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République Algérienne Démocratique et Populaire Ministère de l’Enseignement Supérieur et de la Recherche Scientifique Université d’Oran1 Ahmed Ben Bella Faculté des sciences de la nature et de la vie Département de Biologie Mémoire Présenté en vue de l'obtention du diplôme de magister en biologie végétale Option : Physiologie des stress chez les plantes Intitulé Présenté par BENSAADA Khadidja Soutenu le 17/09/2015 devant le jury : BELKHODJA Moulay, Professeur, Université d’Oran1 Ahmed Ben Bella, Président HADJADJ AOUL Seghir, Professeur, Université d’Oran1 Ahmed Ben Bella, Examinateur CHAFI M. ElHabib, Maitre de conférences A, Université d’Oran1Ahmed BenBella Examinateur BENNACEUR Malika, Professeur, Université d’Oran1 Ahmed Ben Bella Rapporteur 2014/2015 « Etude du développement et architecture racinaire de plantules de palmier dattier sous stress salin»

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République Algérienne Démocratique et Populaire

Ministère de l’Enseignement Supérieur et de la Recherche Scientifique

Université d’Oran1 Ahmed Ben Bella

Faculté des sciences de la nature et de la vie

Département de Biologie

Mémoire

Présenté en vue de l'obtention du diplôme de magister en biologie végétale

Option : Physiologie des stress chez les plantes

Intitulé

Présenté par BENSAADA Khadidja

Soutenu le 17/09/2015 devant le jury :

BELKHODJA Moulay, Professeur, Université d’Oran1 Ahmed Ben Bella, Président

HADJADJ AOUL Seghir, Professeur, Université d’Oran1 Ahmed Ben Bella, Examinateur

CHAFI M. ElHabib, Maitre de conférences A, Université d’Oran1Ahmed BenBella Examinateur

BENNACEUR Malika, Professeur, Université d’Oran1 Ahmed Ben Bella Rapporteur

2014/2015

« Etude du développement et architecture racinaire de plantules

de palmier dattier sous stress salin»

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Remerciements

Je voudrais exprimer toute ma gratitude envers mon entourage et à toutes les personnes

qui ont pris part directement ou indirectement à la réalisation de ce travail. Je tiens à

remercier :

Madame Bennaceur Malika, Professeur à l’université d’Oran 1 Ahmed BenBella pour

avoir accepté de m'encadrer, de me diriger pour la préparation de ce mémoire. Je tiens à la

remercier pour sa patience et sa gentillesse. Qu’elle trouve ici l'expression de ma très vive

reconnaissance, de mon profond respect et de mon infinie gratitude pour tous les efforts

déployés ainsi que pour ses précieux conseils pour la réalisation de ce travail.

Monsieur Belkhodja Moulay, Professeur à l’université d’Oran 1 pour m’avoir aidée,

conseillée, mis à ma disposition tous les moyens matériels et techniques au sein de la serre à

l’université d’Oran et de présider ce jury. Je le prie d’accepter l’expression de mon infinie

gratitude et de mon profond respect.

Monsieur Hadjadj Aoul Seghir, Professeur à l’université d’Oran 1, de m’avoir conseillée

et orientée durant toutes mes années de spécialisation. Je le remercie beaucoup pour ses

conseils, son aide, pour la transmission de son savoir et d’être examinateur de ce mémoire de

magister. Je le prie d’accepter l’expression de mon profond respect.

Monsieur Chafi Mohammed El Habib, Maitre de Conférence à l’université d’Oran 1, de

m’avoir conseillée et orientée grâce à son expérience et à son savoir. Je le remercie

beaucoup pour ses conseils, son aide et d’être examinateur de ce mémoire de magister. Je le

prie d’accepter l’expression de mon profond respect.

Je voudrais exprimer ma vive reconnaissance à tous ceux qui de diverses façons et à

différents moments m'ont apporté leur aide et leurs soutien pour réaliser ce travail.

• mes parents,

• mes frères, ma petite sœur.

• Mon mari et ma petite fille.

• ma famille et ma belle-famille pour leurs aides, soutiens et encouragements.

• Mes vifs remerciements vont aussi à tous les membres du laboratoire des laboratoires

d’Echophysiologie végétale et de Biochimie végétale, pour leurs aides et leurs

collaborations, en particulier à Asmaa Mimoun, Fatima Yagoubi et Fatima Babou,

Amel Benlaldj, Mlle Achour, Mme Bidai, sans oublier la technicienne du laboratoir

Khadidja et la technicienne de la serre Latifa ainsi que ma cousine Fatima Zohra.

Je ne voudrais oublier personne, alors d'une manière générale, que tous soient remerciés

pour la part qu'ils ont prise à ce travail et que ceux que j’ai oubliés me pardonnent.

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Dédicaces

Louange à Dieu le tout puissant

Ce travail est dédié à :

Mes très chers parents, aucun mot ne pourra exprimer mon amour et mes sentiments

envers eux

Mon professeur Bennaceur Malika,

Mon cher mari et ma très chère Safia Sirine

Mes très chers frères et sœur,

Ma grande famille.

Je ne sais comment vous remercier pour tout ce que vous avez fait pour moi

Tous mes proches,

Tous mes amis et à tous ceux qui m’aiment

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Table des matières Introduction…………………………………………………………………………………..1

Chapitre 1 : Synthèse bibliographique

Partie 1 : le palmier dattier (Phoenix dactylifera L.)

1. Taxonomie du palmier dattier…………………………………………………………….4

2. Répartition géographique du palmier dattier……………………………………………..4

3. Importance économique dans le monde et en Algérie…………………………………….4

4. Cycle de développement………………………………………………………..…………5

5. La multiplication…………………………………………………………………………..6

6. Morphologie du palmier dattier……………………………………………………………6

6.1.Le systéme racinaire………………………………………………………………………6

6.2. Le stipe ou tronc………………………………………………………………………….8

6.3. Les feuilles………………………………………………………………………………..9

6.4. Les organes floraux………………………………………………………………………9

7. Les contraintes de la culture du palmier dattier……………………………………………10

7.1. La sécheresse…………………………………………………………………………….10

7.2. La salinité………………………………………………………………………………..11

8. Modélisation de l’architecture et de la croissance des Arecacées…………………..…….11

Partie 2 : Notion générale sur les sols salés et le stress salin.

1. Le sol.…………...…………………………………………………………………………16

2. Origine de la salinité……………………………………………………………………….16

3. Propriétés des sols salés……………………………...........................................................17

4. Les type de sols salins …………………………………………………………………….18

5. Repartions des sols salés…………………………………………………………………..19

1-dans le monde……………………………………………………………………….19

2- en Algérie ………………………………………………………………………….19

6. Impact du stress salin sur la production végétale…………………………………………20

6.1. Effet du sel sur les racines………………………………………………………………21

6.2. Effet du sel sur les feuilles………………………………………………………………21

6.3. Effet du sel sur le rendement…………………………………………………………….21

7. Tolérances des végétaux aux stress salin…………………………………………………21

8. Tolérance du palmier dattier aux stress salin……………………………………………..22

Chapitre 2 : Matériel et méthodes

1. Matériels végétales………………………………………….…………………………….24

2. Méthodes………………………………………………………………………………….24

2.1. Dispositif expérimental……………..…………………………………………..............24

2.2. Préparation du matériel de culture………………………………………………………24

2.2.1. Préparation du substrat de culture et rempotage2 du substrat…………………………24

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2.2.2. Germination…………………………………………………………………………..25

2.3. Repiquage en sacs……………………………………….……………………………...26

2.4. Application du stress……………………………………………………………………26

2.5. Evaluation de la biomasse………………………………………………………………27

3. Etude de l’effet du stress salin sur les plantules de palmier dattier………………………27

3.1. Etude du développement morphologique racinaire..……………………….…………..27

Chapitre 3 : Résultats et interprétation

I. Description de l’architecture………………………………………………………..32

1- paramètres typologiques…………………………………………………………………32

2- paramètres morphologiques……………………………………………………………..32

3- évaluation de la biomasse………………………………………..……………………...42

II. Etude anatomique de la racine……………………………………………………..45

Discussion ……………………………………………………….….…………………….50

Conclusion et perspectives……………………………………………...………...………54

Références bibliographiques……………………………………………..........................56

Annexes………………………………………………………………………………........ 68

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Table des illustrations (Figures)

Figure1 : Répartition géographique du palmier dattier dans le monde.

(El Hadrami et El Hadrami,

2009)………………………………………………….. ………….5

Figure 2 : Schéma du palmier dattier d’après Munier

(1973)…………………………………...7

Figure 3 : Représentation schématique de la répartition en profondeur et en largeur des racines

d'un palmier- dattier d’après Munier

(1973)……………………………………………………8

Figure 4 : Schéma d’une palme d’après Munier

(1973)………………………………………...9

Figure 5 : Inflorescences et fleurs du palmier dattier d’après Munier

(1973)………………….10

Figure 6 : Quelques modèles architecturaux des espèces de la famille des

Arecaceae………...14

Figure 7 : Répartition géographique des terres salées dans le monde d’après la

FAO…………17

Figure 8 : Distribution des sols salés en Afrique (Classification de Aubert, 1970 in Cherbuy,

1991)………………………………………………………………………………………….19

Figure 9 : Jaunissement de la feuille d’une plantule de palmier dattier sous l’effet du sulfate

de calcium à

j+100……………………………………………………………………………….21

Fig. 10 : Matériel végétal : graines de Deglet Nour

germées.J+15…………………………….25

Fig. 11 : Repiquage des graines de palmier dattier en sacs de pépinière de tailles

différentes…26

Fig. 12 : Racines de plantules de palmier dattier dans l’alcool à

70%.........................................27

Fig. 13 : Matériel de prise de

mesures…………………………………………………………28

Fig. 14 : Schéma du protocole expérimental de l’étude histologique sur les racines de

plantules de palmier

dattier…………………………………………………………………...................30

Fig. 15 : Evolution de la longueur de la racine primaire (A) du palmier dattier en fonction du

temps…………………….…………………………………………………………………....35

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Fig. 16 : Evolution du diamètre à la base racinaire au niveau de la radicule (B) du palmier

dattier en fonction du

temps…………………….……………………………………………………35

Fig. : 17. Évaluation de la longueur de la zone apicale non ramifié (A) du palmier dattier en

fonction du temps……………………………………………………………………………..36

Fig. : 18. Évaluation de la longueur de la zone ramifiée (B) du palmier dattier en fonction du

temps………………………………………………………………………………………….36

Fig. : 19. Évaluation de la longueur maximale des racines secondaire (A) du palmier dattier en

fonction du temps…………………………………………………………………………….37

Fig. : 20. Évaluation de la longueur maximale des racines tertiaires (B) du palmier dattier en

fonction du temps…………………………………………………………………………….37

Fig. : 21. Evaluation du diamètre maximale des radicules secondaires (A) du palmier dattier

en fonction du

temps…………………………………………………………………..................38

Fig. : 22. Evaluation du diamètre maximale des radicules tertiaires (B) du palmier dattier en

fonction du temps……………………………………………………………………………..38

Fig. :23. Estimation du nombre total des racines secondaires (A) du palmier dattier en

fonction du

temps……………………………………………………………………………………....39

Fig. :24. Estimation du nombre total des racines et tertiaires (B) du palmier dattier en fonction

du temps……………………………………………………………………………………....39

Fig. : 25. Augmentation du nombre des racines secondaire et tertiaires pour des plantules de

palmier dattier, à j+100, soumis au

NaCl……………………………………………………...40

Fig. : 26. Photos de plantules du lot des sels combinés (A) et celui du CaSO4 (B) (plantules

en difficultés de croissance et dépourvues de racines secondaires et

tertiaires)…………………..40

Fig. : 27. Plantules de palmier dattier soumis au CaSo4 à j+120 (A) et (B), et à j+110 (C),

montrant des malformations

foliaires…………………………………………………………41

Fig. : 28. Évolution de la biomasse racinaire et aérienne (poids frais de la matière aérienne et

racinaire et poids secs de la partie aérienne et racinaire) des plantules de palmier dattier âgées

de 90

jours………………………………………………………………………………….. ...42

Fig. : 29. Évolution de la biomasse racinaire et aérienne (poids frais de la matière aérienne et

racinaire et poids secs de la partie aérienne et racinaire) des plantules de palmier dattier âgées

de 100

jours…………………………………………………………………………………. ..43

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Fig. : 30. Évolution de la biomasse racinaire et aérienne (poids frais de la matière aérienne et

racinaire et poids secs de la partie aérienne et racinaire) des plantules de palmier dattier âgées

de 110 jours…………………………………………………………………………………...43

Fig. : 31. Évolution de la biomasse racinaire et aérienne (poids frais de la matière aérienne et

racinaire et poids secs de la partie aérienne et racinaire) des plantules de palmier dattier âgées

de 120

jours……………………….. …………………………………………………..……...44

Fig. : 32. Photos de coupes transversales de la radicule d’une plantule de palmier dattier du lot

témoin, Grx40 à 4 cm de la base racinaire

j+100……………………………. ………………..46

Fig. : 33. Photos de coupes transversales de la radicule d’une plantule de palmier dattier du lot

témoin, Grx40 à 4 cm de la base racinaire

j+100……………….. …………………………….46

Fig. : 34. Photos de coupes transversales de la radicule d’une plantule de palmier dattier du lot

des sels combinés, Grx40 à 4 cm de la base racinaire

j+100…………………………………...47

Fig. : 35. Photos de coupes transversales de la radicule d’une plantule de palmier dattier du lot

de sulfate de calcium. Grx40 à j+110, à 8 cm de la base

racinaire……………………………47

Table des illustrations (Tableaux)

Tableau 1 : Cycle végétatif du palmier dattier d’après Belguedj

(2002)……………………….5

Tableau 2 : Classification des sols en fonction de la conductivité électrique (Aubert,

1978)………………………………………………………………………………………….17

Tableau 3 : Classes de pH des sols selon l’extrait 1/5 le pH de l’extrait (Soltner,

1989)……...18

Tableau 4 : Echelle du

gypse………………………………………………………………….18

Tableau 5 : Echelle du calcaire (Baize, 1998)…………………………………………...........18

Tableau : 6 Evolution de l’anatomie racinaire du palmier dattier sous contraintes

salines…...48

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Table des illustrations (Annexes)

Annexe. 1. Evolution de l’anatomie racinaire du palmier dattier sous contraintes salines à 4

cm de la basre

racinaire…………………………………………………………………………...68

Annexe. 2. Evolution de l’anatomie racinaire du palmier dattier sous contraintes salines à 8

cm de la basre

racinaire…………………………………………………………………………...72

Annexe. 3. Exemple de jeunes plantules témoins âgées de 140 et 150

jours…………………..77

Annexe. 4. Dépôts du sulfate de calcium (gypse) sur les

pots…………………………….......77

Annexe. 5. Retard dans l’apparition de la tigelle chez les lots arrosés des deux sels

combinés.77.

Annexe. 6. Jaunissement des folioles et diminution considérable des racines

secondaires……78

Annexe. 7. Malformation au niveau des feuilles du lot de sulfate de

calcium…………………78

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Résumé

Le palmier dattier (Phoenix dactylifera L.) constitue l’une des cultures les plus importantes

dans les zones arides de l'Afrique du Nord. C’est la plante la plus importante tant sur le plan

écologique, économique que social.

La salinité est une contrainte majeure qui affecte la croissance et le développement des

plantes et en réponse aux stress salin, la plante doit développer des mécanismes adaptatifs tels

des modifications dans la physiologie et l’anatomie des plantes pour pouvoir résister au milieu

Ce travail a pour objectif d’analyser les traits morpho-anatomiques de plantules de palmier

dattier stressées sous différents sels (NaCl, CaSO4, et les deux sels combinés).

L’architecture du système racinaire a été étudiée par des mesures biométriques : longueurs et

diamètres des racines primaires, secondaires et tertiaires, comptage des nombres de racines

secondaires et tertiaires à différents âges de plantules de palmier dattier.

Les résultats obtenus ont montré des modifications dans la morphologie des plantules des lots

stressés, notamment par un ralentissement de croissance du système racinaires, diminution du

nombre des racines secondaires et tertiaires et par, d’autre part, l’absence, le jaunissement ou

malformations foliaires.

L’histologie du système racinaire n’a pas montré de différences significatives entre les

plantules des lots stressés et le témoin.

Mots clé : Phœnix dactylifera, architecture, stress salin, NaCl, CaSo4, NaCl+CaSo4,

croissance, développement, biomasse racinaire, histologie.

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Abstract

The date palm (Phoenix dactylifera L.) is one of the most important crops in arid areas of

North Africa. This is the most important plant both ecologically, economically and socially.

Salinity is a major constraint that affects the growth and development of plants and in

response to salt stress, the plant must develop adaptive mechanisms such changes in the

physiology and anatomy of plants to withstand the middle

This work aims to analyze the morpho-anatomical features palm date tree seedlings stressed

under different salt (NaCl, CaSO4, and the two combined salts).

The architecture of the root system was studied by biometric measurements: lengths and

diameters of the primary roots, secondary and tertiary, counting numbers of secondary and

tertiary roots at different ages of date palm seedlings.

The results showed changes in the morphology of seedlings stressed prizes, including a

growth slowdown in the root system, reducing the number of secondary and tertiary roots and

absence, yellowing or leaf badly formations.

The histology of the root system showed no significant differences between batches of

stressed seedlings and the witness.

Keywords: Phoenix dactylifera, salt stress, growth, development, histology.

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يهخص

انًنبطك انمبدهخ فً شًبل أفشٌمٍب. هزا هى انًصنع .( هى وادذ ين أهى انًذبصٍم فً dactylifera Lاننخٍم )فٍنٍكش

األكثش أهًٍخ صىاء ين اننبدٍخ انجٍئٍخ والزصبدٌب واجزًبعٍب.

انًهىدخ هً انعبئك انشئٍضً انزي ٌؤثش عهى نًى ورطىس اننجبربد وسدا عهى اإلجهبد انًهذً، ٌجت عهى انًصنع رطىٌش

ء وانزششٌخ اننجبد عهى رذًم انىصظآنٍبد انزكٍف هزه انزغٍٍشاد فً عهى وظبئف األعضب

وٌهذف هزا انعًم إنى رذهٍم انضًبد اننخٍم انشزالد يىسفى انزششٌذٍخ شجشح ربسٌخ شذد رذذ انًهخ يخزهف )كهىسٌذ

، واثنٍن ين األيالح يجزًعخ(.CaSO4انصىدٌىو،

ألونٍخ وانثبنىٌخ وانثبنثٍخ، عذ األسلبو ين ودسس انهنذصخ انًعًبسٌخ نهنظبو انجزس انمٍبصبد انذٍىٌخ: أطىال وألطبس انجزوس ا

انجزوس انثبنىٌخ وانثبنثٍخ فً أعًبس يخزهفخ ين انشزالد اننخٍم.

أظهشد اننزبئج أكذد انزغٍٍشاد فً يىسفىنىجٍخ انشزالد انجىائز، ثًب فً رنك رجبطؤ اننًى فً نظبو انجزس، وانذذ ين عذد

وانغٍبة، اصفشاس أو وسلخ صٍئخ انزشكٍالد. انجزوس انثبنىٌخ وانثبنثٍخ

أظهشد األنضجخ ين نظبو انجزس عذو وجىد فشوق راد دالنخ إدصبئٍخ ثٍن يجًىعبد ين انشزالد وأكذ وانشهىد.

، واإلجهبد انًهخ، واننًى، وانزنًٍخ، األنضجخdactyliferaفٍنٍكش كهًبد انجذث:

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1

Introduction :

Le palmier dattier Phoenix dactylifera L, espèce fruitière du désert, plonge ses racines dans

l’eau en hissant sa tête au soleil. Il constitue pour les populations des régions sahariennes

« l’arbre » de la providence qui fournit non seulement des dattes, nourriture riche pour les

hommes et les animaux, mais également un grand nombre de productions domestiques

diverses qui sont très utiles aux familles des phoeniciculteurs.

Le palmier est l’élément central de la structure d'une oasis, autour duquel gravite un ensemble

d'autres espèces arboricoles, légumières et fourragères..

Les oasis sont de véritables îlots de verdure et de vie au milieu du désert, l’association de

cultures variées et de l’élevage autorise non seulement des productions d’auto-consommation

et d’auto-approvisionnement mais également de rente.

Le palmier dattier joue également un rôle important dans l’économie locale et nationale. Il est

source de devises pour le pays.

Cependant, différentes contraintes (sécheresse, salinisation des terres) limitent le

développement de la phoeniciculture en Algérie et dans l’aire sahélienne.

Les sols des régions arides, semi arides et méditerranéennes sont menacés par l'accumulation

excessive de sels solubles tels que NaCl ou Na2SO4 (Hernandez, 1997). La salinisation des

sols représente l'étape ultime et difficilement réversible de la dégradation des écosystèmes

secs (Mainguet, 1995). Elle est liée à un excès d'évaporation par rapport aux précipitations, à

une mauvaise gestion de l'irrigation.

Cette salinisation des sols et de l’eau est l’un des principaux facteurs abiotiques qui limitent la

productivité végétale (AL-Karaki, 2000 ; Baatour et al. 2004), Elle est causée

principalement par une irrigation le plus souvent mal contrôlée (Ben naceur et al. 2001).

Chaque année, les surfaces perdues du fait de la salinité des sols varient autour de 20 millions

d'ha dans le monde. Ainsi, ces surfaces sont passées de 48 millions à 265 millions d'ha de

terres agricoles touchées par la salinité, les surfaces agricoles affectées dans le monde seraient

de 340 millions d'ha, soit 23% des terres cultivées dans le monde (Cheverry, 1995). Selon

Szabolcs (1994), un milliard d’ha est menacé, dont 3,2 millions d’ha en Algérie (Belkhodja

et Bidai, 2004).

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2

Selon Duvigneaud (1974), le sel est très abondant dans les zones arides et souvent l'eau qui

s'accumule dans les dépressions devient fortement salée, ce qui permet le développement des

croûtes gypseuses.

Le système racinaire est un compartiment indispensable pour les plantes, il assure d’une part

le prélèvement d’eau et d’éléments minéraux nécessaires et d’autre part, il permet à la plante

de rester ancrée sur son substrat (Jourdan et Rey, 1996).

L’analyse du développement du système racinaire de palmier dattier sous stress salin permet

d’observer l’aptitude des jeunes plantules à l’adaptation au stress salin.

Ce mémoire consiste en une étude du développement de l’architecture racinaire de jeunes

plantules de palmier dattier sous stress salin et il fait suite à une première étude entreprise par

Titruc (2012) sur la mise en place du système racinaire à partir d’une germination à une

deuxième étude entreprise par Mimoun (2013) sur l’étude du développement et architecture

racinaire de plantules de palmier dattier.

L’objectif de ce travail est d’amener un éclairage sur certains mécanismes liés à l’adaptation

aux contraintes salines (NaCl et CaSO4) de Phoenix dactylifera à savoir :

la réponse morphologique de la partie racinaire, par des mesures

biométriques (longueurs et diamètres racinaires).

la biomasse foliaire et racinaire pour les différentes concentrations effectuées.

la réponse anatomique, afin d’examiner les corrélations possibles entre les

modifications anatomiques et les niveaux de salinité,

Ce mémoire comprend :

un premier chapitre qui porte sur une synthèse bibliographique, il est subdivisé en

deux parties, l’une sur le palmier dattier, son développement et son architecture et

l’autre sur des notions générales du stress salin et les sols salés.

un deuxième chapitre qui présente le matériel utilisé, les méthodes mises en œuvre

dans notre étude (étude dynamique, étude destructive, histologie racinaire)

un dernier chapitre qui porte sur les résultats et discussion.

et enfin, une conclusion générale qui résume et synthétise les principaux résultats

obtenus et qui présente des perspectives de ce travail pour l’avenir.

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Partie 1 Notions générales sur le palmier

dattier

4

1. Taxonomie du palmier dattier

Le nom scientifique du palmier dattier est Phoenix dactylifera L. Le terme Phoenix

proviendrait de phoinix, nom du dattier chez les Grecs de l’Antiquité qui le considéraient

comme l’arbre des Phéniciens (Munier 1973). Le terme dactylifera fait référence au doigt

(dactylus en latin), en raison de la forme des fruits. (Munier, 1973).

Phoenix dactylifera est une monocotylédone arborescente de la famille des Arecaceae

(Palmae). C’est une espèce dioïque avec des pieds mâles (dokkar) et des pieds femelles

(nakhla).

Le genre Phoenix comporte 14 espèces réparties dans les régions tropicales et subtropicales de

l’Ancien Monde (Barrow, 1998).

2. Répartition géographique du palmier dattier

Le dattier est une espèce xérophile et ne peut fleurir et fructifier normalement que dans les

déserts chauds (Amorsi, 1975). D’après la figure 1, le palmier dattier fait l’objet d’une

plantation intensive en Afrique méditerranéenne et au Moyen-Orient. L’Espagne est l’unique

pays européen producteur de dattes, principalement dans la célèbre palmeraie d’Elche

(Toutain, 1996). Aux Etats-Unis d’Amérique, le palmier dattier fût introduit au XVIII ème

siècle. Sa culture n'a débuté réellement que vers les années 1900 avec l’importation de

variétés irakiennes. Le palmier dattier est également cultivé à plus faible échelle au Mexique,

en Argentine et en Australie. (Bouguedoura, 1991 ; Matallah, 2004).

3. Importance économique dans le monde et en Algérie

La production mondiale de dattes est presque de 8 millions de tonnes générant ainsi chaque

année des millions de dollars US pour les pays producteurs. (Zehdi-Azouzi et al, 2015).

En Algérie, la superficie occupée par la culture du palmier dattier couvre 160 000 ha qui

représentent actuellement plus de 18 millions de palmier, avec une production annuelle

moyenne de dattes de plus de 500 000 tonnes. En 2011/2012, la production de datte était de

700 000 tonnes avec plus de 30 000 tonnes pour l’exportation. (Bouguedoura et al, 2015).

Les surfaces des palmeraies diffèrent d’une wilaya à une autre. La superficie la plus

importante concerne les wilayas de Biskra et d’El-Oued atteignant toutes les deux 53.533ha.

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Partie 1 Notions générales sur le palmier

dattier

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Figure1 : Répartition géographique du palmier dattier dans le monde.

(El Hadrami et El Hadrami, 2009)

4. Cycle de développement

5.

Le palmier dattier comporte généralement quatre phases de développement :

Phase jeune : selon le milieu et les soins apportés à la culture, cette phase dure entre 5

à 7 années de la plantation jusqu’aux premières productions.

Phase juvénile : cette phase représente la pleine production, l’âge du dattier est situé

autour de 30 ans.

Phase adulte : autour de 60 ans d’âge, début de décroissance de la production surtout

si le palmier est dans des conditions médiocres de culture.

Phase de sénescence : à partir de 80 ans et plus, c’est la chute de la production.

Dans le tableau ci-dessous, nous présentons le cycle végétatif annuel du palmier dattier

Tableau 1 : Cycle végétatif du palmier dattier d’après Belguedj (2002).

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Partie 1 Notions générales sur le palmier

dattier

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6. La multiplication

Elle se fait par :

Rejet ou djebbar : il reproduit intégralement les caractéristiques du pied mère (sexe,

aptitudes, qualité des fruits…). C’est la seule méthode utilisée par les phoeniciculteurs

pour la reproduction du dattier.

Gourmand ou roukab : il se développe en haut sur le stipe. Il s’enracine moins vite

avec un taux de reprise plus faible, mais surtout il a une très forte tendance à

dégénérer.

Culture in vitro : pour pallier aux problèmes de disparition des variétés ne présentant

peu ou plus de rejets et face aux maladies cryptogamiques et virales (exemple :

Bayoud ou fusariose vasculaire du dattier), les techniques de multiplication in vitro

peuvent être un relais efficace des techniques traditionnelles (Bouguedoura et al,

2010).

7. Morphologie du palmier dattier

6.1 Le système racinaire

D’après Munier (1973), le système racinaire du palmier- dattier est de type fasciculé et est

formé de plusieurs types de racines : les racines de premier ordre qui émettent très tôt des

racines de deuxième ordre, qui émettent à leur tour des racines de troisième ordre et ainsi de

suite.

Les racines de premier ordre sont sensiblement cylindriques sur toute leur longueur, leurs

extrémités coniques ne présentent jamais de poils absorbants ; elles prennent toutes naissance

à la base du stipe, leur longueur est en moyenne de quatre mètres, mais peut atteindre dix

mètres. Leur diamètre varie entre 7et 12.5 mm, il est en moyenne de 9.5 mm Ces racines

forment un tapis qui couvre de grandes superficies.

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Partie 1 Notions générales sur le palmier

dattier

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Figure 2 : Schéma du palmier dattier d’après Munier (1973).

Stipe

Rejet aérien

Plateau

racinaire

Rhi

zo

sp

re

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Partie 1 Notions générales sur le palmier

dattier

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Munier (1973) décrit l’existence d’un bulbe, ou plateau racinal, volumineux qui émerge en

partie au-dessus du niveau du sol et présente quatre zones d'enracinement (fig. 3) :

Zone I : localisée au pied du dattier, comporte de nombreuses racines adventives

aériennes qui peuvent se développer à partir de la région basale du tronc.

Ces racines jouent un rôle respiratoire grâce à la présence dans leur partie corticale de

nombreux méats aérifères ou lenticelles qui permettent des échanges gazeux avec l'air de

l'atmosphère du sol.

Zone II : est très étendue, surtout en culture unique, avec la plus forte proportion de

racines du système. Celles-ci sont pourvues de nombreuses radicelles et peuvent se

développer largement au-delà de la zone de projection de la frondaison.

Zone III : est plus ou moins importante selon le mode de culture et la profondeur du

niveau phréatique.

Zone IV : Cette zone peut être très réduite et se confondre avec la précédente lorsque

le niveau phréatique se trouve à faible profondeur, mais lorsque celui-ci est très

profond, les racines de cette zone peuvent atteindre de grandes longueurs.

L'extension de ces zones d'enracinement est variable, en fonction de la nature du sol, du mode

de culture, de la profondeur du niveau aquifère, ainsi que des cultivars et de l'origine du sujet.

Figure 3 : Représentation schématique de la répartition en profondeur et en largeur des

racines d'un palmier- dattier d’après Munier (1973).

6.2. Le stipe ou tronc

Selon Chelli (1996), le stipe est d’une grosseur variable selon les variétés et il peut varier

selon les conditions du milieu pour une même variété. Il possède une structure très

particulière, il est formé de vaisseaux disposés sans ordre, noyés dans un parenchyme fibreux

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Partie 1 Notions générales sur le palmier

dattier

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(Fig.2). D’après Wertheimer (1956), le stipe est recouvert par les bases des palmes qu’on

appelle « cornaf ».Un palmier peut donner environ 17 rejets au cours de son existence.

6.3. Les feuilles

Les feuilles du dattier sont appelées palmes ou djerids, elles ont une forme pennée et sont

insérées en hélice, très rapprochées sur le stipe par une gaine pétiolaire bien développée

« cornaf » enfouie dans le « life » (Belhabib, 1995) (Fig.4) Les palmes sont en nombre

variable sur palmier. Le palmier le mieux entretenu contient de 50 à 200 palmes

(Benchenouf,

1971).De nombreuses palmes constituent la couronne (Munier, 1973).

Figure 4 : Schéma d’une palme d’après Munier (1973).

6.4.Les organes floraux

D’après Peyron (2000), tous les Phoenix, et donc le palmier dattier, sont des arbres dioïques.

Les sexes étant séparés, il existe donc des pieds mâles donnant du pollen et des pieds femelles

produisant des fruits, les dattes. Les fleurs sont portées par des pédicelles, ou des épillets qui

sont à leurs tours portés par un axe charnu, la hampe ou spadice. Selon le même auteur,

l’ensemble est enveloppé dans une grande bractée membraneuse close, la spathe.

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Partie 1 Notions générales sur le palmier

dattier

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Figure 5 : Inflorescences et fleurs du palmier dattier d’après Munier (1973).

7. Contraintes de la culture du palmier dattier

7.1. La sécheresse : les besoins annuels d'un palmier en eau dépendent de la nature des sols,

de la saison et de l’âge.

Selon Haddouch (1998), la sécheresse prolongée durant les années 80 au Maroc a entraîné le

dessèchement partiel de plus de 500.000 palmiers et le niveau de production a varié entre

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Partie 1 Notions générales sur le palmier

dattier

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12.000 tonnes en année extrêmement sèche (1984) et 120.000 tonnes en année

particulièrement humide (1990).

7.2. La salinité : le palmier dattier présente une tolérance à la salinité de l’eau et du sol, mais,

pour des taux élevés de salinité, la production dattière serait médiocre.

La salinité élevée des eaux d'irrigation (15g/l) affecte surtout la vitesse de croissance et le

poids du fruit (Girard, 1961).

Le palmier dattier peut tolérer des sols salés jusqu'à un taux de 6% de sels solubles d’après

Arar(1975)

D’autres contraintes sont liées à la commercialisation, au stockage/conservation et à la

transformation. (Dakhia et al, 2013)

Les maladies cryptogamiques et parasitaires, dont le bayoud, la cochenille blanche, la maladie

du dessèchement apical des palmes, cette dernière observée dans les palmeraies du Djérid

(Takrouni et al, 1988) et la maladie des feuilles cassantes (MFC) qui a été observée pour la

première fois en 1985 dans la corbeille de Nefta (Takrouni et al, 1988) sont des contraintes

biotiques.

Il existe aussi d’autres contraintes Bouguedoura et al, (2008) liées à :

1. la perte des savoirs locaux relatifs à la maitrise des techniques culturales et de la

conduite du palmier dattier : entretien, pollinisation, récolte, etc.

2. l’érosion génétique observée causant la disparition de certains cultivars avant même

d’être inventoriés.

3. la pression démographique liée à l’urbanisation : la population de la zone saharienne

a quadruplé entre 1956 et 1999 (5 000 000).

4. la désertification et l’ensablement de plus en plus importants.

5. le vieillissement de beaucoup de palmeraies, près de 30% des palmiers ont dépassé

l’âge de production et affichent des rendements égaux ou inférieurs à 15 kg/arbre

(Chelli, 1996).

8. Modélisation de l’architecture et de la croissance des Arecaceae.

L'architecture peut être définie comme l'ensemble des formes structurales que présente la

plante à un moment donné de son existence. Elle résulte du mode de croissance, de

ramification, la différenciation morphologique des axes et de la nature de la sexualité d'une

espèce végétale dans l'espace et au cours du temps (Barthelemy et Caraglio, 2007).

La topologie d'une plante est l'ensemble des caractères décrivant sa structure indépendamment

de ses caractéristiques géométriques, elle décrit quel élément est relié avec quel autre selon la

notion de hiérarchie et de branchement de système.

La classification des modèles architecturaux selon les critères topologiques, phyllotaxiques et

d’organisation de la sexualité, mise au point par une équipe de chercheurs de l’université de

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Partie 1 Notions générales sur le palmier

dattier

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Montpellier II dans les années 1970 (Hallé et Oldeman, 1970 ; Edelin, 1977, 1984 ; Hallé et

al, 1978), montre que le cas des Arecaceae est relativement simple.

Leur croissance est, en effet, assurée par un seul bourgeon apical qui produit, de manière plus

ou moins régulière de grandes feuilles palmées ou pennées appelées palmes.

Certaines espèces ont la faculté de se ramifier de manière dichotomique (Hyphaene thebaica

qui est le palmier doum d'Égypte), d’autres sont capables de produire des rejets qui assurent

une multiplication végétative et une colonisation du milieu (Euterpe oleracea ou palmier

pinot), ou portent des gourmands dont le rôle reste à définir (Phœnix sylvestris). (Lecoustre et

al, 2010).

En ce qui concerne la floraison, il existe quelques genres qui produisent une floraison

terminale tels que Coryphaelata originaire des Philippine ou floraison basipète, de l’extrémité

vers la base, (Arenga sacchariformis) deux stratégies de floraison qui mettent fin à la vie de

l’individu. Il existe des espèces dioïques (Phœnix dactylifera) et monoïques où, les

inflorescences peuvent porter des fleurs des deux sexes (Cocos nucifera) ou des cycles

alternés d’inflorescences mâles et femelles apparaissent (Elaeis guineensis).

Selon les botanistes Halle et oldemanN (1970), le palmier dattier est classé dans le modèle de

CORNER caractérisé par un seul axe végétatif à croissance apicale puisqu’il fait partie des

monocotylédones, et a une floraison axillaire.

La topologie du palmier dattier est composée de 3 types d'éléments :

Une tige, appelée stipe, surmontée d'une couronne de feuilles ou palmes portant latéralement

les épines et les folioles. Le stipe est simple, à peu près cylindrique de couleur brune et

lignifié. Il est revêtu par les bases pétiolaires. Le développement du stipe est assuré par un

méristème terminal, sa hauteur et sa vitesse de croissance varient selon les cultivars, le milieu

et les conditions de culture (Julia, 2007).

À la lumière de ces critères, il est possible de classer les plantes de la famille des Arecaceae

selon quelques modèles architecturaux : ils sont repris dans la figure 6 avec, en exemple, les

espèces les plus connues qui s’y réfèrent.

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Partie 1 Notions générales sur le palmier

dattier

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Cocos nucifera Arenga sacchariformis

A : Modèle de Corner

Figure 6 : modèle architectural de Corner et de Holtum. (Lecoustre et al,

2010).

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Partie 1 Notions générales sur le palmier

dattier

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Figure 8 : Quelques modèles architecturaux des espèces de la famille des Arecaceae.

Lecoustre et al, 2010).

B : Modèle de Tomlinson. Modèle architectural rencontré chez le palmier dattier.

Figure 7 : modèle architectural de Schoute et de Tomlinson (Lecoustre et al, 2010).

Holtum.

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Partie 2 Notions générale sur les sols salés et le stress salin

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1. Le sol

Le sol, ou couverture pédologique, forme la couche superficielle meuble qui recouvre la

couche mère. Son épaisseur varie de quelques centimètres à quelques mètres, il est pour la

plante un support et un milieu nutritif (Pouget, 1980). La température du sol a une action

directe sur l’activité métabolique des racines. Quand la température est élevée (généralement

à partir de 35°C), le métabolisme des cellules est tellement perturbé que les racines cessent de

fonctionner.

Dans les régions arides, les sols, d’une manière générale, posent des problèmes de mise en

valeur. Ces sols présentent souvent des croûtes calcaires ou gypseuses et sont la plupart du

temps salés et sujets à l’érosion et à une salinisation secondaire (Aubert, 1960).

Les sols seront classés en fonction du niveau des sels. Selon Halitim (1988) on distingue les

types de sols suivants :

• Les sols accumulation de sels (au sens très large du terme sels)

• Les sols calcaires.

• Les sols gypseux.

• Les sols calcaires et gypseux.

• Les sols salés.

Les sols salés sont des sols dont l’évolution est dominée par la présence de fortes quantités de

sels solubles, plus solubles que les gypses, ou par la richesse de leur complexe absorbant en

ions, provenant de ces sels et susceptibles de dégrader leurs structures en particulier le sodium

(Aubert, 1983).

En outre, Pouget (1980) cité par Bouzid (2003) définit les Chotts et les sebkhas comme des

systèmes évaporatoires s'alimentant des apports superficiels de ruissellement et des nappes

plus profondes. Tout autour de la sebkha, la présence d'une nappe phréatique salée est

inégalement profonde, elle contribue à la formation des sols halomorphes.

Il existe aussi des sols salins thioniques, à sulfures acidifiants, dans certaines zones

sahariennes irriguées par des eaux riches en sulfures d’oxygène, comme dans la région de

Touggourt (Aubert, 1983).

2. Origine de la salinité

La salinisation d’un milieu implique la présence d’une source de sels (Gaucher et al, 1994).

La salure avec laquelle le pédologue ou l’agronome se trouve confronté peut avoir trois

principales origines (Dogar, 1978 in Daddi bouhoun, 1996) :

la salure d’origine continentale ou géologique provient des couches sédimentaires

salifères.

la salure d’origine volcanique peut se rattacher à certaines manifestations

généralement posthumes du volcanisme.

salure d’origine marine peut être provoquée par le contact de la mer.

De même, l’eau d'irrigation chargée en sels solubles constitue une autre source de salinité.

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Partie 2 Notions générale sur les sols salés et le stress salin

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Figure 7 : Répartition géographique des terres salées dans le monde d’après la FAO.

3. Propriétés des sols salés

Conductivité électrique : la salinité est mesurée par la conductivité électrique (C.E)

de l’extrait de pâte saturée ou diluée du sol. Elle est exprimée en dS/m à 25°C. Un sol

est considéré comme étant salé s’il dépasse 1,2 dS/m dans l’extrait 1/5 (Tabl.2).

Tableau 2 : Classification des sols en fonction de la conductivité électrique (Aubert,

1978) :

Le pH du sol : il est classé selon le pH de l’extrait 1/5 (Tabl.3).

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Partie 2 Notions générale sur les sols salés et le stress salin

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Tableau 3 : Classes de pH des sols selon l’extrait 1/5 le pH de l’extrait (Soltner, 1989)

4. Les types des sols salins :

Sols gypseux : ils sont de formation pédogénétique, couramment rencontrés dans les

sols des zones arides du Maghreb ou le bilan hydrique est légèrement déficient

(Viellefon, 1998 in Lemaissi, 2003). (tabl.4)

Tableau 4 : Echelle du gypse

Sols calcaires : les sols carbonatés sont les plus répandus en Algérie, notamment dans

les écosystèmes steppiques et présahariens où ils représentent de vastes étendues

encroûtées (Halitim, 1988).

Les carbonates sont des constituants naturels de nombreux sols, notamment ceux des climats

arides et semi-arides. Ils se présentent sous forme peu solubles, comme calcite (Ca CO3) ou la

dolomite (Ca Mg) CO3 (Lemaissi, 2003). (Tabl.5).

Tableau 5 : Echelle du calcaire (Baize, 1998)

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Partie 2 Notions générale sur les sols salés et le stress salin

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5- Répartition des sols salés :

1. Dans le monde : en moyenne, la Terre perd 10 hectares de terres cultivables par

minute, dont 3 hectares à cause de la salinisation.

Les estimations de la superficie totale représentée par les sols salsodiques dans le monde sont

très variables d’un auteur à l’autre. Pour Szablocs (1994), elle atteint 954832 millions

d’hectare, pour Claud et al, (2005) la superficie est estimée à environ 9.55 millions de Km2,

soit 6.4 % des continents ou 19 fois le territoire français.

Tous les continents présentent de vastes surfaces de sols salsodiques (Fig. 8).

Les régions du monde les plus affectées par la salinisation sont la Tunisie, l'Égypte, l'Irak,

l'Iran, le Pakistan et la Californie.

Figure 8 : Distribution des sols salés en Afrique (Classification de Aubert, 1970 in

Cherbuy, 1991).

2. En Algérie : Ville (1872) a constaté par ses explorations géologiques que les sols sont

salés et que la salinité existe depuis très longtemps, 15 % de la surface cartographiée

est occupée par des sols salé essentiellement des plaines alluviales, destinées à

l'irrigation (Daoud, 1993).

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Partie 2 Notions générale sur les sols salés et le stress salin

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En outre, près de 25 % de la surface cartographiée en zones arides algériennes (Halitim,

1985), sont représentés par des sols salsodiques.

La dégradation des sols est favorisé par l’accumulation des sels solubles et du gypse, ce qui

cause la dégradation des sols (Durand, 1958 ; Halitim, 1988) ainsi que le mauvais drainage

qui a un effet néfaste sur l'enracinement du palmier dattier en Algérie Dubost (1991).

Tous ces problèmes sont dus à la salinité et constituent un fléau dangereux et une contrainte

majeure sur les oasis, à travers la baisse des rendements du palmier dattier et la qualité des

dattes (Daddi Bouhoune et al, 2012).

6- Impact du stress salin sur la production végétale.

La résistance des plantes aux sels et à la sécheresse sont deux notions étroitement liées qui

influent sur les plantes. La salinité des sols constitue un facteur limitant en agriculture, car elle

inhibe la germination et le développement de la plante. Le stress salin entraîne des

modifications biochimiques de la plante (Hopkine, 2003) et morphologiques, du point de vue

biomasse, longueur des tiges et des racines.

C’est un ensemble de conditions qui provoquent des changements de processus

physiologiques, résultant éventuellement de dégâts, dommages, blessures, inhibition de

croissance ou de développement. Une force ou une influence hostile qui tend à empêcher un

système normal de fonctionner (Jean-claude, 1999).

Trois types d’effets sont à noter :

- les effets osmotiques ont un changement sur la turgescence et la biosynthèse

d'osmolytes.

- les effets relatifs aux ions provoquent une toxicité qui peut varier selon le type de sel

et la nutrition en minéraux.

- le stress oxydatif ou les effets sur les organismes symbiotes.(ex : bactéries fixatrices

de l'azote, champignons mycorhizateurs, pollinisateurs, décomposeurs du sol, etc.).

Certaines plantes ont acquis des mécanismes d'adaptation et de résistance (Muhammad

Ashraf, 2004).

D’après Cherby, (1991 in Dehnoun. 1998) la salinité est un phénomène pédologique où le

sol s’enrichit anormalement en sels solubles. Cette salinisation est néfaste au développement

des végétaux par la diminution de leur potentiel productif, ce processus affecte 25 % des

terres irriguées dans les zones arides et semi arides (Levigneron et al, 1995).

Classification des plantes selon leur résistance à la salinité d’après Boulaine (1978):

- De 0 à 2 mmhos /cm les plantes peuvent être cultivées.

- De 2 à 4 mmhos/cm les plantes sensibles subissent l’effet des sels.

- De 4 à 8 mmhos/cm un effet sensible sur de nombreuses plantes exemple : luzerne,

betterave, coton.

- De 8 à 16mhos/cm quelques plantes peuvent être cultivées exemple : le palmier.

- Au-dessus de 16 mmhos/cm seules les plantes sans intérêt agricole peuvent subsister.

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Partie 2 Notions générale sur les sols salés et le stress salin

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6.1.Effet du sel sur les racines : le stress salin entraîne des modifications morphologiques

(Fig.9), mais c’est le poids de la matière sèche et la longueur des tiges qui représentent le

mieux la tolérance ou la sensibilité des plantes aux sels ( Burn et al, 1980). Les fortes

concentrations de sels solubles dans l’environnement racinaire provoquent la formation de

plantes naines et une germination lente chez certaines espèces (ELMekkaoui, 1987). Le

volume occupé par les racines d’une plante dans le sol a une grande importance pour

l’absorption de l’eau.

Les racines du blé s’enfoncent à 50 cm dans un sable, mais atteignent 1m dans un limon

(Soltner, 2000).

6.2.Effet du sel sur les feuilles : les racines sont moins affectées par la salinité que la partie

aérienne (Fig. 9). En effet, un jaunissement apparaît sur les jeunes feuilles. Il peut se former

des décolorations ou des brûlures dues à la toxicité des sels à fortes doses (Cherfaoui, 1997

in Ziani, 2001).Les chercheurs ont constaté que la surface foliaire est réduite sous stress salin

(Bennaceur et al, 2003).

Figure 9 : Jaunissement de la feuille d’une plantule de palmier dattier sous l’effet du sulfate

de calcium à j+100.

6.3.Effet du sel sur le rendement : la salinité cause une chute du rendement en matière sèche

à partir d’une certaine concentration de NaCl .

En stress salin, l’impact de la salinité ne se manifeste qu’à partir de 6g/l (El Mekkaoui,

1987).

7- Tolérance des végétaux aux stress salin

La tolérance de la plante aux sels commence lorsque la pression osmotique de la plante est

égale à celle de la solution du sol. Contrairement à la résistance des plantes à la salinité qui

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Partie 2 Notions générale sur les sols salés et le stress salin

22

s’exprime comme étant le temps qui s’écoule entre les moments où la plante ne peut plus

adsorber de l’eau et celui où elle se fane définitivement.

Toutes les plantes ne réagissent pas de la même manière à la salinité. Certaines cultures

peuvent fournir des rendements acceptables, avec une salinité du sol beaucoup plus grande

que d’autres. La tolérance dépend non seulement de la plante, de la concentration de la

solution du sol, des types de sels, mais aussi de la température et de la sécheresse de l’air

(Durand, 1983).

L'énergie biologique des plantes utilisées dans la production de la biomasse va être

consommée pour extraire l'eau de la solution saline du sol (Rhoade S, 1985 in Daddi

Bouhoun, 1996).

L’irrigation continue contribue à l'accumulation des sels dans les couches supérieures du sol,

ce qui retarde ou empêche le développement des végétaux. Les eaux phréatiques salées

proches du niveau des racines, diminuent la croissance des plantes et leur rendement

(Lemaissi, 2003).

Des études moléculaires faites par Masmoudi et al, (2008) portant sur les transporteurs d’ions

et leur rôle dans la tolérance des plantes à la sécheresse et à la salinité ont démontré qu’il

existe des gènes TNHX1 et TVP1, codant respectivement pour un antiport Na+/H+ vacuolaire

jouant un rôle de complémentation et une tolérance à la salinité. La sécheresse et la salinité du

sol contribuent fortement à la chute des rendements des cultures végétales. Cette chute est

particulièrement sévère dans les pays en développement et dans les régions arides et semi-

arides. Cette situation est aggravée par les changements climatiques, résultat d’un

réchauffement de la planète.

Abdelly et al (2008) ont exprimé que les différentes stratégies adaptatives à la salinité

consistent en l’amélioration des performances des plantes cultivées en valorisant les progrès

dans l’élucidation des mécanismes physiologiques, biochimiques et moléculaires de la

tolérance au sel. Au niveau de plusieurs pays méditerranéens, la sécheresse et la salinité

constituent les deux contraintes majeures responsables de la limitation de la productivité des

cultures et de la détérioration du couvert végétal.

8- Tolérance du palmier dattier aux stress salin

Le palmier dattier a une grande tolérance à la salinité des eaux d'irrigation apportées par

submersion (Djerbi, 1994). Sa résistance peut aller jusqu'à 18 g/l (Heller, 1969).

Le palmier dattier supporte des eaux présentant une certaine salure, mais il donne de meilleurs

résultats économiques lorsqu'il est irrigué avec de l’eau douce. La salure de l’eau abaisse le

rendement et diminue la qualité de la récolte (Munier, 1973).

Cette salinité accentue les effets de la sécheresse, en limitant les prélèvements de l'eau par le

palmier dattier. Ce dernier se développe normalement, lorsque la concentration de la solution

en sels est inférieure à 10%o. La tolérance du palmier dattier aux sels est donc forte (Peyron,

2000).

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24

Matériels et méthodes

1- Matériel végétal

Le matériel végétal utilisé est composé de graines de deux régimes (inflorescences) de

palmier dattier (Deglet Nour) de provenance commerciale, donc soumis à différentes

conditions de conservation, de transports, etc.

2- Méthodes

2-1. Dispositif expérimental

L'étude a été réalisée au niveau de la serre de l’université d’Oran, GPS : 35° 37’ 12,065’’ N

0° 36’ 21,989 W.

Afin de caractériser l’architecture du système racinaire, une étude dite destructive est mise en

place (inspirée des travaux de Jourdan 1995, de Jrad 2012 et de Titruc 2012).

Le dispositif expérimental adopté comprend 3 traitements de solutions salines et une neutre

(témoin).

Chaque solution est spécifique à un lot qui est composés de 5 plantules misent dans des sacs

de pépinière regroupés sur un même support et placés dans la serre.

Les plantules de palmier dattier sont traitées avec deux compositions salines de concentrations

différentes (solution d’arrosage) :

Une solution saline de 100 meq de chlorure de sodium (NaCl) dans un litre d’eau

distillée.

Une solution saline de 25 meq de sulfate de calcium (CaSo4) dans un litre d’eau

distillée.

Sels combinés au 100 meq de NaCl + 25 meq de CaSO4, les deux proportions sont

diluée dans un litre d’eau distillée.

2-2. Préparation du matériel de culture

2-2.1.Préparation du substrat de culture et rempotage du substrat : le substrat de culture

utilisé consiste en un mélange de terreau et du sable des plages de Targa. Le sable a subi un

tamisage approprié afin de supprimer les différents débris et déchets dans le but d’obtenir un

sable fin, un traitement à l’esprit de sel pour éliminer les carbonates, les chlorures, etc, des

lavages successifs à l’eau ordinaire, des rinçages répétés à l’eau distillée sont appliqués afin

d’essayer d’éliminer toute trace de chlore et enfin, un séchage à l’air libre.

Le substrat, mélange de sable et de terreau (V/V) est mis dans des sacs de pépinière en

polyéthylène de tailles différentes : (10cm/25cm), (12cm/30cm), (15cm/45cm), (15/70cm),

(15/100cm), à raison d’une graine par sac.

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25

Ces sacs sont étiquetés et placés en lots bien distincts pour assurer le bon déroulement de

l’étape du stress salin.

2-2-2.Germination : les graines sont nettoyées, grattées, trempées pendant 48h dans l’eau

tiède, ensuite brossées pour enlever tous résidus restants sur les graines.

Elles sont ensuite trempées dans une solution d’hypochlorite de sodium à 12° pendant 24h.

Ces graines nettoyées et stérilisées sont mises à germer dans des boites de pétri à raison de 4 à

5 graines par boite et sont imbibées d’eau distillée. Ces boites sont misent à l’intérieur d’une

étuve à température constante de 28°C.

Des apports d’eau distillée ont été effectués régulièrement, environ trois fois par semaine

durant deux semaines, pour maintenir une certaine humidité à l’intérieur de l’étuve.

Fig. 10 : Matériel végétal : graines de Deglet Nour germées.J+15

Mise en germination et repiquage

1ere mise en germination : 08/01/2014

Date de repiquages en sacs :

Suivant l’apparition de la radicule, les graines sont repiquées au fur et à mesure dans des sacs

de pépinière.

15/01/2014

19/01/2014

21/01/2014

26/01/2014

06/02/2014

2eme mise en germination : 10/02/2014

Cette deuxième mise en germination est la conséquence d’une grande déperdition des graines

issue de la première mise en germination. Cela est dû à plusieurs hypothèses ;

concentrations élevés du sulfate de calcium et du mélange entre sulfate de calcium et

chlorure de sodium.

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26

condition de repiquage.

environnement de la serre (Température, ensoleillement,…)

2.3. Repiquages en sacs :

19/02/2014

23/02/2014

11/03/2014

Nombre de destructions / Mois :

- Avril : 5 destructions.

- Mai : 1 destruction.

- Juin : 6 destructions.

- juillet : 2 destructions.

Au bout de 15jours après l’apparition de la radicule, les graines sont repiquées soigneusement

dans des sacs de pépinière de tailles et de dimensions différentes, à raison d’une graine par

sac, puis déposés sur le support. Trois fois par semaine, les graines repiquées sont arrosées à

l’eau distillée. Ce n’est qu’après un mois et demi du repiquage que l’on commence à stresser

les jeunes plantules. Le procédé du stress commence avec le même rythme d’irrigation.

Les plantules sont cultivées en serre avec un suivi hebdomadaire de température de l’air à

l’intérieur de la serre ainsi que la température du sol.

Fig. 11 : Repiquage des graines de palmier dattier en sacs de pépinière de tailles différentes.

2.4. Application du stress

A un mois et demi après le repiquage, nous avons appliqué le stress salin est appliqué aux

plantules. Les plantes traitées sont arrosées trois fois par semaine avec les différentes

solutions salines :

Ø les plantes témoins reçoivent l’eau distillée jusqu’à la fin de l’expérience.

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27

Ø le 1er lot de plantules est stressé à 100 meq de NaCl par litre ce qui correspond à 5,84 g.

Ø le 2ème lot de plantules est stressé à 25 meq de Ca SO4 par litre ce qui correspond à 3,40 g.

Le 3éme lot de plantules est stressé à 100 meq de NaCl + 25 meq de Ca SO4 par litre ce qui

correspond à 9,24 g.

2.5. Evaluation de la biomasse

Un suivi périodique de la biomasse a été effectué à différents âges (90, 100, 110 et

120 jours après le repiquage).

Après avoir pesé la biomasse fraiche des parties racinaires et aériennes à l’aide d’une balance

à précision, ces dernières sont placées à l’étuve à 80°C pendant 48h jusqu’à obtention d’un

poids sec constant.

La mesure du poids sec de la partie aérienne et racinaire est la donnée la plus

fréquente utilisée pour chiffrer la quantité des racines.

3- Etude de l’effet du stress salin sur les plantules de palmier dattier

L’étude du matériel végétal a pour but l’observation des parties aérienne et racinaire ainsi que

l’étude anatomique des plantules de palmier dattier avec ou sans stress salin. De même qu’une

étude destructive a été mené dans le but de décrire et d’analyser l’architecture du système

racinaire chez des jeunes plantules de palmier dattier (de 0 à 6 mois) ayant subi un stress salin

appliqué après deux mois de semis. Un lot témoin sans stress salin est effectué.

3-1. Etude du développement morphologique racinaire

Dans le but d’observer le développement racinaire des plantules, les sacs sont soigneusement

vidés de leur contenu, les racines sont dégagées du substrat et sont rincées dans de l’eau et

rapidement transportées au laboratoire pour effectuer les mesures d’évaluation de la biomasse

et/ou de la préparation des coupes anatomiques. Fig. :12.

Fig. 12 : Racines de plantules de palmier dattier dans l’alcool à 70%.

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28

Les paramètres mesurés

Diamètre à la base racinaire,

Longueur et diamètre de la zone racinaire ramifiée et non ramifiée,

Longueur et diamètre de la racine II et III (maximale),

Nombre total des racines II et III,

Poids de la masse fraîche et sèche de la partie racine et foliaire,

Parallèlement, nous présentons les relations entre les paramètres morphologiques et

anatomiques.

Les observations par destruction : les prises de mesures ont été effectuées sur une période

d’observation de 150 jours à différents âges (90, 100,110, 120, 130, 140 et 150 jours après le

repiquage) à l’aide d’un pied à coulisse, d’un mètre ruban, d’une ficelle et d’un double

décimètre. Aussi 06 pesées PMF1 et PMS

2 sont faites pour estimer la biomasse foliaire et

racinaire (Fig13).

Fig. 13 : Matériel de prise de mesures.

Etude histologique : Afin de mettre en évidence les différents tissus et leur évolution dans les

racines stressées et non stressés, des coupes transversales sont réalisées à différents âges et à

différentes zones racinaires : à la base racinaire, à 4 cm et 8 cm de la base racinaire et au

niveau de l’apex.

1 Poids de la matière fraîche

2 Poids de la matière sèche

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29

Les coupes transversales sont confectionnées à « main levée », à l’aide d’une lame de rasoir

neuve. Ces coupes sont réalisées avec du matériel végétale frais et/ou fixé dans l’alcool à

70%.

Coloration et conservation : après confections des coupes, elles sont noyées dans de

l’hypochlorite de sodium (eau de javel) pendant 20 minutes environ puis plusieurs fois à l’eau

distillée pour entamer la coloration.

- mordançage à l’acide acétique très dilué pour neutraliser l’eau de javel et permettre la

fixation des colorants.

- coloration au vert de méthyl qui colore les parois cellulaires lignifiées.

- coloration au rouge Congo qui colore les parois cellulaires cellulosiques.

- trempage des coupes dans de l’eau distillée, pour être ensuite conservées au

réfrigérateur.

confection des coupes

•a main levée.

nettoyage a l'eau de

javel •20 min.

lavage a l'eau

destillée

•plusieurs fois

acide acétique •mordancage. 5 min

coloration:

vert de methyl •2 a 3 min.

lavage à l'eau destillée

•plusieurs fois.

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30

Fig. 14 : Schéma du protocole expérimental de l’étude histologique sur les racines de

plantules de palmier dattier.

coloration:

rouge congo •20 min.

lavage à l'eau destillée

•plusieurs fois

montage

lame et lamelle

•observation au microscope .

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Résultats et interprétation

32

L’analyse du développement et de l’architecture racinaire de plantules de palmier dattier

durant le stade juvénile (de 0 à 6 mois) a été réalisée en se basant sur :

des caractères topologiques et typologiques, tels que la longueur, le diamètre

et l’ordre de ramification.

une contrainte saline par 100 meq de Na Cl, 25 meq de CaSO4 et le mélange

des deux sels.

I. Description de l’architecture

1- Paramètres typologiques

Après 90jours du repiquage, le système racinaire est en cours d’installation et se manifeste

comme suit :

une radicule est émise environ deux semaines après la mise en germination. Le système

racinaire est en cours d’installation sous forme d’un axe orthotrope de couleur blanchâtre

orienté vers le bas et terminé par un apex blanc pointu.

des racines secondaires latérales se mettent en place progressivement sur la partie basale

de la radicule à partir de 70 jours après le repiquage pour les plantules témoins.

pour les plantules soumises aux sels combinés, on remarque que certaines plantules

subissent un jaunissement des folioles, un raccourcissement de la radicule, des

malformations au niveau foliaire.

Il est à noter qu’en fonction du temps, on observe une baisse du nombre de racines

secondaires et tertiaires pour les lots stressés aux sulfates de calcium et au mélange des

deux sels. Ce mélange provoque aussi le noircissement des radicules des plantules

stressées ainsi que la perte de beaucoup de plantules, probablement dû à la contrainte

saline.

la longueur de la zone racinaire ramifiée augmente en fonction de la longueur totale pour

les lots témoins et soumis au NaCl de la radicule par contre il y a une relation inverse pour

le lot du sulfate de calcium.

après 6 mois du repiquage on remarque que la ramification et dense et couvre la majorité

de la radicule à l’exception de la zone apicale non ramifiée qui correspond à la zone

d’élongation et cela surtout pour les lots témoins arrosés à l’eau distillée, et quelques

plantules des lots soumis au NaCl.

2- Paramètres morphologiques

Lots témoins : on observe une croissance normale et continue pour la radicule avec une

longueur 50cm et un diamètre maximal de 7 mm pour j+150. On note un faible taux de

mortalité (Fig.15).

Remarque : Il serait important lors des réalisations de l’étude en serre d’isolé la culture des

autres plantes pour éviter toutes causes de mortalité qui pourrait porter atteinte à votre travail.

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Résultats et interprétation

33

Stress sous NaCl.

Nous avons remarqué une croissance de la radicule quasi-constante durant la période de J+90

à J+110 pour atteindre se longueurs maximale de 45 cm à J+140(Fig.15 A) et un diamètre

final radiculaire de près de 5 mm (fig.15 B). On pense qu’il y a eu une adaptation des

plantules en milieu salin.

A partir de j+ 100 une croissance continue de la zone apicale ramifiée, processus de

différenciation et de ramification de la racine primaire. (Fig.16).

A j+140, les plantes ont atteint une résistance maximale aux sels. En effet, on note une

régression jusqu’à la mort des plantules.

Afin de pouvoir continuer les expérimentations, les plantes détruites sont remplacées au fur et

à mesure (les mises en germination des graines n’ont pas cessé durant toute la pratique) c’est

ce qui explique l’hétérogénéité remarquée par une instabilité dans les graphes.

L’axe orthotrope d’ordre 1 (radicule) se ramifie et émet des axes plagiotropes d’ordre 2

(secondaire). Ces derniers se ramifient pour donner naissances à des axes agéiotropes d’ordre

3 (tertiaires). Ces axes sont appelés adventives, secondaires et tertiaires (Fig.20).

Stress sous CaSo4.

La croissance de la longueur radiculaire est continue jusqu’à j+120 où elle atteint les 30cm.

Dans ce lot, nous avons eu une perte de plantules stressées due à l’accumulation des sels. Les

plantules n’ont pas pu s’adapter à ces concentrations salines (Fig.15).

Le diamètre radiculaire a atteint son maximum de 4mm à j+100 (Fig.16 B).

Le rythme de ramification de la racine est lent de j+90 à j+100.

La zone de ramification est petite par apport à la zone apicale non ramifiée jusqu’à j+110 où

la longueur a dépassé les 5 cm. cela s’explique par une grande vitesse de croissance et

d’élongation, cette élongation est expliquée par une forte activité méristématique. Toutes ces

conditions favorables montrent que la plante résiste et s’adapte au stress.

L’inverse a été observé dans la zone apicale ramifiée. Mais à j+110 la longueur a doublé pour

passer de 15 cm à 30cm à J+120 (Fig.16). Plus la zone de ramification à un développement

lent, plus la croissance racinaire ne s’accentue en longueur (forte activité méristématique).

Donc la plante est dans un milieu favorable pour s’adapter et résister.

A j+110 et j+120, nous avons remarqué que la longueur des racines secondaire et tertiaire est

en relation de corrélation directe (Fig.17 A, B), aussi nous avons observé un nombre réduit

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Résultats et interprétation

34

des racines secondaires et tertiaires ainsi que des échantillons dépourvus de racines tertiaires.

(Fig.19, 21).

Stress sous sels combinés.

Une hétérogénéité des résultats a été observée par apports aux lots précédents.

Les racines ont évolué normalement dès la germination puis dès les premiers jours de stress

(j+90) les plantes ont eu une réaction négative vis-à-vis du stress appliqué : une croissance

lente en longueur, et une augmentation rapide du diamètre racinaire, qui est passé de 3 mm à

j+90 pour doubler de volume et passer à 6mm à j+100 (Fig.15 B). De j+110 à j+120 un autre

lot de graines germées a pris la relève ce qui explique la croissance observée sur le graphe

La longueur de la zone ramifiée est stable de j+90 à j+100, (Fig.16). De même on note une

évolution quasi-constante de la zone non ramifiée expliquée par une résistance au stress en

augmentant la longueur des racines secondaires avec une absence totale des racines tertiaires

(Fig.19). Cependant, lors d’autres irrigations avec les sels combinées et leurs accumulations

dans la terre, les plantes commencent à mourir.

Nos résultats font ressortir que la croissance racinaire en longueur et en volume est affectée

par la contrainte saline et présente des différences significatives vis-à-vis du taux de salinité.

Les racines constituent le premier site de contact entre la plante et la forte concentration en sel

du milieu externe.

En résumé :

-le lot des plantules stressées aux Na Cl a suivi une évolution similaire à celle du lot des

plantules témoins où la longueur maximale des racines tertiaires a atteint les 8mm pour le Na

Cl et a avoisiné les 7 mm pour les témoins à j +110. (Fig.17).

- une évolution du nombre des racines secondaires et tertiaires pour les deux lots : Na Cl et

témoin.

-à j +120, pour le Na Cl : le nombre de racines secondaires est égale à 100, par contre il est

stable pour les lots témoins et de sulfate de calcium pour les racines tertiaires.

-à j+110, le nombre de racines tertiaires est plus important chez les plantes stressées au Na Cl

(180) par apport au lot témoins (120). (Fig.19).

Nous avons remarqué que les solutions salines ont un effet sur les plantules de palmier dattier

vis-à-vis des plantules issues des graines la variété utilisée de Deglet Nour, cultivar considéré

sensible à la salinité. Les trois types de sels exercés ont eu un impact différent sur le système

racinaire. En outre, il y a eu un taux important de mortalité pour la majorité des lots stressés,

particulièrement à j+120 ; cette mortalité peut être expliquée par l’intervention de différents

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Résultats et interprétation

35

facteurs l’accumulation de sels après chaque irrigation. Seuls les lots stressés au Na CL et au

CaSO4 ont pu s’adapter aux conditions de salinité et faire face pour survivre jusqu’à j+120.

Le système racinaire des plantules de palmier dattier stressées au Na Cl a eu une croissance

avoisinante de celles du lot témoins, avec longueur et diamètre racinaire stables et continue.

Par contre, le système racinaire commence à souffrir à partir de j+100 (sels combinés) par

l’évolution de la zone apicale non ramifiée au détriment de la zone de ramification.

Fig. 15 : Evolution de la longueur de la racine primaire (A) du palmier dattier en fonction du

temps.

0

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20

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40

50

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90 jrs 100 jrs 110 jrs 120 jrs 130 jrs 140 jrs 150 jrs

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gue

ur

de

la R

I (cm

)

Temps (jours)

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NaCl

Sulfat

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Dim

aètr

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m)

Temps (jours)

Témoin

NaCl

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Mélange

A

B

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Résultats et interprétation

36

Fig. 16 : Evolution du diamètre à la base racinaire au niveau de la radicule (B) du palmier

dattier en fonction du temps.

Fig. : 17. Évaluation de la longueur de la zone apicale non ramifié (A) du palmier dattier en

fonction du temps.

Fig. : 18. Évaluation de la zone ramifiée (B) du palmier dattier en fonction du temps.

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cm)

Temps (jours)

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Témoin

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B

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Résultats et interprétation

37

Fig. : 19. Évaluation de la longueur maximale des racines secondaire (A) du palmier dattier

en fonction du temps.

Fig. : 20. Évaluation de la longueur maximale des racines tertiaires (B) du palmier dattier en

fonction du temps.

0

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Lon

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cm)

Temps (jours)

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Temps (jours)

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Résultats et interprétation

38

Fig. : 21. Evaluation du diamètre maximale des radicules secondaires (A) du palmier dattier

en fonction du temps.

Fig. : 22. Evaluation du diamètre maximale des radicules tertiaires (B) du palmier dattier en

fonction du temps.

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90 jrs 100 jrs 110 jrs 120 jrs 130 jrs 140 jrs 150 jrs

Dia

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mm

)

Temps (jours)

Témoin

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B

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Résultats et interprétation

39

Fig. :23. Estimation du nombre total des racines secondaires (A) du palmier dattier en

fonction du temps.

Fig. :24. Estimation du nombre total des racines tertiaires (B) du palmier dattier en fonction

du temps.

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90 jrs 100 jrs 110 jrs 120 jrs 130 jrs 140 jrs 150 jrs

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Temps (jours)

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Mélange

B

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Résultats et interprétation

40

Fig. : 25. Augmentation du nombre des racines secondaire et tertiaires pour des plantules de

palmier dattier, à j+100, soumis au NaCl.

Fig. : 26. Photos de plantules du lot des sels combinés (A) et celui du CaSO4 (B) (plantules

en difficultés de croissance et dépourvues de racines secondaires et tertiaires).

A

B

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Résultats et interprétation

41

Fig. : 27. Plantules de palmier dattier soumis au CaSo4 à j+120 (A) et (B), et à j+110 (C),

montrant des malformations foliaires.

C B A

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Résultats et interprétation

42

3- Evaluation de la biomasse

Au niveau de la production des biomasses aériennes et racinaires fraîches et sèches chez les

plantules de palmier dattier âgées de 90 jours, on remarque qu’il existe une relation

proportionnelle entre le Na Cl (p > 0,8 g) et son effet sur la partie aérienne (poids frais).

Pour les lots stressés au sulfate de calcium et des sels combinés on note les mêmes effets sur

les plantules (p < 0,8 g).

Les concentrations élevées du NaCl, CaSo4 et des sels combinés entraînent une diminution du

poids sec des parties aériennes et racinaires (p< 0.2g) (Fig.23).

Pour le NaCl, les poids frais de la biomasse racinaire reste inferieure par rapport à la biomasse

aérienne, alors que pour les deux concentrations CaSO4 et sels combinés, elles sont

équivalentes.

Pour le témoin, le poids frais de la biomasse aérienne du témoin est supérieur à 0,6g. (Fig.23).

A j+100, et sous NaCL, les poids frais de la biomasse aérienne du témoin est égales (p > 0.6).

Fig. : 28. Évolution de la biomasse racinaire et aérienne (poids frais de la matière aérienne et

racinaire et poids secs de la partie aérienne et racinaire) des plantules de palmier dattier âgées

de 90 jours.

Nous avons observé que le poids frais de la partie racinaire des deux solutions témoin et NaCl

ont le même poids et que la partie aérienne du témoin est très basse par rapport aux autres

concentrations (p > 0.4g) (Fig.24).

0

0,2

0,4

0,6

0,8

1

Témoins NaCl Sulfate Mélange

Poids frais

Poids frais

Poids Secs

Poids Secs

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Résultats et interprétation

43

Fig. : 29. Évolution de la biomasse racinaire et aérienne (poids frais de la matière aérienne et

racinaire et poids secs de la partie aérienne et racinaire) des plantules de palmier dattier âgées

de 100 jours.

Le poids secs des quatre lots est à peu près égales les uns des autres (p < 0.2g).

Nous avons enregistré un poids frais maximal de 1 g de la partie aérienne avec CaSO4, alors

qu’avec les sels combinés le poids est de 0.8 g.

Les poids frais racinaire des solutions salines sont toutes à peu près égales (0,6g >p >0,8g).

Fig. : 30. Évolution de la biomasse racinaire et aérienne (poids frais de la matière aérienne et

racinaire et poids secs de la partie aérienne et racinaire) des plantules de palmier dattier âgées

de 110 jours.

0

0,2

0,4

0,6

0,8

1

1,2

Témoins NaCl Sulfate Mélange

Poids frais

Poids frais

Poids Secs

Poids Secs

0

0,05

0,1

0,15

0,2

0,25

0,3

0,35

0,4

0,45

0,5

Témoins NaCl Sulfate Mélange

Poids frais

Poids frais

Poids Secs

Poids Secs

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Résultats et interprétation

44

Fig. : 31. Évolution de la biomasse racinaire et aérienne (poids frais de la matière aérienne et

racinaire et poids secs de la partie aérienne et racinaire) des plantules de palmier dattier âgées

de 120 jours.

A j+110, nous remarquons que le poids frais des plantules entières est équivalent chez le

témoin, le NaCl et le CaSO4, où leurs poids ne dépassent pas 0,45 g. Par contre le poids secs

de la partie aérienne des trois solutions est double du poids de leurs parties racinaires (Fig.30).

Nous avons constaté aussi que les plantules des sels combinés ont un poids frais de la partie

aérienne supérieur à celui de la partie racinaire, et que leurs poids secs est inférieur à 0,04g

(Fig.30).

A j+120, le poids frais de la partie aérienne est significativement très élevé par rapport à la

partie racinaire. Il atteint le double de son poids pour le témoin (p< 0.2g). La partie aérienne a

atteint son maximal (p > 0.6g) pour CaSO4 et les sels combinés.

Nous remarquons aussi que les concentrations la partie aérienne restent élevé (poids frais et

poids secs) avec un maximal de 0,2g pour le CaSO4 (Fig.31).

D’une part, l’analyse des histogrammes nous révèle que la biomasse de la partie aérienne

forme la partie la plus importante par rapport à la partie racinaire.

Notant aussi que la biomasse racinaire est fortement liée aux autres paramètres tels que la

longueur de la radicule, le diamètre de la base racinaire ainsi que les types de concentrations

salines.

D’autre part, le suivi de la biomasse sèche aérienne et racinaire montre que les deux parties

évoluent en continuité et sont dépendantes les unes des autres.

0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

0,7

0,8

0,9

1

Témoins NaCl Sulfate Mélange

Poids frais

Poids frais

Poids Secs

Poids Secs

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Résultats et interprétation

45

II- Etude anatomique de la racine

La description histologique a été effectuée sur différents niveaux de la radicule, à différents

âges et à différentes concentrations en sel.

Elle révèle la présence des tissus suivants :

- Rhizoderme composé d’une assise de cellules subérifiées.

- Parenchyme corticale contenant des lacunes.

- Présence de tissus lacuneux et présence de fibres, (pour assurer le soutient et le

maintien).

- Endoderme subérifié en fer à cheval ou en forme de U en face des pôles ligneux

(Protoxylème)

- Péricycle avec une à deux assises.

- Tissus conducteurs marqués par de gros faisceaux de métaxylème, et phloème.

- Parenchyme médullaire peu abondant.

Le nombre de faisceaux vasculaires est compris entre 10 et 18.

Nous avons observé aussi qu’il existe une évolution de l’anatomie racinaire en fonction du

temps et en fonction de la zone d’échantillonnage.

Il n’y a pas de grandes différences entres les racines des plantules stressées au point de vue

anatomique (tableau 6), à savoir :

- la forme et la taille du métaxyléme n’a pas une différence significative.

- lignification de la moelle à la base racinaire et à 4 cm de la base racinaire. De même qu’un

début de lignification est observé à 8 cm de la base racinaire du lot des sels combinée à j+110.

- les cellules du parenchyme corticales sont alignées chez tous les échantillons, démontrant

ainsi que leurs structures anatomique est normale.

- pas de sclérification dans les racines de plantules provenant du lot des sels combinées ; le

tissus reste jeune.

N’ayant pas pu de grandes différences entre les structures histologiques des systèmes

racinaires des différents lots, on peut dire que le stress n’a pas bien affecté la structure

anatomique (Fig. 32, 33, 34).

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Résultats et interprétation

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Fig. : 32. Photos de coupes transversales de la radicule d’une plantule de palmier dattier du

lot témoin, Grx40 à 4 cm de la base racinaire j+100, montrant les paramètres

histologiques suivants : en rouge DCC : diamètre du cylindre central ; en bleu DVmX :

diamètre des éléments de vaisseau du méta xylème ; en rose DVpX : diamètre des éléments de

vaisseau de protoxyléme.

Fig. : 33. Photos de coupes transversales de la radicule d’une plantule de palmier dattier du

lot témoin, Grx40 à 4 cm de la base racinaire j+100, montrant les paramètres

histologiques suivants : En U : endoderme en U ; Ph : phloème ; Mx : Méta xylème ; Px :

Protoxyléme ; Mo : Moelle ; Pe : péricycle

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Résultats et interprétation

47

Fig. : 34. Photos de coupes transversales de la radicule d’une plantule de palmier dattier du

lot des sels combinés, Grx40 à 4 cm de la base racinaire j+100, montrant les paramètres

histologiques suivants : en vert NbVpX : le nombre d’éléments de protoxyléme ; en rose

NnVmX : le nombre d’éléments de métaxyléme.

Fig. : 35. Photos de coupes transversales de la radicule d’une plantule de palmier dattier du

lot de sulfate de calcium. Grx40 à j+110, à 8 cm de la base racinaire montrant des paramètres

histologiques suivants : Mo : Moelle ; Ae : Aérenchyme.

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Résultats et interprétation

48

Tableau : 6 Evolution de l’anatomie racinaire du palmier dattier sous contraintes salines.

Niveau

racinaire.

Témoin Na Cl CaSo4 Mélange

Base racinaire

J

+100 j+100 j+100 j+90

4 cm

j+140

j+130 j+100 j+100

8 cm

j+100 j+110 j+110 j+110

apex

J+90

J+90 j+90 j+100

Ce tableau comporte des photos de coupes transversales de radicules de plantules de palmier

dattier. Grx40 à différents âges et à différents niveaux de la base racinaire (zone ramifiée)

montrant des paramètres histologiques mesurés sur des échantillons de coupes anatomiques

illustrées auparavant. (Fig.32, 33, 34, 35).

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Discussion.

50

La description de l’architecture du système racinaire a été évaluée en se basant sur différents

paramètres morphologiques à savoir la longueur, la couleur et les diamètres des axes

racinaires, l’anatomie ainsi que la description des processus physiologique tels que la

mortalité du méristème apical et la ramification particulièrement le nombre des racines

secondaires et tertiaires.

Les effets de la salinité se sont aussi manifestés au niveau de la plante entière et à des degrés

variables notamment sur le plan morphologique.

Chez Retama retam, sous un traitement croissant de NaCl de 50 à 300 meq/l, les racines sont

moins affectées que les tiges, avec une faible modification dans la longueur et l’effet de la

salinité sur les racines n’apparait qu’à partir de 6 g/l de NaCl (El Mekkaoui, 1987).

Bajji et al, (1998), rapporte que, le taux de croissance relative de la partie aérienne décroit à

la réponse de 150 mM de NaCl, il diminue progressivement à des stress de forte intensité.

Le résultat de la croissance indique qu’une forte concentration saline affecte négativement la

croissance de la partie aérienne du palmier dattier comparativement à celle des racines. Des

effets similaires ont été remarqués sur la croissance des plantules de pistachier soumises à un

stress salin en conditions in vitro (Benmahioul et al, 2009).

Nos résultats sont en concordance avec les travaux de (Benzioni et al, 1992), (Boulghalagh

2008) où le Jojoba a réagi par une réduction de sa partie aérienne en réponse au stress salin.

Les mêmes résultats ont aussi été obtenus chez d’autres espèces fruitières comme les agrumes

(Rochdi et al, 2005). Cette diminution de la croissance est le résultat au niveau cellulaire

d’une baisse du nombre de divisions cellulaires lors des stress abiotiques (stress salin et

hydrique).

La réduction de la croissance aérienne observée au niveau des plantules peut aussi s’expliquer

par des augmentations des taux de certains régulateurs de croissance, notamment l’acide

abscissique et les cytokinines induites par le sel (Benmahioul et al, 2009), (Kuiper, 1990).

Les conséquences de l’intensité de la salinité révèlent une bonne tolérance des plantules pour

le NaCl à 100 meq, on a noté aussi une hétérogénéité d’expression de la partie aérienne et

racinaire pour les plantes stressées au sulfate de calcium et aux sels combinées, selon la nature

et l’intensité du stress.

Par contre on a montré qu’au niveau racinaire, les traitements salins à fortes ou à moyennes

concentration, sont capables d’induire des changements au niveau structural. Ceci indique que

le palmier dattier réagit au stress salin par des mécanismes d’adaptation anatomiques

impliqués dans le maintien de la stabilité des modifications anatomiques sous de fortes

concentrations de salinité (Mass et Nieman, 1975 ; Fahn, 1990 in Hameed et al, 2010).

Selon El Mekkaoui. (1987), l’effet de la salinité sur les racines n’apparait qu’à partir de 6 g/l

de NaCl.

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Discussion.

51

D’après Hameed et al, (2010) de tels changements dans la structure anatomique jouent

certainement un rôle déterminant dans la tolérance des espèces vivantes sur des sols affectés

par la salinité.

Nos observations sur les coupes anatomiques montrent que le changement des diamètres du

métaxyléme ne diffère pas trop suivant les concentrations en sel, par contre des altérations

morphologiques ont été observées pouvant modifier le comportement de croissance. Ces

altérations se situent aussi bien dans les racines que dans les feuilles.

Nous avons observé aussi un alignement des cellules du parenchyme cortical donnant une

belle structure qui confirme une anatomie normale.

Ces résultats sont en accord avec ceux d’Akram et al (2002) obtenus sur le blé soumis à une

contrainte saline qui révèle une diminution dans le parenchyme cortical et médullaire.

Nos résultats sur l’anatomie racinaire ont révélé que les plantules arrosées à 125 meq de

NaCl+CaSO4 et à 25 meq de CaSo4 ne présentent pas de grandes modifications au niveau des

vaisseaux de xylème, seul le nombre des faisceaux conducteurs reste variable.

D’après les travaux de Gabriel et al (2011), seules les fortes concentrations en sels 250 mM

ont pu apporter des modifications anatomiques sur les racines d’une graminée : Chloris

gayana

Des études détaillées des changements morphologiques et anatomiques des racines au défi de

différentes conditions salines sont rares (Córdoba et al, 2001).

Outre l’anatomie racinaire, nous avons évalué la biomasse racinaire pour décrire le système

racinaire.

Suite aux observations menées sur le système racinaire des plantules de palmier dattier à

différents âges, nous avons pu mettre en évidence que la biomasse racinaire sèche est égalede

près de la moitié de la biomasse aérienne sèche. Des résultats analogues ont été enregistrés

chez le palmier à huile en stade juvénile (Jourdan, 1995), chez le palmier dattier (Jrad,

2012), (Mimoun, 2014) et également pour l’Eucalyptus durant les premiers mois de

développement (Thongo M’bou, 2008).

Une légère augmentation de la biomasse sèche aérienne et racinaire au cours du temps est due

à l’augmentation du nombre de racines ainsi que leurs longueurs pour quelques

concentrations.

Jourdan (1995) et Mimoun (2014) rapportent qu’une pareille augmentation est liée à

l'augmentation du poids moyen des nouvelles racines et feuilles émises.

D’aprés certains auteurs, la réduction de la croissance aérienne observée au niveau des

plantules peut aussi s’expliquer par des augmentations des taux de certains régulateurs de

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Discussion.

52

croissance, notamment l’acide abscissique et les cytokinines induites par les sels

(Benmahioul et al, 2009 ; Kuiper, 1990).

Selon Zhu (2001), la réduction de croissance de l’appareil végétatif aérien est une capacité

adaptative nécessaire à la survie des plantes exposées à un stress abiotique. En effet, ce retard

de développement permet à la plante d’accumuler de l’énergie et des ressources pour

combattre le stress avant que le déséquilibre entre l’intérieur et l’extérieur de l’organisme

n’augmente jusqu’à un seuil où les dommages sont irréversibles et c’est ce que nous avons

constaté pour les lots de CaSO4 et celui des sels combinés.

Nous avons noté que la biomasse racinaire du palmier dattier est plus affectée par la salinité

que la partie aérienne. Ce résultat est en désaccord avec Reda Tazi et al, (2001) sur

l’arganier, et en accord avec Boulghalagh et al, (2008) qui ont rapporté l’inverse sur le

Jojoba.

Nous avons enregistré dans notre étude des corrélations entre l’évolution de la biomasse et les

différents paramètres mesurés et qui sont confirmés par les résultats obtenus par Mimoun

(2014). Selon Ouvrier (1995 in Jourdan, 1995), la biomasse des racines RI est la plus

importante, viennent après celles du RIII+RIV.

Par contre, Dufrêne (1989) a rapporté que la biomasse racinaire des RIII+RIV est bien

supérieure (11,79 t 1ha) à celle des RI (8, 33 t 1ha).

Bonzon et Picard, (1969), ont rapporté qu’il existe d’autres paramètres pour analyser la

biomasse : surface d’occupation des fibres, progression de la moelle clarifiée, rapport cortex

et cylindre central, etc. En partant de ces observations, on remarque que la description de

l’anatomie est très intéressante pour caractériser un système racinaire (Bonzon et Picard,

1969 ; Jourdan, 1995 ; Pagès, 1995 ; Timothy, 1998 ; Fisher et Jayachandron, 1999).

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Conclusion et perspectives

Notre travail vise à amener quelques éléments utiles sur la dynamique de croissance, de

l’architecture du système racinaire de jeunes plantules de palmier dattier sous différentes

contraintes salines (NaCl, CaSO4 et les deux sels combinés).

L’étude destructive au stade juvénile et à différents âges (90, 100, 110, 120, 130, 140 et 150

jours)des plantules de palmier dattier a permis d’identifier la typologie et la topologie

racinaire en se basant sur des données biométriques tels que longueurs et diamètres.

Nous avons révélé l’existence de trois ordres racinaires, ayant chacun des caractéristiques

distinctes et qui évoluent en fonction du temps et des types de sels appliqués.

Nous avons mis en évidence les différentes relations qui existent entre la partie aérienne

(foliaire) et souterraine (racinaire) durant les différents âges (90j à 150 j). L’évaluation de la

biomasse racinaire et foliaire montre que la croissance des deux compartiments est continue

en fonction du temps pour toute la période expérimentale.

La biomasse de la partie racinaire est liée à la partie foliaire dans la mesure où elles évoluent

toutes les deux mais pas à la même vitesse. La biomasse aérienne sèche est

approximativement égale au double de la biomasse racinaire sèche avec des biomasses plus

ou moins importantes suivant les âges et les types de sels.

L’histologie du système racinaire n’a pas montré de différences significatives entre les

plantules des lots stressés et le lot témoin.

En perspective, il serait intéressant de donner une suite à ce travail en réalisant des nouvelles

observations sur champs et sur des individus à différents âges (semis, rejets, palmier dattier

adulte) et sous différents stresses tels que le stress hydrique et/ou différentes concentrations de

sels.

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Annexes

68

Annexe. 1. Evolution de l’anatomie racinaire du palmier dattier sous contraintes salines à 4

cm de la basre racinaire :

90 J 100 J

Témoin

NaCl

Sulfate de calcium

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Annexes

69

Sels

combin

és

Témoin NaCl

90 j

100 j

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Annexes

70

130 j Absence d’échantillon

150 j

Na Cl Sulfate de calcium

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Annexes

71

90 j

100 j

110 j

120 j

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Annexes

72

Photos de coupes transversales de la radicule d’une plantule de palmier dattier. Grx40 âgée de

100 à 140 jours à 4 cm de la base racinaire (zone ramifiée) montrant des paramètres

histologiques mesurés. En U : endoderme en U ; Ph : phloème ; Mx : Méta xylème ; Px :

Protoxyléme ; Mo : Moelle ; Pe : péricycle.

Annexe. 2. Evolution de l’anatomie racinaire du palmier dattier sous contraintes salines à 8

cm de la basre racinaire :

90 j 100 j

Témoin

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Annexes

73

NaCl

Sulfate

de

calcium

Sels

combon

és

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Annexes

74

Témoin NaCl

90 j

100 j

130 j

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Annexes

75

150 j

Sulfate de calcium NaCl

90 j

100 j

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Annexes

76

110 j

120 j

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Annexes

77

Annexe. 3. Exemple de jeunes plantules témoins âgées de 140 et 150 jours.

Annexe. 4. Dépôts du sulfate de calcium (gypse) sur les pots.

Annexe. 5. Retard dans l’apparition de la tigelle chez les lots arrosés des deux sels combinés.

Apparition de la tigelle 85

j après repiquage.

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Annexes

78

Annexe. 6. Jaunissement des folioles et diminution considérable des racines secondaires.

Annexe. 7. Malformation au niveau des feuilles du lot de sulfate de calcium.

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RésuméLe palmier dattier (Phoenix dactylifera L.) constitue l’une des cultures les plus importantesdans les zones arides de l'Afrique du Nord. C’est la plante la plus importante tant sur le planécologique, économique que social. La salinité est une contrainte majeure qui affecte lacroissance et le développement des plantes et en réponse aux stress salin, la plante doitdévelopper des mécanismes adaptatifs tels des modifications dans la physiologie et l’anatomiedes plantes pour pouvoir résister au milieu Ce travail a pour objectif d’analyser les traitsmorpho-anatomiques de plantules de palmier dattier stressées sous différents sels (NaCl,CaSO4, et les deux sels combinés). L’architecture du système racinaire a été étudiée par desmesures biométriques : longueurs et diamètres des racines primaires, secondaires et tertiaires,comptage des nombres de racines secondaires et tertiaires à différents âges de plantules depalmier dattier. Les résultats obtenus ont montré des modifications dans la morphologie desplantules des lots stressés, notamment par un ralentissement de croissance du systèmeracinaires, diminution du nombre des racines secondaires et tertiaires et par, d’autre part,l’absence, le jaunissement ou malformations foliaires. L’histologie du système racinaire n’apas montré de différences significatives entre les plantules des lots stressés et le témoin.

Mots clés :

Phoenix Dactylifera; Architecture; Stress Salin; Nacl, Caso4; Nacl+Caso4;Croissance; Développement; Biomasse Racinaire; Histologie.