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MEMBRANA MEMBRANA
CELLULARECELLULARE
LA LA MEMBRANA CELLULARE O PLASMATICAMEMBRANA CELLULARE O PLASMATICA
E’ LA STRUTTURA CHE DELIMITA E’ LA STRUTTURA CHE DELIMITA
ESTERNAMENTE LA CELLULA, SIA ESTERNAMENTE LA CELLULA, SIA
EUCARIOTICA CHE PROCARIOTICA,EUCARIOTICA CHE PROCARIOTICA,
SEPARANDO IL COMPARTO INTRACELLULARE SEPARANDO IL COMPARTO INTRACELLULARE
DA QUELLO EXTRACELLULARE.DA QUELLO EXTRACELLULARE.
E’ FONDAMENTALMENTE COSTITUITAE’ FONDAMENTALMENTE COSTITUITA
DA UN DA UN DOPPIO STRATO FOSFOLIPIDICODOPPIO STRATO FOSFOLIPIDICO
SPESSO CIRCA 5SPESSO CIRCA 5--8 8 nmnm, CONTENENTE, CONTENENTE
UNA GRANDE QUANTITA’ UNA GRANDE QUANTITA’ DIDI PROTEINEPROTEINE, , UNA GRANDE QUANTITA’ UNA GRANDE QUANTITA’ DIDI PROTEINEPROTEINE, ,
UNA PICCOLA PERCENTUALE UNA PICCOLA PERCENTUALE DIDI GLUCIDIGLUCIDI
E, NELLE CELLULE ANIMALI, NUMEROSEE, NELLE CELLULE ANIMALI, NUMEROSE
MOLECOLE MOLECOLE DIDI COLESTEROLOCOLESTEROLO..
SVOLGE SVARIATE FUNZIONI ESSENZIALISVOLGE SVARIATE FUNZIONI ESSENZIALI
PER IL PER IL MANTENIMENTO DELLA OMEOSTASIMANTENIMENTO DELLA OMEOSTASI
CELLULARECELLULARE: CAPACITA’ : CAPACITA’ DIDI REGOLARE ILREGOLARE IL
TRASPORTO TRASPORTO DIDI SOSTANZE, TRASFERIRE SOSTANZE, TRASFERIRE
INFORMAZIONI TRA L’AMBIENTEINFORMAZIONI TRA L’AMBIENTE
EXTRACELLULARE E QUELLO EXTRACELLULARE E QUELLO
INTRACELLULARE, PERMETTE IL CONTATTOINTRACELLULARE, PERMETTE IL CONTATTO
CELLULACELLULA--CELLULA CELLULA
Acidi grassi saturi ed insaturiAcidi grassi saturi ed insaturi
Grazie alla sua peculiareGrazie alla sua peculiare
posizione all’interno delleposizione all’interno delle
membrane cellulari, il membrane cellulari, il
colesterolo permettecolesterolo permette
una una maggiore fluidità delle maggiore fluidità delle
membrane a basse temperaturemembrane a basse temperature
(quando le code apolari degli(quando le code apolari degli
ac. grassi tenderebbero adac. grassi tenderebbero ad
addossarsi strettamente tra loro)addossarsi strettamente tra loro)addossarsi strettamente tra loro)addossarsi strettamente tra loro)
e garantirebbero una e garantirebbero una non eccessiva non eccessiva
fluidità delle membrane alle altefluidità delle membrane alle alte
temperaturetemperature, grazie alla stabilità, grazie alla stabilità
che determinano con il loro legamiche determinano con il loro legami
H con il gruppo H con il gruppo estereoestereo del fosfolipide.del fosfolipide.
Nota: nelle membrane delle cellule animali il rapportoNota: nelle membrane delle cellule animali il rapportoColesterolo/fosfolipidi è di quasi 1:Colesterolo/fosfolipidi è di quasi 1:11
CELLULA ANIMALECELLULA ANIMALE CELLULA VEGETALECELLULA VEGETALE
Modello a mosaico fluidoModello a mosaico fluido
ModelloModello didi base per la base per la descrizionedescrizione delladella StrutturaStrutturaDella Della MembranaMembrana CellulareCellulare
• I • I LipidiLipidi sonosono ““fluidifluidi”, ”, in in gradogrado cioècioè didi
muoversimuoversi nellenelle due due dimensionidimensioni attraversoattraverso
Singer and Nicolson (1972): Singer and Nicolson (1972): ModelloModello del del MosaicoMosaico FluidoFluido
dimensionidimensioni attraversoattraversodiffusionediffusione lateralelaterale
(10(1077/sec), /sec), rotazionerotazione, , flipflip--flopflop
• 70• 70--80% 80% delledelleproteineproteine didi membranamembrana
sonosono integraliintegrali; le ; le restantirestanti perifericheperiferiche. .
Il rapporto quantitativo tra Il rapporto quantitativo tra
proteine e lipidi è molto proteine e lipidi è molto
variabile tra i diversi tipi di variabile tra i diversi tipi di variabile tra i diversi tipi di variabile tra i diversi tipi di
membrane, ed è associato alle membrane, ed è associato alle
loro proprietà funzionaliloro proprietà funzionali
Le membrane più ricche di proteine Le membrane più ricche di proteine risultano molto permeabili risultano molto permeabili comunicazionecomunicazione (membrana (membrana mitocodrialemitocodrialeesterna)esterna)esterna)esterna)
Le membrane più ricche di lipidi Le membrane più ricche di lipidi isolamentoisolamento (guaina mielinica delle fibre (guaina mielinica delle fibre nervose)nervose)
La fluidità dipende:La fluidità dipende:
•• DallaDalla lunghezza delle catene di lunghezza delle catene di
acido grassoacido grassoacido grassoacido grasso
•• Presenza di Presenza di doppi legamidoppi legami
•• Presenza di Presenza di colesterolocolesterolo
La La fluiditàfluidità è è tanto maggiore quanto tanto maggiore quanto
più numerose sono le catene più numerose sono le catene
lipidiche corte ed insaturelipidiche corte ed insature, in , in
quanto hanno minori possibilità di quanto hanno minori possibilità di
contrarre tra loro interazioni contrarre tra loro interazioni
idrofobicheidrofobiche
La La specificità funzionale specificità funzionale (adesione (adesione
intercellintercell; trasporto attivo o passivo ; trasporto attivo o passivo
di ioni e piccole molecole; ricezione di ioni e piccole molecole; ricezione
di segnali di varia natura; di segnali di varia natura; etc…etc…) ) di segnali di varia natura; di segnali di varia natura; etc…etc…) )
delle membrane nei diversi distretti delle membrane nei diversi distretti
cellulari è assicurata dalla cellulari è assicurata dalla
componente proteicacomponente proteica!!
Es.:Es.:SrcSrc o o RasRasEs.:Es.:PKC PKC o o FosfolipasiFosfolipasi CC
GlicoproteineGlicoproteine e Glicolipidi, nel loro complesso, sulla superficiee Glicolipidi, nel loro complesso, sulla superficieesterna della membrana plasmatica sono molto abbondantiesterna della membrana plasmatica sono molto abbondantie costituiscono il e costituiscono il GlicocaliceGlicocalice, struttura molto importante, struttura molto importante
per il riconoscimento per il riconoscimento cellcell--cellcell; per i meccanismi di ; per i meccanismi di riconoscimriconoscimrecettorerecettore--ligandoligando e per le sue proprietà antigeniche! e per le sue proprietà antigeniche!
ASIMMETRIA ASIMMETRIA DIDI MEMBRANAMEMBRANA
LA MEMBRANA CELLULARE E’ LA MEMBRANA CELLULARE E’ SELETTIVAMENTE PERMEABILESELETTIVAMENTE PERMEABILE,,CIOE’ SOLO DETERMINATI TIPI CIOE’ SOLO DETERMINATI TIPI DIDI MOLECOLE POSSONO MOLECOLE POSSONO AT=AT=TRAVERSARLA LIBERAMENTE (PICCOLE MOLECOLE POLARI;TRAVERSARLA LIBERAMENTE (PICCOLE MOLECOLE POLARI;
GAS O MOLECOLE IDROFOBICHE)!GAS O MOLECOLE IDROFOBICHE)!
IL TRASPORTO ATTRAVERSO LA MEMBRANA PUO’ AVVENIRE IL TRASPORTO ATTRAVERSO LA MEMBRANA PUO’ AVVENIRE
SECONDO TRE DIVERSE PRINCIPALI MODALITA’:SECONDO TRE DIVERSE PRINCIPALI MODALITA’:
1)1) DIFFUSIONE SEMPLICEDIFFUSIONE SEMPLICE;;
NO NO
2)2) DIFFUSIONE FACILITATADIFFUSIONE FACILITATA;;
3)3) TRASPORTO ATTIVOTRASPORTO ATTIVO..
NO NO ATPATP
SISIATPATP
1) 1) DIFFUSIONE SEMPLICEDIFFUSIONE SEMPLICE: AVVIENE : AVVIENE SECONDO GRADIENTE SECONDO GRADIENTE DIDICONCENTRAZIONECONCENTRAZIONE. LE MOLECOLE PASSANO LIBERAMENTE ATTRAV.. LE MOLECOLE PASSANO LIBERAMENTE ATTRAV.IL BILAYER FOSFOLIPIDICO. LA VELOCITA’ IL BILAYER FOSFOLIPIDICO. LA VELOCITA’ DIDI PASSAGGIO DELLEPASSAGGIO DELLEIL BILAYER FOSFOLIPIDICO. LA VELOCITA’ IL BILAYER FOSFOLIPIDICO. LA VELOCITA’ DIDI PASSAGGIO DELLEPASSAGGIO DELLE
MOLECOLE E’ INFLUENZATA DA DIMENSIONE; LIPOFILIA; E MOLECOLE E’ INFLUENZATA DA DIMENSIONE; LIPOFILIA; E TEMPERATURA;TEMPERATURA;
2) 2) DIFFUSIONE FACILITATA MEDIATA DA PERMEASI O CARRIERDIFFUSIONE FACILITATA MEDIATA DA PERMEASI O CARRIER: : AVVIENE AVVIENE SECONDO GRADIENTE SECONDO GRADIENTE DIDI CONCENTRAZIONECONCENTRAZIONE. GROSSE . GROSSE
MOLECOLE POLARI (Es.: GLUCOSIO) PASSANO ATTRAVERSO LA MEMBRMOLECOLE POLARI (Es.: GLUCOSIO) PASSANO ATTRAVERSO LA MEMBRPER MEZZO PER MEZZO DIDI PROTEINE PERMEASI O CARRIER;PROTEINE PERMEASI O CARRIER;
3) 3) DIFFUSIONE FACILITATA MEDIATA DA CANALIDIFFUSIONE FACILITATA MEDIATA DA CANALI: AVVIENE : AVVIENE SECONDOSECONDOGRADIENTE GRADIENTE DIDI CONCENTRAZIONECONCENTRAZIONE. POSSONO ESSERE TRASPORTATI SOLO. POSSONO ESSERE TRASPORTATI SOLO
IONI;IONI;
4) 4) TRASPORTO ATTIVOTRASPORTO ATTIVO: PERMETTE IL MOVIMENTO : PERMETTE IL MOVIMENTO DIDI SOLUTI SOLUTI CONTROCONTROGRADIENTE GRADIENTE DIDI CONCENTRAZIONECONCENTRAZIONE. E’ MEDIATO DA PROTEINE . E’ MEDIATO DA PROTEINE ATPasicheATPasicheCHE IDROLIZZANO L’ATP PER RICAVARE ENERGIA (Es.: POMPA CHE IDROLIZZANO L’ATP PER RICAVARE ENERGIA (Es.: POMPA NaNa++//KK++).).
DIFFUSIONE SEMPLICEDIFFUSIONE SEMPLICE
AVVIENE, COME DETTO, AVVIENE, COME DETTO, SENZA CONSUMO SENZA CONSUMO DIDI ENERGIAENERGIA: :
SI SFRUTTA LA DIFFERENTE CONCENTRAZIONE DEL SOLUTO SI SFRUTTA LA DIFFERENTE CONCENTRAZIONE DEL SOLUTO
AI DUE LATI DELLA MEMBRANA (AMBEINTE INTRACELLULAREAI DUE LATI DELLA MEMBRANA (AMBEINTE INTRACELLULARE
ED AMBIENTE EXTRACELLULARE). ED AMBIENTE EXTRACELLULARE).
IN PARTICOLARE IN PARTICOLARE IL SOLUTO MIGRERA’ DALLE ZONE AD ALTAIL SOLUTO MIGRERA’ DALLE ZONE AD ALTAIN PARTICOLARE IN PARTICOLARE IL SOLUTO MIGRERA’ DALLE ZONE AD ALTAIL SOLUTO MIGRERA’ DALLE ZONE AD ALTA
CONCENRAZIONE A QUELLE A BASSA CONCENTRAZIONECONCENRAZIONE A QUELLE A BASSA CONCENTRAZIONE!!
((EsEs.: .: DIETILUREADIETILUREA, NONOSTANTE SIA PIU’ GRANDE COME, NONOSTANTE SIA PIU’ GRANDE COME
MOLECOLA RISPETTO ALL’UREA, MIGRA PIU’ VELOCEMENTE MOLECOLA RISPETTO ALL’UREA, MIGRA PIU’ VELOCEMENTE
DIDI QUEST’ULTIMA ATTRAVERSO LA MEMBRANA PERCHE’QUEST’ULTIMA ATTRAVERSO LA MEMBRANA PERCHE’
E’ PIU’ IDROFOBICA E’ PIU’ IDROFOBICA DIDI QUEST’ULTIMA. L’QUEST’ULTIMA. L’OO22 MIGRAMIGRA
ANCH’ESSO LIBERAMENTE ATTRAVERSO LA MEMBRANA!)ANCH’ESSO LIBERAMENTE ATTRAVERSO LA MEMBRANA!)
UN CASO PARTICOLARE UN CASO PARTICOLARE DIDI
DIFFUSIONE SEMPLICE: L’OSMOSIDIFFUSIONE SEMPLICE: L’OSMOSI
ENTRO CERTI LIMITI LA MEMBRANA PLASMATICA E’ ENTRO CERTI LIMITI LA MEMBRANA PLASMATICA E’
SEMIPERMEABILESEMIPERMEABILE: PERMETTE CIOE’ IL PASSAGGIO: PERMETTE CIOE’ IL PASSAGGIO
DIDI SOLVENTE, MA NON SOLVENTE, MA NON DIDI SOLUTO!SOLUTO!
PER EVITARE CONSEGUENTE CATASTROFICHE (ECCESSIVOPER EVITARE CONSEGUENTE CATASTROFICHE (ECCESSIVO
RIGONFIAMENTO O RAGGRINZIMENTO, RIGONFIAMENTO O RAGGRINZIMENTO, LE CELLULE DEVONOLE CELLULE DEVONO
TROVARSI IN CONDIZIONI ISOTONICHE RISPETTO ALL’AMBIENTETROVARSI IN CONDIZIONI ISOTONICHE RISPETTO ALL’AMBIENTE
EXTRACELLULARE CIRCOSTANTEEXTRACELLULARE CIRCOSTANTE..EXTRACELLULARE CIRCOSTANTEEXTRACELLULARE CIRCOSTANTE..
A TAL FINE, ANCHE (E SOPRATTUTTO) GRAZIE AL TRASPORTO ATTIVOA TAL FINE, ANCHE (E SOPRATTUTTO) GRAZIE AL TRASPORTO ATTIVO
(V. POMPE (V. POMPE ATPasicheATPasiche) ) LA CELLULA MANTIENE OSMOLARITA’ INTERNALA CELLULA MANTIENE OSMOLARITA’ INTERNA
PARAGONABILE A QUELLA DELL’AMBIENTE EXTRACELLULAREPARAGONABILE A QUELLA DELL’AMBIENTE EXTRACELLULARE!!
DIFFUSIONE FACILITATADIFFUSIONE FACILITATA
A) MEDIANTE PERMEASI O CARRIERA) MEDIANTE PERMEASI O CARRIER
LE LE PERMEASIPERMEASI, UNA VOLTA LEGATA LA MOLECOLA DA TRASPORTARE,, UNA VOLTA LEGATA LA MOLECOLA DA TRASPORTARE,
CAMBIANO CONFORMAZIONE, RENDENDO POSSIBILE IL PASSAGGIO!CAMBIANO CONFORMAZIONE, RENDENDO POSSIBILE IL PASSAGGIO!
B) MEDIANTE CANALI IONICIB) MEDIANTE CANALI IONICI
I CANALI IONICI SI TROVANO SULLA SUPERFICIE I CANALI IONICI SI TROVANO SULLA SUPERFICIE DIDI PRESSOCCHE’ PRESSOCCHE’
TUTTI I TIPI CELLULARI. SONO ALLA BASE TUTTI I TIPI CELLULARI. SONO ALLA BASE DIDI PROCESSI FONDAMENTALIPROCESSI FONDAMENTALI
QUALI TRASMISSIONE QUALI TRASMISSIONE DIDI STIMOLI NERVOSI; TRASDUZIONE DEL STIMOLI NERVOSI; TRASDUZIONE DEL
SEGNALE; REGOLAZIONE DELL’OSMOLARITA’ CELLULARE.SEGNALE; REGOLAZIONE DELL’OSMOLARITA’ CELLULARE.
TRASPORTANO TRASPORTANO SOLOSOLO IONI, IN MANIERA ALTAMENTE SELETTIVAIONI, IN MANIERA ALTAMENTE SELETTIVA!!
NELLA MAGGIORPARTE DEI CASI I CANALI IONICI NELLA MAGGIORPARTE DEI CASI I CANALI IONICI SONO CONTROLLATISONO CONTROLLATI,,
(“(“GATINGGATING”) CIOE’ SI APRONO E CHIUDONO IN RELAZIONE A RECETTORI; ”) CIOE’ SI APRONO E CHIUDONO IN RELAZIONE A RECETTORI;
SECONDI MESSAGGERI; POTENZIALE ELETTRICO SECONDI MESSAGGERI; POTENZIALE ELETTRICO DIDI MEMBRANA O MEMBRANA O
STIMOLI MECCANICI!STIMOLI MECCANICI!
CARATTERISTICHE DELLACARATTERISTICHE DELLA
DIFFUSIONE FACILITATADIFFUSIONE FACILITATA
1)1) SPECIFICITASPECIFICITA’;’;
2)2) INIBIZIONE/COOPERAZIONEINIBIZIONE/COOPERAZIONE(MEDIATA DA ALTRI SOLUTI);(MEDIATA DA ALTRI SOLUTI);
3)3) SATURABILITASATURABILITA’’3)3) SATURABILITASATURABILITA’’
TRASPORTO ATTIVOTRASPORTO ATTIVO
BILAYER FOSFOLIPIDICOBILAYER FOSFOLIPIDICO
Na+Na+
Na+Na+Na+Na+
Na+Na+
Na+Na+Na+Na+
Na+Na+
Na+Na+Na+Na+
K+K+K+K+ K+K+
K+K+
Ca++Ca++Ca++Ca++ Ca++Ca++
Ca++Ca++
Ca++Ca++
Ca++Ca++
++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++
EXTRACELLEXTRACELL
BILAYER FOSFOLIPIDICOBILAYER FOSFOLIPIDICO
Na+Na+
Na+Na+
Na+Na+
Na+Na+
K+K+
K+K+
K+K+
K+K+ K+K+
K+K+
K+K+
Ca++Ca++Ca++Ca++
------------------------------------------------------------------------------------------------
ClCl--ClCl--ClCl--
ClCl--
ClCl--
INTRACELLINTRACELL
1) TRASPORTO ATTIVO PRIMARIO;1) TRASPORTO ATTIVO PRIMARIO;
2) TRASPORTO ATTIVO INDIRETTO O SECONDARIO2) TRASPORTO ATTIVO INDIRETTO O SECONDARIO
TRASPORTO ATTIVO PRIMARIOTRASPORTO ATTIVO PRIMARIO
PRINCIPALI RESPONSABILI SONO LE POMPE PRINCIPALI RESPONSABILI SONO LE POMPE ATPasicheATPasiche..
4 TIPI:4 TIPI:
1)1) P P (Es.: (Es.: POMPA POMPA Na+Na+//K+K+; POMPA ; POMPA Ca+Ca+; POMPA ; POMPA H+H+));;
2)2) VV;;
3)3) FF;;
4)4) ABCABC
TRASPORTANO TRASPORTANO SOLO IONISOLO IONI
TRASPORTANO SIA IONI CHE MOLECOLE TRASPORTANO SIA IONI CHE MOLECOLE DIDIPICCOLE DIMENSIONIPICCOLE DIMENSIONI
POMPA POMPA NaNa++//KK++ ATPasiATPasi
CONSENTE IL TRASPORTO CONSENTE IL TRASPORTO DIDI 3 IONI 3 IONI Na+Na+ VERSO L’ESTERNOVERSO L’ESTERNO
DELLA CELLULA E DELLA CELLULA E DIDI 2 IONI 2 IONI K+K+ VERSO L’INTERNO DELLA CELLVERSO L’INTERNO DELLA CELL..
IN ENTRAMBI I CASI IL TRASPORTO AVVIENE CONTRO IN ENTRAMBI I CASI IL TRASPORTO AVVIENE CONTRO
GRADIENTE GRADIENTE DIDI CONCENTRAZIONE!CONCENTRAZIONE!
E’ PROPRIA DELLE CELLULE ANIMALI!E’ PROPRIA DELLE CELLULE ANIMALI!
1) POMPA1) POMPA
ELETTROGENICAELETTROGENICA
2) 2) CONSENTECONSENTE
IL MANTENIM.IL MANTENIM.
DIDI EQUIL.EQUIL.
OSMOTICO;OSMOTICO;OSMOTICO;OSMOTICO;
3) 3) PERMETTEPERMETTE
TRASP. ATTIVOTRASP. ATTIVO
SECONDARIOSECONDARIO
DIDI ZUCCHERIZUCCHERI
ED AA.ED AA.
TRASPORTO ATTIVO INDIRETTO (O TRASPORTO ATTIVO INDIRETTO (O
SECONDARIO)SECONDARIO)
IL IL TRASPORTO ATTIVO TRASPORTO ATTIVO DIDI ZUCCHERI, AMINOACIDI ED ALTREZUCCHERI, AMINOACIDI ED ALTRE
MOLECOLE ORGANICHE CONTRO GRADIENTE MOLECOLE ORGANICHE CONTRO GRADIENTE DIDI CONCENTRAZIONECONCENTRAZIONE,,
E’ E’ SPESSO ASSOCIATO AD UN COTRASPORTO SPESSO ASSOCIATO AD UN COTRASPORTO (SIMPORTO OD (SIMPORTO OD
ANTIPORTO) ANTIPORTO) CON IONI CON IONI NaNa++ O O HH++!!ANTIPORTO) ANTIPORTO) CON IONI CON IONI NaNa++ O O HH++!!
(Es.: SIMPORTO (Es.: SIMPORTO Na+Na+/Glucosio all’interno dal lume intestinale/Glucosio all’interno dal lume intestinale
verso l’interno dell’verso l’interno dell’enterocitaenterocita. Una volta nell’. Una volta nell’enterocitaenterocita, il , il GlcGlc
passa per diffusione facilitata passa per diffusione facilitata ––mediatamediata da GLUT2da GLUT2-- al flussoal flusso
Ematico!)Ematico!)
