tion les données de chaque engin de pêche ont été attribuées aux cellules où ceux-ci étaient distribués. Pour cela, s’est su-perposé le grille des cellules avec les polygones de de l’engin de pêche, et s’est réparti l’effort, la CPUE et la production de chaque échantillon entre les cellules selon la proportion de la zone du polygone qui inter-actionne avec chaque cellule


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(Forcada, 2007). La somme de l’effort et de la capture de chacune des parties des polygones qui se trouve à l’intérieur de la même cellule, ont déterminé la valeur fi nale de la den-sité d’effort et de la production de chaque cellule exprimées en (nombre d’Hameçons/km2) et (kg/km2) respectivement. La CPUE de chaque cellule s’est estimée comme la moyenne pondérée des CPUE de chaque engin de pêche en fonction de la proportion de la zone du polygone qui a inter actionne avec chaque cellule, qui s’exprime en (kg/100 des hame-çons).. Pour la description de l’évolution temporel de l’effort de pêche, de la CPUE et de la production, nous avons utilisé lignes des tendances et pour la description spatial des cartes représentatives de chaque variable.

3. Résultats

3.1. Structure de la pêcherie du thon rouge

Les navires de pêche au thon rouge qui ont fait l’objet de cette étude, sont des palangriers de différentes entreprises japo-naises, d’une longueur moyenne de 51.39 3 mètres, d’un tonnage brut moyen égale 660 66 Tx, l’âge de ces thoniers compris entre 13 et 23 ans, avec une moyenne de 20 ans. Les palangriers Japonais font une rotation qui peut durer une année entre plusieurs pays méditerranéens cherchant cette



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ressource et cela suite à des accords entre ces pays, pour économiser les frais de la mobilité de ces palangriers, un grand navire s’occupe de leurs ravitaillement (alimentations, eau, carburant, appât, déchargement des captures si les salles de stocks sont pleines) .Il existe deux types principaux de palangre: l'engin en cordage traditionnel et l'engin à mono-fi lament; les deux types peuvent être combinés et admettre des variantes. La longue ligne japonaise est armée de ma-nière que la longueur et les dimensions des hameçons per-mettent la capture, en particulier les pièces de grande taille du thon rouge et même de l’espadon. Les divers éléments de la ligne resteront les suivants: ligne-mère (ou maîtresse) d’une grande longueur de 50 à 450 km, la moyenne 159 41 Km, elle est composée de: avançons, bouées, orins et les appâts principalement: pilchard du Japon, sardine atlantique, calmar et maquereau. Cette étude se base sur un période de 8 ans (2000 jusqu’à 2007), durant cette période la moyenne d’hameçons utilisés par an égale à 1584965 344660 hame-çons. La profondeur de la zone d’étude variée du 267 à 2 870 mètres, et vue le temps réservé pour la préparation, le fi lage, la pause (temps d’agir des hameçons) et le virage qui peut atteindre parfois 18 heures, ces navires n’exerce qu’une celle opération de pêche par jour.


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La quantité totale capturée durant toute cette période égale à 3869 tonnes ; l’utilisation des appâts déterminés et une pa-langre spécifi que aide beaucoup à faire une sélectivité des capture du thon rouge (99.382%), mais cela n’a pas empê-ché d’avoir plusieurs autres espèces dans la production fi -nale, espèces associées, qui sont autorisées pour la capture et peuvent être commercialisées aussi, comme l’espadon (0.608%) et le la thonine (0.008%) et autres espèces rejetées par la suite telles que : les requins, les raies, les tortues, les poissons lune et les dauphins (la quantité de ces espèces n’est pas mesurée).

3.2. Distribution spatio-temporelle de la production, l’effort de pêche, CPUE

La production totale du thon rouge par les palangriers japonais, comme le montre la fi gure 1, a diminuée remarquablement jusqu’à l’année 2004 pour atteindre un record de 363289 kilo-grammes, soit une production qui représente d’environ 8.65 % par rapport à la capture totale de la période 2000-2007. Cette diminution trouve sa cause dans la durée des jours de pêche, qui a été caractérisée cette année seulement avec un total de jours égale à 30 jours; le pic des prises du thon rouge est signalé durant l’année 2000 et il atteint une quantité de 791453 kilogrammes, représentant le 18.85% de la produc-



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tion totale de cette période, et la distribution annuelle durant toute la période (2000-2007) est bien montrée sur la fi gure 2, caractérisée par une concentration en deux superfi cies bien distinguées, une au zone marine d’Alger et la seconde au la zone marine d’Annaba en coïncidence logiquement avec les zones de majeur concentration d’effort (fi gure 4).

Le déploiement de l’ensemble des moyens par le pêcheur, afi n de mieux exploiter la ressource durant une période dé-terminée, c’est l’effort de pêche, un élément très important

Figure 1 : Production annuelle en tonnes de Thunnus thynnus par les palangriers japonais durant la période 2000-2007


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Figure 2 : Distribution spatiale des prises totales de Thunnus thynnus par les palangriers japonais 2000-2007

Figure 3 : Effort de pêche des palangriers japonais de Thunnus thynnus durant la période 2000-2007



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dans la gestion des pêcheries. L’effort de pêche est un des variables supposées avoir une grande infl uence sur la mor-talité des espèces. Dans cette étude, le calcul de l’effort de pêche des palangriers ciblant le thon rouge était basé sur le nombre des hameçons utilisés. Mettant en compte que les opérations de pêche ne se pratiquent que sur une période fi xée de l’année (entre le mi-avril et fi n mai). Le nombre de palangriers japonais a connu une augmentation de 8 navires durant 2000 à 13 navires en 2002 et 2007, acte refl été sur le nombre d’hameçons déployés qui aussi a connu une aug-mentation progressive pour atteindre un niveau maximum de

Figure 4 : La densité de l’effort total de pêche de Thunnus thynnus en nombre d’hameçons/km2


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Figure 5 : Relation de l’effort (nombre d’hameçons) de pêche et la CPUE (Kg/100 hameçons) de Thunnus thynnus durant la période

2000-2007

Figure 6 : Distribution spatiale total de la CPUE pondérée de Thunnus thynnus durant la période 2000-2007



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2195833 hameçons en 2002, suivi d’une phase régressive pour enregistrer une valeur de 1547647 hameçons en 2005 parce que le nombre de palangrier s’est réduit à 10, et de nouveau un léger accroissement pour arriver à un maximum enregistré durant l’année 2007 avec un nombre d’hameçons égale à 2356166 (fi gure 3). La répartition cartographique de l’effort en considérant les huit ans d’étude montre trois zones ciblées plus intensément (fi gure 4).

Les captures du thon rouge se trouvent en corrélation inverse avec l’effort de pêche (fi gure 5). Les prises diminuent avec l’augmentation de l’effort, jusqu’à l’année 2005, en indiquant que le stock est dans un état d’exploitation très sensible. Lorsque l’effort diminue comme s’est produit entre 2002 et 2005, le stock semble se rétablir et une nouvelle légère aug-mentation refl ète également une augmentation parallèle aux prises. La répartition géographique représentée dans la fi gure 6 pour la période (2000-2007) montre une homogénéité clai-rement visible, le long de láire de distribution de l’activité de pêche exercée dans ces zones.

Discussion

La fl ottille japonaise en Méditerranée cible exclusivement le thon rouge au moyen de la palangre. Dans cette pêcherie,


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une faible quantité d’espadon et thonine commune sont cap-turées accidentellement.

L’analyse spatiale de la répartition géographique des captures du thon rouge montre deux zones importantes de concentra-tion, la première au centre en face de la ville d’Alger et l’autre vers l’Est, en face de la ville d’Annaba, probablement dû à l’expérience du capitaine et du maitre de pêche (master); cette concentration probablement due à plusieurs facteurs citons les deux principaux ( la température superfi cielle de la mer et les courants marins); Selon Quéro et Vayne (1997), les thons rouges sont observés dans les zones géographiques où la température de l’eau est comprise entre 10 et 27 °C. Cependant, les principales concentrations de thons rouges sont rencontrées entre 14 et 21 °C (Dizon et Brill 1979) et au-dessus de la thermocline, préfère des températures de 18 °C à 22 °C (Frimodt, C. 1995). Le courant algérien, concédé comme un courant côtier en équilibre géostrophique, moins dense que l’eau méditerranéenne, s’écoule en surface le long des côtes d’Afrique du Nord formant des tourbillons, la situa-tion de ces derniers semble superposé avec la concentration des captures dans les deux taches montrées sur la répartition spatiale de cette espèce. La Levantine Intermediate Water (LIW) se produit essentiellement le long du talus continen-



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tal européen; des parcelles de la LIW peuvent être entraî-nées dans la partie centrale du bassin algérien et suggère une circulation vers l’Est le long du talus continental algérien (Millot, 1987), même la croissance, le taux d’alimentation et la consommation d’oxygène sont directement rattachés à la température environnementale (Wootton, 1992; Hazel, 1993).

On peut dire que les palangriers japonais épuisent vraisem-blablement leur zone de pêche quand ils sont nombreux et, en conséquence, leurs rendements chutent après que leurs efforts locaux diminuent. La diminution locale d’abondance qu’ils provoquent peut être compensée par l’arrivée de pois-sons par diffusion, provenant des zones non exploitées. C’est le cas des palangriers japonais qui exercent la pêche dans les eaux Algériennes, la surexploitation locale doit être mise en relation avec l’effort de pêche total appliqué localement. Cette pression de pêche locale, concentrée sur les régions d’Est et du Centre, peut don c être suffi samment importante pour entrainer une surexploitation locale. Comme pour la capture, la CPUE suive une trajectoire inverse à cela de léffort et est très sensible à ses fl uctuations, ce qu’ indique que le stock est à la limite de ce qui peut être pêché sans mettre en risque la ressource. Une légère augmentation de la pression de pêche conduit à une baisse très remarquable de la CPUE et seu-


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lement quand l’effort est réduit de nouveau, depuis l’année 2002, on peut voir des signes de reprise.

Le prix mondial croissant du thon rouge, plus extrêmement lié à la qualité du produit peut atteindre plus de 50 euros/kg (Caill-Milly et al., 2001), facteur qui ouvre une porte écono-mique très important à l’économie algérienne, si le gouver-nement profi te de sa quota pêchée par les pêcheurs locaux.

Néanmoins, comme on a pu constater dans ce premier ana-lyse des captures et effort des palangriers japonais, le thon rouge, dans cette région, peut être soumis à surexploitation très bien visible seulement après la lecture des résultats obte-nus par des analyses du rapport entre la production, l’effort de pêche et la CPUE. La pression de pêche actuelle sur le stock s’avère comme excessive et pourtant, une potentielle d’aug-mentation de l’activité exercée par des navires nationaux ne devrait pas dépasser les niveaux établis par les organisations régionaux de gestion de la pêche tels que le CICTA. En outre pour exploiter rationnellement et d ‘une manière durable cette pêcherie menacée on propose donner une approche à la ges-tion de la pêche qui ne se limite pas aux frontières nationales, mais au contraire, privilégie une vision éco-systémique en te-nant en compte des facteurs environnementaux qui affectent en grand manière aux ressources pélagiques.



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Remerciment

Ce travail n’aurait pas pu voir la lumière sans la bourse offerte par le CIHEAM (Centre International de Hautes Etudes Agro-nomiques Méditerranéennes).

BibliographieCAILLl-MILLY, N., SUQUET, M., ARRIZABALAGA, H., GUZMAN, D.,

2001. Embouche du thon rouge pêché à la canne par les flottilles françaises et espagnoles. Rapport Contrat européen, Ifremer-Azti, 55 p.

CICTA. 2009. Statistical Bulletin Vol. 35. 165 pp.

DIZON, A.E., BRILL, R.W., 1979. Thermoregulation in tunas. Ameri-can Zoologist, 19, 249-265.

FORCADA, A. 2007. Evaluación de las Áreas Marinas Protegidas y su efecto en pesquerías artesanales del Mediterráneo Occidental, Ph.D. Tesis Universidad de Alicante 402 p

FRIMODT, C. 1995. Multilingual illustrated guide to the world’s com-mercial warmwater fish. Fishing News Books, Osney Mead, Oxford, England. 215 p.

MILLOT, C. 1987. The circulation of the Levantine Intermediate Water in the Algerian bassin. J. Geophys. Res.92.(C8) : 8265-8276.


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MPRH, 2004. Rapport du novembre 2004, potentialités, perspectives de développent et opportunité d’investissement. Ministère de Pê-che et des Ressources Halieutiques, pp 24.

MPRH, 2009. Rapport annuelle des activités de pêche et de l’aquaculture de l’année 2009, Ministère de Pêche et des Ressour-ces Halieutiques, pp. 102.

QUËRO, J.C., VAYNE, J.J., 1997. Les poissons de mer des pêches françaises. Editions Delachaux et Niestlé, Lausanne, 304 p.

WOOTTON, R.J. 1992. Fish ecology. Blackie. Glasgow. 212 pp.



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Notas1. Departamento de Ciencias del Mar y Biología Aplicada. Universidad de Alicante.Apto 99, 03080, Alicante, España

2. [email protected]

ÁNGELA MARÍA JARAMILLO LONDOÑO, GLORIA CANTOS, ROMÁN PORRAS CASTELLÓ Y

VICENT BENDITO DURÀ

Composición de la dieta y estrategia alimentaria de cinco especies de peces

bentónicos de la costa de Cullera (España)

Índice

Portada

Créditos

Summary .....................................................................................9

Resumè......................................................................................10

Introducción ..............................................................................12

Material y metodos ...................................................................12

Resultados ................................................................................20

Referencias ...............................................................................37

Notas..........................................................................................41

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Composición de la dieta y estrategia alimentaria de cinco especies de peces bentónicos de la costa de Cullera (España)

ÁNGELA MARÍA JARAMILLO LONDOÑO (1), GLORIA CANTOS (1), ROMÁN PORRAS CASTELLÓ (1) Y VICENT BENDITO DURÀ (1)

Summary

This paper provides data on diet and feeding habits of fi ve benthic fi sh species (Torpedo torpedo (Linnaeus,1758), Mul-lus surmuletus (Linnaeus, 1758), Uranoscopus scaber (Lin-naeus,1758), Scorpaena scrofa (Linnaeus,1758) and Syn-aptura lusitanica (Capello,1868)) common in the artisanal fi sheries in the Cullera coast (Mediterranean sea – Spain) and T.torpedo, U.scaber y S. lusitánica feeding habits are al-most unknown. T. torpedo preferred small preys like fi shes, polychaetes and molluscs, these preys were feed in small portions. M. surmuletus showed the highest feeding dynam-

Ángela María Jaramillo Londoño, Gloria Cantos, Román Porras Castelló y Vicent Bendito Durà

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ic, consuming small prey in large numbers like crustaceans (brachyura and amphypoda). U. scaber had similar feeding habits, but the numbers of preys in the stomach were lower. The principal preys were fi shes, crustaceans, molluscs and polychaetes. S.scrofa ate larger prey items such as fi sh, fol-lowed by crustaceans and molluscs. Finally S. lusitánica had a high vacuity index, feeding polychaetes as the most impor-tant prey in their diet. Feeding strategy indicates a specializa-tion of T.torpedo, S.scrofa and S. lusitanica; conversely M. surmuletus and U. scaber were generalized species.

Resumè

Cette étude décrit le régime alimentaire du Torpedo torpedo (Linnaeus,1758), Mullus surmuletus (Linnaeus, 1758), Ura-noscopus scaber (Linnaeus, 1758), Scorpaena scorpa (Lin-naeus, 1758) et Synaptura lusitanica (Capello, 1868) qui sont des poissons commune dans la pêche benthique au large des côtes de Cullera, et qui, comme c’est le cas T.torpedo, U.scaber et S.lusitanica, presque entièrement inconnus de leurs habitudes alimentaires. On a constaté que T.torpedo préfère consommer petites proies, qui a consommé en petites quantités, et leur régime alimentaire se compose principale-ment de poissons, mollusques et polychètes. M.surmuletus a été l’espèce avec la nourriture la plus dynamique, manger

Composición de la dieta y estrategia alimentaria de cinco especies de peces bentónicos de la costa de Cullera

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beaucoup de petit gibier avec une prédominance de crusta-cés (décapodes Brachyoures et amphipodes) et à un moindre degré les polychètes. U.scaber présenté une dynamique similaire à la nourriture précédente, mais le nombre moyen de proies par estomac est faible, leur alimentation est plus ou moins varié et se compose principalement de poissons, crustacés, mollusques et polychètes. S.scrofa mange habi-tuellement de proies de grande taille et la dynamique de la nourriture n’est pas très élevé; on a observé une grande va-riabilité dans le contenu des aliments avec une prédominance de poissons, crustacés et mollusques. Enfi n S.lusitanica pré-senté le taux de vacuité le plus élevé des cinq espèces, se nourrissant de petites proies et en faibles quantités, et la principale proie dans leur alimentation ont été polychètes qui composent plus de 90% des aliments consommés et dans une moindre mesure , les crustacés et cassants caridean étoiles. En ce qui concerne les stratégies d’alimentation des cinq espèces peuvent être classées en tant que spécialistes T.torpedo, S.scrofa S.lusitanica et, comme les espèces géné-ralistes M.surmuletus et U.scaber.


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Introducción

El conocimiento de la dieta y las estrategias alimen-tarias de los peces permiten ampliar el conocimiento sobre las relaciones trófi cas que operan en los eco-

sistemas acuáticos. Este conocimiento puede ser usado como herramienta para la protección de las especies que son objetivo de actividad pesquera y de esta manera prevenir su sobreexplotación y la consecuente mejora en la gestión del recurso.

En este estudio se describe la dieta de Torpedo torpedo (Linnaeus,1758), Mullus surmuletus (Linnaeus, 1758), Ura-noscopus scaber (Linnaeus,1758), Scorpaena scrofa (Lin-naeus,1758) y Synaptura lusitanica (Capello,1868) que son peces bentónicos comunes en la pesca artesanal de la cos-ta de Cullera y de algunas de las cuales como es el caso de T.torpedo, U.scaber y S. lusitanica se desconoce casi por completo sus patrones alimenticios.

Material y metodos

Las muestras utilizadas en el presente estudio provienen de las capturas comerciales de pesca artesanal con trasmallo, desembarcadas en el puerto pesquero de Cullera, España (39 º 12’-38º 59 ‘N and 0º 09’-0º 15’W). En total se realizaron


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30 muestreos, donde fueron obtenidos 1073 peces de las especies seleccionadas (Torpedo torpedo, Linnaeus,1758; Mullus surmuletus, Linnaeus, 1758; Uranoscopus scaber, Linnaeus,1758; Scorpaena scrofa, Linnaeus,1758; y Synap-tura lusitanica, Capello,1868) (Tabla 1).

Mes Especie No. peces Total

Jul/04

M. surmuletus 31

179S. lusitanica 62S. scrofa 35T. torpedo 16U. scaber 35

Mar/05

M. surmuletus 5


Abr/05

M. surmuletus 61


May/05

M. surmuletus 56



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Jun/05

M. surmuletus 44


Jul/05

M. surmuletus 38

144S. lusitanica 72S. scrofa 23U. scaber 11

Oct/05

M. surmuletus 4


Ene/06

M. surmuletus 41


Tabla 1. Epocas de muestreo y número de peces obtenido por especie

El muestreo estuvo basado en la compra directa de distintas tallas de los ejemplares, en los barcos que colaboraron en el estudio durante los meses de julio de 2004, marzo, abril, mayo, junio, julio y octubre de 2005 y fi nalmente enero de 2006 a fi n de cubrir todos los periodos estacionales. Debe-mos anotar que siempre se recolectaron todos los peces pe-


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queños, así como los de mayor talla posible, que llegaran a puerto, por lo tanto el rango de tallas oscilaba entre 8,9 y 44,2 cm de longitud total (Tabla 2). Los organismos adquiridos eran introducidos en bolsas separadas, convenientemente etique-tadas y se transportaban en neveras plásticas con hielo, para su posterior análisis en el laboratorio.

Tan pronto los peces llegaban al laboratorio se les asignaba un código de identifi cación y eran medidos y pesados para luego conservarlos congelados hasta el momento de su aná-lisis. De cada organismo muestreado se tomó la longitud total (LT) (±0,1 cm), y el peso total en fresco (WT) (±0,05 g).

El protocolo de análisis de cada pez, previa descongelación del mismo, consistía en realizar una incisión en su cavidad abdominal. Luego se extraían gónadas, hígado, estómago y branquias para ser pesados, además las gónadas, el estó-mago y todo el tracto digestivo eran medidos. Se determi-

Tabla 2. Descripción de la muestra

TotalHembrasMachos

IndeterminadosLT (mm) 194,3 ± 27,2 232,8 ± 34,0 227,0 ± 56,7 256,2 ± 108,3 229,2 ± 41,0

LT min (mm)LT max (mm)

79128

147285

47631314914

145343

28073

115413935

442

139705910

6333300

139355

M. surmuletusM. surmuletus S. lusitanicaS. lusitanica S. scrofaS. scrofa T. torpedoT. torpedo U. scaberU. scaber

89370

115


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naba el sexo y el estado de madurez gonadal. Una vez eran extraídas todas las vísceras, el pez era pesado de nuevo.

La extracción de los estómagos se realizó siguiendo la me-todología sugerida en la mayoría de trabajos sobre alimen-tación que consiste en abrir la cavidad abdominal mediante incisión longitudinal en la zona ventral y luego cortar el intes-tino a nivel del píloro y el estómago se saca cortado por el esófago (AMEZAGA-HERRÁN, 1988; MORTE, 2002).

Una vez extraído, cada estómago era pesado e inmediata-mente fi jado en una solución de formol al 10% neutralizada con borato de sodio a pH 7, y luego conservado en alcohol al 70%. Los estómagos se diseccionaron bajo el microscopio estereoscópico. Los contenidos se depositaron en placas de Petri con agua. Las presas se dividieron en grupos generales, se clasifi caron en categorías taxonómicas y se contabiliza-ron. La determinación de las presas se llevó a cabo mediante el uso de claves específi cas para cada grupo: Polychaeta, Crustacea, Stomatopoda, Amphipoda, Cumacea, Isopoda, Mysidacea, Tanaidacea, Decapoda, Cephalochordata, Os-teichtyes, Equinodermata, Mollusca, Nematoda y Sipuncula. Las presas se identifi caron hasta el nivel taxonómico más bajo posible. Normalmente la causa de no poder llegar hasta especie era el estado de los especímenes que se encontra-


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ban muy digeridos y troceados, lo que difi cultaba su correcta determinación. Aquellas partes duras tales como mandíbulas de crustáceos, cefalópodos y poliquetos, sedas de polique-tos, quelípedos, tenazas, urópodos, rostro, fragmentos de telson y pereion de crustáceos y otolitos de peces fueron de gran ayuda en la identifi cación.

Los individuos de cada taxón identifi cado eran contados y cuando aparecían fragmentos, se tomaba como número de individuos el más bajo posible que podía haber originado esos fragmentos. En general, las unidades se podían contar gra-cias a los restos que se encontraban en los estómagos. Los restos duros muy calcifi cados (moluscos, otolitos de peces etc.) persisten más en el estómago que las presas blandas (poliquetos) y por eso las presas con la primera característica suelen ser sobreestimadas sobre las segundas que proba-blemente son infravaloradas (HYSLOP, 1980). En el apartado “Restos” se incluyen todos los restos de origen animal que por su estado de digestión no se podían identifi car con los grupos establecidos.

La composición de la dieta fue analizada mediante los si-guientes índices (HYSLOP, 1980 y AMEZAGA-HERRÁN, 1988):


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Composición numérica (N%): Porcentaje total de individuos de una categoría alimenticia (ni) con respecto a todas la cate-gorías alimenticias (Np).

100(%) p

i

NnN

Método Gravimétrico (G%): peso de cada presa (Pi) con res-pecto al peso total del contenido estomacal (PT).

100(%) T

i

PP

G

Frecuencia de Ocurrencia (F%): porcentaje de estómagos que en una muestra examinada contienen una determinada presa.

100(%) T

i

EE

F

La contribución de las presas en la dieta se estimó utilizando el “índice de importancia relativa” (IR) (GEORGE & HADLEY, 1979 IN HYSLOP, 1980) el cual está basado en el “índice de importancia absoluta” (AI) de la siguiente manera:

AI= N% + G% + F%


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1

100ii n

jj

AIRIAI

donde n es el número de ítems alimenticios

Los resultados fueron comparados usado un índice de impor-tancia geométrica (GII por sus siglas en inglés) propuesto por ASSIS (1996), como herramienta para jerarquizar por orden de importancia las presas que componen la dieta de cada especie.

n

VGII

n

iji

i

1

)(

Donde:

Vi: representa el valor de cada medición de cantidad relativa de la presa i, es decir el valor de cada índice utilizado (numé-rico, gravimétrico y de frecuencia) n: número de índices utilizados

Los valores más altos de GII indican una mayor preferencia por esa presa. Los resultados de este índice jerárquico se presentan gráfi camente, mediante una Figura en la cual el eje Y corresponde al GII y el eje X a los taxones que compo-


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nen la dieta. Cada infl exión marcada en la curva nos agrupa las presas en preferentes, secundarias y ocasionales

Finalmente, el método gráfi co propuesto por TOKESHI (1991) se ha usado para indicar la estrategia alimenticia de las es-pecies. Ubicando la diversidad de alimentación promedio del individuo (DI) en el eje de las Y, y la diversidad alimenticia de la población (DP) en el eje de las X:

NPP

D ijijI

)ln(

iiP PPD lnDonde:

N: número total de pecesPij: proporción de la presa (i) en el pez (j)Pi: proporción de la presa (i) en el total de la población de peces

Resultados

Para T. torpedo fueron identifi cadas cinco tipos de presas; la dieta estuvo compuesta principalmente de peces, poliquetos y moluscos. En esta especie las mayores diferencias se pre-sentaron a nivel ontogénico, ya que los individuos pequeños


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se alimentaron de poliquetos y moluscos y los de tallas gran-des solamente de peces.

Esta especie no presentó índices de vacuidad muy altos, siendo mayores en individuos de talla pequeña. El índice de repleción fue bastante alto, aun cuando el peso promedio de las presas fue de 1,27 g, y el número promedio de presas por estómago fue el más bajo de las cinco especies del estudio (0,2). Esto quiere decir que esta especie está buscando ali-mento continuamente ya que sus presas no son de tamaño considerable y consume pocas cada vez.

Las presas más importantes en la dieta de T. torpedo fueron los teleósteos, con un porcentaje de 67,9% (%RI), como se puede observar en la Figura 1.

De acuerdo con el índice de importancia geométrica (GII, las presas preferidas en la dieta de T. torpedo fueron los peces, los poliquetos se encuentran en el grupo de presas secunda-rias y los moluscos como presas ocasionales.

M. surmuletus se alimentó de una gran variedad de presas, con predominio de los crustáceos y en menor proporción de poliquetos. Dentro de los crustáceos, los grupos principales fueron decápodos brachyura (20,1% RI) y amphipoda(16,51% RI) (Fig. 2).


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Figura 1. Composición dietaria y clasifi cación de las presas en la dieta de T. torpedo de acuerdo con el índice GII


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Figura 2. Composición dietaria y clasifi cación de las presas en la dieta de M. surmuletus de acuerdo con el índice GII


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De acuerdo con el índice GII observado en la Figura 2, M. surmuletus consume de forma preferente, brachyura, anfípo-dos y poliquetos. Dentro de las presas secundarias encontra-mos principalmente crustáceos tales como caridea, misidá-ceos, Upogebia, isópodos, decápodos del género Galathea y tanaidáceos, además de equinodermos y moluscos. El resto de presas se consideraron como ocasionales.

En cuanto al peso y número promedio de presas por estó-mago, M. surmuletus se alimentó de presas pequeñas pero abundantes, con un peso promedio de 0,09 g y un número promedio de 11,5 presas por estómago. A lo largo del año se notó una tendencia a aumentar el peso de las presas en verano y el número en primavera. De igual manera los peces más grandes, al igual que las hembras, consumieron presas de mayor tamaño pero en menor cantidad.

En U. scaber, se identifi caron 17 tipos de presa, dentro de los cuales los teleósteos fueron el grupo dominante con el 62,39% RI de la dieta (Fig. 3).

El peso promedio de las presas que consumió fue de 1,73 g, con un número bajo por estómago (1,1). Comparada con las otras especies piscívoras del estudio, esta especie tuvo la mayor frecuencia de ocurrencia de presas, debido a la pre-sencia de peces en la mayoría de los estómagos analizados.


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Figura 3. Composición dietaria y clasifi cación de las presas en la dieta de U. scaber de acuerdo con el índice GII


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Así mismo, la presencia de restos también fue alta, lo cual indica una rápida descomposición de las presas.

Observamos que la dieta de U. scaber está conformada bási-camente por peces como presas preferentes; en segundo lu-gar, pero bastante alejadas, estarían los moluscos, y el resto de presas (caridea, anfípodos, misidáceos, poliquetos, bra-chyura, otros crustáceos diversos que no fueron identifi cados y equinodermos), se considerarían ocasionales.

En S. scrofa se identifi caron 16 tipos de presas, destacan-do los teleósteos como el grupo predominante en la dieta (64,55% RI), seguido de decápodos y moluscos (Fig. 4).

El peso promedio de las presas que consume fue de 3,3 g, siendo el valor más alto de las 5 especies estudiadas y el número promedio de presas por estómago fue de 1,5; el cual fue el más alto de las tres especies piscívoras. En la dieta de S. scrofa las presas preferentes fueron los peces, dentro de las presas secundarias se encontraron crustáceos caridea y moluscos; el resto de crustáceos como isópodos, cangrejos, Upogebia y estomatópodos como Squilla se hallaron en el grupo de presas ocasionales.

Finalmente para S. lusitanica, se identifi caron 8 tipos de pre-sas. Los poliquetos fueron la presa más importante con un


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Figura 4. Composición dietaria y clasifi cación de las presas en la dieta de S. scrofa de acuerdo con el índice GII


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93,09% RI. S. lusitanica se alimentó de presas pequeñas, con un peso promedio de 0,13 g, y en número escaso, el promedio fue de 1,2 presas por estómago. En el caso de S. lusitanica, las presas preferentes en la dieta se limitan a los poliquetos, quedando como ocasionales los crustáceos y los equinodermos. (Fig. 5).

Los patrones dietarios se presentan gráfi camente en la Fi-gura 6, comparando la diversidad alimenticia de la población (DP) y la diversidad promedio de la alimentación del individuo (DI) de cada especie.

Según este método S. lusitanica , S. scrofa y T. torpedo ten-drían una estrategia alimentaria basada en la especializa-ción, ya que a pesar de que pueden comer diferentes tipos de presas, dentro de su dieta hubo preferencia por un grupo taxonómico específi co, en el caso de S. lusitanica fueron los poliquetos y en las otras dos fueron los peces. M. surmuletus, parece ubicarse dentro de una estrategia generalista con una dieta homogénea, basada principalmente en una amplia di-versidad de crustáceos, esto puede ser debido a que en esta especie fue posible clasifi car sus presas a una resolución taxonómica muy baja debido a la facilidad con la que pue-den ser identifi cados los crustáceos, gracias a la permanen-cia de sus estructuras duras, en los estómagos. Finalmente


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Figura 5. Composición dietaria y clasifi cación de las presas en la dieta de S. lusitanica de acuerdo con el índice GII


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U. scaber pareciera estar a medio camino entre la estrategia especialista y la generalista, ya que aun cuando a nivel de individuo se encuentra una gran variedad de presas a nivel poblacional la diversidad no es tan alta.

DISCUSIÓN: T.torpedo es una especie que aparentemen-te busca presas constantemente y su dieta está compuesta principalmente por teleósteos, poliquetos y moluscos. No hay muchas referencias acerca de la biología y la alimentación de esta especie. ABDEL-AZIZ (1994),estudió la biología y la

Figura 6. Estrategia alimentaria


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dieta T. torpedo y T. marmorata en aguas costeras de Egipto, afi rmando que la dieta de las rayas eléctricas se compone de peces e invertebrados bentónicos, además menciona que los individuos jóvenes se alimentan de invertebrados mientras que los adultos son piscívoros. Los resultados de nuestro es-tudio coinciden con los de ABDEL-AZIZ (1994), aun cuando en nuestro caso el segundo grupo preferente en la dieta T. torpedo fueron los poliquetos y no los crustáceos.

Por la cantidad de alimento que siempre se encontró en los estómagos de M. surmuletus, pensamos que de las cinco especies estudiadas fue la que presentó la mayor dinámica alimenticia. Podemos afi rmar que M. surmuletus se alimenta principalmente de crustáceos, predominando los decápodos brachyura y los anfípodos, estando en segundo lugar el con-sumo de poliquetos. Otros grupos taxonómicos tales como equinodermos y moluscos pueden ser considerados presas raras que hacen parte de la dieta en la medida que la densi-dad de este tipo de presas posiblemente aumente en el me-dio.

M. surmuletus se alimenta de presas que viven asociadas al sedimento. Hay que destacar que no se encontró sedimento en los estómagos de M. surmuletus lo cual nos hace pensar que esta especie consume las presas de la superfi cie del se-


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dimento, seleccionando los individuos que encuentra sobre el sustrato. Esto mismo ya fue anotado en el estudio que reali-zaron LABROPOULOU et al. (1997) en los salmonetes de las costas griegas.

De las cinco especies consideradas en este estudio, M. sur-muletus es la única que cuenta con bastantes referencias bibliográfi cas relacionadas con sus aspectos biológicos y ecológicos. Dentro de la ecología trófi ca los temas de alimen-tación en M. surmuletus han sido ampliamente tratados por numerosos autores. De tal manera que se conoce a través de estos trabajos que la dieta de esta especie se compone principalmente de poliquetos, isópodos, eufasiáceos, misidá-ceos, cumáceos, anfípodos, decápodos, moluscos y equino-dermos (LABROPOULOU et al., 1997; MAZZOLA et al., 1999; LABROPOULOU Y MARKAKIS, 1998; AGUIRRE, 2000; MA-CHIAS Y LABROPOULOU, 2002; AGUIRRE Y SÁNCHEZ, 2005; MAHÉ et al., 2005); aun cuando las proporciones de cada grupo trófi co cambian según el área de estudio.

U. scaber presentó una dinámica alimenticia similar a M. sur-muletus, pero el número medio de presas fue menor que en ésta última. Comparada con las demás especies piscívoras del estudio, esta especie tuvo, de forma global, la mayor fre-cuencia de ocurrencia de sus presas, debida en primer lugar


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a la presencia de peces en la mayoría de los estómagos ana-lizados. De igual manera la presencia de restos también fue bastante alta lo cual nos puede indicar una rápida descom-posición de las presas. Observamos que la dieta de U. sca-ber está conformada básicamente por peces como presas preferentes, seguida por crustáceos, moluscos y poliquetos. Nuestros datos son similares a los resultados encontrados por SANZ (1985) en el golfo de Valencia. En ese trabajo la alimentación de U. scaber estuvo conformada principalmen-te por peces (62,5%) y crustáceos (25,8%), sobre todo decá-podos.

S.scrofa se alimenta de presas de gran tamaño y dado el número reducido y la escasa frecuencia del alimento encon-trado pensamos que tienen una dinámica alimenticia baja. Esta especie presentó un contenido alimenticio diverso, en el cual los peces fueron las presas preferidas, seguidas de crustáceos carídea y moluscos. Nuestro trabajo coincide con el de HARMELIN-VIVIEN et al. (1989) en que las presas in-geridas por las escorpas fueron relativamente grandes y no numerosas y exhibieron una heterogeneidad cualitativa muy fuerte de un individuo a otro, sugiriendo que es necesario un gran número de individuos para estudiar acertadamente la alimentación de estas especies.


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Finalmente, S.lusitanica se caracterizó por tener un alto ín-dice de vacuidad (representado por un porcentaje muy alto de estómagos vacíos), lo cual de acuerdo con autores como RAMOS-JARA (1981) y GIBSON (2005), se debe a una tasa de digestibilidad del alimento bastante elevada. Esta especie se alimenta de presas pequeñas y en bajas cantidades, las presas preferidas se limitan a poliquetos y ocasionalmente se alimentan de crustáceos y equinodermos. De acuerdo con GIBSON (2005) los pleuronéctidos consumen dos tipos ge-nerales de presas: hay especies consumidoras de poliquetos y pequeños crustáceos bentónicos como es el caso de Solea solea y hay especies consumidoras de peces y calamares. Ambos grupos también pueden incluir en sus dietas presas menos dominantes como son copépodos harpacticoides, bi-valvos, equinodermos, oligoquetos, larvas de insectos, decá-podos, misidáceos, eufasiáceos etc. Según nuestros datos, S. lusitanica estaría dentro del primer grupo. El único estudio previo acerca de la dieta de S. lusitanica ha sido realizado por CABRAL et al. (2003), en costas de Portugal. En cuanto a la alimentación los autores comentan que S. lusitanica tiene una dieta basada en pocos tipos de presas, compuesta prin-cipalmente de poliquetos, bivalvos y cefalocordados. La es-trategia alimenticia indica una tendencia a la especialización por parte de T.torpedo, S.scrofa and S. lusitanica, al contra-


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rio de M. surmuletus y U. scaber que se ubicarían dentro de una estrategia más generalista. La información acerca de las estrategias alimenticias de las cinco especies estudiadas es escasa o no existe, por lo tanto, a continuación discutiremos nuestros resultados con base en algunos de los datos publi-cados por otros autores.

En cuanto a la estrategia alimentaria de M. surmuletus, hay cierta diversidad de criterios entre los diferentes autores, de tal manera que LABROPOULOU et al. (1997), aseguran que los salmonetes exhiben algún grado de selectividad en sus hábitos alimenticios ya que ellos consumen casi exclusiva-mente decápodos y anfípodos. Afi rman que la especialización en la alimentación y amplitud de la dieta es el resultado de un desarrollo evolutivo de un único comportamiento alimenticio, morfología y estructura bucal, lo cual interactúa con las ca-racterísticas de tamaño, distribución y abundancia de ciertos tipos de fauna bentónica disponible. Por su parte, MAZZOLA et al. (1999), consideran que el patrón de alimentación de los juveniles de M. surmuletus corresponde al de especies oportunistas y fi nalmente, AGUIRRE (2000), la caracterizó como forrajera activa generalista, en la cual su alimentación consiste en la recolección casual de sustratos en la que va seleccionando las presas en función de su palatabilidad.


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Con respecto a S. lusitanica, CABRAL et al. (2003), asegu-ran que la aparente especialización alimenticia, o al menos la amplitud de nicho extremadamente estrecha, contradice el estatus de generalistas y oportunistas que se le ha asignado a muchas especies de la familia Soleidae. Sin embargo SÁ et al. (2003), estudiaron la dieta de especies como Solea vul-garis y Solea senegalensis y sugieren una especialización en su alimentación.

No se encontraron datos acerca de la estrategia alimentaria de T. torpedo, U. scaber o S. scrofa. Con respecto a esta últi-ma especie, se han publicado algunos estudios realizados en otras especies del mismo género como es el caso del estudio realizado por LA MESA et al. (2007), quienes observaron que en Scorpaena maderensis la mayoría de las presas fueron raras y por lo tanto la clasifi can como una especie genera-lista en la cual un gran número de presas son normalmente consumidas por un porcentaje bajo de depredadores, aun cuando algunas veces en cantidades enormes. Esta espe-cie cuenta con un espectro trófi co amplio a nivel poblacional pero se caracteriza por una alimentación especialista a nivel individual. La gran variedad de alimento y la ausencia de una presa verdaderamente dominante son típicas de un depre-dador generalista y oportunista el cual es capaz de ajustarse


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a diferentes tipos de presas de acuerdo con su ontogenia; o evidenciar diferentes preferencias alimenticias entre sexos. Tal plasticidad en la alimentación podría haber jugado un pa-pel importante en la dispersión de las diferentes especies de la familia scorpaenidae en el Mediterráneo. En nuestro caso, Scorpaena scrofa presentó una diversidad en sus presas, más o menos alta a nivel individual, pero a nivel poblacional fue muy claro el dominio de los peces como la presa princi-pal, lo que nos lleva a considerarla como especialista.

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Notas1. D.I.H.M.A. Laboratorio de Ecología Universidad Politécnica de Va-lencia. Cno de Vera s/nº 46071. Valencia (España) +34- 96877976 ([email protected])

JUAN EDUARDO GUILLÉN, DAVID GRAS, GABRIEL SOLER & ALEJANDRO TRIVIÑO

Relationship between taxocenoses of decapod crustaceans and characteristics of coastal detritic bottoms in the east and

southeast of the Spanish coast

Índice

Portada

Créditos

Summary .....................................................................................9

Résumé......................................................................................10

Resumen ................................................................................... 11

Introduction ...............................................................................12

Material and methods...............................................................15

Results.......................................................................................19

Sedimentological parameters ................................................19

Species Composition .............................................................19

Differentiation of sampling stations ........................................26

Discussion ................................................................................28

Acknowledgements ..................................................................31

References ................................................................................31

Notas..........................................................................................37

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Relationship between taxocenoses of decapod crustaceans and characteristics of coastal detritic bottoms in the east and southeast of the Spanish coast

Juan Eduardo Guillén (1), David Gras (1), Gabriel Soler (1) & Alejandro Triviño (1)

Summary

This paper studies the composition of decapod crustacean populations in coastal detritic bottoms of east and south-east Spain. A series of statistical analyses were performed in order to compare composition and diversity. The decapod taxocenoses shows higher levels of abundance, wealth and diversity in the locations identifi ed as typical detritic bottoms. Finally, some groups of species could be used for typify the biocenoses of typical coastal detritic bottom, like: Paguristes eremita, Ebalia edwardsi, E. deshayesi, Eurynome aspera, Galathea intermedia, Parthenope massena, and Anapagurus

Juan Eduardo Guillén, David Gras, Gabriel Soler & Alejandro Triviño

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hyndmani; the biocenoses of muddy coastal detritic bottoms: Ebalia tuberosa, Atelecyclus rotundatus, Ethusa mascarone and Liocarcinus zariquieyi; and Muddy sand biocenoses: Up-ogebia deltaura, Goneplax rhomboides.

Key words: Decapod crustaceans, Coastal detritic bottoms, Mediterranean, Spain.

Résumé

Nous avons étudié la composition des populations de crus-tacés décapodes à l’Est des fonds détritiques circalittoral et du Sud-Ibérique par rapport aux différents faciès, la réali-sation de diverses analyses statistiques sur la composition et la diversité. Le taxocenosis crus tacés décapodes montre des valeurs élevées de l’abondance, la richesse et la diver-sité dans les endroits identifi és comme des fonds détritiques côtiers aspect typique. Enfi n, certains groupes d’es pèces pourraient être utilisées pour caractériser les débris de fonds typiques biocénose côtières, telles que: Paguristes eremita, Ebalia edwardsi, E. deshayesi, Eurynome aspera, Galathea intermedia, Parthenope massena et Anapagurus hyndmani; biocénose des boueuse détritiques côtiers: Ebalia tuberosa, Atelecyclus rotundatus, Ethusa mascarone, Liocarcinus zari-



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quieyi; et biocénose sable vaseux: Upogebia deltaura, Gone-plax rhomboides.

Mots-clés: crustacés décapodes, des détritus, de la Méditer-ranée, en Espagne.

Resumen

Se ha estudiado la composición de las poblaciones de crus-táceos decápodos en los fondos detríticos circalitorales del Este y Sureste ibérico, con relación a sus diferentes facies, efectuándose diferentes análisis estadísticos sobre la com-posición y diversidad. La taxocenosis de crustáceos decá-podos muestra elevados valores de abundancia, riqueza y diversidad en las localidades identifi cadas como fondos de-tríticos costeros de aspecto típico. Por último, algunos gru-pos de especies podrían ser utilizados para caracterizar las biocenosis típica de fondos detríticos costeros, tales como: Paguristes eremita, Ebalia edwardsi, E. deshayesi, Eury-nome aspera, Galathea intermedia, Parthenope massena, y Anapagurus hyndmani; la biocenosis del detrítico costero enfangada: Ebalia tuberosa, Atelecyclus rotundatus, Ethusa mascarone, y Liocarcinus zariquieyi; y la biocenosis de are-nas fangosas:Upogebia deltaura, Goneplax rhomboides.


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Palabras Clave: Crustáceos decápodos, Detrítico, Medite-rráneo, España.

Introduction

Mediterranean coastal detritic biocenoses were de-scribed by Pérès & Picard (1964), and Meinesz et al. (1983), as a biocenoses found in these bot-

toms of the circalittoral level, where various facies, such as the “pralinés” (maërl) facies, Osmundaria volubilis beds (Ba-llesteros, 1988, 1992), and facies with free Squamariaceae facies (Peyssonnelia spp.) (Ballesteros, 1994). These habi-tats are characterised by high levels of diversity (Sciberras et al., 2009), because: i) biota includes taxons of both hard and soft substrata; ii) the Corallinaceae rhodoliths increase microhabitats and architecture facilitates considerable spatial heterogeneity; and iii) to contain a wide variety of trophic spe-cies. Due to the great biodiversity and currently highly local-ised distribution (specifi cally in the maërl beds) these detrital beds are considered to be a “threatened Mediterranean land-scape” (UNEP/IUCN/GIS Posidonie, 1990) and a habitat that requires EU management measures (92/43 European Direc-tive). Anthropic impacts caused mainly by trawl fi shing and dredging are the main reasons for the rarefaction of this type of beds in the Mediterranean (Wilson et al., 2004).



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The sediments of the coastal detrital beds are a mixture of ter-rigenous and particularly biogenic elements (remains of sea-shells and exoskeletons). In east and south-east Spain, the biocenoses is typifi ed by Arthrocladia villosa and Sporoch-nus pedunculatus, indicating the presence of bottom currents (Ballesteros, 1988). The structural algae species include sciaphilic algae, such as Halimeda tuna, Halopteris fi licina, Valonia macrophysa, Dyctiota linearis, Cryptonemia loma-tion, C. tunaeformis, Mesophyllum lichenoides, Peyssonne-lia polimorpha, P. rosa-marina and Phymatolithon calcareum (Boisset, F., 1992). When physical conditions allow, specially bottom currents (De Grave, S., 1999; Everett, R.A., 1994), maërl facies can occur, with free calcareous red algae on the substratum, mainly Phymatolithon calcareum, with a pres-ence of soft algae during the summer. Another facies to be found on the detrital bed in its most advanced stages is the free Peyssonnelia, although it does not occur frequently in the Spanish Mediterranean, which is typifi ed by the presence of Peyssonnelia rubra and P. orientalis and other associated al-gae such as Aglaozonia parvula, A. chilosa, Rhodymenia ar-dissonei, Botryocladia boergesenii, Cryptonemia lomation,C. tunaeformis and Polysiphonia subulifera (Ballesteros, E., 1988; Bordehore, et al., 2003).


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When the coastal detrital biocenoses contains a signifi cant amount of muddy fraction, the composition of facies shows lower specifi c diversity. This may be a regressive stage with regard to typical detrital facies that is generated mainly in the study area due to the impact of trawl fi shing which leaves visi-ble marks at certain stations. Finally, where more degradation has occurred, gravel and coarser sediment are absent, giving way to a muddy sand biocenoses, with no algae populations and a predominance of polychaete and bivalve taxocenoses (Grall & Hall-Spencer, 2003).

Studies of relationships between decapod crustaceans and benthic biocenoses are not widespread. The most important works carried out in this fi eld include those by García-Raso & Fernández-Muñoz (1987), García-Raso (1988) on sea beds with calcareous concretions of Mesophyllum lichenoides; González-Gurriarán (1982) and Iglesias & González-Gurri-arán (1984) on rias and communities associated with mussel farms in the Atlantic; Silvestre (1990) on port environments; Vadon (1981), García-Raso (1990), and Sánchez-Jerez (1994) on the Posidonia oceanica meadow; Abelló (1986), Sardà & Palomera (1981), Castelló & Abelló (1983), Abelló (1986), Tunesi (1986); García-Raso (1987) and Guillén (1997) on soft-bed communities; Carbonell (1984) and Pérez-



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Yuste (1984) on communities associated with islands; Gili & McPherson (1987) on cave communities; and Guillén (1997) and García-Muñoz et al. (2008) on littoral biocenoses.

The objective of this study was to identify the taxocenoses of decapod crustaceans in the biocenoses of the coastal de-tritic bottoms in east and south-east Spain, and the varying composition of this taxocenoses with regard to the different substrata observed


Samples were collected in 11 locations of the east and south-east coast of Spain, on coastal detritic bottoms between 20 and 40 m depth, at different sampling periods (1999 and 2005 during the summer months -June to October-) (Figure 1).

A series of transect video sweeps were made to characterise the benthic composition of each location, by fi tting a camera to a sled with a co-ordinate plotting system. At each location, was covered an area of at least 1 km2 and the stations were positioned at least 1,000 m away from other biocenoses (eg: Posidonia oceanica), which could affect the composition of decapod taxocenoses. These fi lms were used to characterize the different coastal detritic facies: muddy sand biocenoses;


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Fig. 1. Location map for the sampling locations studied.Fig. 1. Mapa de localización de las estaciones de muestreo

estudiadas.



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muddy detritic coastal bottom; and typical detritic coastal bot-toms.

The samples were gathered using Van Veen grabs with a sampling surface of 400 cm2, at a depth of 5 cm, approximate-ly, within the sediment. Nine replicates were taken at each station, except at the Guardamar del Segura station, where six were taken, and the Benidorm and Tabarca islands, where 12 replicates were taken. The total amount of samples was 102. Each sample was sieved using a 500 μm mesh sieve. The samples were then fi xed in formaldehyde at a concentra-tion of 3% in fi ltered seawater, and were then separated and classifi ed in the laboratory.

Sediment characteristics were studied from sediment grain size, organic content, and pH and redox potential. Grain size was analysed and organic matter assessed using the method described by Buchanan (1984), grouping sediment fractions into six categories: muds and clays (< 0,062 mm), very fi ne sand (0,062 to 0,125 mm), fi ne sands (0,125 to 0,250 mm), medium-coarse sand (0,250 to 0,500 mm), course sand (0,500 to 1 mm) and gravel (> 1 mm). Organic matter was calculated by weighing the sample before and after calcina-tion in a muffl e furnace (at 600º C for two hours). The pH and


18ÍNDICE

redox potential were measured in situ on board the craft im-mediately after the grab, using a HANNA HI 9025c pH meter.

The Margalef Index was used to assess the diversity of each station: I=(s-1)/Ln N, where I is diversity, s is the number of species present, and N is the total number of individuals found (of all species). The Shannon-Weaver Index was also used: H’ = - Σ pi, where pi is the proportion of individuals of the species with regard to the total number of individuals (i.e. the relative abundance of species i). The index thus considers the amount of species present in the study area (species wealth) and the abundance of each one of those species.

The results obtained were statistically analysed. Logarithmic transformation was used on abundance species data. Non-parametric techniques (Clarke & Wallis, 1994) were used to analyse the data, by means of MDS analysis, after a logarith-mic transformation, using the stress quotient as the reliability parameter, with the following confi dence intervals: <0,05: ex-cellent data interpretation; 0,05 - 0,1: good data interpretation; values of more than 0,2, are considered random distributions. (Clarke, 1993). To discriminate species groups, taxa above that species were eliminated, as were any species found in fewer than fi ve stations. A cluster graph was used to depict species groups (Clarke & Wallis, 1994).



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Results

Sedimentological parameters

Table 1 shows the average values for the different types of sediment, according to the values observed in the sediment type and their identifi cation by the observations made in the biocenoses using the transect videos.

Species Composition

A total of 50 taxa were identifi ed in the 11 locations stations studied. Table 2 shows the results for each location.

Table 3 shows the diversity index and abundance values for each location. The Tabarca sampling location contained 352 specimens/m2, followed by the Island of Benidorm, with 157, La Pobla de Farnals, with 103, and Sagunto, with 92 speci-mens/m2. Abundance was much lower in all other sampling locations, ranging from 33 specimens/m2 in Guardamar del Segura, to 11 specimens/m2 in Peñíscola. Species wealth was highest in the Benidorm sampling location (30), followed by Tabarca (18) and Sagunto (15). All other locations record-ed fewer than six species.

Regarding the Margalef Index, the Island of Benidorm station recorded a high-diversity value of more than 5 (6,12), with values between 2 and 5 recorded for the Tabarca and Sa-


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0,05

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0,11

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ar).



21ÍNDICE

Table 2. Abundance of specimens/m2 (averages per station and species). Code biocenoses (see table 2).

Tabla 2. Abundancia de specimens/m2 (promedios por estación y especie). Código de biocenosis (ver tabla 2).

STATION Sagu

nto

Águi

las

Calp

e

Beni

dorm

Taba

rca

2 2 1 1 2 3 1 2 2 3 3SPECIES 06/99 06/99 06/05 07/99 10/00 07/02 06/01 07/01 07/99 06/01 07/01

1T-CRA 3 5 48A-DEN 8 3 5A-MAC 6A-NIT 3 5 23A-BRA 6

3P-MOD 11 11 8 11 11 6

3 3 4 71

4C-TYR 8 8 6 3 3 5 1U-DEL 8

3P-ERE 15

33111

3 1A-HYN 6 9 26A-PET 6 8

8 3 28G-INT 3 22 15 109G-BOL 6P-LON 19 50 4

1E-MAS 3 3 3E-EDW 6 3 22 47E-DES 13 7E-TUB 4 1A-ROT 3 4 8

13

L-ZAR 3 3 16 11

P-VIL 5X-PIL 8 3 1X-HYD 4 2

P

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Villa

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a

Alm

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Peñí

scol

a

Code BiocenosisSymbol

Hippolyte longirostrisThoralus cranchiiAlpheus dentipesAlpheus macrochelesAthanas nitescensAutomate branchalisSynalpheus gambarelloidesProcessa modica caroliiProcessa sp.Periclimenes scriptusAegaeon cataphractaCallianassa tyrrhenaUpogebia deltauraClibanarius erythropusPaguristes eremitaDardanus arrosorPagurus forbesiPagurus cuanensisPagurus excavatusPagurus alatusPagurus prideauxPaguridaeAnapagurus hyndmanniAnapagurus petitiAnapagurus sp.Galathea intermediaGalathea bolivariPisidia longimanaHomola barbataEthusa mascaroneEbalia edwardsiEbalia deshayesiEbalia tuberosaAtelecyclus rotundatusSirpus zariquieyiLiocarcinus vernalisLiocarcinus zariquieyiPilumnus hirtellusPilumnus villosissimusXantho pilipesXantho hydrophilus


22ÍNDICE

Tabl

e 3.

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tabl

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.

Sagunto

Águilas

Calpe

Benidorm

Tabarca

22

11

23

12

23

392

103

3319

2825

1411

2215

735

215

66

36

64

36

3018

2,903

51,0

811

1,442

70,6

676

1,484

91,5

346

1,107

81,1

078

1,594

66,1

157

3,168

52,4

504

1,423

51,7

329

0,974

61,6

324

1,697

71,3

322

1,332

21,6

957

2,952

72,2

978

0,004

00,0

062

0,002

50,0

098

0,010

10,0

056

0,004

30,0

043

0,007

10,0

050

0,002

2

Pobla de Farnals

Guardamar

Villajoyosa

Denia

Almería

Peñíscola

Code

Bio

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Rich

ness

Marg

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Inde

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Inde

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anno

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dex

varia

nce



23ÍNDICE

gunto stations (3,17 and 2,90, respectively), which represents an intermediate level of diversity. All other stations recorded values of less than 2, indicating low diversity and revealing a possible process of environmental degradation.

Similar values were obtained with the Shannon-Weaver In-dex. The highest values and consequently the greatest lev-els of diversity were also recorded at the Island of Benidorm (2,93), followed by Tabarca (2,30) and Sagunto (2,45). All oth-er stations recorded values of less than 2, ranging from 1,97 in Villajoyosa to 1,73 in Guardamar del Segura.

Figure 2 shows the cluster obtained from the Bray-Curtis analysis, divided into the following groups of species:

A. Species group comprising Upogebia deltaura, Alpheus mac-rocheles and Goneplax rhomboides, considered as a group pertaining to sampling stations with muddy sands. These are species commonly caught during trawl fi shing on the circalit-toral level.U. deltaura and G. rhomboides are species with affi nities for soft substrates (Guillén, 1997), G. rhomboides in addition to being a typical species of muddy substrates, has a wide bathymetric distribution, ranging up to 600 m depth (Castelló & Abelló, 1983); A. macrocheles is also prevalent in the fl oor infralitoral in Posidonia oceanica meadows or sciafi l-ous biocoenosis (García-Raso, 1990; Guillén, 1997).


24ÍNDICE

B. All other species, with the following subsets:

B1. Only with Galathea bolivari, as a species with a wide distribution spectrum, and is also part of the species of the Posidonia oceanica meadow (García-Raso, 1990).

B2. With two main groupings:

Fig. 2. Cluster graph with species groupings (symbols included in Table 3).

Fig. 2. Gráfi co cluster de grupos de especies (los símbolos están incluidos en la Tabla 3).



25ÍNDICE

B2a. Comprising species with a wide distribution spec-trum, such as Xantho pilipes, Anapagurus petiti, Pi-sidia longimana, y Processa modica carolii, and oth-ers common to the biocenoses of soft substrata, such as Automate branchialis, and Callianassa tyrrhena. Of these species, P. modica carolii, A. branchialis and C. tyrrhena, in the studied area, are common to shal-low waters and soft substrates. While X. pilipes and P.longimana, are also frequent at shallow depth, but on hard substrates, gravel, or as the case of P. longi-mana, in calcareous algae (García-Raso & Fernández-Muñoz, 1987).

B2b. This is the main subset of species, and can be considered the group of species pertaining to detritic bottoms. There are two groups:

B2b’. The majority of the species recorded at the sampling stations with the highest levels of diversi-ty (Benidorm and Tabarca), which are considered species pertaining to the decapod taxocenoses found in typical detritic bottoms: Paguristes er-emita, Pilumnus villosissimus, Ebalia edwardsi, Achaeus cranchii, Galathea intermedia, Parthen-ope massena, Xantho hydrophilus, Ebalia desh-


26ÍNDICE

ayesi, Eurynome aspera, Anapagurus hyndmani, Athanas nitescens, and Thoralus cranchii. Some of these have been referenced in detritic bottoms: P. villosissimus (García-Raso, 1982; Pérez-Yuste, 1984; Turkay et al., 1987), P. massena (Abelló, 1986; Guillén, 1997), and E. aspera (Guillén, 1997). Other species are also common in other biocenoses, mainly in the Posidonia oceanica meadow.

B2b’’. Group of species also frequent in muddy detrital stations, mainly Atelecyclus rotundatus, Ethusa mascarone, Liocarcinus zariquieyi (Cas-telló & Abelló, 1983; Tunesi, 1986; García-Raso, 1987; Guillén, 1997). Also included in this group Ebalia tuberosa, Alpheus dentipes, and Achaeus gracilis, species with a greater range of habitats, frequently found in the rock infralittoral photophil-ous biocoenosis, and in Posidonia oce anica meadows.

Differentiation of sampling stations

MDS analysis gives a stress quotient of 0,07, which allows for a satisfactory degree of reliability in their representa-



27ÍNDICE

tion. Figure 3 shows a segregation of samples by stations with the highest levels of diversity, which are those with typ-ical detrital beds: Tabarca and the Island of Benidorm, fol-lowed lower down by Sagunto (muddy detritus), but with a high level of diversity in the decapod taxocenoses. Further

Fig. 3. MDS analysis of the sampling locations according to species composition.

Fig. 3. Análisis MDS de la composición de especies en las localidades de muestreo.


28ÍNDICE

down there is a group of stations with lower diversity values and fi ner sediments, which are considered as having muddy detritus and muddy sand beds. To the right are the stations with muddy detritus and muddy sand stations: Calpe, Alme-ría and Peñíscola, which are separate from the rest due to the weighting in these samples of species only recorded in these stations, such as Alpheus macrocheles in Almería, Syn-alpheus gambarelloides and Upogebia deltaura in Calpe and Galathea bolivari, in Peñíscola.

Discussion

The video recordings made it possible to identify the differ-ent facies of the detritic coastal bottoms in the various sam-pling locations: typical beds (Benidorm, Tabarca and Águilas); muddy detritic bottoms beds (Calpe, Sagunto, Peñíscola and Pobla de Farnals); and muddy sand beds (Guardamar, Alme-ría and Villajoyosa). This classifi cation relates to sediment type, which is medium-coarse sand for typical detritic beds, fi ne sand for muddy detritic beds, and very fi ne or silty clayey sand for muddy sand beds.

The decapod taxocenoses shows higher levels of abundance, wealth and diversity in the locations identifi ed as typical detrit-ic bottoms: Benidorm and Tabarca (though not in the Águilas



29ÍNDICE

station). The intermediate diversity values are for locations classifi ed as muddy detritic bottoms, and the lowest values are for muddy sand locations.

Applying the Margalef Index in the taxocenoses of decapod crustaceans in coastal detritic bottoms reveals the differences on their structure, with values of less than two. Conversely, in facies considered with greater degree of ecological maturity, the decapod taxocenoses reveals high levels of diversity.

Despite factors that make it diffi cult to identify a taxocenoses of decapod crustaceans in the biocenoses of detritic bottoms, such as the mobility of many of the decapod species; the sea-sonal changes in algae production, and therefore the amount of habitat; the different requirements of decapod microhabi-tats depending on the development stage (young and adult) due to the proximity of other biocenoses or due to reproduc-tive behaviours, it is nevertheless possible to identify species with higher levels of affi nity for detrital beds. Some of these species show a greater level of resilience, and may endure in a process of environmental regression towards muddy fa-cies. However, some of these species are also observed in other biocenoses on the infralittoral level (Guillén, 1997) and as such are species with a wide distribution spectrum. This is the case of Alpheus macrocheles, A.dentipes, Athanas nites-


30ÍNDICE

cens and Achaeus cranchii, which is present in the sciaphilic biocenoses on infralittoral rock; Galathea bolivari, Xantho pilipes, X. hydrophilus, Pilumnus villosissimus, Pisidia longi-mana, Processa modica carolii, Athanas nitescens, Thoralus cranchii and Achaeus gracilis, pertaining to the biocenoses of the Posidonia oceanica meadow, and the group of photophilic biocenoses on infralittoral rock.

Finally, it can be concluded that, once species with a wide dis-tribution spectrum in habitats are eliminated, the groups that would typify the different facies of coastal detritic bottoms, would be:

– biocenoses of typical coastal detritic bottom: Paguristes er-emita, Ebalia edwardsi, E. deshayesi, Eurynome aspera, Galathea intermedia, Parthenope massena, and Anapagu-rus hyndmani.

– biocenoses of muddy coastal detritic bottoms: Ebalia tuber-osa, Atelecyclus rotundatus, Ethusa mascarone and Liocar-cinus zariquieyi.

– Muddy sand biocenoses: Upogebia deltaura, Goneplax rhomboides.

The species Paguristes eremita and Anapagurus hyndmani are considered as being characteristic for the decapod taxo-



31ÍNDICE

cenoses on detritic bottoms, accord with García-Muñoz et al. (2008).

Finally, this study does not include species with sizes great-er, like Dardanus spp. and Pagurus spp., as these require sampling methods that cover larger sampling areas, such as trawling.

Acknowledgements

We would like to thank the Conselleria de Medio Ambiente, Agua, Urbanismo y Vivienda, for its support of the El Campe-llo Biodiversity Centre.

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37ÍNDICE

Notas1. Instituto de Ecologia Litoral. C/ Jacinto Benavente, 21. El Campello. 03560. Alicante, España. ([email protected])





A. JurAdo-ruzAfA, M.N. CArrAsCo HeNAreJos, V. duque NogAl,

A. sANCHo rAfel, e. HerNáNdez rodríguez, P.J. PAsCuAl AlAyóN y

M.T. gArCíA sANTAMAríA

Preliminary data on horse mackerel (Trachurus spp) landings from

Mauritanian waters

Índice

Portada

Créditos

Abstract .......................................................................................9

Résumé......................................................................................10

Introduction ............................................................................... 11

Material and methods...............................................................14

Fishing area ...........................................................................14

Control of landings and collection of samples .......................14

Biological data .......................................................................16

Results.......................................................................................17

Discussion ................................................................................22

References ................................................................................24

Notas..........................................................................................30

9ÍNDICE

Preliminary data on horse mackerel (Trachurus spp) landings from Mauritanian waters

A. JurAdo-ruzAfA (1), M.N. CArrAsCo HeNAreJos (1), V. duque NogAl (1), A. sANCHo rAfel (1), e. HerNáNdez rodríguez (1), P.J. PAsCuAl AlAyóN (1) y M.T. gArCíA sANTAMAríA (1)

Abstract

European fishery off Mauritania (one of the most productive and most intensively exploited regions in the world) targeted to small pelagic fish accounts for 30% of the total catches in the area. The Instituto Español de Oceanografía (IEO), through its Centro Oceanográfico de Canarias, follows up the activ-ity of these vessels that land at Spanish port (Las Palmas de Gran Canaria, Spain), under the European Project Data Col-lection (Regulation (EC) 1543/2000). One of the target groups in this fishery is Trachurus spp, commercially named “JAX”.

A. Jurado-Ruzafa, M.N. Carrasco Henarejos, V. Duque Nogal, A. Sancho Rafel, E. Hernández Rodríguez, P.J. Pascual Alayón y

M.T. García Santamaría

10ÍNDICE

During 2008 and 2009, several samples of this group from these landings were analysed, and Caranx rhonchus was the second species of importance. The mixture of these species in the landings of this UE fleet should be determined to im-prove the data provided to the international Working Groups responsible for assessment of those resources.

Key words: Trachurus spp, Caranx rhonchus, small pelagic fishes, Mauritania, mixed fisheries.

Résumé

La pêcherie européenne au long de côte de la Mauritanie (l’une des régions les plus productives et les plus intensé-ment exploitées du monde) dirigée aux petits poissons pé-lagiques forme le 30% des captures totales dans la région. L’Institut Espagnol d’Océanographie (IEO), par son Centro Oceanográfico de Canarias, suit l’activité de ces navires qui déchargent dans port espagnol (Las Palmas de Gran Cana-ria, Espagne), sous le projet européen de collecte de don-nées (règlement (EC) 1543 / 2000).

L’un des groupes objectif de cette pêcherie est Trachurus spp, commercialement appelé «JAX». En 2008 et 2009, on a ana-lysé plusieurs échantillons de ce groupe à partir de ces dé-barquements, et Caranx rhonchus était la deuxième espèce


11ÍNDICE

en importance. Le mélange de cette espèce dans les débar-quements de cette flotte de l’UE devrait être déterminée, pour améliorer les données offertes aux groupes de travail interna-tionaux, responsables de l’évaluation de ces ressources.

Mots-clés: Trachurus spp, Caranx rhonchus, petits poissons pélagiques, Mauritanie, pêcheries mixtes.

Introduction

The Northwest African shelf is considered as one of the most productive and most intensively fished areas in the world (Zeeberg et al., 2006; Fréon et al., 2008;

Arkhipov, 2009; Fischer et al., 2009; Lidvanov et al., 2010; Meiners et al., 2010). The special environment conditions support important fish resources (among which the small pe-lagic are the most abundant), and the fishery sector plays an important role in the economies of the different countries of the region.

Small pelagic resources are exploited not only by artisanal fishing (canoes, open boats powered by outboard engines with less than 100 hp or sailing boats (Campredon and Cuq, 2001)), but also by great pelagic trawlers (almost exclusively foreign) (FAO, 2008). Despite their relatively low commer-cial value, the small pelagic fish are dominating the catches



12ÍNDICE

and are important to both the industrial and artisanal sectors (Samb, 2002).

European fisheries off Mauritania are possible through inter-national access agreements and private arrangements, which enable foreign trawlers to exploit the potential of this highly productive upwelling system (ter Hofstede and Dickey-Collas, 2006). Dutch and Irish boats are amongst the largest fishing vessels in the world; in the Mauritanian Exclusive Economic Zone, they operate within miles of each other and are often accompanied by dozens of Russian, Lithuanian, and Icelan-dic trawlers (Zeeberg et al., 2006).

Although the Spanish fleet does not operate this fishery, it is considered to be of great interest in the UE for monitor-ing and sampling because it is a European Community fleet with a high catch volume (30% of the total in the area). Since 2003, the Instituto Español de Oceanografía (IEO), through its Centro Oceanográfico de Canarias (COC, in Tenerife, Ca-nary Islands), follows up the activity of the vessels that land at Spanish port (Las Palmas de Gran Canaria, Spain), un-der the European Project Data Collection (Regulation (EC) 1543/2000).

The European pelagic fleet fishing in Mauritania targets mainly five species: sardine (Sardina pilchardus (Walbaum, 1792)),


13ÍNDICE

round sardinella (Sardinella aurita Valenciennes, 1847), flat sardinella (Sardinella maderensis (Lowe, 1838)), mackerel (Scomber colias Gmelin, 1789) and horse mackerels (Tra-churus spp). Some of these vessels land the most catches in the Puerto de la Luz (Las Palmas de Gran Canaria, Spain). These pelagic freezer-trawlers consisted of 5 vessels in 2008 and 7 in 2009, from The Netherlands, France, England and Ireland, having engine powers ranging from 3,000 and 8,000 hp and equipped to sort and process fish into deep-frozen packages (García Santamaría et al., 2010). In addition to the biological information obtained from other target species, in 2008 the COC began the study of horse mackerel (Trachurus spp) under the commercial codification “JAX”.

In the last decade, the Food and Agriculture Organization of the United Nations (FAO) has hosted the annual International Working Group Resources Assessment of Small Pelagic dis-tributed in Northwest Africa, whose final aim is to determine the operational status of such management and make as-sessment proposals to ensure the conservation and sustain-ability of the fisheries involved.

These Working Groups have considered, in the monitoring of horse mackerel fisheries, that “Exploitation is geared towards three species: the Atlantic horse mackerel (Trachurus trachu-



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rus (Linnaeus, 1758)), the Cunene horse mackerel (Trachurus trecae Cadenat, 1950) and the false scad (Caranx rhonchus Geoffroy Saint-Hilaire, 1817). The two main species in terms of the assessment are Trachurus trachurus and Trachurus trecae, while the third species is caught as bycatch. There-fore, for this species (Caranx rhonchus), only data on catch and abundance indices obtained during acoustic surveys will be given” (FAO, 2008).

The present study aims to highlight the noticeable presence of one species of another genus (Caranx) in the reported in-formation of Trachurus spp landed by this UE fleet, in order to ameliorate the quality of data used in the assessments and in the establishment of their levels of exploitation.


Fishing area

This study considers catches and UE fleet monitored from Mauritanian waters, covering the FAO subdivisions 34.1.32 and 34.3.11 (Fig. 1).

Control of landings and collection of samples

Since January 2008 to December 2009, catch declarations at the port of Las Palmas de Gran Canaria by species and com-


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mercial category, and fishing effort data were provided by the fishing inspection office (belonging to the Spanish Ministry of Agriculture, Fisheries and Food).

Samples were selected and provided frozen in boxes that are identified by an alphanumerical code: letters identify the spe-

Figure 1. Major Fishing Area 34 (FAO, 1990-2011). The studied area (rectangle) covers the Mauritanian waters.



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cies contained (SAA is S. aurita; SAE is S. maderensis; PIL is S. pilchardus; MAS is S. japonicus; JAX is Trachurus spp), and the number corresponds to the commercial categories, number of fishing trips and the code of the vessel.

Biological data

During the studied period, 5,105 specimens of “JAX” from commercial catches were analysed.

Firstly, all the fishes were sorted by species. Then, they were measured using an ichthyometer for total length (TL, preci-sion 0.1 cm), and weighed using a precision balance for total weight (TW, precision 0.1 g). Length frequency distributions by species were analysed.

Length-Weight relationships were obtained for each species by the adjustment of an exponential curve to the data W = a · Lb (a and b were estimated by linear regression of loga-rithmically transformed length-weight data) (Ricker, 1973). To establish the nature of the allometric length-weight relation-ships, modified t-Student tests were calculated from the b es-timates (Pauly, 1984). In addition, an analysis of covariance (ANCOVA) was applied for analysis of statistical differences between the length-weight relationships, using the software GraphPad Prism® 4.


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Results

Discharges of “JAX” were about 1,500 tons in 2008 (22 fish-ing trips) and 2,000 tons in 2009 (29 fishing trips) (Fig. 2).

Fishing effort was higher during spring and summer in both years, with a drop in April to June. A total stop occurred in September 2008 and February 2009. The highest catches were obtained in May and in the last months of monitored years, being less important in the second period.

Proportions of identified species in analysed “JAX” samples (in order of importance: Trachurus trecae, Caranx rhonchus,

Figure 2. Monthly “JAX” landings (t) and fishing effort (days at sea) of the UE fleet monitored fishing off Mauritania, during 2008 and 2009.

0

50

100

150

0

200

400

600

800

Jan_

2008

Mar

_200

8

May

_200

8

Jul_

2008

Sep_

2008

Nov_

2008

Jan_

2009

Mar

_200

9

May

_200

9

Jul_

2009

Sep_

2009

Nov_

2009

Days

at s

eat

"JAX" catches Days at sea



18ÍNDICE

Trachurus trachurus and Trachurus picturatus (Bowdich, 1825)), are shown on Figure 3:

The most abundant species was Trachurus trecae, with a similar percentage in both years (>60%) and C. rhonchus was the second one in commercial landings analysed under “JAX” codification (37% in 2008 and 23% in 2009). Trachurus tra-churus augmented from 1% in 2008 to 11% in 2009. Finally, some specimens of Trachurus picturatus were found in the analysed samples corresponding to 2009.

The length range analysed, length means and dominant length classes were very different for each species (Table I).

Figure 3. Percentages for species found in samples commercialised as Trachurus spp (or “JAX”) analysed between 2008 and 2009, from

EU Fleet landings fished off Mauritania.

62%

37%

1%

2008

65%

23%

11%1%

2009

Trachurus trecae

Caranx rhonchus

Trachurus trachurus

Trachurus picturatus


19ÍNDICE

Except for T. picturatus (owing to the few specimens found in landings), length frequency distributions are presented in Fig. 4. The most remarkable is that T. trecae showed a bimodal distribution.

Table I. Summary of length sampling data obtained during 2008 and 2009 for “JAX” samples.

N Length range (cm)

Length mean (cm)

Dominant length class (cm)

T. trecae 3,336 17.6-49.5 27.1 22 and 27C. rhonchus 1,242 21.0-45.4 29.4 28T. trachurus 509 19.7-30.6 23.2 22T. picturatus 18 20.2-28.7 23.5 23

Figure 4. Length frequency distributions for the four species, from length sampling data of “JAX” samples analysed between 2008 and

2009.

0

5

10

15

20

25

30

17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39 41 43 45 47 49

%

Length class (cm)

Trachurus trecae Caranx rhonchus Trachurus trachurus

N=5,082



20ÍNDICE

Length-Weight relationships are shown in Figure 5. Because the number of samples of T. picturatus is insufficient (n=18), its parameters were not estimated.

Summary of results obtained from the t-Student tests are shown on Table II. Each species showed different kinds of al-lometric Length-Weight relationships.

All cross ANCOVA analyses conclude that the differences be-tween the slopes are significant (p<0.01).

TW = 0.0091 · TL2.9994

R² = 0.9773

0

200

400

600

800

1000

1200

0 10 20 30 40 50

TW (g

)

TL (cm)

Trachurus trecae TW = 0.0113 · TL2.9438

R² = 0.9224

0

200

400

600

800

1000

0 10 20 30 40 50

TW (g

)

TL (cm)

Caranx rhonchus

TW = 0.0075 · TL3.063

R² = 0.9333

0

50

100

150

200

250

300

0 5 10 15 20 25 30 35

TW (g

)

TL (cm)

Trachurus trachurus

Figure 5. Length-Weight relationships estimated for Trachurus trecae, Caranx rhonchus and Trachurus trachurus. TW = Total Weight; TL =

Total Length. (Illustrations from Fischer et al., 1981).


21ÍNDICE

Graphical results of applying the percentages of each species to total catches (Fig. 2) are represented on Figure 6.

^t ConclusionT. trecae 0.0758 =3: isometric growth*

T. trachurus 17.324 >3: positive allometry**

C. rhonchus 23.177 <3: negative allometry***

Table II. Results of the t-Student test (modified by Pauly, 1984).

*not significantly different from 3 (p<0.4)**significantly different from 3 (p<0.05)***significantly different from 3 (p<0.025)

Figure 6. Total “JAX” catches by species, based on percentages estimated from length-weight samplings.

0

50

100

150

0

100

200

300

400

500

Jan_

2008

Mar

_200

8

May

_200

8

Jul_

2008

Sep_

2008

Nov

_200

8

Jan_

2009

Mar

_200

9

May

_200

9

Jul_

2009

Sep_

2009

Nov

_200

9

Days

at s

ea

t

Trachurus trecae Caranx rhonchus Trachurus trachurus

Trachurus picturatus Days at sea



22ÍNDICE

Discussion

The population parameters Length-Weight relationships showed important differences between the analysed species. Also, literature provides radical differences between their re-production and spawning areas and seasons (Garcia, 1982; Abaunza et al., 2008; Froese and Pauly, 2011), and about other ecological aspects on the biology of these species (Blackburn and Nellen, 1976; Kompowski, 1976; Lloris and Moreno, 1995). The scarce number of specimens of T. pic-turatus found in samples could be due to the low presence of this species in the studied area.

No correlation between fishing effort and “JAX” catches would be explained by the characteristics of this fleet. On one hand, these vessels target a considerable number of species, where Trachurus spp, although its commercial value is higher than for the other species, is the less abundant in landings (Ould et al., 1999; ter Hofstede and Dickey-Collas, 2006). On the other hand, this fleet is able to quickly move their effort to a more abundant species (Maxim, 1995). Therefore, total catches (in-cluding all the species) could be increased when fishing effort rose.

The assessments of the status of these resources from North-west African waters are focused on T. trecae and T. trachurus,


23ÍNDICE

the most common species in the area (Blackburn and Nellen, 1976). Previous studies of the area had not considered this mixture and deal with Trachurus spp (Ould et al., 1999; ter Hofstede and Dickey-Collas, 2006). Data from vessels (e.g. landing reports) are a very important source of information for evaluations and the fisheries management whom consider Trachurus spp as a mixture of species of the genus. Trachu-rus trecae is the most important species among the Trachurus spp catches, being T. trachurus the second one (FAO, 2008). However, during this work, an extreme presence of Caranx rhonchus was found in samples from these catches.

Theoretically, the three species are independently assessed (FAO, 2008) but, in fact, at least this fleet declares the three species as Trachurus spp catches. This is a new challenge in assessing the stocks of those fishes where many difficulties have been described by other authors (Maxim, 1995; Ould et al., 1999; Samb, 2002; ter Hofstede and Dickey-Collas, 2006). Although data provided by Spanish researchers to FAO Working Groups are sorted by species, data supplied by ship owners about catches and effort are confused and insufficient.

Other fishing methods (i.e. fisheries that use Fish Aggregating Devices) have similar problems to produce independent spe-



24ÍNDICE

cies assessment. But a lot of studies have used techniques to get better knowledge about mixed resources, mainly through acoustic technologies (Massé et al., 1996; Scalabrin et al., 1996; Lawson et al., 2001; Mackinson et al., 2004; Doray et al., 2007; Llambrich and Alvarez, 2009). In other cases, im-portant commercial fisheries occur in mixed shoals, and they are managed together (De Oliveira and Butterworth, 2004).

In the present case, where fisheries with multispecific land-ings reported by groups of species Trachurus spp are being considered, it is necessary to maintain a sampling program in the landings and follow up interannual fluctuations in the proportion of each species, because each one fluctuates in-dependently. Therefore, to achieve a better assessment and management of fisheries, it would be necessary disaggregate data on landings by species.

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Notas1. Centro Oceanográfico de Canarias del Instituto Español de Ocea-nografía. C/General Gutiérrez, nº4. 38003, Santa Cruz de Tenerife (Spain).Tlf: 922.54.94.00FAX: 922.54.95.54Corresponding author: A. Jurado-Ruzafa. E-mail: [email protected]

M.J. OROZCO, J.L. SÁNCHEZ-LIZASO Y A.M. FERNÁNDEZ

Capturas del dentón (Dentex dentex) en dos puertos del Mediterráneo ibérico

Índice

Portada

Créditos

Abstract .......................................................................................9

Introducción ..............................................................................10


Resultados ................................................................................13

Discusión ..................................................................................19


Referencias ...............................................................................23

Notas..........................................................................................26

9ÍNDICE


M.J. OROZCO (1), J.L. SÁNCHEZ-LIZASO (1) Y A.M. FERNÁNDEZ (2)

Abstract

El dentón, Dentex dentex, constituye una especie objetivo para los pescadores mediterráneos que es capturada tanto por fl ota artesanal como de arrastre. Este trabajo evalúa las tendencias de las capturas de dentón en dos puertos medite-rráneos, Santa Pola y Denia, a partir de los datos de desem-barques de la fl ota pesquera. Los valores de captura anual del dentón presentan una tendencia creciente durante el pe-riodo estudiado en cada puerto: 1995-2009 en Santa Pola y 2002-2009 en Denia. Este hecho podría tener su causa en un incremento de individuos debido a la exportación de biomasa desde las Reservas Marinas adyacentes, o por el efecto de

M.J. Orozco, J.L. Sánchez-Lizaso y A.M. Fernández

10ÍNDICE

meridianización, consecuencia directa del calentamiento del Mar Mediterráneo o a un efecto combinado de ambos facto-res.

Keywords

Pesca artesanal; desembarques; Estacionalidad; Dentón; Dentex dentex, pesquerías.

Introducción

El dentón, Dentex dentex (Linnaeus, 1758), es una es-pecie perteneciente a la familia de los espáridos que habita en la zona demersal-litoral (0-200 metros de

profundidad). Su hábitat preferente son los fondos duros infra y circalitorales (coralígeno y roca), mientras que en aguas someras (0-30 metros) suele frecuentar las praderas de Po-sidonia oceanica, particularmente en las zonas lindantes con rocas y fondos sueltos (Ramos y Bayle, 1991).

Su distribución geográfi ca es relativamente amplia. Se trata de una especie atlántico-mediterránea de afi nidades cálidas, que puede encontrarse en el Atlántico desde las Islas Britá-nicas hasta Cabo Blanco (Mauritania). En el Mediterráneo se distribuye de manera heterogénea, siendo más o menos fre-cuente en la zona meridional y central, mientras que al norte


11ÍNDICE

del paralelo 40º N se considera una especie ocasional (Bau-chot y Hureau, 1986).

Se trata de una especie depredadora que presenta un alto valor económico debido a su preciada carne, por lo que cons-tituye una de las especies objetivo de la pesca artesanal en toda la zona del levante. Esta especie está catalogada, ba-sándose en su ciclo vital y las características poblaciones, de elevada a muy elevada vulnerabilidad a la pesca (Cheung, 2005).

El dentón ha sido durante mucho tiempo una especie prác-ticamente desconocida para muchos, por lo que las referen-cias bibliográfi cas y las estadísticas ofi ciales de captura son casi inexistentes hasta mediados de la década de los 90. Este grado de desconocimiento sobre la especie, así como las escasas capturas en el sector pesquero, llevó a que se plantease la posibilidad de proteger esta especie. Pero, gra-cias a los trabajos de distintos grupos de investigación, se llegó a la conclusión de que el dentón no se trataba de una especie amenazada por la sobrepesca, sino que los cambios en la demografía habría que buscarlos en causas naturales (Ramos y Bayle, 1991). Por este motivo se establecieron toda una serie de proposiciones de gestión orientadas princi-palmente a favorecer el reclutamiento. La creación de áreas


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marinas protegidas, así como la protección y conservación de las praderas de Posidonia oceanica, constituyen uno de los puntos clave en esta sistema de gestión.

El objetivo principal de este estudio consiste en evaluar la tendencia temporal de las capturas de dentón en dos puertos mediterráneos, Santa Pola y Denia, a partir de los datos de captura de la fl ota pesquera cedidos por el Instituto Español de Oceanografía y la Cofradía de Pescadores de Denia, res-pectivamente.

Material y métodos

Los datos empleados para la descripción de la pesquería del dentón en Santa Pola proceden de las hojas de venta diarias de las embarcaciones artesanales y de arrastre en el período 1995-2009, recopiladas por la Red de Información y Mues-treo (RIM) del Instituto Español de Oceanografía (IEO). En estas hojas se registra el peso de las diferentes especies y categorías vendidas por cada embarcación; sin embargo no se especifi ca el arte de pesca empleado (Fernández, 2009). Los datos de captura del dentón en Denia proceden de la Cofradía de Pescadores de ese puerto, y derivan de una base de datos donde se recogen los kilogramos capturados mensualmente durante el periodo 2002-2009. Con toda esta


13ÍNDICE

información se generó una base de datos a partir de la cual se seleccionaron las capturas referentes al dentón, aunque cabe especifi car que una fracción no determinada de las cap-turas se desembarca en categoría de mezcla multiespecífi ca y no ha sido considerada en este estudio.

Se generó una matriz para calcular los totales mensuales y anuales de capturas. Para comprobar si las tendencias eran similares en ambos puertos, los desembarques anuales se sometieron a una regresión lineal en aquel periodo de la serie de datos común a ambos puertos.

En el tratamiento de los datos mensuales se empleó el análi-sis de la varianza (ANOVA) (Underwood, 1997) para compro-bar si el factor mes (estacionalidad) presentaba diferencias signifi cativas. Aquellos resultados del análisis de la varianza que resultaron signifi cativos se sometieron posteriormente al test de Student-Newman-Keuls (SNK) (Underwood, 1981) para determinar la relación entre los diferentes niveles de los factores.

Resultados

Las capturas del dentón por la pesca de arrastre de la loca-lidad de Santa Pola muestran una clara tendencia creciente con el paso del tiempo (fi gura 1). Las capturas entre 1995 y


14ÍNDICE

2001 presentan una estabilidad o una ligera tendencia al au-mento pero es entre el 2001 y el 2006 cuando se observa un aumento importante pasando las capturas anuales de 1288,9 Kg en 2001 a casi 7000 kg en el 2006. A partir del 2006 se observa que las capturas se mantienen entre los 5500 y los 6500 kg aproximadamente.

La pesca artesanal de Santa Pola presenta mayores captu-ras que el arrastre durante todo el periodo estudiado y mues-tra, igual que el arrastre, un periodo de cierta estabilidad de

Figura 1. Evolución de las capturas de Dentex dentex en la pesca artesanal y de arrastre en la localidad de Santa Pola a lo largo del

periodo 1995-2009.

0

5000

10000

15000

20000

25000

1995

1996

1997

1998

1999

2000

2001

2002

2003

2004

2005

2006

2007

2008

2009

Año

Biom

asa

capt

urad

a (K

g)

Pesca de arrastrePesca artesanal


15ÍNDICE

las capturas entre 1995 y 2001, y un claro aumento a partir del 2002, llegando a 19800 kg en 2009 (fi gura 1).

Los datos de capturas de dentón por la pesca artesanal en Denia muestran la misma tendencia con un aumento entre el 2003 y el 2009. En este periodo, las capturas prácticamente se duplican (2760 kg en 2003 y 5000 kg en el 2009) (fi gura 2).

La comparación de la tendencia de las capturas entre Santa Pola y Denia muestra que el aumento en las capturas de den-tón es más acusado en el puerto de Santa Pola que en Denia. Aunque en ambos casos las regresiones son signifi cativas, la

Figura 2. Evolución en las capturas de D. dentex en la pesca artesanal de la localidad de Denia durante el periodo 2002-2009.

0

1000

2000

3000

4000

5000

6000

2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009

Año

Bio

mas

a ca

ptur

ada

(Kg)


16ÍNDICE

Figura 3. Evolución de las capturas en la pesca artesanal de Santa Pola (A) y Denia (B) durante el periodo 2002-2009. Se muestra la línea de tendencia, la ecuación de la recta y el coefi ciente de

correlación (R2).

A

y = 1862x - 4E+06R2 = 0,9114

0

5000

10000

15000

20000

25000

2000 2002 2004 2006 2008 2010

Año

Bio

mas

a c

aptu

rada

(Kg)

B

y = 361,57x - 721747R2 = 0,8469

0

5000

10000

15000

20000

25000

2000 2002 2004 2006 2008 2010

Año

Bio

mas

a ca

ptur

ada

(Kg)


17ÍNDICE

pendiente en Santa Pola es, aproximadamente, unas 5 veces mayor que la observada en Denia (fi gura 3), lo que indica que el aumento de las capturas durante el periodo analizado es más rápido y de mayor magnitud en la pesca artesanal de Santa Pola.

Los resultados del ANOVA muestran la existencia de estacio-nalidad en las capturas de dentón en ambos puertos (tabla 1). En el puerto de Santa Pola el mes de Abril es el mes de mayor captura de dentón, seguido muy de cerca por el mes de Mayo (fi gura 4). También se aprecia que en los últimos meses del año (fundamentalmente, Octubre y Noviembre) hay una cap-tura relevante de esta especie. Este patrón de estacionalidad se observa de manera conjunta en ambos tipos de pesca, artesanal y arrastre, mostrando esta última unos valores me-nores de biomasa capturada. La estacionalidad en las captu-ras de dentón de Denia sigue el mismo patrón con mayores

Artesanal Santa Pola Artesanal Denia Arrastre Santa Pola

MC F p MC F p MC F p

Mes 661519,566 2,453 0,007** 440018,907 14,243 0*** 228558,753 2,717 0,003**

Residual 269704,713 30892,675 84122,902

Tabla 1. Resultados del análisis de la varianza (ANOVA) con un único factor (Mes) para tres variables distintas. MC = Media

cuadrática, F = F ratio, p = nivel de signifi cación (=P<0.05; =P<0.01; =P<0.001).


18ÍNDICE

capturas en el mes de Abril seguido del mes de mayo (fi gura 4). Durante la época de verano se observa una clara caída en las capturas, que gradualmente aumentan en los meses de otoño y principios de invierno. Los resultados del SNK (tabla 2) indican que para la pesca artesanal de Santa Pola muestra que no hay diferencias notables entre los meses, únicamente se observa que el mes de Marzo es distinto a Septiembre, mes de menor captura a lo largo del año. En cambio, en la

Figura 4. Estacionalidad en las capturas de D. dentex en la pescar artesanal de Denia y en la pesca de arrastre y artesanal de Santa

Pola.

0

500

1000

1500

2000

2500

Enero

Febrer

oMarz

oAbri

lMay

oJu

nio Julio

Agosto

Septie

mbre

Octubre

Noviem

bre

Diciembre

Mes

Bio

mas

a ca

ptur

ada

(Kg)

Denia ( pescaartesanal)

Santa Pola(pescaartesanal)Santa Pola(pesca dearrastre)


19ÍNDICE

pesca artesanal de Denia sí que aparece una marcada esta-cionalidad con mayores capturas en el mes de Abril lo mismo que en la pesca de arrastre de Santa Pola.

Discusión

Las capturas anuales de dentón aumentan en ambos puertos y tipos de fl ota analizados a partir del 2001. La gran diferen-cia de valores en las capturas de Denia y Santa Pola es de-bida al tamaño de la fl ota artesanal de cada localidad. Santa Pola representa uno de los principales puertos pesqueros del Mediterráneo, con una fl ota artesanal de 35 embarcaciones, mientras que la fl ota artesanal de Denia está compuesta úni-

Tabla 2. Resultados del análisis post-hoc SNK, donde a<b<c.

Artesanal Santa Pola Artesanal Denia Arrastre Santa PolaEnero Ab a aFebrero Ab ab aMarzo Ab ab abAbril B c bMayo Ab b abJunio Ab ab aJulio Ab a aAgosto Ab a abSeptiembre A a aOctubre Ab ab abNoviembre Ab ab abDiciembre Ab ab ab


20ÍNDICE

camente por 13 barcos. Por otra parte, aunque las capturas de dentón por la fl ota de arrastre no puedan considerarse despreciables, se observa claramente que ésta es una espe-cie objetivo de la pesca artesanal, con unas capturas mucho más importantes.

D. dentex se considera una especie de afi nidad subtropical por lo que su aumento a lo largo del periodo analizado podría estar relacionado con el ascenso de la temperatura media en el mar Mediterráneo. El incremento de temperatura del agua durante la segunda mitad del siglo XX y principios del XXI parece haber infl uido sobre la composición de las poblacio-nes de peces. Son numerosos los estudios que demuestran que cada vez son más las especies de afi nidades cálidas que colonizan el mar Mediterráneo procedentes del Mar Rojo o del Atlántico tropical y subtropical (Ben Rais Lasram, 2009). También se ha observado que las poblaciones de algunos peces autóctonos del Mediterráneo occidental han mostrado cambios en su dinámica poblacional de modo que algunas especies termófi las han registrado cambios en su abundan-cia, así como un incremento en su distribución hacia el norte, mientras que otras especies de afi nidades boreales se han hecho más escasas (Massutí et al., 2010).


21ÍNDICE

Por otra parte, aunque la especie puede encontrarse en ex-pansión por factores climáticos en el Mediterráneo, se obser-van diferencias en las tendencias entre localidades lo que puede indicar que existen factores locales que pueden afec-tar a esta expansión.

En este sentido, la existencia de Reservas Marinas (la Re-serva Marina de Tabarca, cerca de Santa Pola y la Reserva Marina del Cabo de San Antonio en Denia) podría infl uir en las tendencias observadas ya que ambas han sido creadas con la fi nalidad de favorecer la recuperación de las especies de interés pesquero, si bien con características muy diferen-tes entre ellas. Mientras la reserva de San Antonio es muy pequeña (110 Ha), y no presenta un claro efecto de recupe-ración de las poblaciones explotadas en su interior (Forcada, 2005). La reserva de Tabarca es de mayor tamaño y no sólo tiene mayor biomasa de especies objetivo en su interior, sino que se ha demostrado que exporta biomasa hacia zonas ad-yacentes de diferentes especies objetivo de la pesca artesa-nal y, entre ellas, el dentón (Goñi et al., 2008; Forcada et al., 2009). Por tanto el mayor incremento de las capturas en las proximidades de Santa Pola podría explicarse, al menos en parte, por la presencia de una Reserva Marina de tamaño su-fi ciente, que protege las praderas de Posidonia que se con-


22ÍNDICE

sidera un hábitat esencial para esta especie ya que en ellas se concentran los juveniles (Morales-Nin & Moranta, 1997).

Las diferencias observadas en las capturas a lo largo del año pueden estar relacionadas con la capturabilidad, ligada de manera directa a la agregación en cardúmenes durante su comportamiento reproductivo. La época de reproducción pa-rece ser relativamente corta y centrada en el segundo cuar-to del año. Las observaciones llevadas a cabo en cautividad por Riera et al. (1993) confi rman que el dentón freza durante Marzo y Julio, a una temperatura igual o superior a 15º C. El periodo reproductivo coincide con lo sugerido por Bauchot y Hureau (1986), desde fi nales de Marzo hasta Julio. Además, durante el último cuarto del año parece existir un incremento de las capturas, que podría estar ocasionado en parte por el reclutamiento de juveniles, aunque no se dispone de la es-tructura de tallas de los desembarques para confi rmar este aspecto.

Sin embargo hay que considerar que la fl ota artesanal se caracteriza por la rotación de artes a lo largo del año. Este hecho podría explicar la variabilidad de capturas entre las distintas embarcaciones y épocas, ya que la probabilidad de captura del dentón es diferente para cada una de las tácticas de pesca y consecuentemente, puede provocar la estaciona-


23ÍNDICE

lidad de las capturas que es más marcada en las capturas de la fl ota artesanal que en las de la pesca de arrastre.

En resumen, se observa un aumento de los desembarques de dentón tanto por la fl ota artesanal como por el arrastre en los dos puertos estudiados, particularmente a partir del año 2002. Este aumento es más acusado en Santa Pola que en Dénia. Este aumento podría estar relacionado con las afi ni-dades cálidas de la especie o con la existencia de reservas marinas en ambas zonas.

Agradecimientos

A la cofradía de pescadores de Dénia y al IEO por facilitar los datos utilizados en este trabajo.

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26ÍNDICE

Notas1. Departamento de Ciencias del Mar y Biología Aplicada, Universidad de Alicante, Ap 99 03080 Alicante.

2. COM-Instituto Español de Oceanografía, C/ Varadero 1 Ap 22 30740 San Pedro del Pinatar.

T. PÉREZ-TONDA, A. FORCADA Y J.L. SÁNCHEZ-LIZASO

Evaluación de los efectos del anclaje de embarcaciones sobre pradera de Posidonia oceanica (L.) en dos

localidades mediterráneas

Índice

Portada

Créditos

Resumen .....................................................................................9

Abstract .....................................................................................10

Introducción .............................................................................. 11


Resultados ................................................................................16

Discusión .................................................................................20


Referencias ...............................................................................24

Notas..........................................................................................29

9ÍNDICE

Evaluación de los efectos del anclaje de embarcaciones sobre pradera de Posidonia oceanica (L.) en dos localidades mediterráneas

T. PÉREZ-TONDA (1), A. FORCADA (1) Y J.L. SÁNCHEZ-LIZASO (1)

Resumen

Se evaluó el estado de la pradera de Posidonia oceanica en dos localidades de la provincia de Alicante, la Isla de Tabar-ca y Moraira, sometidas a una elevada presión por anclaje. A pesar de la heterogeneidad existente a pequeña escala espacial, se observó que, aunque no en todos los casos se observen diferencias signifi cativas, el anclaje produce una erosión de la pradera que se manifi esta en una pérdida de densidad y cobertura así como un aumento de la mata muer-ta y del índice de alteración. Al comparar nuestros resultados con los datos previos en la isla de Tabarca se observa una

T. Pérez-Tonda, A. Forcada y J.L. Sánchez-Lizaso

10ÍNDICE

cierta estabilidad lo que indica que aparentemente se puede haber llegado a producir un cierto equilibrio entre la erosión de la pradera provocada por el anclaje y su capacidad de regeneración.

Palabras clave: Impacto, Anclaje, Índice de Alteración, Posi-donia oceanica, Mediterráneo

Abstract

Posidonia oceanica seagrass meadows has been evaluated in two localities off Alicante Coast (Spain), Tabarca Island and Moraira, submitted to a high anchoring pressure. In spite of the great heterogeneity at small scale, it was observed that anchoring produced an erosion of the meadow that caused a decrease in the density and covering and an increase of the dead Posidonia and the alteration index. When we compare our results with previous data at Tabarca Island it is observed that the regression of the meadow has not increased during the last 13 years. This may indicate that the erosion produced by anchoring at this locality has been compensated by the natural recovering of the meadow.

Key words: Impact, Anchoring, Alteration Index, Posidonia oceanica, Mediterranean

Evaluación de los efectos del anclaje de embarcaciones sobre pradera de Posidonia oceanica (L.) en dos localidades

mediterráneas

11ÍNDICE

Introducción

Las praderas de fanerógamas marinas, y en particular las praderas de Posidonia oceanica en el Mediterrá-neo, constituyen ecosistemas clave que proporcionan

bienes y servicios fundamentales para el funcionamiento de los ecosistemas (Constanza et al., 1997). A pesar de su importancia estos ecosistemas están amenazados por una gran variedad de actividades humanas, entre los que se pue-den destacar los vertidos de aguas urbanas e industriales, la acuicultura, las obras costeras, la erosión mecánica provo-cada por la pesca de arrastre o el anclaje de embarcaciones (Ruiz, 2001, 2003; Delgado et al., 1997; Sánchez Lizaso et al., 2008; Martín et al., 1997; Fernández Torquemada et al., 2005; González Correa et al., 2005, 2008).

Se tiende a pensar que las actividades turísticas tienen un bajo impacto sobre el medio pero, aunque el impacto indivi-dual de un visitante sea bajo, el impacto global de la actividad depende tanto del impacto individual como del número de individuos que realizan esa actividad (Zabala, 1996). De este modo, actividades de bajo impacto unitario como el buceo, la pesca recreativa o el fondeo de embarcaciones en zonas muy frecuentadas, pueden llegar a producir profundas trans-formaciones en los ecosistemas, incluso en zonas protegi-


12ÍNDICE

das (Zabala, 1996; Sánchez Lizaso et al., 2002; Luna et al., 2009).

El Mediterráneo es uno de los destinos turísticos más impor-tantes a nivel mundial y soporta una elevada presión humana, particularmente en los meses estivales. Entre las actividades que se han desarrollado en paralelo a la ocupación de las zo-nas costeras se encuentra el sector de la náutica recreativa, que tiene una gran importancia en muchas partes del Medite-rráneo. Además de los impactos asociados a la construcción de las infraestructuras necesarias para esta actividad (Fer-nández Torquemada et al., 2005), o a algunas de las activida-des asociadas a ella como la pesca recreativa (Morales Nin et al., 2005), algunos trabajos han puesto de manifi esto el impacto que produce el anclaje de embarcaciones sobre pra-deras de Posidonia oceanica en el Mediterráneo, señalando un efecto adverso sobre la estructura de la pradera con pér-didas de densidad y cobertura (García-Charton et al., 1993; Francour, 1994; Poulain, 1996; Francour et al., 1999; Milazzo et al., 2004; Ganteanume et al., 2005; Leriche et al., 2006; Montefalcone et al., 2006). En el Mediterráneo español este impacto no ha sido apenas estudiado y solamente existen algunos datos en la reserva marina de Tabarca, donde se observó una menor densidad y cobertura así como un mayor


mediterráneas

13ÍNDICE

índice de alteración en las zonas de fondeo autorizado (Mar-tinez et al., 1999).

El objetivo del presente trabajo consiste en evaluar el impacto causado por el anclaje de embarcaciones sobre la pradera de Posidonia oceanica. Para ello se han seleccionado dos áreas del litoral de la provincia de Alicante con un uso recreativo intenso. Una de ellas es la Reserva Marina de Tabarca, de la que se dispone de datos previos provenientes de un estudio del año 1997 (Martínez et al., 1999) que permitirán observar cuál ha sido la evolución de la pradera en estos últimos 13 años. La otra, Moraira, es una zona costera no protegida con un uso recreativo intenso.

Material y métodos

Se han seleccionado dos áreas, la Reserva Marina de Tabar-ca y la costa de Moraira (Figura 1). En cada una de ellas se han seleccionado dos localidades sometidas a intensidad alta de anclaje y otras dos localidades donde el anclaje es menos frecuente (Moraira) o no está permitido (Tabarca). En la medi-da de lo posible se intentó mantener la profundidad constante en cada localidad, siendo de 5 a 6.9 m en Tabarca y de 11 a 13 m en Moraira. Sin embargo, uno de los sitios impactados en Moraira se encuentra a menor profundidad (8 m).


14ÍNDICE

Estudios previos demuestran que ambas zonas son lugares con un alto número de fondeos diarios en época estival. En Moraira, en agosto del año 2007 (Tena et al., 2007) se obser-varon unos valores que oscilaron entre 40 y 80 barcos diarios simultáneamente lo que indica que el número real de fondeos

Figura 1. Localización de las áreas de estudio Tabarca y Moraira. Ubicación de los sitios de muestreo (S1: sitio 1, S2: sitio 2) en cada localidad de las zonas impactadas (I1: localidad 1, I2: localidad2) y

las zonas control (C1: localidad 1, C2: localidad 2).


mediterráneas

15ÍNDICE

fue mayor. Por otra parte, en Tabarca en el mes de agosto del año 2007 el Servicio de Vigilancia de la Reserva Marina de Tabarca, contabilizó una media de 46 embarcaciones fondea-das simultáneamente por día.

Mediante inmersión con escafandra autónoma se muestreó la densidad y la cobertura de la pradera (Sánchez Lizaso, 1993). La densidad de haces se estimó mediante un cuadra-do metálico de 40x40cm al azar sobre la pradera, teniendo siempre en cuenta el criterio de Giraud (1977): para los ha-ces en división se consideran dos haces siempre que puedan ser distinguidos a simple vista por el buceador. La cobertura se estimó mediante transectos lastrados de 25 m situados al azar, midiéndose la longitud del mismo que se encuentra sobre cada hábitat (pradera, mata muerta, arena y roca). Las longitudes del transecto sobre cada hábitat son proporciona-les a la cobertura de cada comunidad: Posidonia oceanica, mata muerta, roca y arena. A partir de la cobertura en % de Posidonia oceanica y la de mata muerta se calculó el índice de alteración (IA) (Sánchez Poveda et al., 1996), mediante la fórmula: IA=Mata muerta/(Mata muerta +Posidonia).

Para comprobar el efecto del anclaje sobre la pradera en cada una de las áreas de estudio, se empleó el análisis de la varianza (ANOVA) (Underwood, 1997) a las variables consi-deradas (densidad, cobertura de pradera, cobertura de mata


16ÍNDICE

muerta e IA), siguiendo un diseño experimental compuesto de tres factores: Control/Impacto (dos niveles, fi jo), Localidad (dos niveles, al azar y anidado en el factor Control/Impac-to), Sitio (dos niveles, y anidado en la interacción de Control/Impacto×Localidad). Se muestrearon 4 réplicas de densidad y cobertura en cada Sitio.

Previo al análisis, tanto los valores de cobertura como el IA se trasformaron mediante arcoseno. Se comprobó la homoge-neidad de varianzas (Zar, 1984) de cada una de las variables a analizar con el test de Cochran (Cochran, 1951). Las va-riables que mostraron diferencias signifi cativas en el análisis de la varianza, se sometieron posteriormente a un test de Student-Newman-Keuls (SNK) (Underwood, 1981) para de-terminar que niveles son los responsables de las diferencias signifi cativas observadas.

Resultados

En Tabarca se observa una mayor cobertura de pradera en las localidades control frente a las impactadas (Figura 2). Pese a ello, las diferencias no son signifi cativas (Tabla 1). Del mismo modo, los controles muestran una densidad superior a los impactos (Figura 3), pero tampoco presentan diferencias signifi cativas (Tabla 1). Sin embargo, la cobertura de mata muerta (Figura 4), es signifi cativamente superior en las locali-


mediterráneas

17ÍNDICE

0102030405060708090

100

Control Impacto

Cob

ertu

ra d

e P

.oce

anic

a(%

)

TABARCAMORAIRA

Figura 2. Cobertura de pradera de Posidonia oceanica (%) en Tabarca y Moraira.

0100200300400500600700800

Control Impacto

Den

sida

d (h

aces

/m2)

TABARCAMORAIRA

Figura 3. Densidad de haces (haces m-2) en Tabarca y Moraira.


18ÍNDICE

Den

sida

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P. o

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ica

Cob

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ata

mue

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IA

Fuen

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MF

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MF

CM

FF

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I37

6007

.08

9.67

1068

.60

15.3

034

5.27

70.2

1*44

7.16

76.3

4*Lo

(CI)

Lo(C

I)38

878.

171.

3569

.85

0.31

4.91

0.09

5.85

0.08

Si(C

IXLo

)Si

(CIX

Lo)

2883

1.78

1.70

223.

022.

4452

.10

0.72

72.7

50.

80R

ESR

ES16

967.

3691

.22

72.6

390

.58

Tabl

a 1.

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ulta

dos

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F: F

ratio

. (*)

Niv

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ón

P<0

.05.


mediterráneas

19ÍNDICE

dades impactadas (Tabla 1). Así mismo, los valores del índice de alteración (Figura 5) en las localidades sometidas a alta

0

5

10

15

20

25

Control Impacto

Cob

ertu

ra m

ata

mue

rta (%

)

TABARCAMORAIRA

0

0,05

0,1

0,15

0,2

0,25

0,3

Control Impacto

Índi

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tera

ción

TABARCAMORAIRA

Figura 4. Cobertura de mata muerta (%) en Tabarca y Moraira

Figura 5. Índice de alteración (IA) en Tabarca y Moraira.


20ÍNDICE

intensidad de fondeo son signifi cativamente mayores que en los controles (Tabla 1).

En Moraira, la cobertura de P. oceanica en las localidades control es superior a la de las impactadas (Figura 2), pero es-tas diferencias no son signifi cativas (Tabla 2). En la densidad no se observa una clara diferencia entre los controles y los impactos (Figura 3), sin embargo existen diferencias signifi -cativas entre las localidades de la zona control (SNK p<0.05) y entre las de la zona impactada (SNK p<0.01) (Tabla 2). La cobertura de mata muerta y el índice de alteración presentan el mismo patrón con valores superiores en el impacto (Fi-guras 4 y 5), sin embargo estas diferencias no fueron sig-nifi cativas (Tabla 2). Ambas variables mostraron diferencias signifi cativas entre las localidades de la zona impacto (SNK p<0.01).

Discusión

Los resultados obtenidos indican que, aunque no en todos los casos se observen diferencias signifi cativas, el anclaje produce una erosión de la pradera que se manifi esta en una pérdida de densidad y cobertura así como un aumento de la mata muerta y del índice de alteración. Estos resultados son similares a los que han encontrado otros autores en otros


mediterráneas

21ÍNDICE

Tabl

a 2.

Res

ulta

dos

del a

nális

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e la

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ianz

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3


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puntos del Mediterráneo (García-Charton et., 1 993; Francour, 1994; Poulain, 1996; Francour et al., 1999; Milazzo et al., 2004; Ganteanume et al., 2005; Leriche et al., 2006; Monte-falcone et al., 2006) aunque la intensidad del impacto medido en los diferentes estudios es diferente.

Esta tendencia es clara en Tabarca mientras que en Moraira existe una elevada heterogeneidad entre los impactos, pro-bablemente debido a que uno de ellos se encuentra a menor profundidad que el resto, lo que puede enmascarar el efecto del anclaje al asemejarse sus parámetros estructurales a los controles más profundos. Además esta diferencia encontrada entre localidades impactadas puede también deberse a que una de las localidades de Moraira, el fondeadero del ”Portet”, representa un abrigo natural frente a los vientos predominan-tes de Levante, y se trata de un puerto natural usado desde tiempos antiguos, por lo que impacto lleva produciéndose con mayor intensidad y mucho más tiempo que en la otra localidad impactada situada en una playa menos frecuentada por embarcaciones.

En el caso de Tabarca, se realizó un estudio previo en el año 1997 (Martínez et al, 1999) en las mismas zonas y con la misma metodología donde se observó en las localidades im-pactadas un índice de alteración medio de 0.22, algo más


mediterráneas

23ÍNDICE

alto al observado durante el presente estudio (0.16). Estos resultados indican que, en los 13 años transcurridos desde el estudio anterior, la pradera de Posidonia oceanica en las zonas de fondeo autorizado de la reserva marina de Tabar-ca no ha empeorado e incluso ha experimentado una cierta recuperación. Por tanto, al menos en esta localidad, se ha al-canzado un aparente equilibrio entre la erosión que provocan los frecuentes anclajes sobre la pradera con su capacidad de regeneración natural, produciendo la estabilidad observada. Pese a ello, se podría mejorar el estado de la pradera redu-ciendo el impacto del anclaje con medidas de gestión de las zonas de fondeo que podrían incluir la delimitación de zonas de fondeo en áreas desprovistas de pradera, o la instalación de estructuras de bajo impacto (como por ejemplo boyas de fondeo) para evitar el efecto directo del anclaje sobre la pra-dera.

Agradecimientos:

Este estudio ha sido parcialmente fi nanciado por el Ayun-tamiento de Teulada. Los autores agradecen al Servicio de Vigilancia de la Reserva Marina de Tabarca los datos propor-cionados sobre el número de embarcaciones fondeadas.


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Notas1. Departamento de Ciencias del Mar y Biología Aplicada, Universidad de Alicante. POB 99, E-03080 Alicante, Spain.

HUMBERTO WRIGHT-LÓPEZ, OSCAR HOLGUÍN-QUIÑONES, JOSÉ LUÍS SÁNCHEZ-LIZASO Y

YOANA DEL PILAR-RUSO

Comparación de las macroalgas epizóicas de la madreperla Pinctada mazatlanica

(Hanley 1856) con las de fondos rocosos en la bahía de La Paz, Baja California Sur,

México

Índice

Portada

Créditos

Resumen .....................................................................................9

Abstract .....................................................................................10

Introducción ..............................................................................12

Materiales y métodos ...............................................................14

Resultados ................................................................................19

Discusión ..................................................................................27


Referencias ...............................................................................29

Notas..........................................................................................32

9ÍNDICE

Comparación de las macroalgas epizóicas de la madreperla Pinctada mazatlanica (Hanley 1856) con las de fondos rocosos en la bahía de La Paz, Baja California Sur, México

Titulo corto: Macroalgas epizóicas de Pinctada mazatlanica

HUMBERTO WRIGHT-LÓPEZ (1), OSCAR HOLGUÍN-QUIÑONES (1), JOSÉ LUÍS SÁNCHEZ-LIZASO (2) Y YOANA DEL PILAR-RUSO (2)

Resumen

El presente estudio describe la comunidad de macroalgas epizóicas de Pinctada mazatlanica y la compara con la del substrato rocoso. Colectamos un total de 36 muestras de la comunidad de macroalgas, 18 muestras sobre ostras y otras tantas sobre substrato rocoso en la Península San Juan Ne-pomuceno, bahía de La Paz, México. Las algas fueron colec-tadas mediante buceo SCUBA raspando las distintas superfi -

Humberto Wright-López, Oscar Holguín-Quiñones, José Luís Sánchez-Lizaso y Yoana del Pilar-Ruso

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cies (25 cm2 de substrato rocoso). El tamaño de muestra fue ajustado por curva de acumulación de especies y expresado con un modelo polinomial. Comparamos las comunidades de algas con análisis multivariantes de similitud basados en el índice de Bray-Curtis, entre substratos, diferentes alturas de ostras perleras y profundidades. Encontramos 27 especies de algas epizóicas (15.4% Clorophyta, 3.8% Phaeophyta y 80.8% Rhodophyta) con una disimilitud de 71.16% con respecto al substrato rocoso. El dendrograma mostró tres agrupaciones de macroalgas en P. mazatlanica. El primero caracterizado por Chondria, Jania, Herposiphonia tenella y Gracilaria. El segundo compuesto por Jania, Polysiphonia acuminata, P. decusata y Spyridia fi lamentosa. El tercero constituido por Polysiphonia sp., Jania, Herposiphonia tene-lla, Ceramium canouii y Amphiroa sp. Estas agrupaciones y los talos fi lamentosos de las algas epizóicas corresponden a estados iniciales de sucesión.

Palabras clave: macroalgas epizóicas, similitudes, Pinctada mazatlanica, Golfo de California

Abstract

This study describes the algae community on Pinctada mazat-lanica and compare it with the one the rocky substrate. We

Comparación de las macroalgas epizóicas de la madreperla Pinctada mazatlanica (Hanley 1856) con las de fondos

rocosos en la bahía de La Paz, Baja California Sur, México

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collected 36 samples, 18 from oysters and rocky substrate from the San Juan Nepomuceno Peninsula, La Paz Bay, Mexico. The algae were collected by SCUBA diving scraping the different surfaces (25 cm2 of rocky substrate). The sam-ple size was adjusted by a species accumulation curve and expressed by the polynomial model. We applied multivariate analysis using Bray Curtis’ index, between substrates, differ-ent pearl oyster sizes and depths. We found 27 epizoic algae species (15.4% Clorophyta, 3.8% Phaeophyta and 80.8% Rhodophyta) with a dissimilarity of 71.16% between pearl oyster and rocky substrate. The cluster analysis grouped the epizoic algae of P. mazatlanica in three assemblages. The fi rst group was formed by Chondria, Jania, Herposiphonia tenella and Gracilaria. The second group was characterized by Jania, Polysiphonia acuminata, P. decusata and Spyridia fi lamentosa. The third group includes Polysiphonia sp., Jania, Herposiphonia tenella, Ceramium canouii and Amphiroa sp. This assemblages and fi lamentous forms of epizootic algae of P. mazatlanica are in accord with the initial states of coloniza-tion.

Key words: epizootic macroalgae, similarity, Pinctada mazat-lanica, Gulf of California


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Introducción

La relación hospedero-epibionte es común, especial-mente en comunidades de espacios limitados tales como bosques de lluvia y el bentos marino. Las pe-

queñas algas, esponjas e invertebrados sésiles frecuente-mente crecen sobre macroalgas (Ballantine 1979), gasteró-podos (Schmitt 1987), braquiópodos (Doherty 1979) y bival-vos (Keough 1984) en el medioambiente marino.

Debido al establecimiento de un ensamblaje epibiótico sobre la superfi cie de la especie basibionte se crea una nueva in-terfase entre el organismo epibiotizado y su medioambiente. Ciertas hipótesis consideran que la epibiosis tiene un impacto en las interacciones depredador-presa.

La interacción entre epífi tos y hospedero frecuentemente pa-rece ser comensalismo pero también han sido sugeridas rela-ciones mutualísticas y competitivas (Seed & OĆonner 1981). Vance (1978) encontró que los epibiontes sobre el bivalvo Chama pellucida disminuyen la probabilidad de que el hos-pedero pueda ser detectado por el asteroideo depredador Pi-sater giganteus. Similarmente, las esponjas epizóicas incre-mentan la supervivencia de escalopas (Chlamys asperrima) mimetizándolas de asteroideos depredadores (Coscinaterias calamaria) y mediante la reducción de la adhesión de los po-



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dios del asteroideo (Pitcher & Butler 1987) y los epibiontes del mejillón Mytilus edulis afectaron su susceptibilidad a la depredación por el cangrejo costero Carcinus maenas (Wahl et al. 1997).

Qian et al. (1996) estudiaron el efecto del cultivo simultáneo de la ostra perlera Pinctada martensi y el alga roja Kappaphy-cus alvarezzi. Ellos encontraron que las algas tratadas con agua de mar a la que se le añadió NH4Cl, NaNO3 y NaNO2 crecieron a la misma velocidad que las tratadas con agua na-tural que contenía desechos nitrogenados de la ostra, lo que sugiere que la presencia de metabolitos nitrogenados de la ostra perlera puede favorecer el crecimiento algal.

Sin embargo, los estudios de la epibiosis de las ostras per-leras son escasos. Solo se conoce la investigación de Leca (1989), realizada tanto en condiciones naturales como de cul-tivo para el estudio cualitativo y cuantitativo de epibiontes de la ostra perlera Pinctada margaritifera var. cumingi.

El presente estudio pretende determinar las especies de ma-croalgas epizóicas presentes en el basibionte Pinctada ma-zatlanica y compararlas con la composición de la comunidad algal del substrato circundante, y describir la morfología de talos algales más frecuentes en el basibionte.


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Materiales y métodos

Se estudió un banco silvestre de madreperla Pinctada mazat-lanica en la costa rocosa del extremo norte de la península San Juan Nepomuceno en la bahía de La Paz, Baja Califor-nia Sur, México (Fig. 1). Esta zona se encuentra constituida en su mayor parte por substrato rocoso de origen volcánico que favorece la fi jación de las ostras perleras.

Las muestras de macroalgas epizóicas de Pinctada mazatla-nica fueron colectadas en el mes de marzo de 1998 mediante buceo SCUBA cubriendo con una bolsa plástica transparente a cada ostra y haciendo un raspado de ambas valvas con una espátula o cuchillo. El mismo método se utilizó para la superfi cie rocosa adyacente a las ostras, delimitando aproxi-madamente un área de 25 cm2. Posteriormente las muestras de algas epizóicas y epilíticas se colocaron en frascos espe-ciales para algas (opacos) y se etiquetaron, el material se fi jó en una solución de formaldehído al 4% en agua de mar.

Para evaluar un posible efecto del tamaño de la ostra perlera y el número de especies de macroalgas se registró la altura de cada individuo. Con la ayuda de un vernier (0.01 mm de precisión) se realizó una medición in situ de la medida dor-soventral (MDV) o altura de cada ostra perlera comprendida desde el centro de la charnela al punto opuesto del margen



15ÍNDICE

de la concha excluyendo los procesos de crecimiento (Gervis & Sims 1992). Registramos la profundidad de cada ostra per-

Fig. 1. Ubicación del banco de ostras silvestres () de Pinctada mazatlanica en San Juan Nepomuceno, bahía de La Paz


16ÍNDICE

lera para evaluar un efecto batimétrico en la composición de macroalgas epizóicas. Utilizando el profundímetro de la con-sola de buceo se registró la profundidad de cada individuo. Todos los datos fueron registrados en tablillas de acrílico. Se obtuvieron 36 muestras en total, 18 de ostras y de substrato rocoso respectivamente. El intervalo de tallas de las indivi-duos de Pinctada mazatlanica fue de los 24,2 mm a una talla máxima de 125 mm con una mayor frecuencia de individuos entre los 85 a los 125 mm de MDV (Fig. 2a). El intervalo de profundidades donde se encontraron las ostras fue de los 1,2 m a un máximo de 4,5 m de profundidad con una mayor fre-cuencia de individuos de P. mazatlanica en el intervalo de los 3,5 a los 4,5 m de profundidad (Fig. 2b).

La determinación taxonómica de las macroalgas la realizó personal del Herbario Ficológico Internacional (HFI) de la Universidad Autónoma de Baja California Sur para ello uti-lizaron un microscopio compuesto marca Carl Zeiss y las claves de identifi cación adecuadas para la bahía de La Paz (Abbott & Hollenberg 1976). La actualización de especies y la lista sistemática se realizó utilizando el trabajo de Riosmena-Rodríguez & Paul-Chávez (1997).

Para el tratamiento de los datos obtenidos durante el estu-dio se aplicó análisis multivariante mediante técnicas no pa-



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Fig. 2. Intervalo de alturas (A) de P. mazatlanica y profundidad de muestreo (B) en San Juan Nepomuceno, bahía de La Paz


18ÍNDICE

ramétricas de escalamiento multidimensional, que permiten evaluar la composición de la comunidad de macroalgas pre-sentes en la zona de estudio, respecto al factor considerado (tipo de substrato). Todos los análisis multivariantes se rea-lizaron mediante el paquete estadístico PRIMER-E (Clarke & Warwick 2001). Para comprobar las posibles variaciones de macroalgas epizóicas de Pinctada mazatlantica, así como las posibles variaciones de macroalgas respecto al substrato adyacente a las poblaciones de P. mazatlantica de la zona de estudio, se preparó una matriz de ausencia/presencia de cada especie de macroalga para las distintas estaciones de muestreo. La matriz de similitud entre los valores de ausen-cia/presencia de especies de macroalgas en las muestras se calculó mediante el índice de Similitud de Bray–Curtis (Clar-ke & Warwick 2001), índice recomendado para el análisis de parámetros bióticos.

A partir de dicha matriz de similitud se construyó el dendro-grama. Esta técnica representa las comunidades de macroal-gas para cada muestra mediante un dendograma, uniendo las muestras en grupos jerárquicos. La agrupación se basa en la similitud encontrada entre cada par de muestras en la matriz de similitud.



19ÍNDICE

Se aplicó el protocolo SIMPER o Test de Porcentajes de Si-militud de Bray-Curtis. Este método permite determinar que variables (macroalgas) están marcando la similitud dentro de un mismo tratamiento, y cuales marcan las diferencias entre tratamientos. Este análisis se realizó para el factor tipo de substrato, con dos tratamientos; ostra y substrato rocoso ad-yacente.

Para contrastar la hipótesis de diferencias entre muestras, defi nida a priori se utiliza el Test de Análisis de Similitud (ANO-SIM). Esta técnica permite aceptar o rechazar la hipótesis nula Ho establecida para cada factor, calculando el estadís-tico R, que mide la separación (disimilitud) entre los grupos de muestras. Si R=0 la hipótesis se aceptará (mayor similitud entre muestras), si R=1 la hipótesis nula se rechazará (mayor disimilitud entre las muestras). Las pruebas se realizaron al nivel de signifi cancia del 95% de confi anza.

Resultados

La fi gura 3 muestra una curva de acumulación de especies con datos de presencia-ausencia, en donde se puede apre-ciar que a una muestra de 11 ostras se alcanza el máximo número de 27 especies de macroalgas epizóicas en las os-


20ÍNDICE

tras de Pinctada mazatlanica para la localidad de San Juan Nepomuceno.

El total de especies de macroalgas epizóicas de Pinctada mazatlanica fue de 27 especies de las cuales el 15,4 % son Clorophyta, 3,8 % de Phaeophyta y 80,8 % de Rhodophyta. El substrato rocoso adyacente mostró un total de 40 especies de macroalgas epilíticas de las cuales el 15,4 % son Cloro-

Fig. 3. Curva de acumulación de especies de algas epizóicas del basibionte P. mazatlanica de un banco natural en San Juan

Nepomuceno, bahía de La Paz



21ÍNDICE

phyta, 10,3 % de Phaeophyta y 74,4% de Rhodophyta. La composición de algas epizóicas del basibionte P. mazatlanica mostró una mayor riqueza específi ca de algas rojas (80,8 %) en comparación con el substrato rocoso con un 74,4 % (Fig. 4).

Es de mencionar que el 92,6 % de las especies de macroal-gas epizóicas de Pinctada mazatlanica también se encontra-

Fig. 4. Porcentaje de especies de macroalgas epizóicas de P. mazatlanica y epilíticas de substrato adyacente en comparación con

las reportadas para P. margaritifera var. cumingi en cultivo


22ÍNDICE

ron en las muestras de la composición de especies epilíticas de substrato adyacente y solo el 7,4 % de especies epizói-cas apareció exclusivamente sobre P. mazatlanica, debido a las especies Champia parvula y Derbesia sp. De la totalidad de especies de macroalgas epilíticas el 37,5 % fue único del substrato adyacente.

El dendograma de similitud (Fig. 5), muestra las afi nidades de agrupamiento por especies de macroalgas y tipos de subs-

Fig. 5. Representación del cluster respecto a la presencia-ausencia de macroalgas epizóicas de P. mazatlanica (O) y epilíticas de

substrato adyacente (S)



23ÍNDICE

trato (ostra o substrato rocoso). Se defi nen dos grupos prin-cipales, uno de composiciones de especies de macroalgas epizóicas de Pinctada mazatlanica y otro de composiciones de macroalgas epilíticas de substrato adyacente.

No obstante que la mayoría de las especies de macroalgas epizóicas de Pinctada mazatlanica están presentes en mues-tras de substrato, el análisis cluster muestra claramente las diferencias a nivel de combinación de especies o ensambla-jes únicos del basibionte P. mazatlanica y signifi cativamente independientes a los formados por la composición de ensam-blajes de macroalgas del substrato rocoso adyacente.

El análisis de similitud (ANOSIM) muestra las diferencias a nivel de composición de especies o ensamblajes únicos de Pinctada mazatlantica y signifi cativamente independientes (R = 0,175; P < 0,001) a los formados por la composición de ensamblajes de macroalgas de substrato rocoso adyacente.

La composición de especies epizóicas de Pinctada mazatla-nica tuvieron un 71,16% de disimilitud con respecto al subs-trato rocoso (Tabla 1). Las principales diferencias detectadas por el análisis de porcentaje de similitud (SIMPER) entre am-bos tipos de substrato son debidas a que la composición de las macroalgas epizóicas sobre P. mazatlantica se caracte-riza por una mayor frecuencia de Polysiphonia sp., Herposi-


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0,28

0,17

3,13

0,70

4,39

46,4

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hsia

pac

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0,11

0,33

3,07

0,73

4,31

50,7

4E

ryth

rotr

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a co

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0,22

0,28

3,05

0,75

4,29

55,0

3C

hond

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alifo

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a0,

060,

332,

960,

714,

1659

,19

Pol

ysip

honi

a de

cusa

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170,

282,

940,

704,

1363

,32

Jani

a sp

.0,

780,

942,

600,

563,

6566

,97

Spy

ridia

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tosa

0,11

0,22

2,43

0,59

3,41

70,3

8H

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a sp

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220,

061,

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572,

7573

,14

Laur

enci

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pilo

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060,

171,

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482,

6975

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Laur

enci

a sp

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060,

171,

860,

482,

6278

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0,17

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81,0

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170,

421,

6482

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0,97

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0,11

00,

860,

351,

2186

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ocla

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110

0,82

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1,16

87,8

4C

haet

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sp.

0,11

00,

820,

341,

1588

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Prio

nitis

cor

nea

0,06

0,06

0,80

0,33

1,13

90,1

1



25ÍNDICE

phonia tenella y Ceramiun canouii, sin embargo, las macroal-gas epilíticas sobre el substrato rocoso adyacente presentan una mayor frecuencia de los géneros Oscilatoria, Ulotrix y Gracilaria.

Dentro del grupo principal de macroalgas asociadas a Pinc-tada mazatlantica, se observa la clara formación de tres gru-pos, con un 45,30%, 49,60% y un 51,20% de similitud, res-pectivamente. El grupo 1 se caracteriza por la presencia de los géneros Chondria californica, Jania sp., Herposiphonia tenella y Gracilaria sp. Las macroalgas Jania sp., Polysipho-nia acuminata, Polysiphonia decusata y Spyridia fi lamentosa son las especies epizóicas de P. mazatlantica del grupo 2; mientras que el grupo 3, esta constituido por Polysiphonia sp., Jania sp., Herposiphonia tenella, Ceramium canouii y Amphiroa sp. (Tabla 2). La morfología del talo predominante de las especies de macroalgas epizóicas de P. mazatlanica fue la fi lamentosa.

En la evaluación del efecto de la altura de las ostras perle-ras y de la profundidad de los individuos en la composición de los ensamblajes de macroalgas epizóicas por medio del análisis de similitud y representación cluster no se observó ninguna tendencia, el dendograma combinó a ostras perle-ras de distintas alturas así como de diferentes profundidades


26ÍNDICE

Tabl

a 2.

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ria c

alifo

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a1

16,0

322

,82

35,3

835

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Jani

a1

16,0

322

,82

35,3

870

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Her

posi

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0,75

7,91

0,91

17,4

588

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Gra

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52,

780,

416,

1394

,34

Gru

po

2 (

SM

: 49

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125

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7,94

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,93

Pol

ysip

honi

a ac

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0,67

9,52

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Pol

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677,

410,

5814

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85,0

7S

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677,

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100

Gru

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Pol

ysip

honi

a sp

116

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,54

54,1

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sa0,

442,

340,

434,

5793

,58



27ÍNDICE

siendo estos dos elementos irrelevantes para la formación de las asociaciones entre especies de macroalgas.

Discusión

El presente estudio mostró las diferencias entre la composi-ción específi ca de la comunidades de macroalgas epilíticas de substrato rocoso y las macroalgas epizóicas de Pinctada mazatlanica en época de invierno de un banco silvestre de la bahía de La Paz, Baja California Sur, México. Las distin-tas agrupaciones de macroalgas epizóicas de la ostra perlera muestran que, en individuos de diferentes tallas y a distintas profundidades, las formas fi lamentosas son predominantes en las especies de macroalgas epizoicas de P. mazatlanica y pueden relacionarse a las primeras etapas de sucesión de la comunidad y con posibles efectos de herbivoría (Wilkinson y Sammarco 1983) mientras que en sustratos rocosos natu-rales se observa un mayor número de especies y una mayor complejidad morfológica de las mismas.

Las diferencias en las agrupaciones de macroalgas epizóicas pueden deberse a distintos factores entre ellos los diferen-tes procesos de colonización aunados a probables procesos de herbivoría más que a una especifi cidad fi siológica de las macroalgas al substrato orgánico del periostraco de Pinctada


28ÍNDICE

mazatlanica. Diversos estudios han demostrado que la ma-yoría de las algas son generalistas en cuanto a selección de hábitat y sus patrones de distribución (Hay 1985).

La morfología del talo de las macroalgas epizóicas encon-tradas en Pinctada mazatlanica se caracterizó por ser bási-camente fi lamentoso mientras que en el substrato rocoso se encontraron de algas que presentan talos más complejos. En el substrato rocoso se pudo apreciar que se encuentran al-gas de mayor tamaño y complejidad, como Dictyota y Ente-romorpha.

La comunidad de macroalgas en las valvas de Pinctada ma-zatlanica muestran estados tempranos de sucesión ecológi-ca compuestos principalmente por especies colonizadoras, lo anterior puede esperarse por la edad misma de las ostras, ya que limita el tiempo para el establecimiento de una comu-nidad de macroalgas en estas superfi cies. En los sustratos rocosos naturales se observa una comunidad más madura, con mayor número de especies y formas de crecimiento más complejas lo que podría explicarse por un mayor tiempo de colonización más que a diferencias en el tipo de sustrato. Por otra parte las excreciones nitrogenadas de las ostras po-drían favorecer el crecimiento de especies oportunistas como las observadas, aunque sería necesario realizar otro tipo de



29ÍNDICE

aproximaciones más experimentales para comprobar este aspecto.

Agradecimientos

Agradecemos al CONACYT y a los FMCN, COFAA y CG-PI-IPN por los apoyos de proyectos. Agradecemos a la Dra. Litzia Paul Chávez y al Dr. Rafael Riosmena Rodríguez del HFI-UABCS por la ayuda en la determinación de especies de macroalgas.

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Notas1. Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas-IPN. Playa el Con-chalito S/N. Apdo. Postal 592, C.P. 23000. La Paz, Baja California Sur, México. E-mail: [email protected], [email protected]

2. Departamento de Ciencias del Mar y Biología Aplicada, Edifi cio de Ciencias V, Universidad de Alicante. Carretera Alicante-San Vi-cente s/n, San Vicente del Raspieg 03690. Alicante, España. E-mail: [email protected]

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MEDITERRANEA. SERIE DE ESTUDIOS BIOLÓGICOS. COMITÉ …rua.ua.es/dspace/bitstream/10045/28576/1/Mediterranea... · 2016. 4. 27. · A. JURADO-RUZAFA, M.N. CARRASCO HENAREJOS, V